INTRODUCCIÓN

La idea de que las cícadas provienen de los llamados pteridospermos

carboníferos ("helechos de semillas" o plantas de semillas con follaje
similar a los helechos) ha sido popular durante mucho tiempo entre los
paleobotánicos. Algunos autores han sugerido una estrecha relación
entre las cícadas y Lyginopteris, pero la mayoría favorece una afinidad
con las plantas de semillas de Medullosan. Algunos trabajadores incluso
sugieren una relación inmediata ancestro-descendiente entre
medullosanos y cícadas, especialmente después de que se descubrió
que sus rangos temporales se superponen (¡no hay brecha en el
registro fósil!). Estudios cladísticos recientes generalmente han
respaldado la hipótesis de que los medullosanos y las cícadas están
relacionados (Doyle y Donoghue, 1986; Crane, 1985; pero ver Nixon et
al., 1994 para un resultado diferente). En el cladograma en el
Laboratorio Virtual (modificado de Crane, 1985), los medulosanos y las
cícadas forman un clado sobre la base del doble suministro vascular a
los óvulos presentes en ambos grupos, hermana de los llamados
platispermas (plantas con óvulos aplanados, p. Ej. coníferas, ginkgo,
cordaitas, glosopéridos). Otros argumentos para su estrecha relación
incluyen la posición de los óvulos en lo que parecen ser hojas
modificadas, sus hojas en forma de fronda y el desarrollo anómalo del
xilema secundario. Sin embargo, existen argumentos igualmente
convincentes contra este enlace. El más significativo de los cuales es la
dificultad para derivar la microsporofila cícada de los órganos de polen
de Medullosa. Como ya ha aprendido, justificar las homologías es un
problema espinoso, ¡y parece ser cada vez más difícil a medida que las
plantas se vuelven cada vez más complejas con el tiempo!

Pteridospermas

Los pteridospermos o "helechos semilla" o "plantas semilla con follaje

similar al helecho" generalmente se consideran un grupo taxonómico
informal. Algunos trabajadores expanden las pteridospermas para incluir
una variedad de plantas mesozoicas que tienen sus estructuras
reproductivas en sus hojas, pero que de otra manera no están
estrechamente relacionadas con los llamados helechos de semillas
paleozoicos. Cuatro linajes, ejemplificados por géneros comunes, son
generalmente reconocidos por los pteridospermas paleozoicos tardíos.

● Calamopitys (último Devoniano a Mississippian)

● Lyginopteris (Mississippian a Pennsylvanian) - de la semana
pasada!
● Medullosa (Mississippian a Permian)
● Calistophyton (Pennsylvania)
Ciertamente, hay más diversidad que la capturada en este tratamiento
simple, pero hasta que haya suficiente material disponible para el
análisis filogenético, la riqueza y las relaciones entre las pteridospermas
permanecerán algo confusas. Mientras tanto, veremos a Medullosa
como un ejemplo del grupo que ha sido tratado filogenéticamente.

Medulosa

Medullosa y sus parientes cercanos han sido intensamente estudiados

y, como resultado, se sabe mucho sobre estas plantas de semillas
extrañas y controvertidas. En parte, Medullosa ha llamado la atención
debido a sus semillas carnosas del tamaño de un aguacate y su polen
extremadamente grande sin alas que sugiere interacción con los
dispersores y polinizadores de animales, un lugar evolutivo abierto con
el advenimiento de la semilla. Los órganos medullosanos están
ampliamente distribuidos en los depósitos de inundación de
carboníferos tropicales y subtropicales, junto con los de otras plantas de
semillas paleozoicas como los cordaítas. El grupo abarcaba desde el
Mississippian hasta el Pérmico, y alcanzó su mayor diversidad en el Alto
Pensilvania. Se reconstruyen como árboles con un parecido general con
un viejo amigo, Psaronius.

Medullosa se caracteriza por tallos que parecen tener un número

(generalmente de dos a cinco) cadenas vasculares distintas, cada una
con un protóstele que incluye una serie de paquetes de xilema primarios
mesarch a casi exarch separados irregularmente por células de
parénquima (Figura 8.1) (VG 1: 1) La madera manoxílica secundaria es
producida por un cambium vascular bifacial y rodea cada hebra
vascular. Los rayos grandes conectan el parénquima dentro de la estela
al tejido molido fuera de la madera. El desarrollo de la madera es
comúnmente más grueso hacia el centro del tallo.

Figura 8.1: Sección transversal del

género de tallo Medullosa que muestra
numerosos haces vasculares y bases
de hojas grandes que rodean el eje.
¿Qué partes de la planta funcionan
como soporte físico para la forma de
árbol?

El sistema vascular inusual de Medullosa ha sido considerado

"polistelico" o compuesto por varias estelas discretas por muchos
trabajadores. Esto haría que Medullosa sea muy inusual, si no única,
entre las plantas de semillas, lo que complicaría las relaciones
evolutivas. Sin embargo, estudios cuidadosos del desarrollo (Bassinger,
Rothwell y Stewart, 1974; Rothwell, 1976) han revelado que Medullosa
tiene una forma de eustele, con la característica inusual de la posición
del cambium vascular. En consecuencia, Medullosa es realmente
monostelica, con el cambium vascular que rodea diferentes haces del
eustele en lugar de rodear toda la colección de xilema primario como en
las angiospermas. Los tallos de Medullosa tienen una corteza gruesa y
esclerenquimatosa con abundantes glándulas secretoras y conductos.
Examine y dibuje secciones transversales de tallos de Medullosa (Figura
8.1) (VG 1: 1).
El género del tallo Sutcliffia es un pariente cercano de Medullosa.
Sutcliffia se diferencia de Medullosa en tener menos haces vasculares,
madera menos desarrollada y xilema primario más grande. Las huellas
de las hojas también tienen una estructura diferente.

El follaje de Medullosa (aquí referido a toda la planta) nace en los

pecíolos de Myeloxylon, que tienen una gran cantidad de rastros de
hojas dispersos entre ellos (Figura 8.2) (VG 1: 2). Las frondas son
generalmente bifurcadas y tienen follaje descrito bajo los nombres de
Neuropteris, Alethopteris, Odontopteris, Mixoneura y Callipteridium
(entre otros). Los tipos Neuropteris y Alethopteris (Figura 8.2 y 8.3) son
los más comunes, y aquellos con los que debe familiarizarse.
Alethopteris (VG 1: 3) (VG 1: 4) se encuentra comúnmente en conexión
orgánica con los pecíolos de Myeloxylon, pero Neuropteris (VG 1: 5)
solo se ha encontrado en asociación, por lo que su afinidad con los
Medullosans sigue siendo algo cuestionable. En secciones de
Myeloxylon, tenga en cuenta la organización (o falta de) de trazas
vasculares. Compare estos rastros vasculares con los que observó en
helechos verdaderos.

Figura 8.1: Reconstrucción de

toda la planta, Medullosa.
Alethopteris y Neuropteris también difieren en su anatomía interna.
Alethopteris generalmente tiene pínulas pequeñas y gruesas con una
epidermis e hipodermis gruesas (VG 1: 3) (VG 1: 4), estomas hundidos,
pelos epidérmicos y una capa de empalizada adaxial con mesofila
esponjosa abaxial. Muchos Neuropteris, en contraste, tienen una lámina
delgada y ancha (VG 1: 5) con una epidermis delgada y células
mesofílicas equidimensionales y uniformes. Las especies de Neuropteris
comúnmente carecen de papilas y pelos, y tienen matrices estomáticas
densas. Los caracteres tales como una capa de empalizada, epidermis
gruesa, hipodermis y pelos son comunes entre las hojas que están
adaptadas para un ambiente soleado. La mesofila laminar, la lámina
delgada y ancha y la epidermis delgada son más características de las
hojas de sombra. Estas observaciones han llevado a algunos
paleobotánicos a preguntarse si los dos tipos de follaje podrían haber
sido producidos por pteridospermas que ocupan diferentes gremios
dentro de los bosques antiguos. Alethopteris, por ejemplo, podría estar
bien adaptado a condiciones de alta luz en ambientes recientemente
perturbados, mientras que Neuropteris podría estar bien adaptado a las
condiciones de poca luz del sotobosque del bosque. Claramente, se
necesita más investigación para confirmar estas especulaciones, pero el
uso de características morfológicas asociadas con ciertos roles
ecológicos en la flora moderna como modelos para interpretar la
ecología de plantas antiguas es una vía productiva para futuras
investigaciones en paleobotánica.

Figura 8.3: Dos tipos de follaje

comunes asociados con tallos
de Medullosa: (A) Neuropteris y
Alethopteris.
El óvulo de Medullosa es Trigonocarpus (cuando se conserva en
compresión) (VG 1: 6) y Pachytesta (cuando está permineralizado) (VG
1: 7). Sin embargo, estos nombres se han confundido lo suficiente como
para que Trigonocarpus a veces también se aplique al material
permineralizado. Los óvulos de Medullosan varían en tamaño de 7 mm
a 6 cm de longitud. El óvulo suele ser radiospérmico, con un extremo del
tegumento extraído en un micropilo que probablemente ayudó a guiar el
polen hacia el megagametophyte dentro (Figura 8.4). Un mecanismo de
caída de polinización también puede haber ayudado a la captura de
polen. El nucelo está unido al tegumento solo en la base del óvulo. El
tegumento de Pachytesta es de tres capas con una epidermis y una
capa carnosa externa (sarcotesta) que cubre una endotesta fibrosa
(sclerotesta) dura y delgada, que se encuentra adyacente al nucelo (VG
1: 7). Esta estructura compleja, combinada con el tamaño de las
semillas de Medullosan ha llevado a algunos a preguntarse sobre el
modo de dispersión de semillas de estas plantas. Sin embargo, estos
aspectos de la ecología de las plantas antiguas son notoriamente
difíciles de evaluar científicamente.

Figura 8.4: Óvulo de Pachytesta

(Trigonocarpus) unido al follaje de
Alethopteris. La conexión y
orientación del óvulo es
interpretativa, ya que se han
encontrado pocos ejemplos de
óvulos en conexión física con el follaje hasta la fecha.

La variedad de órganos de polen encontrados en asociación con

Medullosa varía desde formas sinangiadas simples hasta estructuras
complejas y compuestas; todo lo cual involucra grupos más o menos
fusionados de microsporangia alargada. Entre los tipos más simples,
Whittleseya tiene un anillo uniseriado de esporangios dentro de una
estructura protectora en forma de cono (Figura 8.5) (VG 1: 8).
Dolerotheca (o Bernaultia) es una de las estructuras más grandes y
elaboradas, con varias sinangias plegadas (Figura 8.5) (VG 1: 9). El
polen del tipo monolete, llamado Monoletes o Schopfipollenites, se
recupera tanto de los órganos del polen como de los micropilas de
Pachytesta. El polen es inusual porque puede variar de 100 mm a casi
300 mm de longitud, enorme para un grano de polen. Al igual que con el
elaborado tegumento de Pachytesta, el gran tamaño del polen de
Monoletes ha llevado a algunos a especular sobre la interacción de los
polinizadores. Una vez más, esta hipótesis será casi imposible de
probar científicamente, pero es una historia interesante.

Figura 8.5: Órganos de polen de

Medullosa: (A) Whittleseya unido al
follaje de Neuropteris y en sección
transversal. (B) Dolerotheca (Bernaultia)
que muestra sistemas complejos de sacos de polen.

Cycadas

La flora moderna de las cícadas incluye once géneros y alrededor de

100 especies distribuidas en los ambientes cálidos y subtropicales de
América, África y Australasia. Prácticamente todos los géneros
existentes tienen rangos geográficos restringidos, que reflejan
distribuciones relictas y endémicas. Las cícadas tienen una variedad de
rangos ecológicos; se presentan como plantas de sotobosque en
bosques tropicales y subtropicales, o prosperan en regiones secas y
bajas en nutrientes. Sin embargo, a pesar de sus amplios rangos
geográficos y ecológicos, es probable que en el próximo período
geológico, las cícadas se unan al Ginkgo en extinción.

El Jardín Botánico Fairchild en Florida mantuvo una de las colecciones

de cícadas vivas más completas del mundo, incluidas muchas en peligro
de extinción. Fairchild Gardens fue severamente golpeado por el
huracán Andrew en 1992 y la mayoría de las plantas no nativas,
incluidas muchas cícadas, fueron severamente dañadas o muertas. Un
equipo botánico SWAT del Jardín Botánico de Missouri fue trasladado
en helicóptero a Fairchild mientras las nubes de tormenta se
despejaban. Su objetivo era salvar la mayor cantidad posible de plantas
y preservar el resto para futuros estudios. Hoy, una de las colecciones
de cícadas cautivas más importantes es Lotis Land en Santa Bárbara,
California. Comenzado como una colección privada, este jardín ahora
está abierto al público y a los investigadores. Es el hogar de varias
plantas de una especie por las cuales solo se conocen individuos
portadores de polen.

Puedes estudiar las cícadas modernas, tanto en el laboratorio como en

el campus (VG 1:10). Observe los tallos cortos y robustos, sin ramificar,
blindados con bases de hojas persistentes. Las cícadas llevan sus hojas
pinnadas compuestas en una corona alrededor del meristemo apical,
como un helecho arbóreo o una palma. Su estructura interna del tallo se
caracteriza por un eustele con protoxilema endarch, donde se produce
una pequeña cantidad de madera manoxílica a partir de un cambium
vascular bifacial. A medida que el rastro de la hoja surge del xilema
primario, el dicotomizado se dicotomiza y las dos ramas salen en
direcciones opuestas. El par de huellas circunscriben (rodean) la estela
a medida que atraviesan la corteza, se encuentran nuevamente antes
de entrar al pecíolo. Estos rastros de hojas de ceñido son una
característica de identificación única y útil de las cícadas, y una
característica que ciertamente los distingue de los medullosanos.

Al igual que los medullosanos, las cícadas representan un "grupo

natural". Las cícadas aparecieron por primera vez en el Pensilvania con
varios fósiles problemáticos. Spermopteris, por ejemplo, se caracteriza
por dos filas de óvulos unidos a la superficie abaxial de Taeniopteris, un
tipo de hoja simple común en estratos de la edad del Paleozoico
Superior. Esta planta se ha aliado con las cícadas principalmente en
función de las características foliares, incluidos los estomas
haploquímicos (Figura 8.6), en los que la célula madre protectora da
lugar a solo dos células protectoras. Los patrones de venación y una
base de hojas no bifurcantes también representan caracteres derivados
compartidos entre Taeniopteris y las cícadas. Los estomas de
Haplocheilic ocurren en varios otros tipos de plantas de semillas, por
ejemplo coníferas, ginkgoes, efedra, glossopterids y cordaites.
Entonces, ¿es esta una buena sinapomorfía? Sin embargo, es clave
cuando se distingue el follaje de cícadas del de otro grupo de plantas
con una forma de crecimiento similar a las cícadas que estudiará en un
par de semanas: los "Cycadeoids" (Benettitaleans). El follaje que se
cree que ha sido producido por las cícadas es comúnmente compuesto
pinnadamente (por ejemplo, Nilssonia (VG 1:11)), pero también incluye
algunas hojas simples y enteras, por ejemplo Nilssonia y Taeniopteris
(VG 1:12). En las cícadas vivas, tenga en cuenta la estructura pinnada
de las hojas y los patrones de venas pinnas. Las hojas son bastante
duras, debido a la hipodermis gruesa presente tanto en la parte superior
como en la parte inferior de la lámina de las pinnas. ¿Cuáles podrían ser
los roles de esta estructura reforzada?

Figura 8.6: Estomas haploquímicos en

cícadas.

Durante el Pérmico comienzan a aparecer

géneros fósiles con mayor parecido con las
cícadas vivas, con p. Ej. Crossozamia Entre
estos están los taxones que producen megasporofilas en una
disposición helicoidal similar a los conos ovulados simples de Zamia
existente. Las megasporofilas tienen óvulos (VG 1:13) unidos a su
superficie inferior. Esta aparición temprana de estructuras reproductivas
simples y relativamente complejas ha generado cierta controversia
sobre la polaridad de este personaje entre las cícadas modernas.
También implica un origen anterior para algunos de estos personajes de
lo que se pensaba anteriormente.

Las cícadas tuvieron su apogeo durante el Mesozoico, y han estado

disminuyendo en riqueza de especies e importancia ecológica desde
entonces. Muchos géneros de cícadas de este Mesozoico han sido
reconstruidos a partir de fósiles bastante completos, por ejemplo,
Leptocycas (Figura 8.7). En base a estas reconstrucciones, algunos
trabajadores piensan que las cícadas mesozoicas en general tenían
troncos relativamente delgados con hojas ampliamente espaciadas que
abscisas, y que las cícadas con los tallos cortos y gruesos que
reconocemos hoy no evolucionaron hasta el Terciario.

Figura 8.7: Reconstrucción de

Leptocycas gracilis del Triásico Tardío.
Las plantas vivas pueden haber tenido
aproximadamente 1,5 m de altura.

Las microprofilas de las cícadas están dispuestas en estrobos y tienen

racimos de microsporangia en su superficie abaxial (VG 1:14). Dado que
las estructuras ovuladas se conservan más comúnmente que los
órganos de polen, solo se han descrito unas pocas microsporofilas
fósiles. Lasiostrobus es un cono de aspecto relativamente moderno del
Pensilvania que consiste en microsporofilas dispuestas helicoidalmente
que se ha interpretado tentativamente como origen cícada. Sin
embargo, también muestra características que recuerdan tanto a las
coníferas como a los ginkgos.

Preguntas para reflexionar

● Después de haber estudiado el material sobre las cícadas en el
laboratorio de esta semana, incluidos los portaobjetos de óvulos
de cícadas y semillas maduras, así como la madera de cícadas,
¿abogaría por una alianza con los pteridospermas de Medullosan?
Lea también el capítulo sobre cícadas en Taylor y Taylor y analice
las características que se enumeran: ¿Cuáles son buenas
homologías, cuáles son potencialmente homoplásicas? Explique.
¡Hacer una lista!
● Ha habido alguna discusión sobre una "tendencia" evolutiva de la
morfología estelar dentro del clado Medullosan. Algunos
trabajadores argumentan que el simple eustele es primitivo, con
las complejas estelas de Medullosa que representan una
especialización. Otros creen que el tipo de estela simple se ha
formado mediante la reducción de una condición "polistelica"
primitiva. ¿La elección de hipótesis afecta dónde colocamos las
cícadas en relación con los medullosanos? Explique. (Sugerencia:
compare la estructura vascular de Medullosan y Cycad).
● Muchos paleobotánicos quieren ver una tendencia evolutiva desde
las hojas simples como Taeniopteris y Nilssonia, hasta las hojas
pinnadas más complejas de p. Ej. Crossozamia ¿Qué problema
presenta esto a la idea de que las cícadas se derivan de una
acción de Medullosan? Consulte Taylor y Taylor (1993) para una
discusión sobre este tema.