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INDICES DE
BIODIVERSIDAD
•Analiza datos de muestreos de de diversidad
•Comprende la importancia de considerar
abundancias en los análisis
•Calcula e interpretar los índices de diversidad
más utilizados

BIODIVERSIDAD
Representa la variedad de la vida
Incluye varios niveles de la organización biológica (genes, individuos, especies,
ecosistemas, paisajes, funciones, historias evolutivas)
Incluye los procesos ecológicos y evolutivos que se dan a nivel de genes,
especies, ecosistemas y paisajes

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COMPONENTES DE LA BIODIVERSIDAD
Para describir los patrones de biodiversidad, se divide la riqueza de especies
en tres componentes principales (Whittaker 1960)

¤ α Alfa diversidad: número de especies

encontradas en una pequeña área
homogénea
¤ Β Beta diversidad: tasa de cambio de
la composición de especies, entre
comunidades o hábitats
¤ γ Gamma diversidad: cambios a lo
largo de extensos gradientes
paisajísticos
3

DIVERSIDAD ALFA
■ Diversidad alfa: corresponde con la riqueza de especies
en una unidad paisajística o en un hábitat determinado.
Ejemplo: 100 hectáreas de un bosque caducifolio templado
y 100 hectáreas de un bosque tropical

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DIVERSIDAD ALFA: componentes

■ Riqueza específica: número de especies que tiene una
comunidad
■ Estructura (equitabilidad): mide la distribución de la
abundancia de las especies, es decir, qué tan uniforme es
una comunidad
– Grado de igualdad de la distribución de la abundancia

equitabilidad diversidad dominancia

equitabilidad diversidad dominancia

DIVERSIDAD BETA
■ Las comunidades pueden
encontrarse separadas entre sí por
gradientes físicos.
■ La diversidad a lo largo de un
gradiente o entre distintos hábitats
corresponde con la diversidad beta
■ La diversidad beta se mide como la
tasa de reemplazo de especies entre
hábitats (GAMMA/ ALFA)
■ Se representa como un coeficiente
de similitud (basado en especies
compartidas)

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DIVERSIDAD BETA
■ Este cambio espacial en la estructura de las comunidades
(reemplazo de especies) se puede dar mediante:
-Patrón gradual: unas especies reemplazan a otras (turnover)

- Patrón encajado: se mantiene una base y se van añadiendo especies

a medida que aumenta la distancia (nestedness)

DIVERSIDAD GAMMA
■ Diversidad gamma: corresponde con la riqueza de especies de una
región determinada. Engloba los conceptos de diversidad alfa y
beta.
Por ejemplo, un país como Kenia, localizado en la parte ecuatorial de
África, tiene más especies de aves (aprox. 1,000) que Inglaterra (200
especies) a pesar de que tienen casi la misma extensión.
YASUNI – aproximadamente 1 000 000 ha
1
121 especies de reptiles,
5
596 especies de aves
3
382 especies de peces

204 especies de mamíferos

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COMPONENTES DE BIODIVERSIDAD
C1 C2 C3 C4
Son iguales las comunidades
ALFA 5 5 3 3
con = alfa?

c1 c2 c3 c4
c1 1 4/7 1/7 0/8
c2 0.57 1 0/8 0/8 beta
Especies compartidas
c3 0.14 0 1 1/5
c4 0 0 0.2 1

COMUNIDAD 1 COMUNIDAD 2 COMUNIDAD 3 COMUNIDAD 4

Beta = gama/alfa
BETA 1,2 1,2 1,7 1,7

PAISAJE A PAISAJE B PAISAJE TOTAL Riqueza total por zona/

GAMMA 6 5 11 paisaje

COMPONENTES DE BIODIVERSIDAD
Índices biodiversidad de tres regiones montañosas, cada una con tres
montañas.
Cada letra representa la población de una especie.

Si tuviéramos que elegir

una cordillera que n
a ció
rm
proteger cuál sería?
te info
Si tuviéramos que elegir f i ci en
s u
proteger una sola mos
te ne
montaña, cuál sería? No

10

5
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MIDIENDO LA BIODIVERSIDAD
Erwin obtuvo 163 especies distintas de escarabajos de
media por especie de árbol, más 1073 especies que
podían estar en otros tipos de árboles.

Estimó que existían unas 70 especies distintas de

árboles en una hectárea de selva tropical por lo que en
una hectárea puede haber hasta 11.140 (70* 163)
especies de escarabajos.

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DATOS
VARIABLE QUÉ REPRESENTA
Presencia-ausencia ¿Aquí se encuentra una
determinada especie?

Incidencia En cuantos de los muestreos se encontró a esta especie

Abundancia Conteo de individuos de una

determinada especie en el
lugar de monitoreo

Ubicación Coordenadas GPS del lugar

Tipo de hábitat Según el lugar de trabajo

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PRESENCIA-AUSENCIA
■ Es el tipo de datos más simple

TIPOS DE DATOS
■ Sólo registra si una determinada especie está presente o no, independientemente de su
abundancia
■ Es útil para relacionar la presencia de una especie a lo largo de gradientes ambientales,
tipos de hábitat, etc.

INCIDENCIA
■ Número de muestras/parcelas/cuadrantes en los que se encuentra la especie,
independiente de su abundancia

ABUNDANCIA
■ Número de individuos de cada especie presente en cada muestra
■ Es la mejor representación de la realidad de una comunidad
■ Su validez depende de que el muestreo esté bien realizado y sea suficiente

13

GEOREFERENCIACIÓN
¿Por qué es importante registrar el punto de captura / detección?
• El tener las coordenadas permite analizar los datos en el contexto
espacial (imágenes) y trabajar con estadísticas más complejas

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7
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bosque pastizal
ESPECIE ni ni
Artibeus jamaicensis 84 48
Artibeus intermedius 35 56
Artibeus lituratus 9 58
Dermanura phaeotis 50 0
Dermanura tolteca 4 1
Dermanura watsoni 8 0
Chiroderma salvini 5 3
Centurio senex 15 0
Platyrrhinus helleri 8 0
Sturnira ludovici 265 62
Sturnira lilium 10 2

Número total de indivíduos (N) 493 230

Número total de especies (S) 11 7

Moreno, 2001
15

ABUNDANCIA
■ Donde una especie está presente, representa el número de registros obtenidos
■ Comúnmente se representa en gráficos de rango-abundancia

•Sirven para contrastar la riqueza de los

ensambles, la dominancia de las especies y la
identificación de las especies raras.

•Permiten también visualizar cambios

sucesionales y generados por algún tipo de
impacto.

Cuál tiene más riqueza?

Cuál tiene especies dominantes?

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CURVAS DE RANGO-ABUNDANCIA
1. Calculamos la abundancia relativa (pi) dividiendo la abundancia de
cada especie para el numero total de individuos
bosque pastizal
ESPECIE ni pi=ni/N pi ni pi=ni/N pi
Artibeus jamaicensis 84 84/493 0.170 48 48/230 0.208
Artibeus intermedius 35 35/493 0.071 56 56/230 0.244
Artibeus lituratus 9 9/493 0.018 58 58/230 0.252
Dermanura phaeotis 50 50/493 0.101 0 0.000
Dermanura tolteca 4 4/493 0.008 1 1/230 0.004
Dermanura watsoni 8 8/493 0.016 0 0.000
Chiroderma salvini 5 5/493 0.010 3 3/230 0.013
Centurio senex 15 15/493 0.030 0 0.000
Platyrrhinus helleri 8 8/493 0.016 0 0.000
Sturnira ludovici 265 265/493 0.538 62 62/230 0.270
Sturnira lilium 10 10/493 0.020 2 2/230 0.009
Número total de individuos (N) 493 230
Número total de especies (S) 11 7

17

CURVAS DE RANGO-ABUNDANCIA
■ 2. ordenamos las abundancias relativas de las dos (o mas) comunidades de MAYOR
A MENOR y hacemos un gráfico de líneas
300
abundancia de especies

250
Selva Selva Pastizal Pastizal
200
(ni) (pi) (ni) (pi) 150
265 0,54 62 0,27 100

84 0,17 58 0,25 50
0
50 0,10 56 0,24 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
rango de especies
35 0,07 48 0,21 selva pas tizal
15 0,03 3 0,01
10 0,02 2 0,01 0,60
abundancia relativa de especies

0,50
9 0,02 1 0,00
0,40
8 0,02 0,30
8 0,02 0,20
(pi)

0,10
5 0,01
0,00
4 0,01 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
rango de especies

selva pas tizal

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9
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CURVAS DE RANGO-ABUNDANCIA
Interpretación

Lagunas
baja
pesca

Lagunas
alta
pesca

Jácome 2011 (inédito)

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RIQUEZA DE ESPECIES (S)

La riqueza de especies (S) es la medida más sencilla de diversidad
■ Se basa en registros de presencia
■ Usualmente los valores de S se usan para comparar dos o más localidades de
estudio
■ No es muy informativo ya que dos comunidades pueden tener el mismo numero
de especies, pero unas son solo endémicas y la otra especies generalistas

20

10
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INDICES DE BIODIVERSIDAD
■ Riqueza de especies: número de especies de una comunidad o área (S)

■ Equitatividad: grado de igualdad de la distribución de la abundancia

(número de individuos, cobertura o biomasa) de las especies; el valor
máximo ocurre cuando todas las especies presentan la misma abundancia

■ Indices de diversidad: Riqueza específica ajustada por la abundancia de

cada especie

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sp1

sp2

sp3

sp4

SITIO A SITIO B SITIO C SITIO D

ABUNDANCIA SP1 1 (0,33) 0 3 (0,25) 1(0,08)
ABUNDANCIA SP2 1 (0,33) 0 3 (0,25) 1 (0,08)
ABUNDANCIA SP3 1 (0,33) 0 3 (0,25) 9 (0,75)
ABUNDANCIA SP4 0 1 (1) 3 (0,25) 1 (0,08)
RIQUEZA (S) 3 1 4 4
N (# total de individuos) 3 1 12 12

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ÍNDICES DE BIODIVERSIDAD
■ Medidas de biodiversidad basados en no solo el numero de
especies, sino también su abundancia

La validez de la información
obtenida depende en gran
medida del diseño experimental
y los métodos de muestreo
utilizados durante la obtención
de los datos!!!

Además nos permiten conocer que

tan similares o diferentes son dos
pi : proporción de cada especie presente en la muestra (abundancia relativa)
a : número de especies presentes en la comunidad A comunidades
b : número de especies presentes en la comunidad B
c : número de especies presentes en las dos comunidades

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INDICES DE DIVERSIDAD
¤ RIQUEZA ESPECÍFICA DIVERSIDAD VERDADERA N0
Diversidad Alfa riqueza específica ¤ INDICES DE DIVERSIDAD
de una comunidad local
¤ Shannon DIVERSIDAD VERDADERA N1
¤ Simpson DIVERSIDAD VERDADERA N2
¤ INDICES DE EQUITABILIDAD RELACION N2/N1
Diversidad Beta = cambio de
composición específica a lo largo
de un gradiente ambiental o ¤ GAMMA/ALFA
geográfico. HETEROGENEIDAD ¤ INDICES DE SIMILITUD
(DIVERSIDAD) DE HÁBITATS ¤ Jaccard (INCIDENCIA/ABUNDANCIA)
¤ Sorensen (INCIDENCIA/ABUNDANCIA)
Diversidad Gamma = riqueza
específica de una región o
continente ¤ RIQUEZA ESPECÍFICA

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RIQUEZA ESPECÍFICA DE ESPECIES

Es la forma más sencilla de medir la biodiversidad. Se basa en el número de especies
presentes en el área muestreada, ignorando por completo la abundancia de las
especies.
■ Riqueza de especies:

S= número especies/unidad de área (m2)

■ Índice de Margalef: supone que hay una relación entre el número de especies y el
número total de individuos*

DMg= (S-1)/Ln (N))

S= numero de especies
N= número de individuos en el área muestreada

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RIQUEZA ESPECÍFICA DE ESPECIES

bosque pastizal
RIQUEZA DE ESPECIES ESPECIE ni ni
Artibeus jamaicensis 84 48
S= número especies/unidad de área (m2)
Artibeus intermedius 35 56
Artibeus lituratus 9 58
Bosque=11 Dermanura phaeotis 50 0
Dermanura tolteca 4 1
Pastizal=7
Dermanura watsoni 8 0
INDICE DE MARGALEF Chiroderma salvini 5 3
Centurio senex 15 0
DMg DMg= (S-1)/Ln (N)) Platyrrhinus helleri 8 0
Sturnira ludovici 265 62
DMgBosque= 11-1/ln(493) = 1,61 Sturnira lilium 10 2
DMgpastizal = 7-1/ln(230) = 1,10 Número total de indivíduos (N) 493 230

Número total de especies (S) 11 7

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13
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mide la probabilidad de encontrar dos individuos de la

INDICE DE SIMPSON misma especie en dos ‘extracciones’ sucesivas al azar

sin ‘reposición’.
Constituye una propiedad opuesta a la diversidad
bosque pastizal
ESPECIE ni pi=ni/N pi (pi)^2 ni pi=ni/N pi (pi)^2
(0,17)2= (0,208)2=
Artibeus jamaicensis 84 84/493 0,17 0,0289 48 48/230 0,208 0,043264
(0,07)2= (0,244)2=
Artibeus intermedius 35 35/493 0,071 0,005041 56 56/230 0,244 0,059536
(0,018)2= (0,252)2=
Artibeus lituratus 9 9/493 0,018 0,000324
(0,101)2=
58 58/230 0,252 0,063504 INDICE DE SIMPSON
Dermanura phaeotis 50 50/493 0,101 0,010201 0 0 0
(0,008)2= (0,004)2=
Dermanura tolteca 4 4/493 0,008 0,000064
(0,016)2=
1 1/230 0,004 0,000016
BOSQUE = 0,33
Dermanura watsoni 8 8/493 0,016 0,000256 0 0 0
(0,01)2= (0,013)2=
Chiroderma salvini 5 5/493 0,01 0,0001 3 3/230 0,013 0,000169
(0,03)2= PASTIZAL = 0,24
Centurio senex 15 15/493 0,03 0,0009 0 0 0
(0,016)2=
Platyrrhinus helleri 8 8/493 0,016 0,000256 0 0 0

Sturnira ludovici 265 265/493 0,538

(0,538)2=
0,289444 62 62/230 0,27
(0,27)2=
0,0729
Influido por la importancia de
Sturnira lilium 10 10/493 0,02
(0,002)2=
0,0004 2 2/230 0,009
(0,009)2=
0,000081 las especies mas dominantes:
si existen especies muy
Número total de individuos (N) 493 Sum pi^2 = 0,33 230 Sum pi^2 = 0,24 dominantes el indice tiene un
Número total de especies (S) 11 7 valor elevado, y por ende una
pi : proporción de cada especie presente en la muestra baja diversidad/equitatividad
27

Mide la probabilidad de que un individuo seleccionado al azar de una muestra,

pertenezca a una especie diferente

INDICE DE SHANNON Varía entre cero, cuando hay una sola especie, y el logaritmo de S, cuando
todas las especies están representadas por el mismo número de individuos

bosque pastizal
ESPECIE ni pi=ni/N pi -1*ln(pi) pi*[-1*ln(pi)] ni pi=ni/N pi -1*ln(pi) pi*[-1*ln(pi)]

Artibeus jamaicensis 84 84/493 0,17 1,772 0,301 48 48/230 0,208 1,570 0,327

Artibeus intermedius 35 35/493 0,071 2,645 0,188 56 56/230 0,244 1,411 0,344

Artibeus lituratus 9 9/493 0,018 4,017 0,072 58 58/230 0,252 1,378 0,347

Dermanura phaeotis 50 50/493 0,101 2,293 0,232 0 0 0,000

Dermanura tolteca 4 4/493 0,008 4,828 0,039 1 1/230 0,004 5,521 0,022
INDICE DE SHANNON
Dermanura watsoni 8 8/493 0,016 4,135 0,066 0 0 0,000

Chiroderma salvini 5 5/493 0,01 4,605 0,046 3 3/230 0,013 4,343 0,056

Centurio senex 15 15/493 0,03 3,507 0,105 0 0 0,000

BOSQUE = 1.527
Platyrrhinus helleri 8 8/493 0,016 4,135 0,066 0 0 0,000
265/49
Sturnira ludovici 265 3 0,538 0,620 0,334 62 62/230 0,27 1,309 0,354 PASTIZAL = 1.493
Sturnira lilium 10 10/493 0,02 3,912 0,078 2 2/230 0,009 4,711 0,042

Número total de Mientras mayor es el valor,

individuos (N) 493 1,527 230 20,243 1,493
mayor es la diversidad y mas
Número total de
especies (S) 11 7 equitativa es la distribucion de
las abundancias
pi : proporción de cada especie presente en la muestra

28

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ÍNDICE DE EQUITABILIDAD DE PIELOU

La equitatividad (E) representa qué tan uniformemente están distribuidos los
individuos entre las especies de una comunidad

H = índice de Shannon
Pielou ́ J = H/ln(S) S = número de especies

Toma valores entre 0 y 1, el número 1 indica que todas las especies son
igualmente abundantes y el 0 señala la ausencia de uniformidad (mayor
dominancia)

J´selva = 1.53/ln(11) = 0.64

J´cultivo= 1.49/ln(7) = 0.77

29

ÍNDICES DE DIVERSIDAD VERDADERA

NÚMEROS EFECTIVOS DE ESPECIES
■ Miden lo que se denomina el número efectivo de especies presentes en una
muestra, y son una medida del grado de distribución de las abundancias relativas
entre las especies. Es decir que el número efectivo de especies es una medida del
número de especies en la muestra donde cada especie es ponderada por su
abundancia (N0 > N1 > N2).

– N0 es el ‘número de total de especies’ de la muestra;

– N1 es el ‘número de las especies abundantes’ en la muestra
– N2 es el ‘número de las especies muy abundantes’ en la muestra.
■ Hill también propuso la razón entre N2 y N1 como un índice de equitabilidad
N2/N1

30

15
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ÍNDICES DE DIVERSIDAD VERDADERA

NÚMEROS EFECTIVOS DE ESPECIES
■ Es una medida del número de especies en la muestra donde cada especie es
ponderada por su abundancia (N0 > N1 > N2). Sus unidades son números de
especies
■ Si el interés se centra en describir la diversidad de un ensamblaje, entonces
los números efectivos de especies deben ser las medidas de diversidad
elegidas (Ellison 2010)
■ Casi todos los índices relacionados con la diversidad de especies son
funciones de la ecuación

– pi= abundancia relativa

– S = número de especies
– q o N = orden de la diversidad (Hill)
31

ÍNDICES DE DIVERSIDAD VERDADERA

NÚMEROS EFECTIVOS DE ESPECIES
Serie de números de Hill: permiten calcular el número efectivo de especies en
una muestra
N0 = número total de especies (S)
N1 = número efectivo de especies abundantes (comunes) = eH’
N2 = número efectivo de especies muy abundantes = 1/D
BOSQUE CULTIVO

N0 S=11 S=7
1,527
N1 e = 4.6 e1,493 = 4.4

N2 1/0.33 = 2.94 1/0.26 = 3.84

N2/N1 0.64 0.87

33

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INDICES DE BETA DIVERSIDAD

■ Representan el grado de reemplazamiento de especies o cambio biótico a
través de gradientes ambientales
■ Son índices basados en proporciones o diferencias entre localidades
■ Se utilizan índices o coeficientes de similitud, de disimilitud o de distancia entre
las muestras a partir de datos cualitativos de presencia/ausencia de especies
o de datos cuantitativos (abundancia proporcional de cada especie
a : número de especies presentes en
la comunidad A

b : número de especies presentes en la

comunidad B

c : número de especies presentes en las

dos comunidades

34

COEFICIENTE DE SIMILITUD DE JACCARD -JD

bosque pastizal
ESPECIE ni ni a =numero de especies en bosque 11
Artibeus jamaicensis 84 48 b=numero de especies en pastizal 7
Artibeus intermedius 35 56 c=numero de especies presentes en los dos 7
Artibeus lituratus 9 58
Dermanura phaeotis 50 0 Jaccard= c/(a+b-c) a : número de especies
Dermanura tolteca 4 1 Jaccard=7/(11+7-7) presentes en la comunidad A
Dermanura watsoni 8 0 Jaccard=0,636
Chiroderma salvini 5 3 b : número de especies
Centurio senex 15 0 presentes en la comunidad B
Platyrrhinus helleri 8 0 Existe un 63% de similitud entre las
Sturnira ludovici 265 62 comunidades de bosques y pastizales. c : número de especies
Sturnira lilium 10 2 presentes en las dos
Número total de individuos (N) 493 230 Si tenemos más de dos sitios se comunidades
Número total de especies (S) 11 7 hacen todas las comparaciones

Expresan el grado en el que dos muestras son semejantes por las especies presentes en ellas, por lo que son una
medida inversa de la diversidad beta

Varía entre 0 cuando no hay especies compartidas entre ambos sitios, hasta 1 cuando los dos sitios tienen la
misma composición de especies

35

17
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COEFICIENTE DE SIMILITUD DE SORENSEN -BC

bosque pastizal
ESPECIE ni ni a =numero de especies en bosque 11
Artibeus jamaicensis 84 48 b=numero de especies en pastizal 7
Artibeus intermedius 35 56 c=numero de especies presentes en los dos 7
Artibeus lituratus 9 58
Dermanura phaeotis 50 0 sorensen= 2c/(a+b) a : número de especies
Dermanura tolteca 4 1 Sorensen=2*7/(11+7) presentes en la comunidad A
Dermanura watsoni 8 0 Sorensen=0,778
Chiroderma salvini 5 3 b : número de especies
Centurio senex 15 0 presentes en la comunidad B
Platyrrhinus helleri 8 0 Existe un 78% de similitud entre las
Sturnira ludovici 265 62 comunidades de bosques y pastizales. c : número de especies
Sturnira lilium 10 2 presentes en las dos
Número total de individuos (N) 493 230 Si tenemos más de dos sitios se comunidades
Número total de especies (S) 11 7 hacen todas las comparaciones

■ Relaciona el número de especies en común con la media aritmética de las especies en ambos
sitios
■ Varía entre 0 cuando no hay especies compartidas entre ambos sitios, hasta 1 cuando los dos
sitios tienen la misma composición de especies
■ Las especies en común tienen más peso usando este coeficiente que con Jaccard

36

COEFICIENTE DE SIMILITUD DE SORENSEN

PARA DATOS CUANTITATIVOS(ABUNDANCIA)

■ Este índice de similitud considera las diferencias en abundancias de las

especies, por lo que es más informativo que los índices basados solo en
presencia y ausencia

37

18
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COEFICIENTE DE SIMILITUD DE SORENSEN

PARA DATOS CUANTITATIVOS(ABUNDANCIA)
bosque pastizal
ESPECIE ni ni aN =numero total de individuos en el bosque 493
bN=numero total de individuos en el especies en
Artibeus jamaicensis 84 48 pastizal 230
pN=sumatoria de la abundancia mas baja de cada una de las
Artibeus intermedius 35 56 especies compartidas
Artibeus lituratus 9 58 pN=48+35+9+1+3+62+2= 160
Dermanura phaeotis 50 0
Dermanura tolteca 4 1
Dermanura watsoni 8 0 SorensenCUANT=2pN/(aN+bN)
Chiroderma salvini 5 3 SorensenCUANT=2*160/493+230

Centurio senex 15 0 SorensenCUANT=0,443

Platyrrhinus helleri 8 0
Sturnira ludovici 265 62
Sturnira lilium 10 2
Número total de individuos (N) 493 230
Número total de especies (S) 11 7

Si consideramos las diferencias en abundancia de las especies la similitud entre

los sitios disminuye drásticamente (del 78 al 44%). Este índice es una
representación más real de las diferencias entre los sitios muestreados

38

INDICES PARA REPRESENTAR LA

DIVERSIDAD GAMMA
■ Diversidad gamma: representa la riqueza en especies de un grupo de
hábitats, que resulta como consecuencia de la diversidad alfa de las
comunidades individuales y del grado de diferenciación entre ellas
(diversidad beta)
■ La estimación más simple de gamma representa a todas las especies
muestreadas en todos los sitios de muestreo, que no se repiten
– Lista total de inventario de los sitios muestreados. En nuestro caso 11
especies
– Tambien puede presentar una relacion multiplicativa entre los parametros
Diversidad gamma = diversidad alfa promedio x diversidad beta(promedio) x número de comunidades

Diversidad gamma = (11+7/2) x 0,63 x 2 = 11,34

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