MEIOSIS, GAMETOGÉNESIS Y FECUNDACIÓN

CLASE DR. PAOLA HAEGER (2019-2020)

Reproducción Sexual
Células germinales diploides (2n=doble set de cromosomas), se dividen por meiosis para generar células haploides (1n=Un set
de cromosomas), que presentan nueva combinación de genes.

Las células haploides son especializadas en fusión (fecundación) reestablece las célula diploide.

Los eventos de la meiosis son similares a los eventos de la mitosis, con cuatro importantes diferencias:
1. La meiosis implica dos sucesivas divisiones nucleares y citoplásmicas, generando hasta cuatro células.
2. A pesar de dos sucesivas divisiones nucleares, el ADN y otros componentes cromosómicos se duplican sólo una vez,
durante la interfase anterior a la primera división mitótica.
3. Cada una de las cuatro células producidas por meiosis contiene el número cromosómico haploide, es decir, sólo un
conjunto de cromosomas que contienen sólo un representante de cada par homólogo.
4. Durante la meiosis, cada par de cromosomas homólogos se mezcla, así cada una de las células haploides resultantes
tiene prácticamente una única combinación de genes.

En la mayor parte de los organismos que se reproducen sexualmente, las células diploides proliferan por divisiones mitóticas, y
las células haploides, formadas mediante meiosis, no proliferan. Algunos de los organismos más sencillos, como las levaduras de
fisión, son excepcionales en el sentido que son las células haploides las que proliferan por mitosis y las células diploides
formadas por la fusión de células haploides entran de forma directa en meiosis dando lugar a nuevas células haploides

En la mayoría de los animales pluricelulares, incluidos los

vertebrados, sólo proliferan las células diploides: los gametos
haploides tienen una existencia corta, no se dividen y están
completamente especializados para realizar la fusión sexual. En
estos organismos se establece una clara distinción entre las
células de la línea germinal (o células germinales) que incluyen
los gametos y sus células precursoras específicas diploides y las
células somáticas, que forman el resto del organismo y que
mueren sin dejar descendencia.

En cierto sentido, las células somáticas solamente existen para

ayudar a las células de la línea germinal a sobrevivir,
desarrollarse y transmitir su DNA a la generación siguiente.

(A) Las células haploides se representan en rojo y las diploides en azul. Normalmente, las células de la mayoría de animales y
plantas proliferan durante la fase diploide, formando un organismo pluricelular; sólo los gametos (oocitos y espermatozoides en los
animales) son haploides, los cuales se fusionan en la fecundación dando lugar a un zigoto diploide, a partir del cual se desarrolla un
nuevo individuo. Los gametos se forman en las gónadas a partir de las células diploides de la línea germinal (gris); todas las demás
células son células somáticas.

(B) En cambio, en algunos organismos eucariotas sencillos, como las levaduras de fisión y el alga verde Chlamydomonas, son las
células haploides las que proliferan, de forma que la única célula diploide es el zigoto que subsiste transitoriamente después de la
fecundación.
Jatniel Delgado Valdivia
 MEIOSIS

Meiosis, del griego disminución o reducción, consiste en dos divisiones nucleares y citoplásmicas, denominadas la
primera y segunda divisiones meióticas, o simplemente meiosis I y meiosis II. Cada una incluye las etapas profase,
metafase, anafase y telofase.
Durante la meiosis I, el par de cromosomas homólogos compañeros se separan y se mueven hacia diferentes núcleos. En
la meiosis II, las cromátidas hermanas que forman a cada uno de los cromosomas duplicados se separan entre sí y son
distribuidas a dos distintos núcleos.

Primera División Meiótica

Profase I:
Durante la profase I, mientras las cromátidas están delgadas y alargadas, los
cromosomas homólogos se colocan a lo largo lado a lado. Este proceso se llama
sinapsis, que significa “sujeción estrecha ”.

Un miembro de cada par homólogo se llama homólogo materno porque fue

originalmente heredado del progenitor femenino; el otro miembro de un par
homólogo es el homólogo paterno porque fue heredado del progenitor masculino.

Cada cromosoma duplicado durante la interfase ahora consiste en

dos cromátidas, entonces la sinapsis resulta en la asociación de
cuatro cromátidas. La asociación resultante es una tétrada.
El número de tétradas por profase I celular es igual al número cromosómico haploide. En una célula animal con un número diploide de
4, hay 2 tétradas (y un total de 8 cromátidas), en una célula humana en la profase I, existen 23 tétradas (y un total de 92 cromátidas).
Durante la sinapsis los cromosomas homólogos están asociados estrechamente.
Las observaciones al microscopio electrónico revelan que una estructura
característica, el complejo sinaptonémico, se forma a lo largo de los cromosomas
homólogos que han hecho la sinapsis.

Esta estructura proteinácea mantiene juntos a los homólogos en sinapsis y se

piensa que desempeña una función en el entrecruzamiento de los cromosomas,
un proceso en que las enzimas se rompen y se unen las moléculas de ADN,
permitiendo que los cromosomas homólogos apareados intercambien material
genético. Este proceso se produce gracias a las enzimas recombinasas (Rab51),
las cuales se ubican en los nódulos de recombinación

El entrecruzamiento produce nuevas combinaciones de genes. La recombinación

genética del entrecruzamiento mejora mucho la variación genética, es decir,
nuevas combinaciones de rasgos, entre la descendencia sexualmente producida.

También ocurren eventos similares a aquellos en la profase mitótica. Unas

formas de huso, que consisten en microtúbulos y otros componentes. En las
células animales, un par de centríolos se mueve a cada polo, y forman
microtúbulos astrales. La envolvente nuclear desaparece en la profase I tardía, y
en células con grandes y distintos cromosomas, la estructura de las tétradas se
puede ver claramente con el microscopio.

Las cromátidas hermanas permanecen cercanamente alineadas a lo largo de sus extensiones. Sin embargo, los centrómeros (y
los cinetocoros) de los cromosomas homólogos quedan separados entre sí.

En la profase I tardía, los cromosomas homólogos se mantienen juntos sólo en regiones específicas, llamadas quiasmas (hay
entre 2 a 3 quiasmas entre cromátidas hermanas). Cada quiasma se origina en el sitio de entrecruzamiento, produciendo una
configuración en forma de X. En las quiasmas, las cohesinas mantienen unidos a los cromosomas homólogos después de que se
ha desensamblado el complejo sinaptonémico. Posteriormente, las cohesinas se disocian de los quiasmas, liberando las ramas
de los cromosomas homólogos entre uno y otro.

Jatniel Delgado Valdivia

Metafase I:

Ocurre cuando las tétradas se alinean sobre el plano medio de la célula.

Ambos cinetocoros hermanas de un cromosoma duplicado están unidos al
mismo polo mediante fibras del huso, y ambos cinetocoros hermanas del
otro cromosoma homólogo duplicado están unidos al polo opuesto. (En
cambio, los cinetocoros hermanas de cada cromosoma duplicado están
unidos a polos opuestos en la mitosis).

Anafase I:
Los cromosomas homólogos apareados se separan, o se desunen, y se
mueven hacia polos opuestos. Cada polo recibe una combinación
aleatoria de cromosomas maternos y paternos, pero sólo un miembro
de cada par homólogo está presente en cada polo. Las cromátidas
hermanas permanecen unidas a sus regiones centrómeras.

Otra vez, esto difiere de la anafase mitótica, en la que las cromátidas

hermanas se separan y se mueven a polos opuestos.

Telofase I:
Las cromátidas generalmente se relajan un poco, la envoltura se puede reorganizar, y
se puede realizar la citocinesis. Cada núcleo en la telofase I contiene el número de
cromosomas haploide, pero cada cromosoma es un cromosoma duplicado (consiste
en un par de cromátidas). Los humanos tienen 23 cromosomas duplicados (46
cromátidas) en cada polo.

En general se sigue una etapa tipo interfase llamada intercinesis. La intercinesis no es

una verdadera interfase: no existe la fase S y por lo tanto no hay replicación de ADN.
La intercinesis es breve en la mayoría de los organismos y en algunos no hay.

Segunda División Meiótica

Profase II:

No existe apareamiento de cromosomas homólogos (claramente, sólo un miembro de cada par está presente en cada núcleo) y
no hay entrecruzamiento.

Jatniel Delgado Valdivia

Metafase II:

Los cromosomas se alinean sobre los planos medios de sus células. En la

metafase I las cromátidas están arregladas en paquetes de cuatro (tétradas),
y en la metafase II están en grupos de dos (como en la metafase mitótica).
Esto no siempre es obvio en células vivas.

Anafase II:
Durante la anafase II las cromátidas, unidas a las fibras del huso en sus
cinetocoros, se separan y se mueven hacia polos opuestos, justo como lo harían
en la anafase mitótica.

Como en la mitosis, cada ex cromátida ahora es referida como un cromosoma.

Telofase II:

Existe un representante para cada par homólogo en cada polo. Cada uno es un
cromosoma no duplicado (único). Las envolturas nucleares se forman de nuevo, los
cromosomas gradualmente se alargan para elaborar fibras de cromatina, y ocurre la
citocinesis.

Las dos sucesivas divisiones de meiosis producen cuatro núcleos haploides, cada uno con un cromosoma de cada tipo. Cada
célula haploide resultante tiene una diferente combinación de genes. Esta variación genética tiene dos fuentes:

(1) Distribución aleatoria de los homólogos maternos y paternos

Los cromosomas maternos y paternos de pares homólogos se
separan en forma independiente. Los cromosomas se “mezclan”
de tal forma que cada miembro de un par queda aleatoriamente
distribuido en uno de los polos en la anafase I.
Podría, en principio, producir 2n gametos genéticamente
distintos, siendo n el número haploide de cromosomas. Por
ejemplo, en la especie humana cada individuo puede producir
por lo menos 223 = 8,4 × 106 gametos genéticamente
diferentes.

(2) Entrecruzamiento cromosómico

Es el resultado de la recombinación, durante la cual se producen
intercambios de segmentos de DNA entre los homólogos. En la
meiosis, cuando el intercambio ocurre entre cromátidas no
hermanas, se mezclan componentes genéticos de cada uno de
los cromosomas

Por lo tanto a menos que se trate de mellizos idénticos, que se

han desarrollado a partir de un único zigoto, los descendientes
de unos mismos padres nunca son genéticamente iguales.

Jatniel Delgado Valdivia

Participación de los microtubulos en Meiosis

En la división meiótica I, los cinetocoros de En la división meiótica II, los cinetocoros de
cromátidas hermanas apuntan en la misma cromátidas hermanas apuntan en direcciones
dirección opuestas.
Cohesinas

Son proteínas que requieren de energía (unen ATP) y se

encargan de la unión de las cromátidas hermanas.

Estas son degradadas en Anafase por enzimas denominadas

separasas

Tipos:
• Cohesina Rec8 en meiosis.
• Cohesina Scc1 en mitosis

En la meiosis I, los dos cinetocoros hermanos se localizan uno al lado del otro en los centrómeros hermanos de cada
homólogo y sujetan los microtúbulos que emergen del mismo polo del huso. La proteolisis de los complejos de cohesinas
a lo largo de los brazos de las cromátidas hermanas despega los brazos y determina los entrecruzamientos, permitiendo
que los homólogos duplicados se separen en la anafase I, mientras que los complejos residuales de cohesinas mantienen
los centrómeros hermanos unidos.
La destrucción proteolítica de los complejos residuales de cohesinas de los centrómeros permite la separación de las
cromátidas hermanas en la anafase II.

Jatniel Delgado Valdivia

 GAMETOGÉNESIS

En los animales y en algunos otros organismos, la meiosis conduce directamente a la producción de gametos
(gametogénesis).
Algunas células somáticas del organismo se multiplican por mitosis y son diploides; las únicas células haploides producidas
son los gametos. Los gametos se desarrollan cuando las células de línea germinal, que originan la siguiente generación,
experimentan meiosis.
Estas células germinales primordiales diploides (PGC: primordial germ cells), que provienen de la pared del saco vitelino,
migran a las gónadas en desarrollo (crestas genitales), que se convertirán en los ovarios en las hembras y los testículos en
los machos. Después de un periodo de proliferación mitótica en las gónadas diferenciadas, las PGC experimentan la
meiosis y se diferencian en gametos maduros haploides: oocitos o esperma- tozoides.

La gametogénesis masculina, llamada espermatogénesis, forma cuatro células esperma haploides por cada célula que
entra a la meiosis.
En cambio, la gametogénesis femenina, llamada ovogénesis, forma un solo huevo, u óvulo, por cada célula que participa
en la meiosis

Gametos
Espermatozoid
e

Posee un estructura aerodinámica compuesta por:

1.- Flagelo (Cola)
ü Les impulsa para desplazarse en un medio acuoso
ü Esta compuesto por microtúbulos
ü Se asocia a Dineína (proteína Motora asociada a Microtúbulos).

2.- Pieza Media

ü Contiene muchas mitocondrias colocadas de forma estratégica
donde pueden proporcionar, con una gran eficiencia, la energía que
necesita el flagelo para su movimiento.

2.- Cabeza
ü Se encuentra el núcleo haploide.
ü El DNA del núcleo está fuertemente empaquetado, de modo que su
volumen queda reducido al mínimo facilitando su transporte y no
permitiendo la transcripción.
ü Sus cromosomas carecen de las histonas que presentan las células
somáticas y en su lugar están empaquetados por unas proteínas de
elevada carga positiva llamadas protaminas, así como por histonas
espermáticas específicas.
ü Posee una vesícula acrosómica, esta contiene enzimas
hidrolíticas que facilitan el paso del espermatozoide a través de
la envoltura externa del oocito

Carecen de orgánulos citoplasmáticos como ribosomas, retículo

endoplasmático o complejo de Golgi, ya que no los necesitan para
transmitir el DNA al oocito.

Jatniel Delgado Valdivia


Oocito

Células gigantes esféricas u ovoides, el Óvulo humano es de gran tamaño (0,1mm) en

comparación a las células somáticas ( 10-30 μm)

Prácticamente carece de yema, la que si está presente en óvulos de Aves y peces, para
la entrega de nutrientes necesarios para el desarrollo inicial del embrión hasta que
alcanza el estadio en el que el nuevo individuo sea capaz de alimentarse por sí mismo.

La cubierta del oocito, corresponde a una especialización de la matriz extracelular que

está formada, en gran parte, por glucoproteínas, unas secretadas por el propio oocito y
otras por las células acompañantes, esta se denomina zona pelúcida y en aves se
conoce como Capa vitelina . Esta capa protege al oocito de agresiones mecánicas y, en
muchos casos, también actúa como una barrera específica de cada especie para los
espermatozoides. Está compuesta por proteínas ZP1, ZP2 y ZP3

Contienen vesículas secretoras especializadas

situadas inmediatamente por debajo de la
membrana plasmática en la región más periférica
o córtex del citoplasma. Cuando un
espermatozoide activa un oocito, se produce la
exocitosis de dichos gránulos corticales; el
contenido liberado de los gránulos modifica la
cubierta del oocito, de tal manera que impide que
se fusione con más de un espermatozoide,
evitando la polispermia.
Los gránulos corticales están distribuidos de
forma regular por todo el córtex del oocito.

Espermatogénesis

Comienza en la pubertad en los testículos, en

los túbulos seminíferos
Todas las fases de la espermatogénesis
tienen lugar mientras las células germinales
primordiales en desarrollo están en íntima
asociación con las células de Sertoli.
Las células de Sertoli dirigen la diferenciación
sexual en la línea germinal masculina. Estas
grandes células se extienden desde la lámina
basal hasta el lumen de los tubos
seminíferos; son necesarias para la
supervivencia de las espermatogonias y son
análogas a las células foliculares del ovario
La espermatogénesis también depende de la
testosterona secretada por las células de
Leydig situadas entre los tubos seminíferos.

Jatniel Delgado Valdivia

Las espermatogonias se forman a partir de las células germinales
primordiales (PGC) que migran a la gónada en desarrollo en las primeras
etapas de la embriogénesis.
Cuando el animal alcanza la madurez sexual, las espermatogonias se
dividen por mitosis en la periferia de los tubos seminíferos.
Algunas mantienen la capacidad de dividirse de forma indefinida (como
células madre de las espermatogonias). Otras (espermatogonias en
maduración) experimentan un número limitado de ciclos mitóticos, antes
de comenzar la meiosis.
Algunas de ellas entran en la meiosis I transformándose en espermatocitos
primarios
Al concluir la meiosis I, se transforman en espermatocitos secundarios.
Los espermatocitos secundarios completan la meiosis II transformándose
en espermátidas, que se diferencian en espermatozoides y son liberados a
la luz del tubo seminífero, donde se dirigen al epidídimo para completar su
maduración y ser almacenados
En el hombre, tienen que pasar unos 24 días desde que una
espermatogonia comienza la meiosis hasta que llega a espermátida, y otras
5 semanas para que una espermátida se convierta en un espermatozoide.

Cuando una espermatogonia ha empezado el proceso de maduración, las

células de su descendencia no completan la división citoplasmática
(citocinesis) ni durante la mitosis ni durante la meiosis.
Por consiguiente, grandes clones de células hijas diferenciadas descendientes
de una espermatogonia madura permanecen conectadas por puentes
citoplasmáticos y forman un sincitio.
Los puentes citoplasmáticos se mantienen hasta el final de la diferenciación
de los espermatozoides, cuando éstos son liberados a la luz del tubo
seminífero. El resultado es que se producen espermatozoides maduros
sincrónicamente en cualquier área del tubo seminífero.
Entonces, permiten sincronizar el proceso de maduración del espermio y
permite que se “compartan” moleculas entre los espermios
Algunos de los genes que regulan la espermatogénesis se han conservado a
lo largo de la evolución desde las moscas hasta los seres humanos. Los genes
Daz, por ejemplo, codifican proteínas de unión a RNA y que se localizan
agrupados en el cromosoma Y humano. Esta agrupación falta en muchos
hombres infértiles, la mayoría de los cuales no pueden producir
espermatozoides. (esteriles)

La espermatogénesis se diferencia de la oogénesis, en varios aspectos.

1. A partir de la pubertad, se producen continuamente nuevas células
que inician la meiosis.
2. Cada célula que empieza la meiosis da lugar a cuatro gametos
maduros y no a uno solo.
3. Los espermatozoides maduros se forman mediante un elaborado
proceso de diferenciación celular que empieza cuando acaba la
meiosis.
4. Se dan aproximadamente doble número de divisiones en la
producción de un espermatozoide que en la producción de un oocito.

Jatniel Delgado Valdivia
 Ovogénesis

Las oogonias se forman a partir de las células germinales primordiales (PGC),

que al principio de la embriogénesis migran hacía la gónada en desarrollo.
Tras un cierto número de divisiones mitóticas, las oogonias empiezan la
división meiótica I, recibiendo entonces el nombre de oocitos primarios.
En los mamíferos, los oocitos primarios se forman muy temprano (entre los
3 y los 8 meses de gestación en el embrión humano) y permanecen
detenidos después del diploteno de la profase I hasta que la hembra es
sexualmente madura. En esta etapa (Profase I) ocurre la recombinación
homologa.
Durante el largo periodo de espera hasta la pubertad (el cual es similar a G2
de la mitosis), los oocitos primarios sintetizan la zona pelúcida y los gránulos
corticales.

Al alcanzar la madurez, periódicamente un pequeño número de oocitos

madura bajo influencia hormonal y completa la meiosis I convirtiéndose en
oocitos secundarios y liberando un cuerpo polar, el cual es resultado de la
división asimétrica del citoplasma.
En la mayoría de los vertebrados, la maduración de los oocitos está detenida
en la metafase de la meiosis II; el oocito secundario sólo completa la meiosis
II si es fecundado, convirtiendose en un Óvulo maduro
Finalmente, los corpúsculos polares degeneran.
En la mayoría de animales, el oocito en desarrollo está rodeado por células
accesorias especializadas que ayudan a aislarlo y a nutrirlo

En las niñas recién nacidas la mayoría de los oocitos están rodeados por una capa de una sola fila de células foliculares.
Uno de estos oocitos junto con sus células foliculares
se denomina folículo primordial.De forma periódica, empezando
algunas veces antes del nacimiento, una pequeña proporción de los folículos primordiales comienzan a crecer
convirtiéndose en folículos en desarrollo, en los que hay muchas capas de células foliculares (células de la granulosa)
rodeando al oocito en crecimiento
Algunos de estos folículos en desarrollo llegan a formar una cavidad llena con un líquido folicular, el antro, y se convierten
en folículos antrales

Control Hormonal de la Ovogénesis

Después de la pubertad, aproximadamente una vez cada mes, la

pituitaria secreta una ola de la hormona folículo estimulante (FSH),
que acelera el crecimiento de unos 10 o 12 folículos antrales. Uno de
ellos domina sobre los demás y, hacia la mitad del ciclo menstrual, la
secreción de FSH y de la hormona luteinizante (LH) desencadena la
ovulación.

En donde el oocito primario dominante concluye la meiosis I, y el

oocito secundario resultante se detiene en la metafase II.
Rápidamente el folículo aumenta de volumen y se rompe en la
superficie del ovario, liberando el oocito secundario, rodeado por
una cubierta de células de la granulosa envueltas por una matriz
gelatinosa rica en ácido hialurónico.

Jatniel Delgado Valdivia

 ALTERACIONES EN EL NÚMERO DE CROMOSOMAS

Las mutaciones cromosómicas, mutaciones no

puntuales o cromosomopatías son alteraciones en el número de
genes o en el orden de estos dentro de los cromosomas.

Se deben a errores durante la gametogénesis (formación de

los gametos por meiosis), es decir, a defectos en la separación
de los cromosomas en la división meiotica I o II

Ejemplos de alteraciones cromosomicas son:

Síndrome de Down (trisonomía cromosoma 21)

ü Alteración genética que se produce por la presencia de un cromosoma extra o una parte de él.
ü Las personas con síndrome de Down tienen tres cromosomas en el par 21 en lugar de los dos que existen
habitualmente.
ü Afecta al desarrollo cerebral y del organismo y es la principal causa de discapacidad intelectual y también la
alteración genética humana más común.
ü También puede ocasionar problemas médicos, como trastornos digestivos o enfermedades cardiacas.

Síndrome de Patau (trisonomía cromosoma 13)

ü Presencia de un cromosoma 13 suplementario.

ü Este síndrome es la trisomía reportada menos frecuente en la especie humana.
ü Ocasiona discapacidad intelectual grave y defectos físicos.
ü La mayoría de los bebés con esta afección no sobreviven más de una semana.

Síndrome de Edward (trisonomía 18)

ü Cromosoma 18 adicional
ü Poseen bajo peso al nacer, cráneo pequeño con una forma anormal y defectos de nacimiento en los órganos, que
suelen ser potencialmente mortales.

Síndrome Klinefelter (Extra cromosoma X)

ü Afección genética que se produce cuando un varón nace con una copia adicional del cromosoma X. (47,XXY)
ü Se caracterizan por poseer hipogonadismo hipergonadotrópico, ginecomastia, dificultades en el aprendizaje
e infertilidad.

Síndrome de Turner (Falta de Cromosoma X)

ü Trastorno genético que afecta el desarrollo de las niñas.
ü La causa es un cromosoma X ausente o incompleto.
ü Las niñas que lo presentan son de baja estatura y sus ovarios no funcionan en forma adecuada.
ü Algunas caracteristicas fisicas típicas son: Cuello corto con "pliegues" que van desde la parte superior de los
hombros hasta los lados del cuello, Línea del cabello bajo en la espalda, Baja ubicación de las orejas, Manos y pies
inflamados.

Jatniel Delgado Valdivia

 FECUNDACIÓN

Mediante la fecundación, los oocitos se activan empezando su programa de desarrollo y los núcleos haploides de los dos
gametos se fusionan formando el genoma de un nuevo organismo diploide.

De los 300 millones de espermatozoides humanos eyaculados en un coito, sólo unos 200 alcanzarán el lugar adecuado
para la fecundación en el oviducto.
Cuando el espermatozoide ha alcanzado el oocito, pasa la capa de células foliculares que lo rodean y se une y atraviesa la
zona pelúcida. Finalmente, el espermatozoide puede unirse y fusionarse con la membrana plasmática del oocito.

Sin embargo para que ocurra la fecundación deben haber una serie de mecanismos moleculares:
Espermio:
1. Los espermios se hacen competentes por Capacitación:
Ej. Cambios celulares que gatillan aumento de movilidad y expresión de proteínas de membrana.
2. Reacción Acrosómica.
3. Participación de proteínas de membrana en la fusión (Fertilina y chaperonas)

Óvulo:
1. Depolarización de la membrana del ovulo
2. Reacción Cortical

Mecanismos moleculares del espermatozoide

Capacitación
Proceso que ocurre en el paso del espermatozoide por el tracto genital femenino.
Este proceso es necesario para que los espermatozoides adquieran la capacidad de fecundar un oocito
En el hombre dura unas 5 o 6 horas y se completa cuando el espermatozoide llega al oviducto.
Los espermatozoides experimentan cambios bioquímicos y funcionales, incluyendo cambios en glicoproteínas, lípidos,
canales iónicos de la membrana plasmática y un importante cambio en el potencial de reposo de esta membrana (el
potencial de membrana pasa a ser más negativo de manera que la membrana se hiperpolariza).
La capacitación está asociada también a un aumento del pH citosólico, a la fosforilación de tirosinas de varias proteínas
espermáticas y al desenmascaramiento de receptores de la superficie celular que contribuyen a la unión de los
espermatozoides a la zona pelúcida.

En resumen, los cambios moleculares, que la capacitación involucra son:

ü Flujo de albumina mediada por colesterol
ü Remocion del factor de desacapacitacion
ü Interaccion con cumulos de celulas por medio de las citocinas
ü Aumento de l flujo de calcio
ü Aumento del pH acrosomal
ü Aumento de adenilil ciclasa soluble
ü Aumento de la proteina quinasa A y C
ü Aumento de la fosforilacion de tirosina
ü Expresion de proteinas de membrana

La capacitación altera dos aspectos importantes del comportamiento de los espermatozoides: aumenta de manera
considerable la motilidad del flagelo y hace que sean capaces de llevar a cabo la reacción acrosómica.

Jatniel Delgado Valdivia

Reacción Acrosómica

Cuando un espermatozoide capacitado encuentra un oocito, en primer lugar tiene que penetrar las capas de células de la
granulosa utilizando una enzima hialorunidasa de la superficie del espermatozoide.

A continuación puede adherirse a la zona pelúcida. (especificamente

se une a ZP3)
La zona pelúcida de los oocitos de los mamíferos está formada
sobre todo por tres glicoproteínas, producidas exclusivamente por
los oocitos en crecimiento. Dos de ellas, ZP2 y ZP3, se ensamblan
formando largos filamentos, mientras la otra, ZP1, entrecruza los
filamentos formando una red tridimensional.
La proteína ZP3 es crucial: las hembras de ratón con un gen Zp3
inactivo producen oocitos que carecen de zona pelúcida y son
infértiles.
ZP3 es responsable, por lo menos en ratón, de la unión específica
del espermatozoide a la zona.

La zona pelúcida induce la reacción acrosómica del espermatozoide y se produce la liberación del contenido del acrosoma
mediante exocitosis.
La reacción acrosómica es indispensable para la fecundación, ya que expone varias enzimas hidrolíticas (hialuronidasa,
tripsina) que al parecer facilitan el paso del espermatozoide a través de la zona pelúcida y alteran la superficie del
espermatozoide para que pueda unirse y fusionarse con la membrana plasmática del oocito.

En estudios in vitro, la ZP3 purificada puede desencadenar la reacción acrosómica, posiblemente mediante la activación
de un receptor de tipo lectina de la superficie del espermatozoide, que al parecer es una forma transmembrana de la
enzima galactosiltransferasa. La activación del receptor conduce a un aumento de la concentración de Ca en el citosol del
espermatozoide, que inicia la exocitosis y favorece la secreción de vesiculas acrosomales
Una de las proteínas que se expresan en la membrana plasmática del espermatozoide,
ayuda a la fusión espermio-óvulo, esta se denomina:

Fertilina: Glico- Proteina transmembrana compuesta por dos subunidades α y β. El dominio

N-terminal extracelular de las subunidades fertilina se une a las integrinas en la membrana
plasmática de ovulo. Ayudan a los espermatozoides se adhieren a la membrana del ovulo.

Figura 1

Figura 1. Las balsas lipídicas sirven como depósito para el reclutamiento de moléculas clave de reconocimiento de zona y
su entrega a la región apical de la cabeza del esperma durante la capacitación.
Este proceso coincide con la fosforilación de las proteínas de la chaperona molecular (Hsp60 y Erp99) y su exposición en la
superficie del esperma. Las chaperonas proporcionan posteriormente la maquinaria molecular para ensamblar un
complejo receptor funcional, haciendo que el esperma sea competente para unirse al ZP.

Jatniel Delgado Valdivia

 Mecanismos moleculares del óvulo para evitar la poliespermia

La fusión con un espermatozoide activa al oocito y provoca que los gránulos corticales liberen su contenido por exocitosis,
proceso que se llama reacción cortical. Se reanuda la meiosis que estaba detenida en la metafase II, produciéndose un
segundo corpúsculo polar y un zigoto que comienza a desarrollarse.
Cuando el espermatozoide se fusiona con la membrana plasmática del oocito de manera normal, provoca un incremento
local de Ca2+ citosólico, que se extiende por la célula como una ola. La ola se propaga gracias a una retroalimentación
positiva: el aumento de Ca2+

Para asegurar que cada oocito sea fecundado por un solo espermatozoide, se llevan a cabo 2 mecanismos

ü En primer lugar, un cambio en la membrana plasmática del oocito causado por la fusión del primer
espermatozoide impide que se fusionen otros espermatozoides. En los oocitos del erizo de mar, el cambio se
debe a una rápida despolarización de la membrana; en los oocitos de mamífero se desconoce el mecanismo. Este
mecanismo es de corta duración

ü En segundo lugar, se impide la polispermia mediante la reacción cortical del oocito (de larga duración), mediante
la cual se liberan varias enzimas que cambian la estructura de la zona pelúcida de manera que los
espermatozoides no pueden adherirse a ella ni penetrarla. Entre los cambios que se producen en la zona pelúcida
en los mamíferos, está la inactivación de ZP3 de forma que no puede unirse a los espermatozoides ni inducir una
reacción acrosómica; además, se produce la hidrólisis de ZP2, con lo que de alguna manera ayuda a que la zona
sea impenetrable

Formación del Zigoto

Una vez fecundado, el óvulo se denomina zigoto. Sin embargo, la fecundación no se com- pleta hasta que los dos núcleos
haploides (llamados pronúcleos) –uno procedente del óvulo y el otro del espermatozoide– se fusionan y combinan sus
cromosomas formando un solo núcleo diploide.
En la mayoría de animales, incluido el hombre, el espermatozoide aporta al zigoto algo más que su genoma. Aporta
también un centríolo, estructura de la que carecen los oocitos humanos no fecundados. El centríolo del espermatozoide
entra en el oocito junto con el núcleo y parte de la cola, formándose un centrosoma a su alrededor. En la especie
humana, el centrosoma se duplica y los dos centrosomas resultantes participan en la organización y ensamblaje del
primer huso mitótico en el zigoto
Por otra parte el Ovocito aporta todo el citoplasma

Jatniel Delgado Valdivia

 LABILIDAD Y RESPONSABILIDAD DEL ESPERMIO

Alrededor de un 10% de las parejas humanas presentan fertilidad reducida, es decir, que la mujer no queda embarazada
después de 12 a 18 meses de práctica de relaciones sexuales sin protección. Aproximadamente en la mitad de los casos el
problema radica en el hombre y en la otra mitad de los casos en la mujer. Existen numerosas causas que reducen la
fecundidad tanto en hombres como en mujeres y en la mayoría de casos se puede solventar el problema mediante alguna
técnica de reproducción asistida.

Los estilos de vida poco saludables (obesidad, fumar) y la exposición con el medio con diferentes agentes como toxinas o
disruptores endocrinos, afectan al espermio durante su desarrollo en los testiculos o durante su maduración en el
epididimo, esto puede generar modificaciones y/o mutaciones en el DNA, produciendo la alteración de la expresión de un
gen en el zigoto, que posteriormente generará problemas en el crecimiento del embrión y problemas de salud en este.

El Óvulo ha de ser mas susceptible a estos agentes, ya que se detiene en profase I hasta que el individuo alcanza la
madurez, pudiendosé producir cambios epigéneticos en esta etapa.

Jatniel Delgado Valdivia



Jatniel Delgado Valdivia