Granados: Respuesta de las selvas tropicales al incremento de CO2 en la atmósfera
Respuesta de las selvas tropicales al incremento de CO2 en la
atmósfera
Julián Granados y Christian Corner 1
Resumen
El incremento atmosférico de
bióxido de carbono tiene una
influencia preponderante en el llamado
“efecto de invernadero” sobre el clima
del planeta, y en la fisiología de las
plantas y los ecosistemas. Este trabajo
sintetiza los elementos que componen
las respuestas de la biosfera al
incremento atmosférico de CO2. La
síntesis se centra en el entendimiento
del papel de las selvas tropicales en el
ciclo global del carbono.
El tamaño relativo de los
reservorios y la velocidad de los flujos
entre éstos, representa el aspecto
central a entender. Cuando un sistema
(fuente-reservorio-sumidero) se
encuentra en balance, la tasa de aporte
de la fuente y de absorción del
sumidero son iguales. Así, el tiempo de
residencia (tasa de recambio) del
material en el reservorio, depende del
cociente entre el tamaño del reservorio
y la tasa de aporte de la fuente o de
absorción del sumidero. Así mismo,
cuando dos reservorios de tamaños
considerablemente diferentes se
conectan, la velocidad de transferencia
del material entre los reservorios
determina la cantidad de material en el
reservorio mas pequeño. La totalidad
del carbono contenido en la vegetación
es similar (600 vs. 750 Pg C) al carbono
contenido en la atmósfera. Sumando el
carbono fijado al suelo (con humus); el
reservorio de carbono en la biosfera es
~ 3 veces mas grande que el contenido
1 Institute of Botany. University of Basel. Schoenbeinstrasse 6. CH-4056 Basel. Switzerland.
email: julian.granados@unibas.ch , ch.koerner@unibas.ch
actual de carbono atmosférico. En
promedio dura de 14 –19 años la
reposición total de carbono en la
vegetación y de 2 a 6 días el recambio
de carbono oceánico. Actualmente, el
aporte anual (7 PgC) de carbono fósil y
vegetal a la atmósfera es de ~ 1 % del
reservorio de carbono atmosférico y
excede (~ 10 %) el flujo natural entre la
biosfera y la atmósfera [1]. Dado el
tamaño relativamente pequeño del
reservorio atmosférico, en el largo
plazo (al menos miles de años), lo que
determina el tamaño del reservorio
atmosférico es el tamaño del reservorio
oceánico y la biota, no precisamente la
tasa de intercambio entre la atmósfera
y la biota. Sin embargo, considerando
un período de tiempo corto (algunos
cientos de años), el tamaño del
reservorio atmosférico es co-
determinado por las respuestas de la
biota al incremento antropogénico de
CO2 en la atmósfera.
En su mayoría, el carbono en
la biota se fija en la madera de los
árboles adultos (~ 90 % del total) de
los bosques. De éstos, las selvas
tropicales representan el 40 %. Las
selvas maduras de crecimiento lento,
contienen mas carbono (por sobre 500
kg C/ha.) por unidad de superficie que
las selvas jóvenes de crecimiento
rápido. Sin embargo, el desarrollo de
éstas solamente representa una adición
neta de carbono atmosférico cuando
ocurre en áreas previamente libres de
selva. En consecuencia, la tala de
selvas maduras siempre representará
una pérdida neta de carbono.
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En un lapso de solamente 200 años,
la concentración atmosférica de CO2 se
ha elevado en un 30 % (de 280 ppm la
concentración preindustrial a
aproximadamente 360 ppm en la
actualidad) [2]. Para mitigar dicho
incremento se requiere aumentar la
biomasa de las selvas tropicales en 1,2
% anual (~ 3 Gt C). Aplicando dicho
incremento a una selva madura (con al
menos 100 años de crecimiento) se
logra un incremento anual promedio
de 1 % en la ganancia neta de carbono.
Esto significa, de forma preliminar, un
incremento del 50 % en la producción
primaria neta ! [3].Un incremento de
esta naturaleza estimularía
fuertemente la tasa de recambio de las
selvas, originando un cambio en el
papel que las selvas tropicales tienen
en el ciclo del carbono [4]. Dicho
cambio, depende de cambios en la
estructura vegetal de las selvas,
originados con el favorecimiento del
desarrollo de plantas trepadoras y
especies de árboles dependientes de
claros; que son formas de vida mejor
capacitadas para beneficiarse con el
incremento atmosférico de CO2.
Debido a que las especies de árboles
de crecimiento rápido almacenan
menos carbono por unidad de
superficie, en comparación con las
especies de árboles de lento
crecimiento, se puede proponer que las
selvas tropicales serán, en el largo
plazo, cada vez mas una fuente activa
(neta) de carbono que un sumidero.
Granados: Respuesta de las selvas tropicales al incremento de CO2 en la atmósfera
Introducción.
El incremento de bióxido de carbono
en la atmósfera generado a raíz de la
Revolución Industrial ha ocasionado
un cambio en la concentración
atmosférica de CO2 que ha ido de 280
ppm durante el período preindustrial a
aproximadamente 360 ppm en la
actualidad. Se ha predicho que si con
las actividades antropogénicas se
continúan incrementando las
emisiones de bióxido de carbono al
ritmo actual, se alcanzará una
concentración de aproximadamente
700 ppm al final del siglo 21 (IPCC
1996).
El incremento atmosférico de CO2 ha
generado dos problemas que se
relacionan directamente pero que son
de carácter distinto. El primero, de
carácter físico-químico y que involucra
no solamente al bióxido de carbono, se
refleja en el llamado efecto de
invernadero. Se atribuye a dicho efecto
un incremento en la temperatura del
planeta (> 4oC) que es debido a que el
bióxido de carbono (junto con el
vapor de agua y otros múltiples gases
en la atmósfera) es un gas que absorbe
luz infrarroja, lo que genera un
retención de energía capaz de influir el
clima del planeta.
El Segundo aspecto es el relativo a la
influencia que el incremento
atmosférico de CO2 ejerce sobre la
fisiología de las plantas. Una de las
respuestas más claras de las plantas, al
incremento en la concentración de
CO2 en la atmósfera, es el efecto
estimulante que éste ejerce sobre la
actividad fotosintética (Bazzaz, 1990,
Kimball et. al., 1993). Sin embargo,
como sugieren Bazzaz (1990) y Grime,
(1996) dicho efecto es limitado o
mediado por la disponibilidad de
recursos en el suelo, y por las
relaciones de competencia entre los
organismos que componen una
comunidad vegetal. Cuando se
considera la respuesta a nivel de
comunidad y ecosistema el efecto
estimulante sobre el crecimiento de las
plantas es modesto (Körner, 1996,
Körner et al, 1996). En este sentido,
Körner y Arnone (1992) mencionan
que a pesar de haber encontrado una
fuerte influencia estimulativa en el
crecimiento de plantas tropicales
desarrolladas bajo altas
concentraciones de CO2, la biomasa
total de todo el ecosistema artificial
evaluado no difiere significativamente
del crecido bajo concentraciones
normales de CO2. Esto sugiere que las
respuestas de las plantas al incremento
en las concentraciones de CO2 están
mediadas por sus relaciones en el
ecosistema.
Los reservorios y flujos que componen
el ciclo del carbono a escala global son
múltiples y de diversa complejidad.
Así, tanto el fitoplancton en los
océanos, las plantas en los bosques y
las actividades antropogénicas (por
ejemplo, emisión de CO2, tala de
bosques, etc.) tienen un peso
especifico en el ciclo de carbono. Sin
embargo, lo que representa el aspecto
central a entender es el tamaño relativo
de los reservorios y la velocidad de los
flujos entre estos (Walker 1994).
En su mayoría el carbono se encuentra
fijado en la madera de los árboles
adultos de los bosques (~ 90%). De
éstos, las selvas tropicales y
subtropicales representan el 40 %
(Brown y Lugo 1982). De ahí su
indudable importancia en el ciclo
global del carbono.
Este trabajo esta estructurado de
acuerdo a los siguientes temas
principales: (1) Principales flujos y
reservorios de carbono a escala global,
(2) las selvas tropicales como
reservorios de carbono y (3) Los
árboles tropicales como sumideros de
carbono y (4) Cambios plausibles en la
estructura de las selvas tropicales y sus
consecuencias para el ciclo global del
carbono. En esta forma, el trabajo
sintetiza la información que permite
analizar el posible papel que las selvas
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tropicales desempeñan en el ciclo
global del carbono.
Flujos y reservorios de
carbono a escala global
Para entender las relaciones entre los
reservorios y flujos de carbono es
conveniente centrarse en el
entendimiento de dos principios
físicos básicos: El primero expresa que
cuando un sistema (fuente-reservorio-
sumidero) se encuentra en balance la
tasa de suministro de la fuente es igual
a la tasa de absorción del sumidero,
por lo que el tiempo de residencia del
material en el reservorio esta dado por
el cociente entre el tamaño del
reservorio y la tasa de suministro de la
fuente o la tasa de absorción del
sumidero (Walker, 1994). El segundo
principio determina que cuando dos
reservorios de tamaño
considerablemente dispar se
encuentran interconectados, la tasa de
transferencia entre los reservorios
determinará el tamaño del reservorio
mas pequeño.
De acuerdo con Körner (2000) la
cantidad de carbono fijado en las
plantas es similar en magnitud al
contenido en la atmósfera.
Considerando el carbono fijado al
suelo (incluyendo el humus) la biota
contiene aproximadamente 3 veces
mas carbón fijado que el contenido
actualmente en la atmósfera y aun 2
veces mas que el carbono contenido
en la atmósfera mas el reservorio de
carbono en la superficie oceánica.
La tasa de recambio en la biomasa
terrestre es en promedio de entre 14 –
19 años; y de 2 a 6 días para los
organismos en el reservorio oceánico
de carbono (Field et al. 1998).
Actualmente, el aporte antropogénico
de carbono a la atmósfera (7 Pg) es de
~ 1 % el reservorio atmosférico, lo
cual excede en 10 % el flujo natural
entre la biosfera y la atmósfera.
Desde una perspectiva fisiológica,
todas las plantas y algas poseen el
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mismo sistema enzimático bifuncional
con el cual se realiza la fotosíntesis, la
enzima Rubisco (Ribulosa bifosfato
carboxilasa). Thielman et al. (1990)
menciona que la reacción enzimática
de la carboxilasa inicia la fijación de
CO2 a través del ciclo fotosintético
reductivo C3, y la reacción de la
oxigenasa inicia el ciclo fotosintético
C2 oxidativo, produciendo enérgica y
perdida de CO2 por fotorespiración.
Ambos ciclos coexisten como una
reacción de competencia por dos
substratos gaseosos, CO2 y O2. En esta
forma, si el cociente CO2/O2 cambia,
se afecta la tasa de fotosíntesis neta.
Así, cuando se incrementa la
concentración de oxigeno, y/o
decrece, la concentración de O2, se
incrementa la tasa de fotosíntesis neta
(Tolbert 1994). Esto último, es lo que
ha venido sucediendo a partir de la
Revolución Industrial, de una forma
rápida y sin precedentes. Sin embargo,
existen una serie de factores externos
(competencia, tasas de crecimiento
inherentes a las especies, ritmos
biológicos, etc.) e internos que
también determinan la cantidad neta
de carbono fijado. Así, debido a que
existe menos carbono fijado en la
atmósfera que en la biota, lo que
probablemente este controlando el
tamaño del reservorio de carbono
atmosférico sea el reservorio de
carbono en la biosfera (Tolbert 1994).
Dado el tamaño relativamente
pequeño del reservorio atmosférico de
carbono, en el largo plazo (al menos
miles de años), lo que probablemente
determina el tamaño del reservorio
atmosférico es el efecto conjunto del
tamaño del reservorio oceánico y la
biota. Sin embargo, a una escala de
tiempo (cientos de años) corta, lo que
co-determina el tamaño del reservorio
atmosférico es la respuesta de la biota
al incremento antropogénico de CO2
en la atmósfera (Körner 200).
Las selvas tropicales como
reservorios de carbono
Una gran variedad de tipos de
vegetación se pueden incluirse en el
termino “selvas tropicales”; desde
sabanas hasta bosques húmedos
ecuatoriales de tierras bajas (Körner
1998). El mismo autor menciona que
las selvas tropicales contienen
aproximadamente 42 % (basado en
Olson et al. 1983, Houghton et el.
1983; Bouwman 1990) de el carbono
fijado a nivel global en la biomasa, y
cerca del 11% del carbono orgánico
fijado en el suelo a nivel global. Todo
esto sumado representa cerca del 50 %
del total del reservorio de carbono
orgánico. Esto destaca claramente la
importancia de las selvas tropicales y
subtropicales en el ciclo global del
carbono.
¿Cuales son los procesos degradativos
que afectan o podrían afectar el
reservorio de carbono en las selvas
tropicales ?
La mayoría del carbono en la
vegetación se encuentra fijado en la
madera de los árboles adultos (~ 90%)
de las selvas. De esta forma, cualquier
evento que modifique, ya sea
directamente a los árboles adultos, y/o
indirectamente, a los procesos de
regeneración de los mismos, tendrá
una influencia directa en el tamaño del
reservorio vegetal de carbono.
Philips (1997) propone los siguientes
grupos de procesos como factores que
afectan el reservorio vegetal de
carbono:
- Extracción selectiva de plantas
- Invasión biológica
- Fragmentación de las selvas
- El cambio climático
- El cambio en la composición
atmosférica
- Cambios en la tasa de reposición de
los árboles
De los seis aspectos anteriormente
mencionados la extracción selectiva de
plantas, la fragmentación de las selvas
y el cambio climático son las que
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ejercen una mayor influencia en el
papel que juegan las selvas tropicales
en el ciclo global del carbono.
La extracción selectiva de plantas,
afecta directamente los reservorios
mas grandes de carbono (árboles
adultos) en las selvas tropicales. Esto
es principalmente debido a que las
actividades forestales hacen uso de
especies de lento crecimiento (por
ejemplo Cedrela odorata, Swietenia
macrophylla, Manilkara zapota, etc.) que
son especies que dominan en la
estructura de la vegetación de las
selvas tropicales, más por su tamaño
(biomasa acumulada) que por su
abundancia. Así mismo, las actividades
forestales afectan principalmente áreas
que aún mantienen el 100 % de la
cobertura vegetal (Philips, 1997). En la
actualidad, dichas áreas son
extremadamente escasas.
La fragmentación de selvas determina
que especies que naturalmente ocurren
a bajas densidades, sean especialmente
vulnerables; originándose su extinción
local o regional como consecuencia de
la reducción de la disponibilidad de su
hábitat (Philips, 1997). Así mismo, la
fragmentación de selvas incrementa
(hasta en un 40%) la mortalidad de los
árboles adultos (Laurence et al. 2000),
lo que trae consigo consecuencias
negativas para el reservorio de carbono
en la vegetación tropical.
En un lapso de solamente 200 años, la
concentración atmosférica de CO2 se
ha elevado en un 30% (de 280 ppm, la
concentración preindustrial a
aproximadamente 360 ppm en la
actualidad; Joos, 1996). Para mitigar
dicho incremento se requiere aumentar
la biomasa de las selvas tropicales en
1.2 % anual (~ 3 Gt C). Si se aplicara
dicho incremento a una selva madura
(con al menos 100 años de
crecimiento) se lograría un incremento
anual del 11 % en la ganancia neta de
carbono (Körner, 2000). Un
incremento de esta naturaleza
estimularía fuertemente la tasa de
recambio de las selvas, originando un
Granados: Respuesta de las selvas tropicales al incremento de CO2 en la atmósfera
cambio en el papel que las selvas
tropicales tienen en el ciclo global del
carbono.
En 1994, Phillips y Gentry detectaron
mediante la comparación de una
extensa gama de cuadrantes de la
estructura en la vegetación paleo y
neotropical, que la tasa de reposición
de árboles tropicales parece estar
incrementando. Si ésto es cierto, la
cantidad de carbono fijado por unidad
de superficie, no se incrementará
como consecuencia del efecto
estimulante, que el incremento
atmosférico de CO2 ejerce sobre la
fotosíntesis. Muy por el contrario,
tenderá a decrecer como consecuencia
del incremento en la dinámica de
regeneración natural de las selvas
tropicales.
Los árboles tropicales como
sumideros de carbono
Los árboles adultos son los principales
reservorios de carbono en la
vegetación. Sin embargo, en la
estructura de la vegetación tropical, los
árboles adultos representan solamente
1.8 % del total de árboles, pero dicho
porcentaje contiene un 23.4 % de la
biomasa de las selvas tropicales
(W.F:L., en preparación; citado por
Laurence et al. 2000); que se fue
acumulando durante al menos un
periodo de crecimiento mayor a 50
años.
Debido al efecto estimulante que el
incremento atmosférico de CO2 ejerce
sobre la fotosíntesis, es de esperarse
que los árboles adultos de las selvas
respondan fijando una mayor cantidad
de carbono. Sin embargo, existen
evidencias que sugieren que las
concentraciones actuales de carbono
atmosférico se encuentran cerca del
nivel de saturación. En este sentido,
Körner (et al. 1995) menciona que la
“limitación del sumidero de carbono”
es otro mecanismo de importancia
para entender la respuesta de la
vegetación al incremento atmosférico
de CO2.
La hoja de un árbol adulto se
encuentra ligada a un reservorio de
carbono de gran magnitud; de tal
forma que la actividad del sumidero de
carbono (las ramas, tronco y raíces del
árbol) podría estar determinada por los
reservorios de carbono móvil (TNC)
en las hojas (Körner 2000). Würth,
Winter y Körner (1998) reporta
exactamente lo contrario. La
acumulación de carbohidratos no
estructurales (TNC) en las hojas es una
respuesta consistente de las plantas al
incremento atmosférico de CO2. Sin
embargo, dicha acumulación no se
encuentra necesariamente ligada a los
sumideros de carbono en los árboles
adultos; mas bien refleja una respuesta
ligada al mesófilo (Morin et al. 1992)
de las hojas.
La capacidad de cambiar en tamaño,
masa y forma decrece con la edad del
organismo en cuestión . La curva de
crecimiento de cualquier planta
presenta un punto de inflexión en el
cual su crecimiento se hace asintótico.
Las primeras evidencias de que el
incremento atmosférico de CO2
induce una respuesta de crecimiento
que declina con el tiempo de
crecimiento de la planta, fueron
presentadas por Bazzaz et al (1995);
Norby et al., (1995) y Lee y Jarvis
(1995). Sin embargo, dichos trabajos
fueron llevados a cabo con plantas
juveniles. A pesar de ésto, los
resultados de dichos experimentos
coinciden con los resultados
encontrados por Hättenschwiler et al.
(1997) quien encontró que las
respuestas de árboles maduros al
incremento atmosférico de CO2 es
dependiente de la edad del árbol y
tiende a disminuir con la misma.
Los resultados antes mencionados,
muestran que la capacidad de los
árboles adultos para funcionar como
sumideros de carbono se encuentra
limitada. Esto implica necesariamente
que la regeneración de la vegetación en
áreas completamente deforestadas
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puede funcionar mejor como un
sumidero de carbono, en comparación
con la vegetación madura (con al
menos 200 años de crecimiento) que
representa mas un reservorio de
carbono.
Cambios plausibles en la estructura de
las selvas tropicales y sus
consecuencias para el ciclo global del
carbono.
Las plántulas en el sotobosque de las
selvas se encuentran creciendo en
condiciones de baja intensidad de luz
(Chazdon y Pearcy, 1986). Dicha
condición influye en el efecto
estimulante que el incremento
atmosférico de CO2 tiene sobre la
fotosíntesis; dando lugar a una
reducción en el punto de
compensación de luz, lo cual genera
un efecto multiplicativo en la fijación
neta de carbono (Long y Drake, 1991).
Evidencias experimentales obtenidas
por Bazzaz y Miao (1983), Würth,
Winter y Körner (1998) y
Hättenschwiler y Körner (2000)
demuestran un fuerte efecto
estimulativo en el crecimiento de
plántulas que se desarrollan en habitats
con una baja intensidad de luz.
De acuerdo con la hipótesis propuesta
por Philips y Gentry (1994), las
especies de crecimiento rápido (las
cuales fijan menos carbono por unidad
de superficie) podrían ser favorecidas
por el incremento atmosférico de CO2,
lo que estaría influyendo la tasa de
reposición de árboles tropicales. La
tasa de reposición de árboles tropicales
es influenciada por el crecimiento
agresivo de las plantas trepadoras.
El papel de las plantas
trepadoras en la dinámica
natural de las selvas tropicales
Qué es una planta trepadora ?. Las
plantas trepadoras son elementos
conspicuos y característicos de
cualquier ecosistema tropical (Gentry,
1991), aunque se les puede encontrar
en cualquier parte; aún en regiones
Granados: Respuesta de las selvas tropicales al incremento de CO2 en la atmósfera
áridas y árticas (Hegarty, 1989 y
Samant y Pangtey, 1993).
Las plantas trepadoras constituyen una
forma de vida que se distingue del
resto por su necesidad de soporte para
desarrollarse. Esta característica
implica una serie de modificaciones
fisiológicas que las definen de mejor
manera. Para responder a la pregunta:
Qué define el modo de vida de las
plantas trepadoras?, podemos
enumerar las siguientes características:
- Necesitan de soporte para
desarrollarse (Darwin, 1867, Putz,
1983, Putz y Windsor, 1987 and
Gentry, 1985).
- Tienen la capacidad de encontrar
estructuras en las cuales trepar y
ascender de manera eficiente hacia
la luz, y sobrevivir a la perdida de
su soporte mecánico (Putz y
Holbrook, 1991).
- Poseen órganos especializados
para trepar (Hegarty, 1989).
- Poseen los vasos del xilema más
largos y más anchos del reino
vegetal (Carlquist, 1975).
- Se caracterizan por la asignación
de un gran porcentaje de su
biomasa a la superficie fotosintética
(Putz, 1983, Castellanos, 1991).
- Las de mayor tamaño son en
general leñosas y las de menor
tamaño herbáceas (Hegarty, 1989).
Porqué plantas trepadoras?
Las plantas trepadoras presentan una
estrategia de vida que les permite
explorar una gran diversidad de
espacios en los cuales poder
desarrollarse. Esta estrategia de vida
sugiere que si el incremento en la
concentración de CO2 atmosférico
estimula el crecimiento de las plantas
trepadoras entonces es de esperarse un
cambio en la capacidad competitiva de
dichas plantas; lo que puede originar
modificaciones en la estructura y
composición de las selvas tropicales,
como lo sugieren Philips y Gentry
(1994). Dicha hipótesis ha sido
parcialmente probada por Sasek y
Strain (1990, 1991) y Condon et al
(1992); ya que estos autores
encontraron respuestas estimulativas
en el crecimiento de algunas especies
de plantas trepadoras desarrolladas
bajo altas concentraciones de CO2. Sin
embargo, dichos resultados fueron
obtenidos sin hacer algunas
consideraciones de carácter ecológico
en relación a la biología de las especies
estudiadas. Por ejemplo, cualquier
planta en su ambiente natural no se
desarrolla aislada del resto de otras
plantas, tanto de su misma especie
como de otras especies; es decir, crece
bajo condiciones de competencia. En
muchos experimentos que intentan
evaluar las respuestas de las plantas al
incremento en la concentración de
CO2, no se consideran las relaciones
de competencia; tal es el caso del
experimento de Condon et al (1992).
En esta forma, las respuestas
encontradas pueden explicarse
también como una respuesta al efecto
de tipo fertilizante que ejerce la
disponibilidad de CO2 en el ambiente
(Strain, 1978 y Acock y Allen, 1985).
Otro aspecto del porque estudiar
plantas trepadoras bajo el contexto del
incremento atmosférico de CO2 es el
hecho de que presentan diferencias en
relación a su modo de vida que les
permiten explorar ambientes de luz
más heterogéneos, (Holbrook y Putz,
1996) que el modo de vida arbóreo
y/o arbustivo; así mismo, las lianas de
mayor tamaño están igualmente
representadas en diferentes tipos de
suelo (desde los suelos fértiles hasta
los suelos pobres), contrariamente a la
situación de los árboles más grandes,
que prevalecen en suelos fértiles
(Gentry, 1991). A esto se agrega el
hecho de que la producción y la tasa
de reposición foliar en las plantas
trepadoras, es más acelerada que la de
muchas especies arbóreas (Peñalosa,
Revista Forestal Iberoamericana Vol. 1 Nª 1
67
1984); este último aspecto, es de
importancia para entender la capacidad
de aclimatización fotosintética de una
planta que se desarrolla bajo
condiciones de gran heterogeneidad.
Así mismo la relación entre la
demanda de nutrientes por parte de la
superficie fotosintética, y la asignación
de éstos por parte de las raíces de las
plantas puede, bajo condiciones de
estimulación (altas concentraciones de
CO2) cambiar de manera considerable
la superficie fotosintética y de
absorción de nutrientes de las plantas
trepadoras, despendiendo de sus
relaciones de competencia por luz y
nutrientes, con el resto de la
comunidad vegetal.
¿Tienen las plantas trepadoras
la capacidad de influir la tasa
de reposición de los árboles ?
Schnitzer et al. (2000) encontró una
relación negativa entre la abundancia
de lianas y árboles de etapas
sucesionales tardías. Sugiriendo con
esto, que las lianas reducen las tasas de
sobrevivencia de los árboles de lento
crecimiento; alternando así la fase de
regeneración por claros, lo que
favorece el desarrollo de especies de
árboles de etapas de sucesión
temprana (árboles pioneros).
Evidencias experimentales anteriores
muestran que las lianas contribuyen a
la mortalidad de los árboles
hospederos (Putz 1980, 1982, 1984).
Además, pueden causar daños
conspicuos a los tallos y ramas de
árboles jóvenes (Lutz,1943). Todos
estos efectos negativos en su conjunto,
pueden causar declinamiento en el
crecimiento de los árboles hospederos
(Perez-Salicrup y Baker, 2000).
La regeneración natural de las selvas
ocurre a través de la dinámica de
claros. Cuando en una selva un árbol
cae se abre un claro en la vegetación
que da origen a un proceso de
sucesión. La fase de regeneración de
claros es un evento de importancia
básica para el establecimiento y
Granados: Respuesta de las selvas tropicales al incremento de CO2 en la atmósfera
crecimiento de los árboles tropicales
(Denslow 1987).
De acuerdo con Granados y Körner
(en preparación) existe un fuerte efecto
estimulante, por parte del incremento
atmosférico de CO2, sobre el
crecimiento de las plantas trepadoras.
Este efecto es mas pronunciado a
bajas intensidades de luz. Los mismos
autores mencionan que en general el
efecto es no linear; es decir, tiende a
disminuir con el incremento en la
concentración de CO2. Así mismo, el
efecto más fuerte se encuentra ubicado
en el incremento en la concentración;
que va de 280, la concentración
preindustrial a 420 ppm, poco menos
(60 ppm) que la concentración actual
de CO2 en la atmósfera. Esto último
implica que el efecto del incremento
atmosférico de CO2 sobre las selvas
tropicales, se encuentra en la
actualidad en su fase mas intensa.
Granados y Körner (en preparación)
mencionan que las principales
implicaciones de la reacción de las
plantas trepadoras al incremento
atmosférico de CO2 son:
Dada la influencia de las plantas
trepadoras sobre la dinámica de
regeneración natural de las selvas
tropicales, el efecto estimulante del
CO2 sobre el crecimiento de las
plantas trepadoras esta actualmente
favoreciendo el desarrollo de especies
de sucesión temprana.
Las especies de sucesión temprana se
caracterizan por contener menos C por
unidad de superficie, que las especies
de etapas de sucesión tardía; por lo
que en el largo plazo, las selvas
tropicales podrían llegar a ser una
fuente neta de carbono, más que un
sumidero del mismo.
Durante los pasados 100 – 15 000
años (un período corto en términos
evolutivos), las plantas han estado
desarrollándose a bajas
concentraciones de CO2 (280 ppm
como máximo); por lo que se puede
afirmar que las plantas están adaptadas
a vivir en tales condiciones (Sage y
Coleman, 2001). En esta forma,
debido a que el incremento
atmosférico de CO2 (de 280 a 360
ppm) se ha dado en apenas 200 años
(un tiempo nulo en términos
evolutivos); es de esperarse un efecto
de carácter no predecible hasta
nuestros días sobre las relaciones
bióticas (planta-planta, planta-animal,
etc.) en los ecosistemas, y por lo tanto
sobre la biodiversidad.
El incremento atmosférico de CO2 es
un hecho inédito, en términos
temporales, en la historia evolutiva del
planeta. La velocidad al que se ha dado
y se sigue dando dicho cambio tendrá
un efecto sobre la biodiversidad
vegetal de las selvas tropicales.
Un hecho concluyente para el ciclo del
carbono a escala global es que el
incremento en la dinámica de
regeneración de las selvas tropicales
está generando un cambio en el papel
que las selvas tropicales tienen en el
ciclo global del carbono, lo que
conlleva a replantear las estrategias en
la búsqueda de sumideros de carbono
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