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Perturbaciones volcánicas y recuperación de ecosistemas

Capítulo · Septiembre de 1999

CITACIONES LEE

89 2,149

2 autores:

Roger del Moral Sergei Yu. Grishin

Universidad de Washington Seattle Instituto de Biología y Ciencias del Suelo, Academia de Ciencias de Rusia, Vladivostok, Rusia

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137 del Moral & Grishin: Volcanes
Capítulo 5. P. 137-160, en Ecosystems of Disturbed Ground, LR Walker, editor.
Perturbaciones volcánicas y recuperación de ecosistemas
Roger del Moral 1 y Sergei Yu. Grishin 2
1 Universidad de Washington, Departamento de Botánica, Box 355325, Seattle, WA 98195-5325;
2 Instituto de Biología y Pedología, Academia de Ciencias de Rusia, Vladivostok 690022 Rusia
yo NTRODUCCIÓN
Las erupciones volcánicas son perturbaciones naturales importantes con
consecuencias variadas y complejas. Estudios recientes sobre cómo las
plantas colonizan superficies volcánicas recién creadas ya han comenzado a
aclarar nuestra comprensión de la sucesión. Debido a que los volcanes crean
mosaicos de perturbación, es imperativo que comprendamos mejor las
respuestas bióticas. La erupción del Krakatau en 1883 capturó la imaginación
del mundo e inició estudios extensos e intensivos de sucesión después de
eventos volcánicos (Docters van Leeuwen, 1929). En este capítulo,
revisamos el estado de nuestro conocimiento de la sucesión después de
eventos volcánicos e intentamos desarrollar una comprensión general de los
mecanismos que afectan el desarrollo de los paisajes volcánicos.
Las erupciones volcánicas marcan el registro geológico y la historia
humana. La erupción de Santorini, Grecia (ca. BC
1470) probablemente destruyó la civilización minoica, y el colapso de los mayas
se atribuye a los impactos climáticos causados por las erupciones de El
Chichón en los años 900 y 1250 d.C. (Anónimo, 1993). Los efectos volcánicos
indirectos también destruyen. Cuando la fisura Laki de Islandia generó el
episodio volcánico más grande de la historia registrada (1783 d. C.), los
islandeses murieron de hambre, el verano fracasó y los mercados europeos
colapsaron (Gratten y Braysay, 1995). A pesar de las advertencias de vigilancia,
las cenizas y el lodo fluyen desde el monte Pinatubo, Filipinas, la erupción de
1991 que mató a 700 personas, desplazó a 500 000 aldeanos, cerró una base
aérea en los EE. La ceniza cubrió el planeta y el ácido sulfúrico redujo el
espesor de la capa de ozono. Los patrones climáticos alterados provocaron
inundaciones extremas en el valle del río Mississippi en el centro de Estados
Unidos (Tizon, 1996).
Los volcanes se encuentran a lo largo de los márgenes de las placas tectónicas y
dentro de las placas (Francis, 1993). Actualmente hay alrededor de 550 volcanes
terrestres activos. Los volcanes asociados con las placas oceánicas se encuentran en las
Maldivas y Reunión en el Océano Índico, las Azores en el Atlántico y Hawai en el
Pacífico. Las placas continentales alguna vez produjeron inundaciones de lava de fisuras
(por ejemplo, la meseta india de Deccan), pero hoy la mayoría de los volcanes activos se
encuentran a lo largo de los márgenes de las placas. Las placas divergentes generan
volcanes de mar abierto como Surtsey, Islandia, o grietas, como en África oriental. Las
placas convergentes generan grandes terremotos y vulcanismo, como los que ocurren
habitualmente a lo largo del Anillo de Fuego de la Cuenca del Pacífico.
Este capítulo describe la perturbación volcánica típica
regímenes y sus consecuencias ecológicas. ¿Cómo responde la biota a estos
impactos? Enfatizaremos los regímenes de perturbación, los mecanismos de
recuperación y las tasas de recuperación.
V OLCÁNICO yo MPACTS
Las nuevas superficies volcánicas son creadas por lava, flujos piroclásticos y
depósitos aéreos (tefra), flujos de escombros, lahares y avalanchas (consulte la Tabla
1 para ver las definiciones). La sucesión primaria está asociada con lavas, flujos
piroclásticos y la mayoría de los lahares, pero puede ocurrir en cualquier material. La
sucesión secundaria ocurre con mayor frecuencia en tefra delgadas y algunos lahares
porque es posible que sobreviva parte de la biota o del suelo (Halpern et al., 1990;
Grishin et al., 1996). Los gases volcánicos crean impactos fuertes, pero locales.
Una vez que los gases disminuyen,
Suele producirse una sucesión primaria, modificada por la naturaleza del sustrato
en cuestión (Fig. 1). Los factores climáticos, del tipo de sustrato y del paisaje
afectan la tasa de recuperación.
El vulcanismo está asociado con zonas sísmicas, siendo producido por las
mismas fuerzas fundamentales. Los tsunamis son consecuencia de ambos.
Estas olas del mar suelen ser
generado por terremotos costeros, pero un tsunami devastador resultó del
colapso del cono Rakata de Krakatau (1883) y mató a más humanos que
la erupción misma (Francis, 1993). Los efectos de los terremotos y
tsunamis en un ecosistema pueden ser efímeros o persistentes. El espacio
no permite una revisión de estos efectos aquí, pero las consecuencias
comparten mucho con los principios desarrollados en este capítulo.
Lava
Las lavas cubren gran parte de la tierra, pero los grandes flujos recientes son raros.
Las lavas son viscosas y fluyen lentamente, por lo que son el evento volcánico menos
peligroso. Lavas fundidas pueden rezumar de fisuras, respiraderos, puntos calientes (por
ejemplo, Reunión y Hawai) y grietas (por ejemplo, África Oriental) para formar nuevas
tierras. A efectos ecológicos, las lavas se pueden dividir en aquellas que forman una
masa de bloques pequeños, sueltos y de forma irregular (conocidos por el término
hawaiano Automóvil club británico), lavas suaves y viscosas (conocidas por el término
hawaiano pahoehoe), grandes bloques angulares y cúpulas que se encuentran dentro de
los cráteres.
Rocas piroclásticas
Cualquier material sólido expulsado a la fuerza de un volcán se genera en
medio de un gran calor y presión. Estos eventos piroclásticos (griego = fuego roto)
se clasifican de diversas maneras (cf., Chester, 1993; Francis, 1993). Formas que
conducen a distintos
138 del Moral & Grishin: Volcanes

los resultados ecológicos se indican a continuación.
Flujos piroclásticos
Los flujos piroclásticos incluyen cualquier mezcla incandescente de gas y
sólidos producida por erupciones explosivas (Francis,
1993) Se mueven rápidamente por el suelo (> 100 km hr- 1).
Los flujos de piedra pómez, los más comunes, dejan depósitos llamados
ignimbritas. Nuées ardentes son menos comunes e incluyen una amplia variedad
de materiales sólidos, dominados por rocas pulverizadas. La escoria (griego =
basura) también se puede encontrar en depósitos de tales flujos.
generalmente bastante localizada, fluyendo generalmente menos de 10 km (Wadge,
1983). Los flujos piroclásticos cubren cientos de km 2,
tefra cubre miles de km 2, y los lahares pueden descender muchos kilómetros
desde el volcán. La escala afecta el tipo de colonos y la tasa de
recuperación indirectamente. La vegetación en recuperación aislada es
dramáticamente diferente de la vegetación comparable cerca de la
vegetación intacta. El aislamiento llevó al dominio de especies dispersas por
el viento en el monte St. Helens (del Moral y Bliss, 1993).
Tabla 1. Definiciones de los principales tipos de materiales volcánicos mencionados
en el texto. No se enumeran los materiales que tienen poco impacto directo sobre la
sucesión. Las definiciones siguen a Francis (1993).

Piroclásticos aerotransportados (Tephra)

Término Definición
Los materiales piroclásticos transportados por el aire son las perturbaciones Lava roca fundida (magma) formada por rocas de basalto,
volcánicas más extendidas. Al caer a la tierra, se les llama tefra (griego = cenizas). Los
andesita, dacita o riolita (en orden creciente de
depósitos de tefra están clasificados por tamaño y, a cualquier distancia de una fuente
contenido de silicato). el basalto forma un revoltijo de
volcánica, son homogéneos. Las categorías de tamaño varían, pero el material fino se
Automóvil club británico bloques irregulares de ceniza; bajo en silicatos
llama ceniza, las piedras intermedias se denominan lapilli, y los bloques grandes se
denominan brechas, bloques o bombas. Los fragmentos de tefra más grandes están
compuestos de escoria o piedra pómez. La escoria es gruesa, fragmentada y densa. pahoehoe basalto formando superficies lisas y brillantes; bajo en
Forma pendientes cercanas al ángulo de reposo. La piedra pómez es una roca silicatos
espumosa de baja densidad que flota en el agua.
bloque de lava formado por bloques grandes de lados lisos; puede
formar cúpulas; generalmente andesítico

domos intrusiones viscosas encontradas en cráteres,

Lahares y flujos de escombros comúnmente de dacita o riolita.

Los lahares (indonesio = flujo de lodo) son lodos fríos, sin clasificar, de Rocas piroclásticas material expulsado en fragmentos sólidos
rocas, lodo y vegetación con> 50% de agua cuando se colocan. Los flujos de
detritos son menos fluidos (<50% de agua) y generalmente más heterogéneos.
Flujos piroclásticos una nube de erupción que consiste en gas y sólidos muy
Ambos pueden ser engendrados por volcanes (cf., Gecy y Wilson, 1990).
calientes impulsada por la gravedad y pegada al suelo;
Normalmente, son el resultado de la rápida fusión del hielo y la nieve durante
incluir sobretensiones y
una erupción.
Los lahares y los flujos de escombros pueden incluir nuées ardentes mezcla incandescente de cenizas y

material heterogéneo de muchas elevaciones y edades, por lo que es materiales grandes); formar depósitos llamados
difícil generalizar sobre su composición. Las avalanchas, que son ignimbritas
principalmente sólidas, son aún más heterogéneas. Caídas piroclásticas cualquier material sólido que regrese a la tierra después de
una erupción en el aire, llamado tefra

re ISTURBANCIA R EGIMES. Ceniza tefra de menos de 4 mm de tamaño

Los regímenes de perturbación afectan profundamente a la vegetación

Lapilli (pequeño tefra entre 4 y 32 mm de tamaño
y han sido discutidos a fondo por Pickett, et al. (1987), Walker y Chapin
(1987) y Chapin et al. (1994). Los impactos volcánicos normalmente son tan piedras)

intensos que el desarrollo del ecosistema comienza en un sustrato abiótico, Bloques (bombas) tefra de más de 32 mm de tamaño
o tan poco frecuentes que el término "régimen" es inapropiado. Los
volcanes no están asociados con ningún tipo de vegetación (como es el
Escoria material piroclástico fragmentado de textura cenicienta,
fuego), clima (como es la sequía), interacción biótica (herbivoría) o evento
ya sea de caídas o flujos de cualquier tipo
crónico (huracanes).
Activo
Piedra pómez roca piroclástica espumosa de baja densidad
los volcanes ocurren desde el Ártico hasta la Antártida. En conjunto, la diversidad
geográfica, las variaciones de magnitud y la variedad de respuestas difuminan los depositada por flujos o caídas

patrones globales. Sin embargo, las erupciones individuales varían en escala,
frecuencia, magnitud y gravedad, y los paisajes volcánicos muestran patrones a
nivel de comunidad relacionados con estas variaciones. A continuación, revisamos
cómo algunos aspectos de los regímenes de perturbación afectan la estructura y la
recuperación del ecosistema.
Lahar flujo de lodo) todos los flujos de escombros transportados por agua,
independientemente del origen, con> 50% de agua la
Flujo de escombros una gran masa húmeda de material que cae bajo
fuerza de gravedad, con <50% de agua bajo la fuerza

avalancha una masa de material casi seco cayendo

de gravedad
Escala

Los eventos volcánicos varían ampliamente en escala. Los flujos de lava son
139 del Moral & Grishin: Volcanes
Los efectos de escala se atenúan en sucesión secundaria. Por ejemplo, los
impactos de la tefra son generalizados, pero los depósitos poco profundos no
eliminan toda la vegetación. Destruido
los hábitats se recuperan más rápidamente si el impacto es pequeño, mientras
que las áreas con daños a gran escala pueden recuperarse rápidamente si hay
sobrevivientes. Por ejemplo, la tasa de recuperación del lahar de Kautz Creek en
el Monte Rainier (Frenzen et al., 1988), un depósito largo y estrecho rodeado de
vegetación intacta, fue mucho más rápida que la del amplio lahar del río Muddy.
Frecuencia
Los volcanes normalmente tienen largos intervalos entre erupciones importantes,
aunque algunos, como Sakurajima, Japón (Tagawa,
1964) y Tolbachik, Kamchatka (Grishin, 1992), erupcionan con frecuencia. Los
intervalos de retorno de 200 a 300 años redujeron la diversidad de especies y el
endemismo en el monte St. Helens, que carece de especies endémicas (del
Moral y Wood, 1988). monte El Vesubio, Italia, tiene 18 endémicas en una flora
de más de 300 especies (Mazzoleni y Richardi, 1993), y solo ha tenido impactos
localizados desde el 79 d.C.
Magnitud y severidad
La magnitud de un evento volcánico se puede describir por volumen o
intensidad, mientras que la gravedad describe su impacto biótico. Las lavas son de
tal magnitud y los flujos piroclásticos de tal gravedad que la supervivencia es rara.
Los lahares y los flujos de escombros rara vez permiten la supervivencia, pero a lo
largo de sus márgenes y, casualmente, en focos aislados, algunos organismos
sobreviven. La distancia atenúa la magnitud de los eventos de flujo piroclástico y los
depósitos de tefra se vuelven más delgados, por lo que existe una supervivencia
diferencial de la biota.
Los depósitos de Lahar son heterogéneos. La experiencia en Mount St. Helens (del
Moral, 1983; Franklin et al., 1985) sugiere que las especies rizomatosas tienen más
probabilidades de sobrevivir. Sin embargo, una variedad de especies sobreviven en tacos
de raíces y bloques de tierra, por lo que la supervivencia en lahares es caprichosa. La
tasa de recuperación debe ser proporcional a la relación entre la capa superficial del
suelo y el volumen total que sirve como indicador del potencial de que las especies
residuales y los escombros terminen cerca de la superficie del depósito.
Mientras que los efectos de las explosiones favorecen a las plantas como las
hemicriptofitas y geófitas que crecen al nivel del suelo o por debajo de él, los
impactos de tefra pueden ser particularmente dañinos para los formadores de
esteras, musgos, líquenes, hierbas bajas y especies que carecen de crecimiento
rizomatoso o que no pueden crecer a través de depósitos gruesos (Antos y Zobel,
1985a, 1991, 1992; Grishin et al., 1996). Erupciones laterales en las que ráfagas
piroclásticas dirigidas son seguidas por una lluvia profunda de tefra devastan la
biota.
Las respuestas de las plantas a un impacto determinado dependen de su tamaño y
forma de crecimiento. A una distancia suficiente del cono, las explosiones dirigidas y los
eventos piroclásticos impactarán más severamente la vegetación más alta. La capa
terrestre y los juveniles pueden estar protegidos por la topografía, mientras que las
estructuras enterradas están protegidas por el suelo. Las plantas inactivas tendrán más
probabilidades de sobrevivir y una capa de nieve mejorará la supervivencia. Es más
probable que las especies con bancos de semillas dominen la vegetación en
recuperación.
Estrés
Cada hábitat volcánico imparte diferentes grados de estrés.
Las lavas se descomponen lentamente y presentan enormes desafíos de
colonización, por lo que los micrositios que recolectan humedad, atrapan escombros y
ofrecen refugio son cruciales (Lohse,
1995). En los trópicos, los helechos a menudo forman un grupo importante de colonos
(Tagawa, et al., 1985), mientras que las plantas con flores colonizan inicialmente los
hábitats tropicales secos. Los líquenes colonizan las superficies expuestas en una amplia
gama de temperaturas. La sucesión temprana en climas fríos está dominada por
criptogamas,
especialmente N 2- fijación de cianobacterias (Griggs, 1933). Los musgos dominan los
climas más húmedos, los líquenes los más secos.
Las plantas vasculares pueden ser pioneras en las grietas o invadir después de una
mejora física.
La piedra pómez y la escoria son propensas a la sequía y pobres en nutrientes.
Se desgastan para proporcionar mejores condiciones de crecimiento, pero se secan
rápidamente y pueden ser inestables. Las pendientes empinadas permanecen
desnudas donde prevalecen la sequía y la erosión crónica (Day y Wright, 1989). La Fig.
2 muestra los hábitats de escoria al menos 2000 años desde su formación en Idaho.
Los inviernos muy fríos y ventosos y la sequía del verano se combinan para evitar una
rápida sucesión en estos sustratos (Day & Wright,
1989).
La tefra es el depósito volcánico más extendido y en condiciones ideales se
puede colonizar rápidamente. La tefra profunda será colonizada a tasas
relacionadas con el clima local. Los hábitats húmedos en Katmai, Alaska,
requirieron 3 años para la colonización (Griggs, 1919), mientras que las tierras
altas húmedas fueron colonizadas más lentamente por hepáticas, luego musgos
y finalmente sauces, pastos y arbustos (Griggs, 1933). En contraste, la tefra
seca en Ksudach, Kamchatka, florísticamente comparable a Katmai, fue
colonizada por líquenes que aún eran dominantes después de 90 años (Grishin
et al., 1996).
En cualquier sustrato, el clima general mejorará o acentuará el
estrés. En regiones templadas y tropicales,
es más probable que la humedad disponible controle la tasa de sucesión. A lo
largo de un gradiente de elevación del mismo sustrato, por ejemplo lava o
lahares, la tasa de sucesión normalmente aumenta con el aumento de la
humedad, hasta que las temperaturas decrecientes reducen la temporada de
crecimiento (Chevennement, 1990; Tagawa et al., 1994). Aplet y Vitousek
(1994) demostraron que la tasa de acumulación de biomasa en las lavas
hawaianas estaba correlacionada con la precipitación. En regiones frías y en
elevaciones elevadas, es más probable que la temperatura esté
correlacionada con la tasa de sucesión.
Irregularidad
Los hábitats pueden ser heterogéneos a escala local o de paisaje. Los
depósitos nuevos rara vez dan como resultado un paisaje irregular, aunque
pueden saltar o dañar parcialmente la vegetación. La protección diferencial por
nieve, irregularidades topográficas, paredes de roca y cañones profundos
pueden proteger a la biota de depósitos de tefra, flujos de lava, explosiones
laterales y flujos piroclásticos.
Incluso cuando sobreviven especies
no pueden colonizar los paisajes áridos circundantes, las aves que introducen
plantas adecuadas pueden ser atraídas a dichos sitios residuales.
140 del Moral & Grishin: Volcanes
La tefra puede extinguir la heterogeneidad del hábitat llenando
en grietas para formar superficies lisas. Erosión posterior
puede crear nuevas oportunidades para los colonos (Collins et al.,
1983; Kadomura y col., 1983; Suwa y Okuda, 1983;
Tsuyuzaki, 1994). La heterogeneidad local se ve reforzada por
mejora física diferencial y por el establecimiento
de los primeros pioneros que facilitan el establecimiento posterior
por otras especies (cf., Blundon et al., 1993). Inhibición de
colonos por los invasores iniciales también pueden aumentar la
variabilidad de las condiciones del hábitat (Clarkson y Clarkson,
1983; Wood y Morris, 1990). Como unos pocos dominantes
las especies crean una cubierta de dosel homogénea, parches del sitio
se reduce significativamente, lo que lleva a una menor diversidad y a cambios
sucesionales (del Moral, observación personal en el monte St. Helens, el monte Fuji
y el volcán Ksudach).
R ATES DE S UCCESIÓN
La tasa de sucesión varía según el tipo de impacto, el clima y
los factores geográficos. Primero lo haremos
discutir los efectos de los sustratos, luego los efectos del clima en un sustrato
dado.
Efectos de sustrato
La Tabla 2 enumera artículos representativos que abordan la sucesión primaria
en volcanes.
Lavas
La sucesión de las lavas suele ser lenta, pero el tipo de colonizadores
varía mucho. Normalmente hay dos
sucesiones yuxtapuestas. En superficies planas, los líquenes (Eggler, 1941;
Cooper y Randolph, 1953) se establecen y forman suelo lentamente. En las
grietas se acumula polvo y materia orgánica y se acumula humedad. En climas
cálidos y húmedos, las plantas vasculares pueden establecerse más
rápidamente. Tagawa (1964, 1965) describió sucesiones yuxtapuestas en lavas
en Sakurajima, Kyushu, Japón, que datan de 1476, 1779, 1914 y 1946. Las
plantas con semillas colonizaron rápidamente las grietas y dominaron el flujo de
1914, y las criptógamas dominaron las superficies lisas. Sakurajima continúa
expulsando tefra que cubre la lava, el clima es cálido y las lluvias están bien
distribuidas, por lo que la formación del suelo es relativamente rápida y la
sucesión relativamente rápida. La figura 3 muestra jóvenes Pinus thunbergii,
Alnus firma, y Ficus erecta invadiendo el flujo de 1914 de Sakurajima.
Los efectos biológicos locales modifican las tasas de colonización. La densidad
de sitios seguros (micrositios favorables para el establecimiento de plántulas) es
crucial para el establecimiento, pero los sitios seguros están sujetos a competencia.
Por ejemplo, las cúpulas de lava en el monte. Tarawera, Nueva Zelanda (entró en
erupción en 1886) fue colonizada por primera vez en un número limitado de grietas
por musgos y la formación de esteras Muehlenbeckia axillaris, limitando así la
invasión de otras especies (Clarkson y Clarkson, 1983). En contraste, los fijadores de
nitrógeno pueden facilitar la colonización y acelerar la producción de biomasa,
promoviendo así la sucesión (Hirose y Tateno, 1984; Clarkson, 1990; Halvorson et
al., 1991). La disponibilidad de micrositios y la distancia de dispersión son dos
factores importantes que afectan la tasa de sucesión de la lava.
Flujos piroclásticos
Hay pocos estudios de sucesión sobre piroclásticos puros.
depósitos. En Mount St. Helens, EE. UU., Erosión de oleadas
y nuées ardentes creó heterogeneidad y resultó en
tasas de recuperación similares a las de la piedra pómez. Plantas vasculares
dispersada por el viento dominó a los primeros colonos. En
Por el contrario, Beard (1976) encontró que los primeros colonos de nuées
ardentes en el monte. Pelée, un sitio más cálido y húmedo, fueron
dominado por musgos y líquenes, pero que las plantas vasculares
había regresado dentro de los 60 años. Pitcairnia sulphurea, una roca
aflorar especies pioneras, dominaron estas comunidades,
mientras que los arbustos se produjeron solo en lugares protegidos. Semilla
plantas con frutos suculentos dispersados por pájaros y murciélagos habían
también regresó dentro de los 60 años (Sastre y Fiard, 1986).
Cataratas piroclásticas
Los depósitos de caída de aire generalmente se clasifican por tamaño. Lapilli cae
cerca de la fuente. La ceniza puede viajar cientos de kilómetros. La ceniza y el ácido
sulfúrico pueden inyectarse a gran altura en la atmósfera y, por lo tanto, afectar el clima o
los ecosistemas a cientos de kilómetros de distancia (Inbar et al., 1995).
La tefra gruesa es inhóspita porque tiene poca capacidad de retención de
agua, es extremadamente pobre en nutrientes y es inestable. La tefra
basáltica gruesa formó Surtsey, Islandia, (entró en erupción en 1963;
Fridriksson y Magnusson, 1992). Además del sustrato hostil, Surtsey está tan
aislado que llegan pocos diseminutos. La flora limitada está dominada por
especies dispersas por aves y agua. El aislamiento acentúa el estrés y afecta
la sucesión en la mayoría de los volcanes, ya sea que ocurran en islas o no.
El estrés climático afecta aún más la sucesión de los depósitos de caída de aire. En
las líneas arboladas con escoria, la sucesión avanza lentamente. En el monte. Fuji,
Japón, la línea de madera normal es de 2600
metro. La figura 4 muestra una línea forestal que avanza a 2500 m, debajo
del cráter Hoei que hizo erupción en 1707. El bosque continúa su avance
lentamente, limitado por bajos niveles de nitrógeno, falta de materia orgánica,
inestabilidad, falta de sitios de germinación, nieve profunda y dispersión.
(Masuzawa, 1985; Maruta, 1994).
Donde ha habido disturbios
Las sucesiones frecuentes de líneas de árboles pueden carecer de especies
regionales comunes que tienen una dispersión limitada (Ohsawa, 1984;
Kruckeberg, 1987; del Moral y Wood, 1988a).
El estrés climático también afecta la tasa de sucesión en los desiertos de piedra
pómez que están dominados por rocas del tamaño de lapilli y están estresados por
nutrientes. Uno de esos desiertos cerca del lago Crater que tiene más de 6500 años
(Horn, 1968), tiene la mitad de la riqueza de especies y la cobertura comparable al
desierto de piedra pómez de Abraham Plain en el monte St. Helens (del Moral y Wood,
1993a) que tiene 17 años. . Una sequía menos intensa, una piedra pómez más fina y
un menor aislamiento contribuyen a la rápida recuperación en Abraham Plain.
La sucesión en los conos de escoria es más lenta que en los materiales
piroclásticos de textura fina, pero puede acelerarse por la erosión. Eggler (1948)
notó que la erosión del cono de El Parícutin (estalló en 1943) en México facilitó
el establecimiento de plántulas al crear sitios seguros y al remover tefra (cf.,
Riviere, 1982). Sin embargo, para que emergiera el banco de semillas
enterrado, se requirió una erosión casi completa. Eggler (1959, 1963) determinó
más tarde que la eliminación de tefra por el agua y el viento había permitido que
la recuperación estuviera dominada por las semillas y plantas supervivientes. En
1977, hubo
141 del Moral & Grishin: Volcanes

Tabla 2. Resumen de los principales artículos que tratan con sustratos comunes en diferentes volcanes. Nota: la ceniza es tefra fina,
lapilli es tefra basto.
Tipo de impacto de volcán o área Autores (año)
Islas Galápagos Lava Hendrix (1981)
Hawai Lava Atkinson (1970); Eggler (1971); Drake y Mueller-Dombois (1993); Aplet y Vitousek
(1994); Karpa y Vitousek (1995); Kitayama y col. (1995)

Kekla, Islandia Lava Bjärnason (1991)

Krakatau, Indonesia Lava Tagawa y col. (1985); Whittaker y col. (1989); Tagawa (1992); Partomihardjo y
col. (1992).
La Reunión, Lava Chevennement (1990)
Islas Mascareñas
Papúa Nueva Guinea Lava Taylor (1957)
Sakurajima, Japón Lava Tagawa (1964, 1965)
monte Tarawera, nueva Lava, escoria Clarkson y Clarkson (1983); Timmins (1983)
Zelanda
monte Tolbachik, ruso Lava; Tefra Grishin (1992, 1994)
Lejano Oriente
monte Kula, Turquía Lava Oner y Oflas (1977)
Vesubio, Italia Lava Mazzoleni y Ricciardi (1993)
Monte Santa Elena, Explosión lateral Franklin y col. (1985); Halpern y col. (1990)
Estados Unidos
monte Lassen, Estados Unidos Lahar Heath (1967)
Mt. Ontake, Turquía Lahar Nakashizuka y col. (1993)
monte Rainier, Estados Unidos Lahar Frenzen et al. (1988)
Mount St. Helens Lahar Halpern y Harmon (1983); Dale (1989, 1991)
Estados Unidos
monte Taranaki, Lahar Clarkson (1990)
Nueva Zelanda
monte Fuji, Japón Piedra pómez, escoria Ohsawa (1984); Masuzawa (1985); Nakamura (1985)

Mount St. Helens Piedra pómez, Wood y del Moral (1987); del Moral (1993); del Moral and Bliss (1993); del Moral
Estados Unidos Flujos piroclásticos, et al. (1995)
Lahares
El Chichón, México Flujos piroclásticos, Burnham (1993)
Tefra
monte Pelée, Martinica Flujo piroclástico; Beard (1976); Sastre y Fiard (1986) Ball y
Lahar
Motmot, Papua Nueva Escoria Glucksman (1975)
Guinea
Lago del cráter, Oregón Scoria, Lapilli Jackson y Faller (1973); Cuerno (1968)
Estados Unidos
El Parícutin, México Scoria, Lapilli, Ash Eggler (1948, 1963); Rejmanek y col. (1987)

Surtsey, Islandia Escoria Fridriksson y Magnusson (1992)

Monte Santa Elena, Ceniza Antos y Zobel (1985a, c, 1986); del Moral (1983; 1993); del Moral and Bliss
Estados Unidos (1993); Zobel y Antos (1986)
Kyushu, Japón Ceniza Tagawa y col. (1994)

fueron 39 especies de plantas vasculares y un 20% de cobertura vegetal,
principalmente debido a especies residuales (Rejmanek et al.,
1987).
Entre los estudios clásicos de sucesión en cenizas está el de Griggs
(1933), quien siguió la recuperación de la erupción de Katmai, Alaska (1912).
Artículos anteriores de Griggs describieron lahares calientes (1918a),
recuperación de vegetación enterrada (1919) y recuperación de depósitos
más delgados (1918b).
Griggs demostró que los depósitos profundos
impidió la aparición de supervivientes, por lo que sólo la dispersión a larga
distancia podría iniciar la sucesión. El clima fresco y húmedo permitió que
las hepáticas frondosas pioneras formaran césped, y estos céspedes
facilitaron la colonización de musgos, sauces, pastos y hierbas.
La temporada de deposición contribuye a determinar el grado
de daño y supervivencia (Antos y Zobel,
mil novecientos ochenta y dos). Donde la nieve protegió la vegetación durante la
erupción del monte St. Helens de mayo de 1980, el daño al sotobosque por la caída
de ceniza fue significativamente menor y la recuperación fue significativamente más
rápida que donde la vegetación estuvo expuesta (Halpern et al., 1990).
Tephra entierra y puede matar componentes de la vegetación existente,
iniciando la sucesión. El entierro profundo impide la supervivencia y sobreviene
la sucesión primaria. Sin embargo, la tefra puede aumentar las tasas de
sucesión en la lava al proporcionar un material de enraizamiento (Tagawa et al.,
1994). Los depósitos delgados también pueden tener efectos de acolchado
efímero que mejoran la producción de biomasa para algunas especies (Harris
et al., 1987; Chapin y Bliss, 1988). Entre estos extremos, los patrones de
recuperación de los ecosistemas son complejos. La recuperación se verá
afectada por la supervivencia diferencial, la erosión y concentración de
depósitos de tefra, la proximidad a colonos potenciales y muchos otros factores.
Lahares y flujos de escombros
Los lahares pueden causar estragos en grandes áreas (Mizuno y Kimura, 1996).
Los lahares estrechos y estabilizados y los flujos de escombros pueden
colonizarse rápidamente a partir de la vegetación adyacente (Dale, 1989). La Fig.
5 muestra el lahar del río Toutle inferior, el monte St. Helens, después de 16 años.
Los márgenes estabilizados están densamente vegetados por Salix spp. y Alnus
rubra, mientras la erosión continúa arrasando los bancos. La mezcla de tipos de
suelo y rocas proporciona heterogeneidad y posibles sitios seguros. Sin embargo,
los lahares grandes y de gran altitud, como el que se encuentra cerca del monte.
Taranaki, Nueva Zelanda (Clarkson, 1990) y en Mount St. Helens (del Moral,
1993), se desarrollan lentamente debido al aislamiento y al estrés climático.
Los árboles a menudo colonizan lahares, siempre que las fuentes de semillas
sean adyacentes (Heath, 1967; Frenzen et al., 1988). La figura 6 muestra la invasión
28 años después de que ocurriera el lahar de Kautz Creek. Sin embargo, en el lahar
del río Muddy, Mount St. Helens, Halpern y Harmon (1983) encontraron que la
riqueza de especies disminuyó claramente lejos del borde del bosque. La diversidad
local se vio reforzada por los tocones, los terrones y las raíces que proporcionan
semillas, materia orgánica y lugares seguros. Por
1995, denso Alnus rubra los stands se habían desarrollado a 800 m
asl, donde las condiciones eran suaves y la dispersión no limitaba la
invasión. A 1000 m snm, la vegetación
permaneció abierto y diverso. Predominaron especies inesperadas de mayores
elevaciones (del Moral, observación personal).
del Moral & Grishin-- 142
Las limitaciones de nutrientes inhibieron las tasas de crecimiento de las coníferas, pero
Pseudotsuga menziesii se había vuelto más común. Musgos como Racomitrium
canescens no ocurrió hasta varios años después de una colonización
significativa por plantas vasculares. Son especies pioneras solo porque
se establecen en micrositios yermos.
La importancia del suelo residual o fragmentos de plantas se ha observado
repetidamente en los lahares. Nakashizuka y col. (1993) encontraron que la
avalancha de escombros del volcán Ontake, Honshu, Japón, fue colonizada por
especies dispersadas por el viento, pero que el suelo residual y los fragmentos
de raíces aceleraron la sucesión. El predominio temprano de los altramuces en
los lahares del monte St. Helens resultó en parte de semillas supervivientes y
fragmentos de raíces (del Moral, observación personal).
Los lahares tropicales y los flujos de escombros pueden recuperarse
rápidamente, pero a menudo son colonizados por solo unas pocas especies (cf.
Eggler, 1959; Whittaker et al., 1989). Burnham (1993) describió flujos de
escombros calientes generados por El Chichón en México (1982). La diversidad
de plantas vasculares fue baja porque las vides inhibieron la colonización por
otras plantas vasculares. La biomasa de los lahares en climas templados se
desarrolla lentamente, pero la diversidad se recupera rápidamente (Frenzen et
al., 1988; Dale, 1991). Esta anomalía puede ocurrir porque en lahares templados
o de mayor altitud, donde las tensiones fisiológicas a menudo limitan la
productividad, muchas especies aún pueden establecerse en ausencia relativa
de competencia.
Tarifas
La sucesión de la lava es siempre lenta, pero su velocidad puede verse
afectada por la heterogeneidad de la superficie, los depósitos de tefra posteriores,
la distancia y el estrés climático. Los depósitos gruesos de caída de aire permiten
un desarrollo más rápido, pero los detalles se ven afectados por la inestabilidad del
sitio y el bajo nivel de nutrientes. La sucesión de cenizas e ignimbritas puede
desarrollarse rápidamente si la erosión mejora las condiciones iniciales. Los
lahares están compuestos de sustratos más viejos y maduros, por lo que las
limitaciones de dispersión influyen fuertemente en el desarrollo. El grado de estrés
ambiental puede modificar la tasa de sucesión en cada sustrato.
Estrés ambiental
Los factores que facilitan la acumulación de biomasa durante la
sucesión acelerarán la sucesión. Esta regla es evidente en los
volcanes, ya que ocurren bajo la mayoría de combinaciones de estrés
ambiental. La recuperación en dos sustratos volcánicos idénticos
variará con las condiciones de temperatura y humedad. La
recuperación es rápida en los trópicos y lenta en latitudes y elevaciones
elevadas. La sucesión es más rápida en los climas húmedos que en los
semiáridos de la misma latitud.
Sustrato microtopografía será alterar local
tasas de sucesión al afectar el estrés ambiental. Grishin (1992, 1994)
describió la sucesión de lavas de dos volcanes de Kamchatka. La sucesión
primaria y el desarrollo del suelo son lentos Automóvil club británico lava en
esta región de bosque fresco y templado.
Inicialmente, hierbas como
Chamerion angustifolium, Leymus interior, Poa platyantha, y Lerchenfeldia
flexuosa colonizado
fracturas, mientras que los líquenes ( Stereocaulon spp.) y musgos

( Polytricum juniperinum) Superficies expuestas dominadas. Especies
leñosas (p. Ej., Populus suaveolens, Salix caprea,
y Betula ermanii) fueron raros durante los primeros 50 años y permanecieron
atrofiados en superficies de 500 años. En lavas de 1000 años de antigüedad, se
produce un suelo poco profundo, que soporta densos bosques de Pinus pumila. Gradualmente,
las comunidades forestales de Betula, Larix cajanderi, y Alnus kamtschatica
desarrollarse, y después de 2500 años, la vegetación comienza a parecerse a
las comunidades maduras circundantes. Esta
La sucesión es al menos cuatro veces más larga que la sucesión descrita
en el sur de Japón templado cálido (Tagawa,
1964, 1965).
En cualquier región, sobre cualquier sustrato, la disponibilidad de
humedad es crucial. Tagawa y col. (1994) mostraron que la sucesión
en lavas en islas subtropicales era más avanzada en la capa de nubes
a 800 m snm que en los 500 m snm más secos Fernández-Palacios y
de Nicolás (1995) encontraron que la zonificación en Tenerife, Islas
Canarias, estaba relacionada con tanto la temperatura como la
humedad a lo largo de un gradiente altitudinal. En el monte St. Helens
(del Moral et al., 1995), los arroyos estables y los pequeños oasis que
se encuentran en la piedra pómez se desarrollaron mucho más
rápidamente que en las tierras altas circundantes. Aplet y Vitousek
(1994) encontraron que en Mauna Loa, Hawaii, la biomasa disminuyó
con la disminución de la precipitación y la temperatura. En contraste,
Velázquez (1994) determinó que la temperatura era más importante
que los gradientes de humedad para controlar la sucesión en los
volcanes del centro de México,
T YPICAL V EGETACIÓN R ESPONSE
Los hábitats generados por erupciones volcánicas son tan variados como
cualquier otro en la tierra. La naturaleza de los colonos, las tasas de sucesión, el
grado de previsibilidad y la similitud con la vegetación adyacente varían
ampliamente. A continuación, discutimos algunos patrones de vegetación comunes a
muchos volcanes.
Efectos de paisaje
Depresión de Timberline
Brown (1994) predijo que cualquier perturbación reduce las líneas de árboles de
los niveles predichos por factores geomórficos y climáticos. La depresión de la línea
de madera en los volcanes está muy extendida (Beamon, 1962, cerca de la Ciudad
de México; Fosberg,
1959, en Mauna Loa, Hawaii). Clarkson (1990)
determinó que los límites superiores de Weinmania racemosa
bosques en el monte. Taranaki, Nueva Zelanda, fueron suprimidos y esa
diversidad de especies se redujo por los depósitos crónicos de tefra. Veblen y col.
(1977) informó que el vulcanismo catastrófico deprimió Nothofagus betuloides Línea
forestal de 100 a 300 m en el centro-sur de Chile. Ohsawa (1984) y Masuzawa
(1985) señalaron que la línea forestal en el monte. Fuji, Japón, fue suprimido.
Ambos indicaron que la colonización ascendente recapitula la sucesión. Estos
estudios también mostraron que las especies de clímax alpino pueden ser
pioneras en sitios más bajos. Las razones de la lenta migración ascendente del
bosque generalmente incluyen limitaciones de nutrientes, desarrollo deficiente del
suelo, inestabilidad del sustrato (Jackson y Faller, 1973), mala dispersión de
semillas hacia arriba, viento, efectos de la nieve e incapacidad de las plántulas de
árboles para establecerse en la mayoría de los años.
del Moral & Grishin-- 143
Reducción de la diversidad y la rotación
Las tasas de rotación inicial de los volcanes parecen ser más bajas de lo
que cabría esperar y la acumulación gradual de especies es más habitual.
Sus flores rara vez están en equilibrio. La mejor evidencia de que la riqueza
de especies se reduce en los volcanes proviene de estudios que muestran un
aumento continuo de la riqueza de especies a través del tiempo. La
acumulación de especies y, cuando se dispone de datos, el recambio de
especies se analizan a continuación. La Tabla 3 resume los estudios
representativos de riqueza durante la sucesión temprana.
Tagawa (1964, 1965) enumeró las plantas vasculares que se
encuentran en lavas de cuatro edades distintas. El más joven estaba
dominado por líquenes y musgos, y cinco especies vasculares. El flujo de 47
años tenía 54 especies vasculares, dominadas por hierbas, con plantas no
vasculares en alta
cubrir. El flujo de 475 años sostuvo un bosque serral tardío
con 76 especies.
Whittaker y col. (1992) resumió los cambios en la flora de Rakata,
Indonesia, durante 100 años. En 1989, había 397 especies, y la riqueza
seguía aumentando. El hábitat tropical cálido, la complejidad del hábitat, la
proximidad a las fuentes de propágulos y el escape de Rakata de las
erupciones posteriores han permitido que la flora se desarrolle rápidamente
y la riqueza continúa aumentando. Anak Krakatau emergió del mar en 1930.
Bush et al. (1992) registró 138 especies en 1989-91, aunque se ha
observado un total combinado de 157 especies. Esta tasa de rotación
relativamente baja (19 especies una vez encontradas, no presentes en la
última prospección) ocurre a pesar de las perturbaciones posteriores que
retrasaron la sucesión. Cada reinicio ha dado lugar a diferentes patrones de
colonización. La rotación aquí está directamente relacionada con los eventos
volcánicos, no con la extinción.
Fridriksson (1987) resumió su trabajo sobre Surtsey, formado en
1963. Inicialmente, había dos especies. Por
1986, se habían registrado 24 especies de plantas vasculares (Cuadro 3),
la mayoría de ellas raras. Para 1990, se habían registrado 28 especies,
de las cuales 24 ocurrieron ese año (Fridriksson y Magnusson, 1992).
Algunas especies tuvieron varios eventos de colonización y extinción.
Surtsey combina elementos que aseguran altas tasas de rotación: es
pequeño, climáticamente duro, aislado por agua de mar, inestable y
compuesto por sustratos muy bajos en nutrientes y materia orgánica. Por
lo tanto, las tasas de colonización y las densidades de población son
bajas y la variación estocástica es alta.
monte Tarawera, en Nueva Zelanda, hizo erupción masiva en 1886
(Clarkson y Clarkson, 1983; Clarkson, 1990). Entre 1964 y 1979, la riqueza de
especies aumentó de 63 a 74, lo que representa 28 eventos de colonización y
17 extinciones locales. El aumento de la riqueza fue modesto, pero hubo un
aumento sustancial en la cobertura, principalmente de arbustos que se
expandieron a medida que se acumulan los recursos. Esta sucesión se
encuentra en una fase de lenta acumulación de especies con una modesta
renovación y una expansión gradual de la cobertura vegetal.
El lahar de Kautz Creek descrito por Frenzen et al. (1988) en el monte.
Rainier demostró una acumulación gradual de especies, así como una
extensión de la cubierta vegetal. Especies previamente encontradas
ausentes en 1980
 del Moral & Grishin-- 144

Tabla 3. Número de especies de plantas vasculares durante el desarrollo temprano, los años intermedios y la última medición en un estudio en particular; nd = no hay datos
disponibles.

Volcán Referencia Tipo de erupción de Años Joven Enterrar- Más antiguo

Fecha Superficie (año) Superficie mediar Superficie
Superficie
Numero de especies
Sakurajima, Japón Tagawa 1964 1476 Lava 475 5 54 76

Rakata, Krakatau, Whittaker y col. 1992 Bush 1883 Mezclado 106 24 253 397
Indonesia
Anak Krakatau, y col. 1992 1930 Escoria 60 17-20 45 138
Indonesia

monte Tarawera, Clarkson 1990 1886 Lava 93 Dakota del Norte 63 74

Nueva Zelanda
El Parícutin, México Rejmanek et al. mil novecientos ochenta y dos 1943 Piedra pómez 34 2 17 39

monte Rainier, EE.UU. Frenzen et al. 1988 Surtsey, 1947 Lahar 33 17 21 32

Islandia Fridrickson 1992 1963 Lava / Tephr 27 2 15 24

una
Monte Santa Elena, del Moral y Wood 1993 1980 Piedra pómez dieciséis Dakota del Norte 21 44
Estados Unidos
Monte Santa Elena, del Moral, inédito. 1980 Maldito dieciséis 3 dieciséis 27
Estados Unidos

Monte Santa Elena, del Moral y Wood 1980 1988b. Lahar dieciséis 5 31 46
Estados Unidos

eran malezas que habían sido excluidas por el desarrollo de la cubierta forestal.
Aquí, el volumen de negocios no se debe a
perturbación ni a efectos biogeográficos, sino a la competencia entre
plantas, probablemente por la luz y los recursos del suelo.
El registro o recuperación de la vegetación del monte St. Helens incluye
estudios de series de tiempo en varios hábitats. La muestra de lahar está cerca de
la vegetación intacta, por lo que se esperaba una rápida recuperación.
Los colonos fueron los primeros
encontrado en 1982 y en 1994 la riqueza era comparable a la
del prado contiguo, pero la cobertura era mucho menor (del
Moral y Bliss, 1993). Studebaker Ridge se muestreó en diez
parcelas permanentes a partir de 1984. Se encuentra a 1 km de
posibles colonos. La riqueza total en 1995 y la cobertura fueron
muy bajas. No ha habido recambio, solo acumulación de
especies. El muestreo en la aislada llanura de Abraham
comenzó en 1988 en una cuadrícula estéril (del Moral y Wood,
1993a). Había entonces 23 especies, la mayoría de ellas raras.
Sólo una especie había desaparecido, mientras que otras 23
especies habían colonizado en 1996. La cobertura permaneció
escasa; el número medio de especies en 400 parcelas sigue
aumentando anualmente. Estos resultados sugirieron que en
sitios estresantes, la rotación se concentra en especies raras.
Desarmonía
La falta de armonía florística se produce cuando el aislamiento conduce a una
composición de especies distinta de la flora regional. Un
La flora inmadura o aislada se extrae de un subconjunto de la flora circundante, lo
que produce una vegetación que es marcadamente distinta de la vegetación
donante. La falta de armonía puede reflejarse en espectros de formas de vida, tipos
de dispersión o jerarquías de dominancia. El grado y la naturaleza de la falta de
armonía depende del tipo y grado de aislamiento de las fuentes y la edad de la
vegetación en desarrollo. Surtsey proporciona una amplia evidencia de falta de
armonía. De las pocas especies que han llegado, solo el 9% se dispersan por el
viento y el 27% son transportadas por el mar. El 64% restante está disperso por
aves, en marcado contraste con Islandia (Fridriksson y Magnusson, 1992), donde la
mayoría de las especies se dispersan por el viento y pocas son transportadas por el
mar. Las perturbaciones crónicas menores también reducen diferencialmente la
flora (Antos y Zobel, 1984, 1985a, c; Zobel y Antos, 1986;
Grishin et al., 1996) para acentuar la desarmonía de la forma de crecimiento
florístico. Por ejemplo, los musgos, los líquenes y las plantas perennes no
rizomatosas son más susceptibles a los impactos de la tefra que los árboles o los
arbustos.
Whittaker y col. (1992) describió varios aspectos interesantes de la
falta de armonía. En el remanente de Krakatau, Rakata, las aves marinas y
los murciélagos distribuyeron el 30.0% de las especies Se estudió la
desarmonía estructural en los lahares del Monte St. Helens (del Moral y
Bliss, 1993). Un lahar adyacente a un bosque intacto ha sido invadido por
coníferas y es más similar al bosque (Porcentaje de similitud = 0,59) que a
los prados (PS = 0,41). Un lahar más aislado es igualmente similar al
bosque (PS = 0.47) y al prado (PS =

0,48). La flora de comparación ya se había reducido debido a la frecuente
actividad volcánica a gran escala y la juventud del monte St. Helens (del
Moral y Wood, 1988b), por lo que las diferencias eran menores de lo que
podrían haber sido. El cono del monte St. Helens tenía solo 72 especies
nativas en
1987, en comparación con al menos 95 antes de la erupción. Tres volcanes
cercanos tenían de 185 a 276 especies subalpinas y alpinas. Kruckeberg
(1987) enumeró 70 especies que se esperaba que faltaran en el monte St.
Helens antes de 1980. La mayoría de las especies que faltan se dispersan mal.
Oportunidad y contingencia
El aislamiento y la dispersión diferencial permiten que eventos
singulares o accidentes históricos (factores contingentes) afecten el
desarrollo de la comunidad, incluso cuando los procesos abióticos
conducen previsiblemente a la mejora del hábitat. Pueden desarrollarse
nuevos ensamblajes en los que la relación entre la vegetación y los
factores ambientales es débil (cf. McCune y Allen, 1985).
Bush y col. (1992) afirmaron que las vías sucesionales pueden
extrapolarse un poco, pero que actúan demasiadas fuerzas bióticas
estocásticas para hacer predicciones válidas a largo plazo en Krakatau.
Cada isla del grupo se estaba desarrollando de manera diferente como
resultado de eventos de colonización únicos y disturbios posteriores.
Whittaker y col. (1992) notaron que la falta de mamíferos más grandes
limitaba a muchas especies a la costa. Tales vínculos jerárquicos,
altamente sujetos a efectos estocásticos entre plantas, animales y hongos,
son determinantes importantes de la sucesión en estas islas.
Tagawa (1992) enfatizó que los eventos de dispersión estocástica que
determinan a los colonizadores iniciales fuerzan la sucesión durante siglos y
crean nuevas comunidades (Tagawa et al., 1994).
Ardisia forma un matorral pionero estable
comunidad en el suroeste de Japón que se resiste a la invasión indefinidamente.
Un elemento estocástico que afecta
La sucesión es eventos climáticos inusuales. Lohse y col. (1995) por invasión (por ejemplo, ratones).
sugirió que la sequía podría alterar la sucesión primaria en pahoehoe lavas
La vida silvestre puede recuperarse rápidamente después de eventos
en Hawaii.
Los efectos estocásticos debilitan las relaciones ambientales.
Del Moral y col. (1995) aplicó el análisis de
correspondencia canónica (ter Braak, 1987) a comunidades en
Mount St. Helens. El análisis de los sitios de sucesión primarios
representó solo el 14% de la varianza, que se asoció con la
posición geográfica. En las primeras etapas, parece que el azar
juega el papel dominante en la determinación de qué especies se
encuentran, dónde y en qué abundancia.
Efectos diferenciales
Un aspecto interesante de la tefra es su impacto diferencial sobre la
vegetación. La naturaleza gradual de la deposición de tefra sobre el espacio
desdibuja la distinción entre sucesión primaria y secundaria. Grishin y col.
(1996) describieron la recuperación de la tefra del volcán Ksudach,
Kamchatka (que entró en erupción en 1907). Mapearon tres zonas de
vegetación dependiendo de la profundidad de la tefra. En depósitos de más
de 100 cm de profundidad, se mató toda la vegetación, se trituraron los
árboles y, después de 90 años, la sucesión primaria estaba solo en una
segunda etapa, dominada por esteras de líquenes, con solo hierbas
dispersas.
Depósitos
del Moral & Grishin-- 145
entre 30 y 100 cm de profundidad definían una zona compleja. Los depósitos
de más de 70 cm destruyeron toda la vegetación, pero dejaron obstáculos y la
tasa de sucesión primaria que dominó la recuperación fue variable. A las
etapas de liquen se unieron un mosaico de arbustos y hierbas enanas y una
etapa secundaria de bosque de abedules. Los árboles aislados sobrevivieron
en depósitos menores de 70 cm y los estadios primario y secundario formaron
un mosaico. Los depósitos de menos de 30 cm permitieron la supervivencia de
los árboles, mientras que los depósitos de 10 a 20 cm eliminaron musgos y
líquenes, pero solo dañaron arbustos y hierbas enanos. Los depósitos de
menos de 10 cm dañaron las capas de hierbas, musgos y líquenes, pero no
eliminaron ninguna especie, por lo que la recuperación, no la sucesión, ha sido
el proceso predominante. La tasa de sucesión se relacionó con la
supervivencia. Sin supervivientes, la tasa de sucesión primaria relacionada con
la profundidad del depósito, la distancia a los supervivientes,
Enganches proporcionados
posa para aves que importan frutas carnosas (cf., McDonnell y Stiles,
1983) y posteriormente deja caer hojas para enriquecer la piedra pómez
debajo (Fig. 7). Estos oasis han sido colonizados por una variedad
fortuita de especies dispersas por aves entremezcladas entre especies
comunes dispersadas por el viento.
Efectos sobre los animales
Si bien los volcanes ocasionalmente matan a muchos humanos (por ejemplo, 20
000 en el lahar generado por el Nevado del Ruiz, Colombia), las poblaciones de
animales suelen estar devastadas. La lluvia radiactiva de tefra diezma a los insectos
ya que la abrasión de las cenizas provoca una rápida desecación (Edwards, 1986).
Las colonias de hormigas sobrevivieron en el monte St. Helens (del Moral, 1981),
pero los sobrevivientes carecían de recursos y la mayoría de las colonias fracasaron.
Las pérdidas de vida silvestre durante la erupción del Monte St. Helens incluyeron
5000 ciervos, 1500 alces, 200 osos negros y 15 cabras montesas, además de no
contados roedores, aves y peces. Cincuenta y siete humanos murieron.
Pequeña
los animales se han recuperado de grupos de supervivientes (por ejemplo, tuzas) y
volcánicos. Muchas especies prosperan en los ecosistemas posteriores a la erupción
cuando el forraje se recupera rápidamente. La mayoría de las especies animales
tienen al menos un poder de dispersión moderado, por lo que las poblaciones de
insectos, aves y mamíferos siguen la recuperación de la vegetación. La recuperación
de peces puede ser mucho más lenta en sistemas nuevos o esterilizados. Por
ejemplo, el lago Spirit, adyacente al monte St. Helens, fue hervido y desplazado. Solo
en 1994 se encontró el primer pez y las poblaciones siguen siendo muy bajas.
R ECOVERY METRO ECANISMOS
La recuperación de la devastación en paisajes volcánicos tiene varias
características comunes. La importancia de estas características varía y
está condicionada por varios factores. La comprensión de los mecanismos
de recuperación es de importancia tanto práctica como teórica. Desde el
punto de vista práctico, podemos aprender a diseñar una remediación
más eficaz de los paisajes devastados y cómo aliviar mejor la posible
destrucción volcánica.
Aspectos de
La teoría de la sucesión mejorará si se comprenden mejor la mejora
abiótica, la dispersión, los supervivientes, las interacciones bióticas y
los factores que afectan la previsibilidad.

Mejoría abiótica
La invasión de nuevos paisajes volcánicos no puede ocurrir
sin una mejora física (del Moral y Bliss,
1993). La meteorización química es un factor de mejora crucial (Ugolini et
al., 1992), pero la meteorización física (del Moral, 1983; 1993), la lluvia
radiactiva orgánica (Edwards y Sugg, 1993) y la erosión (Franklin et al.,
1985; Tsuyuzaki y Titus, 1996) todos juegan un papel importante. Estos
procesos abióticos crean sitios seguros adecuados para el establecimiento
de plántulas (cf. Fridriksson, 1987; Tsuyuzaki y del Moral, 1994). La figura
8 muestra un riachuelo formado por una erosión menor, con invasores
concentrados en el borde del riachuelo.
Los procesos físicos forman micrositios que son extremadamente
importantes para la nucleación en la sucesión temprana (Yarrington y Morrison,
1974). Todos los estudios de lavas demuestran que las grietas son donde se
produce el establecimiento de la planta vascular al principio de la sucesión.
Superficie
Las manipulaciones en el monte St. Helens demostraron el papel crucial de la
mejora física (del Moral y Wood, 1988a, 1993b; Titus, 1995). Los sitios seguros
son los sitios de primer establecimiento en muchos estudios (por ejemplo, del
Moral y Bliss, 1993), pero este patrón se vuelve más difuso a medida que las
plantas maduras sobreviven y se expanden en superficies que mejoran
gradualmente. Como regla general, el establecimiento y la supervivencia de las
plántulas en sustratos volcánicos áridos se ve reforzada por cualquier factor que
promueva la captura de semillas, reduzca el estrés por sequía, concentre la
materia orgánica o aumente la capacidad de absorción de nutrientes.
La destrucción física de un sitio por erosión puede promover la sucesión. La
tefra entierra la vegetación, pero si la erosión ocurre pronto, la mayoría de las
plantas sobreviven (cf., del Moral, 1981; Riviere, 1982; Kadomura et al., 1983).
Recuperación en el monte. Usu, Japón, fue mayor en los barrancos en los que se
había erosionado la tefra que en los sitios adyacentes. El banco de semillas y los
órganos enterrados supervivientes contribuyeron en gran medida a la
recuperación inicial.
Sitios cubiertos de tefra
se recuperaron más lentamente, y los colonizadores fueron dominados
por taxones dispersos por el viento como Salix hultenii, Betula
maaximowcziana, y Asteraceae como Petasites japonicus, Anaphalis
margaritacea, y Picris
hieracioides Tsuyuzaki, 1987, 1989, 1991, 1995; Tsuyuzaki y del
Moral, 1995).
Dispersión
Las barreras de dispersión afectan claramente la recuperación de superficies
volcánicas primarias. Las barreras oceánicas dan lugar a una alta proporción de
especies dispersas en el agua, y las especies dispersas por el viento suelen estar
bien representadas. Los volcanes oceánicos también pueden tener más especies
dispersas por aves que especies con semillas dispersadas por hormigas y
mamíferos. En contraste, es probable que los volcanes continentales sean
colonizados principalmente por especies dispersas por el viento (Tsuyuzaki y del
Moral, 1995).
Donde pájaro-
Las especies de plantas dispersas son comunes, es habitual que las aves frugívoras
vuelen distancias considerables sobre terreno árido hasta enganches aislados.
Los colonos provienen de especies que pueden llegar a un sitio, no de
un conjunto de especies “pioneras” preadaptadas. Wood y del Moral (1987)
demostraron que las especies de sucesión tardía sobrevivieron mejor que
las pioneras en
del Moral & Grishin-- 146
superficies estériles. Llegaron a la conclusión de que los primeros colonos
eran especies "pioneras" sólo donde sus capacidades superiores de
dispersión superaron su capacidad inferior de establecimiento. Las especies
de sucesión tardía que de alguna manera llegan a sitios aislados aceleran la
sucesión. El misterioso caso de parches aislados formados por especies de
sucesión tardía Lupinus lepidus ( Morris y Wood, 1989) demostraron que las
barreras de dispersión pueden ser más importantes que el estrés para
determinar la identidad de los primeros colonos.
Las barreras de dispersión y la escasa capacidad de dispersión de las
especies tolerantes al estrés afectan la vegetación de gran altitud. En Mount St.
Helens, hay empinadas pendientes de riqueza hacia arriba a lo largo de las crestas.
En un caso, la riqueza disminuyó de 18 especies por parcela a nueve especies en
un aumento de elevación de 250 m (del Moral, observación personal). Las especies
que faltan en elevaciones más altas tienen capacidades de dispersión de pobres a
moderadas.
La invasión cerca del margen de un lahar o flujo de lava se describe
típicamente como una falange, donde la vegetación avanza a lo largo de un
frente que avanza gradualmente. Las invasiones de falanges son comunes
donde las distancias de dispersión son cortas y la probabilidad de
colonización alta. Smathers y Mueller-Dombois (1974) lo describieron en una
invasión en un flujo de lava de Kilaeua, Hawai, cerca de la calma.
Metrosideros polymorpha bosques. Más allá de los 100 mo menos, la lluvia de
semillas suele ser extremadamente difusa y las poblaciones iniciales se
limitan a sitios seguros. Aquí las poblaciones se expanden a partir de unos
pocos colonos aislados, un proceso denominado nucleación (Yarrington y
Morrison,
1974). Eventos aparentemente triviales, como cuando una araña teje una telaraña
(cf., Dale, 1991), pueden afectar el establecimiento. El resultado es una vegetación
escasa con muchos sitios seguros desocupados.
Una vez que una planta germina, se establece y madura, se
convierte en la fuente predominante de lluvia de semillas locales.
La naturaleza caprichosa de la dispersión en
Los sitios aislados y estresantes afectan fuertemente la sucesión posterior.
Supervivientes
Las especies residuales han sobrevivido al impacto de una perturbación
volcánica, mientras que los sitios relictos escaparon a la devastación. Las
reliquias más conocidas son kipukas, el término hawaiano que describe la
vegetación rodeada de lava, pero sin ella.
Tales reliquias mantienen maduras
vegetación, pero dan como resultado pocos colonos de lavas jóvenes.
Muchos colonos aparecen extraídos de un grupo de helechos, orquídeas,
Asteraceae, etc., que se dispersan a larga distancia, capaces de tolerar
condiciones inicialmente estresantes (Smathers y Mueller-Dombois, 1974),
aunque
Metrosideros coloniza desde kipukas. De tal
casos, las especies adaptadas a suelos maduros y bosques no pueden establecerse.
Del Moral y col. (1995) describieron parches de especies residuales
en la llanura de piedra pómez del monte St. Helens. Estos parches
retuvieron plantas del sotobosque, pero el dosel desapareció. La
hipótesis de que estos parches acelerarían la sucesión primaria no se
confirmó. Después de 15 años, solo las plántulas de especies residuales
(p. Ej., Rubus spectabilis) ocurrió fuera de un parche. Estos parches
estaban siendo invadidos por especies dominantes en los páramos y no
aceleran el desarrollo forestal.

Más bien, estos restos andrajosos proporcionan sitios donde los pioneros crecen y
se reproducen vigorosamente para mejorar la lluvia de semillas de los páramos
circundantes. Los casos de
Las reliquias hawaianas y los residuos del monte St. Helens implican que
existe un límite a la capacidad de las plantas de sucesión tardía o
condiciones climáticas para colonizar sustratos estériles.
Franklin y col. (1985) describieron la vegetación residual dentro de la zona
de explosión del monte St. Helens. Los rizomas que se encuentran en los
lahares, las semillas que se alojan cerca de la superficie y las plantas
protegidas por la nieve eran comunes. Estos supervivientes aceleraron la
sucesión, aunque la composición de especies se había alterado
sustancialmente. La alteración se debe a la supervivencia diferencial y a la
invasión de taxones pequeños o de semillas ligeras como Salix spp., Alnus
rubra, y Epilobium angustifolium.
Interacciones bióticas
Facilitación e inhibición
La facilitación implica cualquier efecto biótico que promueva la colonización,
mientras que la inhibición se refiere a cualquier proceso que excluya la
colonización (Connell y Slatyer, 1977). La inhibición generalmente incluye tanto la
competencia por los recursos como la alelopatía, la inhibición química de las
plantas adyacentes.
Se ha observado una mejora del suelo para taxones tan diferentes
como Polygonum cuspidatum ( Hirose y Tateno,
1984), Myrica faya Vitousek et al., 1987), Alnus rubra
(Dale, 1989), Lupinus lepidus ( Wood & del Moral,
1988) y hepáticas (Griggs, 1933). La captura del suelo y las semillas
arrastradas por el viento (Chambers et al., 1991), los efectos de las plantas
nodrizas (Hirose y Tateno, 1984) y la facilitación retardada (Eggler, 1963;
del Moral y Wood, 1993b) se reconocen como factores sucesivos
importantes.
La sucesión primaria muy temprana en los volcanes rara vez produce
densidades suficientes para inhibir la invasión, pero la inhibición ocurrirá cuando
se desarrolle una cobertura suficiente. Clarkson (1990) describió cómo Coriaria
arborea, un arbusto fijador de nitrógeno en el monte. Tarawera, formó un
matorral denso que redujo la riqueza de especies de 50 a aproximadamente 10
especies.
El equilibrio entre facilitación y
la inhibición es delicada. Lupinus lepidus juega un papel dramático en
Mount St. Helens (Halvorson et al., 1991, 1992; Halvorson y Smith,
1995). Denso Lupino impidió la invasión de plantas arrastradas por el
viento, mientras Lupino
mayor supervivencia de las plántulas plantadas (Morris y Wood,
1989). Del Moral (1993) mostró que mientras
Lupino el suelo local mejorado y las condiciones microclimáticas, la
competencia impidió el establecimiento de plántulas de otras
especies. Una vez que el adulto murió,
las plántulas de varias especies se vuelven comunes en el borde pero no
en el grupo.
Micorrizas
Las micorrizas juegan un papel importante en la estructura y
función de la comunidad, pero su papel en la sucesión primaria de los
volcanes es poco conocido. Allen (1987) y Allen y MacMahon (1988)
sugirieron que la falta de micorrizas limita la colonización en Mount St.
Helens. Sin embargo, Titus (1995) demostró en experimentos de
campo e invernadero que las micorrizas tenían poca
del Moral & Grishin-- 147
efecto sobre el crecimiento o la reproducción de las plantas colonizadoras,
aunque eran comunes en sitios bien vegetados. Koske y Gemma (1997)
estudiaron la sucesión de dunas de arena que involucra Ammophila arenaria en
Massachusetts, EE. UU.
R. No se encontraron micorrizas en sitios estériles, sino sólo en asociación
con pastos plantados. Los últimos resultados sugieren que las micorrizas
suelen seguir a los colonizadores iniciales y que luego pueden facilitar a los
colonizadores posteriores.
Animales
Los animales, obviamente, dispersan las semillas y contribuyen
sutilmente al desarrollo del suelo. Edwards y col. (1986) atrapó
artrópodos en el monte St. Helens de 1980 a 1985 y descubrió que,
aunque la mayoría pereció pronto, la lluvia orgánica aceleró la
recuperación de los páramos volcánicos (Edwards, 1988; Edwards y
Sugg, 1993). los
La materia orgánica aportada por las víctimas, las semillas y el polen es crucial para
el establecimiento de las plantas, mejorando la capacidad de retención de agua y los
nutrientes del suelo que promueven la supervivencia de las plántulas (Edwards,
1986). Las arañas, un grupo importante de colonos en sitios estériles, tejen redes de
tierra que atrapan semillas en sitios seguros y cerca de ellos (Dale, 1991; del Moral,
observación personal).
Las especies excavadoras a menudo sobreviven para emerger en un
paisaje desprovisto de depredadores con abundancia de alimentos
subterráneos. Los topos rompieron las capas de tefra y aceleraron la
recuperación de la vegetación enterrada (Anderson y MacMahon, 1985a, b).
Fertilidad del suelo
se mejoró, como lo demuestran los rendimientos significativamente más altos de
tefra trabajada con tuza, en comparación con la tefra no perturbada (del Moral y
Clampitt, 1985).
Los animales grandes pueden crear lugares seguros. Griggs (1919)
proporcionó una fotografía maravillosa de plántulas que crecen en huellas de osos
en Kodiak, Alaska, después de la erupción de Katmai.
Aunque la mayoría de los mamíferos grandes evitan
paisaje devastado hasta que la recuperación vegetativa haya proporcionado
alimento, los rebaños de alces en el monte St. Helens son una excepción.
Habitualmente han atravesado sitios estériles, importando semillas y creando
sitios seguros donde viajan a través del lodo.
Previsibilidad
Además de las cualidades intrínsecas del sitio, la acumulación de
especies en los volcanes está determinada por cadenas de eventos de baja
probabilidad condicionados por efectos del paisaje que a menudo son
históricamente únicos. Hábitats idénticos diferencialmente aislados pueden
desarrollar vegetación diferente de una manera aparentemente caótica
(Kazmierczak et al., 1995). La distancia por sí sola afecta la velocidad y la
dirección de la sucesión temprana en muchos volcanes. La vegetación es
inicialmente escasa y existen muchos sitios seguros vacíos. Cualquier éxito
afortunado contribuye de manera desproporcionada al reclutamiento y acentúa
el efecto de colonización inicial. Las interacciones bióticas que podrían
estructurar las comunidades de plantas siguen siendo débiles. Estos
resultados plantean dificultades a quienes sostienen que la sucesión primaria
es determinista y que la vegetación se desarrolla de manera predecible.
Por tanto, reduccionista, determinista
Los enfoques para predecir las vías sucesionales pueden fallar (Talling,
1951).
 del Moral & Grishin-- 148

La sucesión puede explicarse mediante mecanismos tradicionales y
dividirse arbitrariamente en etapas (p. Ej., Pioneros, especies seriales y
especies clímax), pero un resultado particular no está predeterminado, es
simplemente el sorteo de lotería actual. Las combinaciones de especies
nuevas que no son predecibles a partir de la flora local se observan a menudo
al principio de la sucesión. Los ejemplos incluyen estudios sobre Krakatau
(Tagawa et al., 1985; Tagawa, 1992; Whittaker et al.,
1989, 1992; Partomihardjo et al., 1992), Sakurajima (Tagawa,
1964), Surtsey (Fridriksson y Magnusson,
1992), Mount St. Helens (del Moral, 1993) y Nueva Zelanda
(Clarkson y Clarkson, 1983).
Sale (1977) propuso un modelo de lotería que establece que si alguna de
varias especies pudiera ocupar un sitio y que si las tasas de colonización son
bajas, entonces hábitats idénticos sustentarán diferentes especies (cf., Lavoral
y Lebreton, 1992). Los patrones de establecimiento en Mount St. Helens están
de acuerdo con este modelo (del Moral, 1993). El conjunto de especies
colonizadoras comunes se superponen ampliamente en sus distribuciones de
micrositios, sin embargo, rara vez ocurren en las proximidades.
invadió los sitios de tefra. Sin embargo, Myrica faya, un nativo de las
Islas Canarias fijador de nitrógeno, ha desplazado al nativo hawaiano Metrosideros
polymorpha en tefra más reciente (Vitousek et al., 1987; Walker y
Vitousek, 1991).
Myrica puede crecer rápidamente bajo
condiciones estresantes y tiene una ventaja competitiva sobre cualquier
especie leñosa hawaiana. La invasión de Myrica deja en claro cómo una
sola invasión puede tener un efecto importante en el desarrollo
sucesional para transformar un paisaje.
Plantas de semillas herbáceas, mal
representados en Hawaii, también se están volviendo dominantes.
Smathers y Mueller-Dombois (1974) afirmaron que “las herbáceas exóticas
llenan un nicho prácticamente vacío” que no interferirá con el desarrollo
sucesional. No somos tan optimistas. Los pastizales volcánicos hawaianos
también se ven afectados por especies exóticas como Anthoxanthum
odoratum Karpa y Vitousek, 1994). MacDonald y col. (1991) mostró que las
especies exóticas han alterado severamente la vegetación nativa restante de
las lavas de La Reunión, y es probable que un estudio detallado de los
volcanes insulares se haga eco de este patrón.

En el monte. Usu, Hokkaido, los esfuerzos de control de la erosión

Los patrones de sucesión a largo plazo pueden describirse mediante el
sembraron exóticos como Festuca rubra, Poa compressa
modelo de "carrusel" (Hanski, 1982; Collins et al., 1993; van der Maarel y
y Trifolium repens ( Riviere, 1982). Dale (1991) informó que los intentos
Sykes, 1993), que establece que las comunidades son dinámicas a pequeña
equivocados de estabilizar las laderas del monte St. Helens mediante la
escala y que el reemplazo cíclico por cualquier de un gremio de especies. Los
hidrosiembra introdujeron muchas malezas europeas, redujeron la
colonos ganan loterías y los ganadores son “recompensados” con
densidad de árboles e inhibieron el desarrollo de especies nativas en la
contribuciones desproporcionadas a sitios seguros cercanos. Luego, los
avalancha de escombros.
eventos más estocásticos determinan dónde se establece la próxima
generación.
Solo interacciones bióticas La presencia de malezas en nuevos paisajes volcánicos es inevitable y
gradualmente se vuelven perceptibles a medida que la competencia, la dispersión nuevamente nos recuerda que las comunidades de plantas se ensamblan a
local, la herbivoría y la facilitación reducen la variación estocástica y los patrones de partir de los componentes disponibles. Si bien las comunidades de plantas
especies se vuelven más predecibles. A pesar de procesos abióticos predecibles son el resultado de muchos factores, la vegetación de cualquier hábitat
como la erosión y la meteorización del suelo, queda mucha variación estocástica y depende de su contexto histórico y paisajístico.
puede contribuir a la gran variación inexplicable encontrada en la mayoría de los
estudios de vegetación. A medida que las plantas perennes de larga vida comienzan
a dominar, el carrusel se ralentiza. Gestión de peligros volcánicos
El manejo activo de paisajes volcánicos es poco común (ver Extraterrestres
METRO ANAGEMENT sección). Control de la erosión
a través de hidrosiembra y plantación de árboles se ha intentado en Japón
Especies foráneas (Fig. 9) y los EE. UU. En el monte. Usu y en Mount St. Helens, las plántulas
de árboles nativos se plantaron ampliamente en sitios con suelo
Las malezas son cada vez más comunes en los volcanes. La
sobreviviente. Estas acciones parecen haber tenido pocos efectos
mayoría de las erupciones del siglo XX han ocurrido en el nuevo contexto
inesperados y son análogas a la replantación después de la tala total. La
biológico proporcionado por el “Columbian Exchange” (Crosby, 1972),
composición del bosque no volverá a alguna condición previa a la erupción,
esa masiva redistribución de la biota que siguió al encuentro europeo con
sino que estará condicionada por los esfuerzos de reforestación. Los
las Américas. Las especies exóticas pueden tener efectos efímeros, pero
enfoques de ingeniería para el control de la erosión son comunes en Japón
algunas rutas de sucesión han sido completamente alteradas por
y se aplicaron al monte St. Helens.
especies exóticas.

En Sakurajima, Japón, donde la caída de ceniza es crónica

Las coníferas del hemisferio norte se introdujeron en Nueva (varios kg m- 2 año- 1), Los habitantes del volcán construyen pequeños refugios de
Zelanda, alterando la sucesión normal. Exóticos como Pinus spp., Lupinushormigón para protegerse contra la caída de ceniza (ver Fig. 10).
arboreus, Holcus lanatus, Cirsium vulgare, Hypochaeris radicata,
Senecio
El Cuerpo de Ingenieros del Ejército de los EE. UU. Construyó una presa
jacobaea, y Trifolium spp. ahora dominan muchos sitios de sucesión
de control en el río Toutle, que fluye desde el monte St. Helens, que atrapó
(Clarkson y Clarkson, 1983). Las 49 especies introducidas
sedimentos de manera efectiva durante algunos años. El desagüe del nuevo
encontradas en el monte. Tarawera fue más abundante que las 116
Spirit Lake fue reprimido por la avalancha de escombros. Se perforó un túnel
especies vasculares nativas.
para bajar el nivel del lago varios metros, asegurando que las ciudades en el
bajo Toutle no sufrieran una inundación catastrófica.
Smathers y Mueller-Dombois (1974) indicaron que las especies exóticas
de Hawai fueron raras pioneras en la lava, pero
Muchos volcanes con antecedentes de erupciones recientes.

son monitoreados para proporcionar alertas tempranas. monte Rainier puede
ser el volcán más peligroso de los Estados Unidos: los lahares generados por
terremotos o una erupción fácilmente podrían matar a más de 100 000
personas y causar daños incontables (S. Malone, comunicación personal,
1996). Pocos han abandonado los drenajes, dependiendo en cambio de un
sistema de alerta civil que proporcionaría hasta 30 minutos de advertencia.
Los lahares pueden revegetar rápidamente, si se superan las limitaciones
de dispersión y fertilidad. El 1991 Mt.
Los lahares de Pinatubo destruyeron más de 30 000 ha (Mizuno y Kimura, 1996).
Los estudios experimentales mostraron que con la fertilización con nitrógeno, el
arroz creció moderadamente bien y la agricultura podría volver a este lahar en un
tiempo récord.
El vulcanismo menor puede ser manejable, pero en la mayoría de los casos, el
escape es la única respuesta racional al peligro volcánico inminente. Chester
(1993) revisó el mapeo de peligros a partir de varios datos. Descubrió que el
trabajo reciente ha evaluado bien el potencial de peligro, pero la magnitud de los
impactos puede ser, como en Mount St. Helens,
subestimado. Dobran y col. (1994) modeló el evento Vesubio del 79 d.C. (ver
Sigurdsson et al., 1985) y determinaron que los flujos piroclásticos podrían destruir
toda la vida en un radio de 7 km. Los mapas de peligros son la base para la
planificación de la evacuación y el desarrollo. Muchos volcanes son monitoreados
para detectar señales tales como enjambres de terremotos, inclinaciones y
abultamientos, y cada vez más este monitoreo emplea sistemas de posicionamiento
geográfico y sistemas de satélite. Armados con dicha información, los planificadores
están mejor preparados para enfrentar los desafíos que plantean los volcanes
activos y actualmente inactivos.
C ONCLUSIONES
Los volcanes impactan todos los ecosistemas y representan la fuerza
más intensa de la naturaleza. Francis (1993) señala ejemplos históricos de
erupciones con efectos climáticos globales demostrables (por ejemplo,
Thera, ca. 1500 AC; Mt. Katmai, 1912; y Mt. Pinatubo, 1991). Los efectos
climáticos globales a gran escala de tales erupciones recién ahora
comienzan a entenderse.
Las respuestas de los ecosistemas al vulcanismo varían según el tipo,
escala, frecuencia y gravedad del evento, la naturaleza de la vegetación
impactada y los factores contingentes. Las lavas destruyen toda la biota y las
tasas de recuperación de las lavas son lentas, pero su textura ayuda a
determinar la tasa y la naturaleza de los colonos. Las tasas de sucesión de lava
parecen responder más a la humedad que a la temperatura. Las lavas secas de
verano de 2000 años en Mount St. Helens siguen dominadas por el musgo y los
líquenes, con plantas vasculares en las grietas. Las lavas de Kamchatka están
bien forestadas entre 1500 y 2000 años.
Los efectos de los eventos piroclásticos y la tefra transmitida por el aire
dependen de la intensidad, la escala y la biota afectada. Los bosques son más
resistentes después de los eventos de tefra que la vegetación de arbustos o
pastizales, ya que los árboles a menudo sobreviven a impactos que matan otras
formas de crecimiento. Los bosques también son resistentes a los eventos
piroclásticos, ya que el crecimiento de la diversidad aumenta la posibilidad de que
algunos individuos sobrevivan.
del Moral & Grishin-- 149
Biogeográfico factores fuertemente condición
desarrollo comunitario en los volcanes porque el vulcanismo crea
grandes impactos o el volcán está aislado. Debido a que la dispersión
juega un papel central y la dispersión está altamente sujeta a procesos
estocásticos, la falta de armonía y las combinaciones de especies
nuevas abundan en los volcanes. Una implicación es que la
restauración puede acelerarse superando las barreras de dispersión y
plantando especies de vegetación más madura.
UNA
En segundo lugar, la implicación principal y general es que uno no debe
preocuparse si la composición de especies resultante está compuesta por una
mezcla diferente de especies nativas que la que estaba presente antes de la
erupción. Los procesos naturales también producirían resultados diferentes.
Comprender cómo se recuperan los paisajes volcánicos nos informa sobre
los procesos ecológicos fundamentales. Los efectos biogeográficos condicionan
fuertemente la riqueza y composición de las especies, pero los factores
abióticos como la meteorización, la erosión y los aportes de nutrientes controlan
las tasas. Debido a que el contexto del paisaje afecta a muchos factores de
manera estocástica, mientras que los efectos de mejora son más deterministas,
el Velocidad de sucesión puede ser más predecible que el curso de sucesión
después de grandes erupciones volcánicas.
UNA AGRADECIMIENTOS
Agradecemos a V. Dale, R. Fuller, S. Harpole, J. Matthews,
D. Riege, L. Walker y un revisor anónimo por sus instructivos
comentarios sobre el artículo. Este artículo está dedicado a la
memoria del profesor CH Muller.
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LISTA DE FIGURAS ( no provisto con este borrador)

Fig. 1. Respiradero de vapor y azufre en el cráter del monte. Takumbe, Japón. Las rocas adyacentes carecen de vegetación.

Fig. 2. Escorias de 2000 años, cráteres de la luna, Idaho: Chrysothamnus náuseas en barrancos y dispersos Agropyron spicatum.

Fig. 3. El flujo de lava de 1914 de Sakurajima, Japón: una amplia variedad de especies leñosas, p. Ej. Pinus thunbergii, Alnus firma, Rhus ambigua, Rosa
polyantha, y Ficus erecta, con Polygonum japonicum y Miscanthus sinensis.

Fig. 4. Avanzando la línea forestal en la escoria, 2500 m snm en el monte. Fuji. Los árboles en la distancia son Larix sp., las hierbas comunes incluyen
Polygonum weyrichii y Calamogrostis sp.

Fig. 5. Lahar del río Toutle, Mount St. Helens, EE. UU., Con franjas de rápido desarrollo Salix spp., y Alnus rubra,
mostrado después de 16 años.

Fig. 6. Kautz Creek, monte. Rainier, EE. UU., Lahar de 1947, foto de 1975, que muestra trozos de coníferas que aceleraron la sucesión.

Fig. 7. Restos de antaño Betula ermanii enganche en el volcán Ksudach, Península de Kamchatka, Rusia, invadido por Rubus sachalinensis y Epilobium
(Chamerion) angustifolium.

Fig. 8. Borde de un riachuelo en Mount St. Helens, EE. UU .: invasión Anaphalis margaritacea, Hieracium albiflorum, y otras especies, confinadas a los bordes donde
quedan atrapadas las semillas, se ofrece protección contra el viento y la erosión hídrica es mínima.

Fig. 9. Monte. Usu, Japón: instalación de especies forestales mixtas para el control de la erosión. Fig. 10. Chozas

protectoras de cenizas en Sakurajima, Japón.

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