UNIVERIDAD NACIONAL DE TRUJILLO

FACULTAD DE CIENCIAS AGROPECUARIAS

ESCUELA PROFESIONAL DE AGRONOMÍA

Síntesis, regulación e importancia de las fitohormonas en el desarrollo

de las plantas

Autores

García Horna Zoila

García Rodríguez Sandra

Huaccha Cabrera Jeanpiere

Méndez Arteaga Ángel

Narvaez Silvestre Nicols

Nauca Sevillano Cristian

Núñez González Diana

Profesor

Calderón Peña Arthur Abel

Trujillo, Noviembre de 2019

 DEDICATORIA

A Dios, por habernos

permitido llegar hasta este
punto y haberme dado salud,
para así seguir adelante día a
día para logrando nuestros
objetivos.
A nuestros padres por
habernos apoyado en todo
momento, por sus consejos,
sus valores, por la motivación
constante que nos ha
permitido ser unas personas
de bien, pero más que nada,
por su amor.

A nuestros hermanos (as) por

su cariño y apoyo
incondicional durante todo
este proceso, por estar con
nosotros en todo momento,
gracias.

A todos los compañeros integrantes

porque sin el equipo que formamos,
no hubiéramos logrado este trabajo.
 AGRADECIMIENTO

Esta monografía es el resultado del esfuerzo conjunto de todos los que

formamos el grupo de trabajo. Por esto agradecemos a nuestro profesor de
laboratorio, Arthur Calderón, quien a lo largo de este tiempo nos ha brindado
todas sus capacidades y conocimientos en el desarrollo de este trabajo, el cual
ha finalizado llenando todas nuestras expectativas.

A nuestros profesores, quienes, con su ayuda desinteresada, nos brindaron

información relevante, próxima, pero muy cercana a la perfección. Son ellos a
quienes les debemos gran parte de nuestros conocimientos adquiridos para
este trabajo, gracias por su paciencia y enseñanza.

LOS AUTORES
 PRESENTACIÓN

El presente trabajo tiene como propósito brindar información sobre la síntesis,

regulación e importancia de las fitohormonas en el desarrollo de las plantas, en un
lenguaje acorde al nivel de los lectores.

La hormona vegetal o fitohormona es un compuesto producido internamente por

una planta, la cual trabaja en muy bajas concentraciones, cuyo principal efecto se
produce a nivel celular, cambiando los patrones de crecimiento en los vegetales,
se activa a muy bajas concentraciones, a veces producida en determinados tejidos
y transportada a otro tejido, donde ejerce sus efectos, pero también puede ser
activa en los propios tejidos donde es sintetizada.

Existen distintos tipos de fitohormonas, pero las más importantes, y de las que se
hablarán en el trabajo son: auxinas, citocininas, giberelinas, etileno, jasmonatos,
brasinoesteroides, ácido abscicsico, jasmonatos.
 INDICE

Tabla de contenido
DEDICATORIA.....................................................................................................................................II
AGRADECIMIENTO............................................................................................................................III
PRESENTACIÓN.................................................................................................................................IV
INDICE................................................................................................................................................V
I. INTRODUCCIÓN.................................................................................................................1
II. CONTENIDO TEMÁTICO..................................................................................................2
1. CARACTERÍSTICAS.......................................................................................................2
3. CRECIMIENTO Y DESARROLLO................................................................................3
4. TIPOS DE FITOHORMONAS........................................................................................4
4.1. AUXINAS..................................................................................................................4
4.2. GIBERELINAS.........................................................................................................6
4.3.CITOCININAS...........................................................................................................8
4.4.ETILENO....................................................................................................................9
4.5.ÁCIDO ABSCISICO................................................................................................10
4.6.ÁCIDO SALICÍLICO...............................................................................................12
4.6. JASMONATOS......................................................................................................14
4.7.BRASINOESTEROIDES........................................................................................16
III. CONCLUSIONES..........................................................................................................18
IV. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS..........................................................................18
V. ANEXOS.............................................................................................................................20

Imagen 1 : Estructura de algunas auxinas naturales.........................................................20

Imagen 2 : Rutas de biosíntesis de citocininas .................................................................20
Imagen 3 : Biosíntesis de etileno.......................................................................................21
Imagen 4 : Estructuras químicas de los jasmonatos..........................................................21
Imagen 5 : Ruta biosintética del ácido jasmónico..............................................................22
I. INTRODUCCIÓN
El funcionamiento normal de los organismos pluricelulares requiere de
mecanismos precisos de regulación que permitan una perfecta coordinación de las
actividades de sus células, tejidos y órganos. Entre los posibles mecanismos de
regulación el más conocido es el sistema de mensajeros químicos (señales
químicas) que permite la comunicación entre células y coordina sus actividades.
En las plantas, la comunicación química se establece mediante fitohormonas
(Orbegoso, 2015).
El funcionamiento normal de una planta requiere de ciertos mecanismos que le
permitan regular y/o coordinar las diferentes actividades de sus células, tejidos y
órganos. Entre los posibles mecanismos de regulación, el más conocido es el
sistema de mensajeros químicos (señales químicas), el cual se establece
fundamentalmente a través de hormonas vegetales. Una fitohormona u hormona
vegetal se define como una sustancia orgánica, distinta de los nutrientes, activa a
muy bajas concentraciones, a veces producida en determinados tejidos, donde
ejerce sus efectos, pero también puede ser activa en los propios tejidos donde es
sintetizada (Fichet Lagos, 2017).
La aplicación o el uso de fitohormonas y fosfitos son alternativas que permiten
corregir las deficiencias nutricionales que tienen los suelos de este sector
aportando suplemento adicional y de esta manera se podría mejorar ciertas
condiciones adversas al desarrollo del cultivo. Además, se logra regular, manipular
un evento o proceso fisiológico específico como; crecimiento de planta, amarre,
crecimiento y maduración de fruto, caída de hoja y frutos (Cangás, 2019)
Entre las fitohormonas más importantes tenemos entre las cuales se encuentran
las giberelinas, auxinas, citocininas, el ácido abscísico y el etileno, son sustancias
endógenas bioactivas sintetizadas por las plantas en concentraciones fisiológicas,
con el fin de controlar diversos procesos metabólicos (Castillo, 2004).
El presente trabajo tiene por objetivo demostrar la importancia que tienen las
fitohormonas en las plantas y cuan cruciales son para que puedan tener un
crecimiento y desarrollo óptimos.
 II. CONTENIDO TEMÁTICO
1. CARACTERÍSTICAS
A pesar de su escaso número (menor a diez), se encuentran sin embargo en todas
las plantas terrestres y acuáticas de aguas dulces, de diferentes formas, hábitats,
ciclos y formas de vida, ya sea en plantas geófitas, arbustivas como igualmente en
árboles de gran altura y en todas las especies distribuidas en las más diferentes
familias botánicas. Aún, a pesar del relativo escaso número de ellas y, al contrario
que en organismos animales, su interacción permite regular todas las respuestas
de crecimiento y desarrollo durante la ontogenia de las plantas.

Se trata de compuestos de estructura química relativamente simple; que no

cuentan con grupos proteicos asociados. Uno de ellos, el etileno, es además de
naturaleza gaseosa. No se caracterizan por generar un efecto específico; es decir,
su acción puede derivar en varios efectos diferentes a corto y/o a largo plazo.

A diferencia de la generalidad de hormonas animales, algunas pueden tener

acción en los mismos sitios de su síntesis. En algunos casos, la presencia y
acción conjunta de dos fitohormonas (por ejemplo auxinas y citocininas) puede
inducir y fijar un tipo determinado de expresión morfogénica de acuerdo a los
niveles relativos entre sí, o de cada una de ellas, en un tejido Así por ejemplo,
auxinas y citocininas, de acuerdo a su nivel relativo pueden conducir a la
formación de brotes, alternativamente de raíces y/o a la proliferación de masas
celulares sin mayor organización.

Algunas parecen tener sitios o receptores comunes a nivel de membrana.Existen

compuestos denominados “reguladores de crecimiento”, que pueden ser de
naturaleza química diferente a algunas hormonas y/o “desconocidas o nunca
codificadas” por el metabolismo celular, que pueden igualmente desarrollar efectos
semejantes a hormonas endógenas naturales. Algunas de ellas provocan
respuestas más intensas que los compuestos naturales a igual concentración
molar. Al mismo tiempo algunas de estas substancias sintéticas de acción afín
también pueden ser reconocidos por receptores específicos de hormonas
naturales (por ejemplo: auxina y reguladores no naturales del “tipo auxina”).
2. CRECIMIENTO Y DESARROLLO
Es sorprendente que un número tan bajo de hormonas en las plantas de cuenta de
la morfogénesis particular que se expresa en tantos tipos de plantas con la más
diversa morfología. Consideremos por ejemplo que en primates, animales que
poseen una mayor semejanza entre sí, sin embargo su pool hormonal es mucho
más amplio. La presencia de hormonas en diferentes niveles en las plantas y sus
células, permite que éstas desarrollen caminos morfogénicos alternativos muy
distintos, los cuales pueden darse todos de acuerdo al grado de ontogenia.

Lo más general es que las células en crecimiento por acción de varias hormonas
expresen división y elongación celular; sin embargo, y especialmente bajo
condiciones in vitro, se ha observado que tales células inician procesos de
diferenciación bajo ciertos niveles hormonales, por ejemplo, generación de
elementos xilemáticos. A nivel tisular en cambio las respuestas pueden ser más
sorprendentes. Si se combinan diferentes niveles de auxinas y citocininas pueden
darse varias respuestas alternativas: la presencia de niveles relativamente altos de
ambas hormonas conduce solo a una multiplicación celular con escasa
diferenciación. Si existiese un nivel relativamente alto de citocininas vs. auxinas, el
tejido manifiesta la formación de nuevos brotes a cambio de la intensa
proliferación celular vista antes.

Si por el contrario, los niveles de ambas hormonas se invierten de manera de

tener una relación más alta de auxinas vs. citocininas, la expresión del tejido
cambia y se originan raíces. De manera que, las células vegetales que cuentan
con núcleo y tienen un grado de diferenciación relativo, pueden bajo ciertas
condiciones revertir a su estado meristemático y expresar luego diferentes
respuestas conducentes todas a la generación de órganos y plantas. Se trata de
células totipotentes.

Esta propiedad se ha usado en ciencia y tecnología permitiendo regenerar plantas

fértiles en forma masiva in vitro a partir de células y a la vez, lograr los avances en
ingeniería genética. Con ello se han generando plantas modificadas a partir de
células que han recibido y codificado positivamente nuevos genes insertos que se
expresan en plantas viables y son reproducibles genéticamente y fielmente en el
tiempo, mediante el potencial de la biotecnología derivada de la totipotencia
celular vegetal.

3. TIPOS DE FITOHORMONAS
3.1. AUXINAS
Uno de los ensayos más antiguos sobre crecimiento vegetal implicó estudios
sobre la biología y mecanismos de acción de las auxinas, las primeras hormonas
vegetales en ser descubiertas. El primer indicio de su existencia se derivó de
experimentos realizados por Darwin quien analizó los efectos de una sustancia
hipotética presente en el ápice de coleoptilos de avena sobre el crecimiento de
plántulas hacia una señal de luz (El coleoptilo corresponde a una estructura
“tubular” semejante a una hoja hueca que envuelve y protege a la plúmula durante
los primeros estados de desarrollo en gramíneas. Sus células crecen sólo por
elongación).

Más tarde los ensayos de Boysen-Jensen (en 1913) y Paál (en 1919) también en
coleoptilos, llevaron a postular la presencia de sustancias que serían
transportadas de forma polarizada desde el ápice del coleoptilo hacia la base de
éste para provocar la respuesta fototrópica de la planta. Estas pruebas culminaron
con los experimentos de Fritz Went en 1926, quien aisló esta “sustancia promotora
de crecimiento” desde los ápices, la transfirió a trozos de agar y la aplicó de esta
manera a coleoptilos decapitados induciendo la curvatura en respuesta al
posicionamiento de la auxina, sin mediar una señal lumínica.

El término auxina, proviene del griego “auxein” significa “crecer”, que fue aplicado
pocos años después por Kögl y Haagen-Smith al examinar una sustancia
promotora de crecimiento vegetal presente en orina humana pero de estructura
diferente a la hormona vegetal. La hormona vegetal fue luego aislada desde maíz
y hongos e identificada más tarde como ácido indol-3-acético (Thimann 1977).

Las auxinas son un grupo de hormonas vegetales naturales que regulan muchos
aspectos del desarrollo y crecimiento de plantas. La forma predominante en las
plantas es el ácido indolacético (IAA), muy activo en bioensayos y presente
comúnmente en concentraciones nanomolares. Otras formas naturales de auxinas
son el ácido 4-cloro-indolacético (4-ClIAA), ácido fenilacético (PAA), ácido indol
butírico (IBA) y el ácido indol propiónico (IPA; Ludwig-Müller & Cohen 2002).

3.1.1. SÍNTESIS Y DEGRADACIÓN

Aunque las auxinas se encuentran en todos los tejidos de la planta, una mayor
concentración ocurre en las regiones que están en crecimiento activo. La síntesis
de IAA ocurre principalmente en meristemos apicales, hojas jóvenes y frutos en
desarrollo. Plántulas de Arabidopsis pueden sintetizar IAA en hojas, cotiledones y
raíces, siendo las hojas jóvenes las de mayor capacidad sintética. Aunque se sabe
que las plantas tienen varias rutas para sintetizar IAA, ninguna de estas rutas ha
sido definida al detalle de conocer cada una de las enzimas e intermediarios. Las
plantas usan dos rutas biosintéticas para producir IAA, una dependiente del
triptófano (Trp) y otra independiente de él, siendo la primera la más importante y
de la que se tiene más información.

Las rutas de síntesis del IAA que se conocen hoy en día se basan en evidencias
obtenidas a partir de la identificación de intermediarios, la actividad biológica de
éstos y la identificación de enzimas capaces de convertir algún intermediario en
IAA o algún precursor de éste. La síntesis de IAA puede derivar del triptófano por
cuatro vías: (1) por descarboxilación para producir triptamina (TAM), (2) por
oxigenación para originar indolacetamida (IAM); (3) por transaminación para
producir ácido indol-3-pirúvico (IPA) y (4) por oxigenación para producir indol-3-
acetaldoxima (IAOx). La ruta vía IAM es una ruta sintética descrita en bacterias
que también puede ocurrir en plantas.

En Agrobacterium tumefasciens y Pseudomonas syringae, la enzima Trp

monooxigenasa convierte el Trp a IAM y una IAM hidrolasa convierte IAM en IAA.
IAM se encuentra en Arabidopsis a niveles similares que IAA y se sabe que la
enzima aminohidrolasa (AMI1) puede convertir IAM en IAA in vitro (Pollmann et al.
2003). La ruta vía IPA es también importante en algunos microorganismos y puede
ocurrir en plantas (Normanly, 1997). Se ha aislado IPA en plantas, pero las
enzimas que convierten Trp en IPA o IPA a IAA aún no han sido identificadas. La
conversión de Trp a IAOx es catalizada por dos enzimas del tipo citocromo P450,
llamadas CYP79B2 y CYP79B3 en Arabidopsis (Hull et al. 2000). IAOx constituye
un punto común para la síntesis de IAA y de compuestos secundarios conocidos
como glucosinolatos indólicos (Bak et al. 2001).

Mutantes de Arabidosis que carecen de estas dos citocromos P450 presentan

niveles algo reducidos de IAA y niveles casi no detectables de glucosinolatos
indólicos, lo que ratifica al IAOx como intermediario común (Fig. 1). Varios
glucosinolatos son de mucho interés, no sólo por constituir una fuente de auxinas
conjugadas, sino también por las características de su sabor y propiedades
medicinales antioncogénicas. El intermediario común entre los glucosinolatos
indólicos y IAA es el indol-3-acetonitrilo, el cual es convertido a IAA por enzimas
nitrilasas (Normanly et al. 1997). (Ver imagen 1)

3.1.2. ÁCIDO INDOLACÉTICO

El AIA es la principal auxina nativa de las plantas superiores. El AIA está
involucrado en el crecimiento y desarrollo de las plantas, principalmente en una
serie de procesos fisiológicos que incluyen el alargamiento y división celular,
diferenciación de tejido, fototropismo, gravitropismo y en respuestas defensivas,
destacando un importante rol en la formación del xilema y la raíz (Vega-Celedón,
Cachignia, Martínez, González y Seeger, 2016).

La biosíntesis de AIA no está limitada a las plantas superiores. Organismos como

bacterias, hongos y algas son capaces de sintetizar AIA, lo que puede afectar el
crecimiento y el desarrollo de las plantas (20). En bacterias, la producción de AIA
es una capacidad relevante, tanto de PGPBs, como de bacterias fitopatógenas.
Las plantas superiores exudan, entre otros componentes el aminoácido triptófano,
que es el principal precursor para la biosíntesis de AIA microbiano (Vega-Celedón,
Cachignia, Martínez, González y Seeger, 2016).

3.2. GIBERELINAS
Las giberelinas (GAs) son hormonas de crecimiento diterpenoides tetracíclicos
involucrados en varios procesos de desarrollo en vegetales. A pesar de ser más
de 100 el número hallado en plantas, sólo son unas pocas las que demuestran
actividad biológica. Su descubrimiento en plantas se remonta a la época de los
años 30, cuando científicos japoneses aislaron una sustancia promotora del
crecimiento a partir de cultivos de hongos que parasitaban plantas de arroz
causando la enfermedad del “bakanoe” o “subida de las plantas”.

El compuesto activo se aisló del hongo Gibberella fujikoroi por Eichi Kurosawa en
1926 por lo que se denominó “giberelina”. El efecto del hongo sobre las plantas
afectadas consistía en un notable incremento en altura aunque con fuerte merma
en la producción de grano. El mayor crecimiento se debió al alto contenido de este
factor de crecimiento producido por el ataque fúngico (Malonek et al. 2005,
Tamura 1990).

Posterior a la segunda guerra mundial se logró descubrir que existían muchos

compuestos naturales con estructuras similares al aislado en Gibberella presentes
en las plantas y que derivaban en una secuencia de síntesis a partir del isopreno,
denominada vía o ciclo de los terpenoides. Esta ruta es también precursora de
varias otras hormonas promotoras y/o de función inhibitoria . Una primera fase
importante es la formación de la molécula de kaureno, la cual es la molécula
precursora del GA12-aldehido; siendo ésta a su vez precursora natural de las más
de 100 gibberelinas conocidas por hoy (A partir de ella se sintetizan
secuencialmente la GA12 y GA53, GA15 y GA44, GA24 y GA19, GA9 y GA20,
GA1 y GA4.

En la secuencia se describe un ciclo doble de conversión de moléculas

hidroxiladas y de aquellas no-hidroxiladas, con interconversión entre algunas de
ellas. Entre las primeras se encuentran GA53, GA44, GA19, GA20 y GA1; entre
las segundas GA12, GA15, GA24, GA9 y GA4, pudiendo ésta última tornar a GA1
(Hedden & Kamiya 1997).

La síntesis de GAs ocurre en varios lugares, sin considerar la situación específica

en semillas de cereales. En plántulas, la síntesis y presencia de altos contenidos
de estas hormonas se detecta en hojas y yemas en activo crecimiento y en
material adulto a nivel de frutos, y en menor medida en raíces. Sin embargo,
formas activas de GAs no se encuentran en todos los órganos de síntesis, dado
que sólo algunas fases de la síntesis pueden ocurrir en ellos. Distintos
intermediarios se encuentran fluyendo por el floema, distribuyéndose a varios
órganos de destino donde se completa la conversión a moléculas activas. El largo
del fotoperíodo y condiciones de bajas temperaturas son determinantes en la
conversión de intermediarios o GAs de formas inactivas a moléculas activas.

La degradación de GAs es causada por acción de varias oxidasas. El tipo 20-

oxidasa convierte GA19 en GA20 y 3-oxidasas convierten GA20 en GA5. Una 2-
oxidasa puede también funcionar en el catabolismo de GA20 para inactivar GA29
y GA1 a GA8. Cabe destacar que existen interacciones de síntesis y degradación
de GAs con otras hormonas, como el AIA (Thomas et al. 1999).

3.3. CITOCININAS
Las citoquininas son los compuestos con una estructura que se asemeja a la
adenina, y que promueven la división celular en tejidos no meristemáticos,
teniendo otras funciones similares a la kenetina (Lluna, 2006).

Estos compuestos se han encontrado en todas las plantas, particularmente en los

tejidos que se dividen de forma activa como meristemos, semillas en germinación,
frutos en maduración y raíces en desarrollo. Los estudios sobre la acción de las
citoquininas en la división celular ha demostrado que son necesarias en algunos
procesos posteriores a la replicación del ADN pero anteriores la mitosis (Lluna,
2006).

Las citoquininas se hallan en concentraciones generalmente inferiores a las

restantes fitohormonas. Se han detectado tanto en el floema como en el xilema y
su transporte en la planta es por vía acropétala, desde el ápice de la raíz hasta los
tallos, moviéndose a través de la savia en los vasos correspondientes al xilema.
Los diferentes tipos de citoquininas, variará dependiendo del tipo de citoquinina y
la especie de la planta (Lluna, 2006).

Según su origen se pueden distinguir dos tipos de citocininas: aquellas naturales

generadas por las plantas y otras artificiales, sintetizadas por el hombre. Todas las
citocininas naturales se generan a partir de DMAPP (vía del ácido mevalónico, y
5’-AMP (Fig. 6) y su síntesis acontece principalmente en la raíz, aunque también
en el meristema apical y en semillas inmaduras (Kakimoto 2003a).

La mayoría de las citocininas naturales y artificiales conservan la base adenina,

aunque a las segundas se les ha ligado diversas moléculas, generándose así, por
ejemplo, la benciladenina (BA) o la furfurilaminopurina (kinetina). Posteriormente
fue sintetizado otro tipo totalmente diferente de estructura, sin la base adenina,
con acción biológica idéntica a las citocininas como el tidiazurón (TDZ). Los
reguladores sintéticos como BA, kinetina o TDZ, son más potentes que las
hormonas naturales endógenas (zeatina, trans-zeatina o isopentiladenina), debido
no sólo a sus particularidades específicas, sino también a que, salvo algunos
reportes contrarios, las artificiales no pueden ser degradadas o metabolizadas por
el tejido. TDZ es considerado uno de los inductores más potentes en la formación
de nuevos brotes o embriones somáticos tanto en plantas leñosas como
herbáceas (Huetteman & Preece 1993).

Adicionalmente, las citocininas naturales pueden existir como hormonas activas

con la base de adenina libre o como formas conjugadas con azúcares, como la
ribosa o ribosa 5- fosfato enlazadas al N9 de la base adenina. En estos casos, las
citocininas conjugadas muestran pérdida de actividad en ensayos biológicos
(Jordán y Casaretto, 2006). (Ver imagen 2)

3.4. ETILENO
El etileno es un producto natural del metabolismo vegetal, que posee una acción
fisiológica de tipo hormonal. Interviene en numerosos procesos fisiológicos, tales
como germinación de semillas, epinastias, senescencia de flores, frutos y hojas
(Abeles et al 1992). Los distintos órganos de las plan tas liberan etileno a la
atmósfera en concentraciones variables, pero los mayores desprendimientos se
producen en flores, frutos en maduración y senescentes y en hojas adultas
(Abeles et al 1992). Se ha determinado que esta hormona tiene un efecto
autocatalítico, de manera que en su presencia se acelera dramáticamente su
síntesis.
El etileno es una poderosa hormona vegetal efectiva a concentraciones desde una
parte por millón (ppm, μL L-1) hasta una parte por billón (ppb, nL L-1)
(Saltveit, 1999) que además de participar en la maduración y senescencia de los
frutos, regula los procesos de germinación en semillas, desarrollo de pelos
radicales, nodulación en raíces, iniciación floral, la senescencia foliar y floral
(Abeles et al., 1992; Guo y Ecker, 2004; Kesari et al., 2007).

La maduración de los frutos climatéricos puede regularse durante pre-cosecha o

post-cosecha, interviniendo los mecanismos de acción del etileno con promotores
o inhibidores químicos (Burns, 2008; Balaguera et al., 2014). Promotores
químicos como el “Ethephon” o “Ethrel” (ácido 2-cloroetilfosfónico), se usan
para acelerar y uniformizar la maduración en muchos cultivos incluyendo algodón,
café, caña de azúcar, manzanas y tomates (Winston et al., 1992).

La aplicación de etileno exógeno o compuestos que liberan etileno, como el

Ethephon (ácido 2-cloro etilfosfónico) rompen la dormición de semillas y
promueven la germinación de numerosas especies (Corbineau et a/ 1989,
Taylorson, 1979). Numerosos autores han encontrado incrementos en la
producción de etileno endógeno al comienzo de la germinación; y una disminución
de ésta cuando se elimina el etileno del aire que circunda a las semillas, para
evitar su acumulación (Ketring y Morgan 1969, 1970, 1971, 1972, Cardoso y
Felippe 1987).

El crecimiento de los coleóptilos está determinado por un balance hormonal;

donde las auxinas incrementan la elongación celular y el etileno produce la
expansión radial de los mismos (Sargent et al 1973, Osborne 1976). (Ver imagen
3)

3.5. ÁCIDO ABSCICICO

La fitohormona ácido abscísico (ABA) fue identificada en los 1960 tras estudios
realizados sobre la abscisión de frutos y la dormancia de yemas. El grupo liderado
por F. Addicott aisló compuestos que provocaban la abscisión de frutos de
algodón y en 1963 identificó una de ellas, abscisina II, como ABA. Poco después
otro grupo de investigación liderado por P. Wareing aisló una sustancia de hojas
de Acer pseudoplatanus que promovía latencia de yemas. Esta, llamada dormina,
también fue identificada como ABA. Desde entonces, ABA ha sido implicada en
múltiples procesos fisiológicos como regulación de crecimiento, dormancia de
semillas, germinación, senescencia, división celular, control de la apertura de
estomas y respuestas a estreses ambientales como sequía, salinidad, baja
temperatura, ataque por patógenos y radiación ultravioleta. (Addicott & Carns
1983, Leung & Giraudat 1998, Assmann & Shimazaki 1999).

3.5.1. SÍNTESIS, DEGRADACIÓN Y TRANSPORTE

ABA es un compuesto que existe naturalmente en plantas inferiores (algas,
musgos e incluso algunos hongos) y superiores. Es un sesquiterpenoide (15
carbonos) y sus rutas biosintética y catabólica han sido esclarecidas
principalmente por la caracterización bioquímica de mutantes aba de Arabidopsis y
viviparous (vp) de maíz. Las mutantes vp de maíz, por ejemplo, tienen un fenotipo
albino (no acumulan antocianinas en la aleurona del grano), niveles bajos de ABA,
las semillas no son dormantes y son plantas sensibles a falta de agua y con
apariencia marchita (Milborrow 2001, Nambara & Marion-Poll 2005).

ABA es sintetizado desde un precursor carotenoide C40 el cual es escindido por

una enzima localizada en plastidios. El primer tetraterpeno es el fitoeno el cual es
convertido en licopeno por la acción de varias desaturasas. Luego la formación de
anillos cíclicos e hidroxilación genera zeaxantina. La primera reacción más
específica a la biosíntesis de ABA es catalizada por la zeaxantina epoxidasa (ZEP)
que produce violaxantina. ZEP ha sido caracterizada en varias especies y la falta
de ella causa una severa reducción en los niveles de ABA.

La acción de isomerasas convierten violaxantina a neoxantina y ambos

intermediarios se consideran sustratos de la enzima 9-cis-epoxicarotenoide
dioxigenasa (NCED) localizada en cloroplastos y que genera xantoxina, un
producto de 15 carbonos. Esta reacción se considera como el primer compromiso
para la síntesis de ABA. En todas las especies estudiadas, NCED pertenece a una
familia multigénica, siendo VP14 de maíz el primer gen NCED clonado. La
xantoxina es luego convertida a ABA en dos reacciones que ocurren en el citosol,
lo que sugiere que la xantoxina es trasportada fuera de los plastidios por un
mecanismo aún desconocido.

Una deshidrogenasa/reductasa de cadena corta (SDR) codificada por el gen aba2

de Arabidopsis cataliza el primer paso para formar ABA aldehído y la ABA
aldehído oxidasa (AAO) cataliza el último paso en la producción de ABA. ABA es
sintetizado en casi cualquier célula vegetal y puede ser movilizado por toda la
planta por el xilema y (gareaud, 1998)

Con respecto a la biosíntesis, se ha propuesto que NCED sería la enzima

reguladora más importante ya que su expresión se correlaciona muy bien con el
contenido endógeno de ABA y su sobre-expresión confiere una acumulación
significante de ABA (Schwartz et al. 2003).

Por otro lado, efectos fisiológicos ABA controla muchos aspectos importantes del
desarrollo de la planta, incluyendo la síntesis de proteínas y lípidos de almacén en
semillas, la adquisición de la tolerancia de semillas a la desecación y la inhibición
de la transición a germinación y crecimiento reproductivo. ABA también estimula
respuestas a estreses ambientales como el cierre estomático inducido por sequía
o estrés osmótico, la inducción de tolerancia a sequía, salinidad, hipoxia, bajas
temperaturas y respuestas a heridas y patógenos (Leung & Giraudat 1998,
YamaguchiShinozaki & Shinozaki 2005).

3.6. ÁCIDO SALICÍLICO

El ácido salicílico forma parte de un amplio grupo de compuestos sintetizados en
plantas denominados fenólicos, los cuales poseen en su estructura química un
grupo hidroxilo unido a un anillo aromático. Los compuestos fenólicos participan
en muchas funciones metabólicas en plantas, como son la síntesis de lignina,
actividad alelopática, y en algunos casos en la biosíntesis de compuestos
relacionados a la defensa como las fitoalexinas. El AS participa en procesos como
la germinación de semillas, crecimiento celular, respiración, cierre de estomas,
expresión de genes asociados a senescencia, repuesta a estrés abiótico y de
forma esencial en la termogénesis, así como en la resistencia a enfermedades
(Raskin, 1992; Métraux y Raskin, 1993; Humphreys y Chapple, 2002; Vlot et al.,
2009).

Adicionalmente, se ha descrito que en algunos casos el efecto del AS dentro del

metabolismo de las plantas puede ser de forma indirecta ya que altera la síntesis
y/o señalización de otras hormonas que incluyen la vía del ácido jasmónico (AJ),
etileno (ET), y auxinas (Lorenzo y Solano 2005; Broekaert et al., 2006; Loake y
Grant 2007; Balbi y Devoto 2008).

En relación a la biosíntesis del AS, se ha descrito que puede ser generado por dos
distintas vías enzimáticas que requieren del metabolito primario corismato
(Garcion y Métraux, 2006; Chen et al., 2009). El aminoácido L-fenilalanina, puede
ser convertido en ácido salicílico por dos vías, una mediante el intermediario
benzoato y la otra mediante el ácido cumárico, a través de una serie de reacciones
enzimáticas inicialmente catalizadas por laenzima Fenilalanina Amonio Liasa
(FAL). A su vez, el corismato puede también ser convertido en AS vía
isocorismato, en un proceso de dos pasos que implica la participación de las
enzimas Isocorismato Sintasa (ICS) e Isocorismato Piruvato Liasa (IPL) (Verberne
et al., 2000; Wildermuth et al., 2001)

La mayor parte del AS producido como respuesta el ataque por patógenos es

sintetizado por la segunda vía en Arabidopsis, Nicotiana benthamiana y tomate
(Solanum lycopersicum) (Wildermuth et al., 2001; Uppalapati et al., 2007; Catinot
et al., 2008). La mayoría del AS en la planta es convertido a AS O-β-glucósido
(ASG) por medio de una enzima llamada AS glucosil transferasa (ASGT) inducible
por patógenos (Dean et al., 2005). En Arabidopsis, el AS es sintetizado
probablemente en cloroplastos (Strawn et al., 2007), mientras que en tabaco la
enzima ASGT parece estar localizada en el citosol.

El ASG, en tabaco, es activamente transportado del citosol hacia la vacuola,

donde puede funcionar como una forma almacenada inactiva que puede ser
convertida a AS en caso de ser necesario (Dean et al., 2005). El salicilato de
metilo (SMe), es otro derivado del AS y/o su forma glucosilada (SMeG) también
puede acumularse en niveles relativamente altos in vivo (Shulaev et al., 1997;
Dean et al., 2005; Park et al., 2007). Se ha demostrado que tanto el SMe como el
ASG son biológicamente inactivos, mientras que una forma hidroxilada del AS, el
ácido 2,5 dihidroxibenzóico (ácido gentísico), que también se acumula en plantas,
puede inducir la expresión de genes PR específicos en tomate que no son
inducidos por ácido salicílico (Chen et al., 2009; Bellés et al., 1999).

3.7. JASMONATOS
Los jasmonates son un grupo de reguladores del crecimiento de plantas
endógenos identificados en una amplia variedad de especies de plantas (Meyer et
al., 1984). Representa un nuevo tipo de hormona vegetal, que desempeña un
papel crucial en el crecimiento, el desarrollo y la respuesta a diferentes
condiciones de estrés ambiental de la planta (Cortes, 2000).

El ácido jasmónico (AJ) y sus derivados (jasmonatos) son reguladores de plantas

endógenos producidos por varias especies de plantas, que actúan como un
mecanismo de defensa de la planta y actúan como señales de estrés, están
relacionados con los mecanismos de defensa de las plantas. Inducen la expresión
de genes que codifican proteínas específicas, como los inhibidores de la proteasa,
las enzimas involucradas en la producción de flavonoides y diferentes proteínas
relacionadas con la enfermedad (Cortes, 2000). También juegan un papel
importante en la defensa de las plantas contra el daño de los rayos UV. B
(Schaller, 2001).

Morfológica y fisiológicamente, los jasmonatos tienen tanto un promotor como un

efecto inhibidor sobre las plantas, algunos de los cuales son similares a los
causados por el ácido abscísico y el etileno. Existen estudios que muestran la
acción de los jasmonatos sobre la senescencia, la acumulación de proteínas de
almacenamiento, el desarrollo embrionario y la biosíntesis de metabolitos
secundarios (Carletti et al ., 1999).

3.7.1. ÁCIDO JASMÓNICO Y JASMONATOS

Los jasmonatos más estudiados e importantes son el ácido (?)-jasmónico ((?)-AJ)
y el ácido (-)-7-isojasmónico ((-)-7-isoAJ), ampliamente distribuidos en las plantas
y en menor medida en algas, bacterias y hongos (12-15). Además, dentro de este
grupo se encuentran el ácido tuberónico y su glucósido; el ácido cucúrbico; 9,10-
dihidroAJ, 11,12-didehidroAJ y el 11-hidroxiAJ. Las estruturas químicas de los
jasmonatos más importantes presentes en las plantas y hongos son: A: glucósido
del ácido tuberónico, B: ácido tuberónico, C: ácido cucúrbico; D: ácido jasmónico;
E: metiljasmonato; F: ácido 9,10-dihidrojasmónico; I: ácido 11, 12-
didehidrojasmónico; J: ácido 11-hidroxi-jasmónico; K: ácido 3-oxo-2(1-hidroxi-2'-
pentenil)-ciclopentenil-1-butanoico y L: ácido 3-oxo-2(4-hidroxi-2'-pentenil)-
ciclopentenil-1-butanoicode. (Ver imagen 4)

3.7.2. RUTA METABÓLICA

La síntesis de AJ en las plantas ocurre en dos fases: en la primera a partir de
fosfolípidos de membrana como el diacilglicerol, se sintetiza el ácido α-linolénico
(precursor de la síntesis). En la segunda fase, este ácido graso es transformado a
AJ por la acción de un sistema multienzimatico (figura 3; 57). Para la síntesis del
ácido α-linolénico intervienen las Δ9, Δ12 y Δ15 desaturasas, enzimas del tipo acil-
lípido que introducen dobles enlaces conjugados en los diacilgliceroles.

Así por ejemplo, la Δ9 desaturasa introduce un doble enlace entre el carbono 9 y

el carbono 10, mientras que la Δ12 y Δ15 desaturasas los introducen entre el
carbono 12 y 13 y el carbono 15 y 16, respectivamente. La liberación del ácido α-
linolénico de los fosfolípidos se realiza con la participación de una fosfolipasa del
tipo A2 de forma similar a las rutas metabólicas descritas en mamíferos .

En el caso del ácido α-linolénico, la 13-lipoxigenasa cataliza la incorporación de

oxígeno en las posiciones C-9 y C-13. Sin embargo, la formación del AJ ocurre
únicamente en la posición C-13, produciendo un hidroperóxido denominado ácido
13-hidroperoxilinolénico (58). Este hidroperóxido es transformado rápidamente a
un derivado óxido aleno denominado ácido 12,13-epoxilinolénico por la acción de
la óxido alenosintasa. El ácido 12,13-epoxilinolénico es un intermediario inestable
que sufre una ciclización por la óxido alenociclasa para dar al ácido 12-oxo-
fitodienoico (OPDA). La 12-oxofitodienoico reductasa satura el doble enlace del
OPDA produciendo el ácido 10,11-dihidro-12-oxofitodienoico (OPC:8). Finalmente,
6 átomos de carbono del ácido OPC:8 unidos al extremo carboxílico son
eliminados por la ruta de β-oxidación en 3 etapas sucesivas para dar el OPC:6;
OPC:4 y finalmente el (+)-7-isoAJ. El ácido (+)-7-isoAJ formado se isomeriza
rápidamente a (-)-AJ, resultando un equilibrio molar de alrededor de 9:1 ((-)-AJ:(+)-
7- isoAJ). En los frutos de Vicia faba se ha encontrado una relación molar AJ:(+)-
7- isoAJ de 2:1 (43). Las tres primeras reacciones de la Fase II ocurren en los
cloroplastos, la reducción del OPDA a OPC:8 en el citoplasma y la β-oxidación en
los glisosomas y peroxisomas (1,13,59). (Ver imagen 5)

3.8. BRASINOESTEROIDES
Los brasinoesteroides son compuestos vegetales que tienen la capacidad de
estimular el crecimiento de las plantas. Se ha demostrado que influyen en la
germinación, rizogénesis, floración, senescencia, abscisión y en los procesos de
maduración. Los brasinoesteroides también confieren resistencia a las plantas
contra estrés abiótico y biótico, por lo que se les considera como una nueva clase
de hormonas vegetales con efectos pleiotrópicos. Las moléculas de los
brasinoesteroides cuentan con cuatro anillos y una cadena lateral y se forman a
partir de la condensación de bloques de cinco átomos de carbono, denominados
isoprenos. (Hernández y García,2016).

Las moléculas de los brasinoesteroides cuentan con cuatro anillos y una cadena
lateral (Figura 1), y se forman a partir de la condensación de bloques de cinco
átomos de carbono, denominados isoprenos. Los brasinoesteroides con mayor
presencia en plantas son los que poseen 28 átomos de carbono con diferentes
sustituyentes en dos anillos, así como en la cadena lateral. Se han identificado
químicamente más de 50 brasinoesteroides de fuentes vegetales, y el brasinólido
es hasta ahora el que produce la mayor actividad biológica de todos, ya que puede
sintetizarse directamente del campesterol o a través de la síntesis general de los
esteroles. Los esteroles vegetales, además de su papel como precursores de los
brasinoesteroides, son componentes integrantes de las membranas celulares,
donde regulan su fluidez y permeabilidad (Bishop y Yokota, 2001).
De manera general, se puede apreciar que la estructura química de las hormonas
esteroides vegetales es similar a la de otro tipo de hormonas, como la de animales
mamíferos o insectos entre las cuales, y más conocidas están la brasinólida,
castesterona, epicastesterona. En la  se puede ver La estructura química de las
hormonas esteroides vegetales, en comparación con la testosterona y estradiol,
que son hormonas esteroides sexuales de mamíferos, y la hormona esteroide
ecdisoma, que se encuentra en diversas clases de insectos (Bishop y Koncz,
2002).

Hasta el 2003 se habían obtenido pocas evidencias sobre las interacciones de los
brasinoesteroides con otras hormonas en la regulación de los efectos dl estrés.
Los brasinoesteroides inducen protección anti-estrés, probablemente ellos no son
esenciales en la regulación de los efectos asociados al estrés, sugiriéndose la
posibilidad de que funcionen como moduladores de la acción de otras hormonas
del estrés. (Nuñez y Martinez, 2010).

La ruta biosintética que abarca la transformación de campesterol en brasinolida

posee dos puntos de bifurcación que dan lugar a cuatro ramas dentro de la ruta
bioquímica de formación, el primer punto de ramificación es el campesterol, el cual
puede seguir por la ruta de oxidación temprana o por la ruta de oxidación tardía
del carbono 22. El segundo punto de ramificación es el campestanol; éste puede
seguir la ruta de oxidación temprana o la ruta de oxidación tardía del carbono 6,
cualquiera que sea la ruta que se siga, estas vuelven a unirse con la formación de
la castasterona, la misma que requiere de una reacción más para dar lugar a la
brasinolida. En cuantoa la localización intracelular de los brasinoesteroides, se ha
indicado que los plastidios son organelos importantes para estos compuestos. El
estroma puede ser el sitio de síntesis mientras que los gránulos de almidón se
asumen como sitios de almacenaje de estos potentes reguladores del crecimiento.
(Hernández y García 2016)
III. CONCLUSIÓN
Se demostró la importancia de las fitohormonas en las plantas y cuan cruciales
son las funciones que cumplen para que tengan un crecimiento y desarrollo
óptimos.

IV. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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V. ANEXOS
 Imagen 1:Estructura de algunas auxinas naturales

Imagen 2: Rutas de
biosíntesis de citocininas xinas naturales y sintéticas .
 Imagen 3: Biosíntesis de Etileno

Imagen 4: Estructuras químicas de los jasmonatos

Imagen 5: Ruta biosintética del ácido jasmónico