Asignatura: Paleontología Guía de Trabajos Prácticos.

2020

APELLIDO y NOMBRES:…Francisco R. Chiarelli…………..………….……………Fecha…07/05/20…..

Trabajo Práctico N°11: Lycophyta

Introducción
Las Lychophyta se originaron en el Devónico (con dudas desde el Silúrico Superior), y después de
un período de esplendor en el Carbonífero, sufrieron una regresión con pocas especies actuales (Izco et
al., 1998). Presentan ramificación dicotómica y monopodial. Los tallos están densamente cubiertos por
hojas verdaderas llamados micrófilos. Una de las características más diagnóstica del grupo es la
posición del esporangio, que está soportado en la axila o en superficie superior de una hoja modificada
(esporofilo). Pueden ser homospóreos o heterospóreos. Actualmente todas son herbáceas, pero
existieron grupos arbóreos (Taylor et al., 2009). Entre los grupos fósiles encontramos a las
Drepanophycales, que incluye a los más primitivos. No poseen micrófilos, si no enaciones dispuestas
helicoidalmente sobre el eje. Las Protolepidodendrales aparecieron en el Devónico y se extendieron
hasta el Carbonífero Inferior. Presentan micrófilos con puntas divididas y dispuestas helicoidalmente.
Eran herbáceas hasta pequeños árboles. Las Lepidodendrales eran arborescentes y datan desde el
Devónico. Fueron uno de los elementos más conspicuos del paisaje del Carbonífero, pero declinan para
finales de este período, siendo totalmente remplazados por helechos arborescentes en el Pérmico. Estas
plantas, poseían lígulas, xilema secundario, una peridermis bien desarrollada con una corteza con tres
zonas (principal sostén de la planta). Una de la características distintivas, son los cojinetes foliares
dejados en el tallo cuando caían las hojas. En cuanto a la anatomía, presentan dos tipos de estelas
(Protostela y sifonoestela), sobre un mismo individuo llamándose apoxogénesis cuando el cambio de
estela se da de rama a tallo y epidogénesis cuando es de raíz a tallo (Taylor et al., 2009).

Objetivos:
Que el alumno pueda conocer evidencias de la biodiversidad del pasado y sus características
principales, analizar las líneas evolutivas y las relaciones filogenéticas de los grupos extintos y
actuales. Y aprender los métodos prácticos del estudio.

Actividades:

1. Defina los siguientes conceptos:

 Trazas foliares: La extensión de un haz vascular que parte del sistema vascular del tallo para ingresar en
la hoja
 Enación: Es una proyección o saliencia del eje caulinar. Se representan como precursores de los
micrófilos.
 Micrófilo: Apéndice que está abastecido por un solo nervio sin ramificar.
 Cojinete foliar: Son bases foliares persistentes. Están compuestos por laterales, denominados paricnos.
Cuando caen los micrófilos, dejan una cicatriz foliar.
 Esporofilo: Micrófilo modificado de las hojas que contiene esporas, como la fronde fértil de los helechos.

Dra. Silvina A. Contreras|

 Asignatura: Paleontología Guía de Trabajos Prácticos. 2020

 Carbón: Restos vegetales con alto contenido de carbono que fueron formados con el paso del tiempo por
depósito y fosilización de plantas anteriores

2. Analizar el material a continuación y marcar las partes más importantes que se observan sobre el
mismo.

LYCOPHYTA
1) Drepanophycales
Corte transversal de la estructura anatómica de Asteroxylon mackiei del Devónico Inferior del Rhynie,
Escocia (CTES-PMP, Nº: 1484).

Tipo de Estela: Protostela Actinostela

A Corteza Externa – Parénquima compacto,

con esclerénquima y trazas foliares

B Corteza interna – Tej. Parenquimático

lagunar

C Xilema primario exarco

D Metaxilema

E Protoxilema

Dra. Silvina A. Contreras|

 Asignatura: Paleontología Guía de Trabajos Prácticos. 2020

2) Protolepidodendrales
Corte longitudinal del esporofilo y detalle del esporangio de Protolepidodendron sp. (CTES-PMP, Nº:
1587).
A Esporangio sobre esporofilo
simple

B Cara adaxial del esporofilo

3) Lepidodendrales
a)) Corte transversal de megasporangio de Bothrodendron sp. (CTES-PMP, Nº: 239).

A Paricno / Tegumento

B Megáspora con gruesas paredes equinadas

Dra. Silvina A. Contreras|

 Asignatura: Paleontología Guía de Trabajos Prácticos. 2020

b)) Corte longitudinal del esporofilo y detalle del megasporangio Lepidocarpon sp. (CTES-PMP, Nº:
711).

A Paricno / Tegumento

B Pared del megasporangio

C Arquegonio

D Falso micrópilo

Dra. Silvina A. Contreras|

 Asignatura: Paleontología Guía de Trabajos Prácticos. 2020

c)) Corte transversal del tallo de Lepidodendron vasculare del Carbonífero de Berryville, USA (CTES-
PMP, Nº: 704)

Tipo de Estela: Protostela Haplostela

A Medula Parenquimática

B Xilema Primario exarco

C Xilema secundario

D Floema

E Corteza interna

F Corteza externa, con peridermis

G Cojinetes foliares

3. Responder las siguientes preguntas:

a. ¿Con cuáles de las primeras vasculares están relacionadas? ¿Qué Grupo de Lycophyta es
considerado intermedio entre ellas?
Lycophyta es un grupo monofilético y basal dentro de las plantas vasculares junto con
Zosterophyllophyta, grupo a partir del cual se habrían originado. El grupo intermedio corresponde a
Drepanophycales.

b. ¿Qué carácter importante observó en las Protolepidodendrales por primera vez?

El carácter más importante en las Protolepidodendrales es la aparición de la micrófila.

c. ¿Qué características observó en los esporangios en este grupo? ¿Qué importante característica
observó en Lepidocarpon?
Los esporangios se ubicaban en la cara adaxial del esporófilo, y además eran homospóreas.

Dra. Silvina A. Contreras|

 Asignatura: Paleontología Guía de Trabajos Prácticos. 2020

Lepidocarpon, es un megagametofito, donde los tegumentos cubren totalmente a las megásporas,

cumpliendo la función del integumento de las plantas superiores, siendo considerada esta estructura
como muy evolucionada.

d. ¿De qué manera alcanzan las Lepidodendrales su arborescencia? ¿Qué contribuyó a que
adquiera dicho porte?
El desarrollo del gigantismo en las plantas les daba una ventaja competitiva por disponer de mayor
superficie de fotosíntesis y elevar la altura de dispersión de las esporas. Las plantas, primero ocuparon
los espacios libres (toda la tierra), pero luego desarrollaron una verdadera competencia por la altura,
entre las que primaron las dotadas de una estructura columnar. Las que no desarrollaron altura,
poseerán adaptaciones que les permitieron vivir a la sombra de los gigantes. Los pantanos de
atmósfera húmeda y clima templado, favorecieron el desarrollo de los licopodios gigantes. En este
ambiente, las restricciones que tenía este tipo de planta con reducida cantidad de tejido vascular no
fue un problema para su expansión y éxito. Durante el Carbonífero llegaron a tener hasta cuarenta
metros de altura, pero al final del mismo con un clima más seco, se extinguieron, dejando solo
representantes pequeños hasta el presente (los Licopodium).

e. Leer el segmento: Gigantes del Carbonífero del libro Vida y Evolución de Apesteguía y Ares
(2010) ¿Qué importante evento ocurrió en el Carbonífero? ¿En qué hemisferio principalmente? ¿Qué
ocurría en el otro hemisferio?
El Carbonífero como intervalo geológico, es el de mayor número de fósiles de plantas, producto de un
medioambiente favorable para su preservación. Con el nivel de oxígeno en la atmósfera duplicado, la
temperatura de la tierra subió decenas de grados centígrados y los incendios se propagaban con
facilidad. El nivel del océano variaba regularmente y los pantanos eran secados e inundados. En este
ambiente se formaron los yacimientos de carbón a partir de los pantanos de tierras bajas, con gran

Dra. Silvina A. Contreras|

 Asignatura: Paleontología Guía de Trabajos Prácticos. 2020

acumulación de troncos de árboles. En el hemisferio norte, con un clima tropical, vivían los
lepidodendrales, parientes gigantescos y de troncos columnares de los pequeños licopodios que se
hallan hoy en suelos húmedos. A pesar de su tamaño, eran gigantes de madera blanda y raíces débiles.
En aquellas comunidades tropicales la masa productiva vegetal no era procesada y la lignocelulosa se
acumulaba en el suelo por toneladas, por lo que esa capa, condensada y calentada, llegaría luego a
formar los combustibles fósiles. En el hemisferio sur, bajo una glaciación, se formaron los depósitos de
Río Turbio (Santa Cruz, Argentina). El carbón seguía procesándose, tal vez porque el clima era
demasiado frío para los descomponedores. La ausencia de oxígeno en las aguas de los pantanos del
hemisferio norte ayudaba a retardar la desnaturalización de los organismos muertos. Las bacterias
pueden vivir en ausencia de oxígeno, pero los desechos que generan terminan acumulándose y
matándolas. Las plantas que no estaban completamente putrefactas se acumulaban formando capas
que hoy se conocen como turba. La turba generada, puede utilizarse como combustible, pero cuando
se entierra y compacta, se altera y se transforma en lignito, un tipo de carbón donde se observa la
estructura de la planta.
Los actuales combustibles fósiles han sido producidos por la naturaleza a lo largo de todas las eras
geológicas, pero en el período Carbonífero la producción fue particularmente elevada. Los
hidrocarburos (petróleo y gas) tienen otro origen. Se forman a partir de microorganismos de mares y
lagos que quedaron sepultados en aguas con poco oxígeno.
A fines del Carbonífero ocurrió una glaciación extensa en Gondwana, que se encontraba entonces
cerca del polo sur. A lo largo del período siguiente (Pérmico), el supercontinente Pangea generó un
núcleo continental cálido y seco seguido de un nuevo período glaciar muy extenso. Al final del
Pérmico se produjo la mayor de las extinciones en masa. Esto provocó que las plantas vasculares
tuvieran un retroceso en su abundancia. De la extinción se repusieron en mejores condiciones
aquellas plantas cuyos embriones pudieron esperar a germinar en buenas condiciones ambientales.
Con el tiempo, las primeras plantas vasculares, las pteridofitas, dieron paso al dominio de las plantas
con semilla, las pteridospermas, las gimnospermas y, posteriormente, las angiospermas ya en el
Cretácico

Dra. Silvina A. Contreras|

 Asignatura: Paleontología Guía de Trabajos Prácticos. 2020

f. ¿A qué hacen referencia la teoría de la Enación y las hipótesis sobre el origen del esporofilo?
¿Qué explican? ¿A que esquema corresponde cada una?

Se parte a partir de un eje (Rhyniophyta) que no posee ningún tipo de extensión, un eje
vascularizado desnudo. Luego grupos como Zosterophyllophyta empiezan a desarrollar como
las espinas o enaciones. Seguido de esto, géneros como Asteroxylon fueron desarrollando
trazas foliares hacia la base de la enación. Aquí se ilustra una etapa intermedia, en la cual las
enaciones son más parecidas a hojas, pero el tejido vascular se extiende solo hasta la base de
cada enación. En las Protolepidodendrales como Leclerqia ya está desarrollado el micrófilo y
tiene un recorrido completo de la traza foliar.

Kenrick y Crane sugirieron para el origen del esporofilo varias hipótesis:

A. Reducción de un sistema de rama lateral. • B. Origen de un apéndice del tallo estéril (teoría
de enación) que implica la fusión de un esporangio a una enación- micrófila. • C. Origen de
un esporangio esterilizado.

Dra. Silvina A. Contreras|

 Asignatura: Paleontología Guía de Trabajos Prácticos. 2020

Bibliografía
Apesteguía, S. y Ares, R. 2010. Vida en Evolución: La Historia Natural vista desde Sudamérica. 1ra
edición. Vazquez Mazzini Editores. Buenos Aires 382 pp.
Izco, J.; Barreno, M.; Brugés, M.; Costas, M.; Devesa, J.; Fernández, F.; Gallardo, T.; Llimona, X.;
Salvo. E; Talavera, S; Valdés, B. 1998. Botánica. McGraw-Hill. España.
Taylor, T.; Taylor, E. y Krings, M. 2009. Paleobotany: The Biology and Evolution of Fossil Plants. 2da
Edición. Elsevier. USA.

Dra. Silvina A. Contreras|