PULGON DEL GUISANTE, Acyrthosiphon pisum

Los pulgones del guisante son especialistas en plantas hospederas, pueden reproducirse tanto
sexual como asexualmente, y se han asociado con un simbionte bacteriano obligado.

La secuenciación del genoma de este insecto incluye genes involucrados en la

modificación de la cromatina, la síntesis de miARN y el transporte de azúcar. Las pérdidas de
genes incluyen genes centrales de la vía inmunitaria del IMD.

El inventario de genes metabólicos en el genoma del áfido del guisante sugiere que existe un
intercambio extenso de metabolitos entre el pulgón y Buchnera , que incluye el intercambio de la
biosíntesis de aminoácidos entre el pulgón y Buchnera.

Los áfidos se alimentan exclusivamente de la savia del floema de la planta insertando sus partes
delgadas de la boca en elementos de tamiz. La savia del floema es rica en azúcares simples, pero
contiene una mezcla desequilibrada de aminoácidos. Esta dieta desequilibrada es compensada por
la bacteria mutualista intracelular, Buchnera aphidicola ( Figura 2 ), que ha coevolucionado con
áfidos [4] y proporciona aminoácidos esenciales que están ausentes o son raros en la savia del
floema, el pulgón del guisante, tienen asociaciones facultativas con una variedad de otros
simbiontes bacterianos hereditarios que proporcionan beneficios ecológicos, como la tolerancia al
calor y la resistencia a los parasitoides.

Producen individuos con múltiples fenotipos distintos (polifenismo), de modo que los individuos con
genotipos idénticos pueden desarrollarse en uno de varios fenotipos alternativos, cada uno
adaptado a una situación ecológica particular

El genoma haploide del pulgón del guisante de cuatro cromosomas holocéntricos (tres autosomas
y un cromosoma X) El análisis del phylome del áfido del guisante reveló 2.459 familias de genes
que parecen haber sufrido duplicaciones específicas del linaje del áfido, un número mayor que el
de cualquier otro genoma secuenciado de insectos, Este alto nivel de duplicación de genes en el
genoma del áfido del guisante está muy extendido entre los diferentes tipos de genes, la
duplicación de genes se ha producido durante un tiempo prolongado en el linaje del áfido del
guisante.

El pulgón del guisante, posee un único gen de telomerasa candidato y la repetición de telómeros
de artrópodos canónicos de TTAGG

el pulgón del guisante tiene un complemento completo de genes de metilación del ADN, con
ortólogos para dos metiltransferasas de ADN Además de las metiltransferasas del ADN, también
identificamos un único gen putativo que contiene el dominio de unión al ADN metilo involucrado en
el reclutamiento de enzimas de modificación de la cromatina.

El micro ARN y el silenciamiento génico de ARN interferente pequeño participan en la regulación

de la expresión génica eucariótica, También encontramos una expansión de familias de genes
relacionadas con la regulación de genes relacionados con miRNA , stas expansiones de la familia
de genes están presentes en otras especies de áfidos [21], pero ningún otro metazoo fuera de los
áfidos parece tener duplicaciones de estos genes.

SINBIONTES DELP ULGON

La mayoría de las especies de áfidos albergan el simbionte primario obligatorio,

mutualista, Buchnera aphidicola (Gamma proteobacteria), dentro del citoplasma de células
especializadas llamadas bacteriocitos. Estas bacterias se transmiten de la madre a los huevos
durante la ovogénesis en formas sexuales y directamente a los embriones en desarrollo durante la
embriogénesis de las formas asexuales, Además de Buchnera , los áfidos a menudo albergan
bacterias simbióticas hereditarias y hereditarias conocidas como simbiontes secundarios, Regiella
insecticol, Hamiltonella defens. BuchneraPosee un genoma altamente reducido compuesto en gran
medida por genes esenciales para los procesos celulares básicos y la nutrición de los pulgones. Su
cromosoma es inusualmente estable y carece por completo de elementos móviles, bacteriófagos o
genes para la producción de toxinas. En contraste, H. defensa y R. insecticola poseen genes de
fagos, muchos elementos móviles y numerosos genes predichos para codificar toxinas

El genoma del áfido del guisante ofrece una primera oportunidad para una búsqueda exhaustiva de
genes de origen bacteriano en el genoma de un huésped eucariota que muestra asociaciones
persistentes con simbiontes bacterianos hereditarios. Además de su antigua asociación
con Buchnera y sus asociaciones facultativas con Regiella y otros simbiontes dentro de las
Enterobacteriaceae [51] , los áfidos a veces albergan especies
de Spiroplasma , Rickettsia y Wolbachiacomo endosimbiontes hereditarios.

El genoma del áfido del guisante proporciona información sobre las asociaciones metabólicas
íntimas entre un huésped insecto y un simbionte bacteriano obligado, revelando cómo el
metabolismo del aminoácido y la purina del áfido del guisante podría adaptarse para respaldar la
síntesis de aminoácidos esenciales y el reciclaje de nitrógeno por Buchnera

En el genoma del áfido del guisante, se detectaron un total de 56 secuencias de genes

mitocondriales.

Se espera que el sistema inmune del pulgón sea crítico para determinar las respuestas a los
simbiontes microbianos [62] . Los ortólogos de los componentes clave de las vías de señalización
de Toll, Jak / Stat y JNK relacionadas con el sistema inmunitario están presentes en el genoma del
áfido del guisante. Sin embargo, otras vías de respuesta inmunitaria parecen estar
ausentes, Además, el genoma del pulgón de los guisantes también carece de proteínas de
reconocimiento de peptidoglicanos reconocibles (PGRP), que detectan ciertos patógenos. La
reducción de las capacidades inmunitarias podría facilitar la adquisición y el mantenimiento de
simbiontes microbianos, una hipótesis que se puede probar en otros sistemas simbióticos
obligatorios.

Los principales resultados de los análisis del genoma del áfido del guisante se pueden resumir de
la siguiente manera:

 Se ha producido una extensa duplicación de genes en el genoma del áfido

del guisante y parece que hasta la fecha se aproxima al momento del
origen de los áfidos.
 El genoma del áfido parece tener más genes codificantes que los insectos
secuenciados previamente, aunque un recuento de genes preciso espera
un mejor ensamblaje y una anotación funcional adicional del genoma. El
aumento en el número de genes refleja tanto duplicaciones extensas como
la presencia de genes sin ortólogos en otros insectos.
 Más de 2.000 familias de genes se expanden en el linaje del áfido, en
relación con otros genomas publicados; los ejemplos incluyen familias
 involucradas en la modificación de la cromatina, la síntesis de miRNA y el
transporte de azúcar.
 Los genes huérfanos comprenden el 20% del número total de genes en el
genoma. Muchos se encuentran en las bibliotecas EST, lo que sugiere que
son funcionales.
 Como el primer genoma secuenciado para un animal con una antigua
simbiosis coevolucionada, el genoma del pulgón del guisante revela la
coordinación de los productos genéticos y el metabolismo entre el huésped
y los simbiontes. El metabolismo de aminoácidos y purinas ilustra casos
aparentes de rutas biosintéticas para las cuales se codifican diferentes
etapas enzimáticas en genomas distintos. Estos hallazgos preliminares de
la coordinación huésped-simbionte se verán reforzados por la disponibilidad
de genomas para tres simbiontes del pulgón del guisante, incluido el
simbionte nutricional obligatorio Buchnera .
 La biosíntesis de selenocisteína no está presente en el áfido del guisante, y
las selenoproteínas están ausentes.
 Se descubrió que varios genes han surgido de ancestros
bacterianos. Algunos de estos genes están altamente expresados en
bacteriocitos y pueden funcionar en la regulación de la simbiosis
con Buchnera.
 El sistema inmunológico de los áfidos del guisante se reduce y carece
específicamente de la vía del IMD; esta pérdida inusual puede estar
vinculada como causa o consecuencia de la evolución de las simbiosis
bacterianas íntimas.
 Como un herbívoro especializado, el pulgón del guisante debe superar las
defensas de las plantas, y el genoma del pulgón del guisante proporciona
candidatos para genes involucrados en interacciones críticas entre insectos
y plantas.
 Los patrones de desarrollo inusuales de los áfidos, que involucran un
polifenismo extenso, pueden facilitarse mediante la duplicación de muchos
genes relacionados con el desarrollo.

Nuestro análisis del genoma del áfido del guisante ha comenzado a revelar los fundamentos
genéticos de la ecología compleja de este animal, incluida su capacidad para parasitar cultivos
agrícolas, su asociación con simbiontes microbianos y su patrón de desarrollo. Un proyecto que se
beneficia de la disponibilidad de la secuencia del genoma es la investigación de las proteínas de la
saliva del áfido [12] que se consideran críticas para la alimentación de la planta huésped. Esto
resalta la capacidad del genoma para facilitar la exploración futura de problemas biológicos básicos
y aplicados
REFERENCIA

The International Aphid Genomics Consortium (2010) Secuencia del genoma del guisante
Aphid Acyrthosiphon pisum . PLoS Biol 8 (2):
e1000313. https://doi.org/10.1371/journal.pbio.1000313