ARQUEOBACTERIAS

Visión filogenética de archaeas

Se divide en tres Phylum: los Crenarchaeota, Auryarchaeotra y Korarchaeota. El primer
phylum reúne especies hipertermófilas, como especies que crecen a temperaturas más altas
de las normalmente conocidas y en su mayoría son quimiolitoautótrofos. Los Crenarchaeota
son los productores primarios, tienden a agruparse y a ocupar ramas cortar en el árbol de la
vida basado en el rNRA 16S, mientras las formas sicrofílicas evolucionan rápidamente.
Los Euryarchaeota habitan en ambientes extremos y entre ellos se encuentran los
metanógenos (anaerobios), halobacterias(aerobios) e hipertermófilos como Thermococcus,
Pyrococcus y Methanopyrus.
Los Korarchaeota se descubrieron en una manantial caliente, ya son cultivables en
laboratorio y revelan características de organismos antiguos.

Conservación de la energía y autotrofia en Archaea

Algunos son quimioorganotrofos (utilizan compuestos orgánicos como fuente de carbono y
energía). El catabolismo de la glucosa se produce mediante la ruta de lntner-y la oxidación
de acetato hasta CO, a través del ciclo del ácido cítrico o ruta del acetil-coA.
Las cadenas de transporte de electrones tal como los citocromos a, b y c, se encuentran en
algunas Archaeas, empleándolos el quimioorganotrofismo se produce mediante la
introducción de electrones a partir de donadores orgánicos en la cadena transportadora, lo
que conlleva a la reducción de 02, S u otros aceptores electrónicos y la generación de una
fuerza motriz de protones, origina ATP en ATPasasde membrana. La quimiolitotrofia
también es común en Archaeas, siendo el H2 el principal donador de electrones
En otros hiperter mófilos, la fijación de C02 se lleva a cabo a través del ciclo reverso
del ácido cítrico o de Clavin. Así, se han caracterizado los genes que codifican la
proteína RubisCO a partir del metanógeno Metanocaldococcus Jannaschii y especies
de Phyrococcus

Halófilos extremos
Constituyen un grupo diverso de procariotas que habitan en ambientes hipersalinos. El
término halófilo indica que requieren altas concentraciones de sal, siendo el mínimo
entre 1,5 y 4 M de NaCl
Ambientes hipersalinos: se encuentran en zonas secas y calientes. A pesar de no
parecer ser muy factibles para la vida, son ecosistemas productivos, además de
archaeas, crece el alga microscópica Dunaliella, quien es el principal productor
primario fotosintético. El material orgánico que origina el escalón primario, permite el
crecimiento de Archaea halófila.

Taxonomía y fisiología de Archaea halófilos extremos

El rRNA de 16S, la secuencia de DNA y otros, han definido 10 géneros de halófilos
extremos. Reciben el nombre de halobacterias, reaccionanan al Gram negativamente,
se reproducen por fisión binaria y se mueven levemente por flagelos
Las bacterias halófilas son quimioorganotrofas y aerobias estrictas. Utilizan
aminoácidos o ácidos orgánicos como fuentes de carbono y energía.
Entre sus diez géneros se encuentran: halobacterium, halorubrum,
halobaculum,haloferax, haloarcula, halococcus, halogeometricum, haloterrigena,
natronobacterium, natrinema, natrialba, natronomonas, natronococus y
natronorubrum
Balance de agua en los halófilos
Requieren grandes cantidades de Sodio para crecer. Ciertos microorganismos pueden
soportar las fuerzas osmóticas que acompañan a la vida que se desarrolla en ambientes
con muchos solutos, como es la acumulación intracelular de compuestos orgánicos
llamados biocompatibles. Dichos solutos contrarrestan la tendencia celular a deshidratarse
en ambientes con mucha fuerza osmótica manteniendo una actividad de agua apropiada
para su desarrollo bioquímico, a lo que se denomina un balance de agua positivo con el
medio ambiente. El Halobacterium bombea grandes cantidades de potas io hacia el interior
celular, hasta que la concentración dentro de la célula es varias veces superior al sodio
extracelular

Componentes citoplasmáticos de los halófilos

Al igual que las proteínas contituyentes de las paredes celulares, las proteínas
citoplasmáticas y ribosomas de Halobacterium son altamente acídicas, necesitan Potasio en
lugar de Sodio para su actividad y contienen baja proporción de aminoácidos hidrofóbicos.

Bacterriodopsina y síntesis de ATP mediada por luz

Algunas especies de Archaeas halófilas llevan a cabo síntesis de ATP, sin intervención de
clorofila, por lo que no puede denominarse fotosíntesis. El pigmento rojo de los halófilos
extremos es gracias a los carotenoides y también a pigmentos implicados en el
metabolismo. En condiciones de baja aireación, Halobacterium Salinarium insertan y
sintetizan en sus membranas las proteínas bacteriorrodopsina. Conjugada con la
bacteriorrodopsina existe una molécula de retinal, una molécula carotenoldíca, que
puede absorber luz y catalizar la génesis de una fuerza motriz de protones. El
retinal da a la bactcriorrodopsina un tinte púrpura de tal modo que las células de
Halobacterium, cambian al crecer en condiciones de alta aireación a un estado de
baja concentración de oxígeno, produciendo un cambio de color desde naranjá
hasta rojo-púrpura.

La producción de ATP mediada por luz en halobacterium saliuarium, soporta un llento

crecimiento en anaerobíosis bajo condiciones nutricionales en las que no tiene lugar
ningún otro mecanismo energético.
Otras rodopsinas: La halorrodopsina es una bomba impulsada por luz que bombea CI
hacia el interior celular para contrarrestar K. Proteorrodospinas, funciona de manera
similar a la halorrodospina, difiriendo en que existen varios tipos, cada una sintonizada a
una determinada longitud de onda de luz.

Archaea productoras de metano: metanógenos

Metanógenos: Organismos Euryarchaeotas que producen metano como parte integral del
metabolismo y a la producción de dicho gas, se le denomina metanogénesis
- Diversidad y fisiología de los metanógenos:
Estructuralmente son células procarióticas que tienen diversos tipos de paredes
celulares que incluyen la seudomureína y la metanocondroitina. Fisiológicamente,
los metanógenos son anaerobios y en su mayoría mesófilos

Sustratos para metanogénesis

Existen por lo menos 11 metanizables por cultivos puros de metanobacterias, que no
incluyen glucosa o ácidos orgánicos o grasos.
Existen tres clases de compuestos metanogénicos, la primera incluye el CO2, que es
reducido hasta metano, utilizando el Hidrógeno como poder reductor
La segunda clase, incluye los grupos metilo. El metano se puede formar por la reducción
del metanol con Hidrógeno como fuente de electrones o, en ausencia de Oxígeno, el
metanol puede oxidarse hasta dióxido de carbono, usado como fuente de electrones para
reducir otras moléculas de metanol hasta metano
El tercer proceso es la ruptura de acetato hasta dióxido de carbono y metano
Thermoplasmatales: thermoplasma, ferroplasma y picrophilus
Hace referencia a una línea filogenéticamente diferente de Archaea. Se encuentran entre
los más acidófilos de los procariotas y en el caso del Picrophilus, puede crecer en un pH
inferior de 0
- Thermoplasma y Ferroplasma (dos archaea sin pared celular): es un
quimioorganotrofo que crece óptimamente a 55ºC y pH 2 en medios complejos. Se
han descrito dos especies: T. acidophilum y T. volcanicum. Son aerobios
facultativos, que pueden crecer aeróbicamente o anaeróbicumente respirando
azufre y su mayor partede las cepas de Thermoplasma se han aislado de restos de
carbón y de pirita (FeS) que entran en combustión espontánea.
Para sobrevivir a lascondiciones de estrésosmótico sin una pared celular, y
condiciones extremas de bajo pH y temperatura, Thermoplasma ha desarrollado una
membrana celular con una estructura químicamente única, que contiene material
semejante al lipopolisacárido y glicoproteínas
El Ferroplasma es un quimiolitótrofo relacionado que Carece de pared celular
y es acidófilo, pero no termófilo, crece a 35°C y oxida ion ferroso a férrico para
obtener energía

Euryarchaeota hipertermófilos: Thermococcales y Methanopyrus

Hipertermófilos: Euryarchaeota que crecen con temperaturas óptimas de 80°C o
superiores.
Thermococcus y Pyrococcus
- Thermococcus: Euryarchaeota termofílico esférico, propio de ambientes
anóxicos de termales. Es un anaerobio estricto y quimioorganótrofo que crece a
expensas de proteínas, para lo que utiliza el S como aceptor de electrones y
temperaturas entre 70-95°C
- Pyrococcus: es morfológicamente similar a Thermococcus, pero difieren en que
requiere temperaturas óptimas de crecimiento de 100°C. Utilizan proteínas que
oxidan como fuente de electrones, usando S como aceptor terminal, quien es
reducido hasta ácido sulfhídrico.
- Methanophrococcus: bacilo hipertermófilo que genera metano y ha sido
aislado de sedimentos submarinos. Tiene características tanto de hipertermófilos
como de metanógenos
- Methanopyrus: produce metano únicamente de H2+CO2, crece con generaciones
inferiores a 1 hora y su temperatura óptima es 100°C. Posee gran cantidad de 2,3
 difosfoglicerato cíclico en el citoplasma que funciona como termoestabilizador para
prevenir la desnaturalización enzimática y del DNA.
Euryarchaeota hipertermófilos: los archaeglobales
Llevan a cabo respiración anaeróbica en lo que el S se utiliza como aceptor de electrones,
siendo reducido hasta H2S. Además, el archaeoglobus es el único reductor de sulfato.
- Archaeoglobus y su genoma
Oxida hidrógeno, lactato, piruvato, glucosa o compuestos orgánicos con la
reducción de sulfato a sulfhídrico. Son cocos irregulares y crecen a 83°C. Contiene
trazas de coenzimas F-420 y coenzima M (coenzimas que solo se han encontrado en
metanógenos) y sus cultivos producen dicho gas en pequeñas cantidades. Puede
representar un tipo de organismo transitorio entre generación de energía por S y
metanogenésis.
Carece de una enzima clave para metanogenésis, la Metil- coreductasa, por lo tanto,
el origen de su producción de metano es incierto

Phylum Crenarchaeota
Contienen organismos que viven en ambos extremos de la temperatura: agua hirviendo o
hielo.
Habitat y metabolismo energético de los Crenarchaeota
La mayor parte han sido aislados de suelos/ aguas calentados por la actividad
volcánica del planeta y ricos en azufre o sulfuros, de modo que muchas de las
especies son capaces de metabolizar este elemento de una manera o de otra. En
medios terrestres, manantiales ricos en azufre, barro hirviente y suelos de
hasta 1OOºC pueden tener valor de pH muy ácido debido a la producción de
ácidos sulfúrico debida a la oxidación biológica del azufre o de los sulfuros,
puntos a los que se les conoce como sulfataras.
También se pueden aislar de ambientes submarinos en las fuentes hidrotermales
submarinas, donde el agua, a esas profundidades, puede estar mucho más caliente que en la
superficie debido al aumento de la presión que evita que entre en ebullición.

Crenarqueotas psicrófilos
Se han identificado a partir de secuencias de 16S de rRNA en ambientes no termales, han
colonizado aguas antárticas y son planctónicos (suspendidos en el agua o unidos a
partículas suspendidas en el agua)
 - Metabolismo energético: son anaerobios estrictos, su metabolismo puede ser
quimioorganótrofo o quimiolitótrofos, lo que implica una variedad de donadores y
aceptores de electrones. La mayor parte de las estrategias bioenergéticas son
respiraciones aerobias o anaerobias y su conservación se da por transferencia
electrónica en la membrana citoplasmática, generando fuerza motriz de protones
que son translocados por la ATPasa, que así genera el ATP.
Hipertermófilos de hábitat terrestres volcánicos: sulfolobables y thermoproteales
Los hábitat volcánicos pueden tener temperaturas de hasta 100º C y por tanto, son aptos
para el desarrollo de Archaea hipertermófilos. Dos de estos organismos, incluyen
Sulfolobus y Acidianus, quienes forman el corazón del orden Sulfoloba
Sulfolobales
- Sulfolobus: crecen en manantiales calientes ricos en Azufre, en temperaturas de
hasta 90°C y pHs entre 1 y 5. Es un quimiolitótrofo aeróbico que oxida ácido
sulfídrico o azufre elemental hasta ácido sulfúrico y fija anhídrido carbónico. Puede
también oxidar ion ferroso a ion férrico, lo que ha sido aplicado en las minas de
hierro y cobre
- Thermoproteales: Los géneros Thermoproteus y Thermophilium poseen células
bacilares que habitan manantiales calientes neutros o ligeramente ácidos. Ambos
géneros son anaerobios estrictos que llevan a cabo una respiración anaerobia basada
en el azufre. La mayoría de los aislados de Thermoproteales puede n crecer q
uimiolitotró ficamente sobre hidrógeno o quimioorganotróficamente sobre sustratos
complejos tales como extracto de levadura, almidón, glucosa ,etanol, malato,
fumarato o formato.

Hipertermófilos de hábitat volcánicos submarinos: desulfurococcales

A continuación se describe la microbiología de hábitat volcánicos submarinos, donde
habitan los más hipertermófilos de todos los Archaea. Estos hábitats incluyen manantiales
calientes de aguas poco profundas hasta afloraciones hidrotermales en zonas abisales
oceánicas
- Pyrodictium y pyrolobus
Pyrodictium, pyrolobus y pyrobaculum son ejemplos de procariotas con temperaturas
óptimas de crecimiento de 100°C o superiores.
- Las células Pyrodictium crecen como si fuesen un micelio sobre cristales de Azufre.
La masa tiene fibras huecas y formadas por un tipo de proteína dispuesta
helicoidalmente y sus paredes celulares están compuestas por glicoproteínas. Es un
anaerobio estricto que crece quimiolitotróficamente sobre hidrógeno utilizando el
 azufre como aceptor de electrones o quimioorganotróficamente sobre sustratos
orgánicos.
- Pyrolobus fumari puede llegar a crecer hasta los 113°C y no puede hacerlo por
debajo de los 90°C. Viven en paredes de fuentes hidrotermales submarinas donde
son fuente de producción de biomasa primaria en un medio inorgánico. Su pared
celular está formada de proteína, es un quimiolitótrofo obligado que crece gracias a
la oxidación de hidrógeno acoplada a la reducción de nitrato a amoniaco o de
tiosulfato hasta sulfídrico. Resiste temperaturas muy por encima a las óptimas, por
lo tanto, es resistente al autoclavado a 121° por una hora.
Desulfurococcus, ignicoccus, pyrovaculum
- Desulfurococcus
Es un anaerobio estricto reductor de azufre, su temperatura óptimaronda los 85°C,
algunas especies respiran tanto aeróbica como anaeróbicamente con nitrato, ion
férrico o azufre como aceptores de electrones e hidrogeno como donador. Otras
especies crecen en anaerobiosis sobre donadores orgánicos y reduciendo el azufre
hasta sulfhídrico.
- Ignicoccus
Es un hipertermofilo nuevo que parece contener una membrana externa semejante a
la membrana de las bacterias. La membrana externa se forma a cierta distancia del
citoplasma y el periplasma contiene vesículas rodeadas por una membrana que
puede funcionar exportando sustancias al exterior de la célula y su metabolismo se
basa en el hidrogeno y azufre Staphylothermus
Sus células son esféricas, son quimioorganotrofos y crecen a temperatura óptima de
92°C. Obtiene energía de la fermentación de péptidos originando ácidos grasos
como acetato e isovalerato y son organismos distribuidos en ambientes submarinos

Estabilidad térmica de las biomoléculas

Estabilidad del ADN
La estabilidad de las proteínas y del ADN es esencial para la supervivencia a altas
temperaturas. El citoplasma de los metanógenos contiene grandes cantidades de
disfosfoglicerato potásico cíclico, quien evita el daño químico, como la depurinización del
ADN. Sin embargo, no todos los hipertermófilos lo producen, pero se sospecha que existen
otros mecanismos para estabilizar el ADN. Todos los hipertermofilos producen de una
forma particular de ADN topoisomerasa (girasa reversa de ADN), que introduce vueltas
positivas en el ADN y lo hace resistente a la desnaturalización térmica.

Estabilidad de los lípidos

Este es naturalmente resistente a la temperatura, debido al enlace covalente entre las
unidades de fitalino, la membrana que se genera es una monocapa en lugar de una bicapa
lipídica como en las membranas normales; esta estructura resiste a la tendencia que tiene el
calor para desorganizar la bicapa lipídica de ácidos grasos.

Estabilidad de los monómeros

Es importante para determinar cuáles son los límites superiores de temperatura que
permiten el crecimiento de las bacterias hipertermofilas. La estabilidad térmica de las
pequeñas moléculas, más que de las grandes, define el límite superior de temperaturas. Por
ejemplo, dos moléculas clave del metabolismo energético ATP y NAD+ se hidrolizan a
altas temperaturas y su vida es de menos de 30 min.

Archaea hipertermófilos y evolución microbiana

Las archaeas se encuentran tanto en ambientes extremos, como no extremos, encontrándose
diversas especies capaces de crecer por encima del punto de ebullición del agua, a valores
extremos de pH o de concentración salina. En la tierra primigenia existieron ambientes
extremos como ocurre en la actualidad y fue, en esos ambientes donde pudo aparecer la
vida. Por lo tanto, son los hipertermofilos buenos modelos para representar las primeras
formas de vida.

Hipertermofilos y sus lentos relojes evolutivos

El estudio de la secuencia de diversos genomas de las archaeas ha demostrado que
evolucionan más lentamente en comparación con las bacterias y eukarya. En el caso de los
hipertermofilos los linajes son muy cortos. Una hipótesis de por qué las archaeas son
adictas al calor es el resultado de vivir en ambientes tan extremos, ya que el margen
evolutivo en dichos ambientes es estrecho y están sometidos a presión para mantener
activos los genes responsables de la termorresistencia celular

Korarchaeota
La idea de los relojes evolutivos puede explorarse a través de este filo, solo se han
descubierto en un único manantial y todavía no está reconocido oficialmente. Sin embargo,
existen cultivos de estos organismos en el laboratorio que indican que son hipertermofilos
y su estudio puede revelar secretos sobre la tierra primigenia y sus formas de vida iniciales.

El hidrogeno como forma de energía primitiva

Muchas archaeas crecen anaeróbicamente con hidrogeno como donador de electrones y uno
o más como aceptor de electrones. El metabolismo del hidrogeno es uno de los esquemas
bioquímicos más antiguos, ya que estos elementos eran muy abundantes. La habilidad para
usar el hidrogeno por parte de los hipertermofilos y algunos procariotas que viven en las
profundidades de la tierra, ofrece ejemplos de dicha estrategia metabólica evolutiva. Las
fuentes hidrotermales submarinos son los hábitats de hoy de los hipertermófilos más
extremos y han sido propuestos como ambientes propicios a los semejantes a los
primigenios donde pudo haber surgido la vida. Estos ambientes contienen grandes
cantidades de aceptores y donadores de electrones y están libres de las raciones ultravioleta,
por lo tanto, puede considerarse a los hipertermófilos actuales unas reliquias vivientes.