2.3.3. Citosol y ribosomas. Citoesqueleto. Centrosoma.

Cilios y flagelos
El citoesqueleto
Describir, localizar e identificar los componentes de la célula eucariótica en relación con su
estructura y función.

El citoesqueleto está constituido por proteínas del citoplasma que polimerizan en

estructuras filamentosas como los microtúbulos y los microfilamentos que proveen el
soporte interno para las células, anclan las estructuras internas de la misma e
intervienen en los fenómenos de movimiento celular y en su división. Es una estructura
dinámica que mantiene la forma de la célula, facilita la movilidad celular (usando
estructuras como los cilios y los flagelos), y desempeña un importante papel tanto en
el transporte intracelular (por ejemplo, los movimientos de vesículas y orgánulos) y en
la división celular.

Funciones

 movimiento celular: deslizamientos, contracción muscular.

 trafico intracelular: transporte de orgánulos.
 segregación de cromosomas: en la mitosis.
 forma celular y sus cambios.

Las células eucariotas tienen tres tipos de filamentos citoesqueléticos:

Microfilamentos (filamentos de actina)

De unos 7 - 5 nm (nanómetros) de diámetro. Están formados por una proteína globular

llamada actina que puede presentarse de dos formas:

 Actina no polimerizada: la actina se encuentra asociada a la profilina que evita

su polimerización. Representa la mitad de la actina de la célula y es utilizada
para polimerizar microfilamentos cuando es necesario.
 Actina polimerizada: es una doble hélice dextrógira de dos hebras de actina no
polimerizada.
Esta actina se puede encontrar asociada a otras proteínas:

 Proteínas estructurales: que permiten la unión de los filamentos de actina

 Proteínas reguladoras: la más importante es la miosina que permite la
contracción muscular al permitir que la actina se desplace sobre ella.

Muchas veces, la actina va asociada a otro tipo de proteínas locomotoras, como es el

caso de las miosinas.

Las funciones de los microfilamentos de

actina son: la contracción muscular, la
formación de pseudópodos, el manteni-
miento de la morfología celular, la endo y
exocitosis, la fusión de lisosomas y, en la
citocinesis de células animales, forma un
anillo contráctil que divide la célula en dos.

Filamentos intermedios

Son filamentos de proteína fibrosa de unos 12 nm de diámetro, son los componentes

del citoesqueleto más estables, dando soporte a los orgánulos (por sus fuertes
enlaces), y heterogéneos. Para su dinámica se requiere la fosforilación y
defosforilación de sus componentes por medio de cinasas y fosfatasas,
respectivamente.

Los filamentos intermedios son muy resistentes a la tracción, al aire, al agua y a las
bacterias, además, coexisten varios en una misma estructura celular.

La función principal es la organización de la estructura tridimensional interna de la

célula (por ejemplo, forman parte de la envuelta nuclear y de los sarcómeros) También
participan en algunas uniones intercelulares (desmosomas).

Los filamentos intermedios se clasifican de acuerdo a la proteína que los compone.

Algunos de los tipos conocidos son:

Queratinas
Forman parte de todas las células epiteliales. Pueden ser
ácidas o básicas. Se encuentran en el citoplasma, próximas al
núcleo.
Vimentina
Está presente en las llamadas células mesenquimatosas que forman los fibroplastos,
los músculos lisos y estriados, condrocitos, Se encuentran alrededor del núcleo.

Desmina
Forma parte de las células musculares lisas, cardíacas y esqueléticas y de los
miofibroblastos. Participan en la embiogénesis (ensamblaje de microtúbulos).

Proteína ácida fibrilar glial (GFAP)

Se encuentra en las prolongaciones celulares formando haces paralelos.

Neurofilamentos
En neuronas del sistema nervioso central y periférico. Les dan soporte, y participan en
el transporte celular

Láminas nucleares.
Le dan rigidez al núcleo celular y participan en la regulación de la transcripción.

Nestina
Está presente en las neuronas ambrionarias y en las células musculares.

Láminas
Son las únicas que se encuentran dentro del núcleo. Participan en la formación de la
membrana nuclear durante la mitosis.

Microtúbulos

Los microtúbulos son estructuras tubulares huecas de 25

nm de diámetro que se originan en los centros
organizadores de microtúbulos y que se extienden a lo
largo de todo el citoplasma. Se encuentran en todas las
células animales exceptuando algunas como los eritrocitos
humanos. Se pueden polimerizar y despolimerizar según
las necesidades de la célula. Se hallan en las células
eucariotas y están formados por la polimerización de un
dímero de dos proteínas globulares, la alfa y la beta
tubulina. Cada microtúbulo está compuesto de 13
protofilamentos formados por los dímeros de tubulina. La
tubulina gamma se encuentra en los centrosomas.

Tipos

 Lábiles: tienen funciones dinámicas. Constituyen vías de transporte

citoplasmático de organoides y macromoléculas. Mantienen en posición al
 aparato de Golgi y al retículo endoplasmático celular determinando así la
polaridad (huso mitótico).

 Estables: se encuentran siempre presentes en las células. (centríolos, cilios y

flagelos).

Funciones
Intervienen en diversos procesos celulares que involucran desplazamiento de vesículas
de secreción, movimiento de orgánulos, transporte intracelular de sustancias, así como
en la división celular (mitosis y meiosis). Además, constituyen la estructura interna de
los centriolos,cilios y los flagelos. Los microtúbulos son más flexibles pero más duros
que la actina.

Centriolos

Están ubicados
cerca del núcleo,
reunidos en pares,
perpendiculares
entre sí y rodeados
por una matriz
centrosómica. Se encuentran sólo en células eucariontes animales.

Cilios y flagelos

Están formados por 9 pares de

microtúbulos. Tienen la función de
desplazar las células en un medio
líquido o movilizar los fluidos sobre la
superficie de células fijas

 Los flagelos e encuentran en

forma individual y largos. Son los
responsables de la locomoción
en los espermatozoides. Tienen
un movimiento ondulatorio. Los
flagelos son más largos que los
cilios y suelen estar asociados a mitocondrias o fibras.

 Los cilios son apéndices cortos y numerosos que se encuentran en la superficie

de distintos tipos de células en especial, aparato respiratorio, trompas de
Falopio, etc. Cada cilio se origina en un cuerpo basal o quinetosoma. Poseen un
movimiento coordinado que genera ondas o corrientes que sirven para
arrastrar fluidos o partículas o bien células. Tienen un movimiento similar al de
un remo.
 Los cilios y flagelos presentan un
cuerpo basal y un anoxema (de la
que depende el movimiento) tal y
como se muestra en la figura de la
izquierda

Centrosoma

Al centrosoma se le conoce como el centro organizador de microtúbulos de la célula

eucariota animal. Está formado por dos centriolos colocados perpendicularmente

Sus funciones están relacionadas con la motilidad celular y con la organización del
citoesqueleto. Durante la división celular los centriolos se dirigen a polos opuestos de
la célula, organizando el huso mitótico(o acromático). En el periodo de anafase los
microtúbulos del áster estiran la célula y contribuyen a la separación de los
cromosomas a cromátidas y a la división del citoplasma

Proteínas motoras

Existen proteínas que aprovechan la hidrólisis de ATP para generar energía mecánica y
desplazar sustancias sobre microtúbulos. Éstas son la dineína, transportador
anterógrado, y la kinesina, transportador retrógrado.

Dineína
Las dineínas son una familia de proteínas motoras que median el transporte
intracelular retrogrado sobre los microtúbulos.

La dineína es una molécula de estructura similar a la kinesina: consta de dos cadenas

pesadas idénticas que conforman dos cabezas globulares y de un número variable de
cadenas intermedias y de cadenas ligeras. Se sugiere que la actividad de hidrólisis de
ATP, fuente de energía de la célula, se encuentra en las cabezas globulares. La dineína
transporta vesículas y orgánulos, por lo que debe interaccionar con sus membranas, y,
para interactuar con ellas, requiere de un complejo proteico, de cuyos elementos cabe
destacar la dinactina.

Kinesina
Las kinesinas o cinesinas son una familia de proteínas motoras que median el
transporte intracelular anterógrado sobre los microtúbulos.
La mayoría de las kinesinas intervienen en el transporte anterógrado de vesículas, es
decir, que implican un movimiento hacia la parte más distal de la célula o la neurita,
hacia el extremo (+) de los microtúbulos, sobre los que se desplazan. Por contra, otra
familia de proteínas motoras, las dineínas, emplean los mismos raíles pero dirigen las
vesículas a la parte más proximal de la célula, por lo que su transporte es retrógrado.