MICROBIOLOGIA GENERAL

CURSO 2009

TEMA: Introducci�n a la Microbiolog�a.

DOCENTE: Dra. Nora I��n

Bibliograf�a recomendada:

Brock Biolog�a de los Microorganismos de Madigan, Martiniko y Parke, 10a edici�n

(PEARSON, Prentice Hall).

Bioqu�mica de Stryer, Berg y Tymoczko, 5ta edici�n (Editorial Revert�)

Microbiology de Prescott, Harley y Klein 7ma edici�n (McGraw-Hill).

Sitio web recomendado: http://www.ugr.es/local/eianez

Microbiolog�a

� Es el estudio de los microorganismos

� Como ciencia b�sica permite conocer los
procesos vitales en sistemas simples.
� Como ciencia aplicada permite solucionar
problemas pr�cticos, por ej. en medicina,
agricultura, industria, etc.
Caracter�sticas de la c�lula

� Las c�lulas microbianas son distintas a las

c�lulas de animales o de plantas.
� Crecen, se multiplican, generan energ�a.
� A diferencia de las c�lulas de animales o
de plantas, las c�lulas microbianas
pueden vivir en forma aislada de otras
c�lulas.
a y b: organismos pluricelulares, compuestos por muchos tejidos que forman �rganos;

c y d: microorganismos. (c) bacterias rojas, (d) cianobacterias.

a y b: organismos pluricelulares, compuestos por muchos tejidos que forman �rganos;

c y d: microorganismos. (c) bacterias rojas, (d) cianobacterias.

La microbiolog�a estudia

� Las c�lulas vivas: como trabajan y como

existen en vida libre.
� La diversidad de los microorganismos.
� Como evolucionan.
� Los distintos procesos que llevan a cabo.
La microbiolog�a es una ciencia
biol�gica

� Como ciencia b�sica es la herramienta

mas simple para el estudio de procesosvitales.
� Como ciencia aplicada se puede utilizar
en distintos campos: para el estudio de laproducci�n animal; fertilidad de la
tierra;
enfermedades humanas, de animales y deplantas; procesos biotecnol�gicos
o�Biotecnolog�a�, etc.
Los microorganismos como c�lulas

� Es la unidad fundamental de la vida.

� Posee membrana celular y en algunos
casos pared.
� En el citoplasma se encuentran sustancias
qu�micas, estructuras subcelulares y una
regi�n nuclear o n�cleo.
� Las c�lulas contienen prote�nas, �cidos
nucleicos, l�pidos y polisac�ridos
Ancestro com�n

� Se piensa que todas las c�lulas provienen

de un ancestro com�n o ancestro
universal que a lo largo de millones de
a�os de evoluci�n ha dado lugar a la gran
diversidad observada hoy en d�a.
Localizaci�n de las macromol�culas en la c�lula

a) Las prote�nas se encuentran en toda la c�lula formando parte de estructuras

celulares y de las enzimas. b) �cidos nucleicos. El DNA (verde) se encuentra en el
nucleoide de las c�lulas procari�ticas y en el n�cleo de las c�lulas eucari�ticas.
El
RNA (naranja) se encuentra en el citoplasma (mRNA y tRNA) y en los ribosomas
(rRNA). (c) Los polisac�ridos (amarillo) se localizan en la pared celular y, en
ocasiones, en gr�nulos de reserva internos. (d) Los l�pidos (azul) se localizan en
la
membrana citoplasm�tica, la pared celular y en gr�nulos de reserva.
Peso seco de una c�lula en
crecimiento de Escherichia coli
aproximadamente 2,8 x 10-13 g

Peso total (70 % agua) = 9,5 x 10-13 g

El 96% del peso seco de una c�lula es

debido a las macromol�culas y, dentro
de estas , las prote�nas son las m�s
abundantes. Las prote�nas se
encuentran por toda la c�lula y tienen
funciones estructurales y catal�ticas. Le
sigue el �cido ribonucleico (RNA)
presente en los ribosomas (junto con
las prote�nas), RNA mensajero y de
transferencia.
Las c�lulas tienen estructura
tama�o definidos. Sufren cambios
continuamente sustituyendo cada
una de sus partes. Son unidades
din�micas. Son sistemas abiertos
que cambian continuamente pero
que a la vez permanecen dentro de
ciertos l�mites.
Caracter�sticas de una c�lula

� Metabolismo
� Reproducci�n
� Diferenciaci�n
� Comunicaci�n
� Movimiento
� Evoluci�n
Caracter�sticas de los sistemas vivos

1-Metabolismo. Toman sustancias

qu�micas del medio y las transforman,
conservan parte de la energ�a de dichas
sustancias de modo que las c�lulas
puedan usarla, y luego eliminan los
productos de desecho. La c�lula es por
lo tanto un sistema abierto.

2-Reproducci�n. Poseen la capacidad

de autoduplicarse es decir dirigir una
serie de reacciones qu�micas que
conducen a su propia s�ntesis.

Como resultado de los procesos

metab�licos, una c�lula crece y se
divide para formar dos c�lulas.
3-Diferenciaci�n. Proceso por el cual
se forman nuevas sustancias o
estructuras. A menudo forma parte de
un ciclo de vida en el cual la c�lulas
forman estructuras especiales
relacionadas con la reproducci�n, la
dispersi�n o la supervivencia.

4-Comunicaci�n. Las c�lulas

responden a se�ales qu�micas en su
medio ambiente, tales como las
producidas por otras c�lulas. Pueden
comunicarse por medio de peque�as
mol�culas (como la AHL o lactona de
homoserina acilada), que se difunden y
pasan entre c�lulas vecinas.

Existen vias regulatorias que responden

a densidad de poblaci�n o Quorum
sensing (percepcion en quorum).
5-Movimiento. Algunos organismos
vivos son capaces de moverse por
autopropulsi�n. Hay diferentes
mecanismos responsables de la
movilidad en el mundo microbiano.

6-Evoluci�n. A diferencia de las

estructuras inertes, las c�lulas pueden
evolucionar. A trav�s del proceso de
evoluci�n las c�lulas pueden cambiar
permanentemente sus caracter�sticas y
transmitir las nuevas propiedades a su
descendencia.
Las c�lulas como m�quinas y como sistemas
codificados

-Como m�quinas qu�micas: llevan a cabo

transformaciones qu�micas. Convierten energ�a de unaforma a otra, rompen mol�culas,
construyen mol�culas.
Las fuerzas conductoras son las enzimas o
catalizadores que son prote�nas capaces de acelerar la
velocidad de reacciones qu�micas espec�ficas.

-Como sistemas codificados: son an�logos a lascomputadoras, que guardan y procesan

la informaci�n
gen�tica (DNA) que pasa finalmente a la descendenciadurante la reproducci�n.

El enlace entre estos dos atributos es el crecimiento, el

cual debe estar coordinado y regulado para lograr que
una c�lula se reproduzca con fidelidad.
DNA
RNA
Prote�na
Las c�lulas como dispositivos de codificaci�n procesan la
informaci�n que se transmite a su descendencia o se
traduce de otra forma.

Funci�n codificante:

transcripci�n traducci�n

La c�lula es un dep�sito de informaci�n de secuencias de

prote�nas almacenadas en forma codificada. El c�digo es el
c�digo gen�tico almacenado en el DNA

DNA: secuencia de nucle�tidos.

Cada amino�cido de una prote�na est� codificada por una secuencia de

tres base o triplete. A pesar de la diferencia en la frecuencia del uso de
un determinado cod�n para codificar por un amino�cido determinado, el
c�digo gen�tico, con unas pocas excepciones, es el mismo para todos
los organismos.
S�ntesis de tres tipos de mol�culas informacionales

En todas las c�lulas los genes est�n

compuestos de �cido
desoxirribonucleico (DNA). La
informaci�n guardada en el DNA

codifica la secuencia de una prote�na,

y lo hace a trav�s de una mol�cula
intermediaria, el �cido ribonucleico
(RNA). La transferencia de la
informaci�n al RNA se denomina
transcripci�n, y la mol�cula de RNA
que lleva la informaci�n que codifica
una prote�na se denomina RNA
mensajero (mRNA). Algunas regiones
del DNA que se transcribe codifican
tambi�n para otros tipos de RNA, tales
como el RNA de transferencia (tRNA)
y RNA ribos�mico (rRNA). Gen es
entonces un segmento de DNA que
codifica para una prote�na, un rRNA o
un tRNA.
Traducci�n. La secuencia espec�fica de amino�cidos en cada
prote�na est� determinada por una secuencia espec�fica de bases en
el mRNA. Existe una correspondencia lineal entre la secuencia de
bases de un gen y la secuencia de amino�cidos de un polip�ptido. Se
necesitan tres bases del mRNA para codificar un solo amino�cido y
cada uno de estos tripletes se denomina cod�n. Este c�digo gen�tico
se traduce a prote�na por medio de la maquinaria para la s�ntesis de
prote�nas. Este sistema consta de ribosomas (compuestos a su vez de
prote�nas y rRNA), tRNA y varias enzimas. La transferencia de
informaci�n de �cido nucleico a prote�na es unidireccional; la
secuencia de la prote�na no indica la secuencia del �cido nucleico.
Esta transferencia unidireccional de la informaci�n se conoce como
dogma central de la biolog�a porque es compartida por todas las
formas de vida de nuestro planeta.
El c�digo gen�tico consiste de 64 codones. Tres de esos codones son reservados para
�stops�,
y uno (AUG) es reservado para iniciaci�n. Hay un solo codon (UGG) para el amino
�cido
triptofano. Para el resto de los amino �cidos hay al menos 2, usualmente 4 y
algunas veces 6.
Por ejemplo hay 6 codones (UUA, UUG, CUU, CUC, CUA y CUG) para el amino�cido
leucina.
El c�digo gen�tico consiste de 64 codones. Tres de esos codones son reservados para
�stops�,
y uno (AUG) es reservado para iniciaci�n. Hay un solo codon (UGG) para el amino
�cido
triptofano. Para el resto de los amino �cidos hay al menos 2, usualmente 4 y
algunas veces 6.
Por ejemplo hay 6 codones (UUA, UUG, CUU, CUC, CUA y CUG) para el amino�cido
leucina.
C�digo gen�tico y frecuencia de uso
en Escherichia coli y en humanos.

Los distintos codones que codifinan para un

mismo amino�cidos no son usados por los
diferentes organismos con la misma
frecuencia. De los 4 codones para glicina,
GGA es usado 26% del tiempo por genes
estructurales humanos y aproximadamente
9% del tiempo para las prote�nas
codificadas por genes de la bacteria E. coli.
Lo mismo ocurre con el uso de los codones

stop.
Codon Amino �cido Frecuencia de uso
E. coli humanos
GGA glicina 0,09 0,26
UGA stop 0,30 0,61
UAG stop 0,09 0,17
UAA stop 0,62 0,22
REPASO

�cidos nucleicos

DNA y RNA o �cidos nucleicos son polinucle�tidos. Son

macromol�culas formadas por mon�meros llamados
nucle�tidos. Un nucle�tido se compone de tres unidades:
un az�car de 5 �tomos de carbono, la ribosa (en el RNA) y la
desoxiribosa (en el DNA), una base nitrogenada y una
mol�cula de fosfato, PO43-.
Estructura b�sica de un nucle�tido. Se muestra un ribonucle�tido en el
RNA. Los deoxiribonucle�tidos, en el DNA , tienen un �tomo de H en
lugar de un grupo OH en el carbono 2�. Tanto los desoxiribonucle�tidos
como los ribonucle�tidos tienen un grupo fosfato en la posici�n 5�.
Nucle�tidos

Las bases nitrogenadas presentes en los �cidos nucleicos pertenecen a

dos clases. Las bases puricas, adenina y guanina, contienen dos anillos
heteroc�clicos fusionados (que contienen m�s de un tipo de �tomo),
mientras que las bases pirimid�nicas, timina, citosina y uracilo, contienen
un �nico anillo heteroc�clico de seis elementos (que tiene m�s de una
clase de �tomos). Mientras que la guanina, adenina y citosina se
encuentra tanto en el DNA como en el RNA, la timina se presenta (salvo
raras excepciones) s�lo en el DNA y el uracilo s�lo en el RNA. En un
nucle�tido, una base se une a una pentosa por enlace glicos�dico entre el
�tomo de C1 del az�car y el �tomo de N1 (en bases pirimid�nicas) o el N9
(en bases p�ricas). Una base unida al az�car, sin el fosfato se denomina
nucle�sido. Por lo tanto, los nucle�tidos son nucle�sidos que contienen
uno o m�s grupos de fosfato.
Bases pirimid�nicas y bases p�ricas

Estructura de las bases del DNA y del RNA. No se indica el uracilo (U),
pero su estructura es la misma que la de la timina, excepto que carece
del grupo metileno en el carbono 5. Para establecer la uni�n de la base
al carbono 1�del azucar fosfato, las bases pirimid�nicas lo hacen a
trav�s del N-1 del anillo y las bases p�ricas mediante el N-9 del anillo.
Componentes del trifosfato de
adenosina.

Los nucle�tidos, en especial el

trifosfato de adenosina o
adenosina trifosfaro (ATP) act�a
como fuente de energ�a qu�mica
liberando, mediante la ruptura
de un enlace fosfato, suficiente
energ�a como para suministrar
la requerida para muchas
reacciones celulares.
Estructura parcial de
una mol�cula de DNA.
Las bases pueden ser

adenina, guanina, citosina o

timina.

El esqueleto de un �cido
nucleico es un pol�mero en el
que alternan mol�culas de
az�car y de fosfato. Los
nucle�tidos est�n unidos
covalentemente por medio de
un fosfato entre el C 3� de un
az�car y el C 5�de otro az�car
adyacente. Esta uni�n es un
enlace fosfodiester ya que
un mismo fosfato se une por
enlace �ster a dos az�cares
separados.
Estructura simplificada del DNA y del RNA donde solo se muestran
las bases nitrogenadas

b) En el DNA las 2 cadenas de DNA son complementarias en su

secuencia de bases y est�n unidas por puentes de hidr�geno.

c) En el RNA se muestra en (i) solo la estructura primaria y en (ii) una

secuencia que permite una estructura secundaria.
Apareamiento espec�fico entre la
adenina (A) y la timina (T) y entre la
guanina (G) y la citosina (C)
mediante puentes de hidr�geno.
Estos dos pares de bases son los
t�picos de los DNA bicatenarios. Los
�tomos que se encuentran en el
surco principal de la doble h�lice y
que interact�an con las prote�nas se
resaltan en rojo. Tambi�n se indican
los esqueletos de desoxirribosa
fosfato de las dos cadenas del DNA
El DNA sufre dos transformaciones principales: replicaci�n y
transcripci�n

traducci�n.
El aparato de traducci�n es una maquinaria muy compleja y es el centro
mismo de la funci�n celular. Es el atributo central y fundamental de la
c�lula. Con peque�as variaciones es pr�cticamente el mismo en todos
los organismos. Ha sido probablemente una adquisici�n muy temprana
en la historia de la Tierra y se ha mantenido sin grandes variaciones
hasta ahora. Durante el crecimiento celular y divisi�n debe haber una
duplicaci�n del c�digo gen�tico. La fidelidad de la copia debe ser muy
alta. Los errores suelen dar mutaciones. En general son perjudiciales. En
raros casos son beneficiosas y dan una ventaja selectiva permitiendo, si
el medio ambiente es adecuado, una selecci�n natural. Esto forma parte
del proceso de evoluci�n

Teor�a de Darwin: mutaci�n

selecci�n

evoluci�n
La evoluci�n necesita reproducci�n, variaci�n y presi�n selectiva

El proceso evolutivo. Hay varios principios b�sicos comunes a lossistemas en

evoluci�n, tanto si son simples colecciones demol�culas como poblaciones de
organismos en competici�n.

1-La propiedad fundamental de los sistemas en evoluci�n es su

capacidad para replicarse o reproducirse. Sin su capacidad de
reproducirse, cada �especie molecular� que pueda aparecer est�condenada a su
extinci�n, tan pronto las mol�culas individuales se
degraden. Las mol�culas capaces de replicarse seguir�nrepresentadas en la
poblaci�n, incluso si el tiempo de vida de cada
mol�cula individual sigue siendo corto.

2-El segundo principio fundamental de la evoluci�n es la variaci�n.

Los sistemas que se replican deben sufrir cambios. Si un sistema se
replica siempre perfectamente, la mol�cula replicada ser� igual a
las mol�culas progenitoras y la evoluci�n no podr� tener lugar.
3-El tercer principio b�sico de la evoluci�n es la competici�n. Las
mol�culas que se replican compiten entre s� por los recursos
disponibles, tales como los precursores qu�micos, y la competici�n
permite que ocurra el proceso biol�gico de la evoluci�n por la
selecci�n natural. La variaci�n producir� distintas poblaciones de
mol�culas. Algunas de las variantes que surjan pueden estar, porcasualidad, mejor
adaptadas que las mol�culas progenitoras para
sobrevivir y replicarse en las condiciones predominantes. Las
condiciones predominantes ejercen una presi�n selectiva queproporciona una ventaja
a una de las variantes. Estas mol�culas que
son m�s capaces de sobrevivir y replicarse, aumentar�n en
concentraci�n relativa. Por tanto surgen nuevas mol�culas que son
m�s capaces de replicarse en las condiciones de su entorno. El mismo
principio es v�lido para los organismos actuales. Los organismos sereproducen,
presentan variaciones entre organismos individuales ycompiten por los recursos; las
variantes con ventajas evolutivas se
reproducir�n con m�s �xito.
El proceso molecular en c�lulas incluye
las replicaci�n de la informaci�n gen�tica
(que lleva a la divisi�n celular) y la
producci�n de prote�nas a trav�s de los
procesos de transcripci�n y traducci�n
Fidelidad de la replicaci�n del DNA y fen�meno de mutaci�n

La parte de arriba de la figura muestra un evento de

replicaci�n normal; la parte de debajo de la figura
esquematiza la introducci�n de una mutaci�n
Si la doble h�lice de DNA se abre, puede
sintetizarse una nueva cadena
complementaria de cada una de las cadenas
parentales. La replicaci�n del DNA es un
proceso semiconservativo por lo cual cada
una de las dobles h�lices nuevas contiene una
cadena nueva y una vieja. La mol�cula de
DNA que es copiada para formar una
complementaria se llama molde. La nueva
mol�cula de DNA no est� covalentemente
conectada con la vieja cadena de DNA.
El precursor de cada nucle�tido nuevo
en la cadena de DNA es un nucle�tido
5�-trifosfato del cual se eliminan los dos
fosfatos terminales y el fosfato interno
se une covalentemente al OH 3� libre
de la ribosa de la cadena creciente.
Esta restricci�n qu�mica impone que: la
replicaci�n del DNA siempre ocurre
desde el extremo 5� al hidroxilo del
extremo 3�, uni�ndose el fosfato 5� de
cada nucle�tido nuevo que se
incorpora al hidroxilo 3� del nucle�tido
a�adido previamente. Las enzimas que
catalizan la adici�n de nucle�tidos se
denominan DNA polimerasas. Todas
las DNA polimerasas sintetizan el
nuevo DNA en la direcci�n 5�.3�. No
se conoce ninguna polimerasa que
pueda iniciar una cadena. Todas estas
enzimas pueden �nicamente a�adir un
nucle�tido a un 3�-OH preexistente.
Estructura del complejo RNA-DNA que se forma al iniciar la
s�ntesis del DNA.

Cuando la doble h�lice se abre al comienzo de la replicaci�n, primero

act�a una enzima que polimeriza RNA, lo que da como resultado la
s�ntesis de este RNA iniciador. Una enzima espec�fica que polimeriza
RNA, llamada primasa, participa en la s�ntesis del iniciador,
sintetizando un fragmento corto de RNA. En el extremo creciente de
este RNA iniciador, existe un grupo 3�-OH al cual la DNA polimerasa
a�ade el primer desoxirribonucle�tido. Por lo tanto, la subsecuente
elongaci�n de la mol�cula se produce como DNA y no como RNA. De
esta manera la nueva mol�cula sintetizada tiene una estructura como la
representada en la figura. El iniciador puede ser eventualmente
eliminado.
Reproducci�n de una c�lula. Para que una c�lula se reproduzca debe disponer
de un suministro adecuado de energ�a y de precursores para la s�ntesis de
nuevas macromol�culas, el material gen�tico debe duplicarse para que durante la
divisi�n celular cada c�lula reciba una copia. Los genes deben expresarse
(mediante los procesos de transcripci�n y traducci�n) para formar las cantidades
requeridas de prote�nas y macromol�culas necesarias para hacer la nueva c�lula.
Reproducci�n de una c�lula. Para que una c�lula se reproduzca debe disponer
de un suministro adecuado de energ�a y de precursores para la s�ntesis de
nuevas macromol�culas, el material gen�tico debe duplicarse para que durante la
divisi�n celular cada c�lula reciba una copia. Los genes deben expresarse
(mediante los procesos de transcripci�n y traducci�n) para formar las cantidades
requeridas de prote�nas y macromol�culas necesarias para hacer la nueva c�lula.
Resumiendo

-Una c�lula no est� en equilibrio con su entorno

-Es un sistema abierto que toma energ�a la cual utiliza en

parte para mantener su propia estructura.
-Si se destruye su estructura, la c�lula muere.
-La estructura celular es la base de la funci�n celular.
-Las c�lulas se autoduplican. Las c�lulas reproducen las

c�lulas.
-Si la reproducci�n es correcta se origina una c�lula viva.
El origen de la vida

La composici�n qu�mica promedio de una c�lula viva es muy

distinta a la de la Tierra. Los elementos clave como por ej C,
H, O, N, P y S son mucho mas abundantes en los
organismos vivos que en la materia no viva como por
ejemplo la corteza de la tierra.

La c�lula es un sistema qu�mico selectivo compuesto

principalmente de C, H, O, N, P y S, (los elementos
principales de la vida).

Esto enfatiza la naturaleza especial y no al azar de una

c�lula viviente.
Diferencias qu�micas entre un organismo vivo y la Tierra Diferencias qu�micas entre
un organismo vivo y la Tierra
Seg�n el famoso pat�logo celular alem�n
Rudolph Virchow: �Omnis cellula e cellula� que
quiere decir:

�Toda c�lula proviene de una c�lula�.

La pregunta es entonces �De donde proviene la

primera c�lula?
Se piensa que proviene de una estructura procelular
En 1920 Oparin en la Uni�n Sovi�tica y Haldane en
Inglaterra sugirieron que hubo un per�odo de evoluci�n
qu�mica prebi�tica antes de la aparici�n de la primera c�lula

Acci�n de la luz UV
Rayos
Calor volc�nico
Superficies inorg�nicas

(catalizadores)
Concentraci�n por per�odos
de congelamiento o ciclos de
desecaci�n

Diversos compuestos
org�nicos.

Polimerizaci�n de estos
caldos.

Catalizadores proteicos.

Confinamiento de un
sistema autocatal�tico en
una c�lula rodeada por una
membrana.

Evoluci�n desarrollando
v�as biosint�ticas.
El planeta Tierra tiene aproximadamente 4.500 millones de a�os. Hay
evidencias f�siles de que organismos que se asemejan morfol�gicamente
a las bacterias modernas, existieron hace ya 3.500 millones de a�os. A
partir de resultados de estudios programados y de descubrimientos
accidentales se ha podido construir una v�a evolutiva hipot�tica, pero
plausible, desde el mundo prebi�tico hasta el presente. Podemos
imaginar que distintas etapas llevaron a la aparici�n de las especies
vivas modernas.

1ra etapa. Producci�n inicial de algunas de las mol�culas claves de la

vida (�cidos nucleicos, prote�nas, hidratos de carbono y l�pidos) mediante
procesos no biol�gicos.

2da etapa. Transici�n de la bioqu�mica prebi�tica a sistemas capaces de

replicarse. Con el paso del tiempo estos sistemas se hicieron cada vez
m�s complejos, permitiendo la formaci�n de las c�lulas vivas.

Bioqu�mica prebi�tica

sistemas capaces de replicarse

c�lula
3ra etapa. Evolucionaron los mecanismos para convertir la energ�a
de las fuentes qu�micas y del Sol en formas que pudieran ser
utilizadas para dirigir las reacciones qu�micas. Estos procesos de
conversi�n de energ�a est�n interconectados con las v�as para
sintetizar los componentes de los �cidos nucleicos, las prote�nas y
otras sustancias clave, a partir de mol�culas m�s sencillas. Con el
perfeccionamiento de los procesos de transformaci�n de la energ�a y
de las v�as de bios�ntesis se desarrollaron una gran variedad de
organismos unicelulares.

4ta etapa. Evoluci�n de los mecanismos que permit�an a las c�lulas

ajustar su bioqu�mica a entornos diferentes y, a menudo cambiantes.
Organismos con estas capacidades pudieron formar colonias
compuestas por grupos de c�lulas capaces de interaccionar y
algunos finalmente evolucionaron hacia organismos pluricelulares
complejos.

Organismos c�lulas capaces de interaccionar organismos complejos

Se�alamos que la vida apareci� aproximadamente 1000 millones de
a�os despu�s de la formaci�n de la Tierra. Pero antes de que la vida
pudiese existir fue necesario que otro proceso fundamental tuviese
lugar. Esto es, la s�ntesis de mol�culas org�nicas, necesarias para los
sistemas vivos, a partir de mol�culas sencillas presentes en el entorno.

Muchos componentes de las macromol�culas bioqu�micas se

pueden producir en reacciones prebi�ticas sencillas.

Entre las distintas teor�as que compiten para explicar las condiciones
del mundo prebi�tico, ninguna es totalmente satisfactoria o est� libre de
interrogantes. Una teor�a sostiene que la primera atm�sfera de la Tierra
era muy reductora, rica en metano, amon�aco, agua, e hidr�geno y que
esta atm�sfera estaba sometida a grandes cantidades de radiaci�n
solar y rel�mpagos. De momento supondremos que esas condiciones
fueron las de la Tierra prebi�tica.
�Se pueden sintetizar mol�culas complejas en esas condiciones?
En los a�os 50, Stanley Miller y Harold Urey elaboraron una
respuesta a esta pregunta. Hicieron saltar una descarga el�ctrica,
simulando rel�mpagos, a trav�s de una mezcla de metano,
amon�aco, agua e hidr�geno. Asombrosamente, estos
experimentos dieron una mezcla de compuestos org�nicos muy
determinada, que inclu�a amino�cidos y otras sustancias

H20 agua
NH3 amon�aco
CH4 metano
H2 hidr�geno

amino�cidos
chispas el�ctricas
fundamentales para la bioqu�mica.
El proceso produce los amino�cidos glicina y alanina con un
rendimiento aproximado del 2% y peque�as cantidades de
�cido glut�mico y leucina.
El �cido cianh�drico (HCN), otro componente probable de la
atm�sfera primitiva, se condensa al exponerse al calor o a la luz
para producir adenina, una de las cuatro bases de los �cidos
nucleicos. Otras mol�culas sencillas se combinan para formar el
resto de las bases. Una gran cantidad de az�cares, incluyendo la
ribosa, se pueden formar a partir del formaldehido en
condiciones prebi�ticas.
�Cu�l fue el origen de la informaci�n gen�tica?

�C�mo se origin� el c�digo gen�tico?, es decir la posibilidad de

almacenar informaci�n que pueda ser traducida en la formaci�n de
macromol�culas.

Como un sistema primitivo de replicaci�n y expansi�n de la

informaci�n es probable que el RNA fuese la primera macromol�cula
portadora de informaci�n combinando las funciones de catalizadores y
de moldes (templados) en la misma mol�cula. Recientemente Cech y
Altman, en forma independiente, descubrieron que ciertas mol�culas de
RNA pod�an ser catalizadores eficientes. A estos RNA catalizadores se
los denomin� ribozimas. Las ribozimas cortan su propia cadena en
lugares espec�ficos y pueden aumentar la longitud uniendo los
extremos generados en dichos cortes.

El descubrimiento de las ribozimas ha sugerido la posibilidad de que

las mol�culas de RNA catal�ticas pudieran haber desempe�ado
papeles esenciales en las etapas tempranas de la evoluci�n de la vida.
La capacidad catal�tica de las mol�culas de RNA est� relacionada con la
posibilidad de adoptar estructuras espec�ficas y complejas. La ribozima
�cabeza de martillo� identificada por primera vez en un virus de plantas
induce la hidr�lisis de mol�culas de RNA determinadas en lugares
espec�ficos. La ribozima, que necesita Mg++ y otros iones para que
tenga lugar la hidr�lisis, forma un complejo con la mol�cula de RNA
sustrato, que puede adoptar entonces, una conformaci�n reactiva.
Finalmente el almacenamiento de informaci�n habr�a
pasado a ser el DNA (compuesto mas estable y menos
vers�til), mediante la transcripci�n inversa, mientras que

la actividad catal�tica habr�a sido asumida por las enzimas

proteicas (mas flexibles y eficaces).

No existe indicio alguno de c�mo podr�a haber sido el

mecanismo elemental de traducci�n previo al actual, en el
cual participan mas de 100 componentes.
Potencial gen�tico de una c�lula

�Cu�ntos genes tiene una c�lula?

Escherichia coli tiene aproximadamente 4,6 millones de pares

de bases (4.600 kilobases). Si un gen en promedio tiene 1.1
kb, significa que la c�lula tiene aproximadamente 4.300
genes, si todo el DNA codificara para prote�nas. Pero no todo
el DNA codifica para prote�nas. Se estima que E. coli tiene
unos 3000 genes , de los cuales 1000-2000 son expresados
en alg�n momento particular. Las c�lulas eucari�ticas pueden
tener muchos mas. Por ej la c�lula humana tiene 1000 veces
mas DNA que la c�lula de E. coli y alrededor de 7 veces su
n�mero de genes. La mayor parte del DNA en las c�lulas
eucari�ticas es no-codificante.
�Cu�ntas prote�nas hay en una c�lula?

Una �nica c�lula de Escherichia coli contiene

aproximadamente 1900 clases de prote�nas diferentes y un
total de 2,4 millones de mol�culas de prote�nas individuales,
algunas de ellas en gran n�mero (mas de 100.000) y otras en
peque�o n�mero (menos de 100). La c�lula tiene algunos
medios para controlar la expresi�n (transcripci�n y traducci�n)
de sus genes y debido a esto no todos los genes son
expresados en la misma extensi�n o al mismo tiempo. Tanto
las c�lulas procariotas como eucariotas controlan la expresi�n
de sus genes de modo que no todos ellos se expresan con la
misma frecuencia o al mismo tiempo.
Glosario

Cromosoma: elemento gen�tico que lleva genes esenciales para el

funcionamiento de la c�lula.
Citoplasma: contenido celular que se encuentra dentro de la membrana

citoplasm�tica, excepto el n�cleo (si existe)

.
Genoma: el conjunto de genes de un organismo.
Nucleoide: masa total del DNA que constituye el cromosoma de las

c�lulas procari�ticas.

N�cleo: una estructura rodeada por una membrana que contiene los
cromosomas en c�lulas eucari�ticas.
Pl�smido: un elemento gen�tico extracromos�mico que no es necesario

para el crecimiento.
Ribosoma: part�cula citoplasm�tica donde se realiza el proceso de la
s�ntesis de prote�nas.
Procariota: una c�lula que carece de un n�cleo delimitado
por una membrana nuclear y de otros org�nulos.

Eucariota: una c�lula con un n�cleo delimitado por una

membrana nuclear y que en general presenta otros
org�nulos, como las mitocondrias o los cloroplastos que
contiene su propio DNA (normalmente en disposici�n
circular, como en Bacteria) y sus propios ribosomas. Los
organismos pertenecen al dominio Eukarya.

Filogenia: relaciones evolutivas entre organismos.

Dominio: el nivel mas elevado de la clasificaci�n biol�gica

(Bacteria, Archaea y Eukarya)
Estructura celular y relaci�n estructura funci�n
Todas las c�lulas tienen una barrera llamada membrana citoplasm�tica

o celular que separa el interior del exterior de la c�lula. En el interior se

encuentra el citoplasma, donde se llevan a cabo las funciones de la
c�lula. Los principales componentes del citoplasma son: agua,
macromol�culas (prote�nas y �cidos nucleicos), ribosomas, peque�as
mol�culas org�nicas precursores de macromol�culas y varios iones
inorg�nicos. En los ribosomas se sintetizan las prote�nas. Est�n
compuestos por �cido ribonucleico (RNA) y prote�nas que interaccionan
con prote�nas solubles y con el RNA mensajero. La pared celular se
encuentra en el exterior, rodeando la membrana plasm�tica, es
relativamente permeable y otorga rigidez estructural a las c�lulas. Los
vegetales y la mayor�a de los MOs poseen pared, la mayor�a de las c�lulas
animales carecen de ella pero tiene un citoesqueleto.
C�lulas eucariotas y procariotas

Se pueden distinguir por un an�lisis detallado de la

estructura celular interna. Las c�lulas eucari�ticas son
generalmente mas grandes y estructuralmente mas
complejas que las procari�ticas presentando estructuras
limitadas por membranas llamadas org�nulos. Los
org�nulos comprenden el n�cleo, las mitocondrias y los
cloroplastos (presentes solo en las c�lulas fotosint�ticas).
Las mitocondrias y los cloroplastos desempe�an funciones
espec�ficas en la generaci�n de energ�a, llevando a cabo la
respiraci�n y la fotos�ntesis, respectivamente.

Los microorganismos eucari�ticos comprenden las algas, los

hongos y los protozoos. Todos los metazoos (animales y
plantas) est�n formados por c�lulas eucari�ticas.
Estructura interna de las c�lulas microbianas
a) Diagrama de un procariota
b) Diagrama de un eucariota
Estructura interna de las c�lulas microbianas
a) Diagrama de un procariota
b) Diagrama de un eucariota
Maiting: apareamiento Maiting: apareamiento
Organizaci�n del DNA. N�cleo versus Nucleoide. Los
genomas presentan una organizaci�n diferente en c�lulas
procariotas y en c�lulas eucariotas. En procariotas, el DNA se
encuentra como una mol�cula larga de dos cadenas
formando el cromosoma bacteriano que se condensa para dar
una masa visible llamada nucleoide. En la mayor�a de los
procariotas el DNA es circular, y en general, poseen un
cromosoma �nico que contiene una sola copia de cada gen,
por lo cual son gen�ticamente haploides. Pueden tener
tambi�n peque�as cantidades de DNA extracromos�mico,
llamados pl�smidos que les confieren propiedades
particulares no esenciales y en general requeridas para la
supervivencia.
En eucariotas, el DNA se encuentra dentro del n�cleo
organizado en cromosomas. El n�mero de cromosomas
depende del organismo y a diferencia de los procariotas
contienen dos copias de cada gen, por lo tanto son diploides.
Saccharomices cerevisiae tiene 8 pares de cromosomas,
c�lulas humanas tiene 23 pares de cromosomas

Los cromosomas contienen, adem�s de DNA, prote�nas que

favorecen el plegamiento y el empaquetamiento del DNA, as�
como prote�nas necesarias para la expresi�n g�nica.

Durante la divisi�n celular el n�cleo se divide (luego de

duplicarse el n�mero de cromosomas) mediante el proceso
de mitosis origin�ndose 2 c�lulas hijas id�nticas.
Empaquetamiento de DNA alrededor de un n�cleo de
histonas para formar un nucleosoma.

Los nucleosomas se
ordenan a lo largo de la
cadena del DNA
asemejando bolas en una
cuerda. Esta conformaci�n
es t�pica del DNA en las
c�lulas eucari�ticas.

Histonas centrales
Caracter�sticas que diferencian a procari�ticas de los eucari�ticas

-Cromosoma circular �nico (nucleoide), en lugar de un n�cleo con

m�ltiples cromosomas.
-Ausencia de membrana nuclear y aparato mit�tico.

-Ausencia de histonas verdaderas, nucleosomas.

-Ausencia de intrones en los genes que codifican prote�nas y escasa
presencia de los mismos en los que codifican tRNA.

-La transcripci�n se acopla con la traducci�n. El extremo del mRNA no

est� poliadenilado (excepto en arqueobacteria)
-mRNA generalmente polig�nico.

-El ribosoma es 70S en lugar de 80S; ligeras diferencias de forma,

longitud de mol�culas de rRNA y n�mero de mol�culas proteicas.

-Pared celular con compuestos exclusivos (por ejemplo: �cido.

Mur�mico, D-amino�cidos, frecuentemente �cido diaminopim�lico,..)
-Ausencia de esteroides y fosfatidilcolina en la membrana.

-Ausencia de ves�culas endoc�ticas.

-Ausencia de ret�culo endopl�smico (aunque algunas bacterias

autotr�ficas pueden presentar algunas invaginaciones de la membrana
citoplasm�tica).

-Ausencia de mitocondrias y otros org�nulos limitados por membranas

(con algunas excepciones).

-Ausencia de triglic�ridos (en algunos grupos el carbono se almacena en

forma de �cido poli-beta-hidroxibut�rico

-Movimiento por rotaci�n de flagelos

-Caracter�sticas metab�licas exclusivas: fijaci�n de nitr�geno, respiraci�n

anaer�bica (con aceptores de electrones distintos al ox�geno),
fotos�ntesis sin producci�n de ox�geno.
Por muchos a�os se pens� que los organismos procari�ticos carec�an
de un citoesqueleto que le permitiera tener un nivel de organizaci�n
citoplasm�tica similar a los organismos eucarioticos. Recientemente
se han identificado los tres elementos del citoesqueleto de eucariotes
(microfilamentos, filamentos intermedios y microtubulos) en Bacteria y
uno de ellos en Archaea. Los elementos del citoesqueleto de Bacteria
son similares estructuralmente a su contraparte en eucariotas y tienen
funciones similares: los mismos participan en la divisi�n celular,
localizan prote�nas en ciertos sitios de la c�lula y determinan la forma
de la misma.
MreB (la contraparte en c�lulas
eucari�ticas es la actina). Se
observa en muchas bacterias en
forma de bast�n. En Bacillus
subtilis es llamada Mbl. MreB
forma filamentos en espiral
alrededor del interior de la c�lula
determinando la forma de la
misma y ayuda a mover
cromosomas a polos opuestos
de la misma.
Mb corresponde a megapares de bases. Todos los
sido
secuenciados. Todos los organismos del listado
Mb corresponde a megapares de bases. Todos los
sido
secuenciados. Todos los organismos del listado
genomas procari�ticos indicados han
son unicelulares
genomas procari�ticos indicados han
son unicelulares
a) Micrograf�a de c�lulas de bacterias
b) Secci�n longitudinal de una c�lula bacteriana vista con
microscopio electr�nico.
c) Interpretaci�n art�stica en 3 dimensiones de una bacteria
Gram negativa.
a) Micrograf�a de c�lulas de bacterias
b) Secci�n longitudinal de una c�lula bacteriana vista con
microscopio electr�nico.
c) Interpretaci�n art�stica en 3 dimensiones de una bacteria
Gram negativa.
Micrograf�a electr�nica de una secci�n de una c�lula del
dominio Bacteria.

Helicobacterium modesticaldum

La c�lula mide 1x3 �m. El �rea

clara representa el nucleoide,
regi�n de la c�lula que contiene
el DNA. Corte longitudinal.
Micrograf�a electr�nica de una c�lula de Saccharomyces
cerevisiae (Dominio Eukarya). La c�lula mide 8 �mde
di�metro

N�cleo
Membrana
citoplasm�tica

Pared celular

Membrana interna

Mitocondria
Estructura interna de c�lulas microbianas

Nucleolo
N�cleo
Mitocondria
Procariote a) diagrama y b) microscop�a electr�nica
Pared celular
citoplasma a b
c d
Eucariote c) diagrama y d) microscop�a electr�nica
Los virus

-no son c�lulas

-No son sistemas abiertos din�micos
-Son estructuras est�ticas y muy estables
-Incapaz de cambiar o reponer estructuras

por si mismos
-Necesitan de la maquinaria de la c�lula

para replicarse y para sintetizar sus

prote�nas
-No tienen metabolismo propio
-No tienen aparato de traducci�n
-Son mucho m�s peque�os que las c�lulas
Tama�o de los virus y estructura
a) Part�culas de adenovirus (tama�o 100 nm de di�metro)
b) Tama�o de una part�cula de virus y comparaci�n con bacterias y
c�lulas animales
Tama�o de los virus y estructura
a) Part�culas de adenovirus (tama�o 100 nm de di�metro)
b) Tama�o de una part�cula de virus y comparaci�n con bacterias y
c�lulas animales
Clasificaci�n de los organismos:

-Se clasificaron primero como animales o plantas pero luego

aparecieron los microorganismos.

-Se descubri� luego que todos los organismos vivos se pod�an dividir en
dos tipos celulares distintos (procariotes y eucariotes) con base en
diferencias fundamentales en la estructura celular.

Todos los animales y plantas son eucariotes, como lo son tres grupos
importantes de microorganismos: algas, hongos y protozoos.
Relaci�n evolutiva entre organismos

Relaci�n estructural no necesariamente

implica relaci�n evolutiva. Hoy en d�a se
utiliza un m�todo que compara la estructura
del RNA ribosomal como una medida de las
relaciones filogen�ticas o evolutivas. De estos
estudios surgen tres linages celulares
evolutivamente distintos, dos de los cuales
son procariotes en estructura y uno es
eucariote. A estos grupos se les dio el
nombre de Bacteria, Archaea y Eukarya.
Todos estos grupos se piensa que vienen de
un ancestro com�n o �ancestro universal�.
Los procariotas comprenden las Bacteria y las Archaea.
Bacteria y Archaea comparten estructura celular, pero se
diferencian mucho por su historia evolutiva o filogenia.

Por estudios de evoluci�n molecular en procariotas,

espec�ficamente las relaciones filogen�ticas deducidas luego
de comparar las secuencias de macromol�culas esenciales,
en especial los RNAs ribos�micos, se lleg� a la conclusi�n
que Archaea y Bacteria no est�n relacionadas
evolutivamente. Mas a�n, las especies de Archaea est�n m�s
relacionadas con los eucariotas que con las especies del
dominio Bacteria. Este hecho ha sido ratificado por estudios
comparativos realizados con otras macromol�culas de
especies de los tres dominios. Por lo tanto, la diversificaci�n
evolutiva, a partir del ancestro com�n fue en dos direcciones,
hacia Bacteria y hacia otra cosa que finalmente se diversific�
dando origen a los dominios Archaea y Eukarya.
�rbol filogen�tico de la vida construido a partir de la comparaci�n de las
secuencias del RNA ribos�mico. El �rbol est� formado por tres dominios
de organismos: Bacteria y Archaea, que presentas c�lulas procari�ticas, y
Eukarya (c�lulas eucari�ticas). El grupo en rosa son macroorganismos, el
resto de los organismos son microorganismos. Como todas las c�lulas de
los animales y plantas son eucari�ticas, se deduce que los
microorganismos eucari�ticos fueron los precursores de los organismos
pluricelulares.
Secuenciaci�n del gen de RNA ribos�mico y filogenia

a) Se rompen la c�lulas; b) se aisla el gen que codifica el RNA ribos�mico y

se amplifica el n�mero de copias por la t�cnica de PCR (reacci�n en cadena
de la polimerasa); c) el gen es secuenciado; d) las secuencias obtenidas se
alinean por computadora; Un programa inform�tico realiza comparaciones
por pares y genera un �rbol (e) que refleja las diferencias en la secuencia del
RNA ribos�mico del organismo analizado. Si en el an�lisis se usa una
muestra natural, los genes del RNA ribos�mico aislados de los diferentes
organismos de una muestra deben ser clonados antes de ser amplificados y
secuenciados.
Micrograf�as electr�nicas de secciones de c�lulas pertenecientes
a cada uno de los tres dominios de organismos: a) Bacteria, b)
Archaea y c) Eukarya.
Micrograf�as electr�nicas de secciones de c�lulas pertenecientes
a cada uno de los tres dominios de organismos: a) Bacteria, b)
Archaea y c) Eukarya.
estructura
Los organismos se definen por estudios de

composici�n gen�tica

comportamiento
Los microbi�logos usan el sistema de nomenclatura binomial
desarrollado por Linneo para plantas y animales.
Serie de organismos relacionados se le da un nombre o �g�nero� dentro
de este g�nero se separan las distintas �especies� u organismos de
diferente tipo. Por ej. Escherichia coli, Brucella abortus, Brucella
melitensis, Brucella suis, Agrobacterium tumefaciens, Agrobacterium
rhizogenes, Bacillus anthracis, Bacillus subtilis, Sinorhizobium meliloti,
etc. En general, los nombres derivan del lat�n o griego latinizado que
describen alguna propiedad t�pica de la especie y se escriben en letras
it�licas o cursivas. Por ej. Se han descripto m�s de 100 especies
diferentes del g�nero Bacillus, tales como Bacillus (B.) subtilis, B.
cereus y B. tearothermophilus. Estos nombres espec�ficos significan
�fino�, �ceroso� y �amante del calor�. En general describen las
caracter�sticas morfol�gicas, fisiol�gicas o ecol�gicas importantes de c/u
Los microorganismos y sus ambientes naturales
Poblaci�n: grupo de c�lulas relacionadas.
H�bitat: ambiente natural en el que vive una poblaci�n.
Ecolog�a: estudio de los organismos en sus ambientes naturales.
Comunidades: conjuntos de poblaciones que viven juntas en un mismo

h�bitat.

Ecosistema: es el conjunto de los organismos y de los componentes

f�sicos y qu�micos del medio.
Interacciones entre poblaciones

beneficiosas

perjudiciales

Los MOs tambi�n interaccionan con el medio ambiente de su h�bitat y

pueden modificarlo.

La comunidad en un h�bitat determinado est� definida en gran parte por

las caracter�sticas f�sicas y qu�micas de ese medio. Estas caracter�sticas
pueden cambiar con el tiempo debido al metabolismo propio de los
organismos. Los MOs son parte importante de los ecosistemas.
Con el tiempo un ecosistema microbiano puede cambiar
gradualmente, tanto desde el punto de vista f�sico como
qu�mico. El ox�geno es un buen ejemplo. El O2 es un
nutriente vital para algunos MOs mientras que es venenoso
para otros. La actividad de MOs aer�bicos al consumir en
algunos casos el ox�geno puede cambiar el h�bitat a
condiciones an�xicas y permitir de este modo el desarrollo
de otros organismos anaer�bicos que no lo pod�an hacer en
un primer momento.
Ejemplos de comunidades microbianas

a) Micrograf�a de una comunidad bacteriana que se

desarrolla en las profundidades de un lago peque�o. Se
muestran c�lulas de varios tama�os.

b) Comunidad microbiana en una muestra de sedimentos

de aguas residuales. La muestra se ti�� con una serie de
colorantes, cada uno de ellos ti�e un grupo bacteriano
diferente.
La importancia de la vida microbiana

-N�mero total de c�lulas microbianas en la Tierra

(procariotas) es aproximadamente 5x1030 c�lulas.

-Cantidad total de C presente aproximadamente igual al de

todas las plantas de la tierra (biomasa).

Contenido de N y P, 10 veces mayor que la de toda la

biomasa vegetal.

Implica que las c�lulas procari�ticas constituyen la mayor

porci�n de biomasa sobre la Tierra y son la reserva de
nutrientes esenciales para la vida.

La mayor parte de las c�lulas procari�ticas se encuentra bajo

la superficie en los ambientes oce�nicos y terrestres.
El impacto de los microorganismo sobre el hombre

Hay que conocer como trabajan los MOs para dise�ar

metodolog�as tendientes a aumentar los beneficios y disminuir
los efectos perjudiciales .

Aunque muchos s�lo consideran a los MOs en el contexto de

las enfermedades infecciosas, en realidad s�lo unos cuantos
causan enfermedades. Los MOs afectan muchos aspectos de
nuestras vidas, adem�s de ser los agentes etiol�gicos de
enfermedades.

Microorganismos y agricultura. Nuestros sistemas de

agricultura dependen en general de las actividades
microbianas como es el caso de las leguminosas que

viven en estrecha asociaci�n con bacterias espec�ficas que

forman estructuras llamadas n�dulos en sus ra�ces donde
fijan el N2 atmosf�rico el cual es utilizado por las plantas para
crecer.
Los microorganismos (MOs) son tambi�n esenciales en el
proceso digestivo de los rumiantes, como las vacas y las
ovejas. En el �rgano especial llamado rumen las bacterias
realizan el proceso digestivo.

Los MOs desempe�an funciones cr�ticas en el reciclado de

elementos importantes para la nutrici�n vegetal, en
particular del carbono, nitr�geno y azufre. En el suelo y el
agua los MOs convierten estos elementos en formas
asimilables por las plantas.

Los MOs tambi�n son causantes de enfermedades en

plantas y en animales.
Microorganismos y alimentaci�n

Los productos agr�colas o los animales deben llegar a los

consumidores con calidad sanitaria, de all� la importancia de
los MOs en la industria alimentaria. El deterioro de
alimentos por la actividad de los MOs ocasiona enormes
p�rdidas econ�micas. Las industrias de enlatado,
congelado y desecado de alimentos tiene por finalidad
evitar esto. Tambi�n es importante las enfermedades que
pueden ser transmitidas a trav�s de los alimentos.

Algunos alimentos requieren para su preparaci�n la

actividad de determinados MOs. Este es el caso de los
productos l�cteos que se manufacturan, como el queso, el
yogurt o la manteca. Los alimentos de panader�a se
elaboran usando levaduras al igual que algunas bebidas
alcoh�licas.
Microorganismos, energ�a y medio ambiente

Los MOs desempe�an funciones clave en lo que respecta a

la energ�a. La mayor parte del gas natural (metano) es un
producto bacteriano, derivado de las actividades de las
bacterias metanog�nicas. Los MOs fot�trofos pueden utilizar
la luz como fuente de energ�a para la formaci�n de biomasa,
es decir la energ�a acumulada en forma de organismos vivos.

La biomasa microbiana y los desechos, como la basura

dom�stica, los excedentes de cosechas y los residuos
animales, se pueden convertir en �biocombustibles�, como el
metano y el etanol, por las actividades degradativas de los
MOs. Los MOs tambi�n pueden ayudar para eliminar la
poluci�n originada por las actividades humanas, un proceso
que se denomina biorremediaci�n. Este �rea est� en pleno
desarrollo en la actualidad.
Los microorganismos y el futuro

El uso de MOs gen�ticamente modificados para poder

sintetizar productos espec�ficos de alto valor comercial dio
origen a la Biotecnolog�a. La biotecnolog�a depende en
gran medida de la ingenier�a gen�tica, una disciplina que
trata de la manipulaci�n artificial de genes y de sus
productos. Tambi�n se pueden hacer genes completamente
artificiales. Una vez que se tiene el gen por s�ntesis o por
selecci�n a partir de una fuente natural, el mismo se puede
insertar en un MO y se puede expresar all� originando el
producto g�nico deseado. Este es el caso de la insulina
humana, hormona que se encuentra en cantidades
anormalmente bajas en sujetos con diabetes. Esta hormona
se prepara hoy en d�a a partir del gen de la insulina humana
expresado en un MO.
Influencia de los microorganismos en las actividades humanas
Los microorganismos como agentes etiol�gicos de
enfermedades

Se estudi� la frecuencia de las diez causas de muerte mas

usuales en USA en el a�o 1900 y en el a�o 2000 (Datos del
Centro Nacional de Estad�sticas de la salud de USA ). En el
a�o 1900 las enfermedades infecciosas eran las principales
causas de muerte en USA. Hoy en d�a son las minoritarias.
Sin embargo los MOs pueden ser a�n un riesgo importante
para la supervivencia por ej. en pacientes inmunodeprimidos

o con SIDA. A�n hoy las enfermedades microbianas

constituyen la principal causa de muerte en los pa�ses
subdesarrollados. La viruela se erradic�, pero a�n continua
la malaria, tuberculosis, c�lera, enfermedad del sue�o,
s�ndromes diarreicos severos, etc.).
Viruela. Virus; malaria. Plasmodium (parasito); tuberculosis. Mycobacterium
tuberculosis (bacteria); colera. Vibrio cholerae (bacteria); enfermedad del sue�o.
Trypanosoma brucei (protozooario)
.
Frecuencia de las 10 causas mas importantes de muertes en los EEUU Frecuencia de
las 10 causas mas importantes de muertes en los EEUU
Control de
enfermedades
Infecciosas

Conocimiento de los procesos de

infecci�n

Mejora de las pr�cticas sanitarias

Descubrimiento y uso de nuevos

agentes antimicrobianos
FIN

1ra Parte
Ra�ces hist�ricas de la Microbiolog�a

Se sospechaba que hab�a criaturas demasiado peque�as

para ser percibidas a simple vista. El desarrollo del
microscopio permiti� verlas.

-1664 Robert Hooke describi� los cuerpos fruct�feros de

mohos.

-1684 Antonie van Leeuwenhoek dise�� un microscopio de

lente simple y fue capaz de ver microorganismos tan
peque�os como los procariotas. Lo comunic� en la Royal
Society of London.

En las figuras siguientes se muestran el microscopio utilizado

por Robert Hooke, el microscopio dise�ado por Leeuwenhoek
y dibujos de algunos organismos observados por ambos.
Fotograf�a de una copia del microscopio de Leeuwenhoek Fotograf�a de una copia del
microscopio de Leeuwenhoek
Replica en bronce del microscopio de Leeuwenhoek. Se muestra tambi�n como se
sostiene el mismo.
Replica en bronce del microscopio de Leeuwenhoek. Se muestra tambi�n como se
sostiene el mismo.
Dibujos de van
Leeuwenhoek de
bacterias publicados
en 1684 a las que
llam� �anim�lculos�.
podemos reconocer
varios tipos
morfol�gicos de
bacterias comunes. A,
C, F y G formas
bacilares; E formas
esf�ricas o cocos; H
grupos de cocos.
Dibujo que representa un moho azul
creciendo sobre la superficie de un
trozo de cuero.
Microscopio utilizado por
Robert Hooke
Dibujo que representa un moho azul
creciendo sobre la superficie de un
trozo de cuero.
Microscopio utilizado por
Robert Hooke
Reci�n en el siglo XIX se cont� con una amplia distribuci�n de

microscopios mejorados.
La microbiolog�a como ciencia se desarroll� a fines del siglo
XIX con el desarrollo del microscopio y de t�cnicas b�sicas de
laboratorio para el estudio de microorganismos.

-Microscopios mejorados
-Distintas t�cnicas de tinci�n de microorganismos
-Esterilizaci�n
-Cultivos de enriquecimiento o cultivos selectivos
-Medios s�lidos con gel o agar
-Cajas de Petri
-Tapones de algod�n
Preguntas b�sicas que se deb�an contestar

1) �Se da la generaci�n espont�nea? Es decir los

organismos vivos se pueden generar de materia
inorg�nica.

2) Se sab�a que las enfermedades infecciosas se

transmit�an de un individuo a otro, pero no se conoc�an
los mecanismos de esa transmisi�n.

Las preguntas fueron contestadas por el qu�mico franc�s

Louis Pasteur (1822-1895) y por el fundador de la
microbiolog�a m�dica Robert Koch (1843-1910)
respectivamente.
El bot�nico Ferdinand Cohn (1828-1898) fund� la
bacteriolog�a (el estudio de las bacterias). Descubri� las
endosporas estudiando el g�nero Bacillus.

Cohn describi� el ciclo de vida completo de Bacillus

c�lula vegetativa

endospora

c�lula vegetativa

Descubri� que por ebullici�n solo mor�an las c�lulas

vegetativas. Cohn aport� las bases experimentales para un
esquema de clasificaci�n de bacterias y fund� una revista
cient�fica importante. Ide� m�todos simples para evitar la
contaminaci�n de medios de cultivo est�riles, como el uso de
matraces y algod�n para cerrar los tubos. Estos m�todos
fueron utilizados posteriormente por Koch permiti�ndole aislar
y caracterizar varias bacterias causantes de enfermedades.
Pasteur y el fin de la generaci�n espont�nea
Comida fresca se deja a la la comida de donde vienen
intemperie se pudre los MOs
Observaci�n microsc�pica
En A no se observan MOs
En B se observan MOs
Se originan espont�neamente
Sustancia inanimada c�lula viva
2 hip�tesis Provienen de semillas o g�rmenes que entran
a los alimentos provenientes del aire
(hip�tesis apoyada por Pasteur)
A B A B
Pasteur demostr� primero que existen en el aire estructuras
muy similares a las encontradas en las sustancias putrefactas.

Concluy� que los microorganismos se originan a partir de MOs

presentes en el aire. Postul� que dichas c�lulas en suspensi�n
se depositaban constantemente sobre todos los objetos. Si
esto era correcto, entonces no deber�a estropearse un
alimento tratado de tal modo que todos los organismos que lo
contaminaran fueran destruidos. Pasteur emple� calor para
eliminar los contaminantes.

Tom� un matraz de vidrio con los nutrientes, lo sell�, lo calent�

a ebullici�n y observ� que nunca se descompon�a el medio de
cultivo. Los defensores de la generaci�n espont�nea criticaron
el experimento argumentando que hac�a falta aire fresco y que
el aire caliente se modificaba. Pasteur entonces modific� el
experimento utilizando un matraz de vidrio de cuello de cisne.
Experimento de Pasteur con matraces de cuello de
cisne
Esterilizaci�n del contenido del matraz.
Si el matraz se mantiene en posici�n vertical no hay
crecimiento microbiano
Si los microorganismos atrapados en el cuello alcanzan el
l�quido est�ril, crecen r�pidamente.
Los principios de Pasteur se utilizaron en el envasado y
conservaci�n de alimentos.
Pasteur desarroll� vacunas para enfermedades como
el carbunco, el c�lera aviar y la rabia (1880-1890).
Carbunco (Antrax), Bacillus anthracis; colera aviar, bacilo; rabia, virus).
Los principios de Pasteur se utilizaron en el envasado y
conservaci�n de alimentos.
Pasteur desarroll� vacunas para enfermedades como
el carbunco, el c�lera aviar y la rabia (1880-1890).
Carbunco (Antrax), Bacillus anthracis; colera aviar, bacilo; rabia, virus).
Koch y la teor�a microbiana de las enfermedades
infecciosas.

Siglo XIX

Se pensaba que una persona enferma A .transmit�a �algo�

�contagio�
.persona sana B
.
persona B enferma.
Se sospechaba que los MOs podr�an ser los responsables
de enfermedades, pero faltaban las pruebas definitivas.
MOs
.
�causa o efecto de las enfermedades?
La teor�a microbiana de las enfermedades infecciosas fue
probada por el m�dico Robert Koch (1843-1910).

Koch estudi� el carbunco, enfermedad causada por la

bacteria Bacillus anthracis formadora de endoesporas.

Sus estudios dieron origen a los postulados de Koch que

demostraron que un tipo concreto de MO es el agente
etiol�gico de una enfermedad espec�fica.

Por estudios cuidadosos de microscop�a demostr� que:

1-La bacteria B. anthracis estaba presente en la sangre de

todos los animales enfermos y no as� en los sanos, pero la
mera asociaci�n de la bacteria con la enfermedad no
demostraba que la bacteria fuera la causa de la enfermedad,
por el contrario, podr�a ser un efecto de la enfermedad.
Koch demostr� que la enfermedad pod�a ser transmitida de un animal
enfermo a uno sano inyectando una peque�a cantidad de sangre. Esto lo
pod�a repetir en otro rat�n y as� sucesivamente. En todos los casos pod�a
demostrar por microscop�a en muestras de sangre de los animales
enfermos la presencia de las bacterias formadoras de esporas
caracter�sticas.

Koch pudo adem�s cultivar el MO fuera del animal en caldos nutritivos e

incluso luego de numerosas resiembras o transferencias de cultivo, la
bacteria pod�a causar a�n la enfermedad cuando se reinoculaba a un
animal. Es decir, la bacteria procedente de un animal enfermo y la
mantenida en cultivo induc�an los mismos s�ntomas de enfermedad tras
su inoculaci�n.

Bas�ndose en �ste y en otros experimentos, Koch formul� los siguientes

criterios, conocidos en la actualidad como postulados de Koch para
demostrar que un tipo concreto de MO es el agente etiol�gico de una
enfermedad.
Postulados de Koch

1-El organismo debe estar siempre en los animales que

sufren la enfermedad y no en individuos sanos.

2-El organismo debe cultivarse en cultivo ax�nico o puro

fuera del cuerpo del animal.

3-Cuando dicho MO se inocula a un animal susceptible, debe

iniciar en �l los s�ntomas caracter�sticos de la enfermedad.

4-El organismo debe aislarse nuevamente de estos animales

experimentales y cultivarse nuevamente en el laboratorio, tras
lo cual debe mostrar las mismas propiedades que el MO
original.

Los postulados se resumen en la siguiente figura. Usando

estos postulados como gu�a otros investigadores revelaron la
causa de muchas enfermedades importantes para el hombre
y para los animales.
Medios s�lidos, la placa de Petri y los cultivos puros

Koch fue el primero que cultiv� bacterias en medios de cultivo

s�lidos. Emple� gelatina como agente solidificante de diversos
caldos nutritivos que usaba para cultivar bacterias pat�genas.

Fue reemplazado mas tarde por el agar (polisac�rido derivado

de algas rojas) que es mas vers�til y permite utilizar
temperaturas mas elevadas de incubaci�n. El primer uso del
agar como agente solidificante se debe a Walter Hesse. La
t�cnica utilizando agar fue adoptada por Koch para sus
estudios cl�sicos sobre el aislamiento de la bacteria
Mycobacterium tuberculosis, agente etiol�gico de la
tuberculosis.

En 1887 Richard Petri public� un trabajo corto describiendo

una modificaci�n de las t�cnicas de l�minas horizontales de
Koch. La mejora de Petri result� ser enormemente �til.
Las ventajas de las cajas de Petri:

-F�cilmente almacenadas y esterilizadas independientemente

del medio.

-Luego de a�adir el medio fundido a la mas peque�a de las

dos tapaderas circulares, la de mayor tama�o pod�a usarse
como tapa para evitar contaminaciones.

-Las colonias que se formaban en la superficie del agar

quedaban expuestas al aire y pod�an ser f�cilmente
manipuladas para su estudio.

Las cajas de Petri ya sea de vidrio o de pl�stico son utilizadas

en la actualidad y constituyen una de las principales
herramientas en los laboratorios de microbiolog�a, junto con
los microscopios, las t�cnicas de tinci�n, los medios de
enriquecimiento, los tapones de algod�n, los cultivos
ax�nicos, etc.
Transferencia as�ptica (A) y M�todo para hacer una extensi�n en placa
para obtener cultivos ax�nicos o puros (B). Colonias de Micrococcus
luteus cultivadas en placas de agar sangre.
A B
Transferencia as�ptica (A) y M�todo para hacer una extensi�n en placa
para obtener cultivos ax�nicos o puros (B). Colonias de Micrococcus
luteus cultivadas en placas de agar sangre.
A B
Variaciones en la morfologia de una colonia vista a simple vista Variaciones en la
morfologia de una colonia vista a simple vista
Koch observ� que sobre el medio s�lido expuesto a
contaminantes se desarrollaban colonias con formas
diferentes (difer�an en color, forma, tama�o u otros
caracteres) y que tales colonias se pod�an perpetuar y
diferenciar entre s� por sus caracter�sticas particulares. Las
c�lulas de diferentes colonias difer�an microsc�picamente y
a menudo tambi�n en sus temperaturas �ptimas de
crecimiento o en sus requerimientos nutricionales. Koch
se�al� que �toda bacteria que mantenga las
caracter�sticas que la diferencian de otras, cuando se
cultivan en el mismo medio y bajo las mismas
condiciones, deber�a ser designada como especie,
variedad, forma o cualquier otra designaci�n
adecuada�. Los trabajos de Koch permitieron que la
microbiolog�a fuera aceptada como una ciencia biol�gica
independiente.
Koch y la tuberculosis. El mayor logro de Koch en la
bacteriolog�a m�dica est� relacionado con la tuberculosis.
Para aislar el agente causante de la enfermedad Koch
emple� todos los m�todos que se hab�an desarrollado
previamente: microscop�a, tinci�n de tejidos, aislamiento en
cultivo puro e inoculaci�n en animales. Dise�� un m�todo de
tinci�n en muestras de tejido usando azul de metileno
alcalino y un segundo colorante (marr�n de Bismark) que
te��a solo el tejido. El m�todo de Koch fue el precursor del
m�todo de Ziehl-Nielsen usado hoy para te�ir bacterias
�cido-alcohol resistentes como el Mycobacterium
tuberculosis. Para la obtenci�n de cultivos de M. tuberculosis
se utiliz� suero de sangre coagulada. Koch pudo obtener
cultivos de este MO a partir de diversas fuentes de origen
humano y de animales. Con el MO aislado pudo demostrar
que era el causante de la tuberculosis. Koch recibi� el Premio
Nobel de fisiolog�a y medicina en 1905.
Dibujos de Koch de c�lulas de

Mycobacterium tuberculosis

a) Secci�n transversal de un tub�rculo en

tejido pulmonar. Las c�lulas de
Mycobacterium tuberculosis se ti�en en
azul mientras que las del tejido
pulmonar se ti�en en marr�n.

b) C�lulas de M. tuberculosis en esputo de

paciente tuberculoso

c) Crecimiento en cultivo puro de M.

tuberculosis en placa de vidrio con
suero sangu�neo coagulado.

d) Se tom� una colonia de la placa anterior

y se observ� al microscopio a 700
aumentos. Las c�lulas aparecen
formando largas �cuerdas�.

a
b
c
d
Fotograf�a coloreada a mano de colonias formadas sobre agar, realizada
por Walter Hesse, colaborador de Robert Koch. Las colonias
corresponden a hongos (mohos) y bacterias que se obtuvieron en
estudios iniciados por Hessen sobre el contenido microbiol�gico del aire
de Berl�n, Alemania en 1882.
Diversidad microbiana

El holand�s Martinus Beijerinck y el ruso Sergei

Winogradsky fueron microbi�logos pioneros en el estudio de
las bacterias del suelo y del agua y se destacaron por sus
importantes contribuciones al conocimiento de la diversidad
microbiana.

Beijerinck: formulaci�n de cultivos de enriquecimiento o

cultivos selectivos para aislar microorganismos espec�ficos
relacionados fisiol�gicamente a partir de muestras naturales.

Beijerinck aisl� los primeros cultivos puros de muchos

MOs del suelo y del agua (bacterias aerobias fijadoras de
N2 como el Azotobacter, reductoras del SO4=, oxidantes del
azufre, bacterias fijadoras de N2 en los n�dulos radiculares,
especies de Lactobacillus, algas verdes, etc).
Dibujo realizado por la hermana de Beijerinck mostrando c�lulas de
Azotobacter chroococcum, bacteria aerobia fijadora de N2. Este
dibujo era usado para dar clases en una �poca en que no exist�an
transparencias, diapositivas y ca�ones de proyecci�n con computadora
Azotobacter vinelandii: a) c�lulas
vegetativas b) cistos
Azotobacter vinelandii: a) c�lulas
vegetativas b) cistos
Beijerinck describi� los principios b�sicos de la virolog�a.
En sus estudios sobre la enfermedad del mosaico en el
tabaco puso de manifiesto, mediante el uso de t�cnicas de
filtraci�n selectiva, que el agente infeccioso (un virus) no era
una bacteria y que se incorporaba a las c�lulas de la planta y
necesitaba que �sta estuviera viva para reproducirse.

Winogradsky logr� aislar por primera vez varias bacterias

importantes del suelo, en particular las implicadas en los
ciclos del nitr�geno y del azufre, por ej. Las bacterias
nitrificantes (oxidaci�n de NH3 a NO3-), bacterias oxidantes
del azufre. Postul� el concepto de quimiolitotrof�a, es decir,
la oxidaci�n de compuestos inorg�nicos acoplada a la
liberaci�n de energ�a utilizable. Demostr� que las bacterias
nitrificantes obten�an su carbono del CO2 del aire, es decir
que eran aut�trofos.
Dibujos coloreados a mano de c�lulas de bacterias fotosint�ticas rojas
del azufre incluidas en la monograf�a Microbiology du Sol, de Sergei
Winogradsky.

Se muestran c�lulas del g�nero Chromatium, como C. kenii (Fig. 3 y 4)

y de C. vinosum (Fig 5-8).

Micrograf�a de campo claro de

bacterias rojas del azufre

Chromatium okenii
FIN

2da Parte
FIN
Subdisciplinas m�s importantes de la microbiolog�a.

Microbiolog�a m�dica e inmunolog�a

Microbiolog�a agr�cola
Citolog�a
Microbiolog�a industrial
Bioqu�mica microbiana
Microbiolog�a acu�tica
Gen�tica bacteriana
Ecolog�a microbiana
Biolog�a molecular
Sistem�tica bacteriana
Bacteri�logos (virus)
Fisiolog�a bacteriana Biotecnolog�a
Desarrollo de las subdisciplinas m�s importantes de la
microbiolog�a.

Desarrollo r�pido de la microbiolog�a

.
B�sica y aplicada

1-Trabajos de Koch
.
expansi�n de la microbiolog�a m�dica
y de la inmunolog�a (en la primera parte del siglo)
-Descubrimiento de muchas bacterias pat�genas nuevas.
-Establecimiento de los principios por los cuales estos

pat�genos infectan el cuerpo y se hacen resistentes a sus

defensas.
2-Avances pr�cticos en el campo de la microbiolog�a agr�cola

-Impulsores fueron Beijerinck y Winogradsky

-Comprensi�n de los procesos microbianos en el suelo. Son
beneficiosos o perjudiciales para el crecimiento de las plantas.
3-Se abri� el uso de los MOs para la obtenci�n de
productos industriales (s�ntesis de antibi�ticos, etc) y dio
origen a la microbiolog�a industrial luego de la segunda
guerra mundial.

4-Microbiolog�a acu�tica. Tratamiento de aguas residuales,

suministro de agua potable para uso humano.

5-Ecolog�a microbiana. Biodiversidad, actividades de los

MOs en su h�bitat.

Los conocimientos de los principios b�sicos de la funci�n

microbiana permiti� descubrir y clasificar muchas clase de
MOs nuevos dando origen a la extensi�n de la

6-Sistem�tica bacteriana.
7-Fisiolog�a microbiana. Estudio de los nutrientes que

requieren los MOs y productos que se originan.

8-Citolog�a. Conocimiento de la estructura f�sica y qu�mica de
los MOs.

9-Bioqu�mica. Metabolismo , enzimas y reacciones que llevan

a cabo los MOs.

10-Gen�tica bacteriana. Herencia, variaci�n gen�tica,
intercambio gen�tico. Conocimiento del DNA, RNA, s�ntesis de
prote�nas.

11-Bacteri�fagos. Estudio de los virus. Analog�a con la

transferencia gen�tica.
12-Biotecnolog�a
13-An�lisis gen�mico. Relaciones evolutivas.
14-Microbiolog�a industrial.
FIN
Opciones metab�licas para la obtenci�n de energ�a Opciones metab�licas para la
obtenci�n de energ�a
Diversidad fisiol�gica de los microorganismos
Energ�a y carbono

Todas las c�lulas requieren energ�a, la cual se puede obtener

de tres modos: a partir de compuestos org�nicos, a partir de
compuestos inorg�nicos o a partir de la luz.

La oxidaci�n de compuestos org�nicos o inorg�nicos produce

adenosina trifosfato (ATP) en los organismos
quimiotr�ficos, mientras que la conversi�n de energ�a solar
en energ�a qu�mica (tambi�n en forma de ATP) se produce
por los organismos fototr�ficos. Los MOs aerobios son los
que pueden obtener energ�a del compuesto en presencia de
ox�geno. Otros obtienen energ�a en ausencia de ox�geno
(anaerobios). Otros utilizan los compuestos org�nicos tanto
en presencia como en ausencia de ox�geno.
Los organismos que obtienen energ�a a partir de compuestos
org�nicos se los llama quimioorganotrofos y los que lo
hacen a partir de compuestos inorg�nicos se llaman
quimiolitotrofos y al metabolismo empleado quimiolitotrof�a.

Este tipo de metabolismo energ�tico se encuentra solo en

procariotas y est� ampliamente distribuido tanto en especies
de Bacteria como de Archaea. El rango de compuestos
inorg�nicos que se pueden utilizar es amplio, sin embargo un
determinado procariota suele especializarse en la utilizaci�n
de uno o de un grupo de compuestos inorg�nicos
relacionados. Esta cualidad le da la ventaja de no competir
con los organismos quimioorganotr�fos y poder utilizar
adem�s productos de desecho de estos �ltimos como el H2 y
el H2S. Los MOs fototr�ficos contienen pigmentos
fuertemente coloreados que les permiten usar la luz como
fuente de energ�a.
No existe competencia de los organismos fototr�ficos con
los quimiotr�fos por la energ�a luminosa.

Fuente de carbono

Todas las c�lulas requieren carbono como nutriente

principal. Las c�lulas microbianas son heterotr�ficas si
requieren uno o m�s compuestos org�nicos como fuente
de carbono, o aut�trofas si la fuente de carbono es el CO2.

Los quimioorganotrofos son tambi�n heter�trofos. Por el

contrario, muchos quimiolitotrofos y pr�cticamente todos
los fot�trofos son aut�trofos. Los aut�trofos se denominan
tambi�n productores primarios porque sintetizan materia
org�nica a partir de CO2, tanto para su propio beneficio
como para el de los quimioorganototrofos. Estos �ltimos se
alimentan directamente de los productores primarios o
viven a expensas de los productos que ellos excretan.
Resumen:

Todas las c�lulas necesitan fuentes de energ�a y de carbono.

Organismo Fuente de energ�a

fot�trofo Luz
quimiolit�trofo Compuestos
inorg�nicos
quimioorganotrofo Compuestos
org�nicos
Organismo Fuente de carbono
fot�trofo Pr�cticamente todos
utilizan CO2 como fuente
de C, (aut�trofos).
quimiolit�trofo En la mayor�a de los
casos utilizan CO2 como
fuente de C. Pueden ser
aut�trofos o heter�trofos.
quimioorganotrofos Utilizan compuestos
org�nicos como fuente
de C. Son heter�trofos.
Tolerancia a condiciones ambientales extremas

Los microorganismos, en particular los procariotas tienen la

capacidad de poder vivir en h�bitat caracterizados por uno o
m�s par�metros extremos en las condiciones ambientales,
por ej aguas termales a ebullici�n, en el hielo, en aguas de
elevada salinidad, y en suelos y aguas que tienen un pH
inferior a 0 o tan alto como 12. En ocasiones no es que sean
meramente tolerantes a esas condiciones extremas, sino que
realmente las requieren para crecer. Estos procariotas se
denominan extrem�filos. En los h�bitat que presentan
condiciones extremas, los procariotas son siempre
mayoritarios.
El microorganismo citado en cada categor�a es el que tiene el r�cord actual en
cuanto a
requerir una condici�n extrema particular para crecer.
Picrophilus oshimae tambi�n es un term�filo, con crecimiento �ptimo a 60oC.
Natronobacterium gregoryi es un hal�filo extremo, con crecimiento �ptimo a NaCl
20%.
La cepa MT41 a�n no tiene nombre oficial de g�nero ni especie y tambi�n es un
psicr�filo, crece mejor por debajo de 10oC.
El microorganismo citado en cada categor�a es el que tiene el r�cord actual en
cuanto a
requerir una condici�n extrema particular para crecer.
Picrophilus oshimae tambi�n es un term�filo, con crecimiento �ptimo a 60oC.
Natronobacterium gregoryi es un hal�filo extremo, con crecimiento �ptimo a NaCl
20%.
La cepa MT41 a�n no tiene nombre oficial de g�nero ni especie y tambi�n es un
psicr�filo, crece mejor por debajo de 10oC.
FIN
La Tierra primitiva y el origen de la vida

Se cree que la tierra tiene una edad de 4600 millones de a�os; la

primera evidencia de vida microbiana se observa en rocas de 3860
millones de a�os. La Tierra primitiva era an�xica y mucho mas caliente
que en la actualidad. Los primeros compuestos bioqu�micos se formaron
por s�ntesis abi�tica y esto estableci� las bases para el origen de la
vida. Si bien no conocemos como era el primer organismo capaz de
autorreplicarse, a partir de lo que sabemos de las formas microbianas
actuales podemos afirmar que las entidades autorreplicativas m�s
simples necesitaban un mecanismo para obtener energ�a y alguna
forma de herencia para hacer copias de si mismas. Podr�a extrapolarse
desde el presente hacia el pasado y postular que los organismos
primitivos se parec�an a las c�lulas modernas, aunque con muy pocos
genes con limitadas capacidades para la transcripci�n y la traducci�n.
Tras el descubrimiento de que ciertos tipos de �cido ribonucleico (RNA)
son catal�ticos, muchos cient�ficos actuales creen que las formas de
vida m�s primitivas carec�an totalmente de DNA, conten�an tan s�lo
unas cuantas, si es que alguna, prote�na, y consist�an principalmente de
RNA; era la edad de la vida del RNA, donde el RNA era tanto agente
catalizador como el c�digo gen�tico.
La vida con RNA. Las mol�culas de RNA habr�an funcionado con el fin
exclusivo de replicarse a s� mismas y, probablemente, habr�an llevado a
cabo un n�mero m�nimo de reacciones catal�ticas necesarias para esta
finalidad. Estudios derivados de varias ribozimas catal�ticas de RNA han
demostrado que pueden catalizar varias reacciones, tales como la
s�ntesis de nucle�tidos. As�, un per�odo de vida con RNA podr�a haber
precedido a la vida celular. Estas formas de vida con RNA podr�an haber
evolucionado hacia las primeras formas de vida celulares, cuando el
RNA autorreplicativo quedara encerrado en ves�culas de lipoprote�na.
Estas estructuras parecidas a las c�lulas podr�an haber surgido
mediante la agregaci�n espont�nea de mol�culas de l�pidos y de
prote�nas para formar estructuras membranosas en cuyo interior
quedaron atrapados los RNA y otros precursores de biomol�culas clave.
Esta etapa pudo haber ocurrido un sinn�mero de veces en la Tierra
primitiva para volver a extinguirse, pero finalmente, los constituyentes
apropiados y las circunstancias adecuadas coincidieron y surgi� un
organismo celular primitivo. Aunque carec�a de DNA y procesaba tan
s�lo prote�nas producidas abi�ticamente, esta forma de vida celular se
asemejar�a en otros aspectos a una c�lula moderna. A medida que estas
formas de vida se extend�an, la selecci�n natural las conducir�a hacia su
posterior desarrollo evolutivo.
Escenificaci�n hipot�tica de la evoluci�n de las formas de vida celulares a partir
de las formas de vida con RNA. Los RNAs autorreplicativos podr�an haber
llegado a ser entidades celulares mediante su integraci�n estable en ves�culas
de lipoprote�na. Con el tiempo, las prote�nas reemplazaron las funciones
catal�ticas del RNA y el DNA reemplaz� sus funciones de codificaci�n
Las prote�nas muestran un grado de especificidad catal�tica mucho mayor
que el que poseen los RNAs catal�ticos. A medida que los organismos
primitivos se hicieron bioqu�micamente mas complejos, se produjo una
presi�n evolutiva hacia la utilizaci�n de las prote�nas como principales
agentes biocatal�ticos.

La c�lula moderna: DNA

.
RNA
.
Prote�na

El establecimiento del DNA como genoma de la c�lula pudo ser una

consecuencia de la presi�n evolutiva hacia una mayor eficacia y fidelidad
en la replicaci�n de la informaci�n gen�tica (las DNA polimerasa son mas
precisas que las RNA polimerasas). Adem�s, al guardar toda la
informaci�n gen�tica en un lugar en la c�lula y procesar solamente la que
se necesita bajo unas determinadas condiciones (al regular la expresi�n
g�nica), las c�lulas habr�an ahorrado energ�a, lo que incrementar�a su
adecuaci�n competitiva. De alguna manera, en los estadios tempranos de
la evoluci�n microbiana, el sistema tripartito DNA-RNA-prote�na qued�
fijado en las formas de vida celulares como la mejor soluci�n al
procesamiento de la informaci�n biol�gica. A juzgar por las c�lulas
actuales, este sistema fue un �xito evolutivo: todas las c�lulas conocidas
contienen estos tres tipos de macromol�culas.
Metabolismo de los organismos primitivos

La vida es un proceso altamente ordenado y requiere de energ�a para

mantener su estructura. Para satisfacer los requerimientos energ�ticos
los microorganismos primitivos s�lo pod�an recurrir a mecanismos
generadores de energ�a que tienen lugar en condiciones an�xicas ya que
hasta la aparici�n de las cianobacterias, el ox�geno molecular no exist�a
en cantidades significativas en la Tierra. Una simple reacci�n qu�mica en
la que participa el ion ferroso (abundante en la Tierra primitiva) pudo
haber sido un proceso primitivo de obtenci�n de energ�a utilizado por los
primeros organismos.

La reacci�n FeS + H2S

.
FeS2 + H2 .Go�=-42kj / reacci�n se produce
exot�rmicamente con liberaci�n de energ�a. Esta reacci�n tambi�n
produce H2, y se ha propuesto que este H2 pudo haber sido utilizado por
las c�lulas primitivas para originar una fuerza motriz de protones a trav�s
de una membrana, de la que una ATPasa primitiva podr�a haber extra�do
energ�a qu�micamente �til como ATP. Con H2 como el donor de
electrones, se requiere su aceptor , que bien podr�a haber sido azufre
elemental, So. Esta sencilla reacci�n acoplada habr�a requerido pocas
enzimas y podr�a haber constituido un suministro ilimitado de energ�a en
tanto existiera FeS accesible.
Esquema de un hipot�tico sistema generador de energ�a de las c�lulas
primitivas. La formaci�n de piritas conduce a la producci�n de H2 y la
reducci�n de So, los cuales alimentan una ATPasa primitiva. N�tese que
el SH2 tiene una funci�n catal�tica. Los sustratos netos ser�an FeS y So.
Es sorprendente que muchas Archeae hiperterm�filas (que son los
organismos actuales m�s cercanos a los organismos primitivos de la
Tierra) pueden llevar a cabo este tipo de reacci�n.

Los organismos primitivos pudieron haber obtenido carbono de varias

fuentes, tales como carbono org�nico de s�ntesis abi�tica e incluso CO2 ,
un gas que era abundante en la Tierra primitiva. La utilizaci�n de CO2
continu� evolucionando hacia la autotrof�a, el proceso en el cual el
di�xido de carbono se convierte en todos los componentes org�nicos de
la c�lula. La hip�tesis de una �autotrof�a primitiva� se sustenta en los
proyectos de secuenciaci�n de genomas microbianos, donde se ha
puesto de manifiesto que la autotrof�a se produce en un n�mero de
hiperterm�filos que contienen un genoma peque�o que se ramifican
cerca de la ra�z del �rbol evolutivo de la vida.
Oxigenaci�n de la atm�sfera

La evoluci�n de la fotos�ntesis oxig�nica en las cianobacterias constituye

un hito en la historia de la Tierra. Estos organismos aparecieron
probablemente hace 3000 millones de a�os, pero el O2 que produjeron
no se acumul� en la atm�sfera debido a la gran cantidad de sustancias
reductoras (como el FeS) todav�a presentes que reaccionaban
espont�neamente con el O2 para formar H2O. Es altamente probable que
las cianobacterias evolucionaran a partir de prot�trofos oxig�nicos
mediante el desarrollo de un fotosistema que pudiera utilizar el H2O
como un donante de electrones para la reducci�n fotosint�tica del CO2,
liberando O2 como subproducto (CO2 + H2O .CH2O+ O2). La evoluci�n
de la fotos�ntesis oxig�nica tuvo enormes consecuencias sobre el
ambiente de la Tierra ya que, a medida que se acumul� el O2, la
atm�sfera cambi� de anoxig�nica a oxig�nica. Al existir abundancia de
O2 como aceptor de electrones pudieron evolucionar los organismos
aer�bicos. Estos organismos eran capaces de obtener m�s energ�a de la
oxidaci�n de compuestos org�nicos que los anaer�bicos, lo que permiti�
alcanzar densidades de poblaciones m�s altas e increment� las
posibilidades de evoluci�n de nuevos organismos y esquemas
metab�licos.
Existe buena evidencia , procedente del registro f�sil, de que cuando la
atm�sfera de la Tierra se hizo oxidante, la velocidad de la evoluci�n se
increment� enormemente, lo que condujo a la aparici�n de
microorganismos eucari�ticos con org�nulos, y, a partir de ellos, a la
r�pida diversificaci�n de los metazoos (organismos pluricelulares) y,
finalmente, a la aparici�n de plantas y animales superiores. Otra
consecuencia importante de la aparici�n del O2 fue la formaci�n de ozono
(O3), una sustancia que suministra una barrera que impide a la intensa
radiaci�n ultravioleta del Sol alcanzar la Tierra. Cuando el O2 se somete
a radiaci�n UV de onda corta se convierte en O3, el cual absorbe
fuertemente hasta longitudes de onda de 300 nm. Hasta que se form� el
escudo de O3, la evoluci�n pudo haber continuado en lugares protegidos
de la radiaci�n directa del Sol, como los oc�anos o debajo de las rocas,
ya que la intensa radiaci�n UV habr�a causado da�o letal al DNA. Sin
embargo, despu�s de la producci�n fotosint�tica de O2 y el posterior
desarrollo de la capa de O3, los organismos pudieron expandirse por la
superficie de la Tierra, permitiendo la aparici�n de una mayor diversidad
de organismos vivos. A continuaci�n se muestra un resumen de etapas
que pudieron producirse en la evoluci�n biol�gica y en la oxigenaci�n de
la Tierra.
Principales acontecimientos de la
evoluci�n biol�gica. La posici�n de
los estadios de la escala temporal
son aproximados. N�tese como la
oxigenaci�n de la atm�sfera,
debida al metabolismo de las
cianobacterias, fue un proceso
gradual a lo largo de un per�odo de
unos 2000 millones de a�os.
N�tese tambi�n que durante la
mayor parte de la historia de la
Tierra, solo existieron formas de
vida microbiana. Aunque no existe
un registro microf�sil, la prueba
microqu�mica de las c�lulas
eucari�ticas se remonta a 2700
millones de a�os.
Resumen

Las primeras �formas de vida� pueden haber sido RNA

autorreplicativos. Los primeros organismos celulares
probablemente emplearon una estrategia simple para la
obtenci�n de la energ�a. El metabolismo primitivo fue
anaerobio y posiblemente quimiolitotr�fico, explotando las
abundantes fuentes de FeS y H2S presentes. La
fotos�ntesis oxig�nica condujo al desarrollo de un ambiente
�xico y a una gran explosi�n evolutiva.
FIN
Org�nulos y eucariotas: endosimbiosis

�C�mo surgi� la c�lula eucari�tica actual con su estructura interna

caracter�stica: el n�cleo rodeado por una unidad de membrana y los
org�nulos (por ejemplo las mitocondrias y los cloroplastos)?

Origen del n�cleo.

Las c�lulas eucari�ticas primitivas eran estructuralmente simples y

carec�an de mitocondrias, cloroplastos y n�cleo rodeado por membrana. A
medida que las c�lulas en la l�nea eucari�tica de descendencia se
hicieron mayores, aparecieron el n�cleo y el aparato mit�tico, a la vez que
el DNA, se fraccion� en unidades discretas (cromosomas). Los
cromosomas pueden haber surgido para asegurar la replicaci�n y la
partici�n ordenada del DNA a medida que los genomas primitivos se
hicieron mas grandes, hasta llegar a un punto en el que su replicaci�n en
forma de una �nica mol�cula (como en procariotas) no era viable. El
desarrollo del n�cleo eucari�tico tambi�n facilit� la aparici�n de los
enormes genomas que necesitaban los eucariotas microbianos de mayor
tama�o (y mucho m�s tarde los organismos pluricelulares), e hizo posible
la recombinaci�n de genomas mediante la reproducci�n sexual.
No existe una raz�n obvia por la que los organismos primitivos
necesitaran org�nulos tales como las mitocondrias y los cloroplastos, los
cuales aparecieron probablemente m�s tarde. En realidad, incluso
actualmente, se conocen microorganismos eucari�ticos que carecen de
mitocondrias y cloroplastos, lo que indica que estos org�nulos no son
esenciales para la funci�n de la c�lula eucari�tica.

Endosimbiosis. Existen pruebas concluyentes a favor de la teor�a

de que la c�lula eucari�tica moderna (con org�nulos) evolucion� en
etapas mediante la incorporaci�n estable de simbiontes
quimioorganotr�ficos y fototr�ficos del dominio Bacteria. Esta teor�a,
llamada �teor�a endosimbi�tica� de la evoluci�n eucari�tica, postula que
una bacteria aer�bica estableci� su residencia estable dentro del
citoplasma de un eucariote primitivo y le suministr� energ�a, a cambio de
un ambiente protegido y un aporte constante de nutrientes. Este
simbionte fue el precursor de la mitocondria moderna. De igual manera,
la adquisici�n, por endosimbiosis de un fot�trofo oxig�nico habr�a
conferido propiedades fotosint�ticas a un eucariota primitivo, de manera
que ya nunca depender�a de compuestos org�nicos para el suministro
de energ�a. El endosimbionte fototr�fico fue el precursor del cloroplasto.
Algunas c�lulas eucari�ticas nunca incorporaron endosimbiontes, o si lo
hicieron, luego por alguna raz�n lo perdieron.

Pruebas que respaldan la teor�a de la endosimbiosis.

-Las mitocondrias como los cloroplastos contienen ribosomas que son

claramente de tipo procari�tico.

-Los ribosomas de estos org�nulos poseen secuencias del RNA

ribos�mico caracter�sticas de determinadas Bacteria, y su funci�n es
inhibida por los mismos antibi�ticos que afectan la funci�n del ribosoma
de Bacteria de vida libre.

-las mitocondrias y los cloroplastos tambi�n contienen una peque�a

cantidad de DNA dispuesto en una forma circular covalentemente
cerrada, t�pica de procariotas.
Origen de los eucariotas actuales por
endosimbiosis. N�tese que los
org�nulos se originan a partir de
Bacteria y no de Archeae. Es poco
probable que la endosimbiosis fuera un
acontecimiento �nico y probablemente
ocurriera en varios tipos celulares de la
l�nea nuclear. N�tese como algunos
procariotas primitivos nunca
experimentaron endosimbiosis, o bien,
perdieron sus simbiontes, pero
mantuvieron las propiedades b�sicas de
las c�lulas eucari�ticas. El incremento
en el tama�o de las c�lulas en la l�nea
nuclear, condujo a la evoluci�n de
genomas de mayor tama�o y
probablemente tambi�n a la evoluci�n
del n�cleo permitiendo la replicaci�n
ordenada y la repartici�n de dichos
genomas.
Revisi�n de conceptos

El n�cleo eucari�tico y el aparato mit�tico surgieron

probablemente como una necesidad para asegurar la
partici�n ordenada del DNA en los organismos con
genomas grandes. Las mitocondrias y los cloroplastos,
los principales org�nulos productores de energ�a de los
eucariotas, surgieron por asociaci�n simbi�tica de
procariotas del dominio Bacteria en el interior de c�lulas
eucari�ticas, en proceso llamado endosimbiosis.

Evoluci�n biol�gica y escala del tiempo. Los

metazoos han dejado un registro f�sil considerable y muy
diverso que permite un buen conocimiento de la
evoluci�n biol�gica desde su aparici�n. Sin embargo, en
las 5/6 partes de la historia de la Tierra se desarrollaron
los procariotas de los cuales no se tiene un buen
conocimiento evolutivo a trav�s de registros f�siles. Esto
cambi� con la utilizaci�n de m�todos moleculares.
Relaciones evolutivas entre los microorganismos

Filogenia de los microorganismos deducida de los estudios

moleculares de los �cidos nucleicos. Comparaci�n de
secuencias del RNA estructural de los ribosomas.

Cron�metros evolutivos

Se ha demostrado convincentemente que la distancia

evolutiva entre dos organismos puede determinarse por las
diferencias en la secuencia de amino�cidos o nucle�tidos de
macromol�culas hom�logas aisladas de cada una de ellas.
Esto se debe a que el n�mero de diferencias en la secuencia
de macromol�culas es proporcional al n�mero de cambios
mutacionales estables fijados en el DNA que codifica esa
mol�cula en ambos organismos. La evoluci�n se produce a
medida que las mutaciones quedan fijadas en las diferentes
poblaciones, siendo la biodiversidad el resultado final.
Elecci�n del cron�metro evolutivo

-La mol�cula debe estar distribuida universalmente en el

grupo elegido para el estudio.

-Debe ser funcionalmente hom�loga en cada organismo, o

sea, tener id�ntica funci�n.

-Las mol�culas deben poder ser alineadas en forma

apropiada a fin de identificar regiones tanto con homolog�a
como con variaciones de secuencia.

--La secuencia de la mol�cula elegida deber�a cambiar con

una velocidad proporcional a la distancia filogen�tica que se
va a determinar. Y, de hecho, cuanto mayor sea la distancia
filogen�tica a determinar, menor ser� la velocidad de
cambio de la mol�cula; demasiado cambio tiende a enturbiar
el registro evolutivo.
Se han evaluado muchas mol�culas como cron�metros moleculares
y con ellas se han realizado estudios de comparaci�n de secuencias
a fin de generar �rboles filogen�ticos. Estas mol�culas son: varios
citocromos, prote�nas de hierro y azufre tales como las ferredoxinas,
y genes de otras prote�nas y de los RNAs ribos�micos. Sin embargo,
los genes que codifican los RNAs ribos�micos, componentes clave
del sistema de traducci�n; la ATPasa, complejo enzim�tico de
membrana que puede sintetizar e hidrolizar ATP; y la RecA, prote�na
requerida para la recombinaci�n gen�tica, son los que han
proporcionado la informaci�n gen�tica m�s significativa sobre los
microorganismos. Todas estas mol�culas eran probablemente
esenciales incluso para las c�lulas m�s primitivas y as� , la variaci�n
de la secuencia en los genes que las codifican, nos permiten
profundizar en el registro evolutivo.
RNAs ribos�micos como cron�metros evolutivos

Debido a la probable antig�edad de la maquinaria sintetizadora de

prote�nas, los RNAs ribos�micos son mol�culas excelentes para
poder discernir las relaciones evolutivas entre seres vivos. Los RNAs
ribos�micos son funcionalmente constantes, est�n universalmente
distribuidos y su secuencia est� moderadamente bien conservada a
trav�s de amplias distancias filogen�ticas. Tambi�n, dado el elevado
n�mero de diferentes secuencias posibles de mol�culas grandes,
tales como los RNAs ribos�micos, la similitud de dos secuencias
indica alguna relaci�n filogen�tica. Sin embargo, es el grado de
semejanza de las secuencias de RNA ribos�mico de dos organismos
lo que indica su parentesco evolutivo relativo. A partir del an�lisis
comparativo de secuencias , se pueden construir las genealog�as
moleculares que conducen a los �rboles filogen�ticos. Estos muestran
la posici�n evolutiva m�s probable existente entre los organismos.
Recordemos que hay 3 mol�culas de RNA ribos�mico, que en
procariotas tienen 5S, 16S y 23S. Los rRNAs bacterianos 16S y 23S
contienen varias regiones de secuencia altamente conservada que
resulta �til para obtener alineamientos de secuencia apropiados.
Tienen tambi�n la variabilidad de secuencia suficiente en otras regiones
de la mol�cula para servir como excelentes cron�metros filogen�ticos.
En eucariotas se secuencia el hom�logo del rRNA 16S, es decir, el
rRNA 18S de los ribosomas 80S. Hay base de datos en Internet que
contienen m�s de 24.000 secuencias de RNAs alineadas (16.000
secuencias de 16S alineadas y 8.000 secuencias de 18S alineadas).
RNA ribos�mico

a) Micrograf�a electr�nica de
ribosomas 70S de E. coli.

b) Partes del ribosoma; 5S,

16S y 23S.

c) Estructura primaria y
secundaria del rRNA
ribosomal 16S de E. coli
(Bacteria). En general el
rRNA 16S de Archeae es
similar en cuanto a
estructura secundaria, pero
presenta numerosas
diferencias en cuanto a
estructura primaria. La
mol�cula correspondiente en
eucariotas es el rRNA18S
presente en los ribosomas
citoplasm�ticos.
FIN
Comparaci�n de la transferencia de
informaci�n gen�tica en procariotas
y eucariotas.

(a) Procariotas. Una �nica mol�cula de RNA

contiene a menudo m�s de una regi�n
codificadora (tal mRNA se llama
policistr�nico). (b) Eucariotas. Las regiones
no codificantes (intrones) se eliminan del
transcripto primario antes de la traducci�n.
Los mRNA de los eucariotas son casi
siempre monocistr�nicos. Los dos tipos
celulares no est�n dibujados a escala.
PCR. La reacci�n en cadena de la polimerasa puede
multiplicar mol�culas de DNA hasta miles de millones de
veces proporcionando grandes cantidades de genes para
su clonaci�n, secuenciaci�n o mutag�nesis. La PCR hace
uso de la DNA polimerasa que copia mol�culas de DNA. La
t�cnica de PCR requiere que se conozca la secuencia
nucleot�dica de una regi�n del gen deseado para poder
dise�ar oligonucle�tidos iniciadores cortos o primers,
complementarios de secuencias presentes en el gen o
genes de inter�s. Las etapas de amplificaci�n son las
siguientes: 1-En un sintetizador de nucle�tidos se fabrican
los dos oligonucle�tidos iniciadores que flanquean al gen
diana, y se a�aden en un gran exceso al gen diana
desnaturalizado por calor. 2-Cuando se ha enfriado la
mezcla, el exceso de iniciadores relativos al DNA diana
asegura que la mayor parte de las cadenas diana hibriden
con iniciadores y no entre s�. 3-La DNA polimerasa alarga
los iniciadores usando las bandas diana como moldes. 4Despu�s
de un per�odo de incubaci�n adecuado, se
calienta de nuevo la mezcla para separar las cadenas.
Luego se enfr�a la mezcla para permitir que los iniciadores
se hibriden con las regiones complementarias del DNA
reci�n sintetizado, y se repite el proceso.
As�, cada �ciclo� de PCR implica las siguientes etapas:

1-desnaturalizaci�n por calor del DNA bicatenario diana.

2-enfriamiento para permitir el acople de iniciadores

espec�ficos con el DNA diana

3-extensi�n de los iniciadores por la DNA polimerasa.

Los productos de la extensi�n de un iniciador pueden servir

de molde para el otro iniciador en el siguiente ciclo. Cada
ciclo de PCR duplica literalmente el contenido original de
DNA diana. En la pr�ctica suelen hacerse unos 20 o 30
ciclos, logr�ndose as� incrementar la secuencia diana entre
106 y109 veces.
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