4. Algunos crticos de la teora de la evolucin por seleccin natural de Darwin
han afirmado que el concepto de seleccin natural es una tautologa (es decir, se trata de un "crculo vicioso"). Dicen: "La seleccin natural es el principio de la supervivencia del ms apto. Pero los ms fuertes se definen como aquellos que sobreviven, lo que no hay manera de probar o refutar la teora". Argumentar en contra de esta declaracin, basado en el contenido de este captulo. 5. Cmo pueden utilizarse los rboles de genes para estimar las tasas de flujo de genes entre poblaciones geogrficas de una especie? Qu hiptesis tendra que ser hecho? (Ver Slatkin y Maddison 1989.) 6. Varios investigadores quieren usar marcadores genticos tales como alozimas para estimar el flujo de genes (el nmero medio de migrantes por generacin) entre las poblaciones de varias especies. Se quiere estudiar el movimiento de los monos aulladores entre parches de bosque dejados por el desmonte de tierras en Brasil; otros proyectos para estudiar movimiento entre las poblaciones de ranas de visn en lagos en Ontario, al norte de Lago Superior; un tercio tiene la intencin de estudiar el pinzn de curruca a las 17 islas principales del archipilago Galapagos, cerca del Ecuador. Por cul de estas especies es el enfoque ms probable o menos probable, para producir una estimacin vlida del gen ahora? Por qu?
CAPITULO 11 SELECCIN NATURAL Y ADAPTACIN
La teora de seleccin natural es la pieza central del Origen de las Especie y de la
teora evolutiva. Es esta teora la que representa las adaptaciones de los organismos, aquellos rasgos innumerables que tan maravillosamente los equipan para la supervivencia y la reproduccin; es esta teora que da cuenta de la divergencia de las especies a partir de ancestros comunes y por lo tanto para la diversidad sin fin de la vida. La seleccin natural es un concepto simple, pero, sin embargo, funciona en muchas ocasiones y sutiles maneras. A pesar de que no es ms que una declaracin acerca de las tasas de reproduccin y la mortalidad, la teora de la seleccin natural es quizs la idea ms importante en la biologa. Tambin es una de las ideas ms importantes en la historia de pensamiento de humano " la idea peligrosa de Darwin", como el filsofo Daniel Dennett (1995) ha llamado-ya que explica la aparente diseo del mundo vivo sin tener que recurrir a un sobrenatural, diseador omnipotente. Una adaptacin es una caracterstica que mejora la supervivencia o la reproduccin de organismos que lo llevan, en relacin con los estados de caracteres alternativos (Especialmente el estado ancestral de la poblacin en el que la adaptacin se ha desarrollado). La seleccin natural es el nico mecanismo conocido para causar la evolucin de las adaptaciones, por lo que muchos bilogos simplemente definiran una adaptacin como una caracterstica que se ha desarrollado por la seleccin natural. La palabra "la adaptacin" tambin se refiere al proceso por el cual los miembros de una poblacin se hacen mejor satisfechos a algn rasgo de su entorno a travs del cambio de una caracterstica que afecta a su supervivencia o la reproduccin Estas definiciones, sin embargo, no incorporan plenamente la compleja cuestin de hasta qu punto se deben definir o medir adaptaciones (o el proceso de adaptacin). Mencionaremos algunas de estas complejidades ms tarde en este captulo.
Adaptacin a una adaptacin.
Ranas macho Tngara (Physalaemus pustulosus) han desarrollado una vocalizacin distintiva para la sealizacin de las ranas hembra; esta adaptacin les ayuda a atraer a sus parejas. Por desgracia para la rana, el murcilago predador Trachops cirrhosus utiliza seales de apareamiento de la rana para encontrar una comida.
ADAPTACIONES EN ACCIN: ALGUNOS EJEMPLOS
Podemos establecer algunos puntos importantes acerca de las
adaptaciones al ver cuatro ejemplos notables.
Filodendro y otras arceas (miembros de la familia Araceae) son
conocidas plantas ornamentales del hogar, la mayora de los cuales crecen de forma natural en los bosques tropicales. Muchas son las vides. En algunos arceas, la planta joven crece hacia regiones oscuras en sus proximidades (en lugar de hacia la luz, al igual que los puntos de crecimiento de la mayora de las plantas). Esta estrategia a menudo lleva a un tronco de rbol, hasta que crece (ver Figura 3.19). Las hojas producidas a lo largo del vstago de apego son planas y estn muy presionado contra el tronco, pero las hojas producidas en regiones ms ligeras por encima del suelo son totalmente diferentes en forma y nacen en pecolos largos de forma que capturen ms luz (figura 11.1). As, el proceso de desarrollo es adaptativa: reacciona con el medio ambiente mediante la produccin de diferentes fenotipos, adecuados para diferentes condiciones, en diferentes etapas. Este ejemplo tambin demuestra claramente que las adaptaciones se encuentran entre las plantas, as como animales. Para Darwin, este fue un punto importante, porque la teora de Lamarck, segn el cual los animales heredan caractersticas alteradas por el comportamiento de sus padres, no poda explicar las adaptaciones de las plantas.
Entre las 18.000 y 25.000 especies de orqudeas, muchas tienen
modificaciones extraordinarias de estructuras de flores y los mecanismos sorprendentes de polinizacin. La figura 11.2 ilustra uno de los ejemplos ms notables: la polinizacin pseudocopulacion. Parte de la flor es modificado para mirar un poco como un insecto hembra, y la flor emite un aroma que imita la feromona sexual atractiva (aroma) de una abeja hembra, la mosca, o la avispa thynnine, dependiendo de las especies de orqudeas. Como un insecto masculino "compaeros" con la flor, el polen es depositado con precisin sobre aquella parte del cuerpo del insecto que se pondr en contacto con el estigma de la siguiente flor visitada. Dos puntos son significativos: Primero, la forma floral y el olor son adaptaciones para promover la reproduccin, en lugar de la supervivencia. En Segundo lugar, la planta logra la reproduccin al engaar, o explotar, otro organismo; el insecto no gana nada de su interaccin con la flor. Figura 11.1 Las diferentes formas de hojas en el aroid tenuis monstera vid (Araceae) en los bosques tropicales de Amrica. Los pequeos guijarros, "hojas" adpresas a un tronco de rbol, dan paso a travs de las hojas de transicin a "hojas adultas" muy por encima del suelo. Las hojas adultas son mucho ms grandes, estn profundamente lobuladas, y nacen en pecolos largos. (Despus de Lee y Richards 1991) Figura 11.2 La polinizacin pseudocopulacion (A) la polinizacin pseudocopulacin. (A) Una orqudea de Australia, chiloglottis foraminferos, atrae a las avispas macho thynnine por el olor y por la estructura oscura, un poco como un insecto en labelo de la flor. (B) Una avispa macho poliniza la flor en su intento de copular con ella. (Fotografas de W. P. Stoutamjre, cortesa de YV. P. Stoutamire y R. L. Dressler). (A )Serpiene no (B)Serpiente venenosa venenosa (colubrido) (vivora)
Los huesos mviles de la mandbula superior aparecen
Figura 11.3 El crneo cintico de
las serpientes. Los huesos mviles Como los huesos pal, ec, y de la mandbula superior se pt marcados se mueven muestran en oro. (A) el crneo de hacia adelante, el maxilar una serpiente no venenosa con superior (mx) se gira hacia mandbulas cerradas (arriba) y afuera para que el colmillo abierto (parte inferior). (B) El se abra hacia abajo desde el crneo de una vbora. (C) La techo de la boca. cabeza de una serpiente de cascabel diamante rojo (Crotalus
En la mayora de los vertebrados terrestres, los huesos de crneo ms bien rgidamente
son conectados el uno al otro, pero en las serpientes, se unen dbilmente. La mayora de las serpientes puede tragar la presa mucho ms grande que sus cabezas, manipulndolos con la versatilidad asombrosa. Logran esto haciendo entrar en la presa en el esfago con dientes recurvados montados en varios huesos libremente mviles que actan como palancas y puntos de apoyo, manejados por msculos complejos. Los huesos inferiores de la mandbula (maxilar inferior) articulan a un hueso de cuadrado largo, mvil que puede girar hacia abajo de modo que las mandbulas caen lejos del crneo, lo que aumenta en gran medida la apertura de la boca (Figura 11.3A). Los extremos frontales de las dos mandbulas no se fusionan (como lo son en casi todos los otros vertebrados), pero estn unidas por un ligamento estirable. Las mandbulas se mueven independientemente hacia adelante para enganchar la presa, a continuacin, se retiraron para llevarlo ms lejos en la garganta. Del mismo modo, los dientes de los huesos maxilares, que estn suspendidos en el crneo, es avanzado, se mueven hacia adelante y hacia atrs por una serie de otros huesos y msculos. Este sistema se elabora an ms en las serpientes de cascabel y otros vboras, en el que el maxilar superior es corto y slo tiene un largo y hueco colmillo, a la que un conducto conduce desde la glndula veneno masivo (una glndula salival modificada). El colmillo se apoya contra el techo de la boca cuando la boca est cerrada. Cuando la serpiente abre su boca, el mismo sistema de palanca que se mueve el maxilar en serpientes venenosas gira el maxilar superior a 90 (Figura 11.3B), de modo que el colmillo totalmente sea erigido y sobresalga ms all del margen de la boca. Los crneos de las serpientes, entonces, son mecanismos complejos, "diseados" de los modos que un ingeniero fcilmente puede analizar. Sus rasgos han sido alcanzados por las modificaciones de los mismos huesos que son encontrados en otros reptiles. Muchas especies de animales se comportan de manera cooperativa, pero esto alcanza extremos en algunos insectos sociales. Una colonia de hormigas, por ejemplo, incluye una o ms reinas inseminadas y un nmero de hembras estriles, los trabajadores. Hormigas tejedoras arbreas australianas (gnero Oecophylla) construyen nidos de hojas vivas por la accin coordinada de intrincado de numerosos trabajadores, grupos de los cuales atraen entre s los bordes de las hojas agarrando una hoja en sus mandbulas adhiriendo a otro (Figura 11.4). A veces varias hormigas forman una cadena para en conjunto reunir bordes de hoja distantes. Las hojas son conectadas el uno al otro por la accin de otros trabajadores que llevan larvas, que, cuando son estimuladas por las antenas de los trabajadores, emiten la seda de sus glndulas labiales. (Las hormigas adultas no pueden producir seda.) Los trabajadores mueven las larvas hacia adelante y hacia atrs entre los bordes de hojas, la formacin de hebras permite que las hojas se junten. En contraste con las larvas de otras hormigas, que hacen girar un capullo de seda para convertirse en crislida, Oecopilylla produce larvas nicamente cuando se utiliza por los trabajadores de esta manera. Estos comportamientos son genticamente determinadas adaptaciones que realzan el xito reproductivo no de las hormigas obreras que los realizan, ya que los trabajadores no se reproducen, sino ms bien de su madre; la reina, cuyo descendiente incluye a ambos trabajadores e hijas reproductivas e hijos. En algunas especies, entonces, los individuos tienen los rasgos que benefician a otros miembros de la misma especie. Cmo evolucionan estas caractersticas es un tema de especial inters.
Figura 11.4 Hormigas tejedoras (Oecophylla) construccin de un nido. Cadenas de
trabajadores, cada uno agarrando la cintura del otro con sus mandbulas, renen hojas. (Foto de Houdobler y 1983 Wilson; cortesa de Bert Holdobler.) La naturaleza de la seleccin natural Diseo y mecanismo
La mayora de las adaptaciones son complejas, y la mayora tiene la apariencia de diseo,
es decir, son construidos o se dispondrn para lograr alguna funcin, como el crecimiento, la alimentacin o la polinizacin, que parece probable para promover la supervivencia o la reproduccin. En la fotografa que abre este captulo, por ejemplo, las alas del murcilago es "diseado" para el vuelo. En la naturaleza inanimada, nosotros no vemos nada comparable - nosotros no seramos inclinados a pensar en la erosin por ejemplo, como un proceso diseado para formar montaas. La funcin de la complejidad y evidente de las adaptaciones de los organismos 'no puede surgir concebible de la accin al azar de las fuerzas fsicas. Durante cientos de aos, pareca que el diseo adaptativo podra explicarse solamente por un diseador inteligente; de hecho, este "argumento del diseo" fue considerada una de las mayores pruebas de la existencia de Dios, por ejemplo, el reverendo William Paley escribi en Teologa Natural (1802) que, as como la complejidad de un reloj, implica un ser inteligente, con propsito relojero, por lo que todos los aspectos de la naturaleza viva, tal como el ojo humano, muestra "todos los indicios de artificio, toda manifestacin de diseo, que existe en el reloj" y de la manera, debe haber tenido un diseador. Procesos sobrenaturales no pueden ser el sujeto de la ciencia, por lo que cuando Darwin ofreci una alternativa puramente natural, materialista al argumento del diseo, l no slo sacudi los cimientos de la teologa y la filosofa, pero trajo todos los aspectos del estudio de la vida en el campo de la ciencia. Su alternativa al diseo inteligente fue diseado por el proceso completamente sin sentido de la seleccin natural, segn la cual los organismos que poseen variaciones que mejoran la supervivencia o la reproduccin sustituyen a las de menos convenientemente dotado, que por lo tanto sobrevive o se reproduce en menor grado. Este proceso no puede tener un objetivo, ms que la erosin tiene el objetivo de caones que se forman, en el futuro no puede causar eventos relevantes en el presente. Por lo tanto los conceptos de metas o propsitos no tienen lugar en la biologa (ni en ninguna otra de las ciencias naturales), De acuerdo con Darwin y la teora evolutiva contempornea, el comportamiento de la hormiga tejedora tiene la apariencia de diseo porque entre muchas variaciones genticas aleatorias (mutaciones) que rigen el comportamiento de una especie de hormiga ancestral, los que se muestran por Oecophylln mejorado la supervivencia y la reproduccin en virtud de sus particularidades ecolgica. Procesos biolgicos adaptativos parecen tener objetivos: las hormigas tejedoras actan como si tienen el objetivo de construir un nido; la hoja de un aroid se desarrolla hacia una forma adecuada y se detiene cuando se alcanza el desarrollo de esa forma. Podemos describir vagamente tales caractersticas por las declaraciones teleolgicas, que expresan objetivos (p.ej., " Ella estudi para pasar el examen "). Pero ninguna anticipacin consciente del futuro reside en las divisiones de clula que forman la hoja de un aroid o, por lo que podemos contar, en el comportamiento de hormigas tejedoras. Ms bien, la aparente meta-cansancio es causada por el funcionamiento de un cdigo de programa o pre informacin dispuesta, con domicilio en secuencias de ADN que controla un proceso (Mayr 1988). Un programa reside igualmente en un chip de ordenador, pero que dicho programa ha sido formado por un diseador inteligente, la informacin en el ADN ha sido formado por un proceso histrico de la seleccin natural. La biologa moderna ve el desarrollo, la fisiologa, y el comportamiento de organismos como los resultados de procesos puramente mecnicos, siendo resultado de interacciones entre instrucciones programadas y condiciones ambientales o desencadenantes.