TEJIDO CONECTIVO ESPECIALIZADO

TEJIDO CARTILAGINOSO.

El cartílago es una forma especializada de tejido conectivo y, al igual que otros tejidos conectivos, está
compuesto por células y componentes extracelulares. Las células, los condrocitos, están aisladas en
pequeño espacios o lagunas de la abundante matriz extracelular, compuesta por fibras incluidas en una
sustancia fundamental. EL cartílago no contiene vasos ni terminaciones nerviosas y las células se nutren
por difusión a través de la sustancia fundamental.

Es capaz de crecer con gran rapidez y al mismo tiempo mantener cierta consistencia, propiedades que
lo hacen adecuado como material esquelético durante el desarrollo fetal. Además, forma un armazón
rígido para las vías aéreas y el pabellón auricular.

El cartílago se clasifica en hialino, elástico y fibroso. Salvo los cartílagos articular y fibroso, todos los
demás están rodeados por una capa de tejido conectivo denso denominado pericondrio.

 Cartílago hialino: En estado fresco, el cartílago hialino tiene un aspecto vidrioso azulado. Es el
tipo de cartílago más abundante, y en el individuo adulto se encuentra en los cartílagos
costales, como parte del esqueleto nasal y en la laringe, la tráquea, los bronquios y las
superficies articulares.
 Cartílago elástico: Se encuentra en la laringe, el pabellón auricular, las paredes del conducto
auditivo externo y la trompa auditiva. A simple vista, el cartílago elástico es amarillento y
presenta mayor elasticidad y flexibilidad que el hialino. Desde el punto de vista histológico, el
cartílago elástico es similar al hialino, con una diferencia importante: la matriz presenta un
entretejido denso de finas fibras elásticas que se distinguen con claridad al ser teñidas con
colorantes selectivos como la orceína. Las fibras elásticas son muy densas alrededor de las
lagunas. Además, cabe destacar que en el cartílago elástico también aparecen fibrillas
colágenas, incluso en mayor cantidad que las elásticas.
 Cartílago fibroso: El cartílago fibroso o fibrocartílago es una forma de transición entre el tejido
conectivo denso y el cartílago hialino. Se compone de una combinación de fibras colágenas
densamente agrupadas y células cartilaginosas ubicadas en lagunas y rodeadas por cantidades
variables de matriz. Las cantidades relativas de fibras colágenas, células cartilaginosas y matriz
hialina son muy variables. El cartílago fibroso aparece en ciertas articulaciones. Por ejemplo, la
parte externa de los discos intervertebrales está compuesta en su mayor parte por
fibrocartílago, y en las articulaciones de la clavícula y de la mandíbula el cartílago articular es
fibroso. Por último, a menudo se encuentran pequeñas cantidades de cartílago fibroso en los
sitios de inserción de los ligamentos y tendones, cerca del cartílago articular hialino. El
cartílago fibroso se continúa gradualmente en el tejido circundante y carece de pericondrio.

Histogénesis/Condrogénesis

Se desarrolla a partir de la mesénquima. Por lo general, se origina en el mesodermo. Los condroblastos

comienzan a secretar la sustancia fundamental amorfa y moléculas de colágeno que en el espacio
extracelular se polimerizan a fibrillas colágenas. A medida que aumenta la cantidad de matriz, la
consistencia del tejido se hace más elástica y firme, y las células se ubican en pequeñas lagunas. Cuando
los condroblastos están totalmente rodeados por la matriz extracelular, se denominan condrocitos. Al
mismo tiempo, a partir del mesénquima y alrededor del modelo cartilaginoso se desarrolla una capa de
células aplanadas y de fibras colágenas, el pericondrio.

En cuanto se forman las primeras células cartilaginosas a partir del mesénquima, se produce el
consiguiente crecimiento del cartílago de dos maneras distintas: intersticial y por aposición.
 El crecimiento intersticial ocurre dentro del cartílago existente. En el centro de condrificación, tiene
lugar el crecimiento por división mitótica de los condrocitos; inmediatamente después de la mitosis, las
dos células hijas producen una delgada pared de matriz. Tras una nueva división de las células hijas se
forma un pequeño grupo de cuatro células, que a su vez pueden dividirse. Así, cada uno de los pequeños
grupos formados contiene células originadas por divisiones mitóticas a partir de un único condrocito,
por lo que se denominan grupos isógenos. Tiene lugar en el cartílago relativamente joven.

El crecimiento por aposición ocurre porque varias células mesenquimáticas alrededor del cartílago en
formación se diferencian a condroblastos y luego a condrocitos. Después de la formación del
pericondrio, tiene lugar la diferenciación de las células en el interior, en la denominada capa
condrógena. Durante toda la vida fetal y en el período de crecimiento de la infancia y la pubertad, se
produce una condrogénesis por aposición continua desde el pericondrio. Por lo tanto, las células
cartilaginosas recién diferenciadas se encuentran en las lagunas ubicadas inmediatamente por debajo
del pericondrio.

Condrocitos

Los condrocitos vivos ocupan las lagunas. Los condrocitos más inmaduros cercanos al pericondrio se
encuentran en lagunas ovales. aplanadas en sentido paralelo a la superficie. mientras que los
condrocitos maduros ubicados más en la profundidad del cartílago se hallan en lagunas más
redondeadas. La forma de los núcleos también varía en concordancia. El citoplasma es basó filo en los
condroblastos y con el microscopio electrónico se distingue un retículo endoplasmático rugoso bien
desarrollado. Durante el proceso de diferenciación a condrocito, la basófila se torna gradualmente en
acidófila y se retrae el retículo endoplasmático rugoso. A menudo, los condrocitos contienen cantidades
importantes de grandes gránulos de glucógeno y pequeñas gotas de lípido.

Matriz cartilaginosa

La matriz parece carecer de estructura, porque las fibrillas colágenas tienen índice de refracción muy
similar al de la sustancia fundamental. Pero mediante microscopia electrónica se distinguen las fibrillas
muy finas. En los preparados teñidos con hematoxilina-eosina (HE), la matriz es acidófila cerca del
pericondrio, pero se torna gradualmente más basófila a medida que se penetra en la profundidad del
cartílago, al mismo tiempo que maduran los condrocitos.

A menudo se observa basófila muy acentuada alrededor de cada grupo isógeno, y esta zona se
denomina matriz territorial. En su mayor parte, se compone del proteoglucano agrecano, cuyos
principales glucosaminoglucanos son condroitín sulfatos y queratán sulfatos. El agrecano forma grandes
aglomeraciones en la matriz intersticial, por unión con Hialuronano.

En estado fresco, la matriz contiene alrededor del 75% de agua en forma de un gel firme, y el cartílago
se nutre por difusión de sustancias nutritivas y gases a través de la fase acuosa de este gel. El colágeno
representa más del 40% del peso seco de la matriz cartilaginosa. En su mayor parte, el colágeno es de
tipo II. Las fibrillas son muy delgadas y forman una red especialmente densa alrededor de las lagunas.

Los condrocitos producen colágeno y proteoglucanos en la matriz. Los condrocitos también sintetizan
glucoproteínas multiadhesivas, que les anclan a la matriz.
TEJIDO OSEO:

El tejido óseo representa la parte principal del esqueleto. Es un material relativamente liviano, de gran
dureza y resistencia, pero también con cierta elasticidad. Estas propiedades le confieren especial aptitud
como material esquelético.

La dureza surge de la calcificación de la matriz extracelular. La función principal del tejido óseo es la de
formar parte de órganos de sostén, dado que actúa como barra de pesas de los músculos insertados y
brinda rigidez al organismo, como protección contra la fuerza de la gravedad. El esqueleto también tiene
importantes funciones protectoras al rodear el encéfalo y la médula espinal y parte de los órganos del
tórax y el abdomen. Además, el tejido óseo es un eslabón importante en la homeostasis del calcio dado
que los huesos del esqueleto contienen más del 99% del calcio del organismo.

Organización macroscópica del tejido óseo

Desde el punto de vista macroscópico, el tejido óseo se organiza en los huesos de dos formas diferentes:

El tejido óseo compacto o cortical (sustancia compacta) es una masa compacta sin espacios visibles.

El tejido óseo trabecular o esponjoso (sustancia esponjosa) está compuesto por finos listones u hojas,
las trabéculas, que se entrecruzan en distintas direcciones y forman un reticulado esponjoso, en cuyos
espacios huecos intercomunicados se encuentra la médula ósea.

Casi todos los huesos se componen de tejido óseo cortical y trabecular, aunque ambos tipos se
encuentran en cantidad y distribución muy variables. En los huesos largos, por ejemplo, la tibia, la
diáfisis se compone de tejido óseo cortical que rodea el espacio medular como un tubo de paredes
gruesas. En cambio, los extremos de los huesos largos o epífisis se componen casi con exclusividad de
tejido óseo trabecular, que sólo en la parte más externa se transforma en una fina capa de tejido óseo
cortical.

La transición entre la diáfisis y la epífisis se denominada metáfisis. Durante el período de crecimiento, la

metáfisis está separada de cada epífisis por un disco de cartílago, el disco epifisario, donde se produce el
crecimiento longitudinal del hueso.

Salvo las superficies articulares recubiertas de cartílago, las superficies externas de los huesos están
rodeadas por una capa de tejido conectivo denso, el periostio. Una delgada membrana interior de tejido
conectivo con células abundantes, el endostio, recubre todas las superficies óseas internas.

Características histológicas del hueso

El hueso cortical contiene sistemas de Havers. Un sistema de Havers forma un cilindro longitudinal en
el hueso. En la parte central de un sistema de Havers, se encuentra un conducto longitudinal, el
conducto de Havers. Cada conducto contiene capilares, fibras nerviosas y tejido conectivo. Alrededor del
conducto de Havers, la matriz ósea se dispone en laminillas concéntricas.

Un sistema de Havers característico contiene unas 15 laminillas compuestas casi con exclusividad por
fibras de colágeno (tipo 1) de transcurso paralelo en cada laminilla, pero que modifican la dirección
entre una laminilla y otra. Las células óseas u osteocitos se ubican en pequeñas lagunas alargadas de las
laminillas. Poseen numerosas prolongaciones finas que transcurren en canales estrechos, los
canalículos, de ramificación perpendicular desde las lagunas y anastomosados con los canaliculos de las
lagunas vecinas y con los conductos del tejido óseo que contienen los vasos, además de las superficies
externa e interna del hueso. De este modo, los osteocitos pueden recibir y secretar sustancias por
difusión a través de la escasa cantidad de líquido tisular que rodea las prolongaciones en los canalículos.
Otro sistema de canales conductores de vasos, los conductos de Volkmann, comunican los conductos
de Havers entre sí y con las superficies externa e interna del hueso. Los conductos de Volkmann
atraviesan el tejido óseo en sentido casi transversal. Por medio de los conductos de Volkmann, los vasos
de los conductos de Havers se comunican entre sí y con los vasos del periostio y de la cavidad medular.

El tejido óseo trabecular también está compuesto por laminillas, pero no en la forma de sistemas de
Havers. Está constituido por osteonas trabeculares que tienen la forma de un disco plano. El disco está
formado por alrededor de 20 laminillas de transcurso paralelo a la superficie del disco. Las laminillas del
hueso trabecular están constituidas de la misma forma que en el hueso cortical. En el tejido óseo que
normalmente soporta pesos, por ejemplo el de las vértebras, las trabéculas son más gruesas en la
dirección de la, lo cual confiere mayor resistencia en esa dirección. En el tejido óseo trabecular no se
encuentran conductos de Havers ni conductos de Volkmann y, por lo tanto, no hay vasos sanguíneos.

El periostio

se compone de una capa externa y una interna. En el período de crecimiento se detectan osteoblastos y
células osteoprogenitoras. Después de finalizado este período, los osteoblastos se transforman en
células de revestimiento óseo que forman una capa plana sobre la superficie ósea. Dispersas entre estas
células, se encuentran células osteoprogenitoras en reposo. En condiciones normales, las células de
revestimiento óseo no pueden restablecer la producción de matriz ósea, pero en el caso de fractura
ósea, las células osteoprogenitoras se dividen y dan origen a nuevos osteoblastos que forman nuevo
tejido óseo durante la reparación de la factura. La capa externa del periostio se compone de tejido
conectivo denso con vasos y nervios.

El endostio

Es mucho más fino que el periostio y se compone de una única capa de células planas de revestimiento
óseo, que cubren la superficie del hueso en las trabéculas, las cavidades medulares y los conductos de
Havers y de Volkmann. En el endostio también hay células osteoprogenitoras, y en las zonas con
formación de hueso aparecen osteoblastos.

Matriz ósea

Se compone de una matriz orgánica y una inorgánica. La matriz orgánica está formada por fibras
colágenas incluidas en una sustancia fundamental. La matriz inorgánica se compone de sales de calcio.
La resistencia a la compresión del tejido óseo se debe al contenido de sales inorgánicas, mientras que
sus propiedades elásticas y de resistencia a la tracción dependen en particular del contenido de
colágeno.

Sustancia fundamental: Está compuesta por proteoglucanos, en especial los que contienen condroitín
sulfato. También hay varias moléculas más pequeñas, por ejemplo osteocalcina, osteonectina,
osteopontina y diversas BMP. La osteocalcina producida por los osteoblastos se une a los cristales de
hidroxiapatita, y es posible que tenga importancia en el proceso de mineralización. La osteocalcina sólo
es producida por el tejido óseo, por lo que resulta específica. Los osteoblastos también secretan
osteonectina y osteopontina, que son glucoproteínas multiadhesivas capaces de unir las células óseas y
las fibras colágenas a la hidroxiapatita. Las BMP tienen gran importancia para el desarrollo de los huesos
antes y después del nacimiento. Desempeñan un papel central en la formación ósea, dado que
estimulan la diferenciación de los osteoblastos a partir de las células mesenquimáticas y la capacidad
formadora de hueso de los osteoblastos.

Colageno: Las fibras colágenas del tejido óseo se componen fundamentalmente de colágeno de tipo 1,
es decir, el mismo tipo general del tejido conectivo.
 Sales minerales: Esta compuesta en su mayor parte por fosfato de calcio cristalino en la forma de
cristales de hidroxiapatita. Los cristales se disponen en las brechas de 40 nm entre los extremos de las
moléculas de colágeno de las fibrillas y entre las propias fibrillas colágenas. Además del fosfato de calcio,
la matriz inorgánica contiene numerosos iones distintos, entre ellos, magnesio, potasio, sodio,
carbonato y citrato.

Proceso de mineralización: La mineralización (calcificación) implica el depósito de minerales en la

matriz orgánica del cartílago y el tejido óseo. La matriz recién formada y aún no calcificada se denomina
osteoide, y está compuesta por proteoglucanos y fibras colágenas, es decir, la parte orgánica de la
matriz ósea. Comprende el depósito de iones de calcio y fosfato, que luego se transforman en cristales
de hidroxiapatita.

Células Oseas

Existen 5 tipos de células óseas: las osteoprogenitoras, los osteoblastos, los osteocitos, las células de
revestimiento óseo y los osteoclastos.

 Células osteoprogenitoras: Las células osteoprogenitoras se originan en la mesénquima fetal

cerca de los centros de osificación. Se asemejan a fibroblastos, dado que poseen núcleos ovales claros y
citoplasma claro con límites irregulares. Las células osteoprogenitoras son las células madre de los
osteoblastos, y durante la formación del hueso se dividen y se desarrollan a osteoblastos. Esto ocurre
sobre todo durante la vida fetal y la etapa del crecimiento. En la edad adulta, la diferenciación de las
células osteoprogenitoras a osteoblastos puede observarse en relación con la curación de fracturas, el
modelado y el remodelado.
 Osteoblastos: Son las células formadoras de hueso, es decir, sintetizan y secretan matriz ósea
orgánica (osteoide). En las zonas con formación de hueso, los osteoblastos forman una capa de células
cúbicas sobre la superficie del osteoide recién formado. Están en contacto entre sí a través de cortas
prolongaciones delgadas unidas por nexos. El citoplasma es muy basó filo, y con el microscopio
electrónico se distingue un retículo endoplasmático rugoso bien desarrollado y un prominente aparato
de Golgi. En la superficie y en el citoplasma del osteoblasto es posible demostrar la presencia de gran
cantidad de fosfatasa alcalina, y es muy probable que esta enzima tenga importancia en el proceso de
mineralización. Durante la formación del hueso, alrededor del 10% de los osteoblastos se ubican en el
tejido óseo recién formado y se transforman en osteocitos, mientras que los osteoblastos restantes se
transforman en células de revestimiento óseo o sufren apoptosis cuando finaliza la formación de hueso.
 Osteocitos: Es la verdadera célula ósea. Se diferencian a partir de los osteoblastos que quedan
atrapados en la matriz ósea recién formada. La diferenciación de osteoblasto a osteocito se caracteriza
por una degradación paulatina del retículo endoplasmático rugoso y del aparato de Golgi. La nutrición
de los osteocitos ocurre a través del líquido intersticial de los canalículos. La deformación mecánica del
hueso tiene efectos sobre las condiciones de las corrientes del líquido intersticial en los canalículos. A
través de las prolongaciones, los osteocitos pueden comunicarse con las células de la superficie del
hueso. Producen la glucoproteína esclerostina, que inhibe la formación de hueso por los osteoblastos.
 Células de revestimiento óseo: Se originan de osteoblastos que han finalizado la formación de
hueso y se organizan en una capa simple de células planas sobre todas las superficies óseas internas y
externas en las que no hay actividad de osteoblastos u osteoclastos. Esta capa de células de
revestimiento óseo tiene gran importancia, porque se ubica sobre una capa muy delgada de osteoide
(matriz ósea no mineralizada). La resorción ósea nunca ocurre sobre superficies recubiertas por
osteoide, por lo que es necesario eliminar esta capa mediante la enzima colagenasa antes de que los
osteoclastos entren en contacto directo con el tejido óseo mineralizado y comiencen la resorción. La
colagenasa es secretada por las células de revestimiento óseo activadas. Una vez degradado el osteoide
de la superficie, las células de revestimiento óseo se retraen y dan paso a los osteoclastos.
  Osteoclastos: Células gigantes multinucleadas que degradan el hueso, y tienen tamaño y forma
muy variables. En condiciones normales, poseen un diámetro de hasta 100 ¡.¡m y contienen S-10
núcleos, pero en condiciones patológicas puede haber hasta 200 núcleos en una única célula. A menudo,
los osteoclastos se localizan en cavidades de la superficie del hueso denominadas lagunas de Howship.
Con el microscopio electrónico se observa que el citoplasma contiene varios complejos de Golgi,
numerosas mitocondrias y muchas vesículas.

Osificación

La osificación implica formación de tejido óseo y siempre tiene lugar cuando los osteoblastos sintetizan
y secretan matriz ósea orgánica que poco después se mineraliza. El sitio del hueso donde se inicia la
formación ósea se denomina centro de osificación. El primer punto de osificación se denomina centro
de osificación primario; los posteriores, centros de osificación secundarios. La osificación puede
originarse en varios puntos que se fusionan con rapidez para formar un centro primario. Existen dos
formas de osificación: intramembranosa y endocondral.

Intramembranosa: Los huesos planos del cráneo, partes de la mandíbula y la mayor parte de la clavícula
se desarrollan por osificación intramembranosa. La denominación se debe a que la formación de los
huesos comienza dentro de una placa membranosa densa de mesénquima. En ciertas regiones de esta
mesénquima condensada, grupos de células mesenquimáticas se diferencian a osteoblastos, que poco
después comienzan a secretar matriz ósea orgánica.

Endocondral: Todos los demás huesos del organismo se forman por osificación endocondral. Aquí el
hueso se constituye sobre un molde ya establecido de cartílago hialino rodeado de pericondrio. El
primer indicio de comienzo de formación del hueso se detecta cerca del centro de la futura diáfisis, por
la aparición del centro de osificación primario o de la diáfisis. En este sitio se hipertrofian los
condrocitos, por lo que aumenta el tamaño de las lagunas. Los condrocitos sufren entonces apoptosis y
dejan la matriz cartilaginosa calcificada como armazón para los osteoblastos en la consiguiente
formación del hueso.

Hormonas que participan en la osificación

La vitamina D estimula la absorción de calcio en el intestino y los riñones y juega un papel importante
en el depósito y la resorción de hueso. Estimula la mineralización y la generación de hueso.

La calcitonina secretada por la glándula tiroides tiene efecto inhibidor directo sobre los osteoclastos,
pues estas células poseen receptores de calcitonina en su superficie.

La hormona del crecimiento (GH) tiene especial importancia en el período de desarrollo, durante el cual
estimula el crecimiento longitudinal de los huesos. Esta acción es en parte directa y en parte indirecta.
La hormona del crecimiento también estimula la proiiferación y la actividad de los osteoblastos.

La hormona tiroidea tiene gran importancia para la formación de hueso en el período de crecimiento, y
la falta de esta hormona durante la infancia conduce a disminución del crecimiento

Las hormonas sexuales, tanto la testosterona como los estrógenos, tienen efecto estimulante sobre la
formación de hueso por lo que resultan de gran importancia para la conformación y el mantenimiento
de la masa ósea. El efecto de los estrógenos sobre el tejido óseo después del período de crecimiento
consiste en la inhibición del remodelado, al disminuir su frecuencia de activación. La testosterona
también tiene acción inhibidora del remodelado, pero en menor grado que los estrógenos.