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Fisiología Ocular
Fisiología Ocular
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Becaria CONICET. Lab. Fisiología Sistema Nervioso y Endocrinología, Dto. Fisiopatología, Facultad
de Ciencias Veterinarias, UNICEN.
Especialista en Clínica de Caninos y Felinos Domésticos con orientación en Oftalmología. Título
otorgado por el Colegio de Veterinarios de la Provincia de Buenos Aires (Res. Nº 18/99).
Ayudante Diplomada. Área Cirugía General. Facultad de Ciencias Veterinarias. UNICEN.
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Fisiología ocular: Visión
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Humor acuoso
Cuerpo ciliar
Esclerótica
Limbo
Coroides
Córnea
Nervio óptico
Pupila Cristalino
Cuerpo vítreo
Iris
Retina
De este modo, los ojos constituyen unos completos órganos sensoriales que son
básicamente una extensión del cerebro con una capa de receptores, un sistema de lentes
para enfocar o concentrar la imagen y un sistema de axones para transmitir los
potenciales de acción hasta el cerebro.
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Fisiología ocular: Visión
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Visión
La visión es un proceso complejo que puede ser dividido en tres partes bien
definidas:
- una parte óptica que incluye el proceso físico por el cual la luz atraviesa los
diferentes medios transparentes y refringentes del ojo hasta estimular los
fotorreceptores de la retina,
- una parte química que comprende todas las reacciones bioquímicas producidas
en la retina y que constituye el proceso denominado fototransducción y
- una parte neurológica que involucra los procesos de conducción neurológica por
la vía visual y la formación final de la imagen en la corteza cerebral.
Para un mejor entendimiento de este proceso denominado visión, en adelante se
describen sucintamente cada una de sus partes.
1. Óptica
Para comenzar con esta parte de la visión inicialmente se debe definir el término
luz. La luz es la parte visible del espectro electromagnético (Fig. 2) y ha sido descripta
de dos formas distintas: a. como un fenómeno de partículas (Newton, 1672) y b. como
un fenómeno de ondas (Huygens, 1678). Actualmente se sabe que la luz puede
comportarse en forma dual, ya sea como partículas durante el proceso de generación
(transformación de energía) o como ondas en los procesos de conducción.
Ondas magnéticas
Rayos cósmicos
Ondas de radio
Rayos gamma
Ultravioleta
Microondas
Infrarrojos
Rayos X
lentas
1 nm 103 µm
LUZ
Espectro
visible
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Fisiología ocular: Visión
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En el ojo, ambos procesos son aplicables: la teoría de ondas explica los cambios
que sufre la luz cuando atraviesa los medios transparentes, mientras que la teoría de
partículas es aplicable cuando la luz es absorbida por los fotorreceptores de la retina.
La onda de luz puede ser analizada mediante dos características: la amplitud de
onda, que determina la intensidad, y la longitud de onda, que determina la localización
en el espectro electromagnético. La luz ocupa una pequeña porción de este espectro en
un rango que va, en el caso del ser humano, desde 380 a 780 nm. Si bien este tema será
abordado más adelante, de este rango depende el espectro de colores que los animales
pueden ver.
1.1. Refracción
Para que se pueda comprender la fisiología ocular en primer lugar se ha de
recordar los principios de la refracción.
Cuando la luz incide sobre una interfase perpendicular su velocidad de
transmisión disminuye y se acorta la longitud de onda pero sin desviarse de su curso. En
cambio cuando la luz incide formando un ángulo, la dirección de la misma sufre una
desviación denominada refracción (Fig. 3).
Cuando un haz de luz formado por rayos paralelos atraviesa una lente convexa,
los rayos que lo hacen por el centro inciden de manera perpendicular a su superficie y,
por lo tanto, no sufren refracción. Por otro lado, los rayos más externos se curvan más y
más hacia el centro. Este tipo de lentes llamadas convergentes, harán que todos los
rayos se desvíen hasta juntarse en un punto común denominado punto focal. La
distancia entre la lente y el punto focal se denomina distancia focal (Fig. 3).
Distancia focal
Punto focal
Lente convergente
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menor. En otras palabras, las lentes de mayor convexidad poseen mayor poder
refractivo (en este caso de convergencia) y este poder de refracción se mide en términos
de dioptrías (D). Así, una dioptría se define como el poder de una lente que converge
rayos de luz paralelos a una distancia focal de 1 metro.
En resumen,
D = 1/distancia focal
Es decir, que una lente con una distancia focal de 1 m posee 1 D mientras que
una lente de 2 D posee una distancia focal de 0,5 m.
Ahora bien, una vez definido el fenómeno de refracción se extrapolarán los
conceptos explicados anteriormente al globo ocular.
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Fisiología ocular: Visión
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Emetropía
Hipermetropía
Miopía
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capas proximales de la retina son amielínicos, lo que hace que estas capas sean
relativamente transparentes.
Hasta aquí se ha descripto como la luz llega a los fotorreceptores de la retina. En
adelante se detallará como en la retina el estímulo lumínico se transforma en eléctrico.
2. Química
La retina merece un estudio cuidadoso por varias razones. En primer lugar,
ayuda a conocer la conversión sensitiva en general, ya que probablemente sus
fotorreceptores sean las células receptoras más investigadas. En segundo lugar, a
diferencia de otras estructuras sensitivas como el caracol o algunos receptores somáticos
de la piel, la retina no es un órgano periférico sino que forma parte del sistema nervioso
central (SNC) y su organización sináptica es similar a la de las demás estructuras
nerviosas. A la vez, la retina es relativamente sencilla en comparación con otras
regiones encefálicas. Sólo contiene cinco clases principales de neuronas, unidas
mediante un intrincado, pero ordenado, patrón de conexiones y formando una
organización anatómica en capas (Fig. 5). Esta combinación de diversidad fisiológica y
organización estructural relativamente simple hace de la retina un órgano útil para
comprender la forma en que los complejos circuitos nerviosos del encéfalo procesan la
información.
Superficie
de la retina
LUZ
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2.1. Fotorreceptores
Existen dos tipos de fotorreceptores: los bastones y los conos. Estos últimos son
los responsables de la visión diurna: las personas que pierden la función de los conos
son legalmente ciegas. Los bastones intervienen en la visión nocturna y la pérdida de su
funcionalidad solo produce ceguera nocturna.
Como algunos otros receptores sensoriales, los bastones y los conos no disparan
potenciales de acción sino que responden a la luz con cambios graduales de los
potenciales de membrana.
La respuesta de los bastones es lenta, de forma que los efectos de todos los
fotones absorbidos durante un intervalo de 100 ms se suman. Ello permite a los bastones
detectar pequeñas cantidades de luz, pero les impide resolver la luz que parpadea a una
velocidad superior a los 12 Hz. La respuesta de los conos es mucho más rápida, lo que
les permite detectar parpadeos de hasta 55 Hz o más. Los factores más importantes que
contribuyen a las principales diferencias entre ambos tipos de fotorreceptores se
resumen en el siguiente cuadro.
Bastones
- Gran sensibilidad
- Visión nocturna
- Sistema acromático: un tipo de pigmento
- Mayor cantidad de fotopigmentos
- Gran poder de amplificación (detección de fotones únicos)
- Baja resolución temporal (respuesta lenta, tiempo de integración prolongado)
- Mayor sensibilidad a la luz dispersa
- Vías retinianas muy convergentes (escasa agudeza visual)
Conos
- Menor sensibilidad
- Visión diurna
- Sistema cromático: 3 tipos de pigmentos
- Menor cantidad de fotopigmentos
- Menor poder de amplificación
- Gran resolución temporal (respuesta rápida, tiempo de integración breve)
- Más sensibles a los rayos axiales directos
- Vías retinianas dispersas (gran agudeza visual)
Estructuralmente, tanto los conos como los bastones, tienen tres regiones
funcionales fundamentales (Fig. 6):
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Fisiología ocular: Visión
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Los segmentos externos de los bastones y los conos están totalmente ocupados
por los pigmentos visuales que absorben la luz.
Cada molécula de pigmento está formada por una pequeña molécula que absorbe
la luz unida a una gran proteína que se extiende por la membrana. Los conos y los
bastones poseen un número notablemente grande de estas proteínas de membrana (hasta
108 cada célula) debido a que en sus segmentos externos disponen de un elaborado
sistema de discos membranosos apilados que aumentan considerablemente la superficie
de sus membranas (Fig. 7). Estos discos se desarrollan como una serie de
invaginaciones de la membrana plasmática de la célula, organizadas como una pila de
monedas. En los conos, los discos se continúan con la membrana celular, mientras que
en los bastones se separan de ella y se convierten en organelas intracelulares.
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(3) la reducción de la concentración de GMPc cierra los canales regulados por él,
hiperpolarizando el fotorreceptor. Un resumen esquemático de estos eventos se detalla
en la Fig. 8.
GMPc fosfodiesterasa
Rodopsina
Proteína G Transducina
Membrana del
segmento externo
Espacio
Citoplasma extracelular
Disco
Canal
regulado
2 por GMPc
GMPc Na+
1
GTP 3
5´GMP
LUZ
Figura 8. Fotoconversión
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NH2
Residuo 296
(lugar de unión
del retinal)
Rodopsina
Interior
Segmento externo del disco
Citoplasma
Interior Membrana
del disco del disco
Disco Citoplasma
COO
COOH
H
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11-cis retinal
L
U +
C N R
Z
+
C N R
2.2.3. Fase III: la reducción de la concentración de GMPc cierra los canales iónicos
regulados por GMPc, lo que se traduce en hiperpolarización del fotorreceptor
Para abrir los canales, el GMPc se une directamente a la superficie citoplásmica
de los mismos. Estos se activan gracias a la unión de cooperación de al menos tres
moléculas de GMPc. En ausencia de estímulo lumínico, los canales regulados por
GMPc conducen una corriente hacia adentro que tiende a despolarizar el fotorreceptor.
El cierre de estos canales provocado por la luz reduce la corriente y causa, por tanto,
una hiperpolarización (-70 mV).
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Rodopsina Metarrodopsina II
11-cis retinol
Opsina
GTPasa Arrestina
GTP fosforilada
A B
Figura 11. Mecanismos implicados en el final de la respuesta a la luz en el fotorreceptor. A. Inactivación
de la transducina. B. Inactivación de la opsina activada y reciclaje del retinal.
3. Neurológica
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activación aumenta durante un corto intervalo una vez retirada la luz. Es decir,
se excitan cuando se apaga la mancha de luz dirigida al centro o cuando la luz
incide en la periferia del campo receptivo.
De este modo, el sistema visual consigue un buen contraste de los bordes de los
objetos.
Figura 12. Campos receptivos de las células ganglionares de centro conectado (on) y
desconectado (off). Respuesta de las mismas ante la iluminación en sus diferentes partes.
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Figura 13. Efecto de la luz sobre los conos, las células bipolares y las células ganglionares
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algunas sinapsis este neurotransmisor actúa abriendo los canales iónicos selectivos de
K+. En otras, cerraría los canales regulados por le GMPc del mismo modo como la luz
disminuye la concentración de GMPc en el fotorreceptor (Fig. 14).
Figura 14. Mecanismos del glutamato para despolarizar o hiperpolarizar las células bipolares
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después con las fibras provenientes de la hemirretinas temporales opuestas, las cuales
siguen ipsilateralmente formando las cintillas ópticas o tractos ópticos. Las fibras de
cada cintilla óptica hacen sinapsis en el núcleo geniculado lateral del tálamo y desde
aquí las fibras geniculocalcarinas forman el fascículo o haz geniculocalcarino o
radiación óptica hasta la corteza visual situada en la cisura calcarina del lóbulo
occipital (Fig. 15). En consecuencia, los campos visuales derechos de cada ojo (mitad
izquierda de cada ojo), se proyectan en la corteza izquierda y a la inversa. En los
caninos el 75% de las fibras de cada nervio óptico cruza contralateralmente a nivel del
quiasma óptico para estimular la corteza visual de cada lado del cerebro (felinos 65% y
equinos 80-90%). La mayor cantidad de axones que cruzan en el quiasma óptico
provienen de las células ganglionares de la parte medial o nasal de la retina, mientras
que los axones que permanecen ipsilaterales provienen de las células ganglionares de la
parte lateral o temporal (Fig. 15).
Figura 15. Vías visual y refleja. 1. Nervio óptico. 2 Quiasma óptico. 3 Cuerpo geniculado lateral.
4. Núcleo nervio oculomotor. 5. Corteza occipital. 6. Ganglio ciliar.
Además, las fibras visuales pasan colaterales hacia otras partes del cerebro:
a) núcleo supraquiasmático del hipotálamo, posiblemente para regular los ciclos
circadianos;
b) núcleos pretectales, que activan el reflejo pupilar de la luz y regulan la
fijación sobre objetos importantes y
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El ojo tiene tres ejes de rotación: uno horizontal, uno vertical y otro sagital. Si se
considera que el eje horizontal atraviesa el ojo por su centro. El músculo recto dorsal
elevará el ojo mientras que el recto ventral descenderá el mismo. Si se considera la
dirección del eje vertical, el músculo recto medial realizará el movimiento de aducción
del ojo mientras que el oblicuo ventral mueve el ojo lateroventralmente alejándose de la
nariz. Estos movimientos descriptos no se realizan por separado sino en conjunto
poniendo en funcionamiento mecanismos neurológicos que permiten movimientos de
sinergismo y antagonismo muscular para permitir que ambos ojos se muevan en la
misma dirección y al mismo tiempo.
Un ejemplo podría ser el movimiento de los ojos sobre el eje horizontal (hacia la
derecha y la izquierda). Si se evalúa como los ojos se mueven hacia la derecha, esto
requerirá la estimulación de las neuronas del nervio abducens para movilizar el músculo
recto lateral del ojo derecho y la inhibición de aquellas que cumplen la misma función
en el ojo izquierdo. Simultáneamente, deberán estimularse las neuronas del nervio
oculomotor para el músculo recto medial del ojo izquierdo, mientras que las mismas del
ojo derecho deberán estar inhibidas. El fascículo longitudinal medial es el que permite
esta actividad coordinada entre núcleos nerviosos, pues axones provenientes de los
núcleos vestibulares en el bulbo raquídeo se proyectan por al fascículo e influencian los
núcleos de los nervios craneanos III, IV y VI).
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características de absorción constituye la base de la visión trivalente del color del ser
humano.
En el hombre se ha determinado que existen tres isoformas de opsina que son
sensibles al azul, verde y rojo, lo que equivale a decir que en el ojo humano existen 3
tipos de conos que muestran el máximo de absorbancia a longitudes de onda de 445,
535 y 570 nm, respectivamente. Según las proporciones de estimulación entre los
diversos tipos de conos, el sistema nervioso las interpreta como distintos colores. La
estimulación de los tres tipos de colores a la vez da sensación de blanco. Por lo tanto, se
dice que el sistema de visión en colores del hombre es un sistema tricromático ya que
puede detectar casi todas las gradaciones de color cuando se mezclan adecuadamente
luces monocromáticas azul, verde y roja (Fig. 18).
Diversos estudios morfológicos, fisiológicos y de comportamiento han
determinado que la mayoría de los animales domésticos poseen visión de colores, pero
que a diferencia de los primates, poseen un sistema dicromático, es decir que forman sus
colores a partir de la combinación de sólo 2 colores básicos, lo que significa una menor
cantidad de combinaciones y menor cantidad de colores del espectro lumínico.
En el perro se han determinado que existen 2 fotopigmentos con picos
espectrales de 429 y 550 nm, lo que supone no posee capacidad para ver el color rojo.
En el gato se han identificado con 450 y 561 nm, aunque hay estudios que sugieren un
sistema tricromático con otro pigmento en 520 nm. Se cree que el caballo es sensible al
amarillo, verde y azul pudiendo ser una especie con un sistema de visión tricromático.
Ondas magnéticas
Rayos cósmicos
Ondas de radio
Rayos gamma
Ultravioleta
Microondas
Infrarrojos
Rayos X
lentas
1 nm 103 µm
Humanos: 445 535 570
Canino: 429-435 555
Espectro Felino: 450 550 500-520
visible Equinos: xxx xxx xxx
Rojo
Azul
Verde
Figura 18. Visión en colores
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Problema
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Bibliografía
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