24/08/2020

MODULO IV

ECONOMÍA
DEL
CARBONO

• Fotosíntesis
• Fotorrespiración
• Adaptación:
mecanismos de
concentración de
CO2

FOTOSINTESIS
 Es un proceso complejo, en el que intervienen múltiples reacciones
bioquímicas, que en conjunto requieren de gran cantidad de energía la cual es
provista por el sol.
 La luz del sol permite la síntesis de carbohidratos a partir de CO2 y H2O con la
generación de O2.
El proceso global es una oxidación de H2O y una reducción de CO2 para formar
compuestos orgánicos
 Proceso que sostiene la vida en la Tierra

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La tasa fotosintética depende del flujo de radiación

Luz
6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2

O2 CO2
LIBERADO FIJADO

Flujo de luz por unidad de tiempo y de área Flujo de luz por unidad de tiempo y de área

 Es importante notar que en estos gráficos se representa sólo la liberación de

O2 o fijación de CO2 a partir de la fotosíntesis, pero que en la planta hay
procesos que consumen O2 y liberan CO2 (respiración, fotorrespiración).
 Con frecuencia se grafica el balance de estos procesos (Intercambio Neto de
Carbono: INC).

Fotosíntesis
 Ocurre en dos etapas o fases que involucran:

1) Reacciones de la luz (fase luminosa, fotoquímica): se genera

ATP y NADPH
2) Reacciones del carbono (fase oscura, bioquímica): se utiliza el
ATP y NADPH para reducir el CO2 atmosférico y fijarlo como
glucosa (hidrato de carbono)
 La glucosa es el producto final de la fotosíntesis

 Los destinos principales de la glucosa son:

- disacáridos (sacarosa) para ser transportado
- compuestos de reserva como el almidón
- compuestos estructurales como la celulosa

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El proceso fotosintético se desarrolla en los

cloroplastos

Reacciones de fijación
de C se llevan a cabo en
el estroma

Reacciones de la luz se llevan aKristian

caboPeters;
en las
Louisa Howard, Dartmouth microscopy facility; and3k and caper437

membranas tilacoidales

Las dos etapas de la fotosíntesis están interconectadas y

se afectan mutuamente a través de sustratos y
productos
(Photosinthetically Active Radiation)

PAR CO2
H2O Hidratos de C

ADP +Pi Reacciones ATP Reacciones ADP +Pi

de la luz de fijación
NADP+ NADPH de carbono NADP+
tilacoides estroma

H2O O2

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Conceptos generales
• La luz tiene propiedades de partícula y de
onda
• La luz consiste de campos oscilatorios
eléctricos y magnéticos perpendiculares
entre si y perpendiculares a la dirección de
la propagación.
• La distancia entre dos crestas sucesivas de la onda es la longitud de onda (λ)
• La frecuencia (ν) es el número de crestas que pasan por unidad de tiempo.
• La velocidad de la luz (c) es: c = λ ν (3 x 108 m/sec).
• La luz como partícula se denomina fotón.
• Cada fotón contiene una cantidad discreta de energía llamada quantum.
• La energía de un fotón depende de la frecuencia de la luz de acuerdo a la
formula conocida como ley de Planck:
E= h c/ λ
donde h es la constante de Planck = 6.626 x 10-34 J.s

Conceptos generales
Espectro electromagnético

El sol emite luz en un rango de diferentes longitudes de onda, pero gran parte de
la luz de longitud de onda muy corta es absorbida por la atmósfera terrestre.

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Pigmentos
Son compuestos químicos que absorben y reflejan ciertas longitudes de onda de la luz
visible. Como cada pigmento reacciona solo con algunas longitudes de onda. Existen
distintos pigmentos que permiten capturar mayor cantidad de luz (fotones).

Chlorophyll a

photosynthetic pigments
Absorption spectra of
Chlorophyll b

Accessory
pigments
Clorofila β-carotene
Phycoerythrin
Phycocyanin

Anillo tetrapirrolico, con Mg ++ en el centro 300 400 500 600 700 800
del anillo. Además, tiene un éster con el
alcohol fitol, que consiste en una cadena de Wavelength (nm)
hidrocarburo hidrofóbico que hace que la
clorofila pueda anclarse a las de membranas.

β-caroteno
Moléculas lineales con múltiples dobles enlaces conjugados. Pigmentos accesorios adicionales para
ampliar el espectro de absorción, también previenen el daño por el exceso de radiación (Xantofilas).

1. Reacciones dependientes de la luz (tilacoides)

Las reacciones requieren varios complejos grandes de múltiples proteínas: dos
fotosistemas recolectores de luz (PSI y PSII), el complejo citocromo bf y ATP
sintasa.

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Aceptor
Transferencia de
• Los pigmentos están organizado en electrones
primario
de
complejos captadores de energía solar Fotón electrones
Centro de
(fotosistemas): complejos antena y Clorofila
del centro
reacción

centros de reacción fotoquímica de reacción

• Pigmentos absorben luz y cambian su Transferencia

estado energético; cuando la energía excitónica
absorbida es suficiente, pueden realizar entre clorofilas
Transferencia
reacciones fotoquímicas (cambian su estado de energía Antena

de oxidación / pierden o ganan electrones) Fotosistema II

Primer paso Chl* e−

fotoquímico
Fotón

H+
H2O
Cl Chl+ e−
O2
La captura de fotones por la clorofila
excita la clorofila (Chl *). Chl * puede
Chl + se reduce obteniendo un
perder un electrón para convertirse
electrón del agua, liberando
en clorofila oxidada (Chl +)
oxígeno y protones

El pasaje de electrones entre el agua y el NADP+ involucra una serie de

intermediarios, que en el “esquema Z” aparecen ubicados de acuerdo a su
potencial redox y en secuencia, de acuerdo a las reacciones en que participan.

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El PSI reduce NADP+ a NADPH en el estroma gracias a la acción de Ferredoxina y

Flavoproteína Ferredoxina-NADP reductasa

La plastoquinona (PQ) y
plastocianina (PC) moléculas
carrier de electrones .

Fosforilación (no
El citocromo b6f oxida a la plastoquinona y transfiere H+ al cíclica): ATP sintasa
lumen y e- a la Plastocianina y de ahí al PSI utiliza los gradientes
eléctricos y de H+
La oxidación del agua ocurre en el PSII y libera protones en el lumen para la síntesis de
ATP

Flujo cíclico de electrones (fosforilación cíclica)

• Involucra sólo al PSI
PSI
• Involucra la cadena de transporte
P700*
de electrones
• Hay producción de ATP
• No libera O2
• No produce NADPH PQ
• Flujo lineal de e-: translocación de 4
H+ por cada 2 e- transferidos desde Cyt b6f
H2O a NADP+ . Produce 1 ATP/ 2 e-
• Flujo cíclico de e-: > translocación: 6 PC
P700+
H+ por cada 2 e- transferidos sin P700
producirse NADPH ni O2. Produce 2
ATP/ 2 e-.

• Tiene importancia para el equilibrio y la homeostasis global de la fotosíntesis en

sus dos fases, pues en el ciclo de Calvin para la fijación de CO2 se requieren 3
moléculas de ATP por cada 2 de NADPH.
• Disipación de energía evitando la formación de especies reactivas del oxigeno (ROS)

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Flujo cíclico de electrones (fosforilación cíclica)

© Taiz and Zeiger, Plant Physiology. Sinauer

Associates, Inc.

La cadena de transporte de
electrones genera una fuerza
motriz de protones que impulsa la
producción de ATP

2. Reacciones del carbono (estroma): a través del ciclo de

Calvin-Benson, el ATP y el NADPH se utilizan para fijar CO2.

Rubisco Cada CO2 fijado

3 x CO2 requiere 3 ATP y 2
NADPH
3 x Ribulose-1,5-bisphosphate
Carboxilación
3 ADP + 3 Pi

3 ATP

6 x 3-phosphogylcerate (3-PGA)
Regeneración
Reducción
5 x GAP
6 x glyceraldehyde 6 ATP
3-phosphate (GAP)
6 ADP + 6 Pi

Por cada 3 CO2 fijado, se 1 x GAP 6 NADPH

produce un GAP 6 NADP+ + 6 H+

Adapted from: Buchanan, B.B., Gruissem, W. and Jones, R.L. (2000) Biochemistry and Molecular Biology of Plants. American Society of Plant Physiologists.

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Fijación CO2
El Ciclo de Calvin-
Benson involucra 3
Enzima
fases RuBisCo

• Carboxilación del
aceptor de CO2
Ribulosa-1-5-bifosfato
que da origen a dos Ciclo de Calvin
moléculas de 3- Benson
fosfoglicerato
• Reducción del 3-
fosfoglicerato que
origina gliceraldehído-3-
fosfato Reducción
• Regeneración de
Ribulosa-1-5-bifosfato a Regeneración
partir del gliceraldehído-
3-fosfato
Glucosa Producto final

Ciclo de Calvin Benson

Esta regulado por:

1) Concentración y actividad de las enzimas que intervienen en el

ciclo.

2) Enzimas van a estar reguladas por la expresión de genes que

sintetizan esas enzimas (control genético a largo plazo) pero a
corto plazo:
a) La transformación de enlaces covalentes (reducción de
disulfuros y la carbamilación de grupos amino) y
b) La modificación de interacciones no covalentes, como la
unión de metabolitos o cambios en la composición del medio
celular (por ejemplo, el pH).

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La luz y el ciclo de Calvin

Cuando una hoja pasa de la oscuridad completa a la luz, la fijación de CO2 no
comienza inmediatamente. Durante los primeros minutos de iluminación la tasa
de fotosíntesis crece

Enzimas 2, 3 y 5 con puentes disulfuros. De noche

inactivas (por oxidación de los grupos disulfuro) y de
día se reducen y activan

La enzima Rubisco tiene afinidad tanto por CO2 como por O2 por lo
que es capaz de catalizar tanto la carboxilación como la oxigenación
de la ribulosa-1,5-bifosfato

Función carboxilasa de la RUBISCO: Incorporación de CO2

3 CO2+ 3 H2O
3 ribulosa-1,5-bifosfato 6 3-Fosfoglicerato + 6H+

Ciclo de Calvin
Función oxigenasa de la RUBISCO: Incorporación de O2
2 O2
2 ribulosa-1,5-bifosfato 2 3-Fosfoglicerato + 2 2-fosfoglicolato

Fotorespiración

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Fotorrespiración
 Es una serie de reacciones que
involucran a los cloroplastos,
peroxisomas y a las mitocodrias.
 Los carbonos del 2-fosfoglicolato se
liberan como CO2 (mitocondria) y dan
lugar a 3-fosfoglicerato que entra en el
ciclo de Calvin. En estas reacciones se
consume ATP y NADH.
 El ATP y la ferredoxina reducida para
reponer el poder reductor consumido
con el NADH son provistos por la etapa
fotoquímica.
 Dos moléculas de fosfoglicolato (4 C)
que resultan de la oxigenación de
ribulosa-1,5-bifosfato, se convierten en
una molécula de 3-fosfoglicerato (3 C) y
una de CO2.
 75 % del carbono perdido por la
oxigenación es entonces recuperado.

El balance entre las actividades carboxilasa y oxigenasa

de Rubisco depende:

1. De las propiedades cinéticas de Rubisco inherentes a la planta.

2. De las concentraciones de CO2 y O2 en el ambiente.
3. De la temperatura:
Mayores temperaturas:
a) Modifican las propiedades cinéticas de Rubisco, incrementando
más la tasa de oxigenación que la de carboxilación.
b) Bajan la concentración de CO2 en una solución en equilibrio con el
aire más que la de O2.

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Función biológica de la fotorrespiración

1) Podría no tenerla. Rubisco evolucionó en condiciones de altas concentraciones
de CO2 y en ese escenario la actividad oxigenasa no habría sido importante

2) En plantas C3 protege a la planta de la fotooxidación/fotoinhibición, evitando el

daño del aparato fotosintético por exceso de luz. Es decir se disipa el exceso de
ATP y de ROS productos del daño (en la fotorrespiración se consume oxígeno,
ATP y poder reductor).

3) Se puede recuperar aún el 75% del CO2 perdido, aún cuando ocurra la
oxigenación

4) Es muy importante en situaciones de alta irradiancia y baja concentración de

CO2 intercelular (ej. cuando hay cierre de estomas por estrés hídrico, alta
temperatura, salinidad).

5) Otras posibilidades están siendo evaluadas (posibles efectos sobre la

asimilación de nitratos, etc.).

Anatomía y orientación de la hoja

Factores
Interno Contenido de pigmentos

Edad de la planta
Tasa
fotosintética Luz (cantidad y calidad)

Concentración de CO2
Factores
Externos
Temperatura

Humedad relativa y humedad

del suelo (control estomático)

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Distribución espectral de la luz del sol Anatomía de la hoja

Resistencia a la difusión de CO2

Orientación de las hojas

Nivel de CO2 más alto

LUZ
Tasa de Fotosíntesis

Nivel de CO2 más bajo

Flujo de luz por unidad de tiempo y de área

En este rango de En este rango de
flujos de luz: flujos de luz:
La tasa de La tasa de
fotosíntesis está fotosíntesis está
limitada por luz saturada de luz
No cambia con la Puede cambiar con
disponibilidad de la disponibilidad de
CO2 CO2

En este rango de flujos de luz la tasa de fotosíntesis está limitada

simultáneamente por luz y por la disponibilidad de CO2 en distintos cloroplastos

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CO2
La etapa fotoquímica
puede limitar la
producción de ATP y
Limitación por
NADPH necesarios
actividad
para las reacciones
carboxilasa de
posteriores a la
Rubisco
carboxilación.

© Taiz and Zeiger, Plant Physiology. Sinauer Associates, Inc.

CO2 Nivel de irradiancia más alto

Tasa de Fotosíntesis

Nivel de irradiancia más bajo

Concentración de CO2
En este rango de En este rango de
concentraciones de concentraciones de
CO2: CO2:
La tasa de fotosíntesis La tasa de fotosíntesis
está limitada por CO2. está saturada de CO2.
No cambia con la Puede aumentar con la
irradiancia irradiancia

En este rango de concentraciones de CO2 la tasa de fotosíntesis está limitada

simultáneamente por luz y por la disponibilidad de CO2 en distintos cloroplastos

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Temperatura
Mayores temperaturas:
a) Modifican las propiedades
cinéticas de Rubisco,
incrementando más la tasa de
oxigenación que la de
carboxilación.
b) Bajan la concentración de CO2
en una solución en equilibrio con
el aire más que la de O2.

Aclimatación y Adaptación
Las plantas viven en ambientes con determinadas
características y su fisiología puede estar más o menos
ajustada a ese ambiente.

• Aclimatación: conjunto de cambios que se producen en

un individuo en respuesta al ambiente, que mejoran el
ajuste del individuo a dicho ambiente (ajustes
fisiológicos y morfológicos a corto plazo)

• Adaptación: conjunto de características de una población

que definen el grado de ajuste a un determinado
ambiente (mutaciones en el ADN, varias generaciones)

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Mecanismos de concentración de CO2:

plantas C4

Mecanismo de fijación C4
• La fotosíntesis C4 está presente en 7500 especies de plantas con flores, (3% de
las plantas terrestres) constituídas por gramíneas (Poaceae, unas 4500 especies),
juncos (Cyperaceae e Hydrocharitaceae, 1500 especies) y dicotiledóneas (1200
especies).
• El metabolismo C4 (y mecanismos intermedios C3-C4) surgió en forma
independiente en 19 familias diferentes, al comenzar a bajar los niveles de CO2
hace unos 35 M de años.
• La transición de C3 a C4 implicó cambios enzimáticos y anatómicos que
posiblemente ocurrieron en etapas. Existen especies con solo algunos de estos
cambios
• Participan dos tipos de células: Las células del mesófilo y las de la vaina
parenquimática.
• La fijación primaria la realiza PEP carboxilasa
• Implica gasto de ATP para concentrar CO2 alrededor de Rubisco

Las plantas C4 concentran CO2 con gasto de energía y están adaptadas a sitios
con alta irradiancia, alta temperatura y alta demanda de agua

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C4 C4

C3

•Cloroplastos de tamaño normal

•Sin gran acumulación de almidón
•Abundantes lamelas grana.

C4
•Cloroplastos de gran tamaño
• Acumulan almidón
• Pocas lamelas grana

Esquema general del mecanismo de

fijación de CO2 en el metabolismo C4

4 etapas o fases
1- Asimilación de CO2 en células del
mesófilo y formación de ácidos C4. Enzima PEP
carboxilasa
2- Transporte (difusión) de estos
ácidos C4 a las células de la vaina.
3- Descarboxilación de estos ácidos
en los cloroplastos de las células de
la vaina y generación de CO2 que es
fijado por la Rubisco en el ciclo de
Calvin
4-Regreso a las células del mesófilo
del ácido C3

PEP fija CO2 de manera efectiva incluso

cuando el [CO2] interno es bajo, lo que
significa que las plantas C4 a menudo tienen
una ventaja sobre C3 cuando el agua es
limitante

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Ciclo de fijación C4

La fotosíntesis C4 es ventajosa en regiones secas,

cálidas y con alta irradiancia
Las plantas C3 tienen una
ligera ventaja a temperatura 35°C
10°C fría (los pasos de
Photosynthesis

carboxilación adicionales de C4 plant

C4 requieren energía)
Photosynthesis

C3 plant
C3 plant Debido a que la
fotorrespiración
aumenta con la
C4 plant temperatura, las
plantas C4 tienen la
ventaja de
Full sunlight
Full sunlight temperaturas más
altas. Irradiance
Irradiance
Debido a que la fijación de carbono en las
Adapted from C4 photosynthesis, Plants in Action
plantas C4 no está limitada por carbono,
pueden aprovechar las altas intensidades de luz
(en este caso la fotosíntesis C4 no está
saturada a plena luz del sol)

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Comportamiento de C3 y C4 en respuesta a las

concentraciones de dióxido de carbono
Fotosíntesis

Gracias al mecanismo de concentración de dióxido de carbono, ante una misma concentración de

dióxido de carbono en el ambiente, las plantas C4 pueden mantener concentraciones altas de
dióxido de carbono en el entorno de Rubisco con un grado de apertura estomática menor que el de
las plantas C3.

Esto reduce la tasa de transpiración en relación a la tasa de fijación de dióxido de carbono,

aumentando de ese modo la eficiencia en el uso de agua.

La fotorrespiración limita la fotosíntesis de C3 a

temperaturas más altas
60 330 ppm CO2 La fotorrespiración aumenta a altas
50 C4 temperaturas porque (a) la selectividad
40 de Rubisco disminuye, y (b) y la
solubilidad relativa del CO2 en O2
Net photosynthesis (μmol/m2-sec)

30
disminuye. Al suprimir la fotorrespiración,
20 la fotosíntesis de C4 puede aumentar
10 con el aumento de T (hasta un cierto
C3 nivel).
0
60 1000 ppm CO2
50
Cuando se suprime la
40
C4 fotorrespiración aumentando [CO2],
30 La fotosíntesis C3 responde al
20 aumento de T como la fotosíntesis
C3 C4
10

0
15 20 25 30 35 40 45 50

Leaf temperature (ºC) Redrawn from Pearcy, R.W. and Ehleringer, J. (1984). Comparative ecophysiology of C3 and C4 plants. Plant Cell Environ. 7: 1-13.

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Mecanismos de concentración de CO2:

plantas CAM  Se encuentra en plantas
de lugares cálidos y
generalmente áridos. Ej.:
Ananá, agave, cactus,
orquídeas.
 La formación de ácidos
C4 y C3 está separada en el
tiempo y en el espacio.
 Los estomas se abren
durante la noche, cuando la
demanda atmosférica de
agua es menor.

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Adaptación y
aclimatación al nivel de
irradiancia

Hojas “de sol y

de sombra”

Cambios observados al pasar de sombra a sol (por ej., después

de una tala):

- Aumento en el espesor de la lámina, con un parénquima en

empalizada más desarrollado.
-Aumento en el contenido de clorofila por unidad de área de la
hoja.
- Menor relación clorofila total / clorofila en centros de reacción
(menor proporción de complejos antena)
- Aumento en la proporción de lamelas estromáticas (PS I) en
relación a las lamelas grana (PS II)
- Aumento en la proporción de nitrógeno invertido en la cadena de
transporte de electrones, en rubisco y otras enzimas del ciclo de
Calvin.
-Aumento en el contenido de pigmentos que cumplen una función
protectora en condiciones de alta radiación.

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Las diferencias en morfología y bioquímica causan diferencias en

fisiología
(la misma especie en dos ambientes)

Además de la aclimatación asociada a cambios morfológicos y bioquímicos a largo plazo,

la luz puede disparar ajustes rápidos en un individuo:

Los cloroplastos pueden acumularse en la cara transversal a la luz si la irradiancia es baja

y en las caras paralelas a la dirección de la luz si la irradiancia es alta. Estos cambios son
mediados por fototropinas

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La luz que llega a las hojas puede ser absorbida (clorofila y

carotenoides), reflejada o transmitida, este es un proceso selectivo
pues depende de la longitud de onda en interacción con las
propiedades ópticas de las hojas
La luz reflejada es la que nos permite
percibir el color de los tejidos de las plantas

suelo

Fig. Propiedades
ópticas de una
hoja de poroto

La cantidad de radiación fotosintéticamente activa (PAR), que incide sobre la

vegetación cambia con la: hora del día, nubosidad, latitud y presencia de objetos
que sombrean (incluyendo otras plantas).

Sólo los fotones absorbidos pueden

participar de la fotosíntesis. Los fotones
absorbidos por las clorofilas pueden seguir
varios caminos alternativos para relajar la
energía que han absorbido. Estos caminos
compiten entre si. Los principales son:

• Fluorescencia: La energía se re-emite como luz. Dado que parte

de la energía de excitación se pierde primero como calor la energía
del fotón re-emitida como fluorescencia es menor que la energía del
fotón incidente. Entonces, la longitud de onda es mayor. Las
clorofilas fluorescen en el rojo.
• Pérdida como calor.
• Transferencia de la energía de excitación a otra molécula de
clorofila.
• Fotoquímica: La energía es utilizada por un proceso químico.

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Una hoja puede absorber, por ejemplo, el 90% de la radiación

fotosintéticamente activa que recibe.

En ese caso, si recibe 100 μmol de fotones . m-2 . s-1 absorbe 90 μmol de fotones.
m-2 . s-1 y si recibe 2000 μmol de fotones . m-2 . s-1 absorberá 1800 μmol de
fotones . m-2 . s-1

Sin embargo, no toda esa

energía se canalizará a la
formación de los productos de la
fotosíntesis

¿Qué ocurre con la energía

absorbida que no da productos
de la fotosíntesis?
Flujo de fotones
μmoles de CO2 fijado u O2 liberado

Fluorescencia

Especies reactivas del oxígeno (ROS)

Proteína del centro de reacción

Mecanismos de defensa que reducen la probabilidad de daño:

1) Disipar el exceso de energía excitónica desacoplando el transporte de fotones hacia
el centro de reacción (Fotoprotección por pigmentos auxiliares (carotenoides, xantofilas)
desactivando el estado excitado de la clorofila)
2) Desacoplar el transporte de electrones.(flujo cíclico de electrones)
3) Enzimas que reducen los niveles de especies reactivas del oxígeno

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