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Para la película documental de 2020 dirigida por Diego Fidalgo,
véase Fotosíntesis (película).
Imagen que muestra la distribución de la fotosíntesis en el globo terráqueo; mostrando tanto la llevada a
cabo por el fitoplancton oceánico como por la vegetación terrestre.
Índice
El cloroplasto[editar]
Artículo principal: Cloroplasto
Fotorrespiración[editar]
Artículo principal: Fotorrespiración
La piña (Ananas comosus), que pertenece a la familia Bromeliaceae, tiene un metabolismo de
tipo CAM, que poseen muchas plantas crasuláceas.
Este proceso, que implica el cierre de los estomas de las hojas como medida
preventiva ante la posible pérdida de agua, se sobreviene cuando el ambiente
es cálido y seco. Es entonces cuando el oxígeno generado en el proceso
fotosintético comienza a alcanzar altas concentraciones.
Cuando existe abundante dióxido de carbono, la enzima RuBisCO (mediante
su actividad como carboxilasa) introduce el compuesto químico en el ciclo de
Calvin con gran eficacia. Pero cuando la concentración de dióxido de carbono
en la hoja es considerablemente inferior en comparación a la de oxígeno, la
misma enzima es la encargada de catalizar la reacción de la RuBisCO con el
oxígeno (mediante su actividad como oxigenasa), en lugar del dióxido de
carbono. Esta reacción es considerada la primera fase del proceso
fotorrespiratorio, en el que los glúcidos se oxidan a dióxido de carbono y agua
en presencia de luz. Además, este proceso supone una pérdida energética
notable al no generarse ni NADH ni ATP (principal rasgo que lo diferencia de la
respiración mitocondrial).
Cuando una molécula de RuBisCO reacciona con una de oxígeno, se origina
una molécula de ácido fosfoglicerico y otra de ácido fosfoglicólico, que
prontamente se hidroliza a ácido glicólico. Este último sale de los cloroplastos
para posteriormente introducirse en los peroxisomas (orgánulos que albergan
enzimas oxidativos), lugar en el que vuelve a reaccionar con oxígeno para
producir ácido glioxílico y peróxido de hidrógeno (la acción de la enzima
catalasa catalizará la descomposición de este compuesto químico en oxígeno
y agua). Sin embargo el ácido glioxílico se transforma en glicina, aminoácido
que se traspasa a la mitocondrias para formarse una molécula de serina a
partir de dos de ácido glioxílico (este proceso conlleva la liberación de una
molécula de dióxido de carbono).
Ruta de Hatch-Slack o de las plantas C4[editar]
En los vegetales propios de las zonas con clima tropical, donde la
fotorrespiración podría revestir un problema de notable gravedad, se presenta
un proceso diferente para captar el dióxido de carbono. En estas plantas se
distinguen dos variedades de cloroplastos: existen unos que se hallan en las
células internas, contiguos a los vasos conductores de las hojas, y otros que
están en las células del parénquima clorofílico periférico, lo que se llama
mesófilo. Es en este último tipo de cloroplasto en el que se produce la fijación
del dióxido de carbono. La molécula aceptora de este compuesto químico es
el ácido fosfoenolpirúvico (PEPA), y la enzima que actúa es la
fosfoenolpiruvato carboxilasa, que no se ve afectada por una alta
concentración de oxígeno.
Partiendo del ácido fosfoenolpirúvico y del dióxido de carbono se genera
el ácido oxalacético, constituido por cuatro carbonos (es de aquí de donde
proviene el nombre de plantas C4). El susodicho ácido se transforma en ácido
málico, y este pasa a los cloroplastos propios de las células internas a través
de los plasmodesmos. En estos se libera el dióxido de carbono, que será apto
para proseguir el ciclo de Calvin. A consecuencia de ello, en estas plantas no
se produce ningún tipo de alteración a consecuencia de la respiración.
Las plantas CAM[editar]
La sigla CAM es empleada como abreviación de la equívoca expresión
inglesa crassulacean acidic metabolism, que puede ser traducida al español
como metabolismo ácido de las crasuláceas. Esta denominación se acuñó
dado que en un principio este mecanismo únicamente fue atribuido a las
plantas pertenecientes a esta familia, es decir, a las crasuláceas. No obstante,
en la actualidad se conocen a varias especies de plantas CAM, que
pertenecen a diferentes familias de plantas crasas o suculentas (Crassulaceae,
Cactaceae, Euphorbiaceae, y Aizoaceae son algunos ejemplos). Por norma
general, las plantas CAM son vegetales originarios de zonas con unas
condiciones climáticas desérticas o subdesérticas, que se encuentran
sometidas a una intensa iluminación, a altas temperaturas y a un déficit hídrico
permanente. Pueden ser enumeradas muchas peculiaridades de estas plantas,
como que el tejido fotosintético es homogéneo, siendo apreciable además la
inexistencia de vaina diferenciada y de clorénquima en empalizada.11
Las plantas CAM están adaptadas a las condiciones de aridez extremas, por lo
que resulta lógico que sus estomas se abran durante la noche, para evitar en
la medida de lo posible la pérdida de agua por transpiración, fijando dióxido de
carbono en oscuridad por una reacción de carboxilación de PEP (ácido
fosfoenolpirúvico) catalizada por la enzima PEP-carboxilasa en el citosol.
Como resultado, se produce la formación de oxalacetato y malato que es
almacenado en la vacuola, sobreviniéndose una acidificación nocturna de la
hoja. El malato almacenado en la vacuola es liberado durante el día mientras
los estomas que permanecen cerrados, siendo llevado al cloroplasto. Una vez
en este orgánulo, el malato es descarboxilado por la enzima málico NADP
dependiente y el dióxido de carbono que se desprende es fijado en el ciclo de
Calvin. El ácido pirúvico se convierte nuevamente en azúcares, para
finalmente convertirse en almidón. La fijación y reducción del carbono en las
plantas CAM presenta unos requerimientos energéticos, en términos de ATP,
mayores que en las plantas C3 y C4. Su rendimiento fotosintético por unidad
de tiempo es menor y su crecimiento es más lento. Como consecuencia de la
adaptación de estas plantas a sus hábitats extremos, los mecanismos que
regulan el equilibrio entre transpiración y fotosíntesis están encaminados
fuertemente hacia la minimización de las pérdidas de agua, asegurando así la
supervivencia en el medio desértico, aunque a costa de una menor
productividad.11
También se tiene constancia de la existencia de plantas que poseen la
capacidad de adaptar su metabolismo a las condiciones ambientales, de modo
que pueden presentar un ciclo CAM de carácter adaptativo, es decir, aunque
se comportan como C3 pueden llevar a cabo el ciclo CAM cuando están
sometidas a ciertas circunstancias. Son las denominadas CAM facultativas,
siendo ejemplo representativo de ellas la Mesembryanthemum crystallinum, la
cual realiza ciclo C3 en condiciones normales de no estrés, pero cambia a ciclo
CAM en respuesta a situaciones de estrés. 11
Cuadro comparativo de plantas C3, C4 y CAM
PLANTAS
CARACTERÍSTICA PLANTAS C3 PLANTAS C4
CAM
Almacenan
Metabolismo Ninguno Transferencia de CO2
CO2