Célula

La célula (del latín cellula, diminutivo de cella, ‘celda’)1 es la unidad

morfológica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la célula es el elemento
de menor tamaño que puede considerarse vivo.2 De este modo, puede
clasificarse a los organismos vivos según el número de células que posean: si
solo tienen una, se les denomina unicelulares (como pueden ser los
protozoos o las bacterias, organismos microscópicos); si poseen más, se les
llama pluricelulares. En estos últimos el número de células es variable: de
unos pocos cientos, como en algunos nematodos, a cientos de billones
(1014), como en el caso del ser humano. Las células suelen poseer un
tamaño de 10 µm y una masa de 1 ng, si bien existen células mucho
mayores. Micrografía al microscopio
electrónico de barrido de células de
La teoría celular, propuesta en 1838 para los vegetales y en 1839 para los Escherichia coli.
animales,3 por Matthias Jakob Schleiden y Theodor Schwann, postula que
todos los organismos están compuestos por células, y que todas las células
derivan de otras precedentes. De este modo, todas las funciones vitales emanan de la maquinaria celular y de la
interacción entre células adyacentes; además, la tenencia de la información genética, base de la herencia, en su
ADN permite la transmisión de aquella de generación en generación.4

La aparición del primer organismo vivo sobre la Tierra suele asociarse al nacimiento de la primera célula. Si
bien existen muchas hipótesis que especulan cómo ocurrió, usualmente se describe que el proceso se inició
gracias a la transformación de moléculas inorgánicas en orgánicas bajo unas condiciones ambientales
adecuadas; tras esto, dichas biomoléculas se asociaron dando lugar a entes complejos capaces de
autorreplicarse. Existen posibles evidencias fósiles de estructuras celulares en rocas datadas en torno a 4 o 3,5
miles de millones de años (giga-años o Ga.).5 6 nota 1 Se han encontrado evidencias muy fuertes de formas de
vida unicelulares fosilizadas en microestructuras en rocas de la formación Strelley Pool, en Australia Occidental,
con una antigüedad de 3,4 Ga. Se trataría de los fósiles de células más antiguos encontrados hasta la fecha.
Evidencias adicionales muestran que su metabolismo sería anaerobio y basado en el sulfuro.7

Índice
Tipos celulares
Historia y teoría celular
Descubrimiento
Teoría celular
Definición
Características
Características estructurales
Características funcionales
Tamaño, forma y función
Estudio de las células
La célula procariota
Arqueas
Bacterias
La célula eucariota
Compartimentos
Membrana plasmática y superficie celular
Estructura y expresión génica
 Síntesis y degradación de macromoléculas
Conversión energética
Citoesqueleto
Ciclo vital
Origen
Véase también
Notas
Referencias
Bibliografía
Enlaces externos

Tipos celulares
Existen dos grandes tipos celulares:

Célula procariota, propia de los procariontes, que comprende las células de arqueas y bacterias.
Célula eucariota, propia de los eucariontes, tales como la célula animal, célula vegetal, y las células de
hongos y protistas.

Historia y teoría celular

La historia de la biología celular ha estado ligada al desarrollo tecnológico que pudiera sustentar su estudio. De
este modo, el primer acercamiento a su morfología se inicia con la popularización del microscopio rudimentario
de lentes compuestas en el siglo XVII, se suplementa con diversas técnicas histológicas para microscopía óptica
en los siglos XIX y XX y alcanza un mayor nivel resolutivo mediante los estudios de microscopía electrónica, de
fluorescencia y confocal, entre otros, ya en el siglo XX. El desarrollo de herramientas moleculares, basadas en el
manejo de ácidos nucleicos y enzimas permitieron un análisis más exhaustivo a lo largo del siglo XX.8

Descubrimiento

Las primeras aproximaciones al estudio de la célula surgieron en el siglo

XVII;9 tras el desarrollo a finales del siglo XVI de los primeros
microscopios.10 Estos permitieron realizar numerosas observaciones, que
condujeron en apenas doscientos años a un conocimiento morfológico
relativamente aceptable. A continuación se enumera una breve cronología
de tales descubrimientos:

1665: Robert Hooke publicó los resultados de sus observaciones sobre

tejidos vegetales, como el corcho, realizadas con un microscopio de 50
aumentos construido por él mismo. Este investigador fue el primero
que, al ver en esos tejidos unidades que se repetían a modo de celdillas
de un panal, las bautizó como elementos de repetición, «células» (del
latín cellulae, celdillas). Pero Hooke solo pudo observar células muertas
por lo que no pudo describir las estructuras de su interior.11
Década de 1670: Anton van Leeuwenhoek observó diversas células Robert Hooke, quien acuñó el
eucariotas (como protozoos y espermatozoides) y procariotas término «célula».
(bacterias).
1745: John Needham describió la presencia de «animálculos» o
«infusorios»; se trataba de organismos unicelulares.
Década de 1830: Theodor Schwann estudió la célula animal; junto con Matthias Schleiden postularon que
las células son las unidades elementales en la formación de las plantas y animales, y que son la base
fundamental del proceso vital.
 1831: Robert Brown describió el núcleo celular.
1839: Purkinje observó el citoplasma celular.
1857: Kölliker identificó las mitocondrias.
1858: Rudolf Virchow postuló que todas las células provienen de otras
células.
1860: Pasteur realizó multitud de estudios sobre el metabolismo de
levaduras y sobre la asepsia.
1880: August Weismann descubrió que las células actuales comparten
similitud estructural y molecular con células de tiempos remotos.
1931: Ernst Ruska construyó el primer microscopio electrónico de
transmisión en la Universidad de Berlín. Cuatro años más tarde, obtuvo
una resolución óptica doble a la del microscopio óptico.
1981: Lynn Margulis publica su hipótesis sobre la endosimbiosis serial,
que explica el origen de la célula eucariota.12

Teoría celular
Dibujo de la estructura del corcho
observado por Robert Hooke bajo
El concepto de célula como unidad anatómica y funcional de los organismos
su microscopio y tal como aparece
surgió entre los años 1830 y 1880, aunque fue en el siglo XVII cuando publicado en Micrographia.
Robert Hooke describió por vez primera la existencia de las mismas, al
observar en una preparación vegetal la presencia de una estructura
organizada que derivaba de la arquitectura de las paredes celulares vegetales. En 1830 se disponía ya de
microscopios con una óptica más avanzada, lo que permitió a investigadores como Theodor Schwann y Matthias
Schleiden definir los postulados de la teoría celular, la cual afirma, entre otras cosas:

Que la célula es una unidad morfológica de todo ser vivo: es decir, que en los seres vivos todo está
formado por células o por sus productos de secreción.
Este primer postulado sería completado por Rudolf Virchow con la afirmación Omnis cellula ex cellula, la
cual indica que toda célula deriva de una célula precedente (biogénesis). En otras palabras, este postulado
constituye la refutación de la teoría de generación espontánea o ex novo, que hipotetizaba la posibilidad de
que se generara vida a partir de elementos inanimados.13
Un tercer postulado de la teoría celular indica que las funciones vitales de los organismos ocurren dentro de
las células, o en su entorno inmediato, y son controladas por sustancias que ellas secretan. Cada célula es
un sistema abierto, que intercambia materia y energía con su medio. En una célula ocurren todas las
funciones vitales, de manera que basta una sola de ellas para que haya un ser vivo (que será un individuo
unicelular). Así pues, la célula es la unidad fisiológica de la vida.
El cuarto postulado expresa que cada célula contiene toda la información hereditaria necesaria para el
control de su propio ciclo y del desarrollo y el funcionamiento de un organismo de su especie, así como
para la transmisión de esa información a la siguiente generación celular.14

Definición

Se define a la célula como la unidad morfológica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la célula es el elemento
de menor tamaño que puede considerarse vivo. Como tal posee una membrana de fosfolípidos con
permeabilidad selectiva que mantiene un medio interno altamente ordenado y diferenciado del medio externo
en cuanto a su composición, sujeta a control homeostático, la cual consiste en biomoléculas y algunos metales y
electrolitos. La estructura se automantiene activamente mediante el metabolismo, asegurándose la coordinación
de todos los elementos celulares y su perpetuación por replicación a través de un genoma codificado por ácidos
nucleicos. La parte de la biología que se ocupa de ella es la citología.

Características
Las células, como sistemas termodinámicos complejos, poseen una serie de elementos estructurales y
funcionales comunes que posibilitan su supervivencia; no obstante, los distintos tipos celulares presentan
modificaciones de estas características comunes que permiten su especialización funcional y, por ello, la
ganancia de complejidad.15 De este modo, las células permanecen altamente organizadas a costa de
incrementar la entropía del entorno, uno de los requisitos de la vida.16

Características estructurales
Individualidad: Todas las células están rodeadas de una envoltura (que
puede ser una bicapa lipídica desnuda, en células animales; una pared
de polisacárido, en hongos y vegetales; una membrana externa y otros
elementos que definen una pared compleja, en bacterias Gram
negativas; una pared de peptidoglicano, en bacterias Gram positivas; o
una pared de variada composición, en arqueas)9 que las separa y
comunica con el exterior, que controla los movimientos celulares y que
mantiene el potencial de membrana.
Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que forma la mayor parte
del volumen celular y en el que están inmersos los orgánulos celulares.
Poseen material genético en forma de ADN, el material hereditario de
los genes, que contiene las instrucciones para el funcionamiento La existencia de polímeros como la
celular, así como ARN, a fin de que el primero se exprese.17 celulosa en la pared vegetal permite
sustentar la estructura celular
Tienen enzimas y otras proteínas, que sustentan, junto con otras
empleando un armazón externo.
biomoléculas, un metabolismo activo.

Características funcionales

Las células vivas son un sistema bioquímico complejo. Las características

que permiten diferenciar las células de los sistemas químicos no vivos son:

Nutrición. Las células toman sustancias del medio, las transforman de

una forma a otra, liberan energía y eliminan productos de desecho,
mediante el metabolismo.
Crecimiento y multiplicación. Las células son capaces de dirigir su
propia síntesis. A consecuencia de los procesos nutricionales, una
célula crece y se divide, formando dos células, en una célula idéntica a
la célula original, mediante la división celular. Estructura tridimensional de una
Diferenciación. Muchas células pueden sufrir cambios de forma o enzima, un tipo de proteínas
función en un proceso llamado diferenciación celular. Cuando una implicadas en el metabolismo
célula se diferencia, se forman algunas sustancias o estructuras que no celular.
estaban previamente formadas y otras que lo estaban dejan de
formarse. La diferenciación es a menudo parte del ciclo celular en que
las células forman estructuras especializadas relacionadas con la reproducción, la dispersión o la
supervivencia.
Señalización. Las células responden a estímulos químicos y físicos tanto del medio externo como de su
interior y, en el caso de células móviles, hacia determinados estímulos ambientales o en dirección opuesta
mediante un proceso que se denomina quimiotaxis. Además, frecuentemente las células pueden
interaccionar o comunicar con otras células, generalmente por medio de señales o mensajeros químicos,
como hormonas, neurotransmisores, factores de crecimiento... en seres pluricelulares en complicados
procesos de comunicación celular y transducción de señales.
Evolución. A diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos unicelulares y pluricelulares
evolucionan. Esto significa que hay cambios hereditarios (que ocurren a baja frecuencia en todas las
células de modo regular) que pueden influir en la adaptación global de la célula o del organismo superior de
modo positivo o negativo. El resultado de la evolución es la selección de aquellos organismos mejor
adaptados a vivir en un medio particular.

Las propiedades celulares no tienen por qué ser constantes a lo largo del desarrollo de un organismo:
evidentemente, el patrón de expresión de los genes varía en respuesta a estímulos externos, además de factores
endógenos.18 Un aspecto importante a controlar es la pluripotencialidad, característica de algunas células que
les permite dirigir su desarrollo hacia un abanico de posibles tipos celulares. En metazoos, la genética
subyacente a la determinación del destino de una célula consiste en la expresión de determinados factores de
transcripción específicos del linaje celular al cual va a pertenecer, así como a modificaciones epigenéticas.
Además, la introducción de otro tipo de factores de transcripción mediante ingeniería genética en células
somáticas basta para inducir la mencionada pluripotencialidad, luego este es uno de sus fundamentos
moleculares.19

Tamaño, forma y función

El tamaño y la forma de las células depende de sus elementos más

periféricos (por ejemplo, la pared, si la hubiere) y de su andamiaje interno
(es decir, el citoesqueleto). Además, la competencia por el espacio tisular
provoca una morfología característica: por ejemplo, las células vegetales,
poliédricas in vivo, tienden a ser esféricas in vitro.20 Incluso pueden existir
parámetros químicos sencillos, como los gradientes de concentración de
una sal, que determinen la aparición de una forma compleja.21

En cuanto al tamaño, la mayoría de las células son microscópicas, es decir, Comparativa de tamaño entre
no son observables a simple vista. (un milímetro cúbico de sangre puede neutrófilos, células sanguíneas
contener unos cinco millones de células),15 A pesar de ser muy pequeñas el eucariotas (de mayor tamaño), y
tamaño de las células es extremadamente variable. La célula más pequeña bacterias Bacillus anthracis,
procariotas (de menor tamaño, con
observada, en condiciones normales, corresponde a Mycoplasma
forma de bastón).
genitalium, de 0,2 μm, encontrándose cerca del límite teórico de 0,17
μm.22 Existen bacterias con 1 y 2 μm de longitud. Las células humanas son
muy variables: hematíes de 7 micras, hepatocitos con 20 micras,
espermatozoides de 53 μm, óvulos de 150 μm e, incluso, algunas neuronas de en torno a un metro. En las células
vegetales los granos de polen pueden llegar a medir de 200 a 300 μm

Respecto a las células de mayor tamaño; por ejemplo los xenofióforos,23 son foraminíferos unicelulares que han
desarrollado un gran tamaño, los cuales alcanzar tamaños macroscópicos (Syringammina fragilissima alcanza
los 20 cm de diámetro).24

Para la viabilidad de la célula y su correcto funcionamiento siempre se debe tener en cuenta la relación
superficie-volumen.16 Puede aumentar considerablemente el volumen de la célula y no así su superficie de
intercambio de membrana lo que dificultaría el nivel y regulación de los intercambios de sustancias vitales para
la célula.

Respecto de su forma, las células presentan una gran variabilidad, e, incluso, algunas no la poseen bien definida
o permanente. Pueden ser: fusiformes (forma de huso), estrelladas, prismáticas, aplanadas, elípticas, globosas o
redondeadas, etc. Algunas tienen una pared rígida y otras no, lo que les permite deformar la membrana y emitir
prolongaciones citoplasmáticas (pseudópodos) para desplazarse o conseguir alimento. Hay células libres que no
muestran esas estructuras de desplazamiento pero poseen cilios o flagelos, que son estructuras derivadas de un
orgánulo celular (el centrosoma) que dota a estas células de movimiento.2 De este modo, existen multitud de
tipos celulares, relacionados con la función que desempeñan; por ejemplo:

Células contráctiles que suelen ser alargadas, como los miocitos esqueléticos.
Células con finas prolongaciones, como las neuronas que transmiten el impulso nervioso.
Células con microvellosidades o con pliegues, como las del intestino para ampliar la superficie de contacto
y de intercambio de sustancias.
Células cúbicas, prismáticas o aplanadas como las epiteliales que recubren superficies como las losas de
un pavimento.

Estudio de las células

Los biólogos utilizan diversos instrumentos para lograr el conocimiento de las células. Obtienen información de
sus formas, tamaños y componentes, que les sirve para comprender además las funciones que en ellas se
realizan. Desde las primeras observaciones de células, hace más de 300 años, hasta la época actual, las técnicas y
los aparatos se han ido perfeccionando, originándose una rama más de la Biología: la Microscopía. Dado el
pequeño tamaño de la gran mayoría de las células, el uso del microscopio es de enorme valor en la investigación
biológica. En la actualidad, los biólogos utilizan dos tipos básicos de microscopio: los ópticos y los electrónicos.

La célula procariota
Las células procariotas son pequeñas y menos complejas que las eucariotas. Contienen ribosomas pero carecen
de sistemas de endomembranas (esto es, orgánulos delimitados por membranas biológicas, como puede ser el
núcleo celular). Por ello poseen el material genético en el citosol. Sin embargo, existen excepciones: algunas
bacterias fotosintéticas poseen sistemas de membranas internos.25 También en el Filo Planctomycetes existen
organismos como Pirellula que rodean su material genético mediante una membrana intracitoplasmática y
Gemmata obscuriglobus que lo rodea con doble membrana. Esta última posee además otros compartimentos
internos de membrana, posiblemente conectados con la membrana externa del nucleoide y con la membrana
plasmática, que no está asociada a peptidoglucano.26 27 28 Estudios realizados en 2017, demuestran otra
particularidad de Gemmata: presenta estructuras similares al poro nuclear, en la membrana que rodea su
cuerpo nuclear.29
Por lo general podría decirse que los procariotas carecen de citoesqueleto. Sin embargo se ha observado que
algunas bacterias, como Bacillus subtilis, poseen proteínas tales como MreB y mbl que actúan de un modo
similar a la actina y son importantes en la morfología celular.30 Fusinita van den Ent, en Nature, va más allá,
afirmando que los citoesqueletos de actina y tubulina tienen origen procariótico.31

De gran diversidad, los procariotas sustentan un metabolismo extraordinariamente complejo, en algunos casos
exclusivo de ciertos taxa, como algunos grupos de bacterias, lo que incide en su versatilidad ecológica.13 Los
procariotas se clasifican, según Carl Woese, en arqueas y bacterias.32

Arqueas

Las arqueas poseen un diámetro celular comprendido entre 0,1 y 15 μm,

aunque las formas filamentosas pueden ser mayores por agregación de
células. Presentan multitud de formas distintas: incluso las hay descritas
cuadradas y planas.33 Algunas arqueas tienen flagelos y son móviles.

Las arqueas, al igual que las bacterias, no tienen membranas internas que
delimiten orgánulos. Como todos los organismos presentan ribosomas, pero
a diferencia de los encontrados en las bacterias que son sensibles a ciertos
agentes antimicrobianos, los de las arqueas, más cercanos a los eucariotas,
no lo son. La membrana celular tiene una estructura similar a la de las
demás células, pero su composición química es única, con enlaces tipo éter
en sus lípidos.34 Casi todas las arqueas poseen una pared celular (algunos
Thermoplasma son la excepción) de composición característica, por Estructura bioquímica de la
membrana de arqueas (arriba)
ejemplo, no contienen peptidoglicano (mureína), propio de bacterias. No
comparada con la de bacterias y
obstante pueden clasificarse bajo la tinción de Gram, de vital importancia
eucariotas (en medio): nótese la
en la taxonomía de bacterias; sin embargo, en arqueas, poseedoras de una
presencia de enlaces éter (2) en
estructura de pared en absoluto común a la bacteriana, dicha tinción es
sustitución de los tipo éster (6) en
aplicable pero carece de valor taxonómico. El orden Methanobacteriales los fosfolípidos.
tiene una capa de pseudomureína, que provoca que dichas arqueas
respondan como positivas a la tinción de Gram.35 36 37

Como en casi todos los procariotas, las células de las arqueas carecen de núcleo, y presentan un solo cromosoma
circular. Existen elementos extracromosómicos, tales como plásmidos. Sus genomas son de pequeño tamaño,
sobre 2-4 millones de pares de bases. También es característica la presencia de ARN polimerasas de constitución
compleja y un gran número de nucleótidos modificados en los ácidos ribonucleicos ribosomales. Por otra parte,
su ADN se empaqueta en forma de nucleosomas, como en los eucariotas, gracias a proteínas semejantes a las
histonas y algunos genes poseen intrones.38 Pueden reproducirse por fisión binaria o múltiple, fragmentación o
gemación.
Bacterias

Las bacterias son organismos relativamente sencillos, de

dimensiones muy reducidas, de apenas unas micras en la
mayoría de los casos. Como otros procariotas, carecen de
un núcleo delimitado por una membrana, aunque
presentan un nucleoide, una estructura elemental que
contiene una gran molécula generalmente circular de
ADN.17 39 Carecen de núcleo celular y demás orgánulos
delimitados por membranas biológicas.40 En el
citoplasma se pueden apreciar plásmidos, pequeñas
moléculas circulares de ADN que coexisten con el
nucleoide y que contienen genes: son comúnmente
usados por las bacterias en la parasexualidad
(reproducción sexual bacteriana). El citoplasma también
contiene ribosomas y diversos tipos de gránulos. En
algunos casos, puede haber estructuras compuestas por
membranas, generalmente relacionadas con la Estructura de la célula procariota.
fotosíntesis.9

Poseen una membrana celular compuesta de lípidos, en forma de una bicapa y sobre ella se encuentra una
cubierta en la que existe un polisacárido complejo denominado peptidoglicano; dependiendo de su estructura y
subsecuente su respuesta a la tinción de Gram, se clasifica a las bacterias en Gram positivas y Gram negativas. El
espacio comprendido entre la membrana celular y la pared celular (o la membrana externa, si esta existe) se
denomina espacio periplásmico. Algunas bacterias presentan una cápsula. Otras son capaces de generar
endosporas (estadios latentes capaces de resistir condiciones extremas) en algún momento de su ciclo vital.
Entre las formaciones exteriores propias de la célula bacteriana destacan los flagelos (de estructura
completamente distinta a la de los flagelos eucariotas) y los pili (estructuras de adherencia y relacionadas con la
parasexualidad).9

La mayoría de las bacterias disponen de un único cromosoma circular y suelen poseer elementos genéticos
adicionales, como distintos tipos de plásmidos. Su reproducción, binaria y muy eficiente en el tiempo, permite la
rápida expansión de sus poblaciones, generándose un gran número de células que son virtualmente clones, esto
es, idénticas entre sí.38

La célula eucariota
Las células eucariotas son el exponente de la complejidad celular actual.15 Presentan una estructura básica
relativamente estable caracterizada por la presencia de distintos tipos de orgánulos intracitoplasmáticos
especializados, entre los cuales destaca el núcleo, que alberga el material genético. Especialmente en los
organismos pluricelulares, las células pueden alcanzar un alto grado de especialización. Dicha especialización o
diferenciación es tal que, en algunos casos, compromete la propia viabilidad del tipo celular en aislamiento. Así,
por ejemplo, las neuronas dependen para su supervivencia de las células gliales.13 Por otro lado, la estructura
de la célula varía dependiendo de la situación taxonómica del ser vivo: de este modo, las células vegetales
difieren de las animales, así como de las de los hongos. Por ejemplo, las células animales carecen de pared
celular, son muy variables, no tiene plastos, puede tener vacuolas pero no son muy grandes y presentan
centríolos (que son agregados de microtúbulos cilíndricos que contribuyen a la formación de los cilios y los
flagelos y facilitan la división celular). Las células de los vegetales, por su lado, presentan una pared celular
compuesta principalmente de celulosa, disponen de plastos como cloroplastos (orgánulo capaz de realizar la
fotosíntesis), cromoplastos (orgánulos que acumulan pigmentos) o leucoplastos (orgánulos que acumulan el
almidón fabricado en la fotosíntesis), poseen vacuolas de gran tamaño que acumulan sustancias de reserva o de
desecho producidas por la célula y finalmente cuentan también con plasmodesmos, que son conexiones
citoplasmáticas que permiten la circulación directa de las sustancias del citoplasma de una célula a otra, con
continuidad de sus membranas plasmáticas.41
 Diagrama de una célula animal. (1. Nucléolo, 2. Diagrama de una célula vegetal
Núcleo, 3. Ribosoma, 4. Vesícula, 5. Retículo
endoplasmático rugoso, 6. Aparato de Golgi, 7.
Citoesqueleto (microtúbulos), 8. Retículo
endoplasmático liso, 9. Mitocondria, 10. Vacuola, 11.
Citoplasma, 12. Lisosoma. 13. Centríolos.).

Compartimentos

Las células son entes dinámicos, con un metabolismo celular interno de gran actividad cuya estructura es un
flujo entre rutas anastomosadas. Un fenómeno observado en todos los tipos celulares es la
compartimentalización, que consiste en una heterogeneidad que da lugar a entornos más o menos definidos
(rodeados o no mediante membranas biológicas) en las cuales existe un microentorno que aglutina a los
elementos implicados en una ruta biológica.42 Esta compartimentalización alcanza su máximo exponente en las
células eucariotas, las cuales están formadas por diferentes estructuras y orgánulos que desarrollan funciones
específicas, lo que supone un método de especialización espacial y temporal.2 No obstante, células más
sencillas, como los procariotas, ya poseen especializaciones semejantes.43

Membrana plasmática y superficie celular

La composición de la membrana plasmática varía entre células dependiendo de la función o del tejido en la que
se encuentre, pero posee elementos comunes. Está compuesta por una doble capa de fosfolípidos, por proteínas
unidas no covalentemente a esa bicapa, y por glúcidos unidos covalentemente a lípidos o proteínas.
Generalmente, las moléculas más numerosas son las de lípidos; sin embargo, las proteínas, debido a su mayor
masa molecular, representan aproximadamente el 50 % de la masa de la membrana.42

Un modelo que explica el funcionamiento de la membrana plasmática es el modelo del mosaico fluido, de J. S.
Singer y Garth Nicolson (1972), que desarrolla un concepto de unidad termodinámica basada en las
interacciones hidrófobas entre moléculas y otro tipo de enlaces no covalentes.44

Dicha estructura de membrana sustenta un complejo mecanismo de

transporte, que posibilita un fluido intercambio de masa y energía entre
el entorno intracelular y el externo.42 Además, la posibilidad de
transporte e interacción entre moléculas de células aledañas o de una
célula con su entorno faculta a estas poder comunicarse químicamente,
esto es, permite la señalización celular. Neurotransmisores, hormonas,
mediadores químicos locales afectan a células concretas modificando el
patrón de expresión génica mediante mecanismos de transducción de
Esquema de una membrana celular. Se
señal.45
observa la bicapa de fosfolípidos, las
proteínas y otras moléculas asociadas
Sobre la bicapa lipídica, independientemente de la presencia o no de
que permiten las funciones inherentes a
una pared celular, existe una matriz que puede variar, de poco
este orgánulo.
conspicua, como en los epitelios, a muy extensa, como en el tejido
conjuntivo. Dicha matriz, denominada glucocalix (glicocáliz), rica en líquido tisular, glucoproteínas,
proteoglicanos y fibras, también interviene en la generación de estructuras y funciones emergentes, derivadas de
las interacciones célula-célula.13

Estructura y expresión génica

Las células eucariotas poseen su material genético en, generalmente, un solo

núcleo celular, delimitado por una envoltura consistente en dos bicapas
lipídicas atravesadas por numerosos poros nucleares y en continuidad con
el retículo endoplasmático. En su interior, se encuentra el material genético,
el ADN, observable, en las células en interfase, como cromatina de
distribución heterogénea. A esta cromatina se encuentran asociadas
multitud de proteínas, entre las cuales destacan las histonas, así como ARN,
otro ácido nucleico.46

El ADN y sus distintos niveles de Dicho material genético se encuentra inmerso en una actividad continua de
empaquetamiento. regulación de la expresión génica; las ARN polimerasas transcriben ARN
mensajero continuamente, que, exportado al citosol, es traducido a
proteína, de acuerdo a las necesidades fisiológicas. Asimismo, dependiendo
del momento del ciclo celular, dicho ADN puede entrar en replicación, como paso previo a la mitosis.38 No
obstante, las células eucarióticas poseen material genético extranuclear: concretamente, en mitocondrias y
plastos, si los hubiere; estos orgánulos conservan una independencia genética parcial del genoma nuclear.47 48

Síntesis y degradación de macromoléculas

Dentro del citosol, esto es, la matriz acuosa que alberga a los orgánulos y demás estructuras celulares, se
encuentran inmersos multitud de tipos de maquinaria de metabolismo celular: orgánulos, inclusiones,
elementos del citoesqueleto, enzimas... De hecho, estas últimas corresponden al 20 % de las enzimas totales de
la célula.13

Ribosoma: Los ribosomas, visibles

Imagen de un núcleo, el retículo
endoplasmático y el aparato de Golgi; 1,
Núcleo. 2, Poro nuclear.3, Retículo
endoplasmático rugoso (REr).4, Retículo
endoplasmático liso (REl). 5, Ribosoma
en el RE rugoso. 6, Proteínas siendo
transportadas.7, Vesícula (transporte). 8,
Aparato de Golgi. 9, Lado cis del aparato
de Golgi.10, Lado trans del aparato de
Golgi.11, Cisternas del aparato de Golgi.
al microscopio electrónico como
partículas esféricas,49 son
complejos supramoleculares
encargados de ensamblar
proteínas a partir de la información
genética que les llega del ADN
transcrita en forma de ARN Estructura de los ribosomas; 1)
mensajero. Elaborados en el subunidad mayor, 2) subunidad
núcleo, desempeñan su función de menor.
síntesis de proteínas en el
citoplasma. Están formados por
ARN ribosómico y por diversos tipos de proteínas. Estructuralmente,
tienen dos subunidades. En las células, estos orgánulos aparecen en
diferentes estados de disociación. Cuando están completos, pueden
estar aislados o formando grupos (polisomas). También pueden
aparecer asociados al retículo endoplasmático rugoso o a la envoltura
nuclear.38
Retículo endoplasmático: El retículo endoplasmático es orgánulo
vesicular interconectado que forma cisternas, tubos aplanados y
sáculos comunicados entre sí. Intervienen en funciones relacionadas
con la síntesis proteica, glicosilación de proteínas, metabolismo de
lípidos y algunos esteroides, detoxificación, así como el tráfico de
vesículas. En células especializadas, como las miofibrillas o células
musculares, se diferencia en el retículo sarcoplásmico, orgánulo
decisivo para que se produzca la contracción muscular.15
 Aparato de Golgi: El aparato de Golgi es un orgánulo formado por apilamientos de sáculos denominados
dictiosomas, si bien, como ente dinámico, estos pueden interpretarse como estructuras puntuales fruto de
la coalescencia de vesículas.50 51 Recibe las vesículas del retículo endoplasmático rugoso que han de
seguir siendo procesadas. Dentro de las funciones que posee el aparato de Golgi se encuentran la
glicosilación de proteínas, selección, destinación, glicosilación de lípidos y la síntesis de polisacáridos de la
matriz extracelular. Posee tres compartimientos; uno proximal al retículo endoplasmático, denominado
«compartimento cis», donde se produce la fosforilación de las manosas de las enzimas que han de dirigirse
al lisosoma; el «compartimento intermedio», con abundantes manosidasas y N-acetil-glucosamina
transferasas; y el «compartimento o red trans», el más distal, donde se transfieren residuos de galactosa y
ácido siálico, y del que emergen las vesículas con los diversos destinos celulares.13
Lisosoma: Los lisosomas son orgánulos que albergan multitud de enzimas hidrolíticas. De morfología muy
variable, no se ha demostrado su existencia en células vegetales.13 Una característica que agrupa a todos
los lisosomas es la posesión de hidrolasas ácidas: proteasas, nucleasas, glucosidasas, lisozima,
arilsulfatasas, lipasas, fosfolipasas y fosfatasas. Procede de la fusión de vesículas procedentes del aparato
de Golgi, que, a su vez, se fusionan en un tipo de orgánulo denominado endosoma temprano, el cual, al
acidificarse y ganar en enzimas hidrolíticos, pasa a convertirse en el lisosoma funcional. Sus funciones
abarcan desde la degradación de macromoléculas endógenas o procedentes de la fagocitosis a la
intervención en procesos de apoptosis.52
Vacuola vegetal: Las vacuolas vegetales, numerosas y pequeñas
en células meristemáticas y escasas y grandes en células
diferenciadas, son orgánulos exclusivos de los representantes del
mundo vegetal. Inmersas en el citosol, están delimitadas por el
tonoplasto, una membrana lipídica. Sus funciones son: facilitar el
intercambio con el medio externo, mantener la turgencia celular, la
La vacuola regula el estado de turgencia
digestión celular y la acumulación de sustancias de reserva y
de la célula vegetal.
subproductos del metabolismo.41
Inclusión citoplasmática: Las inclusiones son acúmulos nunca
delimitados por membrana de sustancias de diversa índole, tanto en células vegetales como animales.
Típicamente se trata de sustancias de reserva que se conservan como acervo metabólico: almidón,
glucógeno, triglicéridos, proteínas... aunque también existen de pigmentos.13

Conversión energética

El metabolismo celular está basado en la transformación de unas sustancias químicas, denominadas

metabolitos, en otras; dichas reacciones químicas transcurren catalizadas mediante enzimas. Si bien buena
parte del metabolismo sucede en el citosol, como la glucólisis, existen procesos específicos de orgánulos.45

Mitocondria: Las mitocondrias son orgánulos de aspecto, número y

tamaño variable que intervienen en el ciclo de Krebs, fosforilación
oxidativa y en la cadena de transporte de electrones de la respiración.
Presentan una doble membrana, externa e interna, que dejan entre
ellas un espacio perimitocondrial; la membrana interna, plegada en
crestas hacia el interior de la matriz mitocondrial, posee una gran
superficie. En su interior posee generalmente una sola molécula de
ADN, el genoma mitocondrial, típicamente circular, así como ribosomas
más semejantes a los bacterianos que a los eucariotas.13 Según la
teoría endosimbiótica, se asume que la primera protomitocondria era un Modelo de una mitocondria: 1,
tipo de proteobacteria.53 membrana interna; 2, membrana
externa; 3, cresta mitocondrial; 4,
Cloroplasto: Los cloroplastos son los orgánulos celulares que en los matriz mitocondrial.
organismos eucariotas fotosintéticos se ocupan de la fotosíntesis. Están
limitados por una envoltura formada por dos membranas concéntricas y
contienen vesículas, los tilacoides, donde se encuentran organizados los pigmentos y demás moléculas
implicadas en la conversión de la energía lumínica en energía química. Además de esta función, los
plastidios intervienen en el metabolismo intermedio, produciendo energía y poder reductor, sintetizando
bases púricas y pirimidínicas, algunos aminoácidos y todos los ácidos grasos. Además, en su interior es
común la acumulación de sustancias de reserva, como el almidón.13 Se considera que poseen analogía
con las cianobacterias.54
 Peroxisoma: Los peroxisomas son
orgánulos muy comunes en forma
de vesículas que contienen
abundantes enzimas de tipo
oxidasa y catalasa; de tan
abundantes, es común que
cristalicen en su interior. Estas
enzimas cumplen funciones de
detoxificación celular. Otras
Estructura de un cloroplasto. funciones de los peroxisomas son:
las oxidaciones flavínicas Modelo de la estructura de un
generales, el catabolismo de las peroxisoma.
purinas, la beta-oxidación de los ácidos grasos, el ciclo del glioxilato, el
metabolismo del ácido glicólico y la detoxificación en general.13 Se
forman de vesículas procedentes del retículo endoplasmático.55

Citoesqueleto

Las células poseen un andamiaje que permite el mantenimiento de su forma y estructura, pero más aún, este es
un sistema dinámico que interactúa con el resto de componentes celulares generando un alto grado de orden
interno. Dicho andamiaje está formado por una serie de proteínas que se agrupan dando lugar a estructuras
filamentosas que, mediante otras proteínas, interactúan entre ellas dando lugar a una especie de retículo. El
mencionado andamiaje recibe el nombre de citoesqueleto, y sus elementos mayoritarios son: los microtúbulos,
los microfilamentos y los filamentos intermedios.2 nota 2 56 57

Microfilamentos: Los microfilamentos o filamentos de actina están formados por una proteína globular, la
actina, que puede polimerizar dando lugar a estructuras filiformes. Dicha actina se expresa en todas las
células del cuerpo y especialmente en las musculares ya que está implicada en la contracción muscular,
por interacción con la miosina. Además, posee lugares de unión a ATP, lo que dota a sus filamentos de
polaridad.58 Puede encontrarse en forma libre o polimerizarse en microfilamentos, que son esenciales para
funciones celulares tan importantes como la movilidad y la contracción de la célula durante la división
celular.50

Microtúbulos: Los microtúbulos son estructuras tubulares de 25 nm de

diámetro exterior y unos 12 nm de diámetro interior, con longitudes que
varían entre unos pocos nanómetros a micrómetros, que se originan en los
centros organizadores de microtúbulos y que se extienden a lo largo de
todo el citoplasma. Se hallan en las células eucariotas y están formadas
por la polimerización de un dímero de dos proteínas globulares, la alfa y la
beta tubulina. Las tubulinas poseen capacidad de unir GTP.2 50 Los
microtúbulos intervienen en diversos procesos celulares que involucran
desplazamiento de vesículas de secreción, movimiento de orgánulos,
transporte intracelular de sustancias, así como en la división celular
(mitosis y meiosis) y que, junto con los microfilamentos y los filamentos
intermedios, forman el citoesqueleto. Además, constituyen la estructura
Citoesqueleto eucariota: interna de los cilios y los flagelos.2 50
microfilamentos en rojo, Filamentos intermedios: Los filamentos intermedios son componentes del
microtúbulos en verde y núcleo en citoesqueleto. Formados por agrupaciones de proteínas fibrosas, su
azul. nombre deriva de su diámetro, de 10 nm, menor que el de los microtúbulos,
de 24 nm, pero mayor que el de los microfilamentos, de 7 nm. Son ubicuos
en las células animales, y no existen en plantas ni hongos. Forman un
grupo heterogéneo, clasificado en cinco familias: las queratinas, en células epiteliales; los neurofilamentos,
en neuronas; los gliofilamentos, en células gliales; la desmina, en músculo liso y estriado; y la vimentina, en
células derivadas del mesénquima.13
 Centríolos: Los centríolos son una pareja de estructuras que forman
parte del citoesqueleto de células animales. Semejantes a cilindros
huecos, están rodeados de un material proteico denso llamado material
pericentriolar; todos ellos forman el centrosoma o centro organizador de
microtúbulos que permiten la polimerización de microtúbulos de
dímeros de tubulina que forman parte del citoesqueleto. Los centríolos
se posicionan perpendicularmente entre sí. Sus funciones son participar
en la mitosis, durante la cual generan el huso acromático, y en la
citocinesis,59 así como, se postula, intervenir en la nucleación de
microtúbulos.60 61
Cilios y flagelos: Se trata de especializaciones de la superficie celular
con motilidad; con una estructura basada en agrupaciones de
microtúbulos, ambos se diferencian en la mayor longitud y menor
número de los flagelos, y en la mayor variabilidad de la estructura Micrografía al microscopio
electrónico de barrido mostrando la
molecular de estos últimos.13
superficie de células ciliadas del
epitelio de los bronquiolos.

Ciclo vital

El ciclo celular es el proceso ordenado y repetitivo en el tiempo mediante el

cual una célula madre crece y se divide en dos células hijas. Las células que
no se están dividiendo se encuentran en una fase conocida como G0,
paralela al ciclo. La regulación del ciclo celular es esencial para el correcto
funcionamiento de las células sanas, está claramente estructurado en
fases50

El estado de no división o interfase. La célula realiza sus funciones

específicas y, si está destinada a avanzar a la división celular, comienza
por realizar la duplicación de su ADN.
Diagrama del ciclo celular: la El estado de división, llamado fase M, situación que comprende la mitosis y
intefase, en naranja, alberga a las citocinesis. En algunas células la citocinesis no se produce, obteniéndose
fases G1, S y G2; la fase M, en como resultado de la división una masa celular plurinucleada denominada
cambio, únicamente consta de la plasmodio.nota 3
mitosis y citocinesis, si la hubiere.
A diferencia de lo que sucede en la mitosis, donde la dotación genética se
mantiene, existe una variante de la división celular, propia de las células de
la línea germinal, denominada meiosis. En ella, se reduce la dotación genética diploide, común a todas las
células somáticas del organismo, a una haploide, esto es, con una sola copia del genoma. De este modo, la
fusión, durante la fecundación, de dos gametos haploides procedentes de dos parentales distintos da como
resultado un zigoto, un nuevo individuo, diploide, equivalente en dotación genética a sus padres.62

La interfase consta de tres estadios claramente definidos.2 50

Fase G1: es la primera fase del ciclo celular, en la que existe crecimiento celular con síntesis de
proteínas y de ARN. Es el período que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la síntesis de
ADN. En él la célula dobla su tamaño y masa debido a la continua síntesis de todos sus componentes,
como resultado de la expresión de los genes que codifican las proteínas responsables de su fenotipo
particular.
Fase S: es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicación o síntesis del ADN. Como
resultado cada cromosoma se duplica y queda formado por dos cromátidas idénticas. Con la duplicación
del ADN, el núcleo contiene el doble de proteínas nucleares y de ADN que al principio.
Fase G2: es la segunda fase de crecimiento del ciclo celular en la que continúa la síntesis de proteínas
y ARN. Al final de este período se observa al microscopio cambios en la estructura celular, que indican
el principio de la división celular. Termina cuando los cromosomas empiezan a condensarse al inicio de
la mitosis.
La fase M es la fase de la división celular en la cual una célula progenitora se divide en dos células hijas
idénticas entre sí y a la madre. Esta fase incluye la mitosis, a su vez dividida en: profase, metafase,
anafase, telofase; y la citocinesis, que se inicia ya en la telofase mitótica.
La incorrecta regulación del ciclo celular puede conducir a la aparición de células precancerígenas que, si no son
inducidas al suicidio mediante apoptosis, puede dar lugar a la aparición de cáncer. Los fallos conducentes a
dicha desregulación están relacionados con la genética celular: lo más común son las alteraciones en oncogenes,
genes supresores de tumores y genes de reparación del ADN.63

Origen
La aparición de la vida, y, por ello, de la célula, probablemente se inició gracias a la transformación de moléculas
inorgánicas en orgánicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas, produciéndose más adelante la
interacción de estas biomoléculas generando entes de mayor complejidad. El experimento de Miller y Urey,
realizado en 1953, demostró que una mezcla de compuestos orgánicos sencillos puede transformarse en algunos
aminoácidos, glúcidos y lípidos (componentes todos ellos de la materia viva) bajo unas condiciones ambientales
que simulan las presentes hipotéticamente en la Tierra primigenia (en torno al eón Arcaico).64

Se postula que dichos componentes orgánicos se agruparon generando estructuras complejas, los coacervados
de Oparin, aún acelulares que, en cuanto alcanzaron la capacidad de autoorganizarse y perpetuarse, dieron lugar
a un tipo de célula primitiva, el progenote de Carl Woese, antecesor de los tipos celulares actuales.32 Una vez se
diversificó este grupo celular, dando lugar a las variantes procariotas, arqueas y bacterias, pudieron aparecer
nuevos tipos de células, más complejos, por endosimbiosis, esto es, captación permanente de unos tipos
celulares en otros sin una pérdida total de autonomía de aquellos.65 De este modo, algunos autores describen
un modelo en el cual la primera célula eucariota surgió por introducción de una arquea en el interior de una
bacteria, dando lugar esta primera a un primitivo núcleo celular.66 No obstante, la imposibilidad de que una
bacteria pueda efectuar una fagocitosis y, por ello, captar a otro tipo de célula, dio lugar a otra hipótesis, que
sugiere que fue una célula denominada cronocito la que fagocitó a una bacteria y a una arquea, dando lugar al
primer organismo eucariota. De este modo, y mediante un análisis de secuencias a nivel genómico de
organismos modelo eucariotas, se ha conseguido describir a este cronocito original como un organismo con
citoesqueleto y membrana plasmática, lo cual sustenta su capacidad fagocítica, y cuyo material genético era el
ARN, lo que puede explicar, si la arquea fagocitada lo poseía en el ADN, la separación espacial en los eucariotas
actuales entre la transcripción (nuclear), y la traducción (citoplasmática).67

Una dificultad adicional es el hecho de que no se han encontrado organismos eucariotas primitivamente
amitocondriados como exige la hipótesis endosimbionte. Además, el equipo de María Rivera, de la Universidad
de California, comparando genomas completos de todos los dominios de la vida ha encontrado evidencias de
que los eucariotas contienen dos genomas diferentes, uno más semejante a bacterias y otro a arqueas,
apuntando en este último caso semejanzas a los metanógenos, en particular en el caso de las histonas.68 69 Esto
llevó a Bill Martin y Miklós Müller a plantear la hipótesis de que la célula eucariota surgiera no por
endosimbiosis, sino por fusión quimérica y acoplamiento metabólico de un metanógeno y una α-proteobacteria
simbiontes a través del hidrógeno (hipótesis del hidrógeno).70 Esta hipótesis atrae hoy en día posiciones muy
encontradas, con detractores como Christian de Duve.71

Harold Morowitz, un físico de la Universidad Yale, ha calculado que las probabilidades de obtener la bacteria
viva más sencilla mediante cambios al azar es de 1 sobre 1 seguido por 100.000.000.000 de ceros. «Este número
es tan grande —dijo Robert Shapiro— que para escribirlo en forma convencional necesitaríamos varios
centenares de miles de libros en blanco». Presenta la acusación de que los científicos que han abrazado la
evolución química de la vida pasan por alto la evidencia aumentante y «han optado por aceptarla como verdad
que no puede ser cuestionada, consagrándola así como mitología».72

Véase también
Célula artificial
Acelular
Protobionte
Cáncer

Notas
 1. Algunos autores consideran que la cifra propuesta por Schopf es un desacierto. Por ejemplo, destacan que
los presuntos microfósiles encontrados en rocas de más de 2,7 Ga. de antigüedad como estromatoloides,
ondulaciones, dendritas, efectos de «cercos de café», filoides, rebordes de cristales poligonales y esferulitas
podrían ser en realidad estructuras auto-organizadas que tuvieron lugar en un momento en que los
macrociclos geoquímicos globales tenían mucha más importancia, la corteza continental era menor y la
actividad magmática e hidrotermal tenía una importancia capital. Según este estudio no se puede atribuir
estas estructuras a la actividad biológica (endolitos) con toda seguridad.
2. Cabe destacar que el citoesqueleto no es un elemento exclusivo del tipo celular eucariota: hay homólogos
bacterianos para sus proteínas de mayor relevancia. De este modo, en procariotas el citoesqueleto también
contribuye a la división celular, determinación de la forma y polaridad, etc.
3. A veces se denomina incorrectamente sincitio a la mencionada masa pluricelular, si bien el término solo
debe emplearse para describir a las células que proceden de la fusión de células mononucleadas y no a
aquellas producto de la ausencia de citocinesis.

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perceive it to be all perforated and
porous, much like a Honey-comb,
but that the pores of it were not
regular [..] these pores, or cells, [..]
were indeed the first microscopical
pores I ever saw, and perhaps, that
were ever seen, for I had not met
with any Writer or Person, that had
made any mention of them before
this. [...]
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Enlaces externos
Wikiquote alberga frases célebres de o sobre Célula.
Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Célula.
Wikcionario tiene definiciones y otra información sobre célula.
Wikilibros alberga un libro o manual sobre Biología celular.

El Diccionario de la Real Academia Española tiene una definición para célula.

Estructura celular. (http://www.bionova.org.es/biocast/documentos/tema11.pdf)
Libro en línea sobre biología celular (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=mboc4.TOC&depth=2)
(en inglés)

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