Tesis Jabiru Final

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Selección de recursos del Jabirú (Jabiru mycteria) en la cuenca baja del río
Tempisque durante la época seca y su distribución potencial en Costa Rica
Thesis · October 2009

DOI: 10.13140/2.1.4380.4486
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1 author:
César Lautaro Chávez-Villavicencio

Universidad Católica del Norte (Chile)
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UNIVERSIDAD NACIONAL
SISTEMA DE ESTUDIOS DE POSGRADO
INSTITUTO INTERNACIONAL EN CONSERVACIÓN
Y MANEJO DE VIDA SILVESTRE
SELECCIÓN DE RECURSOS DEL JABIRÚ (Jabiru mycteria) EN LA CUENCA
BAJA DEL RÍO TEMPISQUE DURANTE LA ÉPOCA SECA Y SU DISTRIBUCIÓN
POTENCIAL EN COSTA RICA
César Lautaro Chávez Villavicencio
Heredia, octubre 2009
Tesis sometida a consideración del Tribunal Examinador de Posgrado de la

Universidad Nacional para optar al título de Magister Scientiae en Conservación
y Manejo de Vida Silvestre
II
SELECCIÓN DE RECURSOS DEL JABIRÚ (Jabiru mycteria) EN LA CUENCA

BAJA DEL RÍO TEMPISQUE DURANTE LA ÉPOCA SECA Y SU DISTRIBUCIÓN
POTENCIAL EN COSTA RICA
Tesis presentada para optar al grado de Magister Scientiae en Conservación y

Manejo de Vida Silvestre. Cumple con los requisitos establecidos por el Sistema
de Estudios de Posgrado de la Universidad Nacional. Heredia. Costa Rica.
III
Miembros del Tribunal Examinador
__________________________
M. Sc. Irma Sandoval Carbajal
Presidente del Consejo Central de Posgrado
__________________________ __________________________
Ph. D Mónica Retamosa Izaguirre M. Sc. Joel Sáenz Méndez
Representante de la Dirección del Tutor
ICOMVIS
__________________________ __________________________
Ph. D Manuel Spínola Parallada M. Sc. Johnny Villarreal Orias
Asesor Asesor
__________________________
Sustentante
IV
RESUMEN
El Jabirú (Jabiru mycteria) es una de las tres especies de cicónidos del Neotrópico que
vive asociado a humedales de agua dulce y zonas estuarinas. En Centroamérica sus
poblaciones se encuentran amenazadas por la pérdida de su hábitat y uno de los
países donde el estado de sus poblaciones es más crítico es Costa Rica. En dicho
país solamente se han registrado entre 56 y 90 individuos y es considerado en peligro
de extinción. Por tal razón, es importante conocer la situación del jabirú en Costa Rica
y enfocar los estudios en los requerimientos de hábitat y mecanismos que favorezcan
el incremento de la población. La medida de la selección de los diferentes tipos de
cobertura que conforman su hábitat y de los árboles que emplea para anidar, junto con
la distribución potencial de la especie en el país, serán determinantes si se quiere
iniciar algún tipo de manejo orientado a la recuperación de la población de esta
especie en toda la región Mesoamericana. En este contexto, este estudio determinó la
selección de recursos del jabirú en la cuenca baja del Río Tempisque en Costa Rica,
durante la época seca y su distribución potencial en el país. Los estudios los llevé a
cabo en las lagunas Varillal (LV), Palo Verde (LPV) y Mataredonda (LMR) durante
enero – mayo del 2009. Para determinar los tipos de cobertura que seleccionó el
jabirú, delimité los tipos de cobertura que podía usar la especie, descartando aquellos
que a pesar de estar presentes se conoce que la especie no los utiliza. Estimé la
disponibilidad en porcentaje de los diferentes tipos de cobertura y luego visité cada
laguna en cuatro ocasiones cada 28 días, desde las 06:00 hasta las 11:00 horas y
conté el número de individuos observados en cada tipo de cobertura. Con los datos
obtenidos de uso y disponibilidad evalué la selección de coberturas, para lo cual usé el
coeficiente de selección de Manly (Wi) y su valor estandarizado (Bi). La selección de
los árboles para anidar los determiné midiendo en Albizia niopoides y Ceiba pentandra
variables como altura de árbol y nido (cuando lo tuvo), altura de la primera
ramificación, largo y ancho de copa y DAP. Para evaluar cual de estás variables
estuvieron relacionadas con la presencia de los nidos usé una regresión logística. Por
último, la distribución potencial del Jabirú en Costa Rica fue modelada con
procedimientos incluidos en los programas Arc View Gis 3.3 y Maxent 3.3.1. Encontré
que el Jabirú selecciona dentro de las lagunas que frecuenta, los tipos de cobertura
Fango (Wi = 5,1) y Agua (Wi = 1,5) a profundidades que le permita introducir el pico y
poder obtener el alimento (no más de 30 cm). No se encontró ninguna relación entre la
presencia del nido y las variables medidas en los árboles. Sin embargo, aunque no fue
significativo, la altura de la primera ramificación fue la variable que mejor explicó el
modelo logístico para la selección de árboles para anidar. Sobre la distribución
V
potencial, a pesar que esta especie se encuentra en la península de Nicoya

(Guanacaste, Costa Rica) y en Caño Negro (zona atlántica, Costa Rica), en la costa
Caribe y Pacífica, existen sitios potenciales que podría utilizar el jabirú. Estos sitios se
encuentran fuera de las áreas silvestres protegidas de Costa Rica y considero que
deben ser protegidos para un eventual uso del jabirú en el país, además, muchos son
humedales aún sin ninguna categoría de conservación. El tipo de suelo fangoso es
uno de los factores determinantes para el jabirú, debido a que Simbranchus
marmoratus (un pez conocido como anguila de pantano) vive en este tipo de suelo y
constituye el principal componente de su dieta. Cualquier alteración en el uso del suelo
que cambie la consistencia fangosa, haría perder esta fuente de alimento lo que
llevaría, en el mejor de los casos, a que la especie sólo se alimente de peces y otros
vertebrados pequeños o simplemente se desplace a otras zonas dentro y fuera del
país.
Palabras Clave: humedal, distribución potencial, Jabiru mycteria, selección de hábitat,

métricas de árboles, nido, Costa Rica.
VI
ABSTRACT
The Jabiru Stork (Jabiru mycteria) is one of three species of Neotropic Stork that is
associated with freshwater wetlands and estuarine zones. In Central America its
population is threatened with habitat loss, and its population status in Costa Rica is the
most critical in the region. Here, its population is considered to be endangered as only
56 and 90 individuals have been recorded. For this reason, it is important to
understand the status of the Jabiru Stork in Costa Rica and focus studies on habitat
requirements and the mechanisms that favor a population increase. To support its
revival in the Mesoamerican region, a management plan would need to determine the
Jabiru Stork’s selection of coverage types that comprise its habitat, including the types
of trees that it uses to nest, as well as the potential distribution of the species in the
country. In this context, this study determined the resource selection of the Jabiru Stork
in the lower basin of the Tempisque River in Costa Rica during the dry season and its
potential distribution in the country. I conducted the studies in the Varillal (LV), Palo
Verde (LPV), and Mataredonda (LMR) Lakes from January to May of 2009. In order to
determine the coverage types that the Jabiru Stork selects, I first outlined the coverage
types that it could potentially use by eliminating the coverage types that are not known
to be utilized by the Jabiru Stork even though they are present in the region. I
estimated the availability in percents of each coverage type. Then, I visited each lake
on four occasions every twenty-eight days from 6-11 am. I counted the number of
individuals observed in each coverage type. With this obtained data on use and
availability, I evaluated the coverage selection using the Manly Selection Coefficient
(Wi) and its standardized value (Bi). I Determined the selection of nesting trees by
measuring variables in the species Albizia niopoides and Ceiba pentandra, such as
tree height and nest height (when applicable), height of the first branch, length and
width of the crown, and diameter at breast height. In order to evaluate which of these
variables were related with the presence of nests, I used a logistic regression. Finally,
the potential distribution of the Jabiru Stork in Cost Rica was modeled with procedures
included in the programs Arc View GIS 3.3 and Maxent 3.3.1.
Among the lakes that it frequents, I found that the Jabiru Stork selects for muddy
coverage types (Wi = 5.1) and the presence of water (Wi = 1.5) at depths that allow it
to obtain food by simply dipping in its bill (less than 30 cm). No relationship was found
between nest presence and the tree variables that were measured. However, although
it was not significant, the height of the first branch was the variable that best explained
the logistic model for the selection of nesting trees. Although this species is currently
VII
only found in the Nicoya Peninsula (Guanacaste, Costa Rica) and in Caño Negro
(Atlantic Zone, Costa Rica), there are other potential sites that the Jabiru Stork could
utilize. These sites lie outside of the wildlife protected areas of Costa Rica and I
believe they should be protected to eventually be used by the Jabiru Stork in the
country. Moreover, many of these sites are unprotected wetlands that are not assigned
any category of conservation. A muddy soil type is a determining factor for the Jabiru
Stork due to the fact that a principal component of the Jabiru Stork’s diet, Simbranchus
marmoratus (a fish known as marsh eel), inhabits this type of terrain. Any alteration in
land use that modifies the muddy consistency of the Jabiru Stork’s habitat would result
in it losing this essential food source, leaving it with only other type of fishes and other
small vertebrates to make up its diet. Another possible consequence is that the Jabiru
Stork would simply be displaced to other zones within Costa Rica or beyond.
Key Words: wetlands, potential distribution, Jabiru Stork mycteria, habitat selection,
tree metrics, nest, Costa Rica.
VIII
AGRADECIMIENTOS
Quiero agradecer a las instituciones y personas que hicieron posible mis estudios de
maestría y el desarrollo de ésta tesis.
Al Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos de Norteamérica, al

Instituto Internacional en Conservación y Manejo de Vida Silvestre de la Universidad
Nacional de Costa Rica, al Centro Neotropical de Entrenamiento en Humedales de
Chile, a la Comisión Jabirú, al American Birding Association y su programa Birders´
Exchange, a IdeaWild, al Refugio Nacional de Vida Silvestre Caño Negro, al Parque
Nacional Palo Verde, al Humedal Palustrino Corral de Piedra, al Refugio Nacional de
Vida Silvestre Mataredonda, a Ecología Desarrollo Humano y Conservación en el
Perú, al Grupo Aves del Perú Región Piura y todo el personal que en estas
instituciones laboran. Todos ellos, de alguna manera, financiaron parcialmente mis
estudios y el desarrollo de esta tesis.
Mi agradecimiento eterno y especial a todas las personas que a continuación

menciono: A Qma por su importante apoyo, lo mismo que a Jorge Villavicencio
Gutiérrez. A Elier Tabilo Valdivieso por su gran apoyo en todo momento. A Rob
Williams y Ricardo Stanoss por sus recomendaciones cuando postulé a esta maestría.
A Coqui y Laura por apoyarme siempre. A Lilly Balmaceda, Marcela Zapata y Liliana
Valladolid por cuidar de mis hijos en mi ausencia. A Álvaro García, Manuel Charcape y
Jorge Balmaceda quienes desde el Perú me ayudaron a seguir adelante.
No podría dejar de agradecer a aquellas personas que de manera voluntaria me

apoyaron durante el trabajo de campo, de manera muy especial a Ricardo Pérez
Durán, Gabino Carrillo Arias, Andrés Jiménez Solera, Martín Pérez Hernández, Jacinto
Carrillo Reyes, Jimmy Vargaz López y Manrique Montes Obando. Todos excelentes
apoyo y mejores personas.
Quiero agradecer también a quienes me ayudaron con el desarrollo de la tesis en la

fase posterior a la de campo, especialmente a Mónica Retamosa Izaguirre, Carolina
Sáenz Bolaños y José Pablo Carvajal Sánchez por sus asesoramientos con el uso del
SIG y orientación en la elaboración de algunos modelos presentados en esta tesis. A
Marco Otárola Rojas por ayudarme con la identificación de algunas especies de
plantas que se mencionan en la tesis y facilitarme bibliografía. A Arianna Tejeda Téllez
IX
por hacer correcciones en el texto. Más allá de eso, por la amistad que recibí de todos
ellos durante los 27 meses que estuve en Costa Rica.
En el quehacer académico no pude tener mejor comité de tesis, todos ellos

profesionales del más alto nivel y grandes personas: Mi tutor Joel Sáenz Méndez, mis
asesores Manuel Spínola Parallada y Johnny Villareal Orias. Ellos me dedicaron más
tiempo del necesario para las consultas que tuve, se portaron a gran altura y aportaron
en el diseño y análisis estadístico de los datos. El aporte de los más de 10 años de
experiencia de Johnny estudiando al jabirú fue fundamental.
Mi agradecimiento también para todo el personal que labora en el ICOMVIS: Hilda

Casasola, Ivannia Gómez, Ginette Ugalde, Milton Murillo, Edgar
Vega, Rosa Valerín y Joseth Trigueros. Ellos son el soporte del Instituto y gracias a
ellos todo funciona bien. También al BIODOC y todo su personal.
Un agradecimiento aparte a quienes compartieron tiempo, alimento, viajes e

inolvidables momentos conmigo tanto en el Instituto como en la residencia estudiantil
del ICOMVIS. A Carolina Sáenz Bolaños, Marco Otárola Rojas, Elías Gordillo Chávez,
Jeannette Urdiales, Arianna Tejeda Téllez, Juan Camilo De la Cruz Godoy, Luz
Leonardi y toda la gentita de la XX con quienes me acoplé y me sentí bien: Natalie,
Arianna, Wendy Carolina, Karen, Cecilia, Camilo, David, Gusi Gú, Luis y Francisco:
Pura Vida mae.
Finalmente, quedo muy agradecido con todos los profesores que impartieron sus
enseñanzas para mejorar mi desempeño profesional, mientras estuve como candidato
a magíster en el ICOMVIS.
X
DEDICATORIA
A Doris y Francisco, mis viejos

de siempre, por su gran apoyo
sin el cual no hubiera sido
posible terminar mi posgrado.
A María Fernanda y Juan

Francisco, mis hijos y principal
motivación, tuvieron que soportar
27 meses de ausencia. Para
ellos con especial cariño.
A Carolyn por ser el soporte

emocional más importante en
mi vida y estar siempre a mi
lado cuando la necesité.
XI
LISTA DE CUADROS
Cuadro 1. Coeficientes de selección de Manly correspondientes al mes de febrero

2009 (valores de p deben ser comparados con el nivel de Bonferroni = 0,0071).
Significancia de la selección de hábitat: Khi2L = 11,47; G. L. = 6,0; p = 0,075; donde
Khi2L es la prueba de uso de los recursos al azar (estadístico Log- verosimilitud) para
diseño de tipo I de Manly, G. L., son los grados de libertad y p es el valor de
significancia. Las pruebas son para datos de Lagunas Varillal, Palo Verde y
Mataredonda. Guanacaste, Costa Rica.
Cuadro 2. Clasificación de Bonferroni basado en los intervalos de confianza al 95%

sobre las diferencias de Wi. Las pruebas son para datos de Lagunas Varillal, Palo
Verde y Mataredonda. Guanacaste, Costa Rica, febrero 2009. VAS: Vegetación
Acuática Seca. F = Fango. SS = Suelo Seco. G = Gramadal. A = Agua. VAA =
Vegetación Acuática con Agua. GA = Gramadal con Agua. Las líneas punteadas
indican la clasificación de Bonferroni.
Cuadro 3. Coeficientes de selección de Manly correspondientes al mes de marzo 2009

(valores de p deben ser comparados con el nivel de Bonferroni = 0,0083). Significancia
de la selección de hábitat: Khi2L = 83,61; G. L. = 5,0; p = 1,110 e-16; donde Khi2L es
la prueba de uso de los recursos al azar (estadístico Log- verosimilitud) para diseño de
tipo I de Manly, G. L. es grado de libertad y p es el valor de significancia. Las pruebas
son para datos de Lagunas Palo Verde y Mataredonda. Guanacaste, Costa Rica.

sobre las diferencias de Wi. Las pruebas son para datos de Lagunas Palo Verde y
Mataredonda. Guanacaste, Costa Rica, marzo 2009. VAA = Vegetación Acuática con
Agua. F = Fango. A = Agua. G = Gramadal. VAS = Vegetación Acuática Seca. SS =
Suelo Seco. Las líneas punteadas indican la clasificación de Bonferroni.
Cuadro 5. Coeficientes de selección de Manly correspondientes al mes de abril 2009

de la selección de hábitat: Khi2L = 39,84; G. L. = 4,0; p = 4,67 e-08; donde Khi2L es la
prueba de uso de los recursos al azar (estadístico Log- verosimilitud) para diseño de
son para datos de Lagunas Palo Verde y Mataredonda. Guanacaste, Costa Rica.
XII

Mataredonda. Guanacaste, Costa Rica, abril 2009. F = Fango. A = Agua. SS = Suelo
Seco. G = Gramadal. VAS = Vegetación Acuática Seca. Las líneas punteadas indican
la clasificación de Bonferroni.
Cuadro 7. Coeficientes de selección de Manly correspondientes al mes de mayo 2009

son para datos de Laguna Mataredonda. Guanacaste, Costa Rica.

sobre las diferencias de Wi. Las pruebas son para datos de Laguna Mataredonda.
Guanacaste, Costa Rica, mayo 2009. F = Fango. A = Agua. SS = Suelo Seco. VAS =
Vegetación Acuática Seca. G = Gramadal. Las líneas punteadas indican la
clasificación de Bonferroni.
Cuadro 9. Coeficientes de selección de Manly correspondientes a los datos agrupados

son para datos de Lagunas Varillal, Palo Verde y Mataredonda. Guanacaste, Costa
Rica. 2009.

sobre las diferencias de Wi para los datos agrupados. Las pruebas son para datos de
Lagunas Varillal, Palo Verde y Mataredonda. Guanacaste, Costa Rica. 2009. F =
Fango. A = Agua. VAA = Vegetación Acuática con Agua. VAS: Vegetación Acuática
Seca. G = Gramadal. SS = Suelo Seco. GA = Gramadal con Agua. Las líneas
punteadas indican la clasificación de Bonferroni.
XIII
Cuadro 11. Variables de árbol con presencia de nido de jabirú. Costa Rica, 2009.
Cuadro 12. Modelos de selección de árbol para anidar ubicados de acuerdo al criterio
de selección de Akaike para muestras pequeñas (AICc). Costa Rica 2009.
Cuadro 13. Coeficientes estimados del mejor modelo de selección de árbol para
anidar. Costa Rica, 2009.
Cuadro 14. Aporte de las variables que explican el modelo de distribución potencial del
jabirú en Costa Rica, elaborado con Maxent. 2009.
XIV
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Parque Nacional Palo Verde mostrando los lugares de observación en las
lagunas Varillal y Palo Verde. Guanacaste, Costa Rica. 2009.
Figura 2. Refugio Nacional de Vida Silvestre Mataredonda mostrando los lugares de

observación dentro de la laguna. Guanacaste, Costa Rica. 2009.
Figura 3. Registro de datos en la laguna Palo Verde. Guanacaste, Costa Rica. 2009.
Figura 4. Tipos de cobertura de Laguna Varillal. Agua, Gramadal con agua y

Gramadal. Guanacaste, 2009.
Figura 5. Tipos de cobertura de Laguna Palo Verde. Agua, Fango, Vegetación acuática
seca y Suelo Seco. En agua se puede observar al jabirú. Guanacaste, 2009.
Figura 6. Tipos de cobertura de Laguna Mataredonda. Agua, Fango, Vegetación

acuática seca, Gramadal y Suelo Seco. En agua se puede observar al jabirú.
Guanacaste, 2009.
Figura 7. Albizia niopoides (gallinazo), conteniendo un nido de jabirú, cerca de la

laguna Corral de Piedra. Guanacaste, Costa Rica. 2009.
Figura 8. C. pentandra (ceiba), conteniendo un nido de jabirú cerca de la laguna Caño

Negro. Alajuela, Costa Rica. 2009.
Figura 9. Jabirú alimentándose de S. marmoratus en una cobertura de Gramadal con

Agua, dentro de una finca privada. Guanacaste, 2009 (Foto cortesía de Andrés
Jiménez Solera).
Figura 10. Coeficientes de selección de Manly (Wi) y sus intervalos de confianza al

95% sobre las diferencias de Wi (VAS = Vegetación Acuática Seca. F = Fango. SS =
Suelo Seco. G = Gramadal. A = Agua. VAA = Vegetación Acuática con Agua. GA =
Gramadal con Agua). Las pruebas son para datos de Lagunas Varillal, Palo Verde y
Mataredonda. Guanacaste, Costa Rica, febrero 2009.
XV
Figura 11. Coeficiente de selección de Manly estandarizado Bi (VAS = Vegetación

Vegetación Acuática con Agua. GA = Gramadal con Agua). Las pruebas son para
datos de Lagunas Varillal, Palo Verde y Mataredonda. Guanacaste, Costa Rica,
febrero 2009.
Figura 12. Coeficiente de selección de Manly (Wi) y sus intervalos de confianza al 95%
sobre las diferencias de Wi (VAA = Vegetación Acuática con Agua. F = Fango. A =
Agua. G = Gramadal. VAS = Vegetación Acuática Seca. SS = Suelo Seco). Las
pruebas son para datos de Lagunas Palo Verde y Mataredonda. Guanacaste, Costa
Rica, marzo 2009.
Figura 13. Coeficiente de selección de Manly estandarizado Bi (VAA = Vegetación

Acuática con Agua. F = Fango. A = Agua. G = Gramadal. VAS = Vegetación Acuática
Seca. SS = Suelo Seco). Las pruebas son para datos de Lagunas Palo Verde y
Mataredonda. Guanacaste, Costa Rica, marzo 2009.
sobre las diferencias de Wi (F = Fango. A = Agua. SS = Suelo Seco. G = Gramadal.
VAS = Vegetación Acuática Seca). Las pruebas son para datos de Lagunas Palo
Verde y Mataredonda. Guanacaste, Costa Rica, abril 2009.
Figura 15. Coeficiente de selección de Manly estandarizado Bi (F = Fango. A = Agua.

SS = Suelo Seco. G = Gramadal. VAS = Vegetación Acuática Seca). Las pruebas son
para datos de Lagunas Palo Verde y Mataredonda. Guanacaste, Costa Rica, abril
2009.
sobre las diferencias de Wi (F = Fango. A = Agua. SS = Suelo Seco. VAS =
Vegetación Acuática Seca. G = Gramadal). Las pruebas son para datos de Laguna
Mataredonda. Guanacaste, Costa Rica, mayo 2009.
Figura 17. Coeficiente de selección de Manly estandarizado Bi (F = Fango. A = Agua.

SS = Suelo Seco. VAS = Vegetación Acuática Seca. G = Gramadal). Las pruebas son
para datos de Laguna Mataredonda. Guanacaste, Costa Rica, mayo 2009.
XVI
sobre las diferencias de Wi para los datos agrupados (F = Fango. A = Agua. VAA =
Vegetación Acuática con Agua. VAS = Vegetación Acuática Seca. G = Gramadal. SS =
Suelo Seco. GA = Gramadal con Agua). Las pruebas son para datos de Lagunas
Varillal, Palo Verde y Mataredonda. Guanacaste, Costa Rica. 2009.
Figura 19. Coeficiente de selección de Manly estandarizado Bi para los datos

agrupados (F = Fango. A = Agua. VAA = Vegetación Acuática con Agua. VAS =
Vegetación Acuática Seca. G = Gramadal. SS = Suelo Seco. GA = Gramadal con
Agua). Las pruebas son para datos de Lagunas Varillal, Palo Verde y Mataredonda.
Guanacaste, Costa Rica. 2009.
Figura 20. Relación positiva de la altura de ramificación con respecto a la presencia de

nido en el modelo de selección de árboles para anidar del jabirú. En rojo el estimado
de punto y en azul los intervalos de confianza. Costa Rica, 2009.
Figura 21. Distribución potencial del jabirú en Costa Rica. Modelo elaborado con Arc
View Gis 3.3. 2009.
Figura 22. Distribución potencial del jabirú en Costa Rica y puntos de ubicación de C.
pentandra, A. niopoides y S. marmoratus. Modelo elaborado con Arc View Gis 3.3.
2009.
Figura 23. Distribución potencial del jabirú en Costa Rica. Modelo elaborado con
Maxent 3.3.1. 0,013 corresponde al umbral de Mínima Presencia de Entrenamiento.
Costa Rica, 2009.
Figura 24. Distribución potencial del jabirú en Costa Rica y puntos de ubicación de C.
pentandra, A. niopoides y S. marmoratus. Modelo elaborado Maxent 3.3.1. 0,013
corresponde al umbral de Mínima Presencia de Entrenamiento. Costa Rica, 2009.
Figura 25. Jackknife del entrenamiento del modelo: Importancia de las variables para
el modelo de distribución potencial del jabirú en Costa Rica. 2009.
Figura 26. Jabirú saliendo de un canal de agua después de haberse alimentado.

Guanacaste, Costa Rica 2009.
XVII
Figura 27. Ubicación de las áreas protegidas de Costa Rica sobre el modelo de
distribución potencial de Jabiru mycteria, elaborado con Arc View. Costa Rica, 2009.
distribución potencial de Jabiru mycteria, elaborado con Maxent. Costa Rica, 2009.
CONTENIDO
RESUMEN IV
ABSTRACT VI
AGRADECIMIENTOS VIII
DEDICATORIA X
LISTA DE CUADROS XI
LISTA DE FIGURAS XIV
INTRODUCCIÓN 1
ÁREA DE ESTUDIO 8
METODOLOGÍA 12
1. Selección de tipos de cobertura dentro del hábitat 12
2. Selección de árboles para anidar 16
3. Distribución potencial 17
4. Análisis de datos 20
4.1. Tipos de cobertura dentro del hábitat y árboles para anidar 20
4.2. Distribución potencial 20
RESULTADOS 24
1. Tipos de cobertura dentro del hábitat 24
2. Árboles para anidar 45
DISCUSIÓN 55
1. Selección de tipos de cobertura dentro los humedales 55
IMPLICACIONES PARA LA CONSERVACIÓN Y RECOMENDACIONES 70
1. Tipos de cobertura dentro del hábitat 70
LITERATURA CITADA 74
1
INTRODUCCIÓN
El Jabirú (Jabiru mycteria) es una de las tres especies de cicónidos del Neotrópico
(Hancock et al. 1992) que vive asociado principalmente a humedales de agua dulce,
aunque también habita zonas estuarinas (Rodgers et al. 1996). Su distribución en
América tropical no es continua, presenta una población con un reducido número de
individuos en Centroamérica (Paredes 2004) y dos poblaciones numerosas en el norte y
centro–sur de Sudamérica (Luthin 1987). En Centroamérica la especie habita el sureste
de México (Sibley y Monroe 1990), Belice (Paredes 2004), la parte Caribe de Honduras y
Nicaragua (Frederick et al. 1997) y el noroeste de Costa Rica (Johnson et al. 1987, Luthin
1987). En Panamá existe el registro de un individuo macho en 1927 en Bocas del Toro
(Wetmore 1965). Sin embargo, Ridgely y Gwynne (1989) consideran que el Jabirú no
volverá a habitar Panamá por el declive de la población en Costa Rica. En Sudamérica, la
especie se encuentra en Venezuela, Surinam, Colombia, sureste de Perú, Bolivia,
Uruguay, Paraguay, Brasil y el noreste de Argentina (Hancock et al. 1992, Hoyo et al.
1992).
En la región centroamericana esta especie requiere atención especial (Villarreal

1997), debido a que sus poblaciones, desde el sureste de México hasta el noroeste de
Costa Rica se encuentran amenazadas, principalmente por la pérdida de su hábitat,
producto de la desecación de las lagunas y humedales para la agricultura y ganadería. El
tamaño poblacional en esta región se estima entre 150 y 250 individuos (Johnson et al.
1987 y Luthin 1987), pudiendo llegar hasta 400 individuos (Paredes 2004).
Dentro de Centroamérica, uno de los países donde más afectada se ha visto la

población de Jabirú es Costa Rica. En este país el Jabirú es registrado en la cuenca baja
del río Tempisque (provincia de Guanacaste), en las lagunas Mata Redonda (LMR),
Corral de Piedra (LCP) y Palo Verde (LPV) (Villarreal 1997 y Stiles y Skutch 2007) y en la
laguna Caño Negro (LCN), ubicada en la vertiente atlántica (Stiles y Skutch 2007). La
población estimada en la LMR fue de casi de 100 individuos en marzo de 1973 (Skutch
1995), pero a principio de los años 90, la población del Jabirú en el país no excedió de 40
individuos (McCoy 1994), mientras que en el área de conservación Tempisque (ACT) se
reportaron 56 y 90 individuos en julio de 1998 y marzo de 2000, respectivamente
(Villarreal 2000).
2
El reducido número de individuos de la población de Jabirú, distribución limitada,

contaminación de su hábitat, drenaje de humedales, pérdida de sitios de alimentación,
falta de árboles adecuados para anidar, perturbaciones de los nidos durante la
reproducción y destrucción de hábitat disponible para la alimentación, llevaron a esta
especie a considerarse en peligro de extinción en Costa Rica (Villarreal 1997 y Alvarado
2006), hecho que se ve reflejado en el decreto ejecutivo 32633 – MINAE, artículo 29 del
20 de septiembre del 2005, mediante el cual el Jabirú se declaró en peligro de extinción
en el país.
Luthin (1987) recomendó estudiar la ecología y el estado de cada población de

Jabirú para elaborar una estrategia global de conservación. Sin embargo, Villarreal
(2000), indicó que hasta esa fecha en ningún país de la región Mesoamericana se
conocía el estado actual de las poblaciones. Por su parte Villarreal (1997) recomendó
determinar la selección de hábitat del Jabirú. Por lo que considero que es importante
conocer la situación del Jabirú en Costa Rica, por la condición de extinción que enfrenta y
enfocar los estudios en los requerimientos de hábitat y mecanismos o acciones
gubernamentales y privadas que favorezcan el incremento de la población.
Precisamente, las herramientas que permiten conocer los requerimientos de

hábitat de cualquier especie, son los modelos de simulación (Dunning et al. 1995). Los
modelos de simulación se han convertido en herramientas importantes para el estudio de
la dinámica de poblaciones en paisajes heterogéneos. En particular, los modelos de
población que incorporan la complejidad del hábitat, de paisajes del mundo real, se
pueden usar para examinar posibles respuestas de la población a cambios regionales o
globales (Dunning et al. 1995). Los modelos pueden ser usados para indicar, cómo las
poblaciones o comunidades pueden verse afectadas por cambios en la estructura del
paisaje, incluyendo cambios en la composición del paisaje (la cantidad relativa o absoluta
de tipos de hábitat o características en el paisaje) o la fisonomía del paisaje (el lugar
exacto de los parches de hábitat y otras características en el paisaje) (Dunning et al.
1992).
Estos modelos pueden proveer a los manejadores de vida silvestre y biólogos de

la conservación, un método de evaluación de posibles respuestas de las especies que
son de interés para el manejo o conservación, a cambios en estrategias de manejo local y
3
regional. La comparación de los resultados de los modelos con los resultados de la

implementación en el campo de estrategias de manejo, deben ser un paso importante en
estrategias bajo el enfoque de manejo adaptativo (Conroy 1993). En este sentido, los
modelos de selección de recursos pueden emplearse para identificar hábitat altamente
usados en un paisaje, que posteriormente podría ser protegido para tener éxito en el
manejo y conservación de una especie (Mackenzie 2006), como es el caso del Jabirú.
Entonces, como en los estudios relacionados al manejo de vida silvestre es

necesario conocer las cantidades adecuadas de recursos que son utilizables para
mantener a una población animal, debemos identificar y documentar los recursos
empleados por los animales, lo que es especialmente crítico en los esfuerzos para
preservar especies amenazadas y manejar poblaciones explotadas (Manly et al. 2002).
Determinar qué recursos son seleccionados más a menudo que otros es de particular
interés, porque provee información fundamental sobre la naturaleza de los animales y el
modo en que ellos satisfacen sus necesidades de supervivencia en los distintos hábitats
que utilizan (Manly et al. 2002).
Estudios sobre la selección de recursos proveen información cuantitativa, que a su

vez, es un indicador de los requerimientos a largo plazo de una población. También son
útiles para proyectar el impacto del cambio en el hábitat y definir la capacidad de carga
hipotética, basada en valores de hábitat bajo ciertas condiciones. Otros casos en que los
estudios de selección de recursos son importantes incluyen la evaluación de los efectos
de animales domésticos sobre el alimento de animales silvestres (Manly et al. 2002).
La selección de recursos ocurre en una forma jerárquica desde el rango geográfico

de una especie al ámbito de hogar de un individuo, al uso de características generales
(hábitat) dentro del ámbito de hogar, a la selección de elementos particulares (ejemplo,
componentes de alimentación) dentro de las características generales (o sitios de
alimentación). El criterio para la selección puede ser diferente en cada nivel (Johnson
1980 y Wiens 1981).
Con mayor frecuencia, los estudios de selección tratan sobre selección de

alimento o hábitat (Manly et al. 2002), mientras que la selección de sitios para anidar es
considerado como una parte de la selección del hábitat, centrándose solamente en los
4
sitios de anidación (Jones 2001). En este contexto, es importante para la conservación del
Jabirú en Costa Rica, conocer que recursos selecciona desde la perspectiva del hábitat.
Precisamente, estudios que permitan conocer los requerimientos de hábitat del

Jabirú en Costa Rica son limitados. Solo se sabe que en el Área de Conservación
Tempisque (ACT), el Jabirú usó con más frecuencia la LMR que LCP y LPV. En estas
lagunas se observó al Jabirú usando parches de vegetación menores a 30 cm de altura,
siendo los más utilizados el Paspalidium geminatum inundado, Pastizal Seco y
asociaciones vegetales de Cyperus spp. Para la captura de sus presas, el Jabirú sólo
utilizó el agua libre disponible en esto sitios (Villarreal 2000). La medida de la selección
de los diferentes tipos de cobertura que conforman su hábitat, serán determinantes si se
quiere iniciar algún tipo de manejo orientado a la recuperación de la población de esta
especie.
Otro aspecto importante en los requerimientos de hábitat, para la conservación del

Jabirú, radica en el conocimiento de la selección de sitios para anidar. El periodo
reproductivo del Jabirú en Costa Rica se da entre los meses de agosto y marzo y sus
nidos han sido ubicados en el Parque Nacional Palo Verde (PNPV), en el ecotono entre
humedales y bosque anegado, sobre árboles de gallinazo (Albizia niopoides) y ceiba
(Ceiba pentandra) (Villarreal 1997). Aunque se conocen algunas métricas de los árboles
que emplearon para anidar en Costa Rica (Villarreal 2000) y Belice (Figueroa 2005),
conocer las variables que determinan la selección de estas especies de árboles también
contribuirá en cualquier tipo de acción orientado a la conservación y manejo del hábitat
del Jabirú.
El lugar más indicado para llevar a cabo estos estudios en Costa Rica es la cuenca
baja del río Tempisque, principalmente en el ACT, dado que esta zona es clave porque en
ella se registró actividad reproductiva, es su centro de mayor abundancia registrada y sus
lagunas han sido usadas por la mayoría de la población para actividades de forrajeo
(Villarreal 1997, Gamboa 2003 y Alvarado 2006).
Por otro lado, un buen complemento a los estudios que emplean Modelos de
Selección de Recursos (MSR) son los Modelos de Distribución de Especies (MDE). Estos
5
son modelos empíricos que relacionan las observaciones de campo con variables
predictivas medioambientales (Guisan y Zimmermann 2000).
Se conoce que la interacción de muchas fuerzas y factores afectan la distribución

de especies (MacArthur 1972). El nicho fundamental de una especie - la intersección de
condiciones necesarias sobre múltiples ejes ambientales - determina las regiones
adecuadas para la especie (Hutchinson 1957). Sin embargo, realidades biológicas e
históricas modifican ese potencial ecológico en una distribución geográfica efectiva
(Brooks y McLennan 1991, Brown et al. 1996 y Patterson 1999). Por ejemplo, la
distribución potencial de una especie puede ser restringida por la presencia de
competidores, depredadores o parásitos, reduciendo su nicho fundamental en una
fracción o subconjunto de recursos que puede ser realmente explotado, a esto se le
conoce como el nicho efectivo (Hutchinson 1957 y Smith y Smith 2001).
Existen diversos métodos para la obtención de mapas predictivos de distribución

de una especie y se agrupan por el tipo de datos que requieren (ver revisión de métodos
en Brotons et al. 2004). Un grupo de estos métodos incluye a los modelos lineales
generalizados (Generalized Linear Models, GLMs), los modelos aditivos generalizados
(Generalized Additive Models, GAMs), Análisis de Clasificación y Árboles de Regresión
(Classification and Regression Tree Analysis, CART) y Redes Neuronales Artificiales
(Artificial Neural Networks, ANN) (Brotons et al. 2004). Estos métodos requieren datos de
buena calidad sobre la presencia y ausencia u ocurrencia o no ocurrencia para generar
funciones estadísticas o reglas discriminantes que puedan predecir la presencia y
ausencia de la especie (Brotons et al. 2004). Incluso programas usados por los sistemas
de información geográficas como Arc View o Arc Gis, permiten modelar la distribución
potencial de especies usando variables definidas por el usuario con base en el
conocimiento de la especie sujeto de estudio.
Otro grupo de métodos incluye al Análisis de Factores de Nicho Ecológico

(Ecological Niche Factor Analysis, ENFA) y otros que utilizan solo datos climáticos como
por ejemplo Bioclim y Domain (Brotons et al. 2004). El Sistema de Modelamiento de
Máxima Entropía (Maximum Entropy Modeling System, MAXENT) (Phillips et al. 2006) y el
Algoritmo Genético para Predicción de Sets de Reglas (Genetic Algorithm for Rule-Set
Prediction, GARP), son métodos que requieren sólo datos (coordenadas) de presencia
6
para realizar las predicciones y son útiles cuando los datos de ausencia no se encuentran
disponibles o son imposibles de determinar (Brotons et al. 2004).
Debido a la falta de coordenadas de ausencia de la especie, por la naturaleza de

las colecciones de museos de historia natural y muchos métodos de registro de campo, es
conveniente utilizar métodos que se basen en datos de presencia únicamente
(Apesteguía 2006). Los requerimientos ecológicos fundamentales para modelar especies
basadas en características de sitios de ocurrencia conocidos, representan una poderosa
herramienta para predecir ámbitos de distribución geográficos y estudiar aspectos de
ecología y evolución (Kadmon y Heller 1998, Yom-Tov y Kadmon 1998 y Peterson et al.
1999). Un método que ha tenido buenos resultados integrando este tipo de datos es el
Sistema de Modelamiento de Máxima Entropía, MAXENT (Phillips et al. 2006 y Brotons et
al. 2004).
MAXENT es un método que realiza predicciones o inferencias a partir de un grupo

incompleto de datos y su origen se basa en la mecánica estadística (Jaynes 1957).
MAXENT estima una probabilidad de distribución desconocida mediante la probabilidad
de distribución de máxima entropía, esto es lo más generalizado o la más cercano a lo
uniforme (Phillips et al. 2006). La entropía, según Shannon (1948), es una “medida de la
cantidad de opciones que existe en la selección de un evento”, por lo tanto, una
distribución con alta entropía posee más opciones o es menos restringida en la predicción
(Phillips et al. 2006). El principio de máxima entropía establece que la mejor aproximación
a la distribución es aquella que satisface las restricciones de la distribución desconocida y
que refleja dicha máxima entropía (Jaynes 1957).
Cuando MAXENT se aplica a datos de presencia, las celdas del área de estudio
constituyen el espacio en el cual MAXENT define la probabilidad de distribución; las
celdas con datos de ocurrencia (presencia de la especie) constituyen los puntos de
muestreo y las características con las cuales se elabora el modelo son las variables
ecobiogeográficas (Phillips et al. 2006).
Esta razón permite a los MDE sugerir sitios que no han sido evaluados pero que
tienen un alto potencial de ocurrencia para especies raras, de esa manera apoya planes
de manejo y conservación apropiados para recuperación de especies y permite ubicar en
7
el mapa los lugares adecuados para programas de reintroducción, por ejemplo. También
se emplean para evaluar el impacto del clima, uso de la tierra y otros cambios
ambientales sobre la distribución de especies y mejora el cálculo de distancias ecológicas
entre parches en el paisaje y la dinámica de las meta poblaciones, modelando incluso el
flujo de genes (Guisan y Thuiller 2005). Emplear MDE como complemento a los MSR
tiene sustento en que los modelos de predicción geográfica, recientemente han adquirido
importancia como herramienta para evaluar el impacto acelerado del uso de la tierra y
otros cambios ambientales en la distribución de los organismos (Guisan y Zimmermann
2000).
En general, la información sobre la ecología del Jabirú es escasa en toda su área

de distribución (Gamboa 2003), por lo que es necesario incrementar los estudios sobre los
requerimientos de hábitat y sobre los mecanismos que favorezcan el incremento de la
población para asegurar su viabilidad en el espacio y en el tiempo. Por estas razones es
que planteé como objetivo general de este estudio, evaluar los requerimientos de hábitat
(sitios de forrajeo y anidación) del Jabirú en la cuenca baja del Río Tempisque durante la
época seca y su distribución potencial en Costa Rica.
Los objetivos específicos de este estudio fueron: a) determinar la selección de

tipos de cobertura en el hábitat del Jabirú, b) determinar los componentes del árbol
(alturas, copa, DAP) relacionados con la anidación del Jabirú, ambas para la cuenca baja
del Río Tempisque durante la época seca y c) determinar su distribución potencial en
Costa Rica, usando dos tipos de modelos de distribución de especies.
8
ÁREA DE ESTUDIO
El estudio lo realicé en las lagunas Varillal y Palo Verde que se ubican dentro del
Parque Nacional Palo Verde (PNPV) que tiene una extensión de 16 804 ha y se encuentra
bajo administración estatal y el Refugio Nacional de Vida Silvestre Mataredonda, con una
extensión de 3 500 ha que también se encuentra bajo administración estatal (Figs. 1 y 2).
Estos humedales están ubicados en la cuenca baja del río Tempisque, Provincia de
Guanacaste, Costa Rica y pertenecen a la zona de vida del bosque seco tropical,
transición a húmedo (Villarreal 2000). Toda esta área se encuentra bajo un régimen
climático marcado, presenta una época seca con ausencia de lluvias que va desde los
meses de noviembre hasta abril. A partir de mayo comienza la época lluviosa (Villarreal
2006). La principal Zona de Vida presente en el PNPV es el Bosque Seco Tropical con
una precipitación anual que varía de 2 000 a 2 500 mm (ITCR 2004).
Laguna Varillal (LV): Es una laguna de tipo estacional (10°22´38” N y 85°23´02” O)

que llega a secarse por completo en el mes de febrero o marzo, volviendo a llenar de
agua con el inicio de la época lluviosa, por lo que no tiene una extensión definida. En esta
laguna está permitido el manejo, el cual consiste en que el ganado vacuno ingrese para
alimentarse de la vegetación existente, además del manejo mecánico usando
fangueadoras para eliminar vegetación exótica como tifa (Typha dominguensis). La
vegetación que predomina cuando se forma el cuerpo de agua es Paspalidium geminatum
(gamalote) y está rodeado de Mimosa sp.
Laguna Palo Verde (LPV): Es una laguna de tipo estacional (10º 20´ 21” N y 85º
20´ 43” O) que durante la época seca puede secarse por completo, recargándose de agua
con el inicio de la época lluviosa. En esta laguna también se permite el manejo dejando
que ingrese el ganado vacuno para alimentarse, además del manejo mecánico usando
fangueadoras. Presenta vegetación acuática que se compone por Eleocharis mutata, tifa,
Canna lutea, Thalia geniculata (platanilla), Neptunia plena (chorizo), Nymphaea amplia
(ninfa) y Eiochornia crassipes (choreja). En este lugar se maneja la tifa, aplastando los
tallos con un tractor (Villarreal 1997).
Laguna Mataredonda (LMR): Esta laguna también es de tipo estacional y se

encuentra en la margen derecha del río Tempisque (10º 18´42” N y 85º 24´21” O). Esta
9
laguna varía su volumen de agua de acuerdo al régimen de mareas que se presenta en el

Golfo de Nicoya que penetra por el río Tempisque (Villarreal 2006), sin embargo, en la
época seca disminuye considerablemente. En las orillas de esta laguna hay presencia de
árboles de Coccoloba carcasana (papaturro), Ficus spp. (matapalo) y Pithecellobium
dulce (minchigüiste). La vegetación acuática está dominada por chorizo, Ipomoea carnea
(sapo), gamalote, choreja, ninfa, tifa, platanilla y Cyperus spp. (suntol). En esta laguna se
permite el pastoreo, pesca y caza (Villarreal 2007).
10
Figura 1. Parque Nacional Palo Verde mostrando los lugares de observación en las lagunas Varillal y Palo
Verde. Guanacaste, Costa Rica. 2009.
11
Figura 2. Refugio Nacional de Vida Silvestre Mataredonda mostrando los lugares de observación dentro de la
laguna. Guanacaste, Costa Rica. 2009.
12
METODOLOGÍA
Los muestreos los realicé durante lo que se considera época seca en el

noroeste de Costa Rica, entre los meses de enero a mayo del año 2009, en las
lagunas descritas anteriormente. Utilicé binoculares Swarosky 10 x 50 y un telescopio
Kowa 20 – 60 x (Fig. 3) para observar los tipos de cobertura que utilizaba el Jabirú en
dichas lagunas.
La selección de recursos que realizó el Jabirú en las lagunas LPV, LV y LMR

del noroeste de Costa Rica, se refirió a la selección de hábitat y se realizó desde dos
puntos de vista. El primero, estuvo relacionado con la selección de los tipos de
cobertura que emplea el Jabirú en su hábitat cuando está alimentándose. Para tal
efecto, definí como cobertura aquellas unidades estructurales que conforman el hábitat
del Jabirú en las lagunas donde se realizó el estudio y no necesariamente se refiere a
cobertura vegetal. Los tipos de cobertura y sus definiciones se detallan líneas abajo. El
segundo, con selección de los árboles utilizados para la colocación del nido, estos
fueron galinazo (Albizzia niopoides) y ceiba (Ceiba pentandra) (Villarreal 1997).
1. Selección de tipos de cobertura dentro del hábitat
Para determinar la selección de los tipos de cobertura por el Jabirú, dentro de

su hábitat, realicé una visita exploratoria al área de estudio durante el mes de enero y
delimité los tipos de cobertura que podía usar la especie o los que fueron previamente
reportados, descartando aquellos tipos de cobertura que a pesar de estar presentes se
conoce que la especie no lo utiliza. Tomé como base los microhábitat definidos por
Villarreal (1997) para estas lagunas, pero con algunas modificaciones. Estos tipos de
cobertura fueron según la laguna:
Laguna Varillal (LV): Agua (A), Fango (F), Gramadal con agua (GA), Gramadal (G)
(Fig. 4). Laguna Palo Verde (LPV): Agua (A), Fango (F), Vegetación acuática con agua
(VAA), Vegetación acuática seca (VAS), Suelo Seco (SS) (Fig. 5). Laguna Mata
Redonda (LMR): Agua (A), Fango (F), Vegetación acuática con agua (VAA),
Vegetación acuática seca (VAS), Gramadal (G), Suelo Seco (SS) (Fig. 6).
13
Figura 3. Registro de datos en la laguna Palo Verde. Guanacaste, Costa

Rica. 2009.
Figura 4. Tipos de cobertura de Laguna Varillal. Agua, Gramadal con agua y

Gramadal. Guanacaste, 2009.
14
Figura 5. Tipos de cobertura de Laguna Palo Verde. Agua, Fango, Vegetación

acuática seca y Suelo Seco. En agua se puede observar al Jabirú.
Guanacaste, 2009.
Figura 6. Tipos de cobertura de Laguna Mataredonda. Agua, Fango, Vegetación

acuática seca, Gramadal y Suelo Seco. En agua se puede observar al Jabirú.
Guanacaste, 2009.
15
Agua, correspondió a los espacios que presentaron agua libre de vegetación

acuática y conformaba la laguna en el momento de la colecta de datos. Aun cuando el
Jabirú utiliza los cuerpos de agua a profundidades máximas de 30 cm (Villarreal 2000),
consideré todo el cuerpo de agua como disponible por la dificultad de establecer en
que puntos había esa profundidad. Fango, fue la mezcla de agua y suelo que
presentaba una consistencia blanda sobre la cual un cuerpo podía hundirse. Gramadal
con agua, correspondió a la cobertura de pasto o grama conocida como gamalote, que
estaba sumergida en agua. Gramadal, fue la misma cobertura de gamalote pero que
ya no se encontraba sumergida en agua. Vegetación acuática con agua, fue el tipo de
cobertura conformado por Cyperus spp., Eichornia spp. o una mezcla de ambas en
diferentes proporciones. Vegetación acuática seca, correspondió al tipo de cobertura
anterior pero que por efectos del clima se había secado totalmente. Suelo seco, fue
aquel tipo de cobertura conformado por el suelo que no contenía ningún de tipo de
vegetación ni agua.
Después de la visita exploratoria al área de estudio, visité cuatro veces cada

laguna, una vez cada 28 días, desde el mes de febrero hasta mayo. En cada visita
registré el número de individuos que ocupaba cada tipo de cobertura y para efecto del
análisis, asumí ese número como el número de observaciones para ese tipo de
cobertura. Los conteos los realice cada 30 minutos entre las 6.00 y 11.00 horas cada
día. Luego, seleccione el conteo más alto en cada tipo de cobertura de cada mes y
ese dato lo utilicé en el análisis estadístico, porque consideré que el número más alto
de individuos en cada tipo de cobertura, reflejaría mejor el uso de ese tipo de
cobertura.
La disponibilidad de los tipos de cobertura los estimé para cada mes con el
programa Arc View Gis 3.3 (ESRI 2002). Seleccioné 200 puntos al azar porque
consideré que era una cantidad adecuada de acuerdo al área de estudio. Los coloque
sobre una imagen satelital de cada laguna obtenida de Google Earth, luego ingresé
esos puntos en un GPS Garmin 60 Cx y en campo ubiqué y conté los puntos que
coincidieron con los tipos de cobertura que estaba considerando en este estudio. Con
el número de puntos en cada tipo de cobertura y el total, calculé el porcentaje de
puntos en cada tipo de cobertura, asumiéndolo como la disponibilidad para cada mes
(Les Marcum y Loftsgaarden 1980).
16
2. Selección de árboles para anidar
Para determinar cual o cuales atributos del árbol (variables) explicó mejor la
presencia de un nido de Jabirú, primero consideré las especies en la cuales el Jabirú
anida, estos árboles pertenecieron a dos especies, gallinazo (Fig. 7) y ceiba (Fig. 8).
Luego ubiqué un árbol con nido (gallinazo o ceiba) y a partir de éste ubiqué el árbol de
la misma especie más cercano sin nido (diseño pareado). En ambos casos medí los
siguientes datos para cada árbol:
Altura del nido (si estaba presente). Esta altura fue medida desde el nivel del suelo
Altura total del árbol. Medido desde el nivel del suelo
Largo y ancho de la copa.
Altura de inicio de la primera ramificación.
Número de ramificaciones sobre el eje longitudinal del árbol.
Diámetro del árbol a la altura del pecho (DAP)
Distancia más cercana a otro árbol con nido.
Las alturas las medí usando un clinómetro marca Suunto que para mediciones de
terrenos planos se toma una sola lectura hacia el ápice del árbol (Lc) y este porcentaje
se multiplica por la distancia entre el operador y el árbol (d) y el resultado se suma con
la altura del operador (hop), se emplea la siguiente fórmula: H = [(Lc/100)*d]+hop.
Los largos y anchos los medí con una cinta métrica de 50 m. Para el DAP
utilicé la misma cinta métrica y medí el perímetro a la altura del pecho, el cual después
lo transformé a DAP usando la siguiente fórmula: DAP = perímetro del tronco del árbol
a la altura del pecho / 3.1416
La distancia más cercana a otro árbol con nido lo medí empleando el programa
Arc View Gis 3.3 y las coordenadas de los árboles con nido utilizados en este estudio.
Ubiqué los puntos en la pantalla de Arc View Gis y luego, ubiqué el árbol con nido más
cercano y procedí a medir la distancia haciendo uso de la regla de Arc View Gis.
17
Figura 7. Albizia niopoides (gallinazo), conteniendo un nido de Jabirú, cerca

de la laguna Corral de Piedra. Guanacaste, Costa Rica. 2009.
Figura 8. C. pentandra (ceiba), conteniendo un nido de Jabirú cerca de la

laguna Caño Negro. Alajuela, Costa Rica. 2009.
18
3. Distribución potencial
Elaboré dos modelos de distribución potencial del Jabirú en Costa Rica. Para el
primer modelo, seleccioné las variables basándome en factores que podrían limitar la
presencia del Jabirú. Uno de esos factores fue la dieta compuesta principalmente por
peces, entre los cuales la más consumida fue la anguila de pantano (Symbranchus
marmoratus, fig. 9) (Villarreal 2000). Esta anguila para vivir necesita de agua y suelos
fangosos, donde estiva en madrigueras tapadas con barro durante la época seca
(Bussing 2002), incluso puede ubicarlos sobre cobertura vegetal como tifa y platanilla
(Villarreal 1997). Otros peces que formaron parte de la dieta del Jabirú fueron los
guapotes (Cichlasoma spp), cuminates (Ariopsis seemanni) y guarasapos (Dormitator
latifrons).
Dado que las otras especies de peces que componen la dieta del Jabirú se
corresponden con la distribución de la anguila de pantano (Bussing 2002) y pueden
presentarse en cuerpos de agua con profundidades mayores a 30 cm, lo que haría que
no estén disponibles para el Jabirú, no fueron considerados como variables en el
modelo. Entonces, ubiqué las coordenadas de presencia de la anguila de pantano
según lo reportado por Bussing (2002) sobre el mapa de suelos (tipos de suelo) del
atlas digital de Costa Rica (ITCR 2004) y seleccioné los tipos de suelo sobre los cuales
se ubicaron los puntos de distribución de esta anguila. Luego, hice lo mismo con las
coordenadas tomadas en campo con un GPS (Garmin 60 Cx), de los lugares donde se
registró al Jabirú alimentándose (LCN, LPV, LV, LCP y LMR).
El segundo factor considerado en este modelo fue la presencia de agua en los

lugares donde vive el Jabirú, que asociada al tipo de suelo, favorecen la supervivencia
de los peces (incluido la anguila de pantano), principal componente de la dieta del
Jabirú. En este caso, consideré que las precipitaciones fueron un factor importante
porque son las que forman cuerpos de agua temporales donde viven los peces que
componen la dieta del Jabirú y la anguila de pantano. Por lo tanto, seleccioné sobre el
mapa de precipitaciones del atlas digital de Costa Rica (ITCR 2004) las precipitaciones
que coincidieron con las coordenadas donde fue localizado el Jabirú.
Un tercer factor de importancia para la distribución potencial del Jabirú fue el

uso del suelo, debido a que determinaría el tipo de paisaje que el Jabirú buscaría en
caso de colonizar nuevas áreas. Por esta razón, sobre el mapa de suelos de 1992 del
atlas digital de Costa Rica (ITCR 2004), que es el único disponible, ubiqué las
19
coordenadas de registro del Jabirú y consideré aquellos usos del suelo que
coincidieron con las coordenadas del Jabirú.
Figura 9. Jabirú alimentándose de S. marmoratus en una cobertura de

Gramadal con Agua dentro de una finca privada. Guanacaste, 2009. (Foto A.
Jiménez Solera).
Luego, aunque no lo consideré como un factor limitante importante, empleé el

mapa de relieves de Costa Rica, debido a que en el país, esta especie no ha sido
registrada por encima de los 100 msnm (Villarreal 2000). Sin embargo en Perú existen
registros entre 270 y 290 msnm según el Global Biodiversity Information Facility (GBIF,
disponible en http://www.gbif.org) y hasta 700 msnm según Birdlife International
(2009).
Para la elaboración del segundo modelo utilicé las coordenadas de presencia

del Jabirú en Centroamérica obtenidas del GBIF. Esto debido a que para Costa Rica
solo tuve puntos de presencia en las lagunas LV, LPV, LCP, LMR y LCN y no fue
suficiente para obtener un modelo robusto en el programa MAXENT 3.3.1. Este
programa emplea variables climáticas, obtenidas de la base de datos bioclimáticos
Worldclim que contiene 19 variables de precipitación y temperatura de todo el mundo
(Hijmans et al. 2005), que son útiles para predecir la presencia de especies (Phillips et
20
al. 2006) y mientras más coordenadas de presencia se ingresen en el programa, más

robusto resulta el modelo.
4. Análisis de datos
4.1. Tipos de cobertura dentro del hábitat y árboles para anidar
La selección de tipos de cobertura por parte del Jabirú los analicé con el
coeficiente de selección de Manly (Wi) y su valor estandarizado Bi, debido a que este
tipo de análisis requiere datos de uso y disponibilidad. El coeficiente de selección de
Manly indica selección a favor a valores mayores que 1, valores menores que 1
indican que la especie evita ese tipo de cobertura y 1 indica que no hay selección del
recurso. Para el caso del valor estandarizado, éste indica selección a valores mayores
al cociente de uno por el número de recursos o tipos de cobertura que se están
evaluando, valores menores indican que la especie evita ese tipo de cobertura,
mientras que el valor del cociente indica que no hay selección del recurso (Manly et al.
2002).
En el caso de las variables medidas sobre los árboles (gallinazo y ceiba) para
la anidación, realicé una comparación de promedios con la prueba de t-student para
dos muestras de Welch, que se aplica cuando no se tiene homogeneidad de varianza.
Posteriormente, elaboré un modelo con las variables del árbol, para lo cual hice una
regresión logística. Con los coeficientes estimados del mejor modelo expresados en
logit, elaboré la gráfica del modelo para poder realizar su interpretación. El mejor
modelo lo seleccioné según el criterio de información de Akaike para muestras
pequeñas (AICc), es decir, el modelo que obtuvo el menor AICc que se correspondió
con el mayor peso de Akaike y ∆ AICc igual a cero. Tanto las pruebas de t para dos
muestras de Welch como la regresión logística, las realicé con el programa R versión
2.8.1. (R Development Core Team 2008).
4.2. Distribución potencial
El primer modelo de distribución potencial de Jabirú en Costa Rica lo elaboré

con el programa Arc View Gis 3.3 (ESRI 2002). Asigné un valor de tres (alto) a
aquellos tipos de suelos que presentaban cinco o más registros entre la anguila de
pantano y el Jabirú, dos (moderado) a aquellos que presentaban de dos a cuatro
registros y finalmente asigné un valor de uno (bajo) a aquellos tipos de suelos que sólo
21
presentaron un registro. Los valores los asigné, asumiendo que aquellos tipos de suelo
donde había mayor cantidad de registros, tendrían más influencia en el modelo de
distribución potencial del Jabirú. Con estos valores asignados a los tipos de suelo,
realicé una reclasificación de la tabla asociada al tema (shape) “suelos” del atlas digital
de Costa Rica (ITCR 2004) y los disolví usando la extensión “geoprocessing” del Arc
View Gis 3.3 (ESRI 2000).
Este mismo procedimiento lo realicé con el mapa de precipitación de Costa

Rica, asignando un valor de tres (alto) a precipitaciones menores a 2000 mm/año, dos
(moderado) a precipitaciones entre 2000 y 3000 mm/año y uno (bajo) a
precipitaciones mayores a 3000 mm/año. Este criterio fue tomado con base en la
precipitación de 1995 de la LMR, que fue de 2658,4 mm (Villarreal 1997) y adaptado
de acuerdo al mapa de precipitación al que tuve acceso (ITCR 2004).
Seguí el mismo procedimiento en el caso del uso de suelo, pero únicamente

para las coordenadas de ubicación del Jabirú. En este caso, los usos de suelo que
tuvieron registros mayores a tres fueron clasificados como tres (alto), dos registros
fueron clasificados como dos (moderado) y un registro fue clasificado como uno (bajo).
También empleé el mapa de relieves de Costa Rica (ITCR 2004) y descarté aquellas
alturas mayores a 100 msnm.
Con estos nuevos mapas construidos, procedí a intersectar los nuevos temas
(shapes) obtenidos, los reclasifique y finalmente los disolví usando la extensión
“geoprocessing” de Arc View Gis 3.3 (ESRI 2000), obteniendo de esta manera el
modelo final de distribución potencial del Jabirú en Costa Rica.
Sobre este modelo final, sobrepuse los puntos de presencia de S. marmoratus

(Bussing 2002), para determinar si se correspondieron en su distribución a la
distribución potencial del Jabirú. También sobrepuse los puntos de A. niopoides y C.
pentandra (Estrada et al. 2005) sobre el modelo de distribución potencial, por ser las
especies de árbol sobre los cuales anidó el Jabirú (Villarreal 1997), de esta manera
verifiqué que existiera la posibilidad de reproducción para el Jabirú en su área de
distribución potencial.
El segundo modelo lo elaboré con el programa MAXENT versión 3.3.1, que es

una herramienta general de aprendizaje de método simple y una precisa formulación
matemática con una cantidad de aspectos que lo hacen muy apropiado para el
22
modelaje de la distribución de especies (Phillips et al. 2006) y el programa Diva-Gis

5.4 (Hijmans et al. 2005). Un aspecto que es considerado en el modelamiento de
distribución de especies son las coordenadas de ausencia, cuando estas están
disponibles. Sin embargo, muchas veces la confiabilidad de esos datos es
cuestionable (Anderson 2003 y Phillips et al. 2006), por esta razón, además de la
inexistencia de coordenadas de ausencia del Jabirú en Costa Rica, el análisis del
modelo elaborado con MAXENT se basó únicamente en coordenadas de presencia,
tanto de Costa Rica como de otros países de Centroamérica.
Las coordenadas de ubicación del Jabirú se proyectaron en un mapa de

Centroamérica y se transformaron en un archivo tipo shapefile, un tipo de capa de
puntos que utilizan los SIG para ubicar las localidades de acuerdo con sus
coordenadas de latitud y longitud.
Para evaluar la precisión del modelo, elaboré un primer modelo con el

programa MAXENT en el cual utilicé el 75% de las coordenadas de presencia del
Jabirú en Centroamérica, en un conjunto para entrenamiento del modelo (el grupo de
datos con el cual se corre el modelo) y 25% de las coordenadas en un conjunto para la
evaluación del modelo (el grupo de datos con el cual se evalúa el modelo).
Evalué la precisión del modelo a través del Área Bajo la Curva (Area Under the
Curve AUC), calculado como en la ecuación dos de DeLong et al. (1988). El AUC se
considera un índice importante porque representa una medida simple de la precisión
general del modelo (Fielding y Bell 1997). La exactitud máxima de la prueba
correspondería a un valor de AUC de 1 y la mínima a un valor de 0,5 (López de
Ullibarri y Fernández 1998). Usualmente un valor de 0,5 hasta 0,7 significa que el
modelo es aleatorio o que no explica la distribución de la especie y es considerado de
baja precisión. Valores entre 0,7−0,9 indica que el modelo puede tener aplicaciones
útiles y un valor mayor a 0,9 indica alta precisión (Swets 1988).
Luego, elaboré el modelo final con el 100% de los registros para tomar ventaja
de todos los datos de ocurrencia disponibles y así proveer la mejor estimación de la
distribución potencial de la especie y tener una mejor interpretación visual (Phillips et
al. 2006). Empleé los comandos “auto features” y el “test de jacknife” de MAXENT para
determinar las variables de importancia del modelo y mantuve los otros parámetros de
configuración de la forma en que estaban predeterminados.
23
Para fines de conservación o manejo, resultan más útiles los mapas de

presencia-ausencia (boleanos) que los mapas presentados como probabilidades o
aptitud. Para esto es necesario transformar los mapas predictivos de distribución
continuos en mapas de presencia o ausencia (Liu et al. 2005). Para realizar la
transformación de los mapas continuos a mapas de presencia-ausencia es necesario
establecer un umbral en las probabilidades de distribución.
Existen distintas formas para determinar el umbral en las probabilidades para

establecer presencia-ausencia y se clasifican en dos categorías: subjetiva y objetiva
(Liu et al. 2005). Una de las formas subjetiva es tomar 0,5 como el umbral, pero esta
forma es arbitraria y carece de bases ecológicas (Osborne et al. 2001). Por otro lado,
los acercamientos objetivos determinan los umbrales para maximizar la concordancia
entre las distribuciones predichas y las observadas (Liu et al. 2005). Por tal motivo,
utilicé como limitante de la distribución de la especie el umbral logístico de “Mínima
Presencia de Entrenamiento”, que es un valor de umbral computado por MAXENT de
acuerdo al modelo que se está elaborando, y significa ser poco estricto en la
predicción.
Finalmente, al modelo de distribución potencial del Jabirú obtenido con Arc

View Gis le extraje un área circular de 2 500 m de diámetro, construida sobre cada
punto de referencia de cada centro poblado de Costa Rica (ITCR 2004). Esta distancia
la asumí de manera arbitraria debido al desconocimiento del área de cada centro
poblado del país. Al modelo de distribución potencial obtenido con MAXENT, le realicé
la misma operación descrita anteriormente y extraje las capas de usos de suelo que
correspondieron a cultivos anuales y cultivos permanentes (ITCR 2004). Efectué estas
acciones por que estas áreas no son utilizadas por el Jabirú.
Para el análisis visual y la interpretación de la distribución potencial del Jabirú

se tuvo en cuenta los mapas predictivos obtenidos con todos los datos disponibles.
24
RESULTADOS
1. Tipos de cobertura dentro del hábitat
Las principales actividades que realizó el Jabirú sobre los tipos de cobertura
durante el trabajo de campo en las lagunas fueron descanso (acicalamiento, parado,
echado), alimentación y búsqueda de alimento. El descanso lo realizaron en Suelo
seco, vegetación acuática seca y gramadal, mientras que la alimentación y búsqueda
de alimento lo realizaron sobre el agua, fango y vegetación acuática con agua.
En el mes de febrero, la selección de tipos de cobertura por parte del Jabirú

estuvo orientada a la vegetación acuática seca (n = 19, Wi = 3,906, EE = 2,613, Bi =
0,327; Cuadro 1, Figs. 10 y 11). Sin embargo, el error estándar de los coeficientes de
selección de Manly (Cuadro 1) y la clasificación de Bonferroni basado en los intervalos
de confianza al 95% sobre las diferencias de Wi (Cuadro 2), indican que no se pudo
determinar la selección de tipos de cobertura con precisión. El gramadal con agua fue
el único tipo de cobertura que fue evitado este mes (n = 19, Wi = 0,184, EE = 0,179, Bi
= 0,015; Cuadro 1, Figs. 10 y 11). En este mes observé 3 individuos en la LV, 2
individuos en la LPV y 4 individuos en la LMR.
En el mes de marzo, la selección de tipos de cobertura por parte del Jabirú

estuvo orientada a la vegetación con agua (n = 97, Wi = 11,340, EE = 3,219, Bi =
0,564; Cuadro 3, Figs. 12 y 13), fango (n = 97, Wi = 4,124, EE = 1,114, Bi = 0,205;
Cuadro 3, Figs. 12 y 13) y agua (n = 97, Wi = 2,426, EE = 0,483, Bi = 0,121; Cuadro 3,
Figs. 12 y 13). Sin embargo, el error estándar de los coeficientes de selección de
Manly (Cuadro 3) y la clasificación de Bonferroni basado en los intervalos de confianza
al 95% sobre las diferencias de Wi (Cuadro 4), no permitieron determinar diferencias
en la selección de estos tres tipos de cobertura. El suelo seco fue el único tipo de
cobertura que fue evitado este mes (n = 97, Wi = 0,375, EE = 0,086, Bi = 0,019;
Cuadro 3, Figs. 12 y 13). En este mes observé 20 individuos en la LPV y 20 individuos
en la LMR.
25
Cuadro 1. Coeficientes de selección de Manly correspondientes al mes de febrero 2009

(valores de p deben ser comparados con el nivel de Bonferroni = 0,0071). Significancia de la
selección de hábitat: Khi2L = 11,47; G. L. = 6,0; p = 0,075; donde Khi2L es la prueba de uso
de los recursos al azar (estadístico Log- verosimilitud) para diseño de tipo I de Manly, G. L.,
son los grados de libertad y p es el valor de significancia. Las pruebas son para datos de
Lagunas Varillal, Palo Verde y Mataredonda. Guanacaste, Costa Rica.
Coeficiente
de selección
Coeficiente de de Manly
% selección de estandarizado
Tipo de cobertura Disponibilidad Uso Manly "Wi" (EE) p (Bi)
Agua 32.7 7 1.129 (0.339) 0.704 0.095
Fango 4.7 2 2.244 (1.501) 0.407 0.188
Gramadal – Agua 28.7 1 0.184 (0.179) 0.000 0.015
Vegetación Acuática con Agua 17.7 2 0.596 (0.399) 0.311 0.050
Vegetación Acuática Seca 2.7 2 3.906 (2.613) 0.266 0.327
Suelo Seco 2.7 1 1.953 (1.901) 0.616 0.164
Gramadal 11 4 1.918 (0.852) 0.281 0.161
Total 100 19 1.000
26

sobre las diferencias de Wi. Las pruebas son para datos de Lagunas Varillal, Palo
Verde y Mataredonda. Guanacaste, Costa Rica, febrero 2009. VAS: Vegetación
Vegetación Acuática con Agua. GA = Gramadal con Agua. Las líneas punteadas
indican la clasificación de Bonferroni.
Tipo de cobertura VAS F SS G A VAA GA

VAS -------------------------------------
F -------------------------------------
SS -------------------------------------
G -------------------------------------
A -------------------------------------
VAA -------------------------------------
GA -------------------------------------
En el mes de abril, la selección de tipos de cobertura por parte del Jabirú estuvo
orientada al fango (n = 17, Wi = 23,529, EE = 10,288, Bi = 0,700; Cuadro 5, Figs. 14 y 15),
y Agua (n = 17, Wi = 8,824, EE = 2,898, Bi = 0,263; Cuadro 5, Figs. 14 y 15). Sin
embargo, el error estándar de los coeficientes de selección de Manly (Cuadro 5) y la
clasificación de Bonferroni basado en los intervalos de confianza al 95% sobre las
diferencias de Wi (Cuadro 6), no permitieron determinar diferencias en la selección de
estos dos tipos de cobertura. El suelo seco (n = 17, Wi = 0,495, EE = 0,217, Bi = 0,015;
Cuadro 5, Figs. 14 y 15), gramadal (n = 17, Wi = 0,392, EE = 0,380, Bi = 0,012; Cuadro 5,
Figs. 14 y 15) y vegetación acuática Seca (n = 17, Wi = 0,362, EE = 0,240, Bi = 0,011;
Cuadro 5, Figs. 14 y 15) fueron los tipos de cobertura que fueron evitados este mes. En
este mes observé 2 individuos en la LPV y 4 individuos en la LMR.
27
Figura 10. Coeficientes de selección de Manly (Wi) y sus intervalos de confianza al 95% sobre las
diferencias de Wi (VAS = Vegetación Acuática Seca. F = Fango. SS = Suelo Seco. G = Gramadal.
A = Agua. VAA = Vegetación Acuática con Agua. GA = Gramadal con Agua). Las pruebas son
para datos de Lagunas Varillal, Palo Verde y Mataredonda. Guanacaste, Costa Rica, febrero
2009.
28
Figura 11. Coeficiente de selección de Manly estandarizado Bi (VAS = Vegetación Acuática

Seca. F = Fango. SS = Suelo Seco. G = Gramadal. A = Agua. VAA = Vegetación Acuática con
Agua. GA = Gramadal con Agua). Las pruebas son para datos de Lagunas Varillal, Palo Verde y
Mataredonda. Guanacaste, Costa Rica, febrero 2009.
29
Cuadro 3. Coeficientes de selección de Manly correspondientes al mes de marzo 2009 (valores de

p deben ser comparados con el nivel de Bonferroni = 0,0083). Significancia de la selección de
hábitat: Khi2L = 83,61; G. L. = 5,0; p = 1,110 e-16; donde Khi2L es la prueba de uso de los
recursos al azar (estadístico Log- verosimilitud) para diseño de tipo I de Manly, G. L. es grado de
libertad y p es el valor de significancia. Las pruebas son para datos de Lagunas Palo Verde y
Mataredonda. Guanacaste, Costa Rica.
Coeficiente de
Coeficiente de selección de
selección de Manly
% Manly "Wi" estandarizado
Tipo de cobertura Disponibilidad Uso (EE) p (Bi)
Agua 8.5 20 2.426 (0.483) 0.003 0.121
Fango 3 12 4.124 (1.114) 0.005 0.205
Vegetación Acuática con Agua 1 11 11.340 (3.219) 0.001 0.564
Suelo Seco 44 16 0.375 (0.086) 0.000 0.019
Gramadal 15 14 0.962 (0.238) 0.874 0.048
Total 100 97 1.000
30

Mataredonda. Guanacaste, Costa Rica, marzo 2009. VAA = Vegetación Acuática con
Agua. F = Fango. A = Agua. G = Gramadal. VAS = Vegetación Acuática Seca. SS =
Suelo Seco. Las líneas punteadas indican la clasificación de Bonferroni.
Tipo de cobertura VAA F A G VAS SS

VAA -------------
F -----------------
A -------------
G ---- ----------------
VAS -----------
SS --- ----
En el mes de mayo, la selección de cobertura por parte del Jabirú estuvo orientada
al fango (n = 7, Wi = 42,857, EE = 18,704, Bi = 0,853; Cuadro 7, Figs. 16 y 17) y agua
(n = 7, Wi = 7,143, EE = 3,117, Bi = 0,142; Cuadro 7, Figs. 16 y 17). Sin embargo, el error
estándar de los coeficientes de selección de Manly (Cuadro 7) y la clasificación de
Bonferroni basado en los intervalos de confianza al 95% sobre las diferencias de Wi
(Cuadro 8), no permitieron determinar diferencias en la selección de estos dos tipos de
cobertura. El suelo seco (n = 7, Wi = 0,238, EE = 0,220, Bi = 0,005; Cuadro 7, Figs. 16 y
17) fue el tipo de cobertura evitado este mes. En este mes observé 4 individuos en la
LMR.
31
Figura 12. Coeficiente de selección de Manly (Wi) y sus intervalos de confianza al 95% sobre las
diferencias de Wi (VAA = Vegetación Acuática con Agua. F = Fango. A = Agua. G = Gramadal.
VAS = Vegetación Acuática Seca. SS = Suelo Seco). Las pruebas son para datos de Lagunas Palo
Verde y Mataredonda. Guanacaste, Costa Rica, marzo 2009.
32
Figura 13. Coeficiente de selección de Manly estandarizado Bi (VAA = Vegetación Acuática con
Agua. F = Fango. A = Agua. G = Gramadal. VAS = Vegetación Acuática Seca. SS = Suelo Seco).
Las pruebas son para datos de Lagunas Palo Verde y Mataredonda. Guanacaste, Costa Rica,
marzo 2009.
33
Cuadro 5. Coeficientes de selección de Manly correspondientes al mes de abril 2009

(valores de p deben ser comparados con el nivel de Bonferroni = 0,01). Significancia de la
selección de hábitat: Khi2L = 39,84; G. L. = 4,0; p = 4,67 e-08; donde Khi2L es la prueba
de uso de los recursos al azar (estadístico Log- verosimilitud) para diseño de tipo I de
Manly, G. L. es grado de libertad y p es el valor de significancia. Las pruebas son para
datos de Lagunas Palo Verde y Mataredonda. Guanacaste, Costa Rica.
Coeficiente de
selección de
Coeficiente de Manly
Agua 4 6 8.824 (2.898) 0.007 0.262
Fango 1 4 23.529 (10.288) 0.029 0.700
Suelo Seco 47.5 4 0.495 (0.217) 0.02 0.015
Gramadal 15 1 0.392 (0.380) 0.110 0.012
Total 100 17 1.000
34
Cuadro 6. Clasificación de Bonferroni basado en los intervalos de confianza

al 95% sobre las diferencias de Wi. Las pruebas son para datos de Lagunas
Palo Verde y Mataredonda. Guanacaste, Costa Rica, abril 2009. F = Fango.
A = Agua. SS = Suelo Seco. G = Gramadal. VAS = Vegetación Acuática
Seca. Las líneas punteadas indican la clasificación de Bonferroni.
Tipo de cobertura F A SS G VAS

F -----------------------
A -----
SS --- ----------------
G --- ----------------
VAS --- ----------------
Con respecto a los datos agrupados, la selección de tipos de cobertura por parte
del Jabirú estuvo orientada al fango (n = 141, Wi = 5,141, EE = 1,035, Bi = 0,479; Cuadro
9, Figs. 18 y 19), Agua (n = 141, Wi = 1,587, EE = 0,228, Bi = 0,148; Cuadro 9, Figs. 18 y
19), vegetación acuática con agua (n = 141, Wi = 1,338, EE = 0,353, Bi = 0,125; Cuadro 9,
Figs. 18 y 19) y a la vegetación acuática seca (n = 141, Wi = 1,197, EE = 0,203, Bi =
0,112; Cuadro 9, Figs. 18 y 19). Sin embargo, el error estándar de los coeficientes de
selección de Manly (Cuadro 9) y la clasificación de Bonferroni basado en los intervalos de
confianza al 95% sobre las diferencias de Wi (Cuadro 10), no permitieron determinar
diferencias en la selección de los tres últimos tipos de cobertura. El suelo seco (n = 141,
Wi = 0,520, EE = 0,099, Bi = 0,048; Cuadro 9, Figs. 18 y 19) y el gramadal con agua (n =
141, Wi = 0,066, EE = 0,066, Bi = 0,006; Cuadro 9, Figs. 18 y 19) fueron los tipos de
cobertura evitados.
35
diferencias de Wi (F = Fango. A = Agua. SS = Suelo Seco. G = Gramadal. VAS = Vegetación
Acuática Seca). Las pruebas son para datos de Lagunas Palo Verde y Mataredonda. Guanacaste,
Costa Rica, abril 2009.
36
Figura 15. Coeficiente de selección de Manly estandarizado Bi (F = Fango. A = Agua. SS = Suelo

Seco. G = Gramadal. VAS = Vegetación Acuática Seca). Las pruebas son para datos de Lagunas
Palo Verde y Mataredonda. Guanacaste, Costa Rica, abril 2009.
37
Cuadro 7. Coeficientes de selección de Manly correspondientes al mes de mayo

2009 (valores de p deben ser comparados con el nivel de Bonferroni = 0,01).
Significancia de la selección de hábitat: Khi2L = 31,47; G. L. = 4,0; p = 2,45 e-06;
donde Khi2L es la prueba de uso de los recursos al azar (estadístico Log-
verosimilitud) para diseño de tipo I de Manly, G. L. es grado de libertad y p es el
valor de significancia. Las pruebas son para datos de Laguna Mataredonda.
Guanacaste, Costa Rica.
Coeficiente de
selección de
Coeficiente de Manly
Agua 6 3 7.143 (3.117) 0.049 0.142
Fango 1 3 42.857 (18.704) 0.025 0.853
Vegetación Acuática Seca 3 0 0.000 (0.000) 0.000 0.000
Suelo Seco 60 1 0.238 (0.220) 0.001 0.005
Gramadal 30 0 0.000 (0.000) 0.000 0.000
Total 100 7 1.000
38
Cuadro 8. Clasificación de Bonferroni basado en los intervalos de confianza al 95% sobre

las diferencias de Wi. Las pruebas son para datos de Laguna Mataredonda. Guanacaste,
Costa Rica, mayo 2009. F = Fango. A = Agua. SS = Suelo Seco. VAS = Vegetación
Acuática Seca. G = Gramadal. Las líneas punteadas indican la clasificación de Bonferroni.
Tipo de cobertura F A SS VAS G

F -----------------------
A -----------------------
SS -----------------------
VAS -----------------------
G -----------------------
39
Figura 16. Coeficiente de selección de Manly (Wi) y sus intervalos de confianza al 95% sobre
las diferencias de Wi (F = Fango. A = Agua. SS = Suelo Seco. VAS = Vegetación Acuática
Seca. G = Gramadal). Las pruebas son para datos de Laguna Mataredonda. Guanacaste, Costa
Rica, mayo 2009.
40
Figura 17. Coeficiente de selección de Manly estandarizado Bi (F = Fango. A = Agua. SS = Suelo

Seco. VAS = Vegetación Acuática Seca. G = Gramadal). Las pruebas son para datos de Laguna
Mataredonda. Guanacaste, Costa Rica, mayo 2009.
41
Cuadro 9. Coeficientes de selección de Manly correspondientes a los datos agrupados

(valores de p deben ser comparados con el nivel de Bonferroni = 0,0071). Significancia de
la selección de hábitat: Khi2L = 79,13; G. L. = 6,0; p = 5,44 e-15; donde Khi2L es la prueba
de uso de los recursos al azar (estadístico Log- verosimilitud) para diseño de tipo I de
Manly, G. L. es grado de libertad y p es el valor de significancia. Las pruebas son para
datos de Lagunas Varillal, Palo Verde y Mataredonda. Guanacaste, Costa Rica. 2009.
Coeficiente
Coeficiente de de selección
selección de de Manly
% Manly "Wi" estandarizado
Tipo de cobertura Disponibilidad Uso (EE) p (Bi)
Agua 16.1 36 1.587 (0.228) 0.01 0.148
Fango 2.9 21 5.141 (1.035) 0.000 0.479
Gramadal-Agua 10.7 1 0.066 (0.066) 0.000 0.006
Vegetación Acuática con Agua 6.9 13 1.338 (0.353) 0.340 0.125
Suelo Seco 31.4 23 0.520 (0.099) 0.000 0.048
Gramadal 15.4 19 0.876 (0.187) 0.507 0.082
Total 100 141 1.000
42

sobre las diferencias de Wi para los datos agrupados. Las pruebas son para datos de
Lagunas Varillal, Palo Verde y Mataredonda. Guanacaste, Costa Rica. 2009. F = Fango.
A = Agua. VAA = Vegetación Acuática con Agua. VAS: Vegetación Acuática Seca.
G = Gramadal. SS = Suelo Seco. GA = Gramadal con Agua. Las líneas punteadas indican
la clasificación de Bonferroni.
Tipo de cobertura F A VAA VAS G SS GA

F --
A ----------------------
VAA ----------------------------
VAS ----------------------
G -----------------------------
SS ------ --------
GA ----
43
diferencias de Wi para los datos agrupados (F = Fango. A = Agua. VAA = Vegetación Acuática con
Agua. VAS = Vegetación Acuática Seca. G = Gramadal. SS = Suelo Seco. GA = Gramadal con
Agua). Las pruebas son para datos de Lagunas Varillal, Palo Verde y Mataredonda. Guanacaste,
Costa Rica. 2009.
44
Figura 19. Coeficiente de selección de Manly estandarizado Bi para los datos agrupados (F = Fango.
A = Agua. VAA = Vegetación Acuática con Agua. VAS = Vegetación Acuática Seca. G = Gramadal.
SS = Suelo Seco. GA = Gramadal con Agua). Las pruebas son para datos de Lagunas Varillal, Palo
Verde y Mataredonda. Guanacaste, Costa Rica. 2009.
45
2. Árboles para anidar
Los árboles sobre los cuales anidó el Jabirú en Guanacaste, se ubicaron en zonas
rodeadas de gramadal y normalmente solitarios o con árboles bastante dispersos y de
menor tamaño en sus cercanías. El árbol ubicado cerca de la LCN y el cercano a la LPV
fueron los únicos que presentaron vegetación densa en sus alrededores. Una
característica que se presentó constante durante el período de estudio fue que, aquellos
árboles empleados para anidar que tuvieron otros árboles distantes a su alrededor, el
árbol que contenía al nido, siempre fue más alto que los demás, excepto el árbol con nido
del Parque Nacional Palo Verde y el del Refugio Hacienda El Viejo. En la zona de
Guanacaste, los árboles con nido estuvieron dentro de fincas ganaderas y hasta antes del
mes de enero, presentaron cuerpos de agua en sus alrededores e incluso en la base del
mismo árbol. Los árboles que presentaron nido tuvieron las siguientes métricas (cuadro
11):
Cuadro 11. Variables de árbol con presencia de nido de Jabirú. Costa Rica, 2009.
Variable Promedio IC 95%

Altura del nido (n = 14) 12.0 m. 10,0 – 14,1
Altura del árbol (n = 14) 20,3 m. 17,9 – 22,7
Largo de copa (n = 15) 25,8 m. 22,0 – 29,6
Ancho de copa (n = 15) 23,2 m. 18.8 - 27.6
Altura de inicio de la 1era ramificación (n = 13) 5,8 m. 4,2 – 7,3
Número ramificaciones (n = 14) 2,8 u. 2,3 – 3,3
DAP (n = 14) 1,1 m. 0,7 – 1,5
Distancia más cercana a otro árbol con nido (n = 13) 6,9 Km. 2,6 – 11,2
La comparación de las métricas de los árboles con nido y los árboles sin nido, a
través de sus promedios, empleando la prueba de t para dos muestras de Welch, no
detectó diferencias significativas entre par de muestras comparadas.
De los posibles modelos que se analizaron para determinar la variable o variables

que influyeron en la selección de árboles para anidar y según el criterio de información de
Akaike para muestras pequeñas, el mejor modelo para explicar esta relación es el que
46
tuvo como variable explicativa a la altura de ramificación del árbol (cuadro 12). Esta
variable presentó una relación positiva con la presencia de nidos en el árbol (Fig. 20). Los
coeficientes del mejor modelo obtenido se muestran el Cuadro 13.
Cuadro 12. Modelos de selección de árbol para anidar ubicados de acuerdo al

criterio de selección de Akaike para muestras pequeñas (AICc). Costa Rica 2009.
Modelo K AICc ∆ AICc Peso de Akaike

Altura ramificación 2 35,3 0,0 0,417
Altura ramificación+DAP 3 36,2 1,0 0,254
Altura ramificación+DAP+altura árbol 4 37,0 1,7 0,174
Altura árbol+DAP 3 37,2 2,0 0,155
Cuadro 13. Coeficientes estimados del mejor modelo de selección de árbol para
anidar. Costa Rica, 2009.
Modelo: Altura ramificación Coeficiente estimado Error Estándar p

Intercepto -1,7590 1,1166 0,1152
Altura ramificación 0,3879 0,2263 0,0865
El signo positivo de los 0,3879 logit de la altura de ramificación, indican cada vez
que se incrementa la altura de ramificación, se incrementa la probabilidad de que el Jabirú
coloque su nido en ese árbol (Fig. 20).
47
Figura 20. Relación positiva de la altura de ramificación con respecto a la presencia

de nido en el modelo de selección de árboles para anidar del Jabirú. En rojo el
estimado de punto y en azul los intervalos de confianza. Costa Rica, 2009.
El primer modelo de distribución potencial de Jabirú en Costa Rica elaborado con

el programa Arc View Gis 3.3 (ESRI 2002), mostró como lugares de alta probabilidad de
ocurrencia aquellos lugares donde fue registrada la especie tanto en la zona atlántica
norte (Caño Negro) como en la Península de Nicoya (Varillal, Palo Verde y Mata
Redonda, Fig. 21).
48
En la zona Atlántica Norte, el Refugio Nacional de Vida Silvestre Caño Negro

aparece como el centro de la distribución de la especie en toda esta zona. El modelo
también presenta lugares con alto potencial para la especie en toda la Costa Caribe del
país. En el norte, al superponer el modelo con el mapa de las áreas protegidas de Costa
Rica (ITEC 2004), una parte importante se ubicó dentro del Refugio Nacional de Vida
Silvestre Barra del Colorado y otra en el Parque Nacional Tortuguero. Hacia el sur, el
Refugio Nacional de Vida Silvestre Gandoca – Manzanillo también tuvo parte de la
distribución con alto potencial.
En el Pacífico central, el panorama también se mostró relativamente favorable para

la especie. Un potencial alto se presenta hasta 56 Km. al noroeste del Parque Nacional
Manuel Antonio, próximo al Refugio Nacional de Vida Silvestre Playa Hermosa, lo mismo
obtuvimos a 35 Km. sureste del Parque, junto al Refugio Nacional de Vida Silvestre Finca
Baru del Pacífico. Hacia el Pacífico Sur, existieron zonas con un alto potencial para la
especie desde el límite sur del Parque Nacional Marino Ballena, contiguo al Humedal
Nacional Terraba – Sierpe, hasta la frontera con Panamá. También encontré parches de
moderado potencial dentro del Parque Nacional Corcovado y contiguo a la Reserva
Forestal Golfo Dulce. Sin embargo las áreas no son muy extensas como en el Caribe.
Al superponer los puntos de presencia de S. marmoratus (Bussing 2002) A.

niopoides y C. pentandra (Estrada et al 2005) sobre el modelo, estos se correspondieron
bien con la distribución potencial del Jabirú (Fig. 22).
El segundo modelo generado por el programa MAXENT obtuvo, en la evaluación

de su precisión, un Área Bajo la Curva (ABC) de 0,942 (DE = 0,035) con el 25 % de los
puntos seleccionados al azar, lo que indica que la precisión del modelo es muy buena. El
modelo final obtenido con este programa mostró resultados muy cercanos a los obtenidos
en el modelo elaborado con Arc View Gis 3.3. (Figs. 22 y 23).
49
Figura 21. Distribución potencial del Jabirú en Costa Rica. Modelo elaborado con
Arc View Gis 3.3. 2009.
50
Figura 22. Distribución potencial del Jabirú en Costa Rica y puntos de ubicación de C.
pentandra, A. niopoides y S. marmoratus. Modelo elaborado con Arc View Gis 3.3. 2009.
51
Figura 23. Distribución potencial del Jabirú en Costa Rica. Modelo elaborado con
MAXENT 3.3.1. 0,013 corresponde al umbral de Mínima Presencia de Entrenamiento.
Costa Rica, 2009.
Al superponer los puntos de presencia de S. marmoratus (Bussing 2002), A.

niopoides y C. pentandra (Estrada et al. 2005) sobre este segundo modelo, estos también
se correspondieron bien, aunque de manera parcial, con la distribución potencial del
Jabirú (Fig. 24).
52
Figura 24. Distribución potencial del Jabirú en Costa Rica y puntos de ubicación de C.
pentandra, A. niopoides y S. marmoratus. Modelo elaborado MAXENT 3.3.1. 0,013
corresponde al umbral de Mínima Presencia de Entrenamiento. Costa Rica, 2009.
53
Las variables que más aportaron para explicar el modelo elaborado con MAXENT
fueron los de precipitación del trimestre más frío (BIO19 = 29,2%) y precipitación del mes
más seco (BIO14 = 18,8%, cuadro 14). Sin embargo, las variables que fueron importantes
en el modelo fueron precipitación del trimestre más frío (BIO19), precipitación del trimestre
más cálido (BIO18) y estacionalidad de la precipitación (Coeficiente de variación) (BIO15,
Fig. 25).
En la zona de Guanacaste y el Pacífico Norte, BIO 19 resultó ser 458 mm. y BIO
14 fue 1,0 mm. BIO 18 fue 298 mm. y BIO 15 fue de 95,7%. En el pacífico central, BIO 19
resultó ser 927 mm. y BIO 14 fue 20 mm. BIO 18 fue 772 mm. y BIO 15 fue de 65,7. En el
Pacífico Sur, BIO 19 resultó ser 845 mm. y BIO 14 fue 26 mm. BIO 18 fue 603 mm. y BIO
15 fue de 70,8%. En la Zona Atlántica Norte, BIO 19 resultó ser 710 mm. y BIO 14 fue 57
mm. BIO 18 fue 325 mm. y BIO 15 fue de 52,3. Hacia la parte sur de la Zona Atlántica,
BIO 19 resultó ser 906 mm. y BIO 14 fue 167,0 mm. BIO 18 fue 623 mm. y BIO 15 fue de
27%. Estos resultados fueron obtenidos con el programa Diva-Gis que tiene disponible
una base de datos climáticos del mundo (Hijmans et al. 2005).
Cuadro 14. Aporte de las variables que explican el modelo de distribución potencial del
Jabirú en Costa Rica, elaborado con Maxent. 2009.
%
Variable
contribución
Precipitación del trimestre más frío (BIO19) 29.2
Precipitación del mes más seco (BIO14) 18.8
Rango medio diario (Promedio mensual de (max temp - min temp)) (BIO2) 9.8
Temperatura promedio del trimestre más lluvioso (BIO8) 7.8
Precipitación anual (BIO12) 7.1
Precipitación del trimestre más lluvioso (BIO16) 7
Rango anual de temperatura (P5-P6) (BIO7) 5.4
Temperatura promedio del trimestre más seco (BIO9) 4.2
Precipitación del trimestre más cálido (BIO18) 3.3
Temperatura promedio del trimestre más frío (BIO11) 1.7
Precipitación del mes mas húmedo (BIO13) 1.6
Temperatura promedio del trimestre más cálido (BIO10) 1.3
54
Estacionalidad de la precipitación (Coeficiente de variación) (BIO15) 1.2

Temperatura mínima del mes más frío (BIO6) 0.6
Isotermalidad (P2/P7) (* 100) (BIO3) 0.5
Estacionalidad de la temperatura (standard deviation *100) (BIO4) 0.3
Temperatura Media Anual (BIO1) 0.1
Precipitación del trimestre más seco (BIO17) 0.1
Temperatura máxima del mes más caliente (BIO5) 0
Total 100.0
Figura 25. Jackknife del entrenamiento del modelo: Importancia de las variables
para el modelo de distribución potencial del Jabirú en Costa Rica. 2009.
55
DISCUSIÓN
Para poder analizar e interpretar los procesos de selección de hábitat, se debe

tomar en consideración a Hutto (1985), quién menciona que la selección de hábitat es un
proceso jerárquico que involucra una serie de decisiones basadas en el comportamiento
innato y aprendido por los animales sobre que hábitat usaría a diferentes escalas del
ambiente. En este sentido, el presente estudio no me permitió discernir entre esas
jerarquías debido a que solo se enfocó en una escala pequeña dentro del paisaje que
abarca toda la distribución del Jabirú en Costa Rica, sin embargo, se asume que el Jabirú
seleccionó los diferentes tipos de cobertura, que se plantearon en este estudio, basado en
su comportamiento.
La cantidad de individuos de Jabirú que se presentaron en las lagunas el mes de

febrero fue muy baja como para poder determinar que tipo de cobertura fue seleccionado
con precisión. Esto se debió a que la presencia de agua fue abundante en las lagunas
estudiadas, dejando pocos sitios adecuados para alimentarse. Además, se pudo observar
que todavía existían varios cuerpos de agua remanentes de las lluvias que terminaron en
diciembre aproximadamente en diferentes partes de la península de Nicoya. Estos
cuerpos de agua, por observaciones propias, tuvieron cantidades notorias de S.
marmoratus que es el alimento más importante para el Jabirú, por lo que los Jabirúes se
encontraban dispersos en diferentes lugares de la península y no fue necesario que
ocuparan las lagunas en grandes grupos. Esa disponibilidad de cuerpos de agua con
alimento dispersó a los individuos y dificultó el estudio en este mes.
Un ejemplo de la disponibilidad de alimento fuera de las lagunas del estudio lo

observé en una ocasión en que el Jabirú estaba alimentándose en canales de riego para
caña de azúcar y, en fincas con canales de agua que se encontraban distantes de las
lagunas estudiadas (Fig. 26). En otra ocasión observé la remoción de un canal de riego en
la hacienda El Viejo con un brazo mecánico, una gran cantidad de anguilas de pantano
salían durante este trabajo.
56
Figura 26. Jabirú saliendo de un canal de agua después de

haberse alimentado. Guanacaste, Costa Rica, 2009.
Este comportamiento del grupo descrito anteriormente, coincide con la idea no

confirmada de que los Jabirúes pueden llegar a tener una distribución más dispersa,
conforme aumentan los niveles de agua, haciendo a los grandes humedales menos
atractivos para la búsqueda de alimento, pero crea nuevas oportunidades de búsqueda de
alimento en áreas más aisladas (Barnhill et al. 2005) como en cultivos de arroz en
Bagatzí, en San Lázaro, en lagunas pequeñas en Chomes, Puntarenas y en bosques
anegados de fincas privadas en Cañas (Villarreal 2000), que están ubicadas distantes a
las lagunas donde realicé la investigación. Estos lugares aislados son humedales
temporales que retienen agua producto del riego y las lluvias.
La situación para el análisis de la selección de los tipos de cobertura por parte del
Jabirú, se presentó diferente en el mes de marzo. La gran mayoría de la población que
habita la península de Nicoya estaba concentrada en las lagunas LPV y LMR, lo que
facilitó los registros del Jabirú en cada tipo de cobertura definidos para el estudio. Durante
este mes, los cuerpos de agua remanentes de las lluvias en la península de Nicoya,
prácticamente se habían secado, incluso la LV se encontraba totalmente seca.
57
La tendencia a seleccionar los tipos de cobertura con presencia de agua (VAA, F y

A) en el mes de marzo, se debió principalmente a que en estos tipos de cobertura el
Jabirú obtiene su alimento. En Costa Rica, el principal componente de su dieta son los
peces y dentro de éstos, la anguila de pantano (Villarreal 2000), que la obtiene del fango
sin importar que esté cubierto o no con agua, siempre que no exceda de 30 cm (Villarreal
2000).
La selección de tipos de coberturas con agua (VAA, F y A), en Costa Rica, está
relacionado con el comportamiento alimentario del Jabirú registrado en Belice, donde al
igual que en este estudio, el Jabirú buscó anguilas enterradas en orillas fangosas durante
el período seco, cuando las aguas estaban retirándose (Paredes 2004). Lo cual se
coincide con el hecho de que la anguila de pantano, en la zona Pacífico Norte, estiva en
madrigueras cubiertas con barro durante la época seca, estado en el cual reduce su
metabolismo volviéndose torpe (Bussing 2002), lo que haría más fácil su captura por el
Jabirú.
En Centroamérica se sabe que la dieta del Jabirú estuvo compuesta por materia
vegetal, artrópodos, bivalvos, peces y pequeños reptiles (Camacho 1983) y en
Sudamérica por insectos, cangrejos (Dilocarcinus), sapos, serpientes, tortugas
(Podocnemis) y lagartos juveniles (Caiman crocodrilus, Hoyo et al. 1992), no se conoce
cual es la proporción de cada tipo de alimento en su dieta. En Costa Rica, la selección de
los tipos de cobertura según el alimento, parece estar determinada por la presencia de la
anguila de pantano, de acuerdo a Villarreal (1997) es el tipo de alimento más consumido.
La dieta del Jabirú está compuesta principalmente por anguila de pantano (35%),
guapotes (Cichlasoma spp, 19%), cuminates (Ariopsis seemanni, 9%), guarasapos
(Dormitator latifrons, 5%), caracoles (Pomacea costaricana, 10%), otros (21%) (Villarreal
1997).
A pesar que las presas que prefiere el Jabirú se encuentran dentro del fango, la
vegetación acuática con agua o el agua misma no parecieron ser un impedimento al
momento de capturar a la anguila de pantano, lo que corroboré observando algunos
individuos alimentándose en tipos de cobertura que contenían vegetación y agua,
coincidiendo con resultados obtenidos por Paredes (2004), Villarreal (1997) y Villarreal
(2000). De esta manera se confirma que la especie no solo se alimenta en el fango o
58
espejos de agua libre de vegetación, sino que también emplea lugares con cobertura
vegetal acuática para obtener su alimento. Por consiguiente, aquellos tipos de cobertura
que presenten agua o fango con profundidades no mayores a 30 cm como lo señalan
Villarreal (2000) y Paredes (2004), serán los más importantes para la especie debido a
que involucra al componente de hábitat principal para su alimentación.
La selección de estos tipos de cobertura (VAA, F y A) también podría estar

relacionada con el tamaño del ave y el tamaño de su pico, ya que puede que esté
adaptado para sacar del fondo lodoso a la anguila de pantano (Kahl 1971 y Thomas
1985), incluso en presencia de vegetación. El tamaño del pico del Jabirú fluctúa entre 30,5
y 33 cm. (Howell y Webb 1995), mientras que el culmen de 28,4 a 32,8 cm (Blake 1977).
La adaptación de su pico (tamaño y forma), que le permite pescar en la columna de agua
y extraer sin dificultad a la anguila de pantano, sería una de las razones por la cual el
Jabirú seleccionó aquellos tipos de cobertura donde se encuentran estas especies que
son parte de su dieta. Aunque no medí la profundidad de la cobertura acuática, sí
observé que el Jabirú nunca excedió profundidades mayores a la mitad de la longitud de
sus patas, lo que concuerda con la afirmación de que el Jabirú utiliza pantanos poco
profundos, sabanas poco inundadas, ríos y pastizales para alimentarse (Villarreal 2000) a
profundidades no mayores que 30 cm. (Hancock et al 1992, Villarreal 2000 y Paredes
2004).
LPV y LMR, durante el mes de marzo, fueron importantes para la presencia del
Jabirú en estas lagunas, debido a que fueron los únicos cuerpos de agua que
mantuvieron una disponibilidad de los tipos de cobertura adecuada (VAA, F y A) para la
especie. El proceso de secado de los remanentes de agua en la cuenca baja del
Tempisque disminuye estos tipos de cobertura adecuados para el forrajeo del Jabirú y
esto hace que se concentre en lugares donde todavía puede encontrar esta oferta
disponible, que de acuerdo a este estudio fueron las LPV y LMR.
Este hallazgo contrasta con lo documentado por Villarreal (2000) quien manifestó
que entre 1998 y 2000, la LV fue la más utilizada por el Jabirú, además de las lagunas
LPV, LCP y LMR. Durante este estudio en el mes de marzo, la LV estuvo totalmente seca
y no ofrecía ninguno de los tipos de cobertura que seleccionó el Jabirú este mes.
Desconozco los motivos que llevaron a secarse totalmente a la LV, pero es probable que
59
se haya debido a algún cambio en el régimen de lluvias que es el evento del cual depende
que esta laguna tenga agua, un seguimiento al régimen de lluvias en la zona ayudaría a
determinar las causas del secado de esta laguna.
Si bien coincidimos en la importancia de las tres ultimas lagunas, la LV será un

cuerpo de agua importante solo en años que presente agua, lo que trae como
consecuencia lógica que exista anguila de pantano y algunos peces que son el alimento
del Jabirú. Mantener los tipos de cobertura que seleccionó el Jabirú en las lagunas LPV y
LMR al menos, será vital para la especie.
En los meses de abril y mayo registré pocos individuos, lo que no me permitió

hacer un análisis robusto de la selección de los tipos de cobertura. De manera muy
incierta pude determinar que en ambos meses la selección estuvo orientada, una vez
más, hacia aquellos tipos de cobertura que involucraban la presencia de agua. Además,
estos meses del año, los Jabirúes dejaron estas lagunas porque la disponibilidad de los
tipos de cobertura donde encuentra su alimento disminuyó considerablemente con
respecto al mes de marzo y, esta poca oferta de recurso sugiere que los Jabirúes se
muevan hacia la Zona Atlántica norte del país, a la laguna Caño Negro y otros humedales
cercanos como Medio Queso, incluso hasta la costa Atlántica de Nicaragua (Villarreal
2000) y Honduras, donde se registró algunas concentraciones pequeñas de la especie y
algunos nidos (Frederick et al. 1997). Al agrupar todos los datos y analizarlos como una
sola muestra, la selección de los tipos de cobertura estuvo orientada hacia el fango y
agua. Este resultado solo confirma los análisis realizados respecto a la selección de
tipos de cobertura por parte del Jabirú.
En general, los ciconiformes dependen de las fluctuaciones del nivel de agua

cuando se alimentan en zonas influenciadas por la marea. Sin embargo, cuando la
estación lluviosa se acentúa, los niveles de agua suben considerablemente y la mayoría
de especies de ciconiformes ya no pueden alimentarse, excepto especies como las del
género Ardea que debido a su tamaño, no se ven afectadas por los cambios en los
niveles de agua (Powell 1987). Se esperaría que el Jabirú, de mayor tamaño que las
especies del género Ardea, tampoco se vea afectado por las fluctuaciones en el nivel del
agua de los sitios de forrajeo. Sin embargo, el Jabirú si se ve afectado por los cambios en
los niveles de agua. Esto puede deberse a diferencias en la dieta, diferencias en los tipos
60
de cobertura en donde encuentran el alimento y diferencias en la forma de obtención del

alimento. La forma y tamaño de sus picos puede ser una de las razones de estas
diferencias.
Por otro lado, los ciconiformes como el ibis blanco (Eudocimus albus), cigüeñón
(Mycteria americana), y garceta nivosa (Egretta thula) seleccionan parches de forrajeo de
alta calidad pero los abandonan poco después de que empiezan a degradarse, para
buscar otros parches de alta calidad, a esta estrategia de forrajeo se le conoce como
“buscadores”. En el caso de garceta grande (Ardea alba), garceta azul (E. caerulea) y
garzón azulado (A. herodias), estas aves continúan forrajeando en el parche después que
la calidad ha declinado en lugar de buscar un nuevo parche, a esta estrategia de forrajeo
se le conoce como “explotadores” (Gawlik y Crozier 2007). Bajo estas definiciones, el
Jabirú puede clasificarse entre los “buscadores” porque al secarse los cuerpos de agua
remanentes de las lluvias, la calidad del parche de forrajeo disminuye, hay menos tipos de
cobertura fangosa y el agua va retrocediendo, haciendo que el Jabirú se concentre en
lagunas que todavía tienen agua y fango, por lo tanto buena calidad de alimento.
En esta parte del estudio se intentó encontrar que variables medidas sobre los
árboles con nidos, fueron importantes a la hora que el Jabirú seleccionó el árbol para
anidar (ejemplo, arboles de A. nipoides y C. pentandra) en Costa Rica. Sin embargo,
debido a que el número de nidos que existen en este país y a los que tuve acceso fue
muy limitado, el análisis presenta cierto grado de incertidumbre, por lo tanto, los
resultados de esta parte del estudio deben también ser tomados con precaución.
El no haber encontrado diferencias entre las métricas de árboles con nido y

árboles sin nido no necesariamente significa que no existan. Debe existir alguna
diferencia entre estos árboles que permita que el Jabirú seleccione unos y descarte otros
para anidar, esas diferencias podrían ser encontradas si existiera un mayor número de
árboles con nido para el análisis y si se considerará otras variables como la orientación
del nido, que no fue considerado en este estudio. No obstante, a pesar del poco número
de árboles medidos, considero que existe un patrón que aunque no fue significativo,
resultó importante y se detalla más adelante.
61
Sin embargo, dado que la selección de hábitat es un proceso jerárquico (Hutto

1985), podría ser que el Jabirú está seleccionando el sitio de anidación, en primera
instancia, a una escala espacial mayor como es el paisaje y no necesariamente a la
escala del árbol en sí. Una vez seleccionado el paisaje, el Jabirú estaría seleccionando
una segunda jerarquía que sería el árbol como tal, a una menor escala.
Las métricas de los árboles con nidos de este estudio presentaron diferencias con
respecto a las encontradas por Villarreal (2000) quien indicó que el Jabirú anidó a 17,5 m.
(DE = 4,9) del suelo, mientras que Barnhill et al. (2005) encontraron que en Belice, el
Jabirú anidó a alturas entre 15 y 30 m. del suelo. Por otro lado el DAP de los árboles que
empleó el Jabirú para anidar en Belice (113,25 cm. EE = 11,06, Figueroa 2005) no fue
diferente del que registré en Costa Rica.
Las medidas de las variables que registré en Costa Rica fueron hechas sobre
árboles de A. niopoides y C. pentandra, al igual que en Belice, donde también se midieron
las misma variables. Sin embargo, además de A. nipoides y C. pentandra, también lo
hicieron sobre árboles de Pinus caribbea (Figueroa 2005). Con respecto a la distancia a
otros nidos del mismo Jabirú, este estudio coincidió con Barnhill et al (2005) y Figueroa
(2005) donde los nidos estuvieron a distancias mayores a 1 Km., evidenciando una
posible territorialidad reproductiva en esta especie o que el Jabirú presenta una baja
densidad de nidos en sus áreas reproductivas.
Existe una duda con respecto a la altura de la rama más baja (15,39 m. EE = 2,18)
que fue altamente significativa para los árboles con nido de Jabirú en Belice (Figueroa
2005). Si la rama más baja fue considera como aquella que sale de donde se inicia la
ramificación, entonces, aun cuando esa métrica resultó ser menor en el presente estudio,
en el modelo de regresión logística se presentó como la variable que mejor explicaba la
selección de los árboles para anidar. Es decir, mientras más alto en el árbol se presenta el
inicio de ramificación, más se incrementa la probabilidad de que el Jabirú coloque su nido
en ese árbol.
Sin embargo, en este caso, una vez más las jerarquías en la selección juegan un
rol importante. Las diferencias en las alturas de la ramificación más baja estarían
indicando que la estructura arquitectónica del árbol como tal y dentro del paisaje, es lo
62
más importante al momento de la selección y no las especies de árboles en sí, donde se

han registrado los nidos. Esto representaría una oportunidad para el Jabirú porque si
hubiera especies de árboles que comparten la arquitectura de C. pentandra y A.
niopoides, cerca de los sitios de alimentación, estos podrían ser usados por el Jabirú para
anidar. Un ejemplo que apoya esta hipótesis es el hecho que en Guanacaste existe un
nido viable sobre un árbol seco de Cassia grandis que fue visitado durante este estudio y
en Belice, el Jabirú anidó sobre Pinus caribbea (Figueroa 2005).
De manera similar a como ocurrió en Belice (Figueroa 2005), El Jabirú seleccionó

aquellos árboles más grandes del entorno con la altura de la rama más baja o altura de
ramificación mayor, incluso por encima de otros árboles del entorno. Además, en Belice el
DAP también fue importante al momento de seleccionar los árboles para anidar (Figueroa
2005), lo mismo ocurrió en Grecia con la cigüeña negra (Ciconia nigra), donde el DAP de
los árboles fue un elemento importante en la selección de los mismos para que esta
especie coloque su nido, dado el tamaño y peso que estas estructuras presentan
(Tsachalidis y Poirazidis 2006). Aun cuando el mejor modelo de selección de árbol para
anidar, no detectó la importancia de esta métrica, el segundo mejor modelo si lo hizo, por
lo que considero que el DAP también sería una variable de importancia al momento de
seleccionar los árboles para colocar el nido.
Es muy probable que la selección del nido responda a un gradiente en las métricas
del árbol que estarían relacionadas con la edad del árbol, por lo que algún tipo de análisis
de gradiente no debería descartarse para determinar la selección de árboles para anidar.
Mientras se incrementa la edad de los árboles, es verificable que también se incrementen
ciertas métricas como las alturas, DAP´s, cobertura, entre otras que son las que
intervienen en la selección finalmente.
En la selección del árbol para anidar, es importante que la altura de ramificación se

encuentre igual o a mayor altura que los otros árboles porque esto le facilita el ingreso y
salida al Jabirú del nido. Un ave con una envergadura alar de 2 m., necesita espacio
suficiente para maniobrar en el nido, ya sea cuando sale a alimentarse o cuando va a
alimentar a sus crías. Tal vez, este patrón también se presenta en otras especies de aves
de gran tamaño. Los árboles que presentaron esta característica proporcionaron el
espacio de maniobra necesario para el Jabirú y la estructura necesaria para soportar el
63
enorme nido de ésta especie (Figueroa 2005), esto significa, que no necesariamente en
Costa Rica, el gallinazo y la ceiba serían los únicos árboles para anidar por excelencia.
Durante el desarrollo de este estudio visité un nido sobre un árbol muerto de la especie
Casia grandis, lo que sugiere que más allá de la especie de árbol, la arquitectura del
mismo y el entorno, son lo importante para la selección al momento de colocar el nido.
Si bien es cierto, que la altura de ramificación por encima de otros árboles

cercanos es importante al momento de seleccionar el árbol para anidar, en algunos casos,
cuando esta ramificación estuvo por debajo de la copa de otros árboles, no representó
mucha dificultad para que el Jabirú coloque su nido porque los Jabirúes juveniles pueden
eliminar las ramas de los árboles del bosque adyacente durante sus primeros vuelos,
facilitando de esta manera la maniobrabilidad, los individuos que fallaron en esta acción
no pudieron sobrevivir (Figueroa 2005).
La disposición en el paisaje de los árboles con nido, rodeados de bosques

anegados y humedales estacionales o permanentes (Barnhill et al. 2005) fue una
característica que se presentó como constante en este estudio, lo cual concordó con
Figueroa (2005), Hancock et al (1992) y Villarreal (2000), quienes encontraron el mismo
patrón. Una situación similar ocurrió con la cigüeña negra en Grecia, donde los nidos de
esta especie estuvieron relacionados en sus cercanías con áreas de forrajeo como
cultivos, áreas de aguas abiertas y riachuelos (Poirazidis 2003). Esto se debe
principalmente a que el Jabirú requiere de fuentes cercanas de alimento para poder
alimentar a sus crías y alimentarse ellos mismos tanto en épocas reproductivas como no
reproductivas. La presencia de agua en las inmediaciones les asegura esa fuente de
alimento inmediato.
Considero que el proceso de selección de árboles para anidar puede ser

consecuencia de una suma de factores ambientales y de comportamiento de la especie y,
que operan a diferentes escalas en el espacio y en el tiempo. Es probable que las
variables del árbol que medí y el sitio de anidación estén asociados a la disponibilidad de
alimentos, competencia dentro de la especie, paisaje, incluso a la depredación, como ha
sucedido con la cigüeña negra en Grecia (Tsachalidis y Poirazidis 2006). La disponibilidad
de alimentos y la intensidad de depredación pueden determinar el éxito reproductivo en
las aves y estos factores pueden influir en las estrategias de selección de sitios para
64
anidar (Eberl y Picman 1993). Este estudio en particular, sólo se enfocó en los árboles
que emplea el Jabirú y dejé de lado, el paisaje circundante.
Colocar los nidos en los árboles de mayor altura dentro del conjunto o en todo
caso, en aquellos árboles con la altura de ramificación más alta, pudo reducir la
vulnerabilidad de estos nidos a los posibles predadores mamíferos como el tigrillo
(Leopardus weidi) y el leoncillo (Puma yaguaroundi) (Figueroa 2005). Sin embargo, en el
caso del Jabirú en Costa Rica, los 12 ó 17 m de altura del nido registrados no
representarían un obstáculo para estos mamíferos por lo que habría que enfocarse en
variables como la textura del tronco para ver si dificulta el trepado por parte de los felinos,
además de ver la conectividad con las copas de otros árboles como recomienda Villarreal
(2000). Tal vez, las boas y las rapaces podrían representar mayor amenaza.
Aunque este trabajo no consideró el aspecto del paisaje circundante a los árboles
que emplea el Jabirú para anidar, si describe algunos aspectos del entorno que son
suficientes para coincidir con Figueroa (2005) en su afirmación que la distribución limitada
de los hábitats críticos y la estrategia de anidar de manera solitaria y dispersa del Jabirú,
podrán limitar la distribución de los nidos y simultáneamente incrementará la
vulnerabilidad de esta especie a los cambios en el paisaje.
Los modelos de distribución de especies son modelos empíricos que relacionan

observaciones de campo con variables predictivas ambientales como el clima por
ejemplo, y se basan en respuestas que derivan de la teoría estadística (Guisan y
Zimmermann 2000).
En Costa Rica, la distribución del Jabirú, definitivamente está limitada por la

presencia de agua asociada a suelos que adquieren una consistencia fangosa al contacto
con el agua, lo que permite la supervivencia de los peces que componen su dieta,
incluyendo a la anguila de pantano. La lluvia como fuente de agua se convierte entonces,
en una variable muy importante para la distribución de la especie en Costa Rica. Así lo
demuestra el modelo elaborado con Maxent que seleccionó esta variable como la más
65
importante para el modelo. Esta variable también es importante en el modelo elaborado

con Arc View Gis 3.3.
La selección de la precipitación como variable importante tiene un fuerte sustento

en trabajos realizados previamente, debido a que demostraron que muchas poblaciones
del grupo de los cicónidos, incluyendo al Jabirú, respondieron a la estación lluviosa
(Campbell y Lack 1985), incluso en Sudamérica, el período reproductivo ocurre en la
época seca y depende de los patrones estacionales de la lluvia (Thomas 1985).
Asimismo, los patrones de la lluvia producirían un aumento o disminución en la
abundancia y disponibilidad de las presas, lo que puede estimular el inicio y éxito del
período reproductivo del Jabirú (Villarreal 2000).
La distribución de S. marmoratus, que es su principal alimento, y la presencia de

árboles de las especies A. niopoides y C. pentandra donde el Jabirú colocó sus nidos en
Costa Rica (Villarreal 2000), también contribuyeron en la distribución del Jabirú. Por lo
tanto, sitios con presencia de humedales permanentes o temporales, con un tipo de suelo
que permita la existencia de S. marmoratus y profundidades accesibles para el Jabirú, las
considero como zonas adecuadas para la ocurrencia del Jabirú. Además la presencia
cercana de A. niopoides y C. pentandra, también contribuirán a favorecer la presencia y
uso por parte del Jabirú. La correspondencia de los puntos donde se presentó S.
marmoratus, A. niopoides y C. pentandra, con la distribución potencial del Jabirú, validó
de alguna manera estos modelos.
En este estudio, los modelos los elaboré basado en datos de presencia del Jabirú,
que son representativos del nicho efectivo de la especie, pero no puedo afirmar que los
modelos representan en su totalidad al nicho efectivo, porque están basados en un
conjunto limitado de datos, por ejemplo, en el caso del modelo elaborado con Arc View
Gis 3.3 sólo tomé en cuenta variables como precipitación, elevación del terreno, tipo y uso
de suelo, por considerarlos importantes para la especie, mientras que en el modelo
elaborado con MAXENT sólo consideré variables climáticas.
En ningún caso (Arc View Gis o MAXENT), los modelos tomaron en cuenta
factores como la competencia, depredación, parasitismo u otras relaciones ecológicas que
puedan darse entre especies, las cuales estarían influyendo directamente en la
66
distribución del Jabirú, reduciendo su nicho fundamental a una fracción o subconjunto que
en realidad puede ser explotado, es decir, al nicho efectivo (Hutchinson 1957, Smith y
Smith 2001 y Apesteguía 2006). Análisis recientes han mostrado que la inclusión de
variables predictivas adicionales como el conocimiento de la presencia-ausencia de
competidores puede incrementar significativamente el poder predictivo de los modelos
(Leathwick y Austin 2001 y Anderson et al. 2002).
Sin embargo, a pesar de las diferencias en cuanto a variables, ambos modelos

presentan correspondencia con respecto a la distribución potencial del Jabirú. Existe una
diferencia notoria en el sector norte de la costa Caribe de Costa Rica, donde el modelo
elaborado con MAXENT no predice la presencia del Jabirú. Esto pude deberse a que el
modelo elaborado con MAXENT utilizó coordenadas de presencia del Jabirú de la costa
Caribe de Belice obtenidos del GBIF y un sólo dato de presencia en el Caribe panameño,
un individuo macho en 1927 en Bocas del Toro (Wetmore 1965). Las coordenadas de
presencia del Jabirú en el caribe hondureño y nicaragüense (Frederick et al. 1997), no
estuvieron disponibles para este estudio. De haber contado con las coordenadas de
presencia del Jabirú del caribe hondureño y nicaragüense, hubieran llevado al modelo
elaborado con MAXENT, por el procedimiento que emplea, a una correspondencia más
notoria con el modelo elaborado con Arc View Gis en el lado norte de la costa Caribe de
Costa Rica (Phillips et al. 2006).
Un hecho destacable es que la mayor cantidad de sitios potenciales que podrían

contener el hábitat idóneo para el Jabirú no se encuentran dentro de ninguna categoría de
conservación, ya sea en la costa caribeña o en la costa pacífica de Costa Rica. Esto es
fácilmente evidenciable si se superpone el mapa de áreas protegidas de Costa Rica (ITEC
2004) con los mapas de distribución potencial del Jabirú (Figs. 27 y 28). Sin embargo,
será importante visitar los sitios potenciales obtenidos en los modelos de distribución
potencial del Jabirú y verificar que sitios registran la presencia del Jabirú y cuales tienen
semejanza con lagunas como LCN, LPV, LCP, LMR o LV. Sitios que no tengan
características similares a las lagunas anteriormente mencionadas, deberán ser extraídos
de los modelos de distribución potencial del Jabirú en Costa Rica por no ser idóneos para
la especie.
67
El hecho que gran parte de la distribución potencial del Jabirú no se encuentre

protegido, es muy preocupante porque el Jabirú, de acuerdo a la legislación costarricense,
se encuentra en peligro de extinción, por lo tanto, la autoridad encargada debería
considerar la protección de aquellos sitos potenciales más cercanos a los lugares donde
está presente el Jabirú y no solo los sitios donde se encuentra la especie, porque estos
sitios cercanos van a ser los primeros en ser utilizados en caso la población de la especie
se incremente en el país.
68
distribución potencial de Jabiru mycteria, elaborado con Arc View Gis. Costa Rica,
2009.
69
distribución potencial de Jabiru mycteria, elaborado con MAXENT. Costa Rica,
2009.
70
IMPLICACIONES PARA LA CONSERVACIÓN Y RECOMENDACIONES
Un aspecto fundamental en la conservación del Jabirú es que mientras la

proporción de los tipos de cobertura A : F : VAA se mantenga, al menos, como 8,5 : 3 : 1,
durante el mes de marzo, la población de Jabirú va a seguir siendo viable en la cuenca
baja del río Tempisque. Una disminución de estas proporciones a 4 : 1 : 0 podría significar
que la especie no podrá mantenerse, al menos, en las lagunas LPV y LMR,
produciéndose su desplazamiento a sitios donde encuentren la oferta de alimento
adecuada que bien podría ser la LCN, la costa Caribe de Nicaragua u Honduras y en el
mejor de los casos, hacia los sitios potenciales del Caribe y Pacífico costarricense.
Debido a su rol específico en la orientación del manejo de hábitat y planificación de

la conservación, los estudios de selección de hábitat son urgentemente necesarios en la
región Mesoamericana y deben ser considerados de alta prioridad (Figueroa 2005). En
este sentido, la sugerencia es que se debe continuar con los estudios de selección de
tipos de cobertura del Jabirú, pero considerando jerarquías en el paisaje para entender
mejor la presencia de esta especie, tanto en los humedales como en sus alrededores.
En cuanto al paisaje, variables topográficas como la estructura horizontal de los

lugares donde se alimenta el Jabirú, estructura de la vegetación aledaña, distancias de los
lugares de alimentación hacia posibles fuentes de disturbio, deben ser incluidas en futuros
estudios.
En la selección de tipos de cobertura, el modelaje debe incluir variables que estén

influyendo directamente sobre la selección. Villarreal (1997), para determinar el uso de
hábitat del Jabirú, encontró que variables como conductividad del agua, nivel del agua,
precipitación y cobertura superficial de vegetación acuática fueron determinantes. Estas
variables también podrían ser determinantes para la selección de los tipos de cobertura
por parte del Jabirú. Asimismo, variables como abundancia de presas en cada tipo de
cobertura también deben ser tomados en cuenta. Se ha demostrado que el nivel del agua,
la lluvia, la salinidad del agua y la cobertura de la vegetación acuática permiten o
71
restringen el uso de hábitat de las aves acuáticas (David 1994), por lo tanto podrían
afectar directamente a la selección de los tipos de cobertura por el Jabirú.
Si se quiere asegurar la permanencia del Jabirú en Costa Rica, lo mínimo que se

debe considerar, de acuerdo a los resultados obtenidos en este estudio, es el
mantenimiento del régimen hídrico de las lagunas LV, LPV y LMR, por lo que concuerdo
con las recomendaciones hechas por Villarreal (1997). Adicionalmente, cualquier cambio
en el hábitat o la pérdida de humedales por cambios en el patrón de lluvias o acción
antropogénica directa, contribuirá a que la población decline indefectiblemente hasta su
extinción en el país.
También, se debe confirmar que la población de la cuenca baja del río Tempisque,
efectivamente se desplaza hacia Caño Negro (y sus alrededores) y Nicaragua, para
integrar estos países dentro de un plan coordinado de monitoreo del uso del suelo para
ver que no se afecte los tipos de cobertura que seleccionó el Jabirú. Cualquier acción que
conlleve a la desecación de estas lagunas y por lo tanto, altere el tipo de suelo fangoso
tendría efectos negativos para la especie.
Existen señales de comportamiento social (como presencia de otras bandadas de

aves en el cuerpo de agua) y ambientales (como profundidad del cuerpo de agua) que
direccionan la selección de hábitat en el grupo de los ciconiformes (Gawlik y Crozier
2007). Una reciente revisión ecológica de la “teoría de la trampa” (Battin 2004), remarcó la
importancia de entender las señales que emplean las aves para seleccionar su hábitat
(Gawlik y Crozier 2007). En este contexto, recomiendo que en estudios posteriores de
selección de hábitat del Jabirú, se tome en cuenta si las señales de comportamiento
social (presencia de otras bandadas de aves en el cuerpo de agua) o ambiental
(profundidad del cuerpo de agua) son variables importantes en la selección de los tipos de
cobertura en el hábitat del Jabirú.
Esta recomendación responde a observaciones realizadas durante el trabajo de

campo, donde constaté la presencia de otras especies de aves forrajeando junto al Jabirú
en las lagunas estudiadas. Además, los estudios de Gawlik y Crozier (2007) sugieren que
la presencia de bandadas y profundidad de agua tienen un potencial similar de atracción
para los ciconiformes.
72
El patrón de la rama más baja que resultó importante en la selección de árboles

para anidar, ahora se convierte en un factor importante para la conservación del Jabirú
porque a partir de este resultado, podemos hacer hincapié en evitar la tala de aquellos
árboles de ceiba y gallinazo principalmente, que tengan la rama más baja por encima de
los otros árboles que se encuentren en sus inmediaciones. Se debe tener en
consideración que la deforestación o explotación intensiva de bosques, amenaza
especies especializadas en anidar sobre árboles (Tuker y Evans 1997) como es el caso
del Jabirú.
Es recomendable también que se continúe con el estudio de la selección de

árboles para anidar. Sin embargo, dado que la selección se da en forma jerárquica, es
necesario en esta ocasión considerar también, el punto de vista paisajístico e incluir
variables como las empleadas en el estudio de la selección de sitios para anidar de la
cigüeña negra en Grecia (Tsachalidis y Poirazidis 2006), es decir, la descripción
topográfica (horizontal) y estructura de la vegetación (vertical) del sitio de anidamiento,
distancias del nido hacia posibles fuentes de disturbio, características de la vegetación
aledaña al árbol con nido en un área circular de 500 m de radio, centrado en el nido,
debido a que el Jabirú anida a distancias mayores a 1 km.
Variables como altitud sobre el nivel del mar y pendiente también deben ser
considerados porque el Jabirú puede registrarse hasta 700 msnm. Estas medidas de
variables del hábitat de anidación deben ser realizadas al final de la estación reproductiva
para evitar que el Jabirú abandone el nido.
Dado que la mayor parte de la distribución potencial del Jabirú conteniendo el

hábitat idóneo para la especie, no se encuentran dentro de ninguna categoría de
conservación, lo cual se puede verificar cruzando los mapas de distribución potencial con
el de áreas protegidas de Costa Rica, la recomendación es que basados en las
características de hábitat de la especie, se debe buscar aquellos lugares que presenten
similitud paisajística a las lagunas LPV, LMR, incluso a LCN y evaluarlos de tal manera
73
que responda a las condiciones descritas en los modelos de selección de recursos y,

confirmar la ocurrencia del Jabirú en estas áreas potenciales. Así podremos tenerlos en
cuenta a futuro en posibles programas de reintroducción o traslocación de individuos si la
población llegara a necesitarlo. El siguiente paso será, asegurar gran parte de estas
áreas dentro de alguna categoría de conservación que garantice la viabilidad del Jabirú a
largo plazo para evitar la extinción de la especie en Costa Rica.
En el caso que los planificadores necesiten identificar urgentemente áreas fuera de

la red de áreas protegidas que pueden ser críticas para la persistencia de estas pequeñas
poblaciones (Carroll y Miquelle 2006), considero que este estudio está aportando a los
planificadores de Costa Rica, un instrumento para la conservación y manejo del Jabirú en
Costa Rica.
Desde la perspectiva estadística, el tamaño de la muestra en el desarrollo de todo

este trabajo no fue la suficiente como para arribar a conclusiones definitivas, ni para
generalizar a partir de los resultados obtenidos, por lo que los análisis que realicé deben
ser tomados con la debida precaución del caso, pero si pueden ser el punto de partida
para estudios mas profundos y específicos, tanto de selección de hábitat, relaciones con
las variables de hábitat como parámetros poblacionales del Jabirú.
74
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Thesis · October 2009

César Lautaro Chávez-Villavicencio

Evaluaciones de Herpetofauna en ecosistemas de noroeste del Perú View project

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SELECCIÓN DE RECURSOS DEL JABIRÚ (Jabiru mycteria) EN LA CUENCA

BAJA DEL RÍO TEMPISQUE DURANTE LA ÉPOCA SECA Y SU DISTRIBUCIÓN

POTENCIAL EN COSTA RICA

César Lautaro Chávez Villavicencio

Heredia, octubre 2009

Tesis sometida a consideración del Tribunal Examinador de Posgrado de la

SELECCIÓN DE RECURSOS DEL JABIRÚ (Jabiru mycteria) EN LA CUENCA

César Lautaro Chávez Villavicencio

Tesis presentada para optar al grado de Magister Scientiae en Conservación y

Miembros del Tribunal Examinador

potencial, a pesar que esta especie se encuentra en la península de Nicoya

Palabras Clave: humedal, distribución potencial, Jabiru mycteria, selección de hábitat,

Al Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos de Norteamérica, al

Mi agradecimiento eterno y especial a todas las personas que a continuación

No podría dejar de agradecer a aquellas personas que de manera voluntaria me

Quiero agradecer también a quienes me ayudaron con el desarrollo de la tesis en la

En el quehacer académico no pude tener mejor comité de tesis, todos ellos

Mi agradecimiento también para todo el personal que labora en el ICOMVIS: Hilda

Un agradecimiento aparte a quienes compartieron tiempo, alimento, viajes e

A Doris y Francisco, mis viejos

A María Fernanda y Juan

A Carolyn por ser el soporte

Cuadro 1. Coeficientes de selección de Manly correspondientes al mes de febrero

Cuadro 2. Clasificación de Bonferroni basado en los intervalos de confianza al 95%

Cuadro 3. Coeficientes de selección de Manly correspondientes al mes de marzo 2009

Cuadro 4. Clasificación de Bonferroni basado en los intervalos de confianza al 95%

Cuadro 5. Coeficientes de selección de Manly correspondientes al mes de abril 2009

Cuadro 6. Clasificación de Bonferroni basado en los intervalos de confianza al 95%

Cuadro 7. Coeficientes de selección de Manly correspondientes al mes de mayo 2009

Cuadro 8. Clasificación de Bonferroni basado en los intervalos de confianza al 95%

Cuadro 9. Coeficientes de selección de Manly correspondientes a los datos agrupados

Cuadro 10. Clasificación de Bonferroni basado en los intervalos de confianza al 95%

Figura 2. Refugio Nacional de Vida Silvestre Mataredonda mostrando los lugares de

Figura 4. Tipos de cobertura de Laguna Varillal. Agua, Gramadal con agua y

Figura 6. Tipos de cobertura de Laguna Mataredonda. Agua, Fango, Vegetación

Figura 7. Albizia niopoides (gallinazo), conteniendo un nido de jabirú, cerca de la

Figura 8. C. pentandra (ceiba), conteniendo un nido de jabirú cerca de la laguna Caño

Figura 9. Jabirú alimentándose de S. marmoratus en una cobertura de Gramadal con

Figura 10. Coeficientes de selección de Manly (Wi) y sus intervalos de confianza al

Figura 11. Coeficiente de selección de Manly estandarizado Bi (VAS = Vegetación

Figura 13. Coeficiente de selección de Manly estandarizado Bi (VAA = Vegetación

Figura 15. Coeficiente de selección de Manly estandarizado Bi (F = Fango. A = Agua.

Figura 17. Coeficiente de selección de Manly estandarizado Bi (F = Fango. A = Agua.

Figura 19. Coeficiente de selección de Manly estandarizado Bi para los datos

Figura 20. Relación positiva de la altura de ramificación con respecto a la presencia de

Figura 26. Jabirú saliendo de un canal de agua después de haberse alimentado.

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