La etapa precardiogénica es lo ocurrido durante el período de gastrulación.
en este periodo el disco embrionario adopta una forma piriforme y está constituido por las tres capas germinales: ectodermo, mesodermo y endodermo; órganos están representados por grupos celulares llamados áreas. las áreas cardíacas están ubicadas en el mesodermo, son bilaterales y simétricas, situadas a ambos lados de la línea primitiva a nivel del nodo primitivo. la diferenciación de células pre cardíacas células cardíacas se realiza mediante proteína morfogénica o sea 2 y factor de crecimiento de fibroblastos 4, qué hacen que se expresen NKX 2.5, MEF2 y GATA-4 en el mesodermo de las áreas cardíacas iniciando la diferenciación de dichas células a cardiomiocitos. en el período de gástrula tardía, los extremos cefálicos de las áreas cardíacas se tocan entre sí adoptando la forma de una u invertida, constituyendo la llamada herradura cardiogénica Actualmente conocida como primer campo cardiogénico se considera la Fuente celular tanto del miocardio Cómo del endocardio del tubo cardíaco primitivo, precursor de la mayor parte de la porción trabeculada del ventrículo izquierdo. a la población celular ubicada en el mesodermo esplacnico adyacente a la creciente cardiogénica se le denomina segundo campo cardiogénico. de su parte caudal derivan células para la formación de los atrios primitivos, el canal atrioventricular, porciones de entrada ventriculares y las valvas atrioventriculares, y además participan en el desarrollo de la porción de salida del ventrículo izquierdo. la porción cefálica contribuye al desarrollo conotroncal qué formará la porción trabeculada y la porción de salida del ventrículo derecho, las valvas sigmoideas, y junto con el saco aórtico, la aorta ascendente y el tronco pulmonar. Al terminar la gastrulación comienza el proceso de flexión o tabulación del embrión A los 18 a 19 días iniciándose la segmentación del mesodermo y el desarrollo del tubo neural el intestino primitivo y las paredes del cuerpo. durante este proceso el embrión cambia su morfología adaptando paulatinamente una forma tubular, alargada, en sentido cefalocaudal. El mesodermo forma la notocorda en la línea media la cual se extiende desde el nodo primitivo a la membrana bucofaríngea; ambos lados de la notocorda, El mesodermo comprende tres segmentos: el, que da origen a las somitas, el mesodermo intermedio, del cual deriva el sistema urogenital, y el mesodermo lateral. este último se delamina mandó dos hojas separadas una cavidad denominada celoma intraembrionario; una de estas hojas según el ectodermo constituyendo la somatopleura y la otra al endodermo formando la esplacnopleura. Las células pre cardíacas o cardiogénicas, qué durante el período de gastrulación formaban La Herradura cardiogénica en el mesodermo, quedan ubicadas en la esplacnopleura, constituyendo la placa cardiogénica Esta es la precursora del manto míoendocárdico, ya que de ella se van a diferenciar el miocardio y el endocardio. Al terminar la gastrulación comienza el proceso de flexión o tubulación del embrión. Durante este proceso el embrión cambia su morfología piriforme trilaminar adoptando paulatinamente una forma tubular alargada en sentido cefalocaudal. El mesodermo forma la notocorda, la cual se extiende desde el nudo primitivo a la membrana bucofaríngea. En la notocorda se forman tres segmentos: el mesodermo para axial el mesodermo intermedio y el mesodermo lateral. El mesodermo lateral se delamina formando dos hojas separadas por una cavidad denominada celoma intraembrionario; una de estas hojas se une al ectodermo constituyendo la somatopleura y la otra al endodermo formando la esplacnopleura. Las células pericárdicas o cardiogénica que durante el periodo de gastrulación formaban la herradura cardiogénica en el mesodermo quedan ubicadas en esplacnopleura, Constituyendo la placa cardiogénica se encuentra en posición cefálica respecto del pliegue cefálico, ilimitada dorsal mente por el celoma intraembrionario, también en forma de herradura. Esta placa cardiogénica es la precursora del manto mioendocárdico. En esta se va a diferenciar el miocardio y el endocardio. El endocardio se origina a partir de grupos de células de la pared ventral del manto, Proveniente de múltiples islotes sanguíneos que se unen informan pequeños acúmulos angiogénicos; finalmente se forma un tubo endocárdico primitivo en cada una de sus ramas. La esplacnopleura vecina a los túbulos endocárdicos primitivos sufre un engrosamiento del cual se originan los primordia miocárdicos. En este periodo, el tubo cardiaco, originalmente casi recto y orientador rostro caudal mente, sufre un proceso de torsión y rotación para formar el asa bulbo ventricular. La cara ventral del tubo cardíaco sea de vuelta hacia fuera y rota hacia la derecha y adelante confiriendo al corazón la forma de una “c”. La torsión del corazón aumenta progresivamente, Acentuándose la forma de ser y comenzando a romperse al mesocardio dorsal, lo cual libera la mayor parte del tubo cardiaco. Las células hendocárdicas se alinean perpendicularmente a la luz del corazón y ahí importantes cambios en la composición y ultraestructura de la gelatina cardiaca. El corazón en este periodo está constituido caudal mente por el segmento atril, y cefálica mente por el asa bulbo ventricular; esta última está formada por dos ramas: una rama ascendente también denominado bulbo raquídeo y una rama descendente también denominado ventrículo primitivo. El bulbo cardiaco a su vez está constituido por dos porciones el cono o porción distal este finalmente dará origen a los infundíbulos ventriculares, y la porción proximal que está conectada con la rama descendente del asa y que dará lugar a la porción trabeculada del ventrículo derecho. El ventrículo primitivo dará origen a la porción trabeculada del ventrículo izquierdo y a la porción de entrada de ambos ventrículos, está unido Al segmento atrial por el canal atrioventricular. Caudal al segmento atrial forma un pequeño receso el seno venoso, al cual desemboca en el Paredes las venas umbilicales, las venas vitelinas y las venas cardinales comunes, Que a su vez reciben a las venas cardinales anteriores y posteriores. Durante este periodo el tubo cardíaco sufre cambios importantes en su morfología externa e interna que determinan la cavidad atriles y ventriculares queden ya ubicadas espacialmente en su posición definitiva y que se inicia el desarrollo de los tabiques que la separa y las válvulas que controla el paso de la sangre por el corazón. El asa bulbo ventricular se va a ir acentuando cada vez más, adoptando el corazón en su conjunto la forma de una S cuando se le ve desde su aspecto ventral. El principio de esta etapa los atrios se sitúan en posición dorsal respecto del ventrículo primitivo y al finalizar esta etapa, alcanza una posición céfalo dorsal que mantendrá durante todo el desarrollo y en el corazón adulto. En esta etapa aparece, distal al cono, el segmento troncal que une el corazón con el saco aórtico. Eso segmentos se desarrollará por la incorporación del mesodermo asplácnico pedí faríngeo, que intervendrán en el desarrollo de los anillos valvulares aórtico y pulmonar. Los cambios morfológicos que sufren los diferentes segmentos del corazón durante la etapa de pos-asa. En la etapa post asa aparece la capa visceral del pericardio o epicardio, que es la capa más externa del corazón; se origina del órgano proepicardico, que es un conjunto de células mesoteliales que forman un abultamiento sobre lado derecho del seno venoso y que, deslizándose sobre el miocardio recubren todo el corazón. En la etapa pre- asa ya están presentes todas las cavidades cardíacas primitivas delimitadas por surcos o crestas. Se ha demostrado que la etapa la porción proximal del bulbo cardiaco está en porción cefálica y el ventrículo primitivo. Dos surcos profundos bien marcados separan la porción proximal del bulbo cardíaco y el ventrículo primitivo: los surcos prospectivos interventricular es derecho e izquierdo. El cono, constituye el extremo distal del asa bulbo ventricular y a la vez el extremo cefálico del corazón; el segmento atrial, forma un segmento caudal al asa bulbo ventricular. Durante la etapa pos-asa distal al cono aparece, el segmento troncal y el segmento aórtico pulmonar, esto es un en el corazón con los arcos aórtico. El corazón definitivo se origina de cuatro diferentes estirpes o linaje celulares: Las células de la herradura cardiogénica, se forma la mitad de la tercera semana en el mesodermo cuando se forma el tubo cardíaco primitivo, estos darán origen a la mayor parte del manto mioendocárdico de los atrios y los ventrículos, así como las válvulas atrio ventriculares, las células de la mesénquima perifaríngeo, Rodean al extremo distal del tubo cardiaco durante la cuarta semana, constituyen la formación del cono y del tronco arterioso durante la etapa de pos-asa, las células de las crestas neurales craneales, a la altura de los tres primeros pares de somitas, migran durante la cuarta y quinta semana a través de los arcos faríngeos hasta llegar al extremo arterial del tubo cardíaco, las células del órgano proepicárdico mi gran durante la quinta semana hasta el cansar la superficie del corazón, lo rodean en forma de una capa o manto, y forman el pericardio, las arterias y venas coronarias. Los principales tabiques el corazón se forman entre los días 27 y 37 del desarrollo. Uno de los mecanismos mediante los cuales se puede formar un tabique consiste en dos masas de tejido en crecimiento activo que se van aproximando la una a la otra hasta que se fusionan y dividen la luz en dos conductos separados. Un tabique se puede formar por crecimiento activo de una sola masa de tejido que sigue expandiéndose hasta alcanzar el lado opuesto de la luz. Las masas tisulares conocidas como almohadillas endocárdicas se desarrollan en las regiones auriculoventricular y corotruncal. Estas ubicaciones, participan en la formación de los tabiques auriculares y ventriculares, los conductos y las válvulas auriculoventrculares, y los canales aórtico y pulmonar. Al final de la cuarta semana, dentro de la luz de la aurícula común crece una cresta en forma de hoz que sale del techo, esta cresta es la primera parte del septum primum. Las dos puntas de este tabique se extienden hacia la almohadilla endocárdica del interior del conducto auriculoventricular. La abertura entre el borde inferior se llama ostium primum. Al proseguir el desarrollo las extensiones de la almohadilla endocárdica superior e inferior crecen a lo largo del margen del septum primum y cierran el ostium primum. Las coalescencias de estas perforaciones forman el ostium secundum, Permite que la sangre fluya libremente desde la aurícula primitiva derecha a la izquierda. La luz de la aurícula derecha se expande debido a la incorporación de la asta del seno, aparece un nuevo pliegue en forma de hoz llamado septum secundum. La abertura que deja el septum secundum reciben el nombre de agujero oval. Cuando la parte Superior del septum primum desaparece de forma gradual, la parte restante se transforma en la válvula del agujero oval. En aproximadamente el 20% de los casos, la función del septum primum con el septum secundum es incompleta, y queda una hendidura oblicua estrecha entre las dos aurículas. Esta disposición que recibe el nombre de agujero oval permeable y, no permite desplazamiento intracardíaco de la sangre. Al principio se desarrolla una única vena pulmonar embrionaria en forma de evaginación en la pared de la aurícula izquierda. Esta vez no se conecta con las venas de las yemas pulmonares en desarrollo, la vena pulmonar y sus ramas se incorporan a la aurícula izquierda y forman la pared lisa de la aurícula adulta. En un corazón ya desarrollado del todo, la aurícula izquierda embrionaria original está representada por poco más que el apéndice auricular trabeculado mientras que las paredes lisas se originan a partir de las venas pulmonares. Durante la quinta semana aparecen pares de crestas o rebordes opuestos en el tronco. Rebordes troncales, tumefacciones troncales o almohadillas, en la pared superior derecha y en la pared inferior izquierda. El reborde troncal superior derecho crece distal mente y hacia la izquierda; El reborde troncal inferior izquierdo lo hace distal mente hacia la derecha. Al crecer hace el saco aórtico, los bordes enrollan y prefiguran la forma en espiral del futuro tabique. Completado la función, los rebordes forman el tabique aórtico pulmonar que divide el tronco en un canal aórtico y un canal pulmonar. Cuando las dos tumefacciones del cono se han funcionado, está vi que divide el cono en una porción anterolateral y una porción posteriormedial. Hacia el final de la cuarta semana los 2 ventrículos primitivos empiezan a expandirse. Gracias al crecimiento continuo del miocardio en la parte externa y la formación continua de divertículos y trabéculas en la parte interna. Las paredes de los ventrículos en expansión se yuxtaponen y se fusionan para formar el tabique interventricular muscular. El espacio entre el borde libre del tabique ventricular muscular y las almohadillas endocárdicas fusionadas permite la comunicación entre los dos ventrículos. El agujero interventricular situado por encima de la porción muscular del tabique inter ventricular, se contrae cuando se completa el tabique del cono; en etapas posteriores del desarrollo y crecimiento de tejido de la almohadilla endocárdica inferior a lo largo de la parte superior del tabique interventricular muscular cierra el orificio.Cuando ya casi se ha completado la división del tronco, se hacen visibles los primordio de las válvulas semilunares en forma de unos pequeños tubérculos que se encuentran en las principales protuberancias del tronco. Cada par se asigna el canal pulmonar y la otra al canal aórtico; en ambos canales aparece un tubérculo, los tubérculos se van va haciendo por su superficie superior y forman las válvulas semilunares. El centro cardioregulador natural del corazón se encuentra en la parte caudal del tubo cardiaco izquierdo. El seno venoso asume esta función y, cuando éste seno se incorpora a la aurícula derecha, se forma el nodo sinoauricular. El nodo auriculoventricular y el haz auriculoventricular derivan dos fuentes: células de la pared izquierda del seno venoso y células del conducto auriculoventricular. Desarrollo de los vasos sanguíneos tiene lugar mediante dos mecanismos: vasculogénesis. En las que los vasos se originan por coalescencia de los angioblastos y angiogénesis: mediante la cual los vasos brotan a partir de vasos ya existentes. Todo el sistema está dirigido por señales de orientación en las que participan el factor de crecimiento endotelial vascular paréntesis (VEGF). Cuando se forman los arcos faríngeos durante la cuarta y quinta semana del desarrollo cada arco recibe su propio nervio craneal y su propia arteria, llamadas arcos aórtico parte del saco aórtico, parte más distal del tronco arterial. Los arcos aórticos están inmersos en el mesénquima de los arcos faríngeos y terminan en la aorta dorsal derecha e izquierda. Los arcos faringeos y sus vasos aparecen en una secuencia craneocaudal de manera que no están presentes todos a la vez. Se forma, el saco aórtico que contribuye con una rama de para cada uno de ellos, origina un total de cinco pares de arterias. La separación del tronco arterial por el tabique aórtico pulmonar divide el conducto de salida del corazón en la aorta ventral y el tronco pulmonar. El saco aórtico forma a las astas derecha izquierda, originará la arteria braquiocefálica y el segmento proximal del arco aórtico. Hacia el día 27 el primer arco aórtico ha desaparecido, una pequeña parte persiste y forma la arteria maxilar. El segundo arco aórtico pronto desaparece, partes que quedan de este son las arterias hioideas y estapedia. Aunque el sexto arco no está completo, la arteria pulmonar primitiva ya está presente con la rama principal. Arterias vitelinas. Inicialmente son partes de vasos que abastecen el saco vitelino, se fusionan y forman las arterias del mesenterio dorsal del intestino; representadas por la arteria celíaca y las arterias mesentéricas superiores, las arterias mesentéricas inferiores derivan de las arterias umbilicales; estos tres vasos abastecen el intestino anterior, intestino medio e intestino posterior. Las arterias umbilicales son ramas ventrales pares de la aorta dorsal, que se dirigen hacia la placenta en íntima asociación con el alantoides. Las arterias coronarias proceden de dos fuentes de: angioblastos formados en otras partes, se distribuyen por la superficie cardíaca mediante la migración de las células proepicárdicas y del epicardio, algunas células experimentan una transición desde el estado epitelial al estado mesenquimatoso que es inducida por el miocardio subyacente. En la quinta semana se pueden distinguir tres pares de venas principales: venas vitelinas o venas onfalomesentéricas, llevan sangre del saco vitelino al seno venoso, venas umbilicales, se originan en las vellosidades coriónicas y llevan sangre oxigenada al embrión y venas cardinales, drenan el cuerpo del embrión. Las venas vitelinas forman un plexo alrededor del duodeno y atraviesan el tabique transverso, los cordones hepáticos crecen en este tabique interrumpen el curso de las venas para formar una extensa red vascular de sinusoides hepáticos. Las venas umbilicales pasan por ambos lados del hígado, pero pronto conectan con los sinusoides hepáticos. La parte proximal de ambas venas umbilicales y el resto de la vena umbilical derecha desaparecen de manera única que transporta sangre de la placenta al hígado. Las venas cardinales constituyen el principal sistema de drenaje venosos del embrión; sistema formado por las venas cardinales anteriores, que drenan la parte cefálica del embrión y las venas posteriores, estas drenan el resto del embrión. Los defectos cardíacos congénitos (DCC) son frecuentes y se observan en 6-8 casos de cada 1.000 recién nacidos vivos. Algunos DCC se deben a mecanismos unigénicos o cromosómicos. Otros son el resultado de la exposición a teratógenos, como el virus de la rubeola. Dextrocardia: Si el tubo cardíaco embrionario se incurva hacia la izquierda en vez de hacia la derecha, el corazón queda desplazado hacia el lado derecho y sus vasos muestran una inversión entre los lados izquierdo y derecho, como si fuera una imagen especular de su configuración normal. La dextrocardia es el defecto de posición más frecuente del corazón. En la dextrocardia con situs inversus (trasposición de los órganos abdominales), la incidencia de defectos cardíacos congénitos es baja. Cuando no existe ninguna otra anomalía vascular asociada, estos corazones muestran una función normal. En la dextrocardia aislada la posición anómala del corazón no se acompaña del desplazamiento de otros órganos. Generalmente, este defecto se complica con diversas anomalías cardíacas (p. ej., ventrículo único y trasposición de los vasos de calibre grande). El factor TGF-β está implicado en la incurvación del tubo cardíaco, pero no se ha definido su función en la dextrocardia. Ectopia cordis: es un trastorno infrecuente en el que el corazón tiene una localización. En la forma torácica de la ectopia cordis el corazón está parcial o completamente expuesto en la superficie del tórax. Este problema se asocia generalmente a la separación amplia del esternón en dos mitades (ausencia de fusión) y a un saco pericárdico abierto. En la mayoría de los casos el paciente fallece a los pocos días de nacer, generalmente debido a infección, insuficiencia cardíaca o hipoxemia. Cuando no existen defectos cardíacos graves, el tratamiento quirúrgico consiste generalmente en la cobertura del corazón con la piel. En algunos casos de ectopia cordis, el corazón protruye en el abdomen a través del diafragma. El sistema linfático comienza a desarrollarse al final de la sexta semana, aproximadamente 2 semanas después de que pueda identificarse el primordio del sistema cardiovascular. Los vasos linfáticos se desarrollan de manera similar a lo que hemos descrito previamente respecto a los vasos sanguíneos y, además, establecen conexiones con el sistema venoso. Los capilares linfáticos iniciales se unen entre sí formando una red de vasos linfáticos. Hay seis sacos linfáticos primarios al final del período embrionario: Dos sacos linfáticos yugulares en la proximidad de la unión de las venas subclavias con las venas cardinales anteriores (las futuras venas yugulares), dos sacos linfáticos ilíacos en la proximidad de la unión entre las venas ilíacas y las venas cardinales posteriores, un saco linfático retroperitoneal en la raíz del mesenterio de la pared abdominal posterior y una cisterna del quilo localizada por detrás del saco linfático retroperitoneal. Al poco tiempo, los vasos linfáticos contactan con los sacos linfáticos y discurren junto con las venas principales: hacia la cabeza, el cuello y los miembros superiores, desde los sacos linfáticos yugulares; hacia la parte inferior del tronco y los miembros inferiores, desde los sacos linfáticos ilíacos, y hacia el intestino primitivo, desde el saco linfático retroperitoneal y la cisterna del quilo. Hay dos grandes conductos (conductos torácicos derecho e izquierdo) que hacen que los sacos linfáticos yugulares contacten con esta cisterna. Al poco tiempo se forma una anastomosis entre estos conductos REFERENCIAS BIBLIOGRAFÍCAS 1. Arteaga MSM, García PMI. Embriología Humana y biología del desarrollo. 2ª ed. Buenos Aires, Argentina: Médica Panamericana; 2012.p.p.379-434. 2. Sadler TW. Lagman Embriología Médica. 12ª ed. Barcelona, España: Wolters Kluwer LW&W; 2012. p.p. 162-198. 3. Moore KL, Persaud TVM, Torchia MG. Embriología clínica. 9a ed. Barcelona, España: Elsevier;2013. p.p. 609-691.