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Universidad de San Carlos de Guatemala

Facultad de Agronomía
Área de Ciencias
Subárea de Ciencias Biológicas
Laboratorio de Ecología General
Escuela de Vacaciones junio de 2012
Auxiliar: P. Agro. José Antonio Calderón

Métodos para medir la Biodiversidad

1 Introducción

La Biodiversidad es la variedad de ecosistemas, especies y genes que hay sobre la Tierra, resultado
de un proceso evolutivo de cuatro mil quinientos millones de años. Los bosques son unos de los
depósitos más importantes de la biodiversidad terrestre.

La biodiversidad forestal es necesaria para que las especies puedan seguir adaptándose a las
condiciones ambientales que evolucionan dinámicamente para mantener el potencial de
mejoramiento, a fin de satisfacer las necesidades humanas, y los cambiantes requisitos de su
utilización final.

El término biodiversidad se acuñó a finales de los 80 y significa diversidad o variedad biológica. La


diversidad biológica actual es el resultado de un complejo e irrepetible proceso evolutivo que
trasciende el marco de estudio general de la Ecología.

El estudio de la diversidad ha proporcionado una serie de herramientas de medida cuya utilidad en


el análisis de la biodiversidad es incuestionable, pero la medición de la biodiversidad es una tarea
que posee una problemática propia y necesita herramientas nuevas capaces de medir la variación
de atributos biológicos a una escala espacial en la cual las interacciones ecológicas relacionadas
con la diversidad tienen poca relevancia.

La Biogeografía tiene mucho que aportar en este campo pero, probablemente, el estudio de la
biodiversidad requiere una aproximación flexible capaz de enlazar y combinar los puntos de vista y
los conocimientos de disciplinas a menudo separadas como la Sistemática, la Biogeografía y la
Ecología.

La lista de fauna del país incluye más de 250 especies de mamíferos, más de 664 de aves, 231
especies de reptiles, 88 especies de anfibios y 220 especies de peces de agua dulce. De hecho,
Guatemala es centro de origen de especies vegetales como aguacate, yuca, tomate, maíz, camote,
ayote, frijol, güisquiles, por mencionar algunos. La flora está considerada como una de las más
ricas y variadas del mundo y se debe a su particular situación biogeográfica (entre la región
Neoártica y Neotropical) e interoceánica (entre el océano Pacífico y el Atlántico). Está
representada por más de 8.000 especies vegetales superiores, 23 especies de coníferas, 26
especies de robles y encinos (Género Quercus), 5 especies de mangle y más de 500 especies
latifoliadas arbóreas.
2 Objetivos
General:

- Que el estudiante comprenda qué es la biodiversidad y cómo se encuentra conformada en


función de los análisis de especies, entre comunidades y conjunto de comunidades

Específicos:

- Observar las distinciones de los tipos de biodiversidad, cómo se clasifican y cómo pueden
medirse.
- Realizar mediciones de la biodiversidad alfa en cuanto a riqueza específica y estructural.
- Realizar mediciones de la biodiversidad beta en cuanto a similaridad.
- Realizar inferencias sobre los tipos de biodiversidad (alfa, beta y gamma).

3 Fundamentos teóricos
3.1 La diversidad biológica
Como ya se mencionó, la diversidad biológica es la variación entre los organismos vivientes de
todas las fuentes, incluyendo, entre otros, los organismos terrestres, marinos y de otros
ecosistemas acuáticos, así como los complejos ecológicos de los que forman parte; esto incluye
diversidad dentro de las especies, entre especies y de ecosistemas.

El término comprende, por tanto, diferentes escalas biológicas: desde la variabilidad en el


contenido genético de los individuos y las poblaciones, el conjunto de especies que integran
grupos funcionales y comunidades completas, hasta el conjunto de comunidades de un paisaje o
región.

Dicha diversidad puede ser medida mediante la utilización de ciertos índices que no son más que
valores adimencionales de una variable en particular que puede representar en muchos casos una
probabilidad. Para efectos de la práctica, se mencionan algunos de manera somera y los que nos
interesarán, se describen en mayor medida:

3.2 Métodos de medición a escala genética


Como ya se dijo, la diversidad de genes es una parte de la biodiversidad; la diversidad genética de
una especie es producto de su historia evolutiva y no puede ser reemplazada. Pueden utilizarse
secuencias de ADN, proteínas, formas de cromosomas; existen ciertas formas de poder medir esta
variación, dentro de las que mencionamos:

- El nivel promedio de heterocigocidad: determinando la relación de los loci polimórficos y


el total o promedio del número de alelos por locus.
- El nivel de poliformismo: es decir dos o más formas de un mismo gen, dentro de los
individuos de una especie. Existen técnicas para su determinación como:
o Polimorfismo de restricción de longitud de fragmentos, (RFLP): que mide los
cambios de segmentos continuos en las cadenas de ADN.
o Polimorfismo ampliado aleatoriamente, (RAP): que se refiere a segmentos únicos
de ADN que luego se replican en una reacción de polimerasa para evaluar las
diferencias éntrelos individuos.
- La hibridación de ADNa/ADNb: que consiste en unir el ADN de un taxón del individuo “a”
con “b”. Esto permite medir (suma) las diferencias que han ocurrido entre los taxa que
divergieron de un ancestro común.

3.3 Métodos de medición a nivel de especies

Los estudios sobre medición de biodiversidad se han centrado en la búsqueda de parámetros para
caracterizarla como una propiedad emergente de las comunidades ecológicas. Sin embargo, las
comunidades no están aisladas en un entorno neutro. En cada unidad geográfica, en cada paisaje,
se encuentra un número variable de comunidades. Debido a lo anterior, es posible estudiar los
cambios en la diversidad mediante la separación de la variabilidad en tres categorías: alfa, beta y
gamma; de esta forma es posible cuantificar por ejemplo, el efecto de la intervención humana en
una comunidad biótica.

- Diversidad alfa (α): es la diversidad de una comunidad a la que particularmente se le


considera homogénea (desde el punto de vista estadístico). Básicamente permite medir
cambios en comunidades naturales y modificadas.

- Diversidad beta (β): representa el grado de cambio o reemplazo en la composición de


especies entre las diferentes comunidades del paisaje. Por ejemplo, puede medir la tasa
de cambio de biodiversidad entre distintas comunidades.

- Diversidad gamma (γ): representa la riqueza de las especies del conjunto de comunidades
que integran el paisaje. Es el resultado de las dos anteriores; mide la contribución de la
diversidad a nivel regional.

3.4 ¿Cómo medir la diversidad alfa (α)?


La diversidad alfa mide básicamente la diversidad dentro de las comunidades. Existen dos grandes
formas para medirlas:

- Basado en la cuantificación del número de especies presentes (riqueza específica)


- Basado en la estructura de la comunidad, que corresponde a la distribución proporcional
de los valor de importancia. Estos a su vez se dividen en métodos que se basan en la
dominancia o equidad de la comunidad.

Si se entiende la diversidad alfa como el resultado del proceso evolutivo que se manifiesta en la
existencia de diferentes especies dentro de un hábitat particular, entonces un simple conteo del
número de especies de un sitio (índices de riqueza específica) sería suficiente para describir la
diversidad alfa, sin necesidad de una evaluación del valor de importancia de cada especie dentro
de la comunidad.

Esta enumeración de especies parece una base simple pero sólida para apoyar el concepto teórico
de diversidad alfa. Partiendo de lo anterior puede pensarse que es innecesario determinar valores
de importancia de una comunidad como componentes fundamentales de biodiversidad o ¿por qué
considerar a una comunidad bastante o poco equitativa?
Medir la abundancia relativa de cada especie permite identificar aquellas especies que por su
escasa representatividad en la comunidad son más sensibles a las perturbaciones ambientales.
Además, identificar un cambio en la diversidad, ya sea en el número de especies, en la distribución
de la abundancia de las especies o en la dominancia, nos alerta acerca de procesos
empobrecedores.
Entonces, para obtener parámetros completos de la diversidad de especies en un hábitat, es
recomendable cuantificar el número de especies y su representatividad. La principal ventaja de los
índices es que resumen mucha información en un solo valor y nos permiten hacer comparaciones
rápidas y sujetas a comprobación estadística entre la diversidad de distintos hábitats o la
diversidad de un mismo hábitat a través del tiempo.

Figura 1. Clasificación de los índices aplicables a la diversidad alfa. Tomado de Moreno, C. 2004
De manera general, describiremos los que trabajaremos en la práctica de laboratorio:

Cuadro 1. Resumen de los índices de riqueza específica de la diversidad alfa


Riqueza específica: Dado por el número de
especies presentes
Estos índices tienen la peculiaridad que

Diversidad de Mergalef:   se encuentran influenciados por el

Donde: tamaño de la muestra. Se consideran
Índices

S = Número de especies índices bajos con valores menores a 2 e


N = Número total de individuos índices altos con valores mayores a 5.
De manera general, mientras más alto

Diversidad de Menhinick:   sea el índice, más diversa será la
√ comunidad.
Donde:
S = Número de especies
Riqueza específica
Diversidad alfa (α)

N = Número total de individuos


Rarefacción

Rarefacción: Permite hacer comparaciones de números de especies entre comunidades


cuando el tamaño de las muestras no es igual. Calcula el número esperado de especies
de cada muestra si todas las muestras fueran reducidas a un tamaño estándar

Funciones de acumulación de especies: Son útiles cuando se tienen muestras de


Funciones de
acumulación

distintos tamaños y se desea calcular la riqueza específica, utilizando regresión no lineal.


Se cuentan dentro de estas:
- El modelo logarítmico
- Dependencia lineal
- Ecuación de Clench
paramétricos
Métodos no

Se les llama métodos no paramétricos, ya que no se basan en ningún modelo estadístico


de distribución; tampoco ajustan los datos a ningún modelo, en el sentido estadístico
Cuadro 2. Resumen de los índices de estructura en la práctica de laboratorio
Modelos paramétricos: describen la relación gráfica entre el valor de importancia de las
especies (generalmente en una escala logarítmica) en función de un arreglo secuencial por
intervalos de las especies de la más a la menos importante, Se cuentan:
- Serie geométrica: supone que cada especie llega a intervalos de tiempo regulares y
toma una fracción constante de los recursos restantes.
- Serie logarítmica: muy parecida a la anterior, con la diferencia que caracteriza pequeñas
comunidades bajo estrés o especies pioneras.
- Distribución Log-normal: Realiza una subdivisión jerárquica del nicho en la cual la
probabilidad de dividirlo es independiente de la longitud del segmento, o una
comunidad especializada en diferentes elementos del hábitat que se subdividen
jerárquicamente. Caracteriza comunidades grandes o estables, en equilibrio.
- Vara quebrada: Un eje de recursos unidimensional se rompe simultáneamente, al azar o
de forma secuencial y proporcional a la longitud del segmento.

Modelos no paramétricos: como el anterior, no se basan o ajustan los datos a algún modelo
estadístico de distribución de datos, se cuentan:
- Índice de Chao 1: Es un estimador del número de especies en una comunidad basado en
el número de especies raras en la muestra
- Estadístico de Q: Se basa en la distribución de la abundancia de las especies pero en
realidad no implica que los datos se ajusten a un modelo. En un sistema de coordenadas
Diversidad alfa (α)

se representa en el eje “x” la abundancia de las especies en escala logarítmica y en el eje


Estructura

“y” el número acumulado de especies.

Simpson: λ  ∑  
uniformidad. Toman en cuenta la representatividad de las
Índices de dominancia: son parámetros inversos al concepto de

especies con mayor valor de importancia sin evaluar la

Donde:
Índices de abundancia proporcional (No paramétricos)

Pi = Abundancia proporcional de la especie i. Lo anterior se calcula de la


siguiente forma:


#     
λ  
#   
!"#$
Berger-Parker: 
!
Donde:
Nmax = Número de individuos de la especie más abundante
N = Número total de individuos.
contribución del resto de las

Un incremento en el valor de este índice se interpreta como un


aumento en la equidad y una disminución de la dominancia. Es
factible su utilización en estudios de dinámica de poblaciones.
- Serie de Hill: Es una serie de números que permiten calcular el
número efectivo de especies en una muestra, es decir, una
medida del número de especies cuando cada especie es
especies

ponderada por su abundancia relativa


- Mcintosh: Es un índice que resulta independeinte del número
total de individuos
de cada especie y qué tan uniformemente se
Índices de equidad: Tienen en cuenta la abundancia
- Indice de Sannon-Wiener (H’): Expresa la uniformidad de los
valores de importancia a través de todas las especies de la
muestra. Mide el grado promedio de incertidumbre en predecir
a que especie pertenecerá un individuo escogido al azar de una
colección. Asume que los individuos son seleccionados al azar y
que todas las especies están representadas en la muestra.
Adquiere valores entre cero, cuando hay una sola especie, y el
logaritmo de S, cuando todas las especies están representadas
por el mismo número de individuos:
encuentran distribuidas. % &  '  ( ln (
Donde:
Pi = Abundancia proporcional de la especie i. Lo anterior se calcula de la
siguiente forma:


#     
λ  
#   

Los demás índices (Pielou, Brillouin, Bulla, Equidad de Hill, Alatalo y Molinari) no se trabajarán en
el desarrollo de ésta práctica, por lo que se obvian de la descripción. Únicamente las descripciones
de los índices que se encuentran sombreados, se desarrollarán en el laboratorio.

3.5 ¿Cómo se mide la diversidad beta (β)?


La diversidad beta o diversidad entre hábitats es el grado de reemplazamiento de especies o
cambio biótico a través de gradientes ambientales. A diferencia de las diversidades alfa y gamma
que pueden ser medidas fácilmente en función del número de especies, la medición de la
diversidad beta es de una dimensión diferente porque está basada en proporciones o diferencias.

Estas proporciones pueden evaluarse con base en índices o coeficientes de similitud, de disimilitud
o de distancia entre las muestras a partir de datos cualitativos (presencia-ausencia de especies) o
cuantitativos (abundancia proporcional de cada especie medida como número de individuos,
biomasa, densidad, cobertura, etc.), o bien con índices de diversidad beta propiamente dichos.
También es posible clasificar las medidas de diversidad beta, según se basen en la disimilitud entre
muestras o en el reemplazo propiamente dicho.
Figura 2. Clasificación de los índices aplicables a la diversidad alfa. Tomado de Moreno, C. 2004

De manera general se describen acontinuación los índices que se abordarán en el desarrollo del
laborartorio. Tome en cuenta que únicamente los sombreados desarrollará.

Cuadro 3. Resumen de los índices de similitud/disimilitud de la diversidad beta


Jaccard: se utiliza para estimar la similaridad (similitud, es decir qué tanto se parece
Índices de Similitud/Disimilitud o

“a” con “b”) en término de composición de especies.


+, 
Diversidad beta (β)

-.'
Cualitativos
distancia

Donde:
Ij = Índice de Jaccard
a = Número de especies del sitio “a”
b = Número de especies del sitio “b”
c = Número de especies presentes tanto en “a” como en “b” es decir las especies que
se comparten.
Puede tomar valores entre 0 y 1, mientras más cercano a 1 se encuentre, más
similares serán las parcelas.
Sørensen (Czekanovski-Dice-Sørensen): refleja similaridad al igual que Jaccard, con
la diferencia que éste lo asocia en base a la media aritmética de las especies em
ambos sitios.
2
+/ 
-.

La simbología de variables, es la misma que para Jaccard

Sorenson cuantitativo: Relaciona la abundancia de las especies compartidas con la


abundancia total en las dos muestras. Es muy similar al coeficiente de similitud de
Sorensen para datos cualitativos, sin embargo en este no se relaciona con las
especies sino con las abundancias

21
+ 
2 - .2
Donde:
Isc = Indice de Sorenson cuantiativo.
aN= número total de individuos en el sitio “a”
bN= número total de individuos en el sitio “b”
pN= sumatoria de la abundancia más baja de cada una de las especies compartidas
entre ambos sitios.
Cuantitativos

Morisita-Horn: Relaciona las abundancias específicas con las abundancias relativas y


total. Tiene la desventaja que es altamente sensible a la abundancia de la especie
más abundante. Este índice está fuertemente influido por la riqueza de especies y el
tamaño de las muestras:

2 ∑5( 6 ., 7
+34 
5 - .72 6 .2

Donde:
ani = número de individuos de la i-ésima especie en el sitio A
bnj = número de individuos de la j-ésima especie en el sitio B
∑ :;= ∑ ?;=
89  :!=< 8>  ?!=<
Donde:
aN = número total de individuos en el sitio A
bN = número total de individuos en el sitio B
3.6 ¿Cómo se mide la diversidad Gamma(γ)?
Es la riqueza en especies de un grupo de hábitats (un paisaje, un área geográfica, una isla) que
resulta como consecuencia de la diversidad alfa de las comunidades individuales y del grado de
diferenciación entre ellas (diversidad beta).

@AA  BA 6 C 6 AD


Donde:
Gamma = Diversidad gamma
D αm = Diversidad alfa promedio, dada por el número promedio de especies de una comunidad
D β = Diversidad beta, dada por el inverso de la dimesión específica, es decir 1/número promedio
de comunidades ocupadas por una especie.
Dmuestra = número total de comunidades

4 Actividades
Empleando la información obtenida en la práctica de “Determinación del valor de importancia en
una comunidad vegetal” y/o “Fauna del suelo y tipo de distribución”. Construya una matriz de
ausencia presencia en donde agrupe en las columnas las especies identificadas y en las filas, las
parcelas trabajadas.

Para efectos didácticos, se trabajarán todos los índices sombreados en los cuadros 1, 2 y 3.
Finalmente se empleará el programa Past® para el análisis de todas las parcelas levantadas y en
base a los datos obtenidos con el programa, se elaborará el informe de laboratorio.
5 Bibliografía

1. MAGURRAN, A. E. 1988. Ecological diversity and its measurement. Princeton University


Press, New Jersey, 179 pp.

2. Moreno, C. E. 2001. Métodos para medir la biodiversidad. M&T–Manuales y Tesis SEA, vol.
1. Zaragoza, 84 pp.

3. PEET, R. K. 1974. The measurement of species diversity. Annual Review of Ecology and
Systematics, 5: 285-307.

4. SOLBRIG, O. T. 1991. From genes to ecosystems: a research agenda for biodiversity.


IUBSSCOPE-UNESCO, Cambridge, 124 pp.

5. SPELLERBERG, I. F. 1991. Monitoring ecological change. Cambridge University Press, UK,


334 pp.

6. UNEP. 1992. Convention on biological diversity. United Nations Environmental Program,


Environmental Law and Institutions Program Activity Centre. Nairobi.

7. Urquijo Reguera, J. et Trueba, I. 2004. Seguridad alimentaria y desarrollo sostenible en


zonas marginadas de Guatemala. El papel de los bosques en la lucha contra la pobreza y la
inseguridad alimentaria. 37 p.

8. VILLARREAL H., M. ÁLVAREZ, S. CÓRDOBA, F. ESCOBAR, G. FAGUA, F. GAST, H. MENDOZA,


M. OSPINA y A.M. UMAÑA. Segunda edición. 2006. Manual de métodos para el desarrollo
de inventarios de biodiversidad. Programa de Inventarios de Biodiversidad. Instituto de
Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt. Bogotá, Colombia. 236 p.

9. WHITTAKER, R. H. 1972. Evolution and measurement of species diversity. Taxon, 21(2/3):


213-251.

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