RESUMEN:

A Higher-Level Phylogenetic Classification of the Fungi y Review of fungal

diversity: 2.2 to 3.8 million species
Se propone una clasificación filogenética integral del reino Fungiis, con referencia
a análisis filogenéticos moleculares recientes, y con aportes de diversos grupos de
la comunidad taxonómica fúngica. La clasificación incluye 195 taxa, hasta el nivel
de orden, de los cuales 16 se describen o validan aquí: Dikaryasubkingdom
nov.;Chytridiomycota,Neocallimastigomycotaphyla
nov.;Monoblepharidomycetes,Neocallimastigomy-cetesclass.
nov.;Eurotiomycetidae,Lecanoromycetidae,Mycocaliciomycetidaesubclass.
nov.;Acarosporales,Corticiales,Baeomycetales,Candelariales,Gloeophyllales,Mela
nosporales,Trechis-porales,Umbilicarialesords. nov.
La revolución molecular en la taxonomía fúngica comenzó a principios de los años
90, con análisis de genes ribosomal RNA amplificados por PCR (Whiteet al.1990).
Hoy en día, la sis-temática molecular fúngica es una disciplina madura en la que
los conjuntos de datos multi-locus, el muestreo extensivo de taxones, y los
rigurosos métodos analíticos son estándar. Para obtener una visión general del
estado actual de la Ciencia solo es necesario estudiar la reciente ‘Edición de
Mycologia’[2007 (‘2006’);98], que contiene 21 estudios filogenéticos, todos los
cuales emplean genes múltiples en cierta medida (en algunos casos, genes
múltiples de rRNA) y que se oritan a las relaciones amplias en cada grupo
importante de hongos (excepto Microsporidia). Otro hito reciente es el estudio a
nivel de reino de Jameset al.(2006), que utilizó un conjunto de datos de seis genes
(nu-SSU, -LSU, y 5.8S rRNA,rpb1,rpb2andtef1) muestreados en cerca de 200
especies de cada clado principal de hongos (incluyendo Microsporid).
Las taxonomías fúngicas en línea también están proliferando. Una de las
clasificaciones generales en línea más importantes de Fungiisthat de GenBank ,
que sirve a una comunidad diversa de investigadores, incluyendo ecologistas y
biólogos moleculares. Otra clasificación altamente visible en línea es la del
proyecto Web árbol de la vida, que es ampliamente utilizado por profesores y
estudiantes. Y esta ha sido la base de las recientes revisiones en el Gen-Bank,
pero no hay un recurso en línea comparable para otros grupos principales de
hongos. Es probable que los taxonomí es en línea tengan una mayor prominencia
en el futuro, especialmente cuando se integren con bases de datos de nombres
taxonómicos

En el artículo se presenta una clasificación de nivel superior para los grupos de

Fungi, con referencia a estudios filogneticos moleculares recientes. Los autores
representan diversos proyectos taxonómicos de hongos, incluyendo el Diccionario
de los hongos de Ainsworth & Bisby (Cannon, Kirk, Stalpers), GenBank (Bischoff),
Myconet (Eriksson,Lumbsch, Huhndorf) y el texto micológico de Alexopoulos
(Black-Well, Spatafora). Muchos de los autores son colaboradores de las
Fungipages en el proyecto Web del árbol de la vida. Las discusiones que llevaron
a esta clasificación comenzaron en 2004, bajo los auspicios del proyecto AFTOL y
la Red de Coordinación de Investigación de la Hypha profunda (Blackwellet
al.2007), que fueron apoyadas por la Fundación Nacional de Ciencias de los
Estados Unidos. A lo largo del desarrollo de esta clasificación, se ha hecho todo lo
posible de manera transparente y consultiva. La clasificación está restringida a los
organismos que pertenecen al dominio temonofilético Fungi, incluyendo formas
sexuales y asexualformes. No considera otros organismos anteriormente
includeen el reino, pero que ahora se sabe que no pertenecen allí, incluso si
todavía es estudiado por los micólogos, como los oomicetes andslime moldes.
La clasificación adoptada aquí utiliza una jerarquía linneana modificada por el
Código Internacional de Nomenclatura Botánica (Código) (McNeillet al.2006), y
utiliza siete rangos, incluyendo:orden (sufijo: -ales), subclase (-mycetidae), clase (-
mycetes), sub-phylum (-mycotina), phylum (-mycota;exceptdia, y
suminiveumptidia, mitrospordia, mitrosdia, reino.
La clasificación acepta un reino, un Reino, siete phyla, diez subphyla, 35 clases,
12 subclases y 129ordenes. Los taxones que se describen o validan aquí incluyen
Chytridiomycota,Monoblepharidomycetes,Neocallimastigomycota,Neocallimastigo
mycetes,Dikarya,Acarosporales,Baeomycetales,Candelariales,Umbilicariales,Leca
noromycetidae,Eurotiomycetidae,Mycocaliciomycetidae,Melanosporales,Corticiale
s,Gloeo-phyllales, y Trechisporales. Así, alrededor del 90 % de los nombres de
taxones de 195 empleados en la clasificación actual se han publicado válidamente
anteriormente,
De acuerdo con la práctica de las ediciones recientes del Código, todos los
nombres científicos independientemente de rango se colocan en cursiva tipo aquí,
excepto en la primera línea del tratamiento de cada taxón aceptado donde se dan
en negrita romana escriba para que destaquen. Cuando estos nombres son
utilizados por otros micólogos en sus propias publicaciones, se recomienda
fomentar la práctica del uso de cursiva como se recomienda en el Prefacio del
Código de la Concursi (McNeillet al.2006).
El concepto de las Fungias uno de los seis reinos de la vida fue introducido por
Jahn & Jahn (1949), y un sistema de cinco reinos fue avanzado por Whittaker
(1959), pero ninguno de estos trabajos incluyó un diagnóstico latino y el nombre
fue por lo tanto invalidado por theCodeuntil el latín requerido fue proporcionado
por Moore(1980).

Hongos saprobios, o raramente micoparásitos formadores de agallas, no

haustoriales, fac-ultativos o formadores de ectomicorrizas. Micelio ramificado,
cenocítico cuando es joven, a veces produce pepitas que contienen microporos en
la madurez. Reproducción asexual por esporangios, esporangiolas o
merosporangios, o raramente por clamidosporas, artrosporas o blastosporas.
Reproducción sexual por cigosporas más o menos globosas formadas sobre
suspensores opuestos o opuestos.
Patógenos obligados de animales (principalmente artrópodos), plantas
criptogámicas o saprobios; ocasionalmente parásitos facultativos de vertebrados.
Estado somático constituido por un micelio bien definido, cenocítico o tabicado,
amurallado o protoplástico, que puede fragmentarse para formar cuerpos hifales
multinucleados; protoplastos, ya sean hifoides o ameboides, y de forma variable;
cystidia orrhizoids formados por algunos taxones. Los caracteres nucleares como
el tamaño total, la ubicación y el tamaño comparativo de los nucléolos, la
presencia o ausencia de heterocromatina granular en los núcleos interfásicos
químicamente no fijados y los patrones mitóticos son importantes a nivel familiar.
Conidióforos ramificados o no ramificados. Primaryspores conidios verdaderos,
uni-, pluri- o multinucleados, a la fuerza se descargan por diversos medios
posibles o se dispersan pasivamente; a menudo se producen conidios
secundarios. Las esporas en reposo con paredes de dos capas gruesas se forman
como cigosporas después de conjugaciones de gametangia no diferenciados de
diferentes o iguales hifas o hifas o como azigosporas que surgen sin
conjugaciones juego-tangiales previas.
Endo o ectoparásitos de microanimales y hongos. Cuerpo vegetativo que consiste
en un talo simple, ramificado o no ramificado o más de micelio menos ramificado.
Ectoparásitos que forman haustorios dentro del hospedador. Reproducción
asexual por artrosporas, clamidosporas o esporangiola uni o multisectorial;
esporangiosporas de espor-angiolas de múltiples grados formadas en cadenas
simples o ramificadas (merosporangia). Reproducción sexual por cigosporas casi
globosas; hifas sexuales similares a las hifas vegetativas o más o menos
agrandadas.
Hongos saprobios, micoparásitos o simbiontes obligados. Talo que surge de una
retención en otros hongos como un parásito haustorial, o hifas ramificadas,
septadas, subaéreas. Micelio ramificado o no ramificado, regularmente tabicado.
Septa con cavidades medianas y disciformes que contienen tapones. Producción
asexual por merosporangia de 1 o 2 esporas, tricosporas o artroesporas.
Reproducción sexual por zigosporas que son globosas, bicónicas o alantoides y
enrolladas.

Saprotrófica, parasitaria y micorrízica. Ascomata, cuando está presente,

generalmente cleistotecial / gimnotecial, globoso, a menudo producido en el tejido
estromático circundante y de colores brillantes; falta de elementos hamatheciales;
gametangia generalmente indiferenciado y que consta de hifas. Asci generalmente
evanescente, a veces bitunicada, diseminada por todo el ascoma, rara vez de un
himenio. Las ascosporas suelen ser unicelulares, lenticulares, a veces esféricas o
elípticas. Variable anamorfos, incluidas las formas fialídica y artroconidial. Este
nombre fue empleado por Lutzoniet al. (2004) y Geiseret al. (2007), en el mismo
sentido que la presente clasificación, pero sin un diagnóstico formal.
Parásitos o comensales sobre líquenes o saprobios. Ascomatadisciforme,
acechado o sésil. Excipulo cupulado, y al igual que las hifas del tallo, al menos en
parte esclerotizadas. Dispersión de esporas activa, más raramente pasiva y
ascomata que con un mazaedium moderadamente desarrollado. Asci unida,
cilíndrica, en su mayoría con un ápice claramente engrosado, de 8 esporas.
Ascosporas de color marrón pálido a negruzco, elipsoidales o esféricas a
cuboides, no septadas o transversalmente 1 a 7 septadas. Pared de esporas
pigmentada, lisa o con una ornamentación formada dentro del plasmalema. Los
derivados del ácido vulpínico se encuentran en unas pocas especies. Se producen
una variedad de anamorfos celomicetos e hifomicetosos.

Hongos dimórficos. Cuerpos fructíferos gelatinosos o ausentes,

paréntesis saculados o ausentes, basidia septada o no septada. El clado menos
inclusivo que contiene Tremellales, Filobasidiales y Cistofilobasidiales. Equivalente
a Tremellomycetidae sensu Swann & Taylor (1995) y Weiß y otros (2004a). El
nombre Tremellomycetidae fue publicado anteriormente por Locquin (1984), pero
sin un diagnóstico latino, y por lo tanto es inválido según el Código.

En 1825, Elias Magnus Fries (1794-1878) predijo que los hongos resultarían ser el
grupo más grande en el reino vegetal, análogo a los insectos en el reino animal. A
pesar de que los hongos no son en realidad parte del reino vegetal, ¡qué razón ha
demostrado! ser como se acerca el bicentenario de su predicción. Por la década
de 1960, algunos micólogos especulaban que había puede haber tantos hongos
como especies de plantas, pero casi ningún intento de calcular estimaciones de
los disponibles.
Se hicieron los datos. Como preocupación por la conservación de la biodiversidad
en general creció en las décadas siguientes, que culminó con la firma del
Convenio sobre la Diversidad Biológica en 1992, cifras más precisas sobre las
especies se necesitaban números de todo tipo de organismos. Una serie de
estimaciones del número de hongos asentados en cifras que van desde 500.000
hasta casi 10 millones de especies, con 1,5 a quizás 5 millones que reciben la
mayor parte del apoyo entre micólogos. Un estudio reciente incluso predice hasta
un billón especies de microorganismos a nivel mundial (1); cuantos de se supone
que son hongos no se especifica, pero si esta estimación es cierta y solo el 1% de
estos fueron hongos, la estimación global de la diversidad de hongos sería mil
veces mayor que la estimación más alta actual de 10 millones de especies. Se han
utilizado diferentes técnicas de extrapolación para llegar a estimaciones de la
riqueza mundial de especies de hongos
Una fase ascendente en la que el progreso fue rápido en la década de 1750 a
1860, una fase abrupta cuando llegó la microscopía en uso general y hubo una
recolección intensiva en partes del mundo hasta ahora apenas exploradas en la
década de 1870 a 1880, y luego una fase relativamente constante desde el 1890
hasta la actualidad. Las cifras parcialmente más altas en las primeras décadas de
la "fase constante" reflejan la exploración continua y una serie de prolíficos
micólogos individuales. La tasa de descripción en el pasado 40 años, sin embargo,
se ha mantenido bastante constante en alrededor de 1300 por año, con picos
generalmente relativas a obras monográficas importantes concretas.
Es de especial interés el aumento algo pronunciado de la tasa desde 2010 a
alrededor de 1.800 por año. Este resurgimiento en la descripción de especies se
atribuye en gran parte al creciente uso de técnicas moleculares para la
delimitación de especies y es de particular interés porque este aumento Siguió, e
incluso aceleró después, el final de la denominación separada de morfos de la
misma especie en 2011 (cuando la disposición para un diagnóstico o descripción
en latín también fue eliminada). Antes de esa fecha, los totales de las "especies"
descritas anualmente incluyen nombres separados dado a diferentes morfos de la
misma especie.
Las especies de hongos se sitúan actualmente en alrededor de 120.000. A
diferencia de la situación en muchos otros grupos de organismos (12), el número
de buenas especies de hongos continúa para aumentar abruptamente década tras
década, sin indicios desestabilizándose. La pendiente de la curva sería uniforme
mayor si hubiera más micólogos involucrados activamente en el descubrimiento de
especies, utilizando enfoques morfológicos o moleculares. El número de especies
que se reconocen es necesariamente impactado por los conceptos de especies
utilizados.

En algunas situaciones esto puede llevar a que más especies sean reconocidas
de lo que hubiera sido el caso, en otros da como resultado que antes se distinguía
por separado especies que se unen. Por lo tanto, las sobreestimaciones y las
subestimaciones en casos particulares suelen equilibrarse. se considera que los
hongos desconocidos provienen principalmente de dos fuentes: (i) especies recién
descubiertas mediante de métodos de inventario tradicionales en áreas poco
estudiadas y hábitats y (ii) linajes recién descubiertos a través de secuenciación
ambiental. Una fuente adicional, olvidada pero significativa, de diversidad fúngica
no reconocida es el reestudio de taxones conocidos, aplicando el reconocimiento
de especies técnicas a datos moleculares, utilizando el locus de código de barras
de hongos ITS o enfoques multilocus.

A pesar de deficiencias, está claro que la secuenciación ambiental es ahora la

principal fuente de descubrimiento de nuevos taxones de hongos, al menos en el
mismo orden. de magnitud como taxones recuperados en el reconocimiento de
especies estudios o quizás mucho más altos. De ello se deduce que, para
catalogar adecuadamente estos hongos, se debe establecer un sistema de
nombres para deben desarrollarse secuencias y propuestas sobre cómo hacer eso
están actualmente bajo consideración.
Además de descubrir nuevas especies, la secuenciación ambiental puede revelar
un nivel superior de hongos desconocido. taxones hasta el nivel de clase. Como
se describe, tres fuentes principales para la diversidad fúngica no reconocida
parecen surgir: (i) áreas geográficas y hábitats ecológicos que son en gran parte
poco estudiado, particularmente en regiones tropicales y puntos calientes de
biodiversidad, (ii) hongos ecológicamente crípticos que ocurren en el medio
ambiente, pero generalmente no se manifiestan ellos mismos a través de
estructuras discernibles distintas de las hifas microscópicas y el micelio, y (iii) los
llamados crípticos especies escondidas bajo nombres bien establecidos.
Existe una aceptación general entre los micólogos de que el número global de
especies de hongos es una cifra de siete dígitos, en el rango de 1 a 5 millones
(10), con "al menos" 1,5 millones ahora predominante, aunque se ha insinuado un
posible orden de magnitud superior (93) y un mínimo se llegó a la cifra de 611.000
a 712.000 (2, 94), dejando de lado la cifra de potencialmente miles de millones de
hongos extrapolado por Locey y Lennon (1). Un nuevo cálculo del número
calculado a través de Mora y sus colegasenfoque (2) da una cifra de alrededor de
1,4 millones (ver arriba), cerca de la estimación de 1,5 millones que ha llegado
para ser ampliamente aceptado por otros biólogos (54, 95-97), a pesar de algunas
estimaciones que no logran apreciar la dificultad de inventariar hongos (98) o que
equivalen números detectados solo en el suelo como indicativo del total número
en un sitio (37).
Desafortunadamente, las diferentes técnicas utilizadas para estimar la riqueza
global de especies son en parte aditivas y en parte superpuesta o redundante, de
modo que unas combinaciones de las estimaciones de estos estudios son difíciles.
Por tanto, la revisada estimación de casi 3,8 millones de especies de hongos
según una proporción actualizada de hongos: plantas de 9.8: 1 y 380,000 especies
de plantas vasculares debe incluir las especies de hongos de todas ordena con
todo tipo de ecologías y detectado por diferentes metodologías, incluida la
secuenciación ambiental y métodos de delimitación de especies. Este número
debe entonces
congruente con enfoques como las tasas de publicación. o métodos de escala,
pero estos enfoques dan como resultado una amplia estimación dispar.
Alternativamente, un enfoque aditivo se basaría en las tres fuentes principales de
riqueza de especies de hongos no reconocida, que puede ser razonablemente
ordenados en orden descendente en (i) secuenciación ambiental, (ii) especiación
críptica y (iii) otros nuevos descubrimientos a través del trabajo de campo
tradicional. Para críptica especiación, la encuesta anterior de la literatura
establecida resulta en una relación ponderada de aproximadamente un orden de
magnitud, es decir, más de 1 millón de especies adicionales si basado en 120.000
especies previamente conocidas. Si novela especies de secuenciación ambiental
son al menos tan alto en número, esto agregaría al menos otro millón.
Suponemos conservadoramente que otros descubrimientos novedosos
(excluyendo los métodos de delimitación de especies y la secuenciación
ambiental) ocurrirán en una proporción del mejor 10% de los dos últimos
enfoques. Esta suposición se basa en la tasa de 1300 especies recientemente
descritas por año hasta aproximadamente 2010, antes del inicio de rigurosos
métodos de delimitación de especies y secuenciación ambiental. A este ritmo, se
necesitarían casi 100 años para duplicar el número de especies conocidas. Así,
mientras que los métodos de secuenciación ambiental y delimitación de especies
aportarían alrededor de 2 millones de nuevos taxones, otros descubrimientos
novedosos agregarían en el mejor de los casos otro 120.000 taxón en un plazo
razonable, para un total de un poco más de 2,2 millones. Esto daría un rango de
entre 2,2 (enfoque aditivo) y 3,8 millones (global enfoque de proporción), muy en
línea con las anteriores estimaciones actualizadas de entre 2,3 y 3 millones y
reducir con precisión el rango de 1 a 5,1 millones otorgados por Blackwell por 1,2
a 1,3 millones en cualquier lado. Si bien algunos investigadores han tenido un
éxito considerable en recuperar ADN de muestras secas, incluso de un basidioma
de Hygrophorus seco recolectado desde1794 , esto no siempre es posible . Seco
envejecido El material generalmente exhibe altos niveles de degradación del ADN,
lo que dificulta el acceso mediante métodos convencionales de extracción y PCR.
En vista de serendipia de obtener resultados satisfactorios, recolección los
curadores a menudo no están dispuestos a permitir partes de especímenes de tipo
escaso e insustituible para ser destruidos por extracción de ADN. Ahora se están
haciendo varios intentos en el uso de.
Kickxellomycotina
 Kickxellales Dimargaritales

Herpellales Asellariales

Zoopagomycotina Enthophthoromycotina
 Enthomophthorales
zoopagales

Blastocladiomycota

Blastocladiales

Mucoromycotina

Mucorales Endogonales
Chytridiomycota

Mortierellenales
Neocallimastigomycota

Spizellomycetales
Monoblepharidomycetes

Rhizophydiales
Glomeromycotara

Achaeosporales Glomerales

Diversisporales
Paranglomerales
En 1825, Elias Magnus Fries predijo que los hongos resultarían
ser el grupo más grande en el reino vegetal, análogo a los
insectos en el reino animal. Las cifras parcialmente más altas en
las primeras décadas de la "fase constante" reflejan la
exploración continua y una serie de prolíficos micólogos
individuales. La tasa de descripción en el pasado 40 años, sin
embargo, se ha mantenido bastante constante en alrededor de
1300 por año (Fig.2), con picos generalmente relativas a obras
monográficas importantes concretas.
Es de especial interés el aumento algo pronunciado de la tasa
desde 2010 a alrededor de 1.800 por año. Este resurgimiento en la
descripción de especies se atribuye en gran parte a la creciente
uso de técnicas moleculares para la delimitación de especies y es
de particular interés porque este aumento Siguió, e incluso
aceleró después, el final de la denominación separada de morfos
de la misma especie en 2011 (cuando la disposición para un
diagnóstico o descripción en latíntambién fue eliminado). Antes
de esa fecha, los totales de las "especies" descritas anualmente
incluyen nombres separados dado a diferentes morfos de la
misma especie.

Los datos muestran que el número total de nombres de especies

existentes es de 2 a 3 veces mayor que el de especies aceptadas
(Fig.3), una cifra consistente con la relación de 2,6 derivada de un
análisis de nombres en obras monográficas. El número de bienes
descritos las especies de hongos se sitúan actualmente en
alrededor de 120.000. A diferencia de la situación en muchos
otros grupos de organismos), el número de buenas especies de
hongos continúan para aumentar década tras década, sin indicios
deestabilizándose. La pendiente de la curva sería uniforme mayor
si hubiera más micólogos involucrados activamente en el
descubrimiento de especies, utilizando enfoques morfológicos o
moleculares.
El número de especies que se reconocen es necesariamente
impactado por los conceptos de especies utilizados.