El tejido óseo es una forma especializada de tejido conjuntivo que, al igual que otros tejidos conjuntivos, se compone de células y matriz extracelular. La característica que distingue el tejido óseo de otros tejidos conjuntivos es la mineralización de su matriz, que produce un tejido muy duro capaz de proporcionar sostén y protección Estructura General de los huesos Los huesos son los órganos del sistema esquelético; el tejido óseo es el componente estructural de los huesos El tejido óseo se clasifica en compacto y esponjoso. Si se corta un hueso, pueden reconocerse dos organizaciones estructurales distintas de tejido óseo. Una capa densa, compacta, forma la superficie ósea externa (Hueso compacto); una malla de aspecto esponjoso que está compuesta por cordones forma el interior del hueso (hueso esponjoso). Los espacios dentro de la malla están comunicados y, en un hueso vivo, contienen la médula y los vasos sanguíneos. Según su forma, los huesos se pueden clasificar en cuatro grupos: Huesos largos, que tienen una longitud mayor que las otras dos dimensiones (p. ej., la tibia y los metacarpianos). Huesos cortos, que tienen sus tres dimensiones casi iguales (p. ej., los huesos carpianos de la mano). Huesos planos, que son delgados y anchos (p. ej., los huesos del calvario (calota craneal) y el esternón). Están formados por dos capas relativamente gruesas de tejido óseo compacto con una capa intermedia de tejido óseo esponjoso. Huesos irregulares, que poseen una forma que no permite clasificarlos dentro de ninguno de los tres grupos anteriores; la forma puede ser compleja (p. ej., vértebra) o el hueso puede contener espacios aéreos o senos (p. ej., etmoides). Tipos de tejido Óseo El hueso maduro está compuesto, en gran parte, por unidades cilíndricas llamadas osteonas. Las osteonas consisten en laminillas concéntricas de matriz ósea alrededor de un conducto central, el conducto de Havers, que contiene el suministro vascular y nervioso de la osteona. Los canalículos que contienen las evaginaciones de los osteocitos se disponen generalmente siguiendo un patrón radial con respecto al conducto. El sistema de canalículos que se abre al conducto osteonal también sirve para el intercambio desustancias entre los osteocitos y los vasos sanguíneos. El eje longitudinal de una osteona suele ser paralelo al eje longitudinal del hueso. Las fibras colágenas de cada una de las laminillas concéntricas de una osteona son paralelas entre sí en cualquier laminilla dada, pero orientadas en una dirección diferente a la que adoptan las fibras en las laminillas contiguas. Esta disposición le confiere un aspecto madera terciada a la superficie de corte del hueso laminillar y le imparte una gran resistencia a la osteona Los conductos de Volkmann son túneles en el hueso laminillar a través de los cuales pasan vasos sanguíneos y nervios desde las superficies del periostio y endostio para alcanzar el conducto de Havers; también conectan los conductos de Havers entre sí. El hueso esponjoso maduro es similar en estructura al hueso compacto maduro, excepto que el tejido se distribuye formando cordones o espículas; en el tejido óseo están presentes abundantes espacios medulares de intercomunicación de diversos tamaños. Las arterias metafisarias complementan la irrigación sanguínea del hueso. El drenaje venoso se produce por medio de venas que abandonan el hueso a través del foramen nutricio o a través del tejido óseo de la diáfisis y luego corren por el periostio. La irrigación sanguínea del tejido óseo es esencialmente centrífuga. La sangre que nutre el tejido óseo sale de la cavidad medular hacia el hueso y después lo abandona a través de las venas del periostio; por lo tanto, su flujo es centrífugo. Células del tejido óseo Como ya se mencionó, los tipos celulares que existen en el tejido óseo son cinco: células osteoprogenitoras, osteoblastos, osteocitos, células de revestimiento óseo y osteoclastos. Con excepción del osteoclasto, cada una de estas células puede considerarse como una forma diferenciada del mismo tipo de célula básica. En contraste, el osteoclasto se origina a partir de una línea celular diferente y actúa en la resorción ósea, una actividad asociada con el remodelado de los huesos. Células osteoprogenitoras: Se deriva de células madre mesenquimatosas. La ontogénesis, es el proceso de formación del hueso nuevo, lo cual es esencial para la función ósea normal. Se requiere una población de células osteoprogenitoras renovables que son sensibles a los estímulos moleculares que las transforman en células formadoras de tejido óseo. Las células osteoprogenitoras derivan de células madre mesenquimatosas de la médula ósea que tienen el potencial de diferenciarse en diferentes tipos celulares, incluidos fibroblastos, osteoblastos, adipocitos, condrocitos y células musculares. Osteoblasto: Es la célula formadora de hueso diferenciada que secreta la matriz ósea. Al igual que sus parientes cercanos, el fibroblasto y el condroblasto, el osteoblasto es una célula secretora versátil que conserva la capacidad de dividirse. Secreta tanto el colágeno tipo I como las proteínas de la matriz ósea, que constituyen la matriz no mineralizada inicial, llamada osteoide. El osteoblasto también es responsable de la calcificación de la matriz ósea. Los osteoblastos se reconocen con el microscopio óptico por su forma cuboide o poliédrica y su distribución monoestratificada en la superficie donde se está formando tejido óseo. La matriz recién sintetizada no es inmediatamente calcificada Osteocito: Es la célula ósea madura y está rodeada por la matriz ósea que secretó previamente como osteoblasto. Una vez que el osteoblasto queda totalmente rodeado por el osteoide o matriz ósea cambia su nombre a osteocito. El proceso de transformación de los osteoblastos en osteocitos abarca unos tres días. Durante este tiempo, el osteoblasto produce una gran cantidad de matriz extracelular, reduce su volumen en casi un 70% en comparación con el volumen original del osteoblasto, disminuye el tamaño y la cantidad de orgánulos y desarrolla largos procesos celulares que se irradian de su cuerpo celular. Después de la mineralización de la matriz ósea, cada osteocitos ocupa un espacio, o laguna, que se adapta a la forma de la célula. Los osteocitos extienden sus evaginaciones citoplasmáticas a través de los canalículos en la matriz. Los osteocitos son células metabólicamente activas y multifuncionales que responden a las fuerzas mecánicas aplicadas al hueso y aparecen en estados funcionales diferentes durante el remodelado osteocítico de su microambiente perilagunar y pericanalicular. Osteocitos latentes, que tienen escasez de RER y un aparato de Golgi muy reducido. Una lámina osmiofílica que representa la matriz madura calcificada es vista cercanamente opuesta a la membrana celular. Osteocitos formativos, que exhiben indicios de formación de matriz y presentan ciertas características similares a las de los osteoblastos. Por consiguiente, el RER y el aparato de Golgi son más abundantes y se observa osteoide en el espacio pericelular dentro de la laguna. Osteocitos resortivos, al igual que los osteocitos formativos contienen una gran cantidad de cisternas del retículo endoplásmico y un aparato de Golgi bien desarrollado. Además, los lisosomas son bien visibles. Los osteocitos son células de larga vida y su muerte podría atribuirse a la apoptosis, a la degeneración/necrosis, a la senescencia (vejez) o a la actividad de remodelado óseo por los osteoclastos. La vida media natural de los osteocitos en los seres humanos se estima en alrededor de 10 años a 20 años. Células de revestimiento óseo Derivan de los osteoblastos y tapizan el tejido óseo que no se está remodelando. En los sitios en los que no se está produciendo remodelado del tejido óseo, las superficies óseas están revertidas por una capa de células aplanadas con poco citoplasma y escasos orgánulos más allá de la región perinuclear. En los sitios donde las evaginaciones de las células de revestimiento óseo entran en contacto entre sí hay uniones de hendidura. Las células revestimiento óseo constituyen una población celular que deriva de los osteoblastos. Formación del Hueso El desarrollo del hueso tradicionalmente se clasifica en endocondral o intramembranosa. Osificación intramembranosa: La formación del hueso es iniciada por la acumulación de células mesenquimatosas que se diferencian a osteoblastos. La primer evidencia de la osificación intramembranosa en los seres humanos se ve alrededor de la octava semana de gestación dentro del tejido conjuntivo embrionario, el mesénquima. Algunas células, alargadas y de tinción pálida migran y se acumulan en áreas específicas, células mesenquimatosas donde forman los centros de osificación. Esta acumulación celular dentro del tejido mesenquimatoso inicia el proceso de osificación intramembranosa. Las células mesenquimatosas en estos centros de osificación se alargan y se diferencian en células osteoprogenitoras. El citoplasma de las células osteoprogenitoras cambia de eosinófilo a basófilo, y el aparato Golgi se observa como una región clara muy evidente. Los osteoblastos se acumulan en la periferia del centro de osificación y continúan secretando osteoide en el centro del nódulo. A medida que continúa el proceso, el osteoide se somete a mineralización y los osteoblastos atrapados se convierten en osteocitos. Dentro de la matriz ósea, los osteocitos se separan cada vez más unos de otros conforme se produce más matriz, pero permanecen en contacto a través de evaginaciones citoplasmáticas delgadas. Con el tiempo, la matriz se calcifica y los procesos citoplasmáticos intercomunicados de los osteocitos quedan contenidos dentro de los canalículos. Osificación endocondral También comienza con la proliferación y acumulación de células mesenquimatosas en el sitio donde se desarrollará el futuro hueso. Bajo la influencia de los factores de crecimiento de fibroblastos y diferentes proteínas morfogénicas óseas, las células mesenquimatosas expresan inicialmente colágeno tipo II y se diferencian en condroblastos que, a su vez, producen matriz cartilaginosa. Inicialmente, se desarrolla un modelo de cartílago hialino con la forma general del futuro hueso. Una vez establecido, el modelo cartilaginoso experimenta crecimiento intersticial y por aposición. El aumento en la longitud del modelo cartilaginoso se atribuye al crecimiento intersticial. El aumento de espesor se debe, en su mayor parte, a la adición de matriz cartilaginosa producida por los nuevos condrocitos diferenciados a partir de la capa condrogénica del pericondrio que rodea la masa de cartílago. La primera señal de osificación es la aparición de una cubierta de tejido óseo alrededor del modelo cartilaginoso. En esta etapa, las células del pericondrio en la región media del modelo cartilaginoso dejan de producir condrocitos. En su lugar, se originan células formadoras de tejido óseo u osteoblastos. Por ende, el tejido conectivo que rodea esta porción del cartílago funcionalmente ya no es pericondrio sino que, por su alteración funcional, ahora es conocido como periostio. Además, las células dentro de esta capa se diferencian hacia osteoblastos, por lo que ahora se puede identificar una capa osteogénica. Como consecuencia de estas modificaciones se forma una delgada capa de tejido óseo alrededor del modelo cartilaginoso. Este tejido puede denominarse hueso perióstico o subperióstico, por su ubicación, o hueso intramembranoso, por su mecanismo de desarrollo. A medida que los condrocitos aumentan de tamaño, la matriz cartilaginosa circundante se resorbe, formando delgadas placas de cartílago irregulares entre las células hipertróficas. La calcificación de la matriz cartilaginosa no debe confundirse con la mineralización que se produce en el tejido óseo. La matriz cartilaginosa calcificada impide la difusión de las sustancias nutritivas y causa la muerte de los condrocitos en el modelo de cartílago. Con la muerte de los condrocitos, gran parte de la matriz se degrada y las lagunas vecina confluyen para formar una cavidad cada vez más grande. Mientras se producen estos fenómenos, uno o varios vasos sanguíneos proliferan a través del delgado collar óseo en la diáfisis para vascularizar la cavidad. Las células madre mesenquimatosas migran hacia la cavidad junto con los vasos sanguíneos proliferantes. Las células madre mesenquimatosas que residen en el periostio en desarrollo, migran junto con los vasos sanguíneos invasores y se diferencian en células osteoprogenitoras en la cavidad medular. Las células madre hematopoyéticas también llegan a la cavidad a través del nuevo sistema vascular y abandonan la circulación para dar origen a la médula ósea que incluye todos los linajes de células sanguíneas. A medida que el cartílago calcificado se degrada y se elimina parcialmente, quedan restos con el aspecto de espículas irregulares. Cuando las células osteoprogenitoras se adhieren en forma oposicional a las espículas residuales de cartílago calcificado, se convierten en osteoblastos y comienzan a sintetizar tejido óseo que se deposita sobre el armazón espicular. Por lo tanto, el hueso formado de esta manera se le denomina hueso endocondral. Desarrollo del sistema de Havers Las osteonas normalmente se forman en el hueso compacto preexistente. El hueso compacto puede adoptar diferentes formas. Se puede formar a partir de hueso esponjoso fetal por depósito constante de tejido óseo sobre las espículas; puede depositarse directamente como hueso compacto maduro o podría ser hueso compacto más antiguo compuesto por osteonas y laminillas intersticiales. El proceso en el cual se forman nuevas osteonas se conoce como remodelado interno. Durante el desarrollo de osteonas nuevas, los osteoclastos perforan un túnel a través del hueso compacto. La formación de una osteona nueva en el hueso compacto implica en un principio la creación de un espacio en forma de túnel, la cavidad de resorción, por actividad de los osteoclastos Cuando los osteoclastos han producido un túnel cilíndrico de tamaño apropiado por resorción de hueso compacto, vasos sanguíneos junto con su tejido conjuntivo circundante ocupan su luz. Conforme se ocupa el túnel, casi de inmediato comienza la nueva formación ósea. Una vez establecido el diámetro del futuro sistema de Havers, los osteoblastos empiezan a llenar el conducto mediante el depósito de matriz orgánica del hueso en sus paredes en laminillas sucesivas. Con el tiempo, la matriz ósea de cada una de las laminillas se mineraliza. Dado que las laminillas óseas sucesivas se depositan desde la periferia hacia el interior, el conducto alcanza por fin el diámetro relativamente angosto del conducto osteonal maduro. Biología de la reparación ósea El hueso puede repararse a sí mismo después de la lesión, ya sea por un proceso de curación ósea directa (primaria) o indirecta (secundaria). La reparación de la fractura ósea puede ocurrir en dos procesos: la curación del hueso en forma directa o indirecta. La curación ósea directa (primaria) se produce cuando el hueso fracturado se estabiliza quirúrgicamente con placas de compresión y se restringe por completo el movimiento entre los fragmentos fracturados del hueso. En este proceso, el hueso sufre un remodelado interno similar al del hueso maduro. Los conos de corte formados por los osteoclastos cruzan la línea de fractura y generan conductos de resorción longitudinales, que después se llenan con osteoblastos productores de hueso que residen en los conos de. Este proceso da lugar en forma simultánea a la generación de una unión ósea y a la restauración de los sistemas de Havers. La curación ósea indirecta (secundaria) implica respuestas del periostio y de los tejidos blandos circundantes, así como la formación de hueso endocondral e intramembranoso. Este tipo de reparación ósea se produce en las fracturas que son tratadas con fijación ósea no rígida o semirrígida (es decir, el tratamiento con escayolas, aparatos ortopédicos de fractura, fijación externa, enclavado intramedular o aplicación de placas de metal sobre el espacio de fractura).