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4. Algunos crticos de la teora de la evolucin por seleccin natural de Darwin


han afirmado que el concepto de seleccin natural es una tautologa (es decir,
se trata de un "crculo vicioso"). Dicen: "La seleccin natural es el principio de
la supervivencia del ms apto. Pero los ms fuertes se definen como aquellos
que sobreviven, lo que no hay manera de probar o refutar la teora".
Argumentar en contra de esta declaracin, basado en el contenido de este
captulo.
5. Cmo pueden utilizarse los rboles de genes para estimar las tasas de flujo
de genes entre poblaciones geogrficas de una especie? Qu hiptesis tendra
que ser hecho? (Ver Slatkin y Maddison 1989.)
6. Varios investigadores quieren usar marcadores genticos tales como
alozimas para estimar el flujo de genes (el nmero medio de migrantes por
generacin) entre las poblaciones de varias especies. Se quiere estudiar el
movimiento de los monos aulladores entre parches de bosque dejados por el
desmonte de tierras en Brasil; otros proyectos para estudiar movimiento entre
las poblaciones de ranas de visn en lagos en Ontario, al norte de Lago
Superior; un tercio tiene la intencin de estudiar el pinzn de curruca a las 17
islas principales del archipilago Galapagos, cerca del Ecuador. Por cul de
estas especies es el enfoque ms probable o menos probable, para producir
una estimacin vlida del gen ahora? Por qu?

CAPITULO 11 SELECCIN NATURAL Y ADAPTACIN

La teora de seleccin natural es la pieza central del Origen de las Especie y de la


teora evolutiva. Es esta teora la que representa las adaptaciones de los
organismos, aquellos rasgos innumerables que tan maravillosamente los equipan
para la supervivencia y la reproduccin; es esta teora que da cuenta de la
divergencia de las especies a partir de ancestros comunes y por lo tanto para la
diversidad sin fin de la vida. La seleccin natural es un concepto simple, pero, sin
embargo, funciona en muchas ocasiones y sutiles maneras. A pesar de que no es
ms que una declaracin acerca de las tasas de reproduccin y la mortalidad, la
teora de la seleccin natural es quizs la idea ms importante en la biologa.
Tambin es una de las ideas ms importantes en la historia de pensamiento de
humano " la idea peligrosa de Darwin", como el filsofo Daniel Dennett (1995) ha
llamado-ya que explica la aparente diseo del mundo vivo sin tener que recurrir a
un sobrenatural, diseador omnipotente.
Una adaptacin es una caracterstica que mejora la supervivencia o la
reproduccin de organismos que lo llevan, en relacin con los estados de
caracteres alternativos (Especialmente el estado ancestral de la poblacin en el
que la adaptacin se ha desarrollado). La seleccin natural es el nico
mecanismo conocido para causar la evolucin de las adaptaciones, por lo que
muchos bilogos simplemente definiran una adaptacin como una caracterstica
que se ha desarrollado por la seleccin natural. La palabra "la adaptacin" tambin
se refiere al proceso por el cual los miembros de una poblacin se hacen mejor
satisfechos a algn rasgo de su entorno a travs del cambio de una caracterstica
que afecta a su supervivencia o la reproduccin Estas definiciones, sin embargo,
no incorporan plenamente la compleja cuestin de hasta qu punto se deben
definir o medir adaptaciones (o el proceso de adaptacin). Mencionaremos
algunas de estas complejidades ms tarde en este captulo.

Adaptacin a una adaptacin.


Ranas macho Tngara (Physalaemus pustulosus) han desarrollado una
vocalizacin distintiva para la sealizacin de las ranas hembra; esta
adaptacin les ayuda a atraer a sus parejas. Por desgracia para la rana, el
murcilago predador Trachops cirrhosus utiliza seales de apareamiento de la rana
para encontrar una comida.

ADAPTACIONES EN ACCIN: ALGUNOS EJEMPLOS

Podemos establecer algunos puntos importantes acerca de las


adaptaciones al ver cuatro ejemplos notables.

Filodendro y otras arceas (miembros de la familia Araceae) son


conocidas plantas ornamentales del hogar, la mayora de los cuales
crecen de forma natural en los bosques tropicales. Muchas son las
vides. En algunos arceas, la planta joven crece hacia regiones
oscuras en sus proximidades (en lugar de hacia la luz, al igual que
los puntos de crecimiento de la mayora de las plantas). Esta
estrategia a menudo lleva a un tronco de rbol, hasta que crece
(ver Figura 3.19). Las hojas producidas a lo largo del vstago de
apego son planas y estn muy presionado contra el tronco, pero las
hojas producidas en regiones ms ligeras por encima del suelo son
totalmente diferentes en forma y nacen en pecolos largos de forma
que capturen ms luz (figura 11.1). As, el proceso de desarrollo es
adaptativa: reacciona con el medio ambiente mediante la
produccin de diferentes fenotipos, adecuados para diferentes
condiciones, en diferentes etapas. Este ejemplo tambin demuestra
claramente que las adaptaciones se encuentran entre las plantas,
as como animales. Para Darwin, este fue un punto importante,
porque la teora de Lamarck, segn el cual los animales heredan
caractersticas alteradas por el comportamiento de sus padres, no
poda explicar las adaptaciones de las plantas.

Entre las 18.000 y 25.000 especies de orqudeas, muchas tienen


modificaciones extraordinarias de estructuras de flores y los
mecanismos sorprendentes de polinizacin. La figura 11.2 ilustra
uno de los ejemplos ms notables: la polinizacin
pseudocopulacion. Parte de la flor es modificado para mirar un
poco como un insecto hembra, y la flor emite un aroma que imita la
feromona sexual atractiva (aroma) de una abeja hembra, la mosca,
o la avispa thynnine, dependiendo de las especies de orqudeas.
Como un insecto masculino "compaeros" con la flor, el polen es
depositado con precisin sobre aquella parte del cuerpo del insecto
que se pondr en contacto con el estigma de la siguiente flor
visitada. Dos puntos son significativos: Primero, la forma floral y el
olor son adaptaciones para promover la reproduccin, en lugar de
la supervivencia. En Segundo lugar, la planta logra la reproduccin
al engaar, o explotar, otro organismo; el insecto no gana nada de
su interaccin con la flor.
Figura 11.1
Las diferentes formas de hojas en el aroid tenuis monstera vid (Araceae) en los
bosques tropicales de Amrica. Los pequeos guijarros, "hojas" adpresas a un
tronco de rbol, dan paso a travs de las hojas de transicin a "hojas adultas"
muy por encima del suelo. Las hojas adultas son mucho ms grandes, estn
profundamente lobuladas, y nacen en pecolos largos. (Despus de Lee y
Richards 1991)
Figura 11.2 La polinizacin pseudocopulacion (A) la polinizacin
pseudocopulacin. (A) Una orqudea de Australia, chiloglottis foraminferos,
atrae a las avispas macho thynnine por el olor y por la estructura oscura, un
poco como un insecto en labelo de la flor. (B) Una avispa macho poliniza la flor
en su intento de copular con ella. (Fotografas de W. P. Stoutamjre, cortesa de
YV. P. Stoutamire y R. L. Dressler).
(A )Serpiene no (B)Serpiente venenosa
venenosa (colubrido) (vivora)

Los huesos
mviles de la
mandbula
superior aparecen

Figura 11.3 El crneo cintico de


las serpientes. Los huesos mviles
Como los huesos pal, ec, y de la mandbula superior se
pt marcados se mueven muestran en oro. (A) el crneo de
hacia adelante, el maxilar una serpiente no venenosa con
superior (mx) se gira hacia mandbulas cerradas (arriba) y
afuera para que el colmillo abierto (parte inferior). (B) El
se abra hacia abajo desde el crneo de una vbora. (C) La
techo de la boca. cabeza de una serpiente de
cascabel diamante rojo (Crotalus

En la mayora de los vertebrados terrestres, los huesos de crneo ms bien rgidamente


son conectados el uno al otro, pero en las serpientes, se unen dbilmente. La mayora de
las serpientes puede tragar la presa mucho ms grande que sus cabezas, manipulndolos
con la versatilidad asombrosa. Logran esto haciendo entrar en la presa en el esfago con
dientes recurvados montados en varios huesos libremente mviles que actan como
palancas y puntos de apoyo, manejados por msculos complejos. Los huesos inferiores
de la mandbula (maxilar inferior) articulan a un hueso de cuadrado largo, mvil que puede
girar hacia abajo de modo que las mandbulas caen lejos del crneo, lo que aumenta en
gran medida la apertura de la boca (Figura 11.3A). Los extremos frontales de las dos
mandbulas no se fusionan (como lo son en casi todos los otros vertebrados), pero estn
unidas por un ligamento estirable. Las mandbulas se mueven independientemente hacia
adelante para enganchar la presa, a continuacin, se retiraron para llevarlo ms lejos en
la garganta. Del mismo modo, los dientes de los huesos maxilares, que estn
suspendidos en el crneo, es avanzado, se mueven hacia adelante y hacia atrs por una
serie de otros huesos y msculos. Este sistema se elabora an ms en las serpientes de
cascabel y otros vboras, en el que el maxilar superior es corto y slo tiene un largo y
hueco colmillo, a la que un conducto conduce desde la glndula veneno masivo (una
glndula salival modificada). El colmillo se apoya contra el techo de la boca cuando la
boca est cerrada.
Cuando la serpiente abre su boca, el mismo sistema de palanca que se mueve el maxilar
en serpientes venenosas gira el maxilar superior a 90 (Figura 11.3B), de modo que el
colmillo totalmente sea erigido y sobresalga ms all del margen de la boca. Los crneos
de las serpientes, entonces, son mecanismos complejos, "diseados" de los modos que
un ingeniero fcilmente puede analizar. Sus rasgos han sido alcanzados por las
modificaciones de los mismos huesos que son encontrados en otros reptiles. Muchas
especies de animales se comportan de manera cooperativa, pero esto alcanza extremos
en algunos insectos sociales. Una colonia de hormigas, por ejemplo, incluye una o ms
reinas inseminadas y un nmero de hembras estriles, los trabajadores. Hormigas
tejedoras arbreas australianas (gnero Oecophylla) construyen nidos de hojas vivas por
la accin coordinada de intrincado de numerosos trabajadores, grupos de los cuales
atraen entre s los bordes de las hojas agarrando una hoja en sus mandbulas adhiriendo
a otro (Figura 11.4). A veces varias hormigas forman una cadena para en conjunto reunir
bordes de hoja distantes. Las hojas son conectadas el uno al otro por la accin de otros
trabajadores que llevan larvas, que, cuando son estimuladas por las antenas de los
trabajadores, emiten la seda de sus glndulas labiales. (Las hormigas adultas no pueden
producir seda.) Los trabajadores mueven las larvas hacia adelante y hacia atrs entre los
bordes de hojas, la formacin de hebras permite que las hojas se junten. En contraste con
las larvas de otras hormigas, que hacen girar un capullo de seda para convertirse en
crislida, Oecopilylla produce larvas nicamente cuando se utiliza por los trabajadores de
esta manera. Estos comportamientos son genticamente determinadas adaptaciones que
realzan el xito reproductivo no de las hormigas obreras que los realizan, ya que los
trabajadores no se reproducen, sino ms bien de su madre; la reina, cuyo descendiente
incluye a ambos trabajadores e hijas reproductivas e hijos. En algunas especies,
entonces, los individuos tienen los rasgos que benefician a otros miembros de la misma
especie. Cmo evolucionan estas caractersticas es un tema de especial inters.

Figura 11.4 Hormigas tejedoras (Oecophylla) construccin de un nido. Cadenas de


trabajadores, cada uno agarrando la cintura del otro con sus mandbulas, renen hojas.
(Foto de Houdobler y 1983 Wilson; cortesa de Bert Holdobler.)
La naturaleza de la seleccin natural
Diseo y mecanismo

La mayora de las adaptaciones son complejas, y la mayora tiene la apariencia de diseo,


es decir, son construidos o se dispondrn para lograr alguna funcin, como el crecimiento,
la alimentacin o la polinizacin, que parece probable para promover la supervivencia o la
reproduccin. En la fotografa que abre este captulo, por ejemplo, las alas del murcilago
es "diseado" para el vuelo. En la naturaleza inanimada, nosotros no vemos nada
comparable - nosotros no seramos inclinados a pensar en la erosin por ejemplo, como
un proceso diseado para formar montaas. La funcin de la complejidad y evidente de
las adaptaciones de los organismos 'no puede surgir concebible de la accin al azar de
las fuerzas fsicas. Durante cientos de aos, pareca que el diseo adaptativo podra
explicarse solamente por un diseador inteligente; de hecho, este "argumento del diseo"
fue considerada una de las mayores pruebas de la existencia de Dios, por ejemplo, el
reverendo William Paley escribi en Teologa Natural (1802) que, as como la complejidad
de un reloj, implica un ser inteligente, con propsito relojero, por lo que todos los aspectos
de la naturaleza viva, tal como el ojo humano, muestra "todos los indicios de artificio, toda
manifestacin de diseo, que existe en el reloj" y de la manera, debe haber tenido un
diseador.
Procesos sobrenaturales no pueden ser el sujeto de la ciencia, por lo que cuando Darwin
ofreci una alternativa puramente natural, materialista al argumento del diseo, l no slo
sacudi los cimientos de la teologa y la filosofa, pero trajo todos los aspectos del estudio
de la vida en el campo de la ciencia. Su alternativa al diseo inteligente fue diseado por
el proceso completamente sin sentido de la seleccin natural, segn la cual los
organismos que poseen variaciones que mejoran la supervivencia o la reproduccin
sustituyen a las de menos convenientemente dotado, que por lo tanto sobrevive o se
reproduce en menor grado. Este proceso no puede tener un objetivo, ms que la erosin
tiene el objetivo de caones que se forman, en el futuro no puede causar eventos
relevantes en el presente. Por lo tanto los conceptos de metas o propsitos no tienen
lugar en la biologa (ni en ninguna otra de las ciencias naturales), De acuerdo con Darwin
y la teora evolutiva contempornea, el comportamiento de la hormiga tejedora tiene la
apariencia de diseo porque entre muchas variaciones genticas aleatorias (mutaciones)
que rigen el comportamiento de una especie de hormiga ancestral, los que se muestran
por Oecophylln mejorado la supervivencia y la reproduccin en virtud de sus
particularidades ecolgica.
Procesos biolgicos adaptativos parecen tener objetivos: las hormigas tejedoras actan
como si tienen el objetivo de construir un nido; la hoja de un aroid se desarrolla hacia una
forma adecuada y se detiene cuando se alcanza el desarrollo de esa forma. Podemos
describir vagamente tales caractersticas por las declaraciones teleolgicas, que expresan
objetivos (p.ej., " Ella estudi para pasar el examen "). Pero ninguna anticipacin
consciente del futuro reside en las divisiones de clula que forman la hoja de un aroid o,
por lo que podemos contar, en el comportamiento de hormigas tejedoras. Ms bien, la
aparente meta-cansancio es causada por el funcionamiento de un cdigo de programa o
pre informacin dispuesta, con domicilio en secuencias de ADN que controla un proceso
(Mayr 1988). Un programa reside igualmente en un chip de ordenador, pero que dicho
programa ha sido formado por un diseador inteligente, la informacin en el ADN ha sido
formado por un proceso histrico de la seleccin natural. La biologa moderna ve el
desarrollo, la fisiologa, y el comportamiento de organismos como los resultados de
procesos puramente mecnicos, siendo resultado de interacciones entre instrucciones
programadas y condiciones ambientales o desencadenantes.