INSIGHT (CONOCIMIENTO) Revisar ARticle

La física del transporte cooperativo en grupos de hormigas

Cualquiera que haya movido muebles junto con amigos apreciará que el transporte cooperativo requiere una comunicación no
trivial. Sin embargo, las hormigas son expertas en mover colectivamente objetos varias veces su tamaño. La forma en que lo hacen
ha sido durante mucho tiempo un tema de investigación, pero los avances recientes han sugerido que esta comunicación se produce
a través de las fuerzas que las hormigas ejercen sobre la carga. Esto implica que el problema del transporte colectivo se puede asignar
a un modelo de Ising, en el que las decisiones de hormigas individuales se describen mediante giros. En este marco, el grupo se
encuentra en las proximidades de la transición entre el movimiento descoordinado y el movimiento coordinado. Por lo tanto, se
beneficia tanto de la coordinación interna como de la máxima capacidad de respuesta a la información externa, mediada por
hormigas líderes temporalmente informadas. Aquí, revisamos las implicaciones de estos hallazgos para el transporte cooperativo, y
discutimos la forma en que una comprensión multiescala más completa de estos sistemas requeriría el desarrollo de un nuevo
formalismo que combine la física estadística de las partículas que interactúan con las capacidades cognitivas de los individuos.

as fascinantes exhibiciones colectivas exhibidas por grupos descoordinado y movimiento de dirección rápida. Hasta hace

L de animales como pájaros en bandada o cardúmenes de

peces han atraído la atención de la comunidad de físicos
durante varias décadas.. La investigación ha revelado que
estos grupos comparten una gran cantidad de características con
los sistemas físicos de muchas partículas que interactúan, incluido
el orden de largo alcance de interacciones de corto alcance, ondas
viajeras, simetrías rotas, autoorganización y varios estados
colectivos. Las interacciones entre los individuos de un grupo se
basan en la comunicación visual, táctil hidrodinámica, química y
auditiva, o una combinación de estas señales. Sin embargo, a
menudo es difícil deducir exactamente cuáles de los estímulos
disponibles utilizan realmente los animales.
Un comportamiento grupal en el que las interacciones son
potencialmente más sencillas es el transporte cooperativo, ya que
se basa fundamentalmente en la aplicación y sensación de fuerzas
mecánicas. El transporte cooperativo se produce cuando un grupo
de animales une fuerzas para transportar un objeto grande. La
mayoría de las especies animales no muestran esta habilidad, los
seres humanos y una serie de especies de hormigas son algunas de
las raras excepciones. Las hormigas emplean el transporte
cooperativo para explotar los recursos de su entorno y superar la
competencia. Se sabe que transportan colectivamente alimentos
que pesan más de 5.000 veces el peso y 10.000 veces el volumen
de un solo trabajador.
Una primera condición para mover elementos tan grandes es
que las hormigas reúnen suficiente potencia muscular para
levantar o arrastrar la carga. Invocar suficientes hormigas es una
condición necesaria para mover cargas pesadas, pero no es
suficiente de ninguna manera. El transporte eficiente requiere que
los miembros del grupo coordinen sus fuerzas en lugar de
participar en fútiles tira y afloja. De hecho, se ha sugerido que
durante el movimiento colectivo las hormigas portadoras alineen
los esfuerzos detracción. Como una hormiga se conecta a una
carga transportada cooperativamente, ella está inevitablemente
expuesta y afectada por la corriente de información transmitida
por las fuerzas aplicadas a ella en su punto de contacto. Las
hormigas pueden usar esta información para coordinar sus
instrucciones de tracción.
Aunque conseguir una carga grande para moverse es un
requisito previo para el transporte exitoso, dirigirlo en la dirección
correcta no es menos importante. La decisión colectiva sobre la
dirección del movimiento se refleja en el ángulo de la suma
vectorial de todas las fuerzas aplicadas por las hormigas y, por lo
tanto, se puede medir fácilmente a partir de la cinemática del
movimiento de la carga. Las mediciones de las trayectorias de
carga han revelado que el grupo portador puede estar en uno de
varios estados colectivos que incluyen interbloqueo, movimiento
poco, los orígenes de estos modos dinámicos, que recuerdan a los
diferentes patrones colectivos de movimiento observados en los
grupos de animales acudidos, y sus relaciones con la dirección y
finalmente la navegación exitosa no se han entendido del todo.
El gran número de hormigas involucradas en estos esfuerzos
colectivos las hacen susceptibles a herramientas como las
ecuaciones de tasa y la mecánica estadística, al igual que las
utilizadas para describir la bandada37. Se ha propuesto que las
bandadas de estorninos y los enjambres midge exhiben
características que se sabe que están asociadas con la criticidad en
los grandes sistemas físicos como las correlaciones espaciales de
largo alcance y sin escalas. Se sugirió además que los individuos
en estos sistemas se ajustan a sí mismos su fuerza de interacción
de tal manera que la criticidad se puede mantener en una gama de
diferentes tamaños de grupo. Este ajuste dinámico puede dificultar
la transición experimental de estos sistemas a través de su punto
crítico. Se ha especulado además que residir cerca de un punto
crítico puede ser ventajoso para un grupo animal en movimiento
porque la alta susceptibilidad podría traducirse en una mayor
capacidad de respuesta a los estímulos externos. Esto, sin
embargo, aún no se ha mostrado39.
El reciente aumento de la potencia informática, combinado con
el desarrollo de cámaras de alta resolución espacio-temporal, ha
permitido la adquisición de grandes conjuntos de datos detallados
que rastrean a los individuos durante el proceso de transporte
colectivo. La combinación de análisis de datos con la
modelización teórica puede dar nuevos resultados sobre el proceso
de transporte cooperativo de las hormigas, revelando las reglas
microscópicas empleadas por las hormigas individuales y los
medios por los que sus comportamientos conducen a la aparición
del movimiento colectivo.
En lo que sigue, delineamos varios trabajos que emplean las
herramientas de mecánica estadística y sistemas dinámicos para
estudiar el transporte cooperativo en la hormiga loca de cuerno
largo (Paratrechina longicornis). Demostramos que estas
herramientas se pueden utilizar para realizar análisis cuantitativos
y predecir nuevas características cualitativas del proceso de
transporte. Aunque diferentes especies de hormigas pueden
utilizar diferentes mecanismos para el transporte cooperativo,
demostramos cómo el modelado basado en la física puede ayudar
a encontrar similitudes entre diferentes especies y, en última
instancia, mejorar nuestra comprensión de la ecología y la
evolución de la cooperación social con insectos.
Estados ordenados y cooperación contundente
P. longicornis realiza un impresionante transporte cooperativo.
Las trayectorias de carga son relativamente suaves a pesar de la
frenética y errática

NATurE PhySIcS | VOL 14 ? JULIO DE 2018 683–693 www.nature.com/naturephysics 683

567-018-0107- Revisar ARticley Revisar ARticle | visión | visión NATure PHYsIcs

Nido
Dirección del nido

15

44 Transporte real Correa

32 2 4 40 Dirección
1 5
46
19
39
9 11 Nido
13
42 12
35

47
Número de fotograma: 2.273
Número de hormigas portadoras en el marco: 12
Número de hormigas libres en el marco: 8
6
2 Cm

Transporte cooperativo: a, Un equipo de hormigas P. longicornis recuperando un alimento grande. B, Foto con seguimiento. Los números amarillo
y negro denotan portadores y no portadores, respectivamente. La dirección actual del movimiento del objeto se representa mediante la flecha azul. Barra
de escala, 2 cm. c, Vista lateral del transporte cooperativo. La distribución de las hormigas de tirador en el borde delantero y de los elevado res en el
borde de arrastre hace que la carga se incline en la dirección de transporte, ya sea hacia (panel superior —movimiento libre) o perpendicular (panel
inferior—movimiento restringido) a la dirección del nido.

actividad de las hormigas circundantes y la alta tasa de unión y
desprendimiento. Una estrategia eficaz para sondear los mecanismos
que permiten esta coordinación es estudiar el desempeño colectivo en
función del tamaño del grupo. Esto se logra mediante el uso de cargas
en forma de anillo de diferentes radios que atraen diferentes tamaños
de grupo mientras se mantiene la masa por hormiga portadora
aproximadamente constante. Curiosamente, los grupos más grandes
exhiben un movimiento más suave, caracterizado por trayectorias con
una longitud de persistencia más larga.
En este sistema sobrecargado, la velocidad es directamente
proporcional a la fuerza total. Por lo tanto, para lograr un transporte
eficiente, las fuerzas aplicadas por los transportistas individuales
deben estar alineadas. Esta alineación podría ser realizada por
portadores desacoplados que alinean de forma independiente su
fuerza hacia el nido. Por el contrario, la alineación podría lograrse
comunicando hormigas que intentan activamente hacer coincidir sus
acciones con las de sus compañeros portadores. En este segundo caso,
una hormiga no es necesaria para conocer la dirección del nido, sino
que intenta alinear su fuerza con la dirección actual del movimiento.
Estos dos mecanismos básicos de alineación difieren en los requisitos
que ponen en las capacidades individuales y también en los
movimientos colectivos resultantes.
El modelo de portadores desacoplados proporciona una posible
explicación para la asociación entre grupos más grandes y trayectorias
más suaves. Aquí, las imprecisiones en la dirección de las fuerzas
aplicadas por diferentes individuos no están correlacionadas. El
movimiento de la carga está determinado por la suma de todas estas
fuerzas de tal manera que los términos de ruido independientes se
cancelan y la precisión aumenta con el tamaño del grupo. Este efecto
de sondeo, llamado "principio de muchos errores" o "sabiduría de la
multitud", ha sido sugerido como un mecanismo de mejora de la
precisión en el movimiento de bandada y la toma de decisiones
humanas.
La realización básica del modelo de portadores acoplados supone
que las hormigas se acoplan entre sí exclusivamente a través de la
fuerza que cada hormiga detecta en su punto de fijación a la carga.
Los mecanismos fisiológicos que permiten esta detección de fuerza
son actualmente desconocidos y siguen siendo un desafío para futuras
investigaciones. Para una carga rígida, esta suposición implica que
cada hormiga reacciona a la suma de todas las fuerzas aplicadas a la
684
carga por las hormigas portadoras y esto conduce a un modelo
totalmente conectado. El signo de la interacción es tal que las
hormigas en el borde delantero de la carga tienden a tirar y las que
están en el borde de arrastre tienden a levantar y reducir la fricción.
La fuerza de estas tendencias se puede capturar en la siguiente forma
matemática para las velocidades a las que las hormigas portadoras
cambian entre estos dos roles posibles.
Donde Kc es la tasa de toma de decisiones basal de hormigas
individuales, pi es el vector unitario a lo largo del eje del cuerpo de la
hormiga i y Find1 es un parámetro de acoplamiento que establece la
escala de fuerza para la interacción de alineación. La elección
particular de los factores Boltzmann para estas tasas permite el uso de
un tratamiento termodinámico, como se muestra a continuación. Se
utilizó un formalismo similar para describir el movimiento colectivo
de los motores moleculares.
La ecuación implica que cuando Ftot ≫Find, una hormiga alineará su
propia fuerza de tracción con la fuerza total (o levantar si se une al
borde final). Por el contrario, cuando Ftot≪Find, las hormigas tiran o
levantan aleatoriamente. En términos conductuales, un gran Find
corresponde a una alta individualidad, y un pequeño Find corresponde
a la conformidad. Por lo tanto, dado que la fuerza total percibida por
las hormigas crece con el número de portadoras, las hormigas en
grupos más grandes coordinarán activamente sus fuerzas, mientras
que las de los sistemas más pequeños permanecerán descoordinadas.
Por lo tanto, en este modelo, la fluidez de los grupos grandes es el
resultado de un aumento de la coordinación interna entre las hormigas.
Aunque tanto los modelos acoplados como los desacoplados
proporcionan una posible explicación de la relación entre el tamaño
del grupo y la suavidad de la trayectoria no están de acuerdo en los
perfiles de velocidad esperados. En el modelo de portadores
desacoplados, la velocidad media de la carga es proporcional a la
suma de todas las fuerzas hormigas individuales
NATurE PhySIcS | VOL 14 ? JULIO DE 2018 683–693 www.nature.com/naturephysics
Hallazgos empíricos y modelo teórico. a, Muestra trayectorias enlazadas al nido para varios tamaños de carga (barra de escala roja, 5 cm). La amplitud máxima
a lo largo de la dirección y para cada trayectoria se representa mediante la barra derecha con el mismo código de color que las trayectorias. El inserto muestra
las funciones de densidad de probabilidad de velocidad para dos tamaños de carga (RR a 10, 40 mm). b, Un diagrama esquemático del modelo de portadoras
acopladas que indica las posibles transiciones para las hormigas no informadas. Para más detalles, véase el recuadro. c, Curvatura absoluta media de trayectorias
de objetos de diferentes tamaños (radio). Inserción: mediana de curvatura de las pistas obtenidas simulando el modelo presentado en b para objetos de diferentes
tamaños (radio). El número de hormigas portadoras se escala con el radio de los objetos similares a anillos. La curvatura se calculó ajustando polinomios de
segundo orden para spline fits de la trayectoria segmentada. La representación estándar de la gráfica de caja incluye una caja de color (rango intercuartil, Q1 y
Q3), un valor mediano (Q2, línea horizontal blanca dentro de la caja), bigotes se extienden hasta el último dato todavía dentro de 1,5 veces el rango intercuartil
desde debajo de Q1 o por encima de Q3. Otros datos se consideran valores atípicos y se representan como puntos negros.
normalizado por la masa del objeto, que, para las cargas en forma de dentro del rango de tamaño naturalmente relevante caen en el área de
anillo, es proporcional al número de hormigas. En otras palabras, la transición entre estos dos regímenes. A continuación, exploramos la
velocidad colectiva es proporcional a la fuerza media sobre todas las relevancia de esta observación para la capacidad del grupo para
hormigas individuales. Según la ley de grandes números, esperamos navegar correctamente hacia el nido.
que esta velocidad sea independiente del tamaño del grupo, mientras
que las fluctuaciones disminuyen para grupos más grandes. Por el La transición entre el movimiento aleatorio y el movimiento balístico
contrario, el modelo de portadores acoplados predice que los sistemas recuerda a las transiciones orden-trastorno en la mecánica estadística
más grandes muestran una alineación más fuerte, con menos tira y por y se puede explorar teóricamente utilizando un modelo acoplado
lo tanto velocidades colectivas más altas. Los resultados simplificado para una carga que se mueve a lo largo de una dimensión
experimentales apoyan la predicción del modelo de los vehículos (Fig. 3b). Aquí, las hormigas N llevan un objeto con un frente y una
acopladores. parte posterior de tal manera que N/2 de ellas se encuentran en cada
En el modelo de portadoras acopladas, el movimiento de grupo se borde. Este modelo se puede asignar a un modelo de Ising totalmente
inicia a través de fluctuaciones aleatorias en los roles de las hormigas conectado, donde el papel de cada hormiga se representa mediante un
que están unidas a una carga inmóvil (Ftot 0 en la ecuación). Una grado de libertad 'spin', y σi - 0, 1 denota un elevador o un tirador.
fluctuación lo suficientemente grande conduce a una fuerza total neta La invariancia traslacional de este modelo, junto con la elección de
que, a su vez, induce la coordinación (finito Ftot limitado en la las tasas de transición de Boltzmann entre los roles de tirador y
ecuación). Sin embargo, a medida que comienza el movimiento, las elevador (véase la ecuación (1)), implica que este sistema disipador
hormigas portadoras simplemente amplifican la dirección actual inherentemente no equilibrio puede, sin embargo, ser descrito por un
independientemente de lo bien que esté alineada con el nido. A estado estable de equilibrio efectivo. Por lo tanto, se puede definir lo
continuación, mostramos cómo los principios físicos ayudan al grupo siguiente. Hamiltoniana:
de hormigas a superar esta dificultad de tal manera que el movimiento
se dirige hacia el nido.

Crítica y liderazgo hormiga: El modelo acoplado muestra una
transición entre el movimiento aleatorio (un 'tug-of-war') a
trayectorias más balísticas, en función del tamaño del grupo (Fig.
2a,c). Curiosamente, ajustar los parámetros del modelo para que el
comportamiento colectivo resultante coincida con las características
del movimiento medido (véase el recuadro) revela que los grupos
NATurE PhySIcS | VOL 14 ? JULIO DE 2018 683–693 www.nature.com/naturephysics
donde f0 es la fuerza de tracción aplicada por una sola hormiga y
pi +1,-1 denota el lado derecho o izquierdo de la carga,
respectivamente. Las interacciones entre hormigas en el mismo
lado son ferromagnéticas, mientras que las entre hormigas en
lados opuestos son antiferromagneticas. Tomando el límite
685
567-018-0107- Revisar ARticley Revisar ARticle | visión | visión
Descripción del modelo teórico
Aquí, describimos el modelo teórico de portadores acoplados tal como
se implementa en las simulaciones numéricas.
Adjuntos: destacamentos de hormigas que transportan. La carga
circular se divide en Nmax sitios igualmente espaciados etiquetados por
el ángulo θi, i⊂[1,Nmax]. Un sitio puede estar vacío u ocupado por un
tirador o un elevador. La carga está rodeada por un depósito de hormigas
desde el que estas se adhieren a la carga a una velocidad constante Kon.
Las hormigas adjuntas se separan a una velocidad Koffi (en el sitio i),que
se encontró que dependía del movimiento de la carga: cuando la carga
está estacionaria, la tasa de desprendimiento es mayor que la velocidad
cuando la carga se está moviendo.
Cambio de rol. Una hormiga adjunta puede asumir un papel de
tracción o de elevación. Una hormiga de extracción contribuye a
la velocidad de la carga aplicando una fuerza a lo largo de su eje
corporal. Para maximizar su efecto, la hormiga del tirador se
alinea lo más estrechamente posible con la dirección de la fuerza
total que detecta. El rango angular de este ángulo de inclinación
(denotado como φi),con respecto a la dirección radial local se
limita a una ventana de ángulos: [-φmáx., +φmáx.]. Las hormigas
elevadoras simplemente levantan la carga para reducir la fuerza
normal y por lo tanto la fricción por un factor β. Se supone que
los elevadores están orientados radialmente, de modo que su
ángulo de inclinación es cero (φi =0).
La suposición básica del modelo es que la probabilidad de ser
un tirador/elevador depende de la ubicación de la hormiga
alrededor de la carga, su ángulo de inclinación local y la
dirección actual del movimiento, y está determinada por las tasas
de conmutación especificadas en la ecuación. Cada hormiga
reacciona a una combinación de la fuerza total en el centro de
masa (fcm) y el par, que depende de su punto de fijación:
donde ni =1,0 si el sitio i está ocupado con un tirador/elevador
respectivamente, es el vector del eje del
cuerpo de la hormiga en el sitio i, f0 es la magnitud de la fuerza
aplicada por un solo tirador, fkin es la fricción cinética (con Tkin
como el par de fricción cinética), b es el radio exterior del objeto
(b=∣ri∣) y w es la velocidad angular que se indica a continuación.
manteniendo produce la solución de
campo medio exacto a este Hamiltoniano (a temperatura T - 1)
Donde es el parámetro de orden. Este modelo sufre
una transición de fase de segundo orden, que por debajo del punto
crítico el orden del parámetro mientras que por
encima de este Tenga en cuenta que el punto crítico se
puede abordar variando Find o N,
686
NATure PHYsIcs
Tenga en cuenta que el signo negativo en la ecuación induce a las
hormigas tiradoras a orientarse como para oponerse a la fuerza de
rotación f irot.
Por último, la contribución de las hormigas levantadoras al
movimiento es a través del término de fricción fkin. Su magnitud es
dada por
donde fkin0 es la fuerza de fricción descubierta, β es la reducción en
la fricción debido a un solo elevador y N elevadores el número de
elevadores conectados. Cuando hay suficientes levantadores tales
que fkin =0, hormigas elevadoras adicionales no lo afectan más.
Ecuaciones de movimiento de la carga. Cuando las hormigas del
tirador superan la fricción estática, la velocidad del centro de masa
Vcm y la velocidad angular ω se dan mediante:
donde γ es el coeficiente de respuesta de la carga, que es
proporcional a la masa del objeto, y γrot es el coeficiente de respuesta
para un torque aplicado.
La dinámica del modelo es estocástica, que implica tasas para
una variedad de procesos aleatorios, como la fijación, el
desprendimiento, la reorientación de los tiradores y el cambio de
roles. Estas dinámicas se implementaron en una simulación
estocástica, utilizando un algoritmo Gillespie. En cada iteración, el
tiempo hasta el siguiente evento se dibuja de acuerdo con la tasa
total de todas las reacciones posibles.
Ajuste de parámetros. Aunque el modelo acoplado tiene muchos
parámetros, sólo cuatro de ellos son libres en el sentido de que no
son directamente medibles. El número de parámetros libres es
pequeño en comparación con el gran número de entidades dinámicas
que se podrían extraer del movimiento colectivo de las hormigas. El
ajuste se puede realizar mediante experimentos de control en los que
las hormigas informadas no pueden acercarse a la carga . De esta
manera, todas las hormigas participantes están desinformadas, y se
puede suponer que se comportan de acuerdo con las reglas del
modelo acoplado.
ya que están inversamente relacionados.
La solución de campo medio es exacta en el límite termodinámico,
donde las fluctuaciones alrededor del estado de equilibrio
desaparecen. Sin embargo, las simulaciones revelan que la transición
orden-desorden sigue siendo evidente incluso para sistemas de
tamaño finito, que contienen tan solo N = 10 portadores. Variando
experimentalmente el tamaño de la carga (y llevando el grupo de
hormigas, N) se obtiene un acuerdo cualitativo con los objetos más
grandes que se mueven a velocidades más altas.
NATurE PhySIcS | VOL 14 ? JULIO DE 2018 683–693 www.nature.com/naturephysics
 INSIGHT (CONOCIMIENTO)
NATure PHYsIcs Revisar ARticle | Revisar ARticle
visiónhttps://doi.org/10.1038/s41567-018-0107-y

3 ? crítica, susceptibilidad y liderazgo. a , La curva representa la respuesta simulada del objeto a un único enlace de una hormiga informada como una
función del radio del objeto (normalizada por el valor máximo calculado). La respuesta se define como la velocidad media a la que el grupo se mueve en la
dirección del nido, después de la unión de una sola hormiga informada. Los recuadros representan simulados (véase el modelo e n Fig. 2b) distribuciones de
proyección de velocidad para cargas grandes (naranja), medias (rosa) y pequeñas (azul). Estas distribuciones corresponden a movimientos balísticos
(ordenados), de transición y de marcha aleatoria (no ordenados), respectivamente. b, Una ilustración del modelo acoplado simplificado que adopta la forma
de un modelo de Ising totalmente conectado. El movimiento es unidimensional moviéndose a lo largo de la dirección x. Hormigas azules y rojas como en
Fig. 2b. Las hormigas no informadas cambian de rol mientras que la hormiga líder (negra) sigue siendo un tirador. c, Velocidad media del movimiento
unidimensional calculado utilizando el modelo acoplado simplificado trazado con el parámetro de acoplamiento renormalizado:
. Las curvas sólidas son las soluciones analíticas de la ecuación de campo medio, mientras que los círculos representan promedios obtenidos de
simulaciones con diferentes tamaños de grupo, N. d, Grupo de hormigas transportan una carga en la dirección equivocada (arriba). La dirección instante del
movimiento se indica mediante la flecha roja. Un individuo informado (marcado en amarillo) llega a la carga (medio). El grupo reacciona al apego del líder
informado (rodeado de amarillo,
La analogía directa con el modelo Ising implica que, en el
La dependencia de la velocidad del tamaño del grupo es punto crítico, todo el grupo de portadores acoplados tenderá
particularmente clara cuando se considera un escenario que a alinearse al máximo con este tirador persistente. Una
incluye una restricción externa (ver más abajo). hormiga desacoplada tirando en una dirección constante
Las transiciones de fase de segundo orden se caracterizan también se puede incluir en la versión completa del modelo
por una divergencia en la susceptibilidad en el punto crítico. de portadores acoplados. Las simulaciones muestran que el
Esto plantea la tentadora posibilidad de que el grupo de grupo de hecho reorienta su dirección colectiva de tal manera
hormigas pueda explotar esta propiedad para abordar el que tiende a alinearse con la dirección de tracción de la
desafío de navegación de dirigirse hacia el nido. Una forma hormiga desacoplada. Esta respuesta se maximiza para
de implementar un pequeño campo externo en el modelo grupos que llevan cargas de tamaño natura, que los sitúa
analítico es mediante la inclusión de una sola hormiga cerca de la transición orden-trastorno. Por último,
"desacoplada" que tira de manera persistente en una observamos que la inclusión de hormigas desacopladas en el
dirección fija mientras ignora las fuerzas aplicadas por modelo de portadoras acopladas difumina ligeramente la
otros. clara distinción entre las descripciones acopladas y
desacopladas, como se ha indicado anteriormente.
NATurE PhySIcS | VOL 14 ? JULIO DE 2018 683–693 www.nature.com/naturephysics 687

4 ? Movimiento oscilatorio en condiciones restringidas. a, El movimiento de
llevar hormigas cooperativamente cuando se limita por una correa delgada
(línea negra). El movimiento libre antes de encontrar la restricción se marca en
naranja, mientras que las oscilaciones, cuando la cuerda está completamente
tensa, se marcan en púrpura. b, Serie temporal del movimiento de la carga. Una
línea discontinua negra separa las dos etapas de movimiento descritas
anteriormente. El ángulo, o, se mideen relación con la dirección del nido. c,
Comparación entre un modelo acoplado que contiene hormigas informadas y
no informadas (curva azul) y un modelo desacoplado que incluye sólo hormigas
ruidosamente informadas (curva roja). El modelo desacoplado no reproduce las
oscilaciones observadas experimentalmente. d, Espacio de fase de los datos de
oscilación (medidas experimentales en azul, simulaciones de modelos
acoplados en rojo) del ángulo alrededor de la dirección del nido (oθ) y la
velocidadangular correspondiente. La línea negra representa el resultado
analítico para el ciclo límite obtenido de la versión restringida del modelo
acoplado simplificado (Fig. 6a).
ignorar la información social y actuar independientemente de otros
miembros del grupo56. Por lo tanto, es interesante comprobar el efecto
que una hormiga recién adscrita puede tener en el movimiento
colectivo. De acuerdo con los resultados teóricos mencionados
anteriormente, los experimentos muestran que, en el apego, tales
hormigas son capaces de dirigir todo el grupo portador hacia el nido
(Fig. 3d). Este efecto de liderazgo57,58 es de corta duración: el impulso
en la información direccional que el líder proporciona al grupo
disminuye después de unos 10 s. Esto probablemente ocurre como la
hormiga líder pierde su borde informativo inicial sobre los otros
portadores33. La información actualizada continúa fluyendo en el
sistema por el flujo constante de hormigas de fijación.
En resumen, las hormigas portadoras parecen estar acopladas a
través de fuerzas mecánicas y esto conduce a un alto grado de
coordinación con cancelaciones de fuerza mínimas (ver el recuadro de
la Fig. 2a y ref. 33). Como se mencionó anteriormente, una desventaja
de esto es que llevar hormigas dirige su atención dentro del grupo y no
hacia su entorno. Equilibrar la individualidad y el conformismo ofrece
un compromiso que ayuda a resolver este problema. Permite que las
hormigas estén relativamente fuertemente alineadas, manteniendo una
alta susceptibilidad a la información direccional transmitida por las
hormigas líderes transitorias.
Restricciones externas y modos de balanceo
Una clara distinción entre los modelos de portadores acoplados y los
modelos de portadores desacoplados es la ubicación de los tiradores y
elevadores a lo largo de la circunferencia de la carga. En el modelo
acoplado, las hormigas se organizan en relación con la dirección
actual del movimiento: las hormigas tiradoras residen en el borde
delantero de la carga, mientras que los elevadores ocupan el borde de
arrastre. Por el contrario, en el modelo desacoplado, los tiradores están
a lo largo del borde de la carga que mira hacia el nido y levantadores
a lo largo del borde que da hacia fuera del nido. Durante el
movimiento sin restricciones (véase la sección anterior), estas
diferencias pueden ser difíciles de distinguir, ya que el movimiento
suele estar dirigido hacia el nido. Restringir el movimiento, por
ejemplo, atando la carga transportada con una cuerda delgada puede
desacoplar la dirección del movimiento permitido desde la dirección
hasta el nido..
Se encontró que las hormigas de P. longicornis que transportaban
cargas atadas mostraban oscilaciones de gran amplitud alrededor de
la dirección del nido (Fig. 4b). Estas oscilaciones en forma de aleta de
tiburón son altamente periódicas, lo que es sorprendente dada la gran
estocástica en el nivel de las hormigas individuales.
Durante el movimiento oscilatorio lateral, se puede observar que
las hormigas de tracción ocupan el borde delantero de la carga,
mientras que los elevadores ocupan su borde de arrastre,
independientemente de la dirección al nido (Fig. 1c,panel inferior).
Esto apoya el modelo de portadores acoplados, en el que la mayoría
de las hormigas están desinformadas sobre la dirección al nido y
tienden a alinear sus fuerzas de acuerdo con las interacciones dentro
del grupo. Claramente, las oscilaciones observadas no podían surgir
de un mecanismo de tipo sabiduría de la multitud, como sugiere el
modelo de portadores desacoplados (Fig. 4c, parcela roja).
El sistema restringido se modeló utilizando el mismo modelo
acoplado descrito en la sección anterior, excepto por la adición de una
correa como multiplicador lagrangón34. Se supone que las hormigas
recién unidas e informadas siempre tiran en la dirección del nido. El
modelo captura cuantitativamente múltiples aspectos del movimiento
de la carga (Fig. 4c, parcela azul, y Fig. 4d) como la velocidad angular,
la amplitud de oscilación y la relación de longitud de período a
cadena34.
El modelo acoplado también predice transiciones dinámicas entre
el orden y el desorden (Fig. 5, panel superior), que podrían ser
probados experimentalmente por diferentes tamaños de grupo.
Específicamente, el modelo predice que las oscilaciones desaparecen
para tamaños de grupos pequeños, para los cuales sólo se observa
movimiento aleatorio de la carga alrededor de la dirección del nido.
Además, se predijo que los objetos más grandes oscilaban con
períodos más largos. Estas dos predicciones han sido verificadas
experimentalmente, proporcionando un fuerte apoyo a la idea de que
el movimiento oscilatorio es un comportamiento emergente colectivo.
A diferencia del sistema libre, la configuración atada carece de
invariancia traslacional y esto revela su naturaleza inherentemente no
equilibrio. Por encima de la transición de pedido, aparece una
velocidad distinta de cero, v. Cuando esto se combina con la simetría
traslacional rota, según lo dictado por la correa, resulta en simetría de
inversión de tiempo rota. Esta simetría rota se manifiesta como
oscilaciones de relajación del parámetro de orden a lo largo de un ciclo
límite (Fig. 4d). Observamos que estas propiedades del modelo ant
son compartidas por una clase de sistemas de materia condensada no-
equilibrio, controlado-disitivo. Estos exhiben transiciones similares
de muchos cuerpos en un estado con simetría de reversión de tiempo
rota, que varía periódicamente a los hamiltonianos y la dinámica de
ciclo límite59,,60.
La dinámica de este sistema no de equilibrio se puede analizar
utilizando ecuaciones diferenciales ordinarias no lineales derivadas
del modelo acoplado simplificado, descrito en la sección anterior, en
el que la carga está restringida a moverse en un círculo con radio fijo,
L (ref. 34 y Fig. 6a). Las dos variables de este modelo son ( θ,v),el
desplazamiento angular y la velocidad tangencial, respectivamente.
Las ecuaciones de movimiento son:

Cuando Ñ es proporcional a la fuerza de tracción total de las hormigas
desinformadas, G es proporcional a la fuerza total que las hormigas
informadas ejercen hacia el nido, Find es el parámetro de
individualidad normalizado por el tamaño de la carga y v es
proporcional, como se indicó anteriormente, a Ftot.
Linealizando la ecuación de velocidad en la ecuación (4) en la
variable v, obtenemos
donde, en el segundo término, la fuerza ejercida por las hormigas
informadas actúa como una fuerza «gravitacional». El primer término
define un coeficiente de fricción efectivo. Para una población pequeña
desinformada, el término de fricción es negativo y tiende a disminuir
la velocidad y estabilizar el punto fijo en v=θ=0. Cuando el número
de hormigas desinformadas supera el umbral dado por
el término de fricción cambia su signo y proporciona
retroalimentación positiva que da lugar al comportamiento oscilatorio.
Un análisis de los valores propios del sistema muestra que el origen
se somete a una bifurcación Hopf en el valor crítico especificado por
la ecuación. Este umbral está de acuerdo con la simulación y los
resultados experimentales como se presentó anteriormente.
Curiosamente, esta transición puede ocurrir espontáneamente en
condiciones naturales en las que el movimiento del grupo se retrasa
por un obstáculo. A medida que pasa el tiempo y más hormigas son
reclutadas para el objeto, el sistema puede entrar naturalmente en su
fase ordenada y comenzar un movimiento lateral que ayuda a la
elusión de obstáculos.
Cuando el número de hormigas es grande, el modelo simplificado
entra en un régimen ordenado, dominado por los términos no lineales
de la ecuación (4). En este régimen, hay una fuerte separación de
escalas de tiempo donde, la mayoría de las veces, la carga se mueve a
una velocidad casi constante tal que dv∕dt ≈ 0 (ver oscilaciones de
aleta de tiburón en La Fig. 4b). Por lo tanto, se puede utilizar la
ecuación (4) para definir una energía libre efectiva W v (v, θ) (Fig.
6b) cuyo mínimo establece esta velocidad que cambia lentamente
El origen físico de las oscilaciones ahora se puede explicar
mediante un mecanismo similar a Landau, donde v actúa como
parámetro de orden. A diferencia de una descripción del equilibrio
Landau, aquí un parámetro de orden distinto de cero impulsa los
cambios temporales en el parámetro θ (ecuación 4), alterando así la
forma de la energía libre efectiva a lo largo del tiempo.
Específicamente, por encima de un tamaño crítico, a medida que las
hormigas desinformadas entran en su fase 'ordenada', la energía libre
efectiva W (v,θ) desarrolla dos minimas distintos de cero (Fig. 6b).
En la dirección θ hacia el nido, W (v,0) es simétrica, pero una
pequeña perturbación conduce a la ruptura de la simetría y el grupo
comienza a moverse de lado con una velocidad que corresponde a
cualquiera de los mínimos (Fig. 6b, marco superior izquierdo). A
medida que el grupo se aleja de θ=0, la proyección tangencial de
la fuerza de las hormigas informadas, G , aumenta y la energía
Nature PhysIcs ? VOL 14 ? JULIO DE 2018 683–693 www.nature.com/naturephysics
efectiva deja de ser simétrica (Fig. 6b, marco superior derecho).
Eventualmente, el mínimo ocupado de W (v, θ)
El aumento del tamaño del sistema transita el sistema entre el orden y el desorden en
el experimento y la simulación. Distribuciones de velocidades angulares de una carga
restringida. Tanto la simulación (panel superior) como los resultados experimentales
(abajo) representan una transición de fluctuaciones aleatorias alrededor de θ = 0
(distribuciones unimodal) a oscilaciones a gran escala (distribuciones bimmodales) con un
tamaño de carga creciente (como en la leyenda).
pierde su estabilidad (Fig. 6b, marco inferior izquierdo) y el sistema
salta a una velocidad en la dirección opuesta (Fig. 6b, marco inferior
derecho). Este proceso conduce a oscilaciones de relajación
deterministas a lo largo de un ciclo límite. Por lo tanto, el cambio de
direccionalidad no requiere la fijación de nuevas hormigas
informadas. Este fenómeno también se observó en experimentos con
una geometría de callejón sin salida, donde el movimiento hacia atrás
a menudo se iniciaba sin la fijación de una nueva hormiga46.
El diagrama de bifurcación de la ecuación (4) se muestra Fig. 6c.
Además de la bifurcación Hopf local, el modelo predice una
bifurcación heterolínica en rotaciones completas. Para probar este
movimiento en experimentos, la cuerda fue reemplazada por una
varilla para evitar el movimiento radial interno. De hecho, como se
muestra en la Fig. 6d,e el sistema de varillas restringidas exhibe
rotaciones completas, que son más persistentes para cargas más
grandes34. Por último, el extremo de velocidad observado
experimentalmente se encuentra en el θ = ± 90,° a diferencia del caso
de rotaciones bajo gravedad, donde el extremo de la velocidad se
encuentra a θ=0, 180° (Fig. 6e).
Estos hallazgos tienen implicaciones en aspectos biológicamente
relevantes de este sistema: el mismo modelo puede explicar tanto los
movimientos libres como los restringidos, lo que sugiere que las reglas
que las hormigas siguen cerca de un obstáculo son las mismas que las
obedecidas durante el movimiento sin restricciones. Las excursiones
que el grupo realiza al encontrarse con un obstáculo pueden verse
como un ejemplo de resolución colectiva de problemas, ya que
ayudan a eludir el obstáculo y emergen sin que las hormigas
individuales se den cuenta de que están bloqueadas.
La inclusión de una restricción externa ha permitido una
distinción directa entre dos modelos diferentes de cooperación.
Esta visión física sugiere un camino de investigación práctica que
puede ser nuestra
689
Transiciones de fase bajo movimiento restringido. a, Una versión restringida del modelo acoplado simplificado. El movimiento de la carga se describe
mediante los parámetros (θ, v). El tirón de las hormigas informadas se modela como un tirón 'gravitacional'G, hacia el nido. b, La energía libre efectiva,
W(θ,v), en función de v y en cuatro lugares θ a lo largo de la trayectoria (marcado por puntos rojos, ordenados en el sentido de las agujas del reloj, en c).
El disco rojo en cada uno de los marcos representa el parámetro de orden v, de la carga. c, Diagrama de fase calculado del sistema restringido en
función del número de hormigas desinformadas, N y informadas G. De abajo a arriba, el diagrama muestra una fase no ordenada, una fase oscilatoria
y una fase de rotaciones completas. d, Resultados experimentales que demuestran un sistema que ocasionalmente alterna entre la fase oscilatoria (fondo
verde) y la fase de rotación completa (fondo rosa). e, Trayectorias experimentales (azul) y teóricas (negras) de fase-espacio para rotaciones completas. Las
líneas rojas discontinuas denotan ángulos extremos, ±90o°y la dirección del nido es θ=0.

insectos y su evolución. A saber, proponemos un estudio empírico en
el que las especies de hormigas portadoras cooperativamente se
someten a transporte restringido y se mide el grado de movimiento
oscilatorio. Las especies pueden ser dispuestas de acuerdo con las
similitudes en sus trayectorias colectivas. Correlacionarlas con
similitudes filogenéticas y ambientales puede tener implicaciones
para la evolución y la ecología de la cooperación de los insectos
sociales.
La Figura 7 presenta algunos pasos preliminares en esta dirección.
Cuando se enfrentan a una carga atada, las hormigas de la especie
Pheidole pallidula exhibe oscilaciones a gran escala que apoyan un
modelo acoplado para esta especie. La similitud de estas oscilaciones
con las de P. longicornis (Fig. 4a,b) demuestra la generalidad de
nuestro modelo. Además, P. pallidula está filogenéticamente
distante de P. longicornis—la primera está en la subfamilia
Myrmicinae, la segunda en la subfamilia Formicinae—, pero habita
en un nicho biológico similar, lo que puede sugerir una evolución
convergente hacia el transporte acoplado en estas dos especies.
Hormigas como partículas que interactúan
Las hormigas que participan en el transporte colectivo participan en
un proceso a gran escala mediante el cual sus acciones individuales
actúan para coordinarlas en una única entidad cooperativa. Esta
coordinación se logra a través de interacciones físicas en las que una
hormiga portadora detecta la fuerza generada por todo el grupo
portador y reacciona alineando su tirón con esta "opinión" colectiva.
Aunque este rasgo de "ir con el flujo" está fuertemente asociado con
el comportamiento de las hormigas, también se ha demostrado que, en
entornos complejos, cierto grado de independencia es útil63. De hecho,
este principio se traslada al comportamiento del transporte
cooperativo, donde la alineación de los transportistas es crucial pero,
sin embargo, imperfecta.
690
Los grupos de hormigas portadoras exhiben los ingredientes
necesarios para apoyar una transición de fase en un sistema de muchos
cuerpos. Es importante destacar que el tamaño del grupo sirve como
parámetro de control que realiza la transición del grupo entre
diferentes fases de movimiento. Los pequeños equipos portadores
muestran una fase desordenada, que se caracteriza por un tira y afloja
descoordinado33,mientras que los grandes grupos de hormigas se
coordinan en una fase ordenada, caracterizada por un movimiento más
balístico. Una transición similar se ha demostrado previamente en el
movimiento colectivo de las langostas donde la densidad del enjambre
sirve como parámetro de control 9. El efecto del tamaño del grupo en
las hormigas contrasta con las bandadas de aves y los enjambres41,que
se cree que se auto-sintonizan para permanecer cerca del punto crítico,
independientemente del tamaño del grupo. Esta propiedad del sistema
de hormigas proporciona una ventaja experimental ya que permite un
estudio del transporte cooperativo en sus fases ordenadas y
desordenadas, así como en la región de transición entre ellas.
Las capacidades de navegación de las hormigas portadoras pueden
verse comprometidas en comparación con las de las hormigas que se
mueven libremente33. Por ejemplo, llevar una carga grande puede
obstruir las entradas sensoriales, así como obstaculizar cualquier
mecanismo de orientación de autoproposición 64. Para mantener una
afluencia de información orientativa y dirigir correctamente hacia el
nido, el grupo debe mantener un alto grado de capacidad de respuesta
a los movimientos de las hormigas entrantes equipadas con nueva
información. Curiosamente, los mismos principios físicos que
impulsan la transición a una fase de transporte coordinada también
proporcionan el mecanismo de alta capacidad de respuesta. Se
encontró que la gama de tamaños de cargas naturales coloca a las
hormigas cerca del punto crítico de la transición orden-desorden. En
este régimen crítico, la susceptibilidad del sistema a pequeñas
perturbaciones externas es máxima. Una hormiga recién llegada e
informada proporciona este tirón externo, y el grupo responde
fácilmente alterando su dirección de movimiento para seguir este
 hormigas informadas y desinformadas, una asunción de carga
rígida y ningún papel para el rastro olfatable conocido por existir47.
Aunque estas simplificaciones no son completamente realistas,se
demostró anteriormente que relajar algunas de estas suposiciones
no afecta fuertemente a las predicciones del modelo33. Más
importante aún, el éxito de estos modelos en la descripción
cualitativa y cuantitativa de los resultados experimentales, así
como el edicto de nuevos fenómenos posteriormente verificados
por experimentos, demuestra la fuerza del modelado abstracto.
La comprensión del transporte cooperativo de hormigas tiene
implicaciones para otros fenómenos biológicos colectivos. En
primer lugar, hay ejemplos análogos de sistemas de transporte
Nido
Dirección cooperativo en escalas de longitud muy diferentes. Algunos
ejemplos son el transporte de cargas intracelulares por equipos de
motores moleculares a lo largo de una dimensión51,,52 y el
6 Cm movimiento de células colectivas6,,68,,69. En segundo lugar, hay una
analogía interesante entre las hormigas portadoras y los sistemas
de red neuronal. Específicamente, el modelo de las hormigas
portadoras que interactúan alrededor de una carga circular se
puede asignar al conocido "modelo de anillo"70,71 En ambos
50 sistemas, la información entrante da como resultado una respuesta
definida angularmente. En el caso del modelo de anillo, la nueva
0 información es visual, y codificada por potenciales eléctricos,
mientras que el tirón de las hormigas recién adheridas lleva la
–50
información de orientación en el caso del transporte cooperativo.
En tercer lugar, las lecciones aprendidas de hormigas pueden
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 encontrar aplicaciones tecnológicas para el diseño del transporte
Hora (s) cooperativo en sistemas robóticos72–76. Por último, se ha sugerido
que la interacción entre conformismo, individualidad y liderazgo
Movimiento oscilatorio en una especie diferente. a, El movimiento de
en las hormigas tiene analogías en las sociedades humanas77a79.
transporte cooperativo P. pallidula hormiga limitada por una fina cuerda
Este trabajo demuestra la fuerza de la física estadística,
(línea negra). b, Serie temporal del movimiento de la carga. Una línea negra
combinada con experimentos cuantitativos, para descifrar las
discontinua marca el inicio del movimiento oscilatorio. El ángulo θ, se mide
reglas subyacentes que rigen el comportamiento animal colectivo,
en relación con la dirección del nido.
incluso si las mediciones directas de las interacciones dentro del
grupo siguen siendo esquivas36. El éxito relativo de este enfoque
líder transitorio33. Por lo tanto, el transporte colectivo por hormigas plantea la cuestión de hasta dónde nos puede llevar el modelado
presenta otro ejemplo llamativo en el que la selección natural optimiza estadístico de física al describir un sistema biológico tan
el rendimiento del grupo posicionándolo cerca de una transición de complejo37,,80. En el contexto del transporte cooperativo, la
fase4,,41,,65,,66. Intrigantemente, se ha sugerido además que residir en la respuesta a esta pregunta es desconcertante. El comportamiento
criticidad permite un sistema de interacción para maximizar sus
colectivo de las hormigas está fuertemente dictado por principios
capacidades computacionales67.
físicos en los que las hormigas desempeñan el papel de simples
En esta revisión, hemos hecho hincapié en la utilidad de los
partículas acopladas. Curiosamente, este sistema acoplado
modelos teóricos simplificados para promover nuestra comprensión
de los sistemas biológicos complejos. Claramente las hormigas no son responde al máximo a las decisiones complejas y la información
partículas: no toman decisiones binarias utilizando estadísticas proporcionada por pocas personas con competencia en la
similares a Boltzmann, y sus interacciones entre sí pueden ser navegación. Estas hormigas informadas, aunque cruciales para
altamente complejas. Los modelos para el caso especial del transporte entender el movimiento colectivo, se encuentran fuera del ámbito
cooperativo, como se ha presentado anteriormente, emplean las de los modelos de partículas que interactúan simplemente.
siguientes simplificaciones: una separación dicotómica entre
691