Capítulo 18

Gimnospermas

• Un pino amenazado Creciendo a grandes alturas en laderas barridas por el viento, el pino de
corteza blanca ( Pinus albicaulis) juega un papel ecológico importante al proporcionar alimento esencial

para una amplia variedad de especies, incluidos osos pardos, ardillas y aves. Aunque ciertos pinos de

corteza blanca son resistentes, la roya de las ampollas ha matado a muchos de los árboles, y el cambio

climático y los años de extinción de incendios han contribuido a una nueva amenaza: el escarabajo del

pino de montaña.

las plantas también son heterosporosas. La producción de semillas es, sin embargo, una
bosquejo del capítulo forma particularmente extrema de heterosporia que ha sido modificada para formar una óvulo,
Evolución de las semillas la estructura que se desarrolla en la semilla. De hecho, un semilla es simplemente un óvulo

progymnosperms maduro que contiene un embrión. El óvulo inmaduro consta de un megasporangio,

Gimnospermas extintas
la estructura en la que se producen las megasporas, rodeada por una o dos
Gimnospermas vivientes
capas adicionales de tejido, la tegumentos Figura 18-1).
Phylum Coniferophyta
Otros filos de gimnospermas vivas: Cycadophyta, Varios eventos llevaron a la evolución de un óvulo, que incluyen:

Ginkgophyta y Gnetophyta
1. Retención de las megasporas dentro del megasporangio, que es carnoso y
se llama nucellus en las plantas con semillas, en otras palabras, el
megasporangio ya no libera las esporas.

O Una de las innovaciones

La evolución más
de las plantas dramáticas
vasculares que
fue la surgieron
semilla. duranteson
Las semillas el
uno de los principales factores responsables del predominio de las plantas con semillas en
la flora actual, un predominio que se ha vuelto progresivamente mayor durante un período chec K punto S
de varios cientos de millones de años. La razón es simple: la semilla tiene un gran valor de Después de leer este capítulo, debería poder responder lo siguiente:

supervivencia. La protección que una semilla brinda al embrión encerrado, así como el
1. ¿Qué es una semilla y por qué la evolución de la semilla fue una innovación tan importante
alimento almacenado que está disponible para ese embrión en las etapas críticas de
para las plantas?
germinación y establecimiento, otorgan a las plantas de semillas una gran ventaja selectiva
sobre sus parientes y ancestros que espolvorean libremente, es decir, sobre plantas que 2. De acuerdo con la hipótesis actual, ¿de qué grupo de plantas evolucionaron las
derraman sus esporas. plantas con semillas ?, ¿cuál es la evidencia para esta hipótesis?

3. ¿En qué se diferencian los mecanismos por los que los espermatozoides llegan a los óvulos en

Evolución de la semilla las gimnospermas y en las plantas vasculares sin semillas?

Todas las plantas con semillas son heterosporosas y producen megaesporas

4. Indique las características distintivas de los cuatro filos de las gimnospermas
y microsporas que dan lugar, respectivamente, a megagametofitos gametofitos femeninos)
vivientes.
y microgametofitos gametofitos masculinos). La heterosporia, sin embargo, no es exclusiva
de las plantas con semillas. Como comentamos en el Capítulo 17, algunos vasos vasculares 5. ¿En qué se parecen las gnetofitas a las angiospermas?
sin semillas

430

Micropilo
Integumento
Funcional
megaespora
Megaesporangio
(nucellus)
18-1 Sección longitudinal de un óvulo El óvulo consiste en un megasporangio
(nucellus) envuelto por un tegumento con una abertura, el micropilo, en su extremo
apical. Una sola megaspora funcional se retiene dentro del gasporangio y dará lugar a
un amegagametofito que se retiene dentro del gasporangio. Después de la fertilización,
el óvulo madura en una semilla, que se convierte en la unidad de dispersión. Las
gimnospermovulas tienen un solo tegumento, mientras que las angiospermovulas suelen
tener dos.
2. Reducción a uno del número de células madre megasporas en cada
megasporangio.
3. Supervivencia de sólo una de las cuatro megasporas producidas por la célula madre de
la espora, dejando una única megaspora funcional en el megasporangio.
4. Formación de un gametofito femenino dentro de la megaspora funcional única,
es decir, formación de un gametofito femenino endospórico (dentro de la
pared) que ya no tiene vida libre y se retiene dentro del megasporangio.
5. Desarrollo del embrión, o esporofito joven, dentro del gametofito femenino
retenido dentro del megasporangio.
6. Formación de un tegumento que envuelve completamente el megasporangio, a
excepción de una abertura en su ápice llamada
micropilo.
7. Modificación del ápice del megasporangio para recibir microesporas o
granos de polen.
Relacionado con estos eventos hay un cambio básico en la unidad de dispersión de la
megaspora a la semilla, el megasporangio que contiene embriones con tegumentos.
El registro fósil proporciona pistas sobre la evolución de los óvulos
Se desconoce el orden exacto en el que ocurrieron los eventos debido a que el
registro fósil está incompleto. Sabemos que ocurrieron bastante temprano en la
historia de las plantas vasculares, sin embargo, porque los óvulos o semillas más
antiguos son de finales de
Evolución de la semilla 431
Devónico (hace unos 365 millones de años; ver el interior de la portada). Una de estas
plantas de semillas tempranas es Elkinsia polymorpha
(Figura 18-2). El óvulo de Elkinsia consistía en un nucellus y cuatro o cinco lóbulos
tegumentarios con poca o ninguna fusión entre los lóbulos. Los lóbulos tegumentarios se
curvaron hacia adentro en sus puntas, formando un anillo alrededor del ápice del nucelo.
Los óvulos estaban rodeados de estructuras estériles ramificadas dicotómicamente
llamadas cúpulas. Los tegumentos de los óvulos aparentemente evolucionaron a través de
la fusión gradual de los lóbulos tegumentarios hasta que la única abertura que quedó fue el
micropilo (figura 18-3).
Una semilla consta de un embrión, alimento almacenado y una capa de semilla
En las plantas con semillas modernas, el óvulo consiste en un nucellus envuelto por uno o
dos integumentos con un micropilo. Cuando los óvulos de la mayoría de las gimnospermas
están listos para la fertilización, el nucellus contiene un megagametofito compuesto de
tejido nutritivo y arquegonias. Después de la fertilización, los tegumentos se convierten en
una
Cubierta de semilla, y se forma una semilla. En la mayoría de las plantas de semillas modernas, un
embrión se desarrolla dentro de la semilla antes de la dispersión; las excepciones incluyen El ginkgo consulte
la página 450) y muchas cícadas. Además, todas las semillas contienen alimentos almacenados.
Hay cinco filos de plantas de semillas con
representantes vivos
Las plantas de semillas surgieron a partir del período Devónico tardío, hace al menos 365
millones de años. Durante los siguientes 50 millones de años, evolucionó una amplia gama de
plantas con semillas, muchas de las cuales se agrupan como los llamados helechos semilleros,
mientras que otras se reconocen como cordaítas y coníferas (ver el ensayo "Plantas de la edad
del carbón" en las páginas 400 y 401).
Cupule
Lóbulos
de
integumento
Óvulo
18-2 Elkinsia polymorpha Reconstrucción de una rama fértil de la planta del Devónico
tardío Elkinsia polymorpha, mostrando sus óvulos. Cada óvulo estaba cubierto por una
estructura estéril dicotómicamente ramificada llamada cúpula. Nótense los lóbulos más o
menos libres del tegumento.
432 CAPÍTULO 18 Gimnospermas

Genomosperma kidstonii Genomosperma latente Eurystoma angulare Stamnostoma huttonense

(una) (si) (C) (re)

18-3 Evolución de tegumentos Estructuras parecidas a semillas en varias plantas paleozoicas, que muestran algunas etapas potenciales
en la evolución del tegumento. ( una) En Genomosperma kidstonii ( G k. genomeína, "Convertirse", y esperma "Semilla"), ocho proyecciones
en forma de dedos surgen en la base del megasporangio y están separadas en toda su longitud. ( si) En Genomosperma latente, los lóbulos
tegumentarios se fusionan desde la base del megasporangio en aproximadamente un tercio de su longitud. ( C) En Eurystoma angulare, la
fusión está casi completa, y ( re) en Stamnostoma huttonense, está completo, con solo el micropilo abierto en la parte superior.

Todas las plantas con semillas suelen poseer megafilos, que generalmente de los trimerófitos más antiguos (figura 17-10c), de los que se diferenciaban
son hojas grandes con varias o muchas venas, pero que se modifican a agujas o principalmente por tener sistemas de ramas más elaborados y altamente
escamas en algunos grupos. Hay cinco phyla con representantes vivos: diferenciados y, en consecuencia, sistemas vasculares más complejos.
Coniferophyta, Cycadophyta, Ginkgophyta, Gnetophyta y Anthophyta. El filo
Anthophyta comprende las angiospermas o plantas con flores; los cuatro filos
restantes se conocen comúnmente como gimnospermas. Las gimnospermas
representan una serie de linajes evolutivos de plantas con semillas. Aunque sólo
hay alrededor de 840 especies de gimnospermas vivas, en comparación con al
menos 300.000 especies de angiospermas, las especies de gimnospermas
individuales suelen dominar áreas amplias.

Antes de comenzar nuestra discusión sobre las plantas con semillas, examinamos
brevemente un grupo más de plantas vasculares sin semillas: las progymnosperms. Se
discuten aquí, en lugar de en el capítulo
17, porque pueden ser los progenitores de las plantas con semillas o, al menos, están estrechamente

relacionados con las primeras plantas con semillas.

Progymnosperms
En la era del Paleozoico Tardío, hace unos 290 millones de años, existía un grupo
de plantas llamadas progymnosperms (filo Progymnospermophyta), que tenían
características intermedias entre las de los trimerófitos vasculares sin semillas y las
de las plantas con semillas. Aunque las progymnosperms se reprodujeron por medio
de esporas dispersas libremente, produjeron xilema secundario (madera)
notablemente similar al de las coníferas vivas (figura 18-4). Las progymnosperms 50 μ metro

eran únicas entre las plantas leñosas del Devónico porque también producían 18–4 Progymnospermwood Vista radial del xilema secundario, o madera, de la
floema secundario. Tanto las progymnosperms como los helechos paleozoicos progymnosperm Callixylon newberryi. Esta madera fósil, con su serie regular de
probablemente evolucionaron traqueidas picadas, es notablemente similar a la madera de ciertas coníferas.

18–5 Archaeopteris Reconstrucción de la progymnosperm
Archaeopteris, que es común en el registro fósil del este de América del Norte.
Especímenes de Archaeopteris alcanzaron alturas de 17 metros o más, y algunas
de ellas parecen haber formado bosques.
En las progymnosperms, el avance evolutivo más importante tanto sobre los
trimerophytes como sobre los helechos es la presencia de un cambium vascular
bifacial —Es decir, uno que produce tanto xilema secundario (internamente) como
floema secundario (externamente). Este tipo de cambium vascular es característico de
las plantas con semillas y se cree que evolucionó primero en las progymnosperms.
Un tipo importante de progymnosperm, el Archaeopteris tipo, apareció en el
período Devónico, hace unos 370 millones de años, y se extendió hasta el período
Misisipiano, hace unos 340 millones de años (Figura 18-5). Fue el componente principal
de los primeros bosques hasta su extinción. En este grupo, los sistemas de ramas
laterales se aplanaron en un plano y las estructuras perforadas se consideraron hojas
(figura 18-6). Aparentemente, un eustele —Es decir, un sistema de tejidos vasculares en
hebras discretas dispuestas en un anillo alrededor de una médula (véase la figura
17-5d) —evoluciona en este grupo de progymnospermas. El eustele es la fuerte
similitud que une a este grupo con las plantas con semillas vivas. Las ramas más
grandes de
Archaeopteris- tipo progymnosperms tenía una médula. Aunque la mayoría de las
progymnosperms eran homosporosas, algunas especies de Archaeopteris eran heterosporosos.
Por tanto, tanto la producción de madera como la heterosporia son anteriores a la evolución de
la semilla.
Troncos fósiles de Archaeopteris, llamado Callixylon, puede tener hasta un metro o
más de diámetro y 10 metros de largo, lo que indica que al menos algunas especies de
este grupo eran árboles grandes. Parece que han formado extensos bosques en algunas
regiones. Como el
Gimnospermas extintas 433
18–6 Rama lateral y hojas de Archaeopteris Reconstrucción de un sistema de ramas
laterales en forma de fronda del progymnosperm
Archaeopteris macilenta. Se pueden ver hojas fértiles con esporangios maduros (que se
muestran aquí como marrones) en las ramas primarias ubicadas en el centro.
La reconstrucción de la figura 18-5 sugiere que los individuos de Archaeopteris puede haberse
parecido a las coníferas en sus patrones de ramificación.
La evidencia acumulada durante las últimas décadas indica claramente que las
plantas con semillas evolucionaron a partir de plantas similares a las progymnosperms,
siguiendo la aparición de la semilla en lo que ahora parece haber sido el antepasado común
de todas las plantas con semillas (figura 18-7). Sin embargo, aún quedan muchos problemas
por resolver en el desarrollo de una comprensión más detallada de la evolución temprana de
las plantas con semillas.
Gimnospermas extintas
En el capítulo 17 se analizaron e ilustraron dos grupos de gimnospermas extintas: las semillas
de helechos (Pteridospermales) y las cordaítas (Cordaitales, plantas primitivas parecidas a
coníferas). Las semillas de helechos, o pteridospermas, son un grupo muy diverso y
altamente artificial, que varía en edad desde el Devónico hasta el Jurásico. Varían en forma,
desde plantas delgadas y ramificadas hasta plantas con apariencia de helechos
arborescentes (figura 18-8; ver también el ensayo en las páginas 400 y 401). Varios grupos
de plantas mesozoicas extintas también se incluyen a veces con las semillas de helechos.
Parece que una serie de helechos semilleros Devónico-Carboníferos, incluidos los
medullosanos, están situados en la base de la filogenia de las plantas semilleras. La forma
exacta en que estos diferentes grupos de helechos de semillas se relacionan con las
gimnospermas vivientes sigue siendo incierta.
434 CAPÍTULO 18 Gimnospermas

18–7 Relaciones filogenéticas entre los principales grupos de

embriofitos Un resumen simplificado que muestra las relaciones
filogenéticas entre los principales grupos de embriofitos (organismos
con embriones multicelulares). Las embriofitas, las plantas vasculares,
las plantas con semillas y las angiospermas son grupos monofiléticos,
mientras que las briófitas, las pteridofitas (plantas vasculares sin
semillas), las progymnospermas y las gimnospermas contienen cada
una varios linajes, indicados aquí por una banda ancha, y son
parafiléticos (página 238). Sin embargo, tenga en cuenta que los
grupos de gimnospermas existentes son monofiléticos. Se da un solo
ejemplo de los personajes que definen a cada uno de los grupos
monofiléticos.
 Gimnospermas vivientes 435

Otro grupo de gimnospermas extintas —las cycadeoids, o Bennettitales— nombre gimnosperma, que literalmente significa "semilla desnuda", apunta a una de las

consistía en plantas con hojas parecidas a palmeras, algo parecidas a las cícadas principales características de las plantas que pertenecen a estos cuatro filos, a saber, que

vivas (ver página 448). Los Bennettitales son un grupo enigmático de sus óvulos y semillas están expuestos en la superficie de hojas modificadas conocidas

gimnospermas mesozoicas que desaparecieron del registro fósil durante el como esporofilas o estructuras análogas.

Cretácico. Algunos paleobotánicos creen que los Bennettitales pueden haber sido
miembros de la misma línea evolutiva que las angiospermas, pero aún no se sabe Las relaciones filogenéticas entre los cuatro grupos de gimnospermas vivas o

exactamente dónde encajan filogenéticamente los Bennettitales. existentes siguen siendo bastante inciertas. Los análisis moleculares recientes indican que

Reproductivamente, los Bennettitales eran distintos de las cícadas en varios estos grupos existentes son monofiléticos, es decir, los grupos consisten en un ancestro y

aspectos, incluida la presencia de estructuras reproductoras parecidas a flores que todos sus descendientes. (Tenga en cuenta, sin embargo, que cuando se consideran los

eran bisexuales en algunas especies (figura 18-9). grupos fósiles y existentes, las gimnospermas son parafiléticas, contienen un ancestro
común y algunos, pero no todos, de sus descendientes).

Algunos análisis moleculares que apoyan la relación monofilética de las

Gimnospermas vivientes
Hay cuatro filos de gimnospermas con representantes vivos: Coniferophyta
(coníferas), Cycadophyta (cícadas), Ginkgophyta (árbol de culantrillo o ginkgo)
y Gnetophyta (gnetofitas). los
gnetófitas existentes indican una relación estrecha entre las gnetofitas y las coníferas,
los dos grupos forman un clado en el que las coníferas monofiléticas son hermanas
(más estrechamente relacionadas) de las gnetofitas monofiléticas (la hipótesis de las
gnetifer; figura 18-10a) . Otros análisis moleculares unen a las gnetofitas más
específicamente con las Pinaceae (la familia de los pinos) y ubican a las gnetofitas
como hermanas de un clado de otras familias de coníferas (la hipótesis de las
gnepinas; figura 18-10b). Otra posibilidad anterior, basada en el análisis de los
caracteres morfológicos de las plantas con semillas, indicó que las gnetofitas y
Bennettitales junto con las angiospermas forman un clado denominado "antofitas"
(que no debe confundirse con el término Anthophyta, el filo de las angiospermas ),
para enfatizar sus estructuras reproductivas parecidas a flores (la hipótesis de las
antofitas; figura 18-10c). Los estudios moleculares posteriores, sin embargo, no
apoyan la existencia de un clado de antofitas. Las relaciones filogenéticas entre los
linajes de plantas de semillas siguen siendo inciertas.

En las gimnospermas, los microgametofitos

(gametofitos masculinos) se desarrollan como granos de polen.
En los helechos y otras plantas vasculares sin semillas, se requiere agua para que los

espermatozoides móviles y flagelados alcancen y fertilicen los huevos.

18–8 Paisaje carbonífero tardío Los pantanos tropicales del Carbonífero Tardío estaban dominados por varios géneros de
árboles licófitos gigantes que, cuando maduraban, formaban un dosel de bosque de copas ventiladas y difusamente ramificadas,

que se ven aquí al fondo. Estos árboles tenían troncos masivos (en primer plano izquierdo y en otras partes) que fueron

estabilizados en el fango pantanoso por largas hachas de estigmas, de las cuales se extendían numerosas raicillas,

posiblemente fotosintéticas. Observe también algunos licófitos de bajo crecimiento con conos (centro en primer plano). Las áreas

inundadas y pantanosas del suelo del bosque favorecieron a otros tipos de licófitos, como los sin ramas. Chaloneria ( centro y

primer plano derecho), y tipos de cola de caballo, como el arbusto Sphenophyllum ( esquina inferior derecha) y la forma de árbol

de Navidad

Diplocalamitas en el medio del extremo derecho).

Un suelo menos húmedo o ligeramente elevado, como se ve a la izquierda, fomentó la vegetación mixta, incluidas las coníferas

tempranas, los helechos que cubren el suelo, los helechos arborescentes altos y los helechos semilleros. Entre las plantas con semillas

estaban Cordaixylon, un pariente de coníferas arbustivas con hojas en forma de correa (primer plano izquierdo), y Calistophyton, un

helecho de semillas revuelto, visto crecer en la base del árbol de licófito más grande. En el fondo de la izquierda está Psaronius, un

helecho arborescente temprano. En otros lugares, plantas robustas como el helecho semillero en forma de paraguas vertical Medullosa se

ven ocupando sitios más soleados y perturbados abiertos por la inundación anterior del canal (mitad derecha y fondo).
436 CAPÍTULO 18 Gimnospermas

Bráctea

Microsporofila

Microsporangia
conteniendo
microsporas

Óvulos

Ovular
receptáculo

(una) (si) (si)

18–9 Bennettitales ( una) Reconstrucción de Wielandiella, una gimnosperma extinta del Triásico. Wielandiella
tiene un patrón de ramificación bifurcada. Un solo estróbilo, o cono, se lleva a cabo en cada bifurcación. ( si) Reconstrucción esquemática del estróbilo
bisporangiado o bisexual de Williamsoniella coronata del Jurásico. El estróbilo consiste en un receptáculo ovulado central rodeado por un verticilo de
microsporofilas que llevan microsporangios que contienen microsporas, que se convierten en microgametofitos (granos de polen). Las brácteas peludas
encierran las partes reproductivas.

En las gimnospermas, sin embargo, no se requiere agua como medio para transportar los
espermatozoides a los óvulos. En cambio, el microgametofito parcialmente desarrollado, el grano
de polen, se transfiere corporalmente (generalmente de forma pasiva, por el viento) a la
vecindad de un megagametofito dentro de un óvulo. Este proceso se llama polinización. Después
de la polinización, el microgametofito endospórico produce una excrecencia tubular, la tubo
de polen. Los microgametofitos de las gimnospermas y otras plantas con semillas no forman
anteridios.
en otras plantas con semillas, que tienen espermatozoides inmóviles. Los
microgametofitos de cícadas y Gingko producen un tubo polínico, pero éste no
penetra en el arquegonio (figura 18-11). En cambio, es haustorial y puede crecer
durante varios meses en el tejido del nucelo, donde absorbe nutrientes. Con el
tiempo, el grano de polen estalla en la vecindad del arquegonio, liberando
espermatozoides natadores multiflagelados (figura 18-37). Luego, los
espermatozoides nadan hacia un arquegonio y uno de ellos fertiliza el óvulo.

En las cícadas y Gingko, La fertilización es de transición entre la condición que se encuentra En las coníferas, las gnetofitas y las angiospermas, los espermatozoides no son móviles
en los helechos y otras plantas sin semillas, en las que se producen espermatozoides que nadan y los tubos polínicos transportan los espermatozoides directamente al óvulo. Con esta
libremente, y la condición encontrada innovación, las plantas de semillas dejaron de

18-10 Hipótesis alternativas de relaciones entre los cinco principales linajes existentes de plantas con semillas ( una) La hipótesis de gnetifer
propone que los gnetofitos están más estrechamente relacionados con las coníferas.

(si) La hipótesis de la gnepina propone que las gnetofitas se anidan dentro de las coníferas como el grupo hermano de las pinaceae. ( C) Según
la hipótesis de las antofitas, las gnetofitas están más estrechamente relacionadas con las angiospermas.
 Phylum Coniferophyta 437

630 especies. La planta vascular más alta, la secoya ( Sequoia sempervirens) de la

costa de California y el suroeste de Oregon, es una conífera. Las secuoyas alcanzan
alturas de hasta 115,6 metros y diámetros de tronco superiores a 11 metros. Las
coníferas, que también incluyen pinos, abetos y abetos, son de gran valor comercial.
Sus majestuosos bosques son uno de los recursos naturales más importantes en
vastas regiones de la zona templada norte. Durante el período Terciario Temprano,
algunos géneros estaban más extendidos de lo que están ahora, y una flora de
coníferas diversa estuvo presente en grandes extensiones en todos los continentes del
norte.

La historia de las coníferas se remonta al menos al período Carbonífero Tardío,

hace unos 300 millones de años. Las hojas en forma de aguja de las coníferas modernas
tienen muchas características resistentes a la sequía, que pueden traer ventajas
ecológicas en ciertos hábitats y también pueden estar relacionadas con la diversificación
del filo durante el período Pérmico relativamente seco y frío (hace 290 a 245 millones de
años). En ese momento, la creciente aridez mundial pudo haber favorecido adaptaciones
estructurales como las de las hojas de las coníferas.

Comenzamos nuestra discusión de las coníferas con Pinus, de la que recibe

su nombre la familia Pinaceae. Los datos moleculares indican una división basal
entre las Pinaceae y un clado que incluye todas las demás coníferas.

Los pinos son coníferas con un arreglo de hojas único

18-11 Desarrollo del microgametofito de Ginkgo biloba (una) Al principio de su desarrollo, Los pinos (género Pinus), que incluyen quizás las más conocidas de todas las
el tubo polínico crece por el crecimiento de la punta y comienza a formar lo que se convertirá gimnospermas (figura 18-12), dominan amplias
en una estructura haustoriana muy ramificada. El tubo polínico en Gingko crece

intercelularmente en el nucellus. ( si) Al final del desarrollo, el extremo basal del tubo polínico se

agranda en una estructura en forma de saco que contiene los dos espermatozoides

multiflagelados. Posteriormente, el extremo basal del tubo polínico se rompe, liberando los dos

espermatozoides, que luego nadan hacia los huevos contenidos en la arquegonía del

megagametofito.

dependiente de la presencia de agua libre para asegurar la fertilización, una necesidad para
todas las plantas sin semillas. La presencia de tubos polínicos haustoriales en Gingko y cícadas
sugiere que, originalmente, el tubo polínico evolucionó para absorber nutrientes para la
producción de espermatozoides por parte del microgametofito durante su crecimiento dentro
del óvulo. Desde esta perspectiva, el transporte de espermatozoides inmóviles por un tubo
polínico que crece directamente hasta un óvulo puede verse como una modificación evolutiva
posterior de una estructura inicialmente desarrollada con otro propósito.

Con pocas excepciones, el megagametofito (gametofito femenino) de las

gimnospermas produce varias arquegonias. Como resultado, se puede fertilizar más de un
óvulo y varios embriones pueden comenzar a desarrollarse dentro de un solo óvulo, un
fenómeno conocido como poliembrionía. En la mayoría de los casos, sin embargo, solo
sobrevive un embrión y, por lo tanto, relativamente pocas semillas completamente
desarrolladas contienen más de un embrión.

PhylumConiferophyta
Con mucho, el más numeroso, más extendido y ecológicamente más importante de los
filos de gimnospermas que viven en la actualidad son los Coniferophyta, que comprenden 18-12 Pinos de hoja larga Estos pinos de hoja larga, Pinus palustris, fueron fotografiados en
unos 70 géneros con aproximadamente Carolina del Norte.
438 CAPÍTULO 18 Gimnospermas

(una) (si)

18-13 Hojas como agujas de los pinos ( una) Las hojas adultas de los pinos se presentan en manojos o fascículos. Los fascículos de pino
de Bután, Pinus wallichiana, que se muestran aquí, contienen cinco hojas cada una.

(si) Una plántula de pino piñonero, Pinus edulis, mostrando hojas juveniles dispuestas en espiral y un sistema de raíz pivotante joven. Las

hojas maduras de esta especie nacen en fascículos de dos agujas cada uno.

tramos de América del Norte y Eurasia y se cultivan ampliamente incluso en el traqueidas. Se cree que el tejido de transfusión conduce materiales entre el
hemisferio sur. Hay alrededor de 100 especies de pinos, todos los cuales se mesófilo y los haces vasculares. Una sola capa de células conocida como
caracterizan por una disposición de las hojas que es única entre las coníferas vivas. endodermis rodea el tejido de transfusión, separando el tejido de transfusión
En las plántulas de pino, las hojas en forma de aguja están dispuestas en espiral y del mesófilo.
nacen individualmente en los tallos (figura 18-13b). Después de uno o dos años de
crecimiento, un pino comienza a producir sus hojas en manojos o fascículos, cada
uno de los cuales contiene un número específico de hojas (agujas), de una a ocho,
según la especie (figura 18-13a). Estos fascículos, envueltos en la base por una
serie de pequeñas hojas en forma de escamas, son en realidad brotes cortos en los
que la actividad del meristemo apical está restringida. Así, un fascículo de agujas en
un pino es morfológicamente un determinado restringido en crecimiento) rama. En
circunstancias inusuales, el meristemo apical dentro de este fascículo de agujas
puede reactivarse y convertirse en un nuevo brote con indeterminado crecimiento o,
a veces, incluso puede producir raíces y convertirse en un pino completo.

Las hojas de los pinos, al igual que las de muchas otras coníferas, son
extraordinariamente adecuadas para el crecimiento en condiciones en las que el 200 μ metro

agua puede ser escasa o difícil de obtener (figura 18-14). Una cutícula gruesa, que
reduce la evaporación del interior de la hoja, cubre la epidermis, debajo de la cual Epidermis
hay una o más capas de células de paredes gruesas dispuestas de forma Hipodermis

Mesófilo
compacta: la hipodermis. Los estomas están hundidos debajo de la superficie de Conducto de resina
Endodermis
la hoja. El mesófilo, o tejido del suelo de la hoja, está formado por células de
Xilema Bulto vascular
parénquima con llamativas crestas de pared que se proyectan hacia las células, Líber
Tejido de transfusión
aumentando su superficie. Normalmente, el mesófilo es penetrado por dos o más
Estoma
conductos de resina. Un haz vascular, o dos haces uno al lado del otro, se
encuentran en el centro de la hoja. Los haces vasculares, formados por xilema y
floema, están rodeados por tejido de transfusión,
18-14 aguja de pino Sección transversal de un Pinus aguja, mostrando tejidos maduros.

Floema secundario
Conductos de resina
Ladrar
Secundario
xilema
La mayoría de las especies de pinos retienen sus agujas durante dos a cuatro años, y
el balance fotosintético general de una planta determinada depende de la salud de las
cosechas de agujas de varios años. En pino bristlecone ( Pinus longaeva), el árbol más
longevo (ver Figura 26-27), las agujas se retienen hasta por 45 años y permanecen
fotosintéticamente activas todo el tiempo. Debido a que las hojas de los pinos y otros árboles
de hoja perenne funcionan durante más de una temporada, están expuestas a posibles
daños por sequía, congelación o contaminación del aire durante mucho más tiempo que las
hojas de las plantas de hoja caduca, que se reemplazan cada año.
En los tallos de los pinos y otras coníferas, el crecimiento secundario comienza
temprano y conduce a la formación interna de cantidades sustanciales de xilema
secundario o madera (figura 18-15). El xilema secundario se produce hacia el interior del
cambium vascular y el floema secundario se produce hacia el exterior. El xilema de las
coníferas se compone principalmente de traqueidas, mientras que el floema consta de
células de tamiz, que son el único tipo de célula conductora de alimentos en las
gimnospermas (véanse las páginas 547 y 548). Ambos tipos de tejido son atravesados
radialmente por rayos estrechos (ver página
617). Con el inicio del crecimiento secundario, la epidermis finalmente se reemplaza con un
peridermis, que es un tejido protector que tiene su origen en la capa externa de las células
corticales. A medida que continúa el crecimiento secundario, los peridermos subsiguientes son
producidos por la división celular activa más profunda en la corteza.
El ciclo de vida del pino se extiende durante un período de dos años
Al leer este relato de la reproducción en los pinos, puede que le resulte útil hacer referencia,
de vez en cuando, al ciclo de vida del pino (consulte la Figura 18-19 en las páginas 442 y
443).
Los microsporangios y megasporangios de los pinos y la mayoría de las otras
coníferas nacen en conos separados, o estróbilos, en el mismo
Phylum Coniferophyta 439
18-15 Tallo de pino Sección transversal de un Pinus
tallo, que muestra xilema secundario y floema
secundario separados entre sí por cambium
vascular. Todos los tejidos fuera del cambium
vascular, incluido el floema, forman la corteza.
Vascular
cambium
Médula
500 μ metro
árbol. Por lo general, los conos microsporangiados (productores de polen) nacen en
las ramas inferiores del árbol y los conos megasporangiados u ovulados nacen en
las ramas superiores. En algunos pinos, nacen de la misma rama, con los conos
ovulados más cerca de la punta. Debido a que el polen normalmente no se sopla
directamente hacia arriba, los conos ovulados suelen ser polinizados por el polen de
otro árbol, lo que favorece el cruzamiento.
Los conos microsporangiados de los pinos son relativamente pequeños, por lo
general de 1 a 2 centímetros de largo (figura 18-16). Las microsporofilas (figura 18-17)
están dispuestas en espiral sobre los conos y son más o menos membranosas. Cada uno
tiene dos microsporangios en su superficie inferior. Un microsporangio joven contiene
muchos microsporocitos, o células madre de microesporas. A principios de la
primavera, las células madre de las microesporas se someten a meiosis y cada una
produce cuatro microesporas haploides. Cada microespora se convierte en un grano de
polen alado, que consta de dos células prothalliales, una célula generativa, y un celda
de tubo Figuras 18-18 y 18-19). Este grano de polen de cuatro células es el
microgametofito inmaduro. Es en esta etapa cuando los granos de polen se desprenden
en cantidades enormes; algunos son transportados por el viento a los conos ovulados.
Los conos ovulados de los pinos son mucho más grandes y de estructura más
compleja que los conos portadores de polen (figura 18-20, página 444). los escamas
ovulíferas escamas de cono), que llevan los óvulos, no son simplemente megasporofilas.
En cambio, son sistemas completos de ramas determinadas y modificadas adecuadamente
conocidas como complejos a escala de semillas. Cada complejo de escamas de semillas
consta de escamas ovulíferas, que tienen dos óvulos en su superficie superior, y una
bráctea estéril subyacente (figura 18-21, página 444). Las escamas están dispuestas en
espiral alrededor del eje del cono. (El cono ovulado es, por tanto, una estructura
compuesta, mientras que el
440 CAPÍTULO 18 Gimnospermas
18-16 Conos de microesporangiate Pinus Conos microsporangiados de pino de
Monterrey, Pinus radiata, se ven aquí arrojando polen, que es arrastrado por el viento.
Parte del polen llega a la vecindad de los óvulos en los conos ovulados y luego
germina, produciendo tubos polínicos y eventualmente provocando la fertilización.
El cono microsporangiado es simple, con los microsporangios directamente
unidos a las microsporofilas.) Cada óvulo consiste en un nucelo multicelular (el
megasporangio) rodeado por un tegumento masivo con una abertura, el
micropilo, que mira hacia el eje del cono (figura 18-21) . Cada megasporangio
contiene un solo megasporocito, o célula madre megaspora, que finalmente
sufre meiosis, dando lugar a una serie lineal de cuatro megasporas. Sin
embargo, solo una de estas megaesporas es funcional; los tres más cercanos al
micropilo pronto degeneran.
La polinización en los pinos ocurre en la primavera (Figura 18-22, página
445). En esta etapa, las escamas del cono ovulado están muy separadas. A medida que
los granos de polen se depositan en las escamas, muchos se adhieren a las gotas de
polinización, que exudan de los canales micropilares en los extremos abiertos de los
óvulos. Además de los compuestos solubles en agua simples, como azúcares, aminoácidos
y ácidos orgánicos, las gotas de polinización contienen varias proteínas que se cree que
funcionan tanto en la defensa de patógenos como en el desarrollo del polen. A medida que
las gotas de polinización se contraen, llevan los granos de polen a través del canal
micropilar y entran en contacto con el núcleo. En su extremo micropilar, el nucelo tiene una
ligera depresión. Los granos de polen terminan en esta cavidad poco profunda. Después de
la polinización, las escamas crecen juntas y ayudan a proteger los óvulos en desarrollo.
Poco después de entrar en contacto con el nucelo, el grano de polen germina para formar
un tubo polínico. En este momento, la meiosis aún no se ha producido en el nucellus o
megasporangio. Fracaso de
500 μ metro
18-17 Microsporofilas de Pinus Vista longitudinal de un cono microsporangiado
(productor de polen) de Pinus, mostrando microsporofilas y microsporangios que
contienen granos de polen maduros.
la polinización resulta en el aborto de los óvulos, que ocurre aproximadamente el 95 por ciento de las
veces en las gimnospermas.
Aproximadamente un mes después de la polinización, se producen las cuatro
megasporas, de las cuales solo una se convierte en un megagametofito. El desarrollo del
megagametofito es lento. A menudo, no comienza hasta unos seis meses después de la
polinización, e incluso entonces puede requerir otros seis meses para completarse. En las
primeras etapas del desarrollo del megagametofito, la mitosis avanza sin formación
inmediata de la pared celular. Aproximadamente 13 meses después de la polinización,
cuando el megagametofito contiene unos 2000 núcleos libres, comienza la formación de la
pared celular. Luego, aproximadamente 15 meses después de la polinización, las
arquegonias, generalmente dos o tres en número, se diferencian en el extremo micropilar
del megagametofito, y se prepara el escenario para la fertilización.
Aproximadamente 12 meses antes, el grano de polen había germinado,
produciendo un tubo polínico que lentamente digería su camino a través de los tejidos del
nucellus hacia el megagametofito en desarrollo. Aproximadamente un año después de la
polinización, la célula generadora del microgametofito de cuatro células se divide, dando
lugar a dos tipos de células: una celda estéril tallo celular) y un célula espermatógena célula
del cuerpo). Posteriormente, antes de que el tubo polínico alcance el megagametofito, la
célula espermatógena se divide para producir dos espermatozoides. El microgametofito, o
grano de polen en germinación, ya está maduro. Recuerde que las plantas con semillas
no forman anteridios.

(una) 20 μ metro
18-18 Granos de polen alados de Pinus (una) granos de polen con microgametofitos
inmaduros encerrados. Cada gametofito consta de dos células prothalliales, una célula
generativa relativamente pequeña y una célula tubular relativamente grande. ( si) Un grano
de polen algo más viejo. Aquí las células prothalliales, que no tienen función aparente, se
han degenerado. ( C) Micrografía electrónica de barrido de un grano de polen de pino, con
sus dos alas en forma de vejiga. Cuando el grano de polen germina, el tubo polínico
emerge del extremo inferior del grano entre las alas.
Unos 15 meses después de la polinización, el tubo polínico alcanza el óvulo de
un archegonio, donde descarga gran parte de su citoplasma y ambos espermatozoides
en el citoplasma del óvulo (figura 18-23, página 445). Un núcleo de esperma se une
con el núcleo del óvulo y el otro se degenera. Comúnmente, los huevos de todas las
arquegonias se fertilizan y comienzan a convertirse en embriones (el fenómeno de poliembrionía).
capa intermedia se endurece y sirve como cubierta de la semilla.
Por lo general, solo un embrión se desarrolla por completo, pero alrededor del 3 al 4
por ciento de las semillas de pino contienen más de un embrión y producen dos o tres
plántulas en la germinación.
Durante el desarrollo temprano del embrión, se producen cuatro niveles de células
cerca del extremo inferior del archegonium. Cada una de las cuatro células del nivel superior
(es decir, el nivel más alejado del extremo micropilar del óvulo) comienza a formar un
embrión. Simultáneamente, las cuatro células del nivel debajo de los embriones, las células
suspensoras, se alargan mucho y fuerzan a los cuatro embriones en desarrollo a atravesar la
pared del arquegonio y entrar en el megagametofito. Por tanto, un segundo tipo de
poliembrionías se encuentra en el ciclo de vida del pino. Se pueden iniciar hasta 16 embriones
en una semilla determinada, pero generalmente solo uno de ellos se desarrolla
completamente. Durante la embriogenia, el tegumento se convierte en una cubierta de
semilla.
La semilla de la conífera es una estructura notable, porque consiste en una
combinación de dos generaciones de esporofitos diploides diferentes: la cubierta
de la semilla (y los restos del nucellus) y el embrión, y una generación de
gametofitos haploides (Figura
Phylum Coniferophyta 441
(si) 20 μ metro
10 μ metro
(C)
18-24, página 446). El gametofito sirve como reserva de alimento o tejido nutritivo. El
embrión consta de un eje de raíz de hipocótilo, con un casquete radicular y meristemo
apical en un extremo y un meristemo apical y varios (generalmente ocho) cotiledones,
u hojas de semillas, en el otro. El tegumento consta de tres capas, de las cuales la
Las semillas de los pinos a menudo se desprenden de los conos durante el otoño del
segundo año después de la aparición inicial de los conos y la polinización. En la madurez, las
escamas de los conos se separan y las semillas aladas de la mayoría de las especies
revolotean por el aire, a veces arrastradas a distancias considerables por el viento. En
algunas especies de pinos, como los pinos lodgepole ( Pinus contorta), las escamas no se
separan hasta que los conos se someten a un calor extremo. Cuando un incendio forestal
arrasa rápidamente el pinar y quema los árboles padres, la mayoría de los conos resistentes
al fuego solo se queman. Estos conos se abren, liberan la cosecha de semillas acumulada
durante muchos años y restablecen la especie. En otras especies de pinos, incluido el pino
ágil ( Pinus flexilis), el pino de corteza blanca Pinus albicaulis; página 430), y los pinos
piñoneros del oeste de América del Norte, así como algunas especies similares de Eurasia,
las semillas grandes y sin alas se cosechan, transportan y almacenan para luego ser
consumidas por aves grandes parecidas a cuervos llamadas cascanueces. Los pájaros
extrañan muchas de las semillas que almacenan, lo que ayuda a la dispersión de los pinos.
El ciclo de vida del pino se resume en la Figura 18-19 (páginas 442 y 443).
442 CAPÍTULO 18 Gimnospermas

18-19 Ciclo de vida de un pino Los gametofitos del pino ( Pinus; phylumConiferophyta)
se reducen mucho y dependen nutricionalmente del esporofito. Los
gametofitos masculinos inmaduros (microgametofitos) (arriba a la
derecha), que constan de solo cuatro células, son los granos de polen que
el viento transfiere a la vecindad del gametofito femenino
(megagametofito) dentro de un óvulo. El esperma inmóvil producido por el
polen en germinación.
 Phylum Coniferophyta 443

los granos se transportan a los huevos de la arquegonía mediante tubos polínicos. Por tanto,

el agua no es necesaria como medio para que los espermatozoides lleguen a los óvulos. El

óvulo, que encierra al megagametofito, madura después de la fertilización y se convierte en

semilla. El elaborado suspensor, que es característico de los pinos, se desintegra cuando el

embrión está completamente desarrollado. La semilla de pino está formada por un embrión,

la cubierta de la semilla y el alimento almacenado, que consiste en el megagametofito.

 444 CAPÍTULO 18 Gimnospermas

(una) 25 mm (si) (re) (mi)

18-20 Ovular piñas Aquí se muestran los tamaños relativos de algunos conos de
pino ovulados maduros. ( una) Pino excavador

Pinus sabiniana. ( si) Un pino piñonero Pinus edulis, en vista superior y lateral.
Las semillas comestibles sin alas de este y otros pinos se llaman "piñones". ( C)
Pino de azúcar Pinus lambertiana. ( re) Pino amarillo Pinus ponderosa. ( mi) Pino (F)

blanco del este, Pinus strobus. ( F) Pino rojo Pinus resinosa.

(C)

Otras coníferas importantes
ocurren en todo el mundo
Aunque otras coníferas carecen de los racimos de agujas de los pinos y también pueden diferir
en una serie de detalles relativamente menores de sus sistemas reproductivos, las coníferas
vivas forman un grupo bastante homogéneo. En la mayoría de las coníferas distintas de los
pinos, la reproducción
el ciclo toma solo un año; es decir, las semillas se producen en la misma estación en
que se polinizan los óvulos. En tales coníferas, el tiempo entre la polinización y la
fertilización suele oscilar entre tres días y tres o cuatro semanas, en lugar de 15 meses
aproximadamente.
Entre los géneros importantes de coníferas distintos de los pinos se encuentran los
abetos ( Abies; Figura 18-25a), alerces ( Larix; Figura 18-25b), abetos ( Picea), los abetos Tsuga),
Abetos de Douglas Pseudotsuga),

Ovulífero
escala

Megasporocito

Nucellus

Integumento

Micropilo

Bráctea estéril

(si) 0,2 μ metro

18-21 Complejos a escala de semillas Pinus. ( una) Sección longitudinal de un cono ovulado joven, que muestra los complejos
de escamas de semillas a lo largo de los márgenes. ( si) Detalle de una porción del cono, que muestra un complejo de escamas

de semillas, que consiste en la escama ovulífera y una bráctea estéril. Nótese el megasporocito (célula madre de la megaspora)

rodeado por el nucellus. (Véase también el ciclo de vida del pino, Figura 18-19.)

(una) 550 μ metro

 Phylum Coniferophyta 445

los cipreses Cupressus; Figura 18-26) y enebros ( Juniperus; Figura 18-27), a menudo
engañosamente llamados "cedros" en América del Norte. Abies, Larix, Picea, Tsuga, y Pseudotsuga
son todas Pinaceae; Cupressus y Juniperus pertenecen a las Cupressaceae.
Recientemente, se informó sobre una nueva especie de Cupressaceae en la provincia
fronteriza de Ha Giang, en el norte de Vietnam. Nombrada Callitropsis vietnamensis, es
raro entre las coníferas que tanto las hojas juveniles como las maduras se presenten
simultáneamente en sistemas de ramificación plagiotrópicos (de crecimiento horizontal)
normales de árboles adultos. En los tejos (familia Taxaceae), un óvulo solitario nace en
un cono muy reducido y está rodeado por una estructura carnosa en forma de copa: el arilo
Figura 18-28a).

Uno de los grupos de coníferas más interesantes es la familia

Araucariaceae, cuyos miembros vivos se encuentran naturalmente solo en el
hemisferio sur. La familia alcanzó su mayor diversidad en los períodos Jurásico
y Cretácico, hace entre 200 y 65 millones de años, pero se extinguió en el
Hemisferio Norte en el Cretácico Superior. Solo tres géneros supervivientes Agathis,
Araucaria, y Wollemia son

conocido para existir. Wollemia fue descubierto en 1994 en un cañón a unos 150
kilómetros al noroeste de Sydney, Australia (Figura 18-29, página 448). Se encontraron
menos de 40 árboles en dos pequeñas arboledas, lo que Wollemia nobilis las especies de
plantas más raras del mundo. Una especie de Araucaria llamado pino de Panamá es uno
de los árboles maderables más valiosos de América del Sur. Algunas especies de

Araucaria, como el árbol de araucarias Araucaria araucana) de Chile y el pino de la

Isla Norfolk ( Araucaria heterophylla), se cultivan con frecuencia en áreas donde el
18-22 Conos ovulados y portadores de polen Ovular conos de pino lodgepole, Pinus contorta, son clima es templado (Figura 18-30, página 449). Las plántulas de pino de la isla
visibles como pequeñas estructuras rojas en la parte superior de una rama central alta a fines de Norfolk también se cultivan como plantas de interior.
la primavera de su primer año, el momento en que ocurre la polinización. Los conos ovulados de

un año son visibles en la base de esta rama. Alrededor de las ramas más cortas se agrupan conos Otro grupo interesante de coníferas son las secuoyas y sus parientes
anaranjados microsporangiados portadores de polen. (anteriormente incluidos en la familia Taxodiaceae, que ahora se incluye en
Cupressaceae), cuya madera

Huevo
célula

Huevo
núcleo

Esperma
núcleos

Polen
tubo

18-23 Fertilización en Pinus La fertilización ocurre cuando un núcleo de esperma se une con
el núcleo del óvulo. El segundo núcleo de espermatozoides (abajo) no es funcional y

eventualmente se desintegrará.

100 μ metro
446 CAPÍTULO 18 Gimnospermas

18-24 Pinus semilla, sección longitudinal La capa protectora

dura de la semilla (aquí eliminada) y el embrión representan
Nucellus esporofitos sucesivos (2 norte) generaciones, con una generación

de gametofitos interviniendo. Un remanente del nucellus

Cotiledón (megasporangio) forma una cáscara parecida al papel alrededor
Apical
del
meristemo

Raíz de hipocótilo
eje gametofito.

Meristemo apical

Hembra
gametofito

Cofia

500 μ metro

se encuentra en el Triásico; una serie de fósiles (hojas y conos) datan del generalizada durante el período Terciario (Figura 18-31). Uno de los más
Jurásico Medio (hace 185 a 165 millones de años). Estas coníferas están notables es la secuoya costera, Sequoia sempervirens, la planta viva más alta.
representadas hoy por especies muy dispersas que son los remanentes de El famoso "árbol grande" Sequoiadendron giganteum ( Figura 18-32, página
poblaciones que fueron mucho más 450), que forma

(si)

18-25 Abeto y alerce Estos son dos géneros de la familia de los pinos (pinaceae). ( una) Ovular
conos de abeto balsámico, Abies balsamea. Los conos verticales, que miden entre 5 y 10

centímetros de largo, no caen al suelo enteros, como ocurre en los pinos. En cambio, estos conos

se rompen y se deshacen mientras aún están adheridos, esparciendo las semillas aladas.

(si) Alerce europeo Larix decidua. Las hojas de alerce en forma de aguja, que nacen individualmente

tanto en los brotes largos como en los brotes de las ramas cortas, están dispuestas en espiral. A

diferencia de la mayoría de las coníferas, los alerces son de hoja caduca; es decir, pierden las hojas al

(una) final de cada temporada de crecimiento.

 Phylum Coniferophyta 447

18-26 Ciprés En los conos subglobosos de los cipreses, las escamas están apiñadas, 18-27 Enebro El enebro común, Juniperus communis, tiene conos ovulados esféricos
como en este ciprés de Gowen, Cupressus goveniana. como los de los cipreses, pero en el enebro las escamas son carnosas y fusionadas. Las
Los árboles pequeños de esta especie, de sólo unos 6 metros de altura en la madurez, son “bayas” de enebro dan a la ginebra su sabor y aroma característicos.
extremadamente locales, se encuentran sólo cerca de Monterey, California.

espectaculares arboledas muy dispersas a lo largo de la ladera occidental de la
Sierra Nevada de California, y los cipreses calvos ( Taxodio) del sureste de Estados
Unidos y México (Figura 18-33, página 450) también pertenecen a esta familia.
Como la mayoría de los géneros vivos de este grupo, Metasequoia,
la secuoya del amanecer, estaba mucho más extendida en el período Terciario
que ahora (Figura 18-34, página 451). Metasequoia
Ocurrió ampliamente en Eurasia y fue la conífera más abundante en el oeste y el
Ártico de América del Norte desde el período Cretácico tardío hasta la época del
Mioceno (desde hace unos 90 a unos 15 millones de años). Sobrevivió tanto en
Japón como en el este de Siberia hasta hace unos pocos millones de años. El genero Metasequoia
fue descrita por primera vez a partir de material fósil por el paleobotánico japonés
Shigeru Miki en 1941 (Figura 18-31). Tres años

(una) (si)

18-28 Tejo Las coníferas de la familia de los tejos (Taxaceae) tienen semillas que están rodeadas por una copa carnosa: el arilo. Los
arilos atraen pájaros y otros animales, que los comen y esparcen las semillas. ( una) Miembros del género Taxus, los tejos, que se

encuentran en todo el hemisferio norte, producen estructuras ovuladas rojas y carnosas. ( si) Esporofilas y microsporangios de los

conos portadores de polen de un tejo. Los conos ovulados y los conos portadores de polen se encuentran en individuos separados.

Las semillas y hojas de los tejos contienen una sustancia tóxica y en los Estados Unidos son una causa importante de intoxicación por

plantas en los niños, aunque las muertes son extremadamente raras.

448 CAPÍTULO 18 Gimnospermas

(si)

(C)

(una)

18-29 Wollemia pino Miembro de las Araucariaceae, la más rara de las especies de plantas. Wollemia nobilis —Crece en un bosque lluvioso de árboles de hoja
perenne de hoja ancha, sobre el cual se eleva como un árbol alto emergente (hasta 40 metros).

(una) King Billy, el más alto W. nobilis, creciendo en un profundo cañón de arenisca en las Montañas Azules, al noroeste de Sydney, Australia. ( si) Los conos

ovulados esféricos aparecen por encima de los conos portadores de polen, que cuelgan hacia abajo.

(C) Dos ramas con hojas dispuestas en cuatro filas.

Más tarde, el forestal chino Tsang Wang, mientras visitaba la remota provincia de
Sichuan en el centro-sur de China, descubrió un árbol enorme de un tipo que nunca
había visto antes. Los nativos de la zona habían construido un templo alrededor de la
base del árbol. Tsang recolectó muestras de las agujas y conos del árbol, y los
estudios de estas muestras revelaron que el fósil Metasequoia había "cobrado vida".
En 1948, el paleobotánico Ralph Chaney de la Universidad de California, Berkeley,
dirigió una expedición por el río Yangtze y atravesó tres cadenas montañosas hasta
valles donde crecían las secuoyas del amanecer, el último remanente de la que
alguna vez fue una gran Metasequoia bosque. En 1980, todavía existían alrededor de
8000 a 10,000 árboles en el Metasequoia valle, unos 5000 de los cuales tenían
diámetros superiores a 20 centímetros. Desafortunadamente, los árboles no se
reproducían allí debido a la recolección de semillas para el cultivo y la falta de un
hábitat adecuado en el que pudieran establecerse las plántulas. Sin embargo, miles
de semillas se han distribuido ampliamente y ahora se puede ver este "fósil viviente"
creciendo en parques y jardines de todo el mundo.
Otra gimnosperma vivientePhyla:
Cycadophyta, Ginkgophyta y
Gnetofita
Las cícadas pertenecen al Phylum Cycadophyta
Los otros grupos de gimnospermas vivientes son notablemente diversos y apenas se parecen
entre sí. Entre ellos se encuentran las cícadas, phylum Cycadophyta, que son plantas
parecidas a palmeras que se encuentran principalmente en las regiones tropicales y
subtropicales. Estas plantas únicas, que aparecieron hace al menos 250 millones de años
durante el período Pérmico, fueron tan numerosas en la era Mesozoica, junto con las
Bennettitales superficialmente similares, que este período a menudo se llama la "Edad de las
cícadas y los dinosaurios". Las cícadas vivas comprenden 11 géneros, con aproximadamente
300 especies. Zamia integrifolia, que se encuentra comúnmente en los bosques arenosos de
Florida, es la única cícada nativa de los Estados Unidos (figura 18-35).
 Otros filos de gimnospermas vivas: Cycadophyta, Ginkgophyta y Gnetophyta 449

La mayoría de las cícadas son plantas bastante grandes; algunos alcanzan los 18 metros

o más de altura. Muchos tienen un tronco distinto que está densamente cubierto con la base de

las hojas caídas. Las hojas funcionales se presentan característicamente en un racimo en la

parte superior del tallo; por tanto, las cícadas se parecen a las palmeras. (De hecho, un nombre

común para algunas cícadas es “palmas de sagú”). Sin embargo, a diferencia de las palmas, las

cícadas exhiben un crecimiento secundario verdadero, aunque lento, a partir de un cambium

vascular; la porción central del tronco de las cícadas consiste en una gran masa de médula. Las

cícadas son a menudo muy tóxicas y contienen abundantes cantidades de neurotoxinas y

compuestos cancerígenos. Todas las cícadas forman raíces que crecen hacia arriba y se

ramifican dicotómicamente cerca de la superficie del suelo. Debido a su parecido con el coral

marino, estas raíces se llaman Raíces coralloides. Las células corticales de las raíces

coralloides albergan la cianobacteria. Anabaena cycadeae, que fija nitrógeno atmosférico y

presumiblemente aporta sustancias nitrogenadas a la planta huésped.

Las unidades reproductivas de las cícadas son hojas más o menos reducidas con
esporangios adheridos que están agrupados de manera suelta o apretada en estructuras
cónicas cerca del ápice de la planta. Los conos de polen y ovulación de las cícadas nacen
en diferentes plantas (figura 18-36). Los tubos polínicos formados por los microgametofitos
generalmente no están ramificados o solo están ligeramente ramificados. En la mayoría de
las cícadas, el crecimiento del tubo polínico da como resultado una destrucción significativa
del tejido nucelar. Antes de la fertilización, el extremo basal del microgametofito se hincha y
alarga, acercando el esperma a los óvulos. Luego, el extremo basal se rompe y los
espermatozoides multiflagelados liberados nadan hacia los óvulos (figura 18-37, página
452). Cada microgametofito produce dos espermatozoides.

El papel de los insectos en la polinización de las cícadas es de especial interés. Se ha

18-30 Pino de la isla Norfolk Miembro de la familia Araucariaceae, pino de la Isla Norfolk,
Araucaria heterophylla, es originaria de la isla Norfolk en el Pacífico sur del océano, donde
crece hasta una altura de 60 metros o más.
encontrado con frecuencia que los escarabajos de varios grupos se asocian con los conos
masculinos, y menos frecuentemente con los conos femeninos, de los miembros de varios
géneros de cícadas. Por ejemplo, gorgojos (familia Curculionidae) del género Rhopalotria llevan
a cabo todo su ciclo de vida en y dentro de los conos masculinos de Zamia y también visitar
los conos femeninos. Los escarabajos que comen polen, aunque no los gorgojos,
ciertamente han estado presentes en todo el

Vivo
Secoya
Vivo
Metasequoia
18–31 Ramita fósil de Metasequoia
El fósil que se muestra aquí de Metasequoia tiene unos 50
millones de años. El mapa adjunto muestra la distribución
geográfica de algunos miembros vivos y fósiles de las
secoyas (Cupressaceae).

Fósil Secuoya secoya de la costa)

Fósil Metasequoia ( secoya del amanecer)

450 CAPÍTULO 18 Gimnospermas
18–32 Secuoyas Los "árboles grandes" Sequoiadendron giganteum,
de la vertiente occidental de la Sierra Nevada de California son las más grandes de las gimnospermas.
El espécimen más grande, la secuoya General Sherman, tiene más de 80 metros de altura y se estima
que pesa al menos 2500 toneladas métricas. El más grande de los animales vivos, la ballena azul,
palidece en comparación. Las ballenas azules rara vez superan los 35 metros de longitud y las 180
toneladas métricas de peso.
historia de las cícadas. Parece razonable suponer que ha existido una larga
relación entre los miembros de los dos grupos. Ahora se considera que las
cícadas son polinizadas mayoritariamente por insectos.
Ginkgo biloba Es el único miembro vivo del
PhylumGinkgophyta
El árbol de culantrillo, Ginkgo biloba, se reconoce fácilmente por sus hojas en forma de
abanico con su patrón de nervaduras dicotómicas (bifurcadas) abiertamente ramificadas
(figura 18-38). Es un árbol atractivo, señorial, de lento crecimiento que puede alcanzar una
altura de 30 metros o más. Las hojas de los numerosos brotes de estímulo de crecimiento
lento, o brotes cortos, de Gingko son más o menos enteros, mientras que los de los brotes
largos y las plántulas suelen ser profundamente lobuladas. A diferencia de la mayoría de las
otras gimnospermas, Gingko es deciduo sus hojas se vuelven de un hermoso color dorado
antes de caer en otoño.
Ginkgo biloba es el único superviviente vivo de un género que ha cambiado
poco durante más de 150 millones de años, y es el
18–33 Cipreses calvos El ciprés calvo Taxodiumdistichum, es un miembro de hoja caduca
de Cupressaceae que crece en los pantanos del sureste de Estados Unidos. Al igual que el
alerce, es una de las pocas coníferas que pierden sus hojas (en realidad brotes frondosos) al
final de cada temporada de crecimiento. En esta fotografía de otoño, las hojas han
comenzado a cambiar de color. "Musgo" español ( Tillandsia usneoides),
en realidad una planta con flores relacionada con la piña, se ve colgando en masas de
las ramas de estos árboles.
único miembro vivo del filo Ginkgophyta. La especie viviente comparte características con
otros géneros de gimnospermas que se remontan al período Pérmico temprano, hace unos
270 millones de años. Probablemente no haya rodales salvajes de Gingko en cualquier
parte del mundo, pero el árbol se conservó en los terrenos de los templos de China y
Japón. Introducido en otros países, ha sido una característica importante de los parques y
jardines de las regiones templadas del mundo durante unos 200 años. Gingko es
especialmente resistente a la contaminación del aire y, por lo tanto, se cultiva comúnmente
en parques urbanos y en las calles de la ciudad.
Como las cícadas, Gingko lleva sus óvulos y microsporangios en diferentes
individuos. Los óvulos nacen en pares en el extremo de los tallos cortos y maduran para
producir semillas de capa carnosa en otoño (figura 18-38b). La carne podrida del Gingko La
cubierta de la semilla es famosa por su olor repugnante, que se deriva principalmente de
la presencia de ácidos butanoico y hexanoico, los mismos ácidos grasos que se
encuentran en la mantequilla rancia y el queso Romano. Por esta razón, el macho Gingko
Se prefiere para parques y plantaciones de calles. El núcleo de la semilla (es decir, el
tejido megagametofítico y el
 Otros filos de gimnospermas vivas: Cycadophyta, Ginkgophyta y Gnetophyta 451

18–35 Zamia integrifolia Plantas masculinas y femeninas de Zamia integrifolia, la única especie de
cícadas nativa de los Estados Unidos. Los tallos son mayoritariamente o completamente subterráneos y,

junto con las raíces de almacenamiento, fueron utilizados por los nativos americanos como alimento y

como fuente de almidón. Los dos grandes conos grises en primer plano son conos ovulados; los conos

marrones más pequeños son conos microesporangiados.

embrión), sin embargo, tiene un sabor a pescado y es un manjar preciado en China y

18–34 Secuoya del amanecer Esta secuoya particular del amanecer
(Metasequoia glyptostroboides), visto aquí creciendo en la provincia de Hubei en el
centro de China, tiene más de 400 años.
Japón.
En Gingko, Es posible que la fertilización dentro de los óvulos no ocurra hasta que
se hayan desprendido de su árbol parental. Al igual que en las cícadas, el
microgametofito forma un sistema similar al haustorio ampliamente ramificado que se
desarrolla a partir de un tubo polínico inicialmente no ramificado (figura 18-11). El
crecimiento del tubo polínico dentro del nucellus es estrictamente intercelular, sin ningún
aparente

(una) (si)

18–36 Cícadas ( una) Encephalartos ferox, una cícada originaria de África. Aquí se muestra una planta hembra con conos ovulados. ( si) Una
planta hembra de Cycas siamensis. En este género, las semillas nacen a lo largo de los bordes exteriores de las megasporofilas coriáceas.
452 CAPÍTULO 18 Gimnospermas

18–37 Esperma de cícadas Reproducción sexual en cícadas y Gingko es

inusual en la combinación de espermatozoides móviles con tubos

polínicos. ( una) El esperma de la cícada Zamia pumila, mostrado aquí,

nadan en virtud de unos 40.000 flagelos. ( si) Los espermatozoides se

transportan a las proximidades de los óvulos en el óvulo por medio de un

tubo polínico (como se muestra para Gingko en la Figura 18-11).

(una) 100 μ metro

(si) 100 μ metro

Daño a las células nucelares adyacentes. Eventualmente, el extremo basal de este sistema se
convierte en una estructura en forma de saco que, en la madurez, contiene dos espermatozoides
grandes y multiflagelados. La rotura de la porción en forma de saco del tubo polínico libera estos
espermatozoides para que naden hacia los huevos dentro del megagametofito del óvulo.
Gingko Recientemente se ha descubierto que alberga un Coccomyxa-
como alga verde. Dentro de viable Gingko células huésped, se dice que el alga existe
en un estado de "precursor" inmaduro: ni el núcleo ni las mitocondrias son
discernibles y el cloroplasto parece no ser funcional, con regiones difusas densas en
electrones que marcan

(si)

18–38 Ginkgo biloba (una) los Gingko árbol recibió su nombre común "el árbol de
culantrillo" debido a la semejanza entre sus hojas y los folletos del helecho de
culantrillo ( Adiantum). ( si) Gingko
(una) hojas y semillas carnosas adheridas a los brotes de espuela.

(una)
18–39 Gnetum Las hojas grandes y coriáceas del gnetofito tropical Gnetum se parecen a
los de ciertos eudicots. La especie de Gnetum crecen como arbustos o enredaderas leñosas
en bosques tropicales o subtropicales. ( una) Inflorescencias megaesporangiadas y hojas de Gnetumgnemon.
( si) Inflorescencia microsporangiada y hojas y ( C) semillas maduras, carnosas y rojas con
hojas de Gnetumurens,
fotografiado en la Guayana Francesa.
estructuras membranosas de tipo tilacoide. Las algas maduras con rasgos eucariotas y
un cloroplasto funcional normal se encuentran casi exclusivamente en las células
hospedadoras que están muriendo. Esta asociación entre Gingko y se han encontrado
algas en tejidos de Gingko
árboles de Asia, Europa y América del Norte.
PhylumGnetophyta contiene miembros con
características similares a las de las angiospermas
Las gnetofitas comprenden tres géneros vivos y alrededor de 75 especies de
gimnospermas muy inusuales: Gnetum, efedra, y Welwitschia. Gnetum, un género de
unas 35 especies, está formado por árboles y enredaderas con hojas grandes y
coriáceas que se parecen mucho a las de los eudicots (figura 18-39). Se encuentra
en los trópicos húmedos.
La mayoría de las aproximadamente 40 especies de Efedra son arbustos profusamente
ramificados con hojas pequeñas, discretas, parecidas a escamas (Figura 18-40). Con sus
hojas pequeñas y tallos aparentemente articulados, Efedra se parece superficialmente Equisetum.
La mayoría de especies de Efedra habitan regiones áridas o desérticas del mundo.
Welwitschia ( con una sola especie, Welwitschia mirabilis) es probablemente la planta
vascular más extraña (figura 18-41). La mayor parte de la planta está enterrada en suelo
arenoso. La parte expuesta consta de un
Otros filos de gimnospermas vivas: Cycadophyta, Ginkgophyta y Gnetophyta 453
(si)
(C)
Disco cóncavo, leñoso y masivo que generalmente produce solo dos hojas en
forma de correa que se parten a lo largo con la edad. Algunas plantas crecen una o
dos hojas adicionales. Las ramas portadoras de conos surgen del tejido
meristemático en el margen del disco. Welwitschia crece en el desierto costero del
suroeste de África, en Angola, Namibia y Sudáfrica.
Aunque los géneros de Gnetophyta están claramente relacionados entre sí y se
colocan adecuadamente juntos (los estudios moleculares apoyan firmemente que los
gnetofitos son monofiléticos, con Efedra basal a lo derivado Gnetum y Welwitschia), difieren
mucho en sus características. Sin embargo, estos géneros tienen muchas
características similares a las angiospermas, como la similitud de sus estróbilos con
algunas inflorescencias de angiospermas (racimos florales), la presencia de vasos en
su xilema y la falta de arquegonias en
Gnetum y Welwitschia. ( El análisis actual favorece la idea de que las dos últimas
características, aunque similares a las de las angiospermas, se derivaron de forma
independiente en gnetofitas y angiospermas.) El megagametofito maduro de Efedra como
las del pino, normalmente contiene dos o tres arquegonias.
Recordará que en el pino, como en la mayoría de las otras gimnospermas, sólo uno de
los dos espermatozoides, o núcleos de espermatozoides, producidos por el grano de polen en
germinación es funcional; un núcleo de esperma fertiliza el núcleo del óvulo y el otro degenera.
En la década de 1990,
454 CAPÍTULO 18 Gimnospermas

(una)

(si) (C)

18–40 Efedra De los tres géneros vivos de Gnetophyta, Efedra es el único que se encuentra en los Estados
Unidos. ( una) Amale arbusto de Ephedra viridis, en California. Es un arbusto densamente ramificado con

hojas en forma de escamas, como otros miembros del género. ( si) Estróbilos microsporangiados de E.

viridis. Note las hojas en forma de escamas en el tallo. ( C) Planta hembra de E. viridis con semillas.

(re) Efedra trifurca, en Arizona, con estróbilos microsporangiados.

(re)

Se informó que la fertilización doble, definida como dos eventos de fertilización en
un solo megagametofito por dos espermatozoides de un solo tubo polínico, ocurre
en Efedra y Gnetum. En Efedra
el óvulo de cada arquegonio contiene dos núcleos femeninos, el núcleo del óvulo y su
núcleo hermano, el núcleo del canal ventral. Cada microgametofito de Efedra produce un
solo espermatozoide binucleado. Cuando el tubo polínico alcanza un arquegonio, un
núcleo de esperma fertiliza el núcleo del óvulo y el otro puede fusionarse con el núcleo
del canal ventral. (Se ha informado de un fenómeno similar en el abeto de Douglas). Gnetum,
cada tubo polínico también contiene un solo espermatozoide binucleado. La doble
fecundación se produce cuando cada uno de los dos núcleos de espermatozoides
liberados del tubo polínico se fusiona con un núcleo femenino independiente e
indiferenciado dentro del megagametofito nuclear libre. Así, la doble fertilización, hasta
ahora considerada exclusiva de las angiospermas, también ocurre en Efedra
y Gnetum, aunque no es la norma en Efedra. Sin embargo, a diferencia de las
plantas con flores, donde la doble fertilización produce un tejido distintivo que nutre al
embrión llamado endospermo (además de un embrión), el segundo evento de
fertilización en Efedra y
Gnetum produce un embrión extra, que finalmente aborta. Como es el caso de todas las
gimnospermas, en Efedra y Gnetum un gran megagametofito sirve para nutrir al embrión
superviviente a medida que se desarrolla dentro de la semilla.
Ninguno de los gnetofitos vivos podría ser un antepasado de ninguna angiosperma;
cada uno de los tres géneros vivos de gnetofitos tiene sus propias especializaciones únicas.
Curiosamente, sin embargo, las estructuras reproductivas de al menos algunas especies de
los tres géneros de gnetofitos producen néctar y son visitadas por insectos. La polinización
del viento es claramente importante, al menos en Efedra —Pero los insectos también juegan
un papel en la polinización de estas plantas.
 Resumen 455

(si)

(una)

18–41 Welwitschia El gnetofito Welwitschiamirabilis, sólo se encuentra en el desierto de Namib de Namibia y las regiones
adyacentes del suroeste de África. Welwitschia generalmente produce solo dos hojas, que continúan creciendo durante la vida de

la planta. A medida que continúa el crecimiento, las hojas se rompen en las puntas y se parten a lo largo, por lo que las plantas

más viejas parecen tener numerosas hojas. ( una) Una gran planta productora de semillas. ( si) Estróbilos microsporangiados.

(C) Estróbilos ovulados; el insecto es un insecto de fuego, chupando la savia de los estrobos. Welwitschia es dioica (ver página

463).
(C)

Entre los principales grupos extintos de gimnospermas se encuentran los helechos

Resumen semilleros (pteridospermales), un grupo diverso y antinatural, y los cycadeoids, o

Las plantas de semillas constan de cinco filos con representantes vivos. Uno de Bennettitales, que tenían hojas parecidas a las de las cícadas pero con estructuras

ellos son las angiospermas de gran éxito (filo Anthophyta). Los cuatro restantes reproductivas muy diferentes.

se agrupan comúnmente como gimnospermas.

Todas las gimnospermas tienen el mismo ciclo de vida básico

Las gimnospermas vivas comprenden cuatro filos: Coniferophyta, Cycadophyta,

Una semilla se desarrolla a partir de un óvulo Ginkgophyta y Gnetophyta. Sus ciclos de vida son esencialmente similares: una alternancia

Las semillas, con sus grandes características de supervivencia, otorgan a las plantas que de generaciones heteromórficas con esporofitos grandes e independientes y gametofitos

las producen una gran ventaja selectiva. Los requisitos previos del hábito de la semilla muy reducidos. Los óvulos (megasporangios más tegumentos) están expuestos en la

incluyen heterosporia (que produce esporas masculinas y femeninas); retención de una sola superficie de las megasporofilas o estructuras análogas. En la madurez, el megagametofito

megaspora; desarrollo del embrión, o esporofito joven, dentro del megagametofito; y de la mayoría de las gimnospermas es una estructura multicelular con varias arquegonias.

tegumentos. Todas las semillas consisten en un embrión, alimento almacenado y una Los microgametofitos se desarrollan dentro de los granos de polen. Faltan anteridios en

cubierta de semilla derivada del tegumento (s). En las gimnospermas, el alimento todas las plantas con semillas. En las gimnospermas, los gametos masculinos, o

almacenado de la semilla es proporcionado por el megagametofito haploide. Además de espermatozoides, surgen directamente de la célula espermatógena. A excepción de las

producir semillas, todas las plantas con semillas tienen megáfilos. cícadas y el ginkgo, que tienen espermatozoides flagelados, los espermatozoides de las
plantas con semillas no son móviles.

Las plantas con semillas evolucionaron con mayor probabilidad

a partir de las progymnosperms La polinización y la formación del tubo polínico eliminan la necesidad de agua

para que los espermatozoides lleguen al óvulo

Las estructuras similares a semillas más antiguas que se conocen se encuentran en estratos
del período Devónico tardío, de unos 365 millones de años. Un posible progenitor de las En las plantas con semillas, el agua no es necesaria para que los espermatozoides lleguen a los óvulos,

gimnospermas y angiospermas son las progymnosperms, un grupo extinto de plantas como ocurre en las plantas vasculares sin semillas. En cambio, los espermatozoides se transportan a los

vasculares paleozoicas sin semillas. huevos mediante una combinación de polinización y polen.
456 CAPÍTULO 18 Gimnospermas

Tabla de resumen Filos de gimnospermas con representantes vivos

r EP r ES ENtat IVE GENuS tipo de Produce Tubo de polen tipo de

O t raCario mOt ILE EN RUE SPE rm CONV Hojas m ISCELL aNEOuS F Eatur
Filo GENE ra EL EmENt (S) SPE rm? EYOR? P rODuC ED ES

Coniferophyta Abies, Picea, Pinus, Traqueidas No si La mayoría con forma de aguja o Ovular y microsporangiate
(coníferas) y Tsuga escama conos en la misma planta; compuesto de

conos de ovulación; pino

agujas en fascículos

Cycadophyta Cycas y Zamia Traqueidas si No palmera Ovular y microsporangiate

(cícadas) conos simples y en plantas separadas

Ginkgophyta Gingko Traqueidas si No En forma de abanico Óvulos y microsporangios

(árbol de culantrillo) en plantas separadas; semillas de capa
carnosa

Gnetofita Efedra, Gnetum, Traqueidas y No si Efedra: pequeña Ovular y microsporangiate

(gnetofitas) y Welwitschia elementos del recipiente hojas en forma de escamas; compuesto de conos, que se encuentra en

Gnetum: relativamente plantas separadas, excepto para algunas

hojas anchas y coriáceas especies de Efedra;

dispuestas en pares; las plantas tienen características de

Welwitschia: dos coníferas y angiospermas;
enorme, correa hojas nacidas en pares opuestos
hojas en forma

formación de tubos. La polinización en las gimnospermas es la transferencia de polen del algunas inflorescencias de angiospermas, la presencia de vasos en su xilema, la
microsporangio al megasporangio (nucellus). La fertilización se produce cuando un falta de arquegonias en Gnetum y Welwitschia, y la ocurrencia de doble
espermatozoide del microgametofito (grano de polen germinado) se une al óvulo, que en fertilización en Efedra y Gnetum.
la mayoría de las gimnospermas se encuentra en un arquegonio. El segundo
espermatozoide no tiene función aparente (excepto en Efedra y Gnetum), y se desintegra.
Después de la fertilización, cada óvulo se convierte en una semilla. En general, la semilla PREGUNTAS
es un óvulo maduro que contiene un embrión.
1. Uno de los avances evolutivos más importantes de las progymnospermas fue la
presencia de un cambium vascular bifacial. ¿Qué es un cambium vascular
bifacial y dónde se encuentra además de las progymnosperms?
Hay cuatro filos de gimnospermas con representantes
vivos 2. ¿En qué se parecen los Bennettitales, o cycadeoids, cícadas? ¿En qué
Las coníferas, filo Coniferophyta, son el filo más grande y extendido de se diferencian de las cícadas?
gimnospermas vivas, con unos 70 géneros y unas 630 especies. Dominan
3. El potencial de poliembrionía ocurre dos veces en el ciclo de vida del pino. Explique.
muchas comunidades de plantas en todo el mundo, con pinos, abetos, abetos y
otros árboles familiares en amplias extensiones del norte. Las cícadas vivas,
4. Diagramar y rotular los componentes de cada uno de los siguientes: un óvulo de pino con
phylum Cycadophyta, consisten en 11 géneros y alrededor de 300 especies,
un megagametofito maduro; un microgametofito de pino maduro (grano de polen
principalmente tropicales pero que se extienden lejos del ecuador en regiones
germinado con esperma); y una semilla de pino madura.
más cálidas. Las cícadas son plantas parecidas a palmeras con troncos y
crecimiento secundario lento. Solo hay una especie viva del filo Ginkgophyta, el
árbol de culantrillo ( Ginkgo biloba), 5. Existe evidencia en las cícadas y Gingko que el primer polen
Los tubos eran estructuras haustoriales, no verdaderos transportadores de esperma.

Explique.
que se encuentra solo en cultivo. Los tres géneros del filo Gnetophyta
muestran características de coníferas y de angiospermas (filo Anthophyta), 6. Explique cómo los eventos de fertilización en Efedra difieren de aquellos
como la similitud de sus estrobilos con en otras gimnospermas.