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Biología Marina
n Esta obra aborda la Biología marina de una manera
a la estructura docente y al rigor científico.
n El contenido se apoya ampliamente en figuras
sencilla y amena, sin renunciar
Castro • Huber
Otros títulos de interés:
HICKMAN
ISBN: 84-481-4528-3
BRUSCA
ISBN: 84-486-0246-3
KARDONG
ISBN: 978-84-481-5021-1
MOLLES
ISBN: 84-481-4595-X Sexta
Castro Huber
edición
ISBN: 978-84-481-5941-2
www.mcgraw-hill.es
Biología
MARINA sexta edición
DIBUJOS ORIGINALES DE
William Ober, M.D.
y
Claire Garrison, B.A.
Shoals Marine Laboratory, Cornell University
Agradecimientos
El autor de los apéndices a la edición española quiere expresar su agradecimiento a los Dres. Carmen Bartolomé, Juan
Junoy y Vicente Ortuño, de la Universidad de Alcalá; a la Dra. Carmen Roldán, de la Universidad Complutense de
Madrid; y a D.ª Amaya Rodríguez, de la empresa Gestenaval S. L., por toda la ayuda prestada.
BIOLOGÍA MARINA
No está permitida la reproducción total o parcial de este libro, su tratamiento informático, ni la transmisión
de cualquier otra forma o por cualquier otro método electrónico, mecánico, por fotocópia, por registro u otros
métodos, sin el permiso previo y por escrito de los titulares del Copyright.
Ediἀcio Valrealty
c/ Basauri, 17, 1.ª planta
28023 Aravaca (Madrid)
iSBN: 978-84-481-5941-2
Depósito legal:
Prefacio xiii
Prólogo a la edición española xxiii
vi
Olas y mareas 61
1 La ciencia de la biología marina 3 – Olas 61
La ciencia de la biología marina 4 – Mareas 65
– La historia de la biología marina 4 RECUADROS DE LECTURA
– La biología marina hoy 8 Barcos altos y corrientes superficiales 54
Olas que matan 62
El método científico 11
– Observación: La moneda de la ciencia 12 Exploración interactiva 69
– Dos maneras de pensar 13
– Verificar ideas 16
– Limitaciones del método científico 20
4 Fundamentos de biología 70
RECUADROS DE LECTURA Los ingredientes de la vida 70
Ojos (y oídos) en el océano 14
John Steinbeck y Ed Ricketts 18
– Los bloques del edificio 70
– El combustible de la vida 72
Exploración interactiva 21
La maquinaria viva 74
– Células y orgánulos 75
– Niveles de organización 76
2 El fondo del mar 22
El planeta del agua 22 Los retos de la vida en el mar 77
– La geografía de las cuencas oceánicas 22 – Salinidad 78
– La estructura de la Tierra 23 – Temperatura 81
– Relación superficie – volumen 82
El origen y la estructura de las cuencas oceánicas 25
La perpetuidad de la vida 82
– Primeras pruebas de la deriva continental 25
– La teoría de las placas tectónicas 25 – Modos de reproducción 83
– Historia geológica de la Tierra 34 – Estrategias reproductivas 84
Exploración interactiva 43
Parte II Los organismos marinos
3 Características químicas y físicas del agua 5 El mundo microbiano 93
de mar y del mundo oceánico 44 Procariontes 94
Las aguas del océano 44 – Bacterias 94
– La naturaleza única del agua pura 44 – Archaea 96
– Agua de mar 47 – Metabolismo de los procariontes 98
vii
Las ballenas que paseaban por los mares 193 13 La vida en la plataforma continental 277
La otra «teoría del big bang» 203
¿Cómo son de inteligentes los cetáceos? 205 Características físicas del ambiente submareal 277
Comunidades del fondo de la plataforma continental 278
Exploración interactiva 212 – Comunidades submareales de fondo blando 279
– Comunidades submareales de fondo duro 287
xi
xii
Prefacio
La belleza, el misterio y el poder del mar fas- Asumimos que los contenidos científicos ge- tado. Esperamos que esto sirva de estímulo para
cinan a gentes de todo el mundo, incluyendo, nerales no sean un requisito para todos los cursos que mediten sobre las innumerables relaciones
por supuesto, a los estudiantes matriculados en de biología marina, bien porque esos cursos no existentes entre las costas de su país y el océano
cursos de biología marina. Para muchos estu- estén pensados para cubrir objetivos educativos «único» del mundo, que tanto influyen en nues-
diantes, aprender biología marina es la expre- generales o porque los estudiantes ya tengan un tras vidas.
sión natural de un interés por la vida marina cierto nivel de conocimientos científicos. Para
que comenzó visitando la costa, buceando con equilibrar las necesidades de los profesores que
escafandra autónoma, pescando, manteniendo imparten asignaturas con y sin requisitos previos Novedades de la seta edición
un acuario o viendo uno de los muchos y mag- sobre biología u otras ciencias, hemos diseñado
níficos documentales televisivos sobre el océano. un libro que proporciona la máxima flexibilidad Hemos introducido una característica nueva en
A muchos estudiantes también les preocupa el posible, tanto en el uso del material básico de la sexta edición de Biología marina: cada capí-
aumento del impacto humano sobre los ecosis- la ciencia como en el orden en que se tratan los tulo incluye un apartado sobre El enfoque de la
temas marinos. Biología marina, seta edición, diferentes temas, así como en su importancia y Ciencia, un bosquejo sobre algún aspecto par-
fue escrita para reforzar y aumentar el interés su enfoque. Hemos intentado resolver las nece- ticular de investigación en curso o prevista. En
de los lectores por la vida marina y para servir sidades y expectativas de una amplia variedad de lugar de presentar la información simplemente
como una introducción rigurosa a la Ciencia de lectores, desde buceadores hasta biólogos, que con carácter expositivo y resumir los resultados,
la Biología Marina. piensan dedicarse a las ciencias del mar. Espera- el objetivo es proporcionar a los estudiantes una
Biología marina puede servir a los alumnos mos que el libro sea útil e interesante para todos instantánea de lo que realmente hacen los cien-
de Bachillerato, a estudiantes universitarios y estos lectores, además de para los estudiantes tíficos, las preguntas que intentan responder, su
posgraduados, así como a todas aquellas perso- universitarios. significado y cómo un científico o un equipo de
nas profanas no interesadas en matricularse en En Biología marina se abordan cuatro temas investigación intentan encontrar dichas respues-
un curso oficial. Nos resulta muy gratificante principales. En el primero de ellos se tratan los tas. Esperamos con ello ayudar a que esta ciencia
que incluso algunos biólogos marinos profesio- aspectos científicos básicos antes citados aplica- parezca menos distante y brindar a los estudian-
nales encuentren útil este libro. Hemos escrito el dos al ambiente marino. El segundo está dedi- tes una mejor comprensión del proceso diario de
texto teniendo en cuenta esta gran variedad de cado a los organismos como tales y a su gran la investigación científica.
usuarios, sobre todo para resolver las necesida- diversidad, no sólo en términos taxonómicos, Como en ediciones anteriores hemos puesto
des de los lectores con un menor nivel previo de sino tratando también su estructura, función y al día todo el texto para incluir los acontecimien-
conocimientos y de los estudiantes, tanto uni- ecología. El tercero es una aproximación al eco- tos recientes, las nuevas investigaciones y los
versitarios como no universitarios, que no son sistema, que integra la diversidad de los organis- cambios de perspectiva, y para dar acogida a la
de ciencias. Para muchos de estos estudiantes, mos con los desafíos impuestos por el ambiente información solicitada por los revisores. Algunos
la biología marina solamente será una pequeña en que viven, tanto físico como biológico. El ejemplos de tales revisiones o adiciones son:
parte de alguna asignatura, a menudo exigida en tema final, para bien y para mal cada día más
• Mapas más grandes, atractivos y detallados
un currículo de cultura general. Por tanto, hemos importante, aborda la interacción entre los seres
del fondo del mar y de los principales hábitat
tenido cuidado de proporcionar una cobertura humanos y el ambiente marino.
costeros de Norteamérica.
básica sólida de esta ciencia, incluyendo algu- Biología marina, seta edición, tiene una
nos principios del método científico, de ciencias perspectiva global para subrayar que los océanos • Descripción de la importancia que la United
físicas y de biología básica. Nuestro objetivo ha y mares del mundo son un sistema integrado y States Exploring Expedition (Expedición
sido integrar estos contenidos fundamentales no pueden entenderse como independientes Wilkes), anterior a la expedición del Cha-
con una descripción actualizada de la ciencia de unos de otros. Para muchos estudiantes, éste llenger, tuvo sobre la historia de la biología
la biología marina. Esperamos que este abordaje es un matiz nuevo. Un aspecto de nuestro tra- marina.
ponga de manifiesto la importancia que tienen tamiento global es la inclusión deliberada de • Nueva redacción del apartado «Olas que ma-
las ciencias físicas en biología, y que aumente ejemplos de muchas regiones y ecosistemas di- tan», con una mayor cobertura del tsunami
el atractivo de todas las ciencias. Con este fin, ferentes, de modo que cada vez más estudiantes, que se produjo en diciembre de 2004 en el
utilizamos un estilo de escritura informal que no sólo los de Norteamérica sino también de Océano Índico.
ayuda a la asimilación de los conceptos, más allá otras partes del mundo, encuentren referencias • Puesta al día del origen de los cloroplastos por
de los detalles y de una terminología rigurosa. a su área local o a otros lugares que hayan visi- endosimbiosis.
xiii
• Revisión de la Tabla 5.1 sobre el metabolismo co tiene para los organismos del mar. Al mismo hasta alta mar y desde las zonas someras a las
de los procariontes para hacerla más simple, de tiempo, proporciona flexibilidad para que los más profundas, describiendo las características
menor envergadura y más fácil de entender. profesores puedan hacer el mejor uso posible del físicas de cada ambiente y las adaptaciones e
• Nuevos cladogramas en los que se representan material a la luz de sus necesidades educativas interacciones de los organismos que viven en
las relaciones filogenéticas de los invertebra- generales, de los requisitos propios del curso y cada uno de ellos. Esta secuencia, obviamente
dos y vertebrados. de los conocimientos previos de los estudiantes. arbitraria, sigue el orden en que imparten sus
• Ampliación de la Figura 9.18, en la que se re- En el Capítulo 4, «Fundamentos de Biología», clases la mayoría de nuestros revisores, pero
presentan varias especies de cetáceos. se repasan brevemente algunos conceptos bioló- los capítulos se han diseñado de manera que
• Nuevo apartado sobre las comunidades corali- gicos fundamentales. En el tratamiento de esta pueden seguirse en cualquier orden, según las
nas abisales y el impacto humano sobre ellas. biología básica hemos intentado lograr un equi- preferencias y necesidades de cada profesor. La
• Nuevos datos sobre los beneficios que ob- librio para satisfacer las necesidades de un am- mayoría de los capítulos incluye redes alimen-
tienen los hospedadores («anfitriones») en la plio espectro de estudiantes, desde los carentes tarias generalizadas con un código de colores
simbiosis entre anémonas y peces payaso. de conocimientos biológicos previos hasta los de normalizado para indicar la naturaleza de las
• Información adicional sobre las cascadas tró- nivel universitario que ya han superado varios relaciones tróficas.
ficas. cursos de sus estudios de biología. Dependiendo Finalmente, en la Parte IV se tratan las di-
• Cobertura de los efectos del huracán Katrina. del nivel de los estudiantes, los profesores pue- ferentes maneras en que los seres humanos inter-
den elegir entre explicar el Capítulo 4 en clase, actuamos con el océano: el uso que hacemos de
Además de éstos y otros muchos cambios, asignarlo como lectura de repaso, u omitirlo y él y el impacto que tenemos sobre el ambiente
hemos revisado y actualizado los textos y figuras, confiar en las entradas del glosario insertadas en marino, así como la influencia del océano so-
corregido errores y reorganizado algunas seccio- el texto para que los estudiantes recuerden las bre la vida humana. En esta sección se tratan,
nes para que su lectura sea más equilibrada y definiciones de los términos fundamentales. de manera global y actualizada, asuntos que
lógica. En cada edición intentamos mejorar las La Parte II (Capítulos 5 a 9) examina la di- interesan y preocupan a muchos estudiantes. El
ilustraciones y las fotografías, y en la sexta edi- versidad de la vida marina desde la perspectiva capítulo dedicado a la utilización de los recur-
ción hemos optado por un diseño interior con de la biología de los organismos. Como en la sos (Capítulo 17) no sólo contempla los usos
más colorido y menos comprimido, que creemos Parte I, proponemos una introducción, que se tradicionales, como las pesquerías y la maricul-
será más atractivo para los estudiantes y reforza- revisa y amplía en los últimos capítulos. Al tratar tura, sino también otros aspectos más moder-
rá su interés por la vida marina. algunos taxones otorgamos mayor importancia a nos, como el uso farmacológico de productos
la morfología funcional, las adaptaciones ecoló- naturales de origen marino y la aplicación de
gicas y fisiológicas, y a la importancia económica la ingeniería genética en la maricultura. En el
Organización o de otro tipo que esos animales tienen para la Capítulo 18 se discute la degradación ambiental
El libro Biología marina está organizado en cua- humanidad. La clasificación y la filogenia no se provocada por diversas actividades humanas, así
tro partes. La Parte I (Capítulos 1 a 4) introduce tratan en detalle, aunque hemos incluido clado- como la conservación del ambiente marino y la
a los estudiantes en la biología marina y en las gramas que ilustran los esquemas filogenéticos restauración de los hábitat perturbados. El libro
ciencias básicas que la sostienen. El Capítulo 1 más ampliamente aceptados para invertebrados se cierra con un ensayo sobre las interacciones
describe la historia de la biología marina. Tam- y vertebrados. Como en el resto del libro, para entre el océano y la cultura humana (Capítulo
bién explica los fundamentos del método cien- las ilustraciones hemos seleccionado fotografías, 19), que esperamos sirva de estímulo para los es-
tífico. Se pone de manifiesto que la ciencia es esquemas y dibujos en color de organismos de tudiantes y como reflejo de la importancia que el
un proceso, un esfuerzo humano que sigue en todo el mundo, pero los más representados son océano ha tenido y tendrá sobre la vida de todos
curso. Consideramos fundamental que los estu- los de las costas de Norteamérica. Siempre que nosotros.
diantes comprendan cómo y por qué trabaja la ha sido posible se han empleado los nombres
ciencia, y también que ésta tiene limitaciones y comunes más extendidos y aceptados de los or-
falta todavía mucho por saber. Los Capítulos 2 ganismos. La primera vez que se menciona un
Agradecimientos
y 3 son una introducción básica a la geología, grupo en un capítulo se incluyen uno o dos gé- Bill Ober y Claire Garrison han hecho una vez
la física y la química del mar. Biología marina neros comunes o importantes entre paréntesis, más un trabajo magnífico dando nueva vida a
incluye más información sobre estos temas, e pero no hemos pretendido proporcionar listas las ilustraciones. Estamos encantados con el
insiste más que otros textos en la importancia exhaustivas de los géneros. Para la mayor parte nuevo diseño realizado por Jamie O’Neal. Tam-
que tienen para poder entender los ecosistemas de las especies se emplean los nombres del Catá- bién nos ha sido de gran utilidad la aportación
marinos. No obstante, hemos mantenido los logo de Especies y de las Guías de Identificación de los numerosos fotógrafos que han cedido sus
Capítulos 2 y 3 lo más reducidos posible, y mu- de Especies de la FAO. fotografías para el libro; estamos especialmente
chos aspectos abióticos del ambiente marino se La Parte III del libro (Capítulos 10 a 16) agradecidos a A. Charles Arneson, que nos ha
tratan en los capítulos más relacionados con la es un recorrido ecológico por los principales proporcionado muchas y excelentes fotografías,
biología. Por ejemplo, la refracción de las olas ambientes del océano, comenzando con una y a LouAnn Wilson por sus diligentes esfuer-
se describe conjuntamente con las comunidades introducción a algunos principios fundamen- zos para localizar fotografías nuevas. También
intermareales (Capítulo 11) y la circulación en tales de ecología marina en el Capítulo 10. deseamos expresar nuestra gratitud al personal
los estuarios se discute como parte de la ecolo- Como en el Capítulo 4, los conceptos impor- de la editorial McGrawHill, particularmente a
gía de los estuarios (Capítulo 12). Esta forma de tantes aquí presentados se repasan en el glo- Margaret Kemp, Debra Henricks, Joyce Watters
tratar los contenidos a lo largo del libro acentúa sario insertado entre el texto. Los otros seis y Karen Dorman, por su paciencia, colaboración
la importancia que el ambiente físico y quími- capítulos de la Parte III van desde la costa y eficacia en la gestión de una enorme cantidad
Sistema de enseñanza
xvi The Organisms of the Sea
de Biología marina
Capítulo 1 La ciencia de la biología marina
manera concisa y como unidades fáciles de comprender, lo que aumenta una inmensa extensión en la que hay multitud
de maravillosas y extrañas criaturas. A menudo
la belleza, lo misterioso y la variedad de vida
L
el turismo de todo el mundo. Por otro lado, los
de la biología marina
«T
ríamos aprender todo aquellolos hábitat marinos,alos
concerniente la medios naturales donde
vida marina. Además, los viven los organismos
organismos marinos marinos. Los procesos geo- odo el mundo habla del
proporcionan pistas acerca lógicos esculpen
del pasado líneas de costa; determinan tiempo (atmosférico), pero
lasTie-
de la
rra, la historia de la vida la profundidad
e incluso del agua; controlan si el fondo nadie hace nada por él.» Este
para aprender
a entender nuestros propios es fangoso,
cuerpos.arenoso o rocoso;famoso
Éste es el crean dicho
nuevasexpresa
islas la crisis de los organismos
marino. submarinas paramarinos,
y montañas
reto, la aventura del biólogo que las así como de los seres humanos. Para los
colonicen
los organismos; y determinan pingüinos que se muestran a la izquierda, las olas
de innumerables
maneras la naturaleza de los rompientes, generadas por una tormenta lejana,
hábitat marinos.
son solodeuna parteende ese «tiempo (atmosférico),
86 Parte I
Principios de ciencia marina Capítulo Además, gran parte de la historia
los océanos está condicionada comopor lo
la vida
losson las corrientes marinas, el ritmo de
aconteci-
mientos geológicos. las mareas y los cambios en la temperatura y sa-
linidad de las aguas. Desde el punto de vista de
los organismos marinos, viento y olas, mareas y
corrientes, temperatura y sal son todos parte del
En Islandia, una parte de la «tiempo (atmosférico)».
formas, tamaños y colores. Los lugares donde Clasificación de los seres vivos Canis latrans. De la misma manera, el género
dorsal atlántica se levanta El planeta del agua Puesto que los organismos marinos no
viven son también muy variados. Dar sentido Balaenoptera
sobre la superficie del mar. contiene especies relacionadas pueden controlar la naturaleza física y química
a toda esta diversidad podría parecer una tarea Las adaptaciones de distintas poblaciones a de ballenas, como la ballena azul Balaenoptera
Nuestro planeta es mucho más del que un planeta
medio, simplemente tienen que «con-
con agua, es único por tener en su superficie
formarse», esto es, han de adaptarse al lugar
desesperada. Afortunadamente hay un concep- diferentes medios han producido una fantásti- musculus, la ballena de aleta (yubarta) Balae- grandes cantidades de aguadonde líquida: los océa-
viven, si es que no viven en cualquier
to unificador que ayuda a hacer comprensible ca variedad de formas de vida. Es difícil estu- noptera physalus y el rorcual Balaenoptera acu- nos. Los océanos no sólo cubren
globo, sino que también regulan
lugar. Losel 71
determinado
% del que se encuentran en un
organismos
su climalugary en el océano, así como su
la diversidad animal. Este concepto es la teoría diar y hablar de los millones de formas de vida rostrata. Este sistema de dos nombres se llama atmósfera. modo de vida, están muy controlados por los
que hay sobre la tierra a menos que primero
de la evolución. Recuerde que los científicos no
El fondo del mar
nomenclatura binominal. Fue introducida en
usan a la ligera el término de «teoría». La evo- las clasifiquemos, o las ordenemos en grupos. el siglo xviii por el biólogo sueco Carolus Lin- La geografía de las cuencas
factores químicos y físicos. No obstante, para
comprender la biología de los organismos ma-
rinos debemos conocer algo sobre el medio en
lución, la alteración gradual de la composición Uno de los éxitos de la clasificación biológica naeus. Hasta esa época, el latín era la lengua oceánicas el que viven. El Capítulo 3 describe la química
y la física de los océanos en relación con la vida
genética de una especie, se apoya en un gran es dar un nombre, universalmente aceptado, a académica, y el latín junto con el griego toda- Los océanos no están distribuidos por igual con
86 Parte I Principios de ciencia marina Capítulo 4 al Fundamentos en el de
mar. biología 87
conjunto de pruebas. Por otro lado, nunca cesan los diferentes tipos de organismos, de forma vía se utilizan hoy para los nombres científi-
respecto ecuador. Cerca de los dos tercios
de la superficie terrestre se encuentra en el he-
de fascinar a los biólogos las distintas formas de que los científicos de todo el mundo puedan cos. Por convenio, los nombres binominales se misferio Norte, en el que solamente el 61 % es
la evolución. llamar con el mismo nombre a una especie de- escriben siempre subrayados o en cursiva. La océano. Alrededor del 80 % del hemisferio Sur
es océano.
formas, tamaños y colores. Los lugares donde Clasificación de los seres vivos Canis latrans. De la misma manera, el género terminada. primera letra del nombre genérico se escribe Como se Las dijo aguas del océano
anteriormente, la clasificación
viven son también muy variados. Dar sentido Balaenoptera contiene especies relacionadas 22
con mayúscula, pero no la del epíteto espe-
Capítulo biológica intenta
Todo elagrupar
mundo sabeaquelos organismos
el océano está lleno dese-
a toda esta diversidad podría parecer una tarea Las adaptaciones de distintas poblaciones a Selección
de ballenas, como lanaturalballena azul y adaptación
Balaenoptera El concepto biológico de especie. Ante- cífico. Cuando el nombre de un género se ha
agua, que con frecuencia consideramos como
gún sus parentescos. Por ejemplo, las especies
algo común porque es abundante. Pero desde
desesperada. Afortunadamente hay un concep- diferentes medios han producido una fantásti- musculus,Lalaevolución
ballena desucede aleta (yubarta)
porque losBalae- organismos riormente hemos definido una especie como citado previamente se puede abreviar. Así, la que están estrechamente relacionadas
una perspectiva cósmica, seesagru-
se piensa que no tan
to unificador que ayuda a hacer comprensible ca variedad de formas de vida. Es difícil estu-noptera tienen y el rorcual
physalusdiferencias Balaenoptera acu- un «tipo» de organismo, ¿pero exactamente qué ballena Pingüinos azul podría identificarse como B. mus- pan en un mismocomún. La Tierra es el único planeta conocido
género. Los géneros con filo-
genéticas que influyen en salta rocas con agua líquida en su superficie.
la diversidad animal. Este concepto es la teoría diar y hablar de los millones de formas de vidarostrata.suEste sistema para de dos nombresalimento se llama y para es lo que significa? Por ejemplo, los peces son culus. El(Eudyptes epítetochrysocome),
específico nunca se utiliza solo genias similares se pueden agrupar en unnuncagrupo
capacidad encontrar Incluso así, la mayoría de nosotros
de la evolución. Recuerde que los científicos no que hay sobre la tierra a menos que primero nomenclatura binominal.
islas Malvinas. piensa dos veces en ella,Este
a no ser que pasemos
evitar ser comidos, en su éxito de enproducir
Fue introducida todos un mismo tipo general de animal, pero sino siempre en conjunción con el nombre del mayor denominado familia. proceso
calor o sed. El agua apaga nuestra sed porque
pue-
usan a la ligera el término de «teoría». La evo- las clasifiquemos, o las ordenemos en grupos. xviii por el biólogo
el siglo descendientes, sueco Carolus Lin- obviamente no es lo mismo un pez vela que género o su inicial. A menudo, los estudiantes de continuarformaordenando organismos en grupos
en el metabolismo y en otros la mayor parte de nuestro cuerpo. Tam-
lución, la alteración gradual de la composición Uno de los éxitos de la clasificación biológicanaeus. Hasta esa época, el latín eraindividuos
la lengua mejor un atún (véanse Figs. 1.16 y 1.18). Aunque preguntan por qué se utiliza el latín o el griego, progresivamentebién esmayores.
agua la mayor Todos loscuerpo
parte del miembros
de los
incontables atributos. Los organismos marinos, en muchos casos hasta el
genética de una especie, se apoya en un gran es dar un nombre, universalmente aceptado, a académica, y el latín junto quecon con el griego toda-conocen ninguna definición es perfecta, definiremos la cuyos nombres son difíciles de pronunciar, en de un grupo,80o%taxón,
o más detienen
su peso; ciertas caracterís-
adaptados, aquellos más éxito en las medusas llega
conjunto de pruebas. Por otro lado, nunca cesan los diferentes tipos de organismos, de forma vía se utilizan
los retoshoy para losque nombres científi- ticas comuneshastay se consideran quellena
pertenecen
especie como poblaciones de organismos que lugar de emplear el nombre vulgar. El proble- el 95 %. El agua no solo los océanos a
del medio, producen más descen-
de fascinar a los biólogos las distintas formas de
la evolución.
que los científicos de todo el mundo puedan
llamar con el mismo nombre a una especie de-
cos. Pordientes
convenio,
escribendos.siempre
que los que no están tambiénseadapta-
los nombres
subrayados
binominales
o en cursiva. Laproceso
Características químicas
tienen características comunes y que pueden ma con los nombres comunes es que no son FIGURA
un antecesor
sino que4.22
hace posible
común. LosA taxones
de roca (crayfish).
sistemáticamente
la la
en jerarquías,
vida.
langosta se espinosa
distribuyen del pacífico, Panulirus interruptus, también se la conoce com
Charles Darwin denominó a este reproducirse entre sí con éxito. Se suele decir muy precisos, ya que se puede aplicar el mismo La naturaleza únicaque se extienden
terminada. primeraselección
letra del natural.
con mayúscula,
nombre Este genérico se escribe
naturalista inglés del y físicas del agua de mar
que esta definición es el concepto biológico nombre a distintas especies, y la misma especie desde la clasificación
del agua puramás general, el dominio, a
Selección natural y adaptación siglo xix,pero juntonocon la Alfred
del epíteto Wallace,espe-también de especie. puede tener otro nombre. Por ejemplo, con el la más baja, laToda
especie.
la materia está constituida por átomos.
En un estudio
La evolución sucede de biodiversidad
porque los organismos
El concepto biológico de especie. Ante- cífico. Cuando
en Mozambique,
riormenteunhemos
buceador libera
definido unaunespecie
colorante inofensivo
como citado para
previamente
el nombre
inglés, fueron
se puede
ría moderna de la evolución.
de un género
los primeros
abreviar.
se ha la teo-
en proponer
Así, la
y del mundo oceánico El árbolquedeconocía
Reproducirse con éxito significa que los des- nombre de «langosta espinosa» (Fig. 4.22) se
cendientes originados son fértiles y que pueden conocen varias especies, que incluso no son to- la vida.
la En el siglo
zona, pasado
le replicó todos que el
diciendo
Solamente unas 115 sustancias (los físicos dis-
cuten sobre el número exacto) se componen de
un único tipo de átomos; son los elementos. En mente reciente, mientras el antecesor
tienenseguir la circulación
diferencias genéticasdelque
agua.
influyen en un «tipo» de organismo, ¿pero exactamente qué ballena azul Lospodría identificarse
individuos como B. mus-
mejor adaptados no solo tie- propagar la especie. Un ejemplo familiar es el das del mismo género. Los australianos llaman los organismos
tiburóntodasnoconocidos
las era
demásun grissede
sustancias seclasificaron sinoenun «gra-
arrecifequími-
combinan grupos menos relacionados lo hiciero
su capacidad para encontrar alimento y para es lo que significa? Por ejemplo, los peces son culus. Elnen epíteto
más específico
descendencia nunca sinosequeutiliza solo pasan
también perro; todos son la misma especie porque todos a esta langosta 44 crayfish y este nombre se lo dan plantas cioso Plantae), o«Me
(reinoballenero». animales
pareció un Ani-
(reino tiburón gris más lejano. El estudio de estas relacion
evitar ser comidos, en su éxito de producir todos un mismo tipo general de animal, pero sino siempre en conjunción
sus características con el nombre
favorables del
a sus descendien- engendran perros, no importa lo diferentes que los americanos al cangrejo de río. La compli- malia). de
Noarrecife»
obstante, dijoloselbiólogos
autor pero, aprendieron
tranquilizándo- tivas es la historia filogenética.
descendientes, en el metabolismo y en otros obviamente no es lo mismo un pez vela que género tes. o su Porinicial. A menudo,
consiguiente loslosrasgos
estudiantes
favorables se parezcan, pueden criar entre sí para dar descen- cación es mayor al contemplar distintos idio- mucho se,
máscontinuó
sobre el mundobuceando, viviente, descubrie-
felizmente ignorando Casi siempre es difícil determin
cas30646_ch01.indd 2 incontables atributos. Los individuos mejor un atún (véanse Figs. 1.16 y 1.18). Aunque preguntan hacenpormás quécomunes,
se utiliza yela10/5/07
latín o 13:02:20
lo largo el griego,
de las genera- diente fértiles. Los organismos que no pueden mas. En español, a la langosta espinosa se la ron muchos organismos que no
que el «gracioso ballenero» nadaba encajaban y elpor allí. laciones filogenéticas de los organism
adaptados, aquellos que con más éxito conocen ninguna definición es perfecta, definiremos la cuyos nombres
ciones toda sonladifíciles
población de sepronunciar, en
vuelve gradualmente hacer esto no son miembros de la misma espe- denomina langosta, y con este nombre también esquemaTiempo
de la clasificación fue cambiando
después, descubrió que el y re-
«gracioso pocos grupos tienen un buen registro
los retos del medio, que producen más descen- especie como poblaciones de organismos que lugar demás emplear
parecida el nombre vulgar. Elmejor
a los individuos proble-
adaptados. cie, sin importar el parecido que tengan. Cuando nos podemos referir a un saltamontes. Otro conocióballenero»
nuevos reinos. Un sistema
era solo el nombre de cinco rei-tiburón
local del trace su historia evolutiva. Generalme
FIGURA 4.22 A la langosta espinosa del pacífico, Panulirus interruptus, también se la conoce como langosta
dientes que los que no están también adapta- tienen características comunes y que pueden ma conAsí, los elnombres
resultadocomunes es quenatural
de la selección no sones que la dos poblaciones son(crayfish).
de roca incapaces de reproducirse ejemplo es el nombre de «delfín», que se aplica nos ha sido
gris ampliamente
de arrecife, aceptado.
Carcharhinus Además de
amblyrhynchos gistro fósil es incompleto o no existe
dos. Charles Darwin denominó a este proceso reproducirse entre sí con éxito. Se suele decir muy precisos, ya que se puede aplicar
población continuamente se adapta a su medio, el mismo con éxito se dice que están reproductivamente no solamente a los adorables parientes de las Animalia y Plantae
(véase Fig. 8.5a).este sistema ya tradicional logos tienen que tratar de unir todas la
selección natural. Este naturalista inglés del que esta definición es el concepto biológico nombreesa decir, distintas especies, y la misma especie
evoluciona. aisladas. ballenas, sino también a un delicioso pescado incluye a los hongos (reino Fungi), las bacterias de la historia evolutiva de un organis
siglo xix, junto con Alfred Wallace, también de especie. puede tener otro nombre. Por ejemplo, con el bravío. En América Latina se le llama dora- (reino Monera)
Filogenia. y a Lalos protistas
reconstrucción(reino Protis-
de la evo- la estructura del cuerpo, la reprodu
En los resúmenes de los conceptos principales se
inglés, fueron los primeros en proponer la teo-
ría moderna de la evolución.
Reproducirse con éxito significa que los des- nombre de «langosta espinosa» (Fig. 4.22) se
cendientes originados son fértiles y que pueden conocenLavarias selección natural
especies, se incluso
que produceno cuando
son to- algunos Una especie es queunaconocía
población de organismos
la zona,
do, y en Hawai mahimahi. En las pescaderías
le replicó diciendo
que muestran características comunes y se cruzan
que el
locales esta mente
confusión reciente, mientras
es sólo una elpequeña
antecesor común de
ta). Loslución.
hongos son
heterótrofos
no soloqueincluye
organismos
El logro
ni son el plantas
multicelulares,
de la clasificación
poderniasignar
son animales.
biológica
de forma con-
desarrollo embrionario y larvario y el
tamiento, todo aquello que proporcio
Los individuos mejor adaptados no solo tie- propagar la especie. Un ejemplo familiar es el das del miembros mismo género. de unaLos población sobreviven
australianos llaman tiburón no era un gris de arrecife sinomolestia.un «gra- Singrupos menos
pararelacionados lo esto
hicieron de uno Los protistas son losun grupo extraordinariamente
destacan los términos e ideas más importantes trata- entre sí, reproductivamente aislada de otras
embargo, los biólogos, veniente nombres a los organismos sino También confían, cada día más, en lo
y se reproducen con más éxito que otras.
nen más descendencia sino que también pasan perro; todos son la misma especie porque todos a esta langosta crayfish y este nombre se lo dan poblaciones.
cioso ballenero». «Me pareció un tiburón gris para
es esencial más lejano.
precisarEl laestudio de estas relaciones
identificación de evolu- variado también
de organismos, unos semejantes a
el agruparlos según su parentesco. Porplan- moleculares, en particular en secu
La evolución es el cambio genético de la
sus características favorables a sus descendien- engendran perros, no importa lo diferentes que los americanos al cangrejo de río. La compli- de arrecife» dijo el autor pero, tranquilizándo- tivas es
cualquier especie. Ellauso
historia filogenética.
del nombre científico tas y otros semejantes
ejemplo, a animales, la
instintivamente quegente
incluye a
comprende ARN y ADN. Puesto que por definici
das en los párrafos precedentes.
población que sucede porque estos individuos
tes. Por consiguiente los rasgos favorables se parezcan, pueden criar entre sí para dar descen- cación es mayor al contemplar distintos idio-
más exitosos pasan sus características favorables
se, continuó buceando, felizmente ignorando ha sido aceptado Casi siempre
en todo es difícil
el mundo para determinar
evitar las re- eucariontes unicelulares
que una foca está yrelacionada
a algas marinas con unplu-león mari- lución es un cambio genético, el estu
hacen más comunes, y a lo largo de las genera- diente fértiles. Los organismos que no pueden mas. Ena sus español, a la langosta espinosa se la
descendientes. que el «gracioso ballenero» nadabaconfusiones. por allí. laciones filogenéticas de los organismos. Muy ricelulares.
no, oHoyquedía los biólogos
la ostra y la almeja reconocen que
estén relacionadas. ácidos nucleicos que almacenan la inf
ciones toda la población se vuelve gradualmente hacer esto no son miembros de la misma espe- denomina langosta, y con este nombre también Nomenclatura Tiempo después, descubrió
biológica. Biológicamen-que el «gracioso
La confusiónpocossobre grupos tienencomunes
nombres un buentam- registro fósil que los protistas
Aunque en pudieran
vez de ser unmuy
estar verdadero
confusos reino
para expli- genética del organismo, revelan una
más parecida a los individuos mejor adaptados. cie, sin importar el parecido que tengan. Cuando nos podemos referir a un saltamontes. Otro ballenero»
te a los organismos se era
les solo el nombre
identifica con local
dos del tiburón
bién trace su historia
tiene implicaciones evolutiva.
prácticas. Generalmente
Después de el re- son unacarcolección de taxones
exactamente qué escon diferentes
lo que significahis-
estar «re- tidad de detalles sobre ella. Desgracia
Así, el resultado de la selección natural es que la dos poblaciones son incapaces de reproducirse ejemplo esCada el nombre de «delfín»,
población que se aplica adap-
está constantemente nombres, el de grissude arrecife,
género y el Carcharhinus
de la especie o, amblyrhynchos
una inmersión gistro
en un fósil es incompleto
arrecife o no existe.
de coral cerca de Los bió- torias evolutivas,
lacionado». aunque
Para un porbiólogo
conveniencias
decir que fre-dos gru- los distintos métodos para estudiar la
población continuamente se adapta a su medio, con éxito se dice que están reproductivamente no solamente tándosea alos su adorables
medio. Noparientesobstante,de el las
mundo es (véase Fig.
más concretamente, 8.5a). específico. Un Australia, uno
su epíteto logos tienen
de los que tratar
autores mencionóde unir
quetodas
su las pruebas cuentemente
pos deseorganismos
agrupan todavía bajo el nombresignifica
están «relacionados» conducen a menudo a resultados dif
es decir, evoluciona. aisladas. ballenas,unsino
lugartambién
cambiante a un
y losdelicioso
organismos pescado
están siem- género es un grupo de especies muy parecidas. compañero de de la historia
buceo evolutiva
había visto un de un organismo, como
tiburón de «protistas».
que muestran una historia evolutiva común o los expertos en un grupo particular
bravío. pre
En enfrentados
América Latina a los senuevosle llama
retos.dora-
Las pobla- Por ejemplo,Filogenia. La reconstrucción
los perros tienen el nombre cien- degris la evo- la estructura
de arrecife. Los tiburones del cuerpo,
grises dela arre-
reproducción, el Los filogenia.
estudios sobre el ARN ysignifica
Concretamente, la químicaque ambos sobre sus filogenias (Fig. 4.23). Los
do, y enciones
Hawai adaptan aEn
o semahimahi. las pescaderías
los cambios en el medio, o tífico de Canislución. El logro
familiaris. Estánde la clasificación cife
estrechamente biológica
no son tandesarrollo
peligrososembrionario
como para y larvario
que unoy el compor- celular grupos
de los evolucionaron
procariontes realizados
de una especie en losancestral de clasificación cambian, y surgen ar
La selección natural se produce cuando algunos Una especie es una población de organismos
locales seesta confusión
extinguen es sólo
dejando pasouna pequeña
a otras. Por tanto, la relacionados no consolo incluye
otras especiesel poder asignar
del género de forma
Ca- tengacon- tamiento,
que salir del agua, todopero
aquello que proporcione
merecen cierta pistas. últimoscomún.
años han Lospermitido a lo biólogosrelacionados
grupos estrechamente de- nuevos a medida que aparecen infor
miembros de una población sobreviven que muestran características comunes y se cruzan
entre sí, reproductivamente aislada de otras
molestia. Sin embargo,
evolución para lossinbiólogos,
es un proceso fin. esto nis, como losveniente los nombres
lobos, Canis lupus, y los a los organismos
coyotes, atención TambiénElconfían,
sino y respeto. cada día
compañero de más,
buceo,en los estudios terminar que hay dosdegrupos
evolucionaron de procariontes
un antecesor común relativa- recientes.
y se reproducen con más éxito que otras.
poblaciones. es esencial para precisar la identificación de también el agruparlos según su parentesco. Por moleculares, en particular en secuencias de diferentes entre sí y diferentes del resto de los
La evolución es el cambio genético de la
población que sucede porque estos individuos
cualquier especie. El uso del nombre científico ejemplo, instintivamente la gente comprende ARN y ADN. Puesto que por definición la evo- organismos eucariontes (véase «Procariontes»,
más exitosos pasan sus características favorables ha sido aceptado en todo el mundo para evitar que una foca está relacionada con un león mari- lución es un cambio genético, el estudio de los p. 94). Según esto, algunos sistemas de clasifi-
a sus descendientes. confusiones. no, o que la ostra y la almeja estén relacionadas. ácidos nucleicos que almacenan la información cación sitúan a estos dos grupos de procarion-
Nomenclatura biológica. Biológicamen- La confusión sobre nombres comunes tam- Aunque pudieran estar muy confusos para expli- genética del organismo, revelan una gran can-
En el glosario intercalado en el teto se definen brevemente los principales te a los organismos se les identifica con dos bién tiene implicaciones prácticas. Después de
Cada población está constantemente adap- nombres, el de su género y el de la especie o, una inmersión en un arrecife de coral cerca de
car exactamente qué es lo que significa estar «re- tidad de detalles sobre ella. Desgraciadamente,
lacionado». Para un biólogo decir que dos gru- los distintos métodos para estudiar la filogenia
xvi
194 Parte II Los organismos marinos Capítulo 9 Reptiles, aves y mamíferos marinos 195
(p) Orca
Machos, 9.8 m
Hembras, 8.5 m
(q) Narval
Machos, 4.7 m
(f) Rorcual común Females, 4.2 m
(e) Ballena de Groenlandia Machos y hembras
Machos, 18 m 22–24 m
Hembras, 20 m
(s) Cachalote
Machos, 18 m
Hembras, 12 m
ahí los pliegues característicos en forma de Las ballenas francas (Eubalaena, Caperaea; Las ballena grises (Eschrichtius robustus) son lado derecho ya que la barba de ese lado está más están adaptados a una dieta de peces, calamares La ballena dentada más grande es el cachalo-
acordeón de la parte ventral de estas ballenas. Fig. 9.18a) y la ballena de Groenlandia (Ba- primariamente sedimentívoras. Cuando se exa- gastada. Sin embargo, algunas son zurdas y comen y otras presas. Utilizan sus dientes sólo para cap- te (Physeter catodon), el inconfundible gigante de
El krill es la parte más importante de la dieta laena mysticetus; Fig. 9.18e) comen mientras minan, sus estómagos contienen principalmente del lado izquierdo. Una hembra de 10 semanas de turar y sujetar a sus presas, no para masticarlas.
de los rorcuales, especialmente en el hemis- nadan a lo largo de la superficie con sus enormes anfípodos que viven en los fondos blandos (Ta- vida, mantenida en cautividad en San Diego, Ca- Tragan el alimento entero. Como en todos los
ferio Sur. Las ballenas jorobadas a menudo bocas abiertas. Tienen las barbas más grandes bla 9.1). Las ballenas grises remueven el fondo lifornia, comía cerca de 815 kg de calamares cada cetáceos, el alimento se tritura en una de las tres Anfípodos Pequeños crustáceos cuyos cuerpos
os costeros más valio- 312 Parte III Estructura y función de los ecosistemas marinos
u importante atractivo
nadamente, las playas
Comunidades coralinas de aguas profundas
es marinos más cam- Los corales que construyen los arrecifes de coral tropicales captan la luz del tico en la costa de Gran Bretaña y en Escandinavia. Cada túmulo crece hasta
aciones debidas a tor- sol en aguas poco profundas, pero más de 700 especies de coral viven en
las aguas frías y en perpetua oscuridad de las profundidades. Hay corales en
alcanzar una altura de 300 m o más sobre el fondo fangoso circundante, con
una base de más de 5 km de diámetro. Los complejos de túmulos se pueden
los océanos de todo el mundo a unas profundidades de más de 6000 m. No extender hasta más de 45 km. Se llamen o no arrecifes de coral, los túmulos
amente las playas. Las tienen zooxantelas, ya que en ausencia de la luz del sol serían inútiles para el de Lophelia sustentan unas comunidades ricas y diversas. Las ramas del
coral del anfitrión. Se alimentan capturando zooplancton con los tentáculos y, coral y los fragmentos quebrados proporcionan abrigo y una superficie dura
n protegidas por islas generalmente, crecen donde hay fuertes corrientes, que son las que aportan
los alimentos.
donde se pueden asentar otras especies sésiles. Se conocen relativamente
pocos peces, unas 25 especies, asociadas a los túmulos de Lophelia, pero
ayas de arena más es- biohermos. Generalmente los túmulos se encuentran en el talud continental, en
montañas submarinas o en otras formaciones subacuáticas a profundidades
del noreste del Atlántico se conocen desde siglo xix, pero solamente se
han estudiado de manera intensiva en las últimas dos décadas, cuando las
de hasta 1500 m. En algunos lugares, por ejemplo en los fiordos noruegos, mejoras tecnológicas para la exploración en alta mar revelaron su verdadera
de las costas con una aparecen en aguas poco profundas, a unos 40 m. Estas estructuras a menudo
se llaman «arrecifes de coral», pero el término «arrecife» originalmente solo era
extensión y diversidad. Los túmulos construidos por Lophelia y otros corales
de aguas profundas también están presentes en otras muchas partes del
l nivel del mar comen- un término náutico para designar las áreas de fondo duro lo bastante poco
profundas como para que las naves pudiesen encallar, y la definición geológica
océano y también sostienen a comunidades con una diversidad parecida, y
regularmente se descubren nuevos túmulos a medida que continúa la explo-
clima y los cambios del de los arrecifes de coral se refiere a una estructura sólida de carbonato cálcico
construida por los corales. Aunque los túmulos coralinos profundos contie-
ración de alta mar.
Igual que las comunidades de los túmulos (véase «La biodiversidad en las
nen grandes cantidades de fragmentos coralinos calcáreos, son sobre todo de profundidades», p. 372), las comunidades coralinas profundas de la plataforma
mpujar los sedimentos fango. También parece que los túmulos se forman, no a causa del crecimiento continental están cada vez más amenazadas por la pesca con redes de arrastre.
del coral, sino como una consecuencia de los patrones de circulación del agua Muchos caladeros de aguas poco profundas están agotados, lo que obliga a
plataforma. Las barras que favorecen la acumulación del sedimento. Algunos científicos también han
propuesto que los túmulos podrían haberse formado por filtraciones frías y, en
los barcos arrastreros a faenar en aguas más profundas. Las redes de arrastre
rompen los frágiles corales y cavan grandes zanjas en el fondo del mar. Algunos
ón de la franja costera Efectos del huracán Katrina (fotografía inferior), agosto de 2005, sobre
dunas de arena están una isla barrera de la costa de Luisiana.
sal. Las aves marinas
eden incluir marismas,
uso bosques. Las islas
go, las islas inalteradas Las ilustraciones y fotografías se han diseñado y seleccionado cuidadosa-
No todo el mundo comprende que las playas arenosas y las islas barrera no
eteras han hecho que mente pueden soportar estructuras permanentes durante demasiado tiempo. Pueden
para complementar y reforzar el texto. La sexta edición contiene
a llegado el desarrollo construirse malecones, rompeolas, embarcaderos y espigones como salvaguar-
muchas ilustraciones y fotografías nuevas.
dia, pero a menudo empeoran la situación. La erosión puede controlarse favo-
puede darnos una idea reciendo el desarrollo natural de las dunas o plantando vegetación que ayude a
que nosotros estemos estabilizar la arena. Reponer la arena trayéndola periódicamente es una forma
n cambiando constan- muy cara, y solo temporal, de salvar una playa. Es lo que se está haciendo en las Los túmulos intactos de Lophelia pertusa son el
hogar de muchos peces e invertebrados.
Daños causados por una red de arrastre en un túmulo de Lophelia.
el lado que da al mar, zonas más urbanizadas del sur de California, donde los ríos, que antes aporta-
e lugar, de un extremo ban arena a la playa, ahora terminan en presas o han sido canalizados con ce-
os canales que hay en- mento. Sin embargo, los esfuerzos para «manejar» las playas e islas barrera solo
s se pueden erosionar, pueden servir para frenar los procesos costeros naturales que, antes o después, Los recuadros de ensayos incluyen información complementaria intere-
triunfarán sobre nuestro ingenio. sante sobre diferentes temas, como las comunidades coralinas de aguas
profundas, los tsunamis y las mareas rojas.
xvii
ograma de Naciones Unidas para el Medio res por desecación al rellenarlos de tierra o la
mbiente (UNEP, del inglés United Nations construcción de puertos deportivos, se pueden
nvironment00cas30646_Fm.indd 17
Programme) y el Sierra Club, de compensar, al menos parcialmente, creando o 11/5/07 13:14:36
xviii Part Two The Organisms of the Sea
EL ENFOQUE DE LA CIENCIA
Satélite
Antena
Sistemas de observar el océano para satélites
Avión
Barco base
El océano está constantemente cambiando y, a menudo, lo que ocurre en donde los vehículos subacuáticos autónomos, de navegación libre, podrán Mástil de seguimiento
un lugar tiene influencia de largo alcance sobre el resto del océano. Desgra- cargar las baterías y transferir fotografías y datos, cajas de enchufes en las Base meteorológico
ciadamente, las herramientas de investigación, como barcos y submarinos, que se podrán acoplar instrumentos adicionales con los que se diseñarán costera Boya de
proporcionan sólo una instantánea de un lugar y de tiempo en particular, nuevos experimentos a medida que se disponga de nueva tecnología, e hi- superficie
y aunque las repetidas visitas nos podrían dar una serie de instantáneas, drófonos para recoger los datos de las boyas. Incluso de instrumentos fijados Ballena
todavía no tendríamos una imagen continua. Los satélites proporcionan una a los animales. marcada
visión más continua, pero solamente de lo muy superficial. Para entender En 1994 comenzó la instalación del prototipo LEO-15 (Long-term
realmente qué sucede en el océano necesitamos un avance continuo, un Ecosystem Observatory) en la costa de New Jersey. En 1998 se estableció Boya de
otro, el H2O (Hawai-2 Observatory) cuando a medio camino entre Hawaii y superficie
sistema de observación integrado del océano. Se está desarrollando parte
Nudo submarino:
de la tecnología necesaria. Continuamente se utilizan satélites, instrumentos California, se fijó a un cable telefónico fuera de servicio una caja de conexio- Vehículo
• Transmisión de
instalados en boyas a la deriva o ancladas, o en el fondo marino, vehículos nes con varios instrumentos. Otro ejemplo es el MARS (Monterrey Accele- de control
potencia y de datos Dock
a control remoto y vehículos subacuáticos autónomos, cámaras subacuáti- rated Research System) establecido en las afueras de Monterrey, California. • Corrientes y presión Correntímetro remoto
cas y otros mecanismos (véase «La biología marina hoy», p. 8). Algunos de Éstos y otros observatorios y localidades alrededor del mundo cubren áreas Vehículo
del oleaje subacuático
Boya libre Medidor de
éstos se han desplegado a gran escala. Por ejemplo, en el sistema Argo relativamente pequeñas, pero se están planeando campos de ensayo para • Salinidad, temperatura, autónomo Planeador
flotadora nutrientes
hay boyas que miden la temperatura y salinidad del agua esparcidas por sistemas mucho más grandes. El observatorio NEPTUNE (North East Pacific oxígeno y CO2
todo el océano. Soltadas desde un avión o un barco, cada boya desciende Time-integrated Undersea Networked Experiments) se propone establecer • Turbiedad y
hasta 2000 m de profundidad, son arrastradas por las corrientes durante un sistema en la costa oeste de Norteamérica, desde la Columbia Británica fluorescencia
Hidrófono
10 días y en superficie transmiten los datos, vía satélite, antes de hundirse hasta Oregón. En Europa y Japón se están desarrollando sistemas similares.
para comenzar un ciclo nuevo. Las primeras boyas de este tipo se lanzaron Docenas de países participarán un día en un único sistema de redes deno-
Distribuidor
en 1999 y cuando el sistema sea completamente operativo en 2006, habrá minado GOOS (Global Ocean Observation System), que proporcionará una
(caja de enchufes)
en los océanos cerca de 3000. ventana continua al océano mundial.
Nudo
No obstante, además de otras limitaciones, la mayoría de los sistemas Estos ambiciosos planes tardarán décadas en poder cumplirse, pero los sensorial
de observación lejanos del océano cubren solo una pequeña parte del mismo. sistemas para la observación del océano mejorarán ampliamente nuestros co- Algunos componentes
Las boyas de superficie se pueden cargar mediante paneles de energía solar y nocimientos del mismo y aportarán muchos beneficios prácticos. Profesores y de los sistemas de observación Cámaras
transmitir sus datos vía satélite, pero no operan bajo el agua. Los instrumentos estudiantes de todo el mundo podrán aprender de primera mano qué sucede del océano se están instalando, y luces
subsuperficiales tienen que ser recuperados regularmente para recargar las ba- en el mar. Tendremos muy mejorada la previsión del tiempo, así como mejores o planeando en todo el mundo. Rover
Sismómetro
terías y tomar los datos. También se pueden transmitir los datos bajo el agua sistemas de alarma de terremotos, tsunamis y tormentas. Las embarcaciones
de sondeo
mediante ondas sonoras pero solo a relativa poca distancia, de manera que los tendrán un pronóstico detallado y fiable de las condiciones del mar. Los cientí-
instrumentos que comunican por sonido deben ser colocados por barcos o co- ficos no sólo esperan poder controlar las poblaciones de peces, sino también
nectados por hidrófonos situados cerca de la costa. Como alguien dijo, uno de predecir sus épocas de reproducción y el suministro de alimento. Éstos y mu-
los grandes problemas del estudio del océano ha sido la ausencia «de enchufes chos otros beneficios de los observatorios oceánico podrán un día salvar vidas
eléctricos y de conexiones de micrófonos en el fondo del mar». y dinero. Y la ayuda humanitaria hará un uso serio del océano, y claro está, del
Todo esto está cambiando. Hoy los científicos marinos, además de los planeta océano completo.
sistemas basados en embarcaciones y satélites, cuentan con observatorios
oceánicos de gran tamaño. En el fondo del mar y en la columna de agua,
un entramado de cables proporcionará energía y comunicaciones a una va- Para más información, explore los enlaces aportados por el centro de aprendizaje
riedad de equipos. Además del instrumental permanente, habrá estaciones online Marine Biology.
analizar rápidamente enormes cantidades de determinar la abundancia y clase de organismos ha colocado diminutos transmisores. Para hacer por aprender y los océanos siguen siendo un liarizarse con ella y comprender cómo afecta a educación científica. ¿Por qué la ciencia ha lle-
información. La tecnología espacial también presentes y controlar el impacto humano en los el seguimiento de las manchas de petróleo se de- campo misterioso y emocionante. nuestro entendimiento del mundo natural, in- gado a ocupar una posición tan prestigiosa en
ha ayudado al estudio del mar. Los satélites océanos. Muchos de nuestros conocimientos de jan en el mar boyas electrónicas que se controlan cluido el océano. nuestra sociedad? La respuesta es muy sencilla,
escudriñan bajo el océano y, como están tan características de gran escala, como las corrientes desde los satélites. Éstas son solo unas pocas de Vivimos en la edad de la ciencia. Los porque ¡funciona! La ciencia es uno de los más
anunciantes alardean continuamente de nue- exitosos esfuerzos humanos. Sería imposible
lejos, pueden capturar en una sola toma imá-
genes panorámicas de inmensas extensiones
oceánicas, han sido proporcionados por la tec-
nología de los sensores remotos, o como la que
las muchas aplicaciones de los sensores remotos
que están en continuo aumento.
El método científico vos progresos «científicos» para sus productos. una sociedad moderna sin el conocimiento y la
del océano (Fig. 1.14). se usa para el estudio de la tierra y los océanos Los biólogos marinos actuales utilizan todas La biología marina es, seguro, una aventura, Regularmente los periódicos cuentan nuevos tecnología producidos por la ciencia. Las vidas
Con la ayuda de los ordenadores, los cien- desde lejos. La tecnología también se aplica a las herramientas disponibles para sus estudios, pero también una ciencia. Los científicos, lo avances, y muchas emisoras de televisión tie- de casi todos se han enriquecido por los avan-
tíficos utilizan la información recogida por los escalas menores. Por ejemplo, los satélites se incluso algunas de baja tecnología (Fig. 1.15). que incluye a los biólogos marinos, comparten nen periodistas especializados en ciencia. Los ces científicos en medicina, agricultura, comu-
satélites para medir la temperatura de la super- utilizan para rastrear las migraciones de las ba- La información sobre los océanos avanza a pa- una manera particular de ver el mundo. Los gobiernos y compañías privadas gastan todos nicación, transporte, arte y otros innumerables
ficie del mar, rastrear las corrientes oceánicas, llenas, peces y otros organismos a los que se les sos agigantados. Sin embargo, queda mucho estudiantes de Biología marina necesitan fami- los años miles de dólares en investigación y campos.
10 11
rina. Algunos de los asuntos tratados son: los sistemas de observación del e rac
océano, las perforaciones submarinas profundas, el mimetismo femenino Exploración t iva
en la sepia, la restauración de los lechos de hierbas marinas, la búsqueda
del calamar gigante, etc. El centro online de aprendizaje Marine Biology es un buen recurso para comprobar la asimilación de lo tratado en este capítulo. Visite
www.mhhe.com/castrohuber6e para poder acceder a los resúmenes interactivos del capítulo, palabras clave y ejercicios. Aumente sus
conocimientos con los vídeos de biología marina y con los enlaces relacionados con los contenidos de este capítulo.
Pensamiento crítico De interés general Stutz, B., 2004. Rogue Waves. Discover, vol. 25,
no. 7, pp. 48–55, July. Las olas anómalas son
1. En los inviernos inusualmente fríos, el norte Cromwell, D., 2000. Ocean circulation. New casi imperceptibles en el océano, por eso un
del mar Negro a veces se congela mientras Scientist, vol. 166, no. 2239, 20 May, Inside equipo de oceanógrafos trata de concebirlas
que el cercano mar Adriático, con el mismo Science supplement no. 130, pp. 1–4. Resu- en el laboratorio.
frío, no lo hace. El agua dulce que llega al men de lo que se sabe sobre las corrientes
mar Negro da a su superficie una salinidad oceánicas y los esfuerzos de la investigación
baja, cercana al 18 ‰. ¿Qué podría decirse para saber más sobre ellas.
sobre la salinidad del Adriático? González, F. I., 1999. Tsunami! Scientific Ameri- En profundidad
Cada capítulo termina con una eploración interactiva que debe usar- 2. Solo por diversión, alguien en Beaufort, Ca-
rolina del Sur, arrojó al mar un mensaje en
can, vol. 280, no. 5, May, pp. 56–65. Expli-
caciones detalladas de cómo se forman los
Clark, P. U., N. G. Pisias, T. F. Stocker, and A. J.
Weaver, 2002. The role of the termohaline
una botella. Algún tiempo después, alguien circulation in abrupt climate change. Na-
se junto al centro online de aprendizaje Marine Biology. Se anima a los
tsunamis y de su comportamiento, así como
en Perth, en la costa oeste de Australia, la una revisión mundial de sus impactos. ture, vol. 415, no. 6874, pp. 863–869.
encontró. Fijándose en la Figura 3.20 y Krajik, K., 2001. Message in a bottle. Smith- Johnson, G. C., B. M. Sloyan, W. S. Kessler and
acceder a preguntas de autoevaluación, resúmenes interactivos, fichas so- 3. Si tuviera una casa en el borde del mar y
se desencadenase una fuerte tormenta, con
de goma, zapatillas de tenis y otros objetos
flotantes.
the 1990s. Progress in Oceanography, vol. 52,
no. 1, pp. 31–61.
vientos fuertes y olas altas hacia la costa,
bre términos importantes, vídeos de biología marina y otros enlaces rela- Kunzig, R., 2001. The physics of . . . deep-sea Koeve, W. and H. W. Ducklow, 2001. JGOFS
¿qué preferiría, que sucediese en luna nueva animals: They love the pressure. Discover, synthesis and modeling: The North Atlan-
o en cuarto creciente? vol. 22, no. 8, August, pp. 26–27. Los or- tic Ocean. Deep Sea Research Part II: Topi-
cionados con los temas tratados en cada capítulo. 4. La mayoría de los tsunamis suceden en el
océano Pacífico, tal como se señala en el
mapa de la página de lecturas «Olas que
ganismos de las profundidades sienten el
acoso de la presión por la profundidad.
cal Studies in Oceanography, vol. 48, no. 10,
pp. 2141–2154.
Linn, A., 1983. Oh, what a spin we’re in, thanks
matan» (véase p. 62). ¿Cómo lo explicaría? to the Coriolis effect. Smithsonian, vol. 13,
no. 11, February, pp. 66–73. Explicación
Las preguntas del apartado pensamiento crítico pretender estimular a los Lecturas adicionales
Algunas de las lecturas recomendadas pueden
detallada del efecto Coriolis y un vistazo a
alguna de sus consecuencias.
Matthews, R., 1997. Wacky water. New Scien-
estudiantes a reflexionar sobre el material del capítulo y también fomentar estar disponibles online. Busque los enlaces
actualizados en el centro online de aprendizaje
tist, vol. 154, no. 2087, 21 June, pp.-40–43.
El agua corriente, tan familiar para todos,
Marine Biology. todavía esconde secretos.
la discusión en clase.
458 Apéndice F Apéndice F 459
Baffin MAR DE
MAR
NORUEGA
Círculo Polar Ártico Círculo Ártico
ALASKA ISLANDIA
A CUENCA
I MA
REYK AL DE
R
rech
NORUEGA
que son apropiados para los estudiantes con pocos conocimientos cientí-
E C OR D I L L E R A R
JANE
I B B ah í a d e BÁ
60° S 60°
SUBMARINA
Est
UL
DORS
D E B E R I N G P EN L A S K AD GL
IC
UTI
7 973 m
FOSA DE LA
S AL
E
5 174 m
OC É A N O RA E U R O P A
Terranova
O
A S I A 10 367 m
K UR
IL Río
a
A T L Á N T I CO 4 619 m
GRANDES BANCOS
Columbi
PI DE OC É A N O N O R T E A M É R I C A
MAR MAR
SA
Bahía de DE TERRANOVA N OR T E
AS
PORT UGAL
RC
MAR DE 3 573 m
JA A D E
oM
ficos previos; y lecturas «en profundidad» para los estudiantes que deseen
J A P ÓN
N
Azores
MA
ississippi
N OR T E 6 199 m
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CD-ROM de evaluación
y recursos para el profesor
Este CD-ROM incluye el manual del profesor y
un fichero de preguntas que utilizan el programa
McGraw-Hill’s EZ test. Se trata de un programa
flexible y fácil de utilizar que permite a los profeso-
res elaborar exámenes con una amplia variedad de
tipos de preguntas. Los profesores pueden utilizar
las preguntas proporcionadas por McGraw-Hill,
agregar sus propias preguntas, crear múltiples ver-
siones de un mismo test, y exportar los exámenes
para usarlos con otros programas, por ejemplo con
WebCT BlackBoard o PageOut. Para los que pre-
fieran usar programas no generadores de exámenes,
el manual del profesor y el fichero de test también
están disponibles en los formatos Word y PDF.
xx
Prácticas de laboratorio
Adecuada para un curso cuatrimestral o semestral, esta serie de ocho prác-
ticas de laboratorio y de campo de biología marina se ha diseñado espe-
cialmente para su utilización junto a la sexta edición de Biología marina.
Cada práctica incluye unas preguntas de repaso que sirven para integrar
lo aprendido en el laboratorio o en el campo con lo tratado en el libro.
Mediante una contraseña, se puede acceder a estos ejercicios en el centro
online de aprendizaje Marine Biology.
Transparencias
El juego de transparencias incluye 75 ilustraciones del libro, todas ellas
aumentadas para que su visibilidad en clase sea buena.
xxi
La Biología marina está de moda. O mejor aún, científicos más extendidos. Su trabajo es objeto libro aborda la vida oceánica con un enfoque
no ha dejado de estar de moda en los últimos y sujeto de novelas, películas y editoriales pe- integrador que, sin entrar en exceso en detalles
treinta años, al menos. Vivimos en el Planeta riodísticos, además de pretexto para actividades especializados o eruditos, contiene la suficiente
azul, pero el mundo azul es aún inmensamente políticas más o menos encubiertas y uno de los cantidad de información para resultar atractivo
desconocido. Nos apiñamos en solo una peque- campos más fructíferos, atrayentes y rentables e iluminador. La cuidada presentación y el ma-
ña parte de la superficie de la esfera terrestre de la divulgación científica. Pero los biólogos terial gráfico abundante y de gran calidad, se-
porque el resto está cubierto por los océanos. que se dedican a estudiar las ballenas, los tiburo- leccionado con la vista siempre en el estudiante,
Dominamos la tierra y el aire, pero el mar nos nes o las focas son los menos. El biólogo marino contribuyen en gran medida a elevar la calidad
sigue mereciendo el respeto de lo desconocido. más real es un oscuro, sufrido y a veces marea- de una obra que se completa con bibliografía
Solo llegamos, a duras penas, a transitar, siem- do profesional que tanto maneja instrumentos comentada y actualizada, tanto en formato im-
pre de paso, por su superficie. Sabemos más del sofisticados como abre el estómago de un pez preso como en fuentes electrónicas, apéndices y
espacio exterior que de las grandes profundida- o escudriña, literalmente grano a grano, en un glosario.
des oceánicas. Pero intuimos, sabemos que en el cubo de sedimento del fondo oceánico. Si a ello unimos la crónica carencia de textos
mar están gran parte de los recursos de los que Son estos dos aspectos, el del entorno ma- en español del nivel universitario sobre todos es-
dependerá, en un futuro más o menos lejano, rino en sí y los estudios que en él desarrollan tos asuntos, la edición que aquí presentamos del
nuestra supervivencia como especie. los científicos, los dos ejes que, perfectamente libro de Castro y Huber adquiere aún más rele-
El océano, y las criaturas que lo habitan, han engranados, mueven el desarrollo del libro de vancia. La obra viene avalada por una ya larga
ejercido una fascinación constante, una atrac- los profesores Castro y Huber. Concebida como trayectoria en el mercado anglosajón, en el que
ción irrefrenable sobre el hombre a lo largo de la manual universitario, la obra hace gala de una ha alcanzado seis ediciones. Pretendemos, auto-
historia. Nos asomamos con descaro a un mun- flexibilidad notable, que le permite adaptarse res, traductores y editores, aunar nuestros esfuer-
do antiguo, mucho más antiguo que nosotros, y a casi cualquier curso, asignatura o disciplina zos para, en la medida de lo posible, contribuir
pretendemos dominarlo con arrogancia, no sin relacionados con los distintos aspectos de la a la formación de investigadores, estudiosos o,
antes haberlo ensuciado y degradado, para ex- Biología marina. Desde la descripción física simplemente, interesados en el fascinante mun-
plotarlo y exprimir sus recursos sin mesura, sin del mundo marino, las propiedades químicas do del océano. Solo a través del conocimiento
dejar que el gran organismo que es el océano se del agua del mar y los fenómenos físicos que de los mares y de las criaturas que los pueblan
recupere de nuestras constantes agresiones. lo caracterizan, hasta la descripción de los in- llegaremos al deseado equilibrio, que no al do-
El biólogo marino es, quizás junto con el finitos seres que lo pueblan y las múltiples re- minio, que debería gobernar nuestra relación
matemático desaliñado, uno de los estereotipos laciones del hombre con el mundo marino, el con nuestro propio planeta.
La ciencia de la biología
marina
En realidad, la biología marina no es una cien-
cia independiente sino, al contrario, la ciencia
de la biología más general aplicada al mar.
Prácticamente todas las disciplinas de la bio-
logía están representadas en la biología ma-
rina. Por ejemplo, hay biólogos marinos que
estudian la química básica de los elementos
vivos. Otros están interesados en la vida ma-
rina como un conjunto de organismos: cómo
actúan, dónde viven y por qué, y así sucesiva-
mente. Otros biólogos marinos adoptan una
posición de perspectiva global y miran la for-
ma en que todos los océanos funcionan como
un sistema. Por todo ello, la biología marina es
una ciencia muy amplia compuesta de muchas
disciplinas, aproximaciones y puntos de vista
diferentes.
La biología marina está estrechamente re-
lacionada con la oceanografía, el estudio cien-
FIGURA 1.1 Los micronesios, al igual que estos isleños Satawal en el atolón de Y ap (Estados Federados de
tífico de los océanos. Como la biología mari- Micronesia) navegaron por el Pacífico durante milenios en canoas parecidas a ésta.
na, la oceanografía tiene muchas ramas. Los
oceanógrafos geológicos, o geólogos marinos,
estudian el fondo del mar. Los oceanógrafos
químicos estudian la química de los océanos,
y los oceanógrafos físicos estudian las olas, las
mareas, las corrientes y otros aspectos físicos La historia de la biología marina sus descendientes aún lo conservan (Fig. 1.1 ).
del mar. La biología marina está estrechamen- Fueron consumados marinos que utilizaron
te relacionada con la oceanografía biológica, Probablemente, el hombre comenzó a aprender como guías los vientos, las olas y los modelos
tanto que ambas son difíciles de separar. En sobre la vida marina desde la primera vez que de corrientes para navegar a lo largo de grandes
ocasiones se diferencian en que los biólogos vio el océano. Después de todo, el mar está lleno distancias. Los fenicios fueron los primeros na-
marinos tienden a estudiar los organismos que de cosas buenas para comer. Los arqueólogos vegantes que recorrieron el Occidente. Allá por
viven muy próximos a la costa, mientras que han encontrado conchas amontonadas, los res- el año 2000 a.C. navegaron a vela alrededor del
los oceanógrafos se centran en la vida en mar tos de antiguas «mariscadas», que se remontan mar Mediterráneo, el mar Rojo, el este del océa-
abierto, alejada de la costa. Otra diferencia fre- a la Edad de Piedra. También se han encontra- no Atlántico, el mar Negro y el océano Índico.
cuente es la tendencia de los biólogos marinos do arpones viejos y anzuelos sencillos hechos Los antiguos griegos tenían un importan-
a estudiar la vida marina desde la perspecti- de hueso o de conchas. El hombre, mientras te conocimiento de los organismos cercanos a
va de los organismos (p. ej., estudiando cómo obtenía el alimento a través de la experiencia, las costas de la región mediterránea (Fig. 1.2).
los organismos producen materia orgánica) aprendía qué cosas eran buenas para comer y Aristóteles, filósofo griego que vivió en el si-
mientras que los oceanógrafos lo hacen desde cuáles tenían mal sabor o eran perjudiciales. Por glo iv a.C., es considerado por muchos como el
la perspectiva del océano (p. ej., estudiando ejemplo, en la tumba de un faraón egipcio se en- primer biólogo marino. Describió muchas for-
cómo los ciclos de materia orgánica atraviesan contró un aviso de no comer los peces globo por mas de vida marina y reconoció, entre otras co-
el sistema). En la práctica hay tantas excep- ser venenosos. Los antiguos también utilizaron sas, que las branquias son el aparato respiratorio
ciones a estas diferencias que muchos científi- organismos marinos para algo más que comer. de los peces.
cos marinos consideran que biología marina y Por ejemplo, hace más de 75 000 años que utili- En la mayor parte de Europa, durante los
oceanografía biológica son lo mismo. zaron conchas de moluscos para hacer collares. siglos v al xv, las cuestiones científicas sufrieron
Los intereses de los biólogos marinos tam- En cualquiera de las culturas, los habitantes de un retraso importante, incluido el estudio de la
bién pueden solaparse ampliamente con los de las costas desarrollaron un conjunto de conoci- vida marina. Muchos de los conocimientos de
los biólogos que estudian los organismos terres- mientos prácticos relacionados con los océanos los antiguos griegos se perdieron o tergiversa-
tres. Por ejemplo, muchas de las maneras básicas y la vida marina. ron. No obstante, no se pararon todas las explo-
en las que los seres vivos hacen uso de la energía El conocimiento del océano y de sus orga- raciones del océano. Durante los siglos ix y x,
son similares tanto en los organismos que viven nismos se expandió cuando el hombre ganó en los vikingos continuaron explorando el Atlán-
en la tierra como en el mar. A pesar de todo, la destreza en náutica y navegación. Los antiguos tico norte. En el año 995 una partida vikinga
biología marina tiene su propio matiz, particu- habitantes de las islas del Pacífico tuvieron un liderada por Leif Eriksson descubrió Vinland,
larmente debido a su historia conocimiento detallado de la vida marina, y conocida hoy como Norteamérica. Los mer-
del Pacífico. Cook fue el primero en utilizar el hoy día todavía utilizan los biólogos marinos
cronómetro, un tipo de reloj que le permitió de- (Fig. 1.3). Darwin también realizó muchos
terminar con seguridad la longitud y por tanto trabajos interesantes, como el de los percebes y
preparar las cartas náuticas con fiabilidad. Des- bellotas de mar, que los especialistas aún con-
de el Ártico a la Antártida, desde Alaska hasta tinúan citando en sus tratados. En los Estados
Australia, Cook extendió y reformó la concep- Unidos, la United States Exploring Expedition
ción europea del mundo. Recolectó ejemplares de 188-1842 quizás sea el más importante de
de plantas y animales de todas estas extrañas los primeros viajes de exploración, denomina-
tierras nuevas. Pese a que Cook generalmente do frecuentemente «expedición Wilkes», por
fue respetuoso y agradecido con las culturas in- ser el teniente de la Marina americana Charles
dígenas, murió en 1779 en un combate contra Wilkes el jefe de expedición. Ésta incluía sola-
los indígenas hawaianos en la bahía de Kealake- mente a siete naturalistas y dibujantes que, en
kua en Hawai. tono de humor, eran llamados «busca-almejas»
A lo largo del siglo xix era común llevar por el resto de la tripulación. Algunos historia-
a bordo de los barcos un naturalista para re- dores opinan que fue un proyecto estadouni-
colectar y estudiar las formas de vida que dense más de influencia que de descubrimientos
FIGURA 1.2 Este plato griego, de unos 330 años encontraban. Quizás, el más famoso de estos científicos. Según dicen todos, Wilkes fue un
antes de Cristo, r efleja un considerable conocimiento
del medio marino. El pez de la der echa es una raya
naturalistas embarcados fue Charles Darwin, hombre arrogante y cruel que se promocionó a
eléctrica o tembladera (Torpedo), que los antiguos grie- otro inglés. A partir de 181, Darwin, nave- capitán tan pronto zarpó del puerto, pero una
gos utilizaron para hacer la primera terapia de estimu - gó durante cinco años alrededor del mundo vez que regresó fue juzgado en consejo de guerra
lación eléctrica.
a bordo del navío de bandera británica Bea- por su trato a la tripulación a la que azotó en
gle, terriblemente mareado la mayor parte del exceso. De los seis barcos que partieron, sola-
tiempo. La misión principal del Beagle fue mente regresaron dos. No obstante, las proezas
cartografiar las costas, pero Darwin aprove- de la expedición Wilkes fueron impresionantes.
chó la oportunidad para hacer observaciones La expedición cartografió 2400 km de costas de
caderes árabes también realizaron actividades
detalladas de muchos aspectos del mundo na- la Antártida, confirmándola como un continen-
marinas a lo largo de la Edad Media, navegan-
tural. Sus observaciones pusieron de relieve te, e hizo lo mismo con la costa noroeste del
do por el este de África, sudeste asiático y la
un conjunto de pensamientos que, años más Pacífico. Exploraron alrededor de 280 islas en
India. El hombre también continuó explorando
tarde, le condujeron a proponer la teoría de la el Pacífico sur, recogiendo información de sus
y aprendiendo del mar en el lejano Oriente y en
evolución por la selección natural (véase «Se- gentes y culturas así como de su flora y fauna.
el Pacífico.
lección natural y adaptación», p. 86). Aunque De los 10 000 ejemplares recolectados, unos
Durante el Renacimiento, los europeos, es-
se le conoce principalmente por la teoría de 2000 fueron especies nuevas (Fig. 1.4). La ex-
poleados por redescubrir los antiguos conoci-
la evolución, Darwin hizo muchas otras con- pedición, reconocida internacionalmente como
mientos obtenidos por los árabes, comenzaron
tribuciones a la biología marina. Por ejemplo, la primera subvencionada por el gobierno de los
otra vez a investigar el mundo de sus alrede-
explicó la formación de los distintos anillos Estados Unidos, fijó también los cimientos para
dores. Al principio, sólo fueron viajes de explo-
de coral, llamados atolones (véase «Cómo se que los gobiernos se hicieran cargo de las inves-
ración. En 1492, Cristóbal Colón descubre el
forman los atolones», p.11). Utilizó unas re- tigaciones científicas.
«Nuevo Mundo», encontrado por los vikingos
des para capturar los diminutos seres que van
y no alcanzado por el resto de los europeos.
a la deriva, conocidos como plancton, que
En 1519, Fernando Magallanes embarca en la La expedición del Challenger. A mediados
primera expedición para navegar alrededor del del siglo xix, unos pocos científicos fueron ca-
globo. Muchos más viajes épicos han contribui- paces de emprender viajes para estudiar especí-
do a nuestro conocimiento de los océanos. Por ficamente los océanos, en lugar de utilizar los
primera vez, comienzan a aparecer mapas, poco barcos para otros usos. Uno de ellos fue Ed-
precisos, especialmente de lugares apartados de ward Forbes quien entre 1840 y 1850 realizó
Europa. extensos dragados en el fondo del mar, princi-
Algo después, los exploradores se interesaron palmente alrededor de su nativa Gran Bretaña,
más en los océanos que surcaron a vela y en los así como en el mar Egeo y en otros lugares.
seres que vivían en ellos. Uno de ellos fue un Forbes murió prematuramente en 1854, a la
capitán inglés, James Cook, el primero en hacer edad de 9 años; sin embargo en su tiempo fue
observaciones científicas a lo largo de sus viajes el biólogo marino de mayor influencia. Des-
y llevar siempre enrolado en su tripulación a un cubrió muchos organismos desconocidos has-
naturalista con plena dedicación. En una serie ta entonces y reconoció que la vida del fondo
de tres grandes viajes, que comenzaron en 1768, del mar varía según las profundidades (véase
exploró todos los océanos. Fue el primer euro- «Biodiversidad en el fondo del mar», p. 72).
peo en ver desde las grandes extensiones heladas FIGURA 1.3 Estos biólogos marinos están izando No obstante, su contribución más importante
una r ed conocida como «r ed de bongo» que se utiliza
de la Antártida hasta las islas de Hawai, Nue- para capturar el diminuto plancton marino. Uno de ellos fue estimular un nuevo interés por la vida del
va Zelanda, Tahití y un sinnúmero más de islas está dando instrucciones al operario del torno. fondo marino.
60° 90° 120° 150° 180° 150° 120° 90° 60° 30° 0°
60° 60°
Portsmouth,
Inglaterra
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Japón
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Tristan
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0 1000 2000 3000 Kilómetros
60° 90° 120° 150° 180° 150° 120° 90° 60° 30° 0°
FIGURA 1.5 Ruta de la expedición Challenger, que de 1872 a 1876 acometió el primer estudio sistemático del mundo oceánico.
con eficacia y dedicación; por primera vez, los El primer gran laboratorio marino americano al importante desarrollo de los submarinos de
científicos comenzaron a tener una imagen fue el Laboratorio de biología marina en Woods guerra. El sónar se basa en la detección bajo el
coherente de lo que era el océano. También Hole, Massachusetts. Es difícil señalar con pre- agua de ecos, una forma de escuchar en el mar
aprendieron más acerca de la enorme varie- cisón la fecha exacta en la que se estableció este (Fig. 1.7). Tradicionalmente se pensaba que el
dad de vida marina, pues el Challenger recogió laboratorio. El primer laboratorio marino en océano era el mundo del silencio. De repente se
muestras de cientos de especies desconocidas. Woods Hole se inició en 1871 por la Comisión descubre que está lleno de sonidos, muchos de
De esta manera, la expedición del Challenger de Pesca de los Estados Unidos, pero no pros- los cuales son producidos por ¡animales! Duran-
sentó los fundamentos de la ciencia marina peró. Posteriormente, aparecieron en el área cer- te la guerra, el conocimiento de estos animales
moderna. cana a Woods Hole algunos otros laboratorios no fue consecuencia del seguimiento interesado
Durante los años siguientes, se sucedieron que duraron poco. El biólogo de Harvard, Louis de unos pocos biólogos marinos, sino materia
expediciones que continuaron los trabajos ini- Agassiz, que estudió muchos de los ejemplares de seguridad nacional. Como resultado de esta
ciados por el Challenger. Las campañas oceano- recogidos por la expedición Wilkes, estableció urgencia, algunos laboratorios marinos, como
gráficas se mantienen hasta hoy. No obstante, el en 187 un laboratorio en las proximidades del el de Scripps y la Institución Oceanográfica
viaje del Challenger sigue siendo en muchos sen- cabo Ann. En 1888 este laboratorio se cambió a Woods Hole (establecida en 1929) experimen-
tidos uno de los más importantes en la historia Woods Hole y oficialmente abrió sus puertas el taron un rápido crecimiento. Cuando terminó
de la oceanografía. Laboratorio de biología marina (Fig. 1.6). Hoy la contienda, estos laboratorios no solo se man-
día es una de las estaciones marinas más presti- tuvieron como centros de investigación vitales
Desarrollo de los laboratorios marinos. giosas del mundo. sino que continuaron creciendo.
Incluso antes de que el Challenger zarpase, los Después de estos primeros comienzos se es- En los años inmediatamente después de la
biólogos marinos ya estaban interesados por tablecieron otros laboratorios marinos. En los II Guerra Mundial se pudo mostrar el refina-
los organismos que traían las expediciones Estados Unidos entre los más antiguos están: miento de las primeras escafandras autónomas
oceánicas. Desgraciadamente, los navíos solo la Estación Marina Hopkins en Pacific Grove, o scuba (del inglés self-contained underwater
llevaban camarotes para unos pocos científicos. California; la Scripps Institution de Oceano- breathing apparatus). La tecnología básica utili-
La mayoría de los biólogos tenían que ver los grafía en La Jolla, California; y el Laboratorio zada en las botellas fue desarrollada, en la Fran-
ejemplares muertos, conservados, que los bar- Marino de Friday Harbor, en Friday Harbor, cia ocupada, por el ingeniero Èmile Gagnan
cos llevaban a puerto. Estos ejemplares revela- Washington. En los años posteriores aparecie- que logró que los automóviles marchasen con
ron mucho de la vida marina del planeta, pero ron por todo el mundo más laboratorios e in- gas natural comprimido. Después de la guerra,
despertaron en los biólogos la curiosidad de cluso hoy día se crean otros nuevos. El inicio Gagnan y su socio, el francés Jacques Cousteau,
cómo vivían realmente los organismos: cómo de la II Guerra Mundial tuvo un efecto mayor modificaron el aparato utilizando aire compri-
funcionaban y qué hacían. Para el estudio de estos en el desarrollo de la biología marina. Se desa- mido para respirar bajo el agua. Cousteau conti-
aspectos de la biología eran esenciales los ejem- rrolló una nueva tecnología, el sónar (del in- nuó dedicando su vida al buceo con botellas y a
plares vivos, pero como generalmente los barcos glés sound navigation ranging), como respuesta los océanos. Sus películas, libros y programas de
atracaban en puerto durante un tiempo breve,
resultaban imposibles las observaciones y expe-
rimentos a largo plazo.
En vez de estudiar los océanos desde los
barcos, los biólogos comenzaron a trabajar en
la costa. Entre los primeros hubo dos franceses,
Henri Milne Edwars y Víctor Andouin, que
hacia 1826 comenzaron a hacer visitas regulares
a la costa para estudiar la vida marina. Más tar-
de otros biólogos hicieron lo mismo. Estas ex-
cursiones ofrecían la posibilidad de estudiar los
organismos vivos, pero carecían de instalaciones
permanentes y solo podían llevar una cantidad
limitada de equipamiento. Esto restringía la fi-
nalidad de las investigaciones y con el tiempo
se establecieron laboratorios permanentes. Es-
tos laboratorios permitieron a los biólogos ma-
rinos mantener a los organismos vivos y trabajar
durante largos periodos de tiempo. El primero
de estos laboratorios fue la Stazione Zoologi-
ca de Nápoles, en Italia, fundada por biólogos
alemanes en 1872, el mismo año en que zarpó
el Challenger. El laboratorio de la Sociedad de
Biología Marina del Reino Unido se fundó en FIGURA 1.6 Científicos y tripulación en el Laboratorio de biología marina de Woods Hole, Massachusetts,
Plymouth, Inglaterra, en 1879. hacia 1888.
Señal
Eco
FIGURA 1.8 El buceo es una herramienta impor -
tante en el trabajo de muchos biólogos marinos. Este
científico está utilizando un aparato denominado respi-
rómetro, que mide la producción y consumo de oxígeno
de los organismos de un arrecife de coral.
incluso permanentemente. Otros instrumentos durante semanas a la vez que estar inmersos en
envasados descansan en el fondo del mar. Es sus trabajos (Fig. 1.12).
más, ya se utilizan algunos animales marinos Los laboratorios marinos son centros im-
como «muestreadores autónomos». Por ejemplo, portantes no sólo para investigar sino también
se han fijado sensores electrónicos en pingüinos para educar. Muchos ofrecen cursos de verano
y elefantes marinos para recoger datos oceano- que permiten a los estudiantes aprender de
gráficos en el curso de los movimientos norma- primera mano lo concerniente a la biología
les de estos animales. marina (Fig. 1.13). La mayoría de los labo-
Los primeros laboratorios marinos han re- ratorios facilitan seguir sus estudios a los li-
corrido un largo camino y ya quedan lejanos. cenciados de diversas universidades, y algunos
Hoy día estos laboratorios salpican las costas ofrecen el título de graduado en Biología ma-
de todo el mundo y los utiliza la comunidad rina. Así, además de fomentar la investigación
científica internacional. Algunos están equi- actual, los laboratorios marinos son lugares de
pados con lo ultimísimo disponible. Otros son entrenamiento de futuros biólogos marinos
simples estaciones de campo, que proporcionan profesionales. Las nuevas tecnologías ofrecen
la base a los científicos para trabajar en áreas oportunidades excitantes para estudiar los
remotas. Incluso hay habitáculos submarinos océanos. Los ordenadores han tenido un enor-
donde literalmente los científicos pueden vivir me impacto porque permiten a los científicos
FIGURA 1.11 El R/V FLIP (floating instrument platform), de la Scripps Institution of Oceanography, proporciona una plataforma estable para la investigación del mar. (a) La
mayor parte del casco consiste en un tubo que flota mientras el barco es arrastrado al lugar de trabajo. Cuando el casco se inunda y hunde, el FLIP gira hacia la posición vertical
(b) en la que casi no le afecta la subida y bajada de las olas.
EL ENFOQUE DE LA CIENCIA
El océano está constantemente cambiando y , a menudo, lo que ocurr e en donde los vehículos subacuáticos autónomos, de navegación libr e, podrán
un lugar tiene influencia de largo alcance sobre el r esto del océano. Desgra - cargar las baterías y transferir fotografías y datos, cajas de enchufes en las
ciadamente, las herramientas de investigación, como bar cos y submarinos, que se podrán acoplar instrumentos adicionales con los que se diseñarán
proporcionan sólo una instantánea de un lugar y de tiempo en particular , nuevos experimentos a medida que se disponga de nueva tecnología, e hi -
y aunque las r epetidas visitas nos podrían dar una serie de instantáneas, drófonos para recoger los datos de las boyas. Incluso de instrumentos fijados
todavía no tendríamos una imagen continua. Los satélites pr oporcionan una a los animales.
visión más continua, per o solamente de lo muy superficial. Para entender En 1994 comenzó la instalación del pr ototipo LEO-15 (Long-term
realmente qu é su cede e n el océano neces itamos un avanc e cont inuo, un Ecosystem Observatory) en la costa de New Jersey . En 1998 se estableció
sistema de observación integrado del océano. Se está desarr ollando parte otro, el H2O (Hawaii-2 Observatory) cuando a medio camino entr e Hawai y
de la tecnología necesaria. Continuamente se utilizan satélites, instrumentos California, se fijó a un cable telefónico fuera de servicio una caja de conexio-
instalados en boyas a la deriva o ancladas, o en el fondo marino, vehículos nes con varios instrumentos. Otr o ejemplo es el MARS (Monterr ey Accele -
a contr ol remoto y vehículos subacuáticos autónomos, cámaras subacuáti- rated Research System) establecido en las afueras de Monterr ey, California.
cas y otr os mecanismos (véase «La biología marina hoy», p. 8). Algunos de Éstos y otros observatorios y localidades alrededor del mundo cubren áreas
éstos se han desplegado a gran escala. Por ejemplo, en el sistema Argo relativamente pequeñas, per o se están planeando campos de ensayo para
hay boyas que miden la temperatura y salinidad del agua espar cidas por sistemas mucho más grandes. El observatorio NEPTUNE (North East Pacific
todo el océano. Soltadas desde un avión o un bar co, cada boya desciende Time-integrated Undersea Networked Experiments) se pr opone establecer
hasta 2000 m de pr ofundidad, son arrastradas por las corrientes durante un sistema en la costa oeste de Norteamérica, desde la Columbia Británica
10 días y en superficie transmiten los datos, vía satélite, antes de hundirse hasta Oregón. En Europa y Japón se están desarrollando sistemas similares.
para comenzar un ciclo nuevo. Las primeras boyas de este tipo se lanzar on Docenas de países participarán un día en un único sistema de r edes deno-
en 1999 y cuando el sistema sea completamente operativo en 2006, habrá minado GOOS (Global Ocean Observation System), que pr oporcionará una
en los océanos cer ca de 3000. ventana continua al océano mundial.
No obstante, además de otras limitaciones, la mayoría de los sistemas Estos ambiciosos planes tardarán décadas en poder cumplirse, per o los
de observación lejanos del océano cubr en solo una pequeña parte del mismo. sistemas para la observación del océano mejorarán ampliamente nuestros co-
Las boyas de superficie se pueden cargar mediante paneles de energía solar y nocimientos del mismo y aportarán muchos beneficios prácticos. Profesores y
transmitir sus datos vía satélite, per o no operan bajo el agua. Los instrumentos estudiantes de todo el mundo podrán apr ender de primera mano qué sucede
subsuperficiales tienen que ser recuperados regularmente para recargar las ba- en el mar. Tendremos muy mejorada la previsión del tiempo, así como mejores
terías y tomar los datos. T ambién se pueden transmitir los datos bajo el agua sistemas de alarma de terremotos, tsunamis y tormentas. Las embarcaciones
mediante ondas sonoras pero solo a relativa poca distancia, de manera que los tendrán un pronóstico detallado y fiable de las condiciones del mar. Los cientí-
instrumentos que comunican por sonido deben ser colocados por barcos o co- ficos no solo esperan poder controlar las poblaciones de peces, sino también
nectados por hidrófonos situados cerca de la costa. Como alguien dijo, uno de predecir sus épocas de reproducción y el suministro de alimento. Éstos y mu-
los grandes problemas del estudio del océano ha sido la ausencia «de enchufes chos otros beneficios de los observatorios oceánico podrán un día salvar vidas
eléctricos y de conexiones de micrófonos en el fondo del mar». y dinero. Y la ayuda humanitaria hará un uso serio del océano, y claro está, del
Todo esto está cambiando. Hoy los científicos marinos, además de los planeta océano completo.
sistemas basados en embar caciones y satélites, cuentan con observatorios
oceánicos de gran tamaño. En el fondo del mar y en la columna de agua,
un entramado de cables pr oporcionará energía y comunicaciones a una va - Para más información, consulte los enlaces del centro online de aprendizaje Ma-
riedad de equipos. Además del instrumental permanente, habrá estaciones rine Biology.
analizar rápidamente enormes cantidades de determinar la abundancia y clase de organismos ha colocado diminutos transmisores. Para hacer
información. La tecnología espacial también presentes y controlar el impacto humano en los el seguimiento de las manchas de petróleo se de-
ha ayudado al estudio del mar. Los satélites océanos. Muchos de nuestros conocimientos de jan en el mar boyas electrónicas que se controlan
escudriñan bajo el océano y, como están tan características de gran escala, como las corrientes desde los satélites. Éstas son solo unas pocas de
lejos, pueden capturar en una sola toma imá- oceánicas, han sido proporcionados por la tec- las muchas aplicaciones de los sensores remotos
genes panorámicas de inmensas extensiones nología de los sensores remotos, o como la que que están en continuo aumento.
del océano (Fig. 1.14). se usa para el estudio de la tierra y los océanos Los biólogos marinos actuales utilizan todas
Con la ayuda de los ordenadores, los cien- desde lejos. La tecnología también se aplica a las herramientas disponibles para sus estudios,
tíficos utilizan la información recogida por los escalas menores. Por ejemplo, los satélites se incluso algunas de baja tecnología (Fig. 1.15).
satélites para medir la temperatura de la super- utilizan para rastrear las migraciones de las ba- La información sobre los océanos avanza a pa-
ficie del mar, rastrear las corrientes oceánicas, llenas, peces y otros organismos a los que se les sos agigantados. Sin embargo, queda mucho
10
Satélite
Antena
para satélites
Avión
Barco base
Mástil de seguimiento
Base meteorológico
costera Boya de
superficie
Ballena
marcada
Boya de
superficie
Nudo submarino:
• Transmisión de Vehículo
potencia y de datos Dock de control
• Corrientes y presión Correntímetro remoto
Vehículo
del oleaje subacuático
Boya libre Medidor de
• Salinidad, temperatura, autónomo Planeador
flotadora nutrientes
oxígeno y CO2
• Turbiedad y
fluorescencia
Hidrófono
Distribuidor
(caja de enchufes)
Nudo
sensorial
Algunos componentes
de los sistemas de observación Cámaras
del océano se están instalando, y luces
o planeando en todo el mundo. Rover
Sismómetro
de sondeo
por aprender y los océanos siguen siendo un liarizarse con ella y comprender cómo afecta a educación científica. ¿Por qué la ciencia ha lle-
campo misterioso y emocionante. nuestro entendimiento del mundo natural, in- gado a ocupar una posición tan prestigiosa en
cluido el océano. nuestra sociedad? La respuesta es muy sencilla,
Vivimos en la edad de la ciencia. Los porque ¡funciona! La ciencia es uno de los más
anunciantes alardean continuamente de nue- exitosos esfuerzos humanos. Sería imposible
El método científico vos progresos «científicos» para sus productos. una sociedad moderna sin el conocimiento y la
La biología marina es, seguro, una aventura, Regularmente los periódicos cuentan nuevos tecnología producidos por la ciencia. Las vidas
pero también una ciencia. Los científicos, lo avances, y muchas emisoras de televisión tie- de casi todos se han enriquecido por los avan-
que incluye a los biólogos marinos, comparten nen periodistas especializados en ciencia. Los ces científicos en medicina, agricultura, comu-
una manera particular de ver el mundo. Los gobiernos y compañías privadas gastan todos nicación, transporte, arte y otros innumerables
estudiantes de Biología marina necesitan fami- los años miles de dólares en investigación y campos.
11
Observación:
FIGURA 1.12 Un buceador nada fuera del Aquarius, el único laboratorio científico marino subacuático. El Aqua- La moneda de la ciencia
rius está situado en el Santuario Marino de los Cayos de Florida, a una profundidad cercana a los 20 m. Los recintos
donde vive la tripulación están en el cilindro grande de la parte superior izquierda, que afortunadamente para ella son El objeto de la ciencia es descubrir los hechos
más grandes de lo que parece aquí pues el buceador está bastante lejos.
sobre el mundo natural y los principios de es-
tos hechos. En el fondo del método científico
está la convicción de que podemos entender el
mundo natural solo a través de nuestros senti-
dos o con las herramientas que nos los amplían.
Por ejemplo, el microscopio aumenta nuestra
capacidad visual para ayudarnos a ver aquello
que resulta demasiado pequeño para ser visto
de otra manera. Así, el conocimiento científico
deriva fundamentalmente de la observación de
la naturaleza. Las conclusiones científicas de-
ben basarse en estas observaciones en lugar de
en ideas preexistentes de cómo es el mundo o
cómo debería ser.
Una de las ventajas de confiar en las ob-
servaciones es que son accesibles a otros. Los
pensamientos, sentimientos y creencias son per-
sonales. Realmente nadie conoce qué sucede en
la mente de otro. Por otro lado, el mundo que
estudian los científicos es accesible a cualquier
persona, de manera que un objeto lo pueden ver
muchos. Incluso aunque la percepción sensorial
pueda ser imperfecta y el científico, como cual-
quiera, no siempre sea imparcial, el objeto está
ahí para que todos lo vean. Por eso, hay una ma-
nera de comprobar y verificar las observaciones
de una persona.
La observación es crítica en todas las fases de
método científico. En primer lugar, nos permi-
FIGURA 1.13 Una clase de biología marina del laboratorio marino de la Universidad de Duke, en Beaufort, te describir el mundo natural. La única manera
Carolina del Norte. de descubrir qué organismos viven en un lugar
Concentración
de pigmentos
del fitoplancton
(mg/m3)
Los biólogos marinos a menudo se sienten frustrados por lo difícil que r esulta
ver qué sucede r ealmente en el océano. Pueden r ecoger muestras con r edes y
dragas, realizar mediciones con instrumentos automatizados y hacer en el labora-
torio experimentos; de esta forma han aprendido muchísimo sobre la vida marina.
Sin embargo, nosotros los seres humanos somos criaturas visuales, y no existen
muestras, mediciones o experimentos que puedan sustituir por completo a la
observación directa de los organismos en su hábitat natural.
Una solución es intr oducirse en el océano y ponerse a observar . El buceo
y la investigación con sumergibles han ayudado enormemente en el estudio del
océano, permitiendo ver no solo los organismos que estudiamos, sino también
experimentar la conducta en el medio natural. No obstante, estos métodos tie-
nen sus limitaciones. El buceo puede permitir llegar solamente a las partes más
No parece que llevar una crittercam molestara
someras del océano y solo durante periodos cortos, como mucho de unas pocas a esta hembra de elefante marino del norte
horas. El buceo es también físicamente exigente. Los submarinos son suma - (Mirounga angustirostris) ni a sus compañeras.
mente caros y en ellos pueden acomodarse muy pocos científicos y apretados. Una de las ventajas de estas cámaras es que
Comparados con los peces, ballenas, focas y otr os animales de movimientos permiten grabar el comportamiento social con la
rápidos, los buceadores y submarinos son muy lentos, pesados y entrometidos. mínima interferencia humana.
Otra forma de apr oximación es el uso de cámaras de vídeo o de fotogra -
fías que pueden funcionar automáticamente o controlarse desde la superficie. Es
poco probable que estas cámaras estén casualmente en el sitio adecuado y en base del sónar. Con el sónar moderno y el procesado de datos en computado-
el momento oportuno; por ello es frecuente que se utilicen cebos para despertar res se obtienen imágenes tridimensionales detalladas del fondo del mar (véanse
en los animales el interés por la cámara (véase Fig. 16.26). Estos sistemas han Figs. 2.20 y 2.21). Los sistemas de sónar «pasivos» en lugar de generar sus
captado nuevos e inusuales animales que viven en las pr ofundidades y han pro- propios sonidos, apr ovechan los ruidos de fondo pr ocedentes de olas, bar cos,
porcionado una información útil sobre sus modos de vida. animales y otras fuentes. De igual modo que vemos un objeto cuando la luz ebo-r
La observación del complejo comportamiento de los grandes animales ta sobre él, el sonido que rebota sobre un objeto, por ejemplo una ballena, puede
marinos como las focas, los leones marinos y las ballenas ha sido siempr e un ser captado por los micrófonos subacuáticos y , con la ayuda de computador es,
problema. Se mueven demasiado rápido y están demasiado profundos y dema- procesar imágenes en movimiento. Estos sistemas pueden trabajar en la oscuri -
siado lejos para el buceador y mucho más para una cámara estacionaria que dad, potencialmente a distancias relativamente largas y reducir el ruido que altera
grabe su comportamiento. Es más, si las personas pudieran permanecer con el de los animales. Los barcos también pueden utilizar el sónar pasivo para evitar
estos animales, su pr esencia sería un trastor no y aquéllos dejarían de compor - colisiones con las ballenas que no se ven.
tarse normalmente. Por eso, ¿por qué no dejar a los animales que ellos mismos También se está utilizando tecnología nueva para poder observar el diminuto
graben las imágenes? La crittercam es un tipo de cámara de vídeo compacta plancton. Aunque estos organismos están entre los más importantes de la tierra,
y submarina que puede fijarse a animales como tortugas, tiburones, ballenas, hasta ahora su estudio se ha llevado a cabo principalmente mediante capturas
focas y leones marinos. Nuestro conocimiento del comportamiento de estos ani- con redes, que generalmente los dañan o los matan. Como muy poco, se les
males se debe casi por completo a su observación en tierra y en la superficie del aparta de su medio y se les interrumpe completamente su comportamiento na -
agua. Estas cámaras nos permiten observarlos bajo el agua, donde pasan casi tural. Imagínese lo limitado que sería nuestro conocimiento de las aves si éste se
todo el tiempo, lo que nos dará una nueva idea de sus vidas. Las crittercam han basase en aves cazadas con redes remolcadas desde ¡aviones!
grabado las primeras imágenes subacuáticas de cómo las ballenas jor obadas Algunos sistemas para visualizar el plancton se confían exclusivamente al
utilizan cortinas de burbujas para juntar los bancos de ar enques en una bola vídeo. Se requieren cuatro cámaras para rastrear con seguridad estos organismos
densa antes de meterse en ella para alimentarse. De manera semejante, se fija- en su mundo tridimensional, porque se carece de puntos fijos de referencia. Otro
ron cámaras digitales miniatura en el pingüino de Adelaida (Pygoscelis adeliae) de los sistemas que se utilizan es un tipo de sónar, o una combinación de sónar y
y en el pingüino «de barbuquejo» (P. antarctica), que revelaron que los pingüinos vídeo. El sónar se utiliza para determinar la posición y tamaño de los organismos,
bucean a menudo en grupos sociales. y cuando están alineados con la cámara digital se graba utilizando un flash rojo,
No todos los esfuerzos para «ver» en el océano, como nosotr os normalmen- que resulta invisible para la mayoría de los organismos. Existen otr os sistemas,
te pensamos, son fiables. En el mar la luz no penetra muy lejos (véase «Transpa- como los que utilizan láseres, para producir hologramas tridimensionales de estos
rencia», p. 51), lo que significa que la mayoría del océano no solo es demasiado diminutos organismos y que pueden grabarse en un computador y examinarse
oscuro para ver sino que incluso con luz artificial la visibilidad es un tanto limitada. en el laboratorio. Todos estos sistemas nos están permitiendo vislumbrar nuevos
Por otro lado, el sonido bajo el agua se traslada a grandes distancias; ésta es la aspectos de la vida en el océano.
general «Todos los animales marinos tienen hipótesis, el problema es que nunca podría de-
En el proceso de deducción, se formulan branquias». Los pasos que nuestro biólogo mostrarse que es falsa. Una armada de biólogos
predicciones específicas (particulares) aplicando
marino utiliza para construir y comprobar marinos podría pasar toda su carrera buscando
principios generales.
estas hipótesis se ilustran en la Figura 1.20 . una sirena sin éxito, pero el verdadero creyente
Efectivamente, esta línea de razonamiento no siempre podría decir «Las sirenas están aquí,
es totalmente imaginaria. Aristóteles, uno de solo que usted no las encontró». No importa
los primeros biólogos marinos, utilizó una ló- la intensidad con que busquen, los biólogos no
Verificar ideas gica semejante en el siglo iv a. C. Observó no podrán demostrar nunca si hay o no sirenas. Por
Los científicos no se contentan con hacer sim- solo que las ballenas respiran por pulmones y tanto, la premisa «En el océano hay sirenas» no
plemente informes sobre el mundo y dejarlo sin no por branquias, sino que a diferencia de la es una hipótesis científica válida, porque no es
más. En cambio, están obsesionados con veri- mayoría de los peces, paren jóvenes vivos en comprobable.
ficar los informes para ver en realidad cuáles lugar de poner huevos. Desafortunadamente,
son verdaderos. Ambas, inducción y deducción, el reconocimiento por Aristóteles de que las
Una hipótesis científica es un planteamiento
conducen al científico a hacer informes que pue- ballenas y otros mamíferos marinos no eran sobre el mundo que podría ser cierto y que es
den ser ciertos; a un informe de este tipo se le peces se perdió para la ciencia occidental du- comprobable. Una hipótesis comprobable
denomina hipótesis. Una característica crucial rante casi dos milenios. es aquella en que al menos es posible demostrar
del método científico es que se prueban todas A menudo las hipótesis son más complicadas que sea falsa.
las hipótesis generalmente muchas veces. Esta que si un animal tiene branquias o no. Los orga-
insistencia en la comprobación es una de los nismos marinos se ven afectados por el tiempo y
grandes virtudes del método científico. Por lo los tipos de corrientes, por la abundancia de ali- La naturaleza de la prueba científica. En
general, las hipótesis incorrectas son rápida- mento y de depredadores, por los ciclos natura- principio al menos, debería ser posible refutar
mente rechazadas y descartadas. les de reproducción y muerte, por las actividades una hipótesis antes de que pueda ser conside-
humanas y por un sinfín de factores más. Los rada científica. Pero ¿cómo puede probarse que
Construir hipótesis. Las hipótesis cientí- científicos marinos aumentan rápidamente su una hipótesis es cierta? Esta cuestión siempre ha
ficas deben plantearse de manera que puedan entendimiento de cómo estos factores interac- confundido a los científicos y la respuesta tam-
comprobarse. Lo cual significa que debe ser túan mediante la construcción de modelos, en bién puede confundirle a usted. En general, la
posible, al menos potencialmente, demostrar forma de ecuaciones matemáticas y programas hipótesis científica no puede ser absolutamente
que la hipótesis es falsa si realmente lo es. Esto de ordenador, que predicen qué debería suceder demostrada como cierta. Por ejemplo, conside-
en ocasiones es muy sencillo. Por ejemplo, la en un conjunto dado de circunstancias. Por com- remos la hipótesis de que todos los peces tienen
hipótesis de que las ballenas tienen branquias plejos que resulten, estos modelos conforman la branquias; es fácil demostrar que esta hipótesis
es fácil de comprobar. Todo lo que tiene que hipótesis que debe comprobarse comparando su es falsa si se encuentra un pez sin branquias.
hacer el biólogo es examinar una ballena para predicción con lo que verdaderamente ocurre en Aun cuando cada pez examinado hasta ese mo-
ver si tiene branquias. Al hacerlo, encontrará la naturaleza. mento tenga branquias, esto no demuestra que
que las ballenas tienen pulmones, no branquias Las personas a veces cometen el error de todos los peces las tengan. En alguna parte puede
(Fig. 1.19). Podrá demostrar que la hipótesis proponer hipótesis que no son fáciles de com- estar oculto un pez sin ellas. Del mismo modo
«Las ballenas tienen branquias» es falsa. Tam- probar. Alguien que crea en sirenas podría de- que no se puede demostrar que no hay sirenas,
bién podría haber refutado la hipótesis más cir «A veces en el océano hay sirenas». Con esta tampoco se puede demostrar que todos los peces
tienen branquias.
Entonces, en ciencia, no hay verdades ab-
solutas. Sabiendo esto, los científicos deberían
abandonar sus acciones y buscar otra línea de
trabajo. Afortunadamente, la mayoría de ellos
han aprendido a aceptar y tratar la falta de cer-
teza absoluta, inherente a la ciencia, sacando el
máximo provecho de la evidencia disponible.
Cualquier hipótesis científica es examinada y
comprobada, para ver si está de acuerdo con las
observaciones reales del mundo. Cuando una
hipótesis resiste todas estas pruebas, es aceptada
condicionalmente como verdadera en el sentido
de que es coherente con la información disponi-
ble. Los científicos hablan de hipótesis aceptada,
no demostrada. Aceptan la hipótesis de que todos
los peces tienen branquias puesto que ha falla-
do toda tentativa de rechazo. Al menos por el
momento, la hipótesis se acomoda a las obser-
FIGURA 1.19 Un cachalote (Physeter catodon) exhala burbujas de air e a través del orificio respiratorio situado vaciones. No obstante, el buen científico nunca
en la parte superior de su cabeza. olvida del todo que toda hipótesis, incluso una
FIGURA 1.20 Un ejemplo del uso del método científico. Las dos hipótesis derivan de la misma observación.
Cuando se comprueban por observaciones posterior es, se acepta una hipótesis (izquier da) y la otra (der echa) se Supongamos que otro biólogo marino de-
rechaza.
cide que quiere encontrar cómo la tempera-
tura del agua afecta al crecimiento de los me-
jillones. Debería ser capaz de encontrar dos
lugares, uno frío y otro cálido y medir cómo
favorita, podría repentinamente ser descartada Demostrar la hipótesis. Ya que las hipótesis crecen los mejillones en cada uno de ellos.
por una información nueva. Ninguna hipótesis no suelen poder demostrarse como verdaderas, Sin embargo, la temperatura de cualquier lu-
está exenta de prueba ni es inmune a ser recha- sorprende a veces que los científicos consuman gar cambia continuamente, y es posible que
zada si entra en conflicto con la evidencia. En mucho tiempo tratando de refutarlas, no de de- tuviera dificultades para encontrar dos loca-
ciencia, la línea de fondo es la observación del mostrarlas. Una hipótesis que ha resistido una lidades donde una fuera siempre más cálida
mundo, no las ideas preconcebidas o creencias dura comprobación inspira más confianza que que la otra. Incluso si lo hiciera, la diferencia
humanas. otra no probada. Por ello, el papel del científico de temperatura podría no permanecer igual, y
es el de ser escéptico. probablemente habría otras muchas diferen-
Con frecuencia los científicos tratan de de- cias entre los dos lugares. Por ejemplo, los me-
Ninguna hipótesis puede ser científicamente
demostrada como verdadera. En su lugar, cidir entre dos o más hipótesis alternativas. jillones podrían ser distintos; o podrían comer
las hipótesis son aceptadas durante mucho tiempo Después de mirar al pez vela, al tiburón y al diferentes alimentos o distintas cantidades de
mientras se vean respaldadas por las pruebas atún, nuestro biólogo marino imaginario pro- ellos. En uno de los dos lugares podría existir
disponibles. pone dos hipótesis posibles: que todos los pe- contaminación o el brote de una enfermedad.
ces tienen branquias y que todos los animales En cualquier situación natural, los diversos
1
(De Steinbeck: A Life in Letters. Por Elaine A. Steinbeck y Robert Wallsten, editores,
copyright 1952 por John Steinbeck, © 1969 por el patrimonio de John Steinbeck,
© 1975 por Elaine A. Steinbeck y Robert Wallsten. Con autorización de Viking Penguin,
una división de Penguin Putnam Inc.)
Ed Ricketts.
factores de la temperatura capaces de influir tiempo, protege los mejillones de la contami- mejillones exactamente el mismo alimento.
en la velocidad de crecimiento de los meji- nación y enfermedades, el agua de los acuarios La otra, asegurarse de que cualquier cambio
llones podrían ser innumerables. Los factores procede de la misma fuente y mantiene el resto incidente sea idéntico para ambos grupos. Por
que pueden afectar a las observaciones se lla- de las condiciones exactamente igual para los ejemplo, suministrando a ambos acuarios agua
man variables. dos grupos. Puesto que todas estas variables son de mar del mismo origen, nuestro biólogo ga-
Afrontando todas estas variables, el biólogo las mismas para ambos grupos, el biólogo sabrá rantiza que cualquier cambio que afectara a
decide realizar un experimento. Selecciona me- que no pueden ser responsables de las diferen- las cualidades del agua, lo haría por igual en
jillones de un lugar y los divide al azar en dos cias observadas en el crecimiento de los meji- ambos grupos de mejillones. Las variables que
grupos. Ahora sabe que los mejillones son lo llones. La única diferencia entre los dos grupos afectan al experimento que se pueden impedir
suficiente parecidos. Coloca los dos grupos en será la temperatura. se dice que son controladas, y el experimento
acuarios en los que puede controlar la tempera- Para evitar que una variable afecte a un se llama experimento controlado (Fig. 1.21).
tura del agua y cultiva un grupo en agua calien- experimento, el científico tiene dos opciones. Como el biólogo ha controlado los efectos de
te y otro en fría. Suministra a los mejillones la Una, mantener artificialmente la variable li- otras variables mientras crecen los mejillones a
misma cantidad e idéntico alimento al mismo bre de cambio, por ejemplo, dando a todos los distintas temperaturas, puede estar más seguro
Con el tiempo, John Steinbeck pudo honrar a Ricketts dando forma a sus «Caballero:
visiones de la humanidad y del mundo, y los tipos protagonistas de al menos de Puede ser que con el paso de los años tengamos que r etirar ciertas
seis de sus novelas se basaron en Ricketts. El más famoso es Doc, el tipo princi- partes seleccionadas de Between Pacific Tides, porque necesitarán una re-
pal de Cannery Row, que recorre el «Western Biological Laboratory»: visión. La Ciencia avanza pero Stanford Press no.
También existe el amenazante problema de Nueva Edad de Hielo.
«Se venden animales marinos pr eciosos, esponjas, tunicados, anémo - En un futuro próximo nos gustaría establecer nuestro pedido en una (1)
nas, estrellas y ofiuras, estrellas sol, bivalvos, percebes, gusanos y con- copia de la próxima publicación (sin duda, 1948), El motor de combustión
chas, los fabulosos y multiformes crinoideos, las flores de mar vivas mo- interna ¿Trabajará?3
viéndose, nudibranquios y tectibranquios, los claveteados, cabezudos y Sinceramente,
afilados erizos, los cangrejos y afines, los pequeños dragones, los cama- John Steinbeck
rones pistola, los camarones fantasma tan transparentes que casi no dan Ed Ricketts
sombra… Usted puede pedir cualquier cosa viva a la W estern Biological
y tarde o temprano la recibirá».2 P.S. Buena suerte con A Brief Anatomy of the Turtle.»
La amistad fue beneficiosa tanto para la biología marina como para la litera- Ed Ricketts falleció en un accidente de tren en 1948. Steinbeck, a la muerte
tura. La expedición a México produjo El mar de Cortés, un informe científico que de su amigo, escribió entristecido «aquí murió el más grande de los hombres que
es también en parte literatura y en parte una disertación. En el libro se enumeran he conocido y el mejor maestro».
más de 600 especies recogidas por la pareja, en las que se incluyeron 60 nuevas
para la ciencia. No obstante, no todo el viaje fue ciencia. Los autor es informaron
que llevaban «2160 unidades de dos tipos de cerveza». 2
(De Cannery Row, por John Steinbeck. Copyright 1945 por John Steinbeck. Renovado
La contribución a la biología marina más per durable de Ed Ricketts fue la © 1973 por Elaine Steinbeck, John Steinbeck IV , y Thom Steinbeck. Repr oducido con
autorización de Viking Penguin, una división de Penguin Putnam Inc.)
publicación en 1939 de Between Pacific Tides, escrita junto con Jack Calvin, un
3
(De Steinbeck: A Life in Letters por Elaine A. Steinbeck y Robert Wallsten, editores, co-
amigo de Ricketts y Steinbeck. Between Pacific Tides es una guía extensa de la
pyright 1952 por John Steinbeck, © 1969 por el patrimonio de John Steinbeck, © 1975
vida en el borde del mar de las costas del Pacífico de Norteamérica. por Elaine A. Steinbeck y Robert W allsten. Repr oducido con autorización de V iking
Aunque Ricketts fue un capacitado biólogo y r esponsable principal del Penguin, una división de Penguin Putnam Inc.)
contenido de Between Pacific Tides, tenía dificultad para expresar por escrito
sus observaciones e ideas. Casi con toda seguridad Steinbeck le ayudó a es -
cribir el libro y luego a llevarlo a publicar. Cuando Ricketts se dio cuenta de que
el editor, Stanford University Press, rastreaba sus pasos, Steinbeck lanzó esta
sarcástica carta:
que cualquier diferencia observada en el ritmo crecen más rápido depende de la cantidad de ría se refiere a una hipótesis que ha pasado por
de crecimiento de los dos grupos se debe a la alimento que toman. tantas pruebas que generalmente se acepta como
temperatura. verdadera. En ciencia, el estatus de teoría tiene
De manera semejante, el biólogo podría La teoría científica. Mucha gente piensa que un alto nivel de verdad. Puesto que ha sido in-
estudiar cómo el alimento suministrado afecta una teoría es una proposición más bien dudosa, tensamente probada, el científico le otorga plena
al crecimiento de los mejillones mantenién- y la mayoría de nosotros ha oído a la gente ri- confianza. La utiliza como un entramado para
dolos a la misma temperatura pero dándoles diculizar alguna que otra idea porque fue «sola- ordenar sus pensamientos y le impulsa a nuevos
diferentes cantidades de alimento. Los expe- mente teórica». El público por lo general guarda descubrimientos.
rimentos permiten así separar los efectos de tal desprecio para las teorías impopulares o po- No obstante, debería recordarse que una teo-
las distintas variables. También podría es- lémicas. La teoría de la gravedad, por ejemplo, ría todavía es una hipótesis, aunque sea una bien
tudiarse cómo interactúan las variables. Por raras veces es criticada por ser «solamente una probada. Como con otras hipótesis, las teorías
ejemplo, se podrían mantener a los mejillones teoría». En realidad una teoría científica es una no pueden ser absolutamente demostradas y se
en diferentes combinaciones de temperatura y razón mucho más firme que muchas personas aceptan como verdad solo mientras sean respal-
alimento para ver si la temperatura con la que comprenden. Para un científico, el término teo- dadas por las pruebas. En principio, los buenos
rac e
Exploración tiva
El centro online de aprendizaje Marine Biology es un buen recurso para comprobar la asimilación de lo tratado en este capítulo. Visite
www.mhhe.com/castrohuber6e para poder acceder a los resúmenes interactivos del capítulo, palabras clave y ejercicios. Aumente sus
conocimientos con los vídeos de biología marina y con los enlaces relacionados con los contenidos de este capítulo.
Pensamiento crítico de estas culturas argumenta que debería per- Mayr, E., 2000. Las ideas y escritos de Darwin
mitirse continuar la caza limitada de balle- no solo han tenido una profunda influencia
1. La mayoría de los principales avances en
nas. ¿Cuál es el papel que la ciencia puede en la ciencia sino también en la sociedad.
biología marina han sucedido en los últimos
tener en decidir lo correcto? ¿Qué cuestiones Ocean observatories. Los grupos de instrumen-
200 años. ¿Cuáles son las razones de esto?
no pueden ser contestadas por la ciencia? tos de alta tecnología colocados en la pro-
2. En el Capítulo 1 se explica que la expresión
«Hay sirenas en el océano» no es una hi- fundidad de los océanos remiten a la super-
pótesis científica válida. ¿Puede decirse lo ficie información clave para los científicos.
Lecturas adicionales
mismo de la siguiente «No hay sirenas en el Stone, G. S., 200. Aquarius, el único labora-
Algunas de las lecturas recomendadas pueden
océano»? ¿Por qué? torio del mundo en el que se vive bajo el
estar disponibles online. Busque los enlaces
. Imagine que es usted un biólogo marino agua, está en el fondo del mar, en los cayos
actualizados en el centro online de aprendizaje
y que nota que un cierto tipo de cangrejo de Florida.
Marine Biology.
tiende a ser mayor en una bahía local que
en aguas fuera de la bahía. ¿Qué hipótesis Chave, A., 2004. Se están colocando en el fondo Tindall, B., 2004 . Un vistazo a las mismas char-
del mar redes de instrumentos de alta tecno- cas de marea estudiadas por Ed Ricketts y
podría contarnos de esta diferencia? ¿Cómo John Steinbeck, aunque muchas no son lo
podría intentar probar esta hipótesis? logía que nos permitirán controlar (conocer,
saber) continuamente las condiciones del que una vez fueron.
4. Se han cazado muchas especies de ballenas
océano y la dinámica interna de la Tierra. Wheelwright, J., 200. Los científicos realizan
hasta el borde de extinción. Mucha gente
Clarke, T., 200. Llega la era de los vehículos un esfuerzo sin precedentes para seguir los
piensa que no tenemos derecho a matar ba-
subacuáticos autónomos. movimientos de los animales marinos, uti-
llenas y que debería cesar toda caza de balle-
lizando lo último en tecnología electrónica
nas. Por otro lado, en algunas culturas du- Linden, E., 2004. Historia del descubrimiento
y satélites.
rante siglos se han cazado ballenas y todavía de América del Norte por los vikingos, y de
tienen gran importancia cultural. La gente adónde fueron cuando se marcharon.
21
22
60° 90° 120° 150° 180° 150° 120° 90° 60° 30° 0°
Océano Ártico
Mar
del Norte
60° 60°
Mar Negro
Mar de Mar
Mar Caspio Bering Báltico
Golfo de
30° Golfo Pérsico México 30°
Mar Mar
Golfo de Mediterráneo
de la California
China Mar
Mar Caribe
Mar de Arabia
Rojo
Océano
0° 0°
Mar de Pacífico Océano
Coral
Océano Atlántico
Índico
30° 30°
60° 90° 120° 150° 180° 150° 120° 90° 60° 30° 0°
Tradicionalmente los océanos se clasifican tre las cuencas principales permite que puedan hace unos 4500 millones de años. Se especula
en cuatro grandes cuencas (Fig. 2.1). El Pací- moverse de una a otra el agua, ciertos materia- que este polvo fue lo que quedó después de una
fico es el mayor y más profundo de los océanos, gran explosión denominada big-bang, que los
les y organismos. Puesto que en la actualidad
casi tan grande como los otros tres juntos (Ta- los océanos son un gran sistema interconecta- astrofísicos datan hace unos 13 700 millones
bla 2.1). El océano Atlántico es un poco mayor do, los oceanógrafos a menudo hablan de un de años. Las partículas de polvo colisionaron
que el océano Índico, pero los dos se parecen en único océano mundial. También se refieren a unas con otras, transformándose en partículas
la profundidad media. El Ártico es el más pe- la continua masa de agua que rodea a la Antár- mayores; éstas, a su vez, se unieron en rocas del
queño y menos profundo de todos. Conectados tida como el océano del Sur. tamaño de cantos que, al colisionar, formaron
o marginales a las cuencas oceánicas principa- rocas más grandes, y así sucesivamente. Con el
les hay varios mares más someros, como el mar tiempo, en un proceso continuo, se formaron la
El océano mundial, que cubre el 71 % del planeta,
Mediterráneo, el golfo de México y el mar de la se divide en cuatro cuencas principales: océanos
Tierra y los planetas.
China. Pacífico, Atlántico, Índico y Ártico. Se generó tanto calor en la primitiva Tierra
Pese a que generalmente tratemos a los formada que probablemente el planeta «mudó».
océanos como cuatro entidades separadas, en Esto permitió a los materiales sedimentarse
realidad están interconectados. Esta conexión según su densidad en el interior del planeta.
es más obvia si vemos el mundo desde el polo Densidad es la masa de una materia en un vo-
Sur (Fig. 2.2) . Desde aquí está claro que el
La estructura de la Tierra lumen dado. Obviamente, una libra (460 g) de
Pacífico, el Atlántico y el Índico son grandes Se cree que la Tierra y el resto del sistema so- gomaespuma pesa más que una onza (28.7 g)
ramas de un inmenso sistema. La conexión en- lar se originaron de una o varias nubes de polvo de plomo; sin embargo, la mayoría de la gente
Tabla 2.1 Profundidades medias y superficies totales de las cuatro cuencas oceánicas principales
PROFUNDIDAD
SUPERFICIE MEDIA
Antártida Océano
Índico Densidad es la masa de una sustancia dividida
por la unidad de volumen. Las sustancias
de menor densidad flotarán sobre las de
Océano mayor densidad.
Pacífico Masa
Densidad =
Oc Volumen
éan
o Antártico
Australia
150° 120° 90° 60° 30° 0° 30° 60° 90° 120° 150°
60° 60°
30° 30°
Escudo
del Sahara
0° 0°
Escudo de
la Guayana
30° 30°
(a)
150° 120° 90° 60° 30° 0° 30° 60° 90° 120° 150°
(b)
FIGURA 2.4 Las masas de tierra a ambos lados del Atlántico tienen líneas de costa y características geológicas (a) que encajan como las piezas de un rompecabezas (b).
presiones denominadas fosas (Fig. 2.5) . Éstas habían formado y comenzaron a estudiarlas in- fondo del mar próximo a la dorsal es muy joven
son especialmente numerosas en el Pacífico. Su tensivamente. Descubrieron alrededor de estas y la roca va envejeciendo progresivamente según
formación se trata en «Expansión del fondo del formaciones una gran actividad geológica. Por se aleja de la dorsal. De igual forma, en el bor-
mar y placas tectónicas» (p. 31). ejemplo, en las dorsales, los terremotos son fre- de de la dorsal hay poco sedimento, si es que
cuentes y los volcanes se concentran próximos a llega a haberlo; es decir, faltan materiales como
Significado de la dorsal oceánica. Cuando las fosas (Fig. 2.7). arena y fango depositados en el fondo, si bien el
se descubrió el sistema de dorsales y fosas oceá- También la naturaleza del fondo del mar está espesor del sedimento va en aumento en para-
nicas, los geólogos intentaron saber cómo se asociada a la dorsal oceánica. La misma roca del lelo con la distancia a la dorsal. Los sedimentos
EL ENFOQUE DE LA CIENCIA
Cuando se descubrieron las dorsales oceánicas, las fosas y otras características (véase «El registro de los sedimentos», p. 14); nos ayudan a comprender mejor y
submarinas, los geólogos pidier on muestras r ecientes del fondo del mar para quizás con el tiempo a predecir los terremotos; nos ayudaron a poner una fecha
poderlas tener en sus manos y analizar en sus laboratorios. Con este pr opósito de cuándo nació el Himalaya; y r evelado la existencia en todo el mundo de una
se construyó el bar co Glomar Challenger , para las tecnológicamente difíciles singular capa de sedimento que la mayoría de los científicos atribuyen a la marca
tareas de sacar muestras testigo perforando el fondo de las pr ofundidades. dejada por un asteroide que chocó con la Tierra hace 65 millones de años y que
Se comenzó a trabajar en ello en 1968 y desde entonces no se ha parado de destruyó a los dinosaurios.
perforar en el fondo. En 1985, un nuevo y mejorado barco perforador, el JOIDES En los próximos años, el JOIDES Resolution será remozado o sustituido
Resolution, se añadió al Glomar Challenger . por otro barco nuevo y, en breve, tendrá un nuevo compañer o. El barco perfo-
Durante casi cuatr o décadas, estos dos bar cos perforadores han hecho rador japonés Chikyu («Tierra») ya está realizando ensayos en el mar, y en 2007
en el fondo del mar cer ca de 3000 orificios y recogido 35 000 muestras de se - hará su primer viaje científico. El Chikyu podrá perforar en aguas más someras
dimento y rocas con las que ha aumentado enormemente nuestro conocimiento y más profundas que el JOIDES Resolution, y mucho más hondo. Este barco ha
del fondo marino, del océano y de todo el planeta. Al principio, el trabajo se penetrado en la corteza terrestre hasta los 2111 m. Esto es impr esionante pero
centró en compr obar la nueva hipótesis del ensanchamiento del fondo mari - el Chikyu podrá perforar hasta los 7000 m. Esta pr ofundidad es suficiente para
no. Los resultados obtenidos de las muestras del Glomar Challenge mostraron atravesar la corteza y llegar hasta el manto, lo que en la T ierra todavía r esulta
que el fondo del mar se hace más viejo a medida que se aleja de las dorsales, imposible debido a que la corteza continental es demasiado gruesa. Al igual
lo que junto con el magnetismo de las r ocas y otras informaciones derivadas que el JOIDES Resolution, el Chikyu también podrá trabajar en el escasamente
de las muestras testigo confirma la expansión del fondo marino. Las continuas explorado océano Ártico (con una pequeña ayuda de los rompehielos). Después
perforaciones han proporcionado nuevas informaciones vitales sobre las placas de más de 40 años de perforaciones en las profundidades se espera una nueva
tectónicas y la estructura de la T ierra, también corroborada por otros estudios. oleada de descubrimientos.
Asimismo, se han descubierto comunidades de microbios que viven en las rocas
a 800 m de profundidad; han proporcionado microfósiles que ayudan a los cien- Para más información, consulte los enlaces del centro online de aprendizaje
tíficos a reconstruir el clima y la cir culación de los océanos en épocas pasadas Marine Biology.
60° 90° 120° 150° 180° 150° 120° 90° 60° 30° 0°
Islandia
60° Is as 60°
Aleutlianas
Fosa de Fosa de las
Kuril Aleutianas
Azores
Fosa de
Japón Fosa de
Dors
Marianas
Fosa de
Filipinas Fosa de las Marianas t ic
Fosa de a
Fosa de América
Yap Central
0° Fosa 0°
Fosa de Bouganville
l
del Pa ico orienta
de Java
Fosa de Vityaz
Andes
Fosa de
cíf
Fosa Perú-Chile
Fosa de Tonga
30° de Nuevas 30°
Hébridas
ación
Fosa de
Kermadec Dorsales
Elev
oceánicas
Fallas
60° 60°
de transformación
Fosas
60° 90° 120° 150° 180° 150° 120° 90° 60° 30° 0°
0 1000 2000 3000 Kilómetros
FIGURA 2.5 Principales características del fondo del mar. Compárese este mapa con la Figura 2.6.
27
28
29
60° 90° 120° 150° 180° 150° 120° 90° 60° 30° 0°
60° 60°
30° 30°
0° 0°
30° 30°
Terremotos de
foco superficial
Volcanes
Terremotos de
60° 60° foco profundo
60° 90° 120° 150° 180° 150° 120° 90° 60° 30° 0° 0 1000 2000 3000 Kilómetros
FIGURA 2.7 Distribución mundial de los terremotos y los volcanes. Compárese con la Figura 2.5, en la que se representan las dorsales y las fosas oceánicas.
más profundos, los que descansan directamente Los geólogos han encontrado en el fondo del no y de las dorsales oceánicas a la teoría de las
sobre las rocas del fondo, ganan en antigüedad mar modelos de bandas magnéticas o «barras» placas tectónicas es un buen ejemplo del empleo
según se alejan de la dorsal. que corren paralelas a las dorsales (Fig. 2.8) .
de la inducción en ciencia.
Uno de los descubrimientos más importan- Las bandas representan zonas en las que las Cuando trozos inmensos de corteza oceánica
tes se debe al estudio del magnetismo de las rocas del fondo alternan entre magnetización se separan de las dorsales oceánicas, se originan
rocas del fondo marino. De cuando en cuando, normal e invertida. Las bandas son simétricas hendiduras en la corteza denominadas hundi-
el campo magnético de la Tierra invierte su alrededor de la dorsal, así que el modelo de un mientos tectónicos o fallas, por los que se li-
dirección. Cuando la aguja de la brújula señala lado de la dorsal es imagen especular del mo- bera al manto subyacente cierta presión, como
el norte, como lo hace actualmente, decimos delo del otro lado. El descubrimiento de estas si quitásemos el tapón a una botella de gaseosa.
que es «normal». Cuando hay una inversión bandas magnéticas, denominadas anomalías La reducción de presión permite al material ca-
el campo es el opuesto al actual y la brújula magnéticas, fue importante porque las bandas liente del manto fundirse y ascender a través de
debería apuntar al sur. Estas inversiones su- de fondo magnetizado se debieron originar (en- la hendidura. El material del manto ascendente
ceden aproximadamente cada 700 000 años, friar a partir de un material fluido) en diferentes o magma empuja hacia arriba a la corteza oceá-
pero el intervalo puede oscilar desde menos momentos que las bandas magnetizadas inver- nica próxima a la hendidura y forma así la dorsal
de 100 000 años hasta millones de años. Para sas. Por tanto, el fondo del mar no se formó de (Fig. 2.9). Cuando este material fundido alcan-
que el campo se invierta, se necesitan cerca una vez, sino en bandas que discurren paralelas za la superficie terrestre se enfría y solidifica para
de 5000 años, un tiempo bastante corto para a las dorsales. formar una nueva corteza oceánica. El proceso
los modelos geológicos. Se cree que la causa se repite sucesivamente y el fondo del mar con-
de estas inversiones esté relacionada con los tinúa alejándose de la dorsal oceánica. Todo este
Los terremotos y los volcanes se asocian
movimientos del material fundido del núcleo con las dorsales oceánicas. Los sedimentos
proceso por el que el fondo del mar se separa de
externo de la Tierra. son más gruesos y la roca del fondo actual más la dorsal oceánica para generar un fondo marino
Muchas rocas contienen partículas magné- antigua es la que está más lejos de la dorsal. nuevo se denomina expansión del fondo mari-
ticas diminutas. Cuando las rocas están fundi- Las bandas de rocas que alternan entre no, y a las dorsales se las denomina centros de
das estas partículas están libres y actúan como magnetismo normal e inverso son paralelas expansión.
diminutas brújulas apuntando al norte o al sur, a la dorsal. La expansión del fondo del mar explica mu-
según sea el campo magnético normal o inver- chas de las observaciones relacionadas con las
tido. Cuando las rocas se enfrían, las partículas dorsales oceánicas. Las cimas de las dorsales
quedan congeladas en el sitio y mantienen su Creación del fondo marino. Además de son nuevas y no han tenido tiempo de acumu-
orientación incluso con los cambios de cam- otros indicios, el descubrimiento de las anoma- lar una capa de sedimento. Según se desplaza
po magnético. Por ello, es posible hablar de la lías magnéticas del fondo del mar condujo fi- la corteza de la dorsal aumenta su edad y se
orientación del campo magnético de la Tierra a nalmente a comprender las placas tectónicas. El forman los sedimentos. Esto explica por qué
la vez que las rocas se enfrían. paso de distintas observaciones del fondo mari- los sedimentos se hacen más gruesos y las rocas
capa, de una media de alrededor de 100 km de litosfera oceánica. Si la placa incluye un bloque
Groenlandia espesor, se denomina litosfera, que significa de corteza continental, el continente se trasla-
«esfera de roca» (véase Fig. 2.3) . La litosfera da con la placa según se separa de la dorsal.
se rompe en una serie de placas denominadas Éste es el mecanismo de la deriva continental.
Islandia placas litosféricas (Fig. 2.10). Una placa pue- Las placas se separan entre 2 y 18 cm al año.
de contener corteza continental, corteza oceá- Compárense con las uñas de los dedos huma-
nica o ambas. La litosfera flota sobre una capa nos, que crecen unos 6 cm anuales. El ritmo
más plástica y densa del manto superior que se de expansión varía de una placa a otra y con el
denomina astenosfera. Así como la corteza, el tiempo.
Canadá
manto y el núcleo se distinguen por su com- A medida que se crea litosfera nueva, se
posición química, la distinción entre litosfera y destruye litosfera vieja en cualquier otra parte.
Dorsal astenosfera se basa en la facilidad con que flu- Así, la Tierra debe estar constantemente expan-
meso-
España yen las rocas. diéndose para hacer sitio a la nueva litosfera. La
atlántica
litosfera se destruye en las fosas, que son otro
tipo importante de límite entre placas. Se forma
La superficie terrestre está dividida en cierto
número de placas. Estas placas, compuestas
una fosa cuando dos placas colisionan y una de
de la corteza y de la parte superior del manto, las placas se desliza bajo la otra y se hunde en
constituyen la litosfera. Las placas tienen un
espesor de unos 100 km.
Dorsal oceánica
CLAVE:
Normal
Cresta de
la dorsal Invertida
60° 90° 120° 150° 180° 150° 120° 90° 60° 30° 0°
A n de s
de Placa de Solomon
América
Somalia Microplacas
de Fiji del Sur
Placa de
30°
Placa Nazca 30°
de Australia
Placa Límite de placas
de Tonga Placa
de Escocia
Dirección
del movimiento
60° 60°
de la placa
Placa antártica
0 1000 2000 3000 Millas
60° 90° 120° 150° 180° 150° 120° 90° 60° 30° 0° 0 1000 2000 3000 Kilómetros
FIGURA 2.10 División de la superficie de la Tierra en placas litosféricas. Algunas superficies no se conocen completamente y otras son placas pequeñas que no se muestran
aquí. Compárese este mapa con los de las Figuras 2.5 y 2.7.
el manto (Figs. 2.11 y 2.12). Este movimiento Finalmente la placa alcanza tal temperatura que
En las fosas, una placa litosférica desciende en el
en el manto por debajo de la placa se denomina se funde. Parte del material fundido asciende a
manto, donde se fragmenta y funde. Este proceso,
subducción, y las fosas también se denominan la superficie y forma los volcanes. El resto con-
denominado subducción, origina los terremotos y
zonas de subducción. tinúa hundiéndose en el manto. Otra parte de los volcanes.
A medida que se hunde, la placa se debilita este material puede reciclarse, ascendiendo
bajo el calor y la presión del manto y comien- de nuevo en otra dorsal oceánica, tras cientos de
za a fragmentarse, originando los terremotos. millones de años. La colisión que produce una fosa puede
ocurrir entre una placa oceánica y un conti-
nente o entre dos placas oceánicas. Cuando
una placa oceánica colisiona con un continen-
Fosa de
Perú-Chile
Andes te, la placa oceánica siempre desciende en el
manto. Esto sucede porque el bloque conti-
nental es menos denso que la placa oceánica
y flota por encima, y explica por qué las rocas
muy antiguas se encuentran únicamente en los
continentes: porque la corteza oceánica se des-
truye con el tiempo en las fosas, y en términos
geológicos nunca es vieja. En cambio, la cor-
Placa
de América del Sur teza continental no se destruye en las fosas y
Placa de Nazca
puede perdurar durante millones de años.
Una colisión entre las placas continental y
Manto
Magma
oceánica causa el desarrollo de volcanes conti-
nentales asociados con la fosa. Estos volcanes
pueden formar una cadena de montañas cos-
teras. Un buen ejemplo de esto son los Andes,
en la costa del Pacífico de América del Sur
Terremotos (Fig. 2.11).
La placa oceánica cuando se desliza por de-
bajo del continente eleva ligeramente el borde
FIGURA 2.11 Algunas de las fosas se forman por colisión de placas oceánicas y continentales. En este ejemplo, del mismo. Sin embargo, según se hunde en el
la placa de Nazca se sumerge bajo la placa de América del Sur. Cuando la placa de Nazca desciende hacia el manto
se originan terremotos. Cuando los materiales más ligeros procedentes de la placa hundida se funden, vuelven a manto la placa de litosfera fría, tiende a arrastrar
ascender hacia la superficie y dan lugar a la cadena volcánica de los Andes (véanse Figs. 2.5, 2.6 y 2.7). con ella al interior del continente. A veces, la
FIGURA 2.13 El monte Veniaminof es un volcán activo de la península de Alaska. Geológicamente, la península FIGURA 2.14 La falla de San Andrés, en la planicie
de Alaska es una parte de la cadena de las islas Aleutianas que se formó por detrás de la fosa de las Aleutianas del Carrizo, California.
(véanse Figs. 2.5 y 2.12).
Seno boreal
ea
ng
Pantalasa Mar de Tetis
Pa
Pantalasa
Mar
Océano Atlántico norte
de Tetis
Pantalasa
Pantalasa
Gondwana
Océano Ártico
Formación
de nuevas
fallas
(b) Hace 150 millones de años
India
Australia se separa
Mar Rojo (d) Hace 45 millones de años de la Antártida
Océano India
Atlántico
Océano Pacífico FIGURA 2.16 Rotura de Pangea e historia de la deriva continental.
(a) El supercontinente Pangea tal como se cree que era hace 190 millones
de años. ( b) El mundo hace 150 millones de años, unos 30 millones de
Océano años después de que Pangea comenzara a fraccionarse. El océano Atlán-
Índico tico norte nació cuando una fosa tectónica (falla) separó Laurasia de Gond-
wana. Una segunda falla apar eció entre África y la Antártida comenzando
a fragmentarse Gondwana y a formarse el océano Índico. ( c) El mundo
hace 95 millones de años, después de que naciera el océano Atlántico
sur cuando apareció una nueva falla entr e América del Sur y África. ( d) El
mundo hace 45 millones de años, 15 millones de años después de que se
extendiera la falla entr e Australia y la Antártida en el océano Índico sepa -
(e) Hace 15 millones de años rando ambos continentes. (e) El mundo hace 15 millones de años.
positado en el fondo marino refleja con frecuen- peraturas del océano se establecen por el clima
cia las condiciones que reinaban en el océano y las corrientes oceánicas.
suprayacente. Al estudiar los sedimentos que se También se puede establecer el clima del
depositaron en un pasado, los oceanógrafos han pasado por la composición química de los mi-
aprendido mucho sobre la historia del planeta. crofósiles. Hay varios métodos, entre los que
La mayoría de los sedimentos son de dos ti- se incluye la datación por carbono, un pro-
pos básicos. El primero de ellos, los sedimentos cedimiento en el que se miden las distintas
litógenos derivan de la descomposición física y relaciones de formas atómicas, o isótopos,
química, o erosión, de las rocas, principalmen- del carbono que se puede utilizar para deter-
te en los continentes. Los sedimentos gruesos, minar la edad de los microfósiles. También es
formados por partículas relativamente grandes, posible conocer la temperatura del agua en la
tienden rápidamente a hundirse hacia el fondo que vivían los organismos midiendo, en los mi-
en lugar de ser transportados a lejanos lugares por crofósiles, las relaciones de magnesio y calcio
las corrientes oceánicas (véase «Los sedimentos o los diferentes isótopos del oxígeno. De esta
FIGURA 2.17 Concha fósil de un foraminífero (Tex-
cambiados», p. 253). No obstante, los sedimen- tularia). forma, los microfósiles han conservado un re-
tos litógenos gruesos generalmente se depositan gistro detallado del clima que hubo en el pa-
cerca de los bordes continentales. Los materiales sado. Pese a que el registro en los sedimentos
más finos se hunden mucho más lentamente y no siempre es fácil, se complementan con otras
son alejados por las corrientes marinas. Incluso y cocolitofóridos. Algunos sedimentos bióge- informaciones. Por ejemplo, las relaciones de
ciertos materiales finos son transportados por
nos están compuestos por carbonato cálcico los elementos estroncio (Sr) y calcio (Ca) de
el viento. En mar abierto, el tipo más común de (Ca CO3) y se conocen como cienos calcáreos. los esqueletos de los corales antiguos también
sedimentos litógenos del fondo es un sedimento Otros sedimentos biógenos están constituidos registran las temperaturas del océano de otros
fino denominado arcilla roja. por sílice (SiO2), que es semejante al cristal, y se tiempos. Los núcleos de los hielos de áreas po-
denominan cienos silíceos. lares como Groenlandia y la Antártida también
Aunque se pueden encontrar grandes fósiles conservan un registro de las temperaturas pasa-
Los sedimentos marinos más abundantes son como los huesos de las ballenas o los dientes das, así como muestras, en forma de diminutas
de dos tipos: los sedimentos litógenos,
de tiburón, la mayoría de los organismos que burbujas atrapadas en el hielo, de las antiguas
que provienen de la erosión de las rocas
producen los sedimentos biógenos son micros- atmósferas. Estos y otros estudios han propor-
de la Tierra; y los sedimentos biógenos,
que se componen de restos de organismos
cópicos o muy pequeños. Estos sedimentos cionado con creces una imagen detallada del
marinos. Los sedimentos biógenos están particulares a veces se llaman microfósiles ya clima pasado en la Tierra.
formados principalmente por carbonato cálcico que cada partícula representa los restos con-
o de sílice. servados de organismos muertos (Fig. 2.17) . Clima y cambios del nivel del mar. El cli-
Los microfósiles revelan a los científicos qué ma ha fluctuado rítmicamente a lo largo de la
organismos vivieron en el pasado en el océano. historia alternando entre periodos cálidos, o in-
El segundo de los tipos básicos son los sedi- Puesto que algunos de estos organismos se sabe terglaciales, y periodos fríos, glaciales o edades
mentos biógenos, que consisten en esqueletos y que prefieren aguas frías o cálidas, los microfó- de hielo (Fig. 2.18) . Actualmente la Tierra se
conchas de organismos marinos entre los que se siles también nos proporcionan pistas sobre las encuentra en un periodo interglacial. Durante
incluyen diatomeas, radiolarios, foraminíferos temperaturas de los océanos pasados. Las tem- las glaciaciones, se formaron enormes glaciares
32 Inter- Inter-
Glacial Interglacial Glacial Interglacial Glacial Interglacial Glacial Glacial
glacial glacial
30
28
Temperatura
de la superficie
del agua 26
(8C)
24
22
0 50 000 100 000 150 000 200 000 250 000 300 000 350 000 400 000 450 000 500 000
FIGURA 2.18 Historia del clima de la Tierra durante el último medio millón de años determinada a partir de microfósiles de foraminíferos. Las líneas rojas muestran la media
de la temperatura superficial del agua en el océano Pacífico ecuatorial determinada a partir de la relación magnesio-calcio de los microfósiles. Las bandas blancas y azules indican,
respectivamente, los principales periodos glaciales e interglaciales, registrados entre las relaciones entre isótopos de oxígeno. Nótese que los cambios entre las edades de hielo
y los periodos interglaciales implican cambios en la temperatura media relativamente pequeños.
en los continentes. Los océanos tuvieron menos canzan el mar y se acumulan en los márgenes en el denominado borde continental, donde
agua, ya que quedaron atrapadas grandes canti- continentales. Los sedimentos depositados en la plataforma adquiere una abrupta pendiente
dades, en forma de hielo, en lugar de fluir como los márgenes continentales pueden llegar a tener (Fig. 2.20) . Generalmente, el borde continen-
ríos hacia el mar. Por ello, el nivel del mar des- 10 km de espesor. Por lo general los márgenes tal se forma entre 120 y 200 m de profundidad,
cendió durante las glaciaciones. continentales consisten en una parte somera de aunque puede encontrarse a 400 m.
El Pleistoceno, que comenzó hace algo me- declive suave, la plataforma continental, que se
nos de 2 millones de años, fue el último periodo inclina hacia el mar y forma el talud continental. El talud continental. El talud continental es
de glaciación importante. Durante el Pleistoce- Luego, en la base del talud continental se forma la zona más próxima al borde exacto del con-
no, alternaron una serie de edades de hielo con una región menos inclinada o elevación conti- tinente. Comienza en el borde continental y
periodos cálidos de deshielo breves. El máximo nental (Fig. 2.19). desciende ganando profundidad. Los cañones
de la última edad de hielo se alcanzó hace unos submarinos, que comienzan en la plataforma
18 000 años. Durante este tiempo, enormes ca- La plataforma continental. La parte más continental, cortan el talud continental hasta su
pas de hielo de unos 3 km de espesor cubrieron superficial del margen continental es la plata- base a profundidades comprendidas entre 3000
gran parte de Norteamérica y Europa. El nivel forma continental. Aunque supone solamente y 5000 m (Fig. 2.21) . Estos cañones canali-
del mar descendió unos 130 m con respecto al alrededor del 8% de la superficie del océano, zan los sedimentos desde la plataforma hasta
nivel actual. biológicamente es la parte más rica, ya que con- el fondo.
tiene la mayoría de las formas vivientes y los
peces más bellos. La plataforma está formada La elevación continental. Los sedimentos
El nivel del mar desciende a lo largo de las
por corteza continental y realmente es justo la que han descendido por los cañones submari-
glaciaciones porque el agua queda atrapada
parte del continente que se halla bajo el agua.
en los glaciares de los continentes. La última
glaciación importante tuvo lugar hace unos
De hecho, en épocas pasadas bajó el nivel del
18 000 años. mar y la mayoría de las plataformas continenta- Diatomeas Algas unicelulares con concha,
les quedaron expuestas. Durante esas épocas, los o testa, silícea.
ríos y los glaciares fluyeron por las plataformas • Capítulo 5, p. 100; Figura 5.5
El nivel del mar continúa subiendo, aunque continentales y erosionaron cañones profundos.
el ritmo de fusión se ha ralentizado en los úl- Cuando el nivel del mar se elevó, estos cañones Radiolarios Protozoos unicelulares con testa
silícea.
timos 3000 años. Algunos científicos piensan quedaron sumergidos y dieron lugar a gran parte
de los cañones submarinos. • Capítulo 5, p. 105; Figura 5.11
que sin la influencia del hombre la Tierra podría
haber entrado en otra era glacial. No obstante, La plataforma continental se extiende mar Foraminíferos Protozoos, frecuentemente
el impacto humano en la atmósfera ha inten- adentro y, en la mayoría de los casos, con un sua- microscópicos, con concha de carbonato
sificado el efecto invernadero. La temperatura ve declive demasiado gradual para apreciarse a cálcico.
global y el ritmo del deshielo de los glaciares se simple vista. La anchura de la plataforma es muy • Capítulo 5, p. 104; Figura 5.10
ha incrementado, y el nivel del mar continuará variable, desde menos de 1 km en las costas del
Cocolitofóridos Algas unicelulares cubiertas
ascendiendo durante al menos el próximo siglo Pacífico de América del Sur y en otros lugares, con placas de carbonato cálcico.
(véase «Viviendo en un invernadero: Nuestra hasta más allá de 750 km en las costas árticas
• Capítulo 5, p. 103; Figura 5.9
Tierra caliente», p. 406). de Siberia. La plataforma continental termina
Márgenes continentales
Los márgenes continentales son los límites
entre las cortezas continental y oceánica. La
FIGURA 2.19 Relieve del margen continental idealizado. Consta de plataforma continental, talud continental
mayoría de los sedimentos procedentes de los y elevación continental. Hacia el mar , la elevación continental queda junto al fondo pr ofundo o llanura abisal. Estas
continentes se posan en el fondo tan pronto al- características básicas varían de un lugar a otro.
Las islas Hawai, puntos calientes y el gran debate sobre las plumas del manto
Siberia
Alaska
Canadá
Montaña submarina
Meiji (70 millones de años) Kaua (3.8-5.6 millones de años)
s
ti ana
Aleu O’ahu (2.2-3.3 millones de años)
Islas Molokai (1.3-1.8 millones de años)
Maui (menos de un millón de años)
Hawai (0.8 millones de años)
Montañas s
50 millones de años
as Em
Desplazamiento de
pera
la placa litosférica
d
47 millones
or
de años
Do Corteza Volcanes Astenos-
rsa
lh awa oceánica fera
ian Punto
Isla central a caliente
(25 millones de años) estacionario
Islas
Hawai
Las montañas submarinas Emperador y la cadena de islas Hawai. Algunos geólogos opinan que la cadena se formó
por una rotura de la litosfera y no por un punto caliente como aquí se muestra.
Las islas Hawai son el centr o de uno de los que han sido conceptos fundamen - estas islas, podría crecer y formar una nueva isla. Las islas Hawai comenzar on a
tales en la teoría de las placas tectónicas y que es hoy día una de las polémicas formarse hace menos de un millón de años y todavía están en erupción. Muchas
principales. Las islas son parte de una cadena de volcanes denominados dorsal de estas islas son rocas volcánicas desnudas demasiado jóvenes como para ha-
hawaiana, conectados a su vez a una cadena de montañas submarinas que se ber sido erosionadas o que haya crecido vegetación. La más antigua de las islas
extienden hacia el nor oeste, denominada cadena Emperador . A lo largo de la hawaianas principales, con más de cinco millones de años, es la isla de Kaua.
cadena, los volcanes van envejeciendo pr ogresivamente. Un volcán submarino Está densamente cubierta de vegetación y la er osión ha pr oducido acantilados
joven, denominado Loihi situado al sudeste de la isla de Hawai, la máseciente
r de dentados y escarpados.
la dorsal se forma cuando surge material pro- muy altas debido al material caliente del mag- el agua alcanza hasta 350 ºC. Sale tan calien-
cedente del manto que empuja hacia arriba la ma (Fig. 2.25). Entonces, el agua calentada es te que cuando los científicos intentaron por vez
corteza oceánica. En el centro de la dorsal, sin forzada a regresar a través de la corteza y salir primera medir la temperatura, el termómetro
embargo, las placas se separan. Esto conduce a por los manantiales hidrotermales, o fuentes que utilizaban comenzó a ¡derretirse! Para con-
una gran grieta o depresión denominada valle calientes submarinas. seguir lecturas seguras, tuvieron que volver con
tectónico central (falla central). El suelo y las De muchos manantiales hidrotermales sale un termómetro especialmente diseñado para tal
paredes del valle están llenos de grietas y frac- agua caliente, quizás a 10-20 ºC, mucho más efecto.
turas. El agua del mar se filtra por estas rotu- caliente que el agua circundante (véase «Océano Cuando el agua caliente mana entre las grie-
ras hasta que más abajo alcanza temperaturas de tres capas», p. 58). No obstante, en algunos tas de la corteza, disuelve una gran variedad de
minerales, principalmente sulfuros. Cuando el semejantes a los manantiales, que se forman junto con las chimeneas negras y otros depó-
agua caliente cargada de minerales sale por el progresivamente alrededor de un respiradero sitos minerales. Son el resultado de la misma
manantial se mezcla con el agua fría circundante según se solidifican los minerales. El «humo» actividad volcánica que crea los arcos de islas
y se enfría rápidamente. Esto origina que gran realmente es una nube densa de partículas mi- (véase «Expansión del fondo marino y placas
parte de los minerales se solidifiquen y formen nerales. tectónicas», p. 31). También se han descubier-
depósitos minerales alrededor de los manantia- Cuando se descubrió la actividad hidroter- to manantiales relativamente fríos (40 a 75 ºC)
les. Las chimeneas negras (Figs. 2.26 y 2.27) mal se pensó que estaba relacionada con las cerca de las dorsales oceánicas, aunque no en
son otro tipo de depósitos que se encuentran en dorsales oceánicas. También se han encontrado ellas. Estos manantiales producen chimeneas de
los manantiales hidrotermales. Son estructuras asociados a las fosas manantiales hidrotermales, carbonato en lugar de minerales sulfurosos y se
Cámara de magma
Centro del valle
tectónico o falla
FIGURA 2.25 Sección transversal de una dorsal oceánica en la que se muestra cómo el agua marina se filtra
hacia abajo, a través de las grietas de la corteza, y vuelve a manar por las fuentes calientes.
«Humo» negro
(partículas
de sulfuro)
Estructura de
minerales
de sulfuro
Estructura de
minerales
de sulfuro
350°C
Agua
rica en
mine-
rales
FIGURA 2.26 Las fumarolas negras son comunes en las zonas de manantiales
hidrotermales. El «humo» negr o generalmente se compone de partículas minerales
que ascienden por que el agua que mana por la chimenea negra está mucho más FIGURA 2.27 Sección transversal de una fumar ola negra. Los minerales se de-
caliente que la de los alrededores. Esta foto se tomó en los manantiales de las Galá - positan en forma de precipitado cuando están calientes; el agua cargada de minerales
pagos, una parte de la elevación del Pacífico. Los instrumentos que se ven pertenecen brota desde la falla y se pone en contacto con el agua fría del océano. A lo largo del
al Alvin, desde el que se hizo la foto. tiempo, estos materiales depositados construyen la chimenea de la fumarola negra.
rac e
Exploración t iva
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43
La naturaleza única
y físicas del agua de mar del agua pura
Toda la materia está constituida por átomos.
y del mundo oceánico Solamente unas 115 sustancias (los físicos dis-
cuten sobre el número exacto) se componen de
un único tipo de átomos; son los elementos. En
todas las demás sustancias se combinan quími-
44
+ todo puente de hidrógeno y pasa de la fase líqui- se hace más densa a medida que se enfría, pero
+
H da a la fase gaseosa o vapor. Este es el proceso de solamente hasta que alcanza una temperatura
H
H
la evaporación. próxima a los 4 ºC. Por debajo de los 4 ºC el
O En el vapor de agua las moléculas no se agua dulce se hace cada vez menos densa.
− mantienen juntas por los puentes de hidróge- El agua se congela cuando las moléculas
no. Están mucho más alejadas y separadas que se mueven tan lentamente que los enlaces de
+
H en el estado líquido (Fig. 3.2). A medida que hidrógeno se apoderan de ellas, encerrándolas
se eleva la temperatura la evaporación aumen- en un modelo tridimensional fijo que se cono-
_
O − ta, porque las moléculas se mueven más rápido ce como cristal. En los cristales de hielo las
y se desprenden de los puentes de hidrógeno. moléculas están mucho más alejadas que en el
H Cuando el agua alcanza suficiente temperatu- agua líquida, así que el agua se expande cuando
ra, se rompen casi todos los puentes y muchas se hiela. Puesto que la misma masa de agua ocu-
+ de las moléculas entran a la vez en el estado de
Puente pa más volumen como hielo que como agua
de hidrógeno
vapor; en otras palabras, el agua hierve.
− Cuando el agua líquida se enfría, las molé-
culas no solo se mueven más lentamente, sino
O que se empaquetan mucho más y dejan menos
Densidad La masa de un volumen dado de una
+ espacio, de manera que el volumen de agua dis-
H
H
sustancia.
H minuye. Al disminuir el volumen sin cambiar
H
+ Masa
la masa el agua se hace más densa. Por eso, el Densidad =
Volumen
FIGURA 3.1 Los extremos diferentes de la molé- agua de mar al enfriarse se hace más densa.
cula de agua tienen cargas eléctricas opuestas. El ex- Como luego veremos, el agua de mar fría tiende • Capítulo 2. p. 24
tremo del oxígeno (O) tiene una carga negativa débil, los a hundirse en el océano. También el agua dulce
lados del hidrógeno (H) una ligera carga positiva. Las
cargas eléctricas opuestas se atraen entre sí como lo
hacen los polos opuestos de un imán, de manera que
en una molécula el extremo del oxígeno es atraído por el
del hidrógeno de las moléculas cercanas. Estas atrac-
ciones débiles entre las moléculas de agua se conocen
como puentes de hidrógeno. Moléculas
de agua
(vapor)
Agua líquida
moléculas de agua adyacentes crean atracciones
eléctricas, o puentes de hidrógeno (Fig. 3.1) .
Los puentes de hidrógeno no son muy fuertes,
pero hacen al agua diferente de cualquier otra
sustancia de la Tierra.
líquida, el hielo es menos denso y flota. Es se funde, o por el contrario se congela, a una de calor necesaria para elevar la temperatura de
extremadamente inusual que sea menos densa temperatura mucho más alta que una sustancia una cantidad dada de una sustancia, su capaci-
como hielo que como líquido, una propiedad similar que no forme puentes de hidrógeno. Si dad calorífica, refleja la cantidad de calor que la
que es muy importante para los organismos no formase puentes de hidrógeno, ¡ el hielo fun- sustancia puede almacenar. El agua es una de las
acuáticos, tanto dulciacuícolas como marinos. diría hacia los –90 ºC en lugar de a 0 ºC! sustancias con mayor capacidad calorífica en es-
Una capa de hielo flotante no solo deja por de- El hielo no solamente se funde a una tempe- tado natural. Por su capacidad de absorber mu-
bajo abundante agua, donde pueden vivir los ratura relativamente superior sino que absorbe cho calor con un aumento relativamente peque-
organismos, sino que también actúa como ais- mucho calor cuando lo hace. La cantidad de ca- ño de la temperatura es por lo que se usa como
lante, de manera que la mayor parte del agua lor necesaria para fundir una sustancia se llama refrigerante, por ejemplo en los motores de los
no se congela. Como el hielo permanece en la calor latente de fusión. El agua tiene el calor coches. La elevada capacidad calorífica del agua
superficie, en primavera se funde con rapidez. latente de fusión más alto que cualquier otra es mucho más importante para los organismos
Si el hielo fuese más denso que el agua líqui- sustancia. También es verdad la inversa: se debe marinos, porque significa que la mayoría de ellos
da, con tiempo frío debería almacenarse en el restar una gran cantidad de calor al agua líquida no son objeto de un rápido y a veces drástico
fondo ya que en la superficie se formaría hielo para que congele. Por ello, el agua necesita un cambio de temperatura tal como sucede en tie-
nuevo que se hundiría. Muchos lagos y algunas periodo largo de tiempo muy frío antes de que rra (Fig. 3.4).
partes del océano se congelarían por completo se congele. El agua también absorbe una gran cantidad
durante el invierno, con solo una fina capa su- Al añadir calor al hielo en fusión, en lugar de calor cuando se evapora; es decir, tiene un
perficial que se derritiría en verano. Estos luga- de aumentar la velocidad del movimiento mo- elevado calor latente de evaporación. Nueva-
res resultarían menos accesibles para la vida. lecular se rompen más puentes de hidrógeno, de mente se debe a los puentes de hidrógeno: para
manera que la temperatura de la mezcla hielo- entrar en fase gaseosa, solamente las moléculas
agua permanece constante a 0 ºC hasta que todo que se mueven más rápido, aquéllas con mayor
El agua de mar hasta que se congela se hace
menos densa a medida que se enfría. El hielo es
el hielo se funda. Ésta es la razón de que el hielo energía, pueden romper los puentes. Como las
menos denso que el agua líquida. mantenga fría una bebida: el calor añadido di- moléculas más rápidas dejan la fase líquida, las
suelve el hielo, sin subir la temperatura. que quedan detrás tienen una velocidad media
Cuando se añade otra vez calor al hielo fun- inferior y, por ello, una temperatura más baja.
dente, las moléculas se mueven más rápidamente Esto se conoce como enfriamiento evaporati-
Calor y agua. En el hielo, las moléculas de agua y se eleva la temperatura del agua. Sin embargo, vo, que nuestros cuerpos utilizan cuando la eva-
vibran y se mantienen fijas debido a los puentes si la energía calorífica es pequeña, en lugar de poración del sudor enfría nuestra piel.
de hidrógeno. Los puentes deben romperse an- incrementar la velocidad del movimiento mo-
tes de que las moléculas puedan empezar a mo- lecular, permanece rompiendo puentes de hi-
verse alrededor, que es lo que sucede cuando el drógeno. Por ello, para elevar la temperatura se El agua tiene el mayor calor latente de fusión
hielo se funde (Fig. 3.3). Debido a esto, el hielo y de evaporación y una de las capacidades
necesita una gran cantidad de calor. La cantidad
caloríficas más altas en comparación con cualquier
otra sustancia natural.
°C °F
Agua de mar
Las características del agua de mar se deben a la
naturaleza del agua pura y a la de los materiales
disueltos en ella. Algunos de los sólidos disueltos
en el agua de mar se producen por el desgaste o
erosión química de las rocas terrestres, y poste-
riormente son transportados por los ríos al mar
(Fig. 3.6). Otros materiales provienen del inte-
rior de la Tierra, la mayoría liberados al océano
en los manantiales hidrotermales. Algunos se
liberan a la atmósfera por los volcanes y llegan al
océano con la lluvia o la nieve.
Fotosíntesis
CO2 1 H2O 1 energía solar →
materia orgánica 1 O2
(glucosa)
• Capítulo 4, p. 72
FIGURA 3.10 Esta imagen desde satélite muestra la temperatura de la superficie del océano. Las aguas más frías aparecen en azul, las más cálidas en rojo. La gran mancha
de agua muy cálida (29.5 ºC), justo al norte de Nueva Guinea (flecha), contiene el reservorio de calor más grande de los océanos, e influye fuertemente en el clima de todo el
planeta. Por ejemplo, durante los años de El Niño esta zona de agua caliente se desplaza hacia el este, al Pacífico central (véase «El fenómeno de la oscilación sudeste: El Niño»,
p. 349).
Luz
Profundidad visible
m pies
0 0
Naranja
Violeta
Azul
Verde
Amarillo
Rojo
10 33
20 66
30 98
40 131
50 164
FIGURA 3.13 Los sofisticados instrumentos
electrónicos, como los montados en un bastidor y
60 197 mostrados en la Figura 3.9, permiten mediciones
precisas de la transparencia del agua y de la pene-
tración de la luz. Sin embargo, para aguas superfi-
70 230 ciales, este instrumento sencillo denominado disco
de Secchi proporciona una medida de la claridad del
agua sorprendentemente útil. El disco se baja lenta-
FIGURA 3.11 Los diferentes colores de la luz penetran en el océano a distintas profundidades. En océanos de mente hasta que deja de verse. Cuanto mayor sea la
aguas claras la luz azul es la que penetra a más profundidad y la roja la que menos. Las aguas de las costas contienen profundidad a la que deja de verse, más transparente
a menudo materiales que absorben la luz azul, de manera que es la luz verde la que penetra más profundamente. será el agua.
Circulación superficial
Las corrientes oceánicas más intensas suceden
próximas a la superficie y se deben principal-
1 atm
mente al viento. Ambos, corrientes superficiales
y viento, están fuertemente influidos por lo que
denominamos efecto Coriolis.
Profundidad Presión
del agua total El efecto Coriolis. Puesto que la Tierra es re-
0 1 atm donda y gira, cualquier cosa que se mueva sobre
su superficie tiende a girar un poco en lugar de
1 atm
moverse en línea recta. Una forma de entender
esta comba, denominada efecto Coriolis, es in-
10 m (33 pies) 2 atm
tentar un experimento sencillo. Ponga un trozo
1 atm de papel sobre un disco de fonógrafo o sobre
cualquier otra superficie que gire. Intente di-
20 m (66 pies) 3 atm bujar una línea recta. La línea se irá curvando
porque el papel que se mueve bajo el lápiz está
1 atm
girando. La Figura 3.16 muestra otras dos for-
30 m (98 pies) 4 atm
mas de entender el efecto Coriolis.
Al caminar o conducir un coche, el efec-
1 atm to Coriolis es demasiado insignificante como
para notarlo, de manera que la mayoría de las
40 m (131 pies) 5 atm personas no lo perciben. Sin embargo, es muy
1 atm importante a efectos del viento o las corrientes
oceánicas, que recorren grandes distancias. En el
50 m (164 pies) 6 atm hemisferio Norte el efecto Coriolis siempre des-
viará las cosas hacia la derecha y en el hemisferio
1 atm
Sur, hacia la izquierda.
60 m (197 pies) 7 atm
El efecto Coriolis desvía los movimientos a gran
1 atm
escala, como los vientos y las corrientes, hacia la
derecha en el hemisferio Norte y hacia la izquierda
70 m (230 pies) 8 atm
en el hemisferio Sur.
1 atm
Por razones puramente prácticas, los vientos y las Portugal atravesaban el ecuador, viraban hacia el oeste para
corrientes superficiales fueron los primeros fenóme- evitar la corriente de Benguela. En el regreso a casa,
nos oceánicos que se observaron y documentaron. Corriente
tomaban el camino opuesto, completando una forma
Los barcos estuvieron a merced de los vientos du- de de ocho.
rante siglos y los nombres que los marineros dieron a Canarias
ÁFRICA Los primeros navegantes también sabían algo de
distintas zonas reflejan sus conocimientos sobre mo- otras corrientes. Cristóbal Colón, en su tercer viaje al
delos globales de vientos. Muchos de esos nombres 0 1000 Millas Nuevo Mundo, notó la existencia de la corriente ecuato-
todavía se utilizan. Los alisios deben su nombre a los 0 1000 Kilómetros rial del Atlántico norte. El español Juan Ponce de León
mercaderes que durante sus viajes confiaron en ellos. mientras, buscaba la «fuente de la juventud», describió la
A la región ecuatorial, donde los vientos son ligeros y Ecuador corriente de Florida. En el Pacífico, los pescadores regis-
variables, debido a las masas de aire que ascienden traron sus conocimientos sobre las corrientes de Perú y
(véase Fig. 3.17), se la denominó región de las cal- de Kuroshio.
mas. A latitudes 30º norte y sur, donde los alisios y Incluso Ben Franklin tiene lugar en esta historia.
los vientos del oeste se separan, los vientos también Mientras servía como delegado colonial de administrador
Corriente
son variables (véase Fig. 3.18). En estas latitudes los de de correos, advirtió que los barcos con el correo hacían
marineros, agobiados y con escasez de agua potable, Benguela el viaje a Europa por sistema dos semanas más deprisa
a veces tenían que arrojar por la borda sus caballos que de regreso. Preguntando a los marineros, tuvo no-
agonizantes. Por eso se las conoce como las «latitudes ticias de la poderosa corriente del Golfo y hablando con
del caballo» (horse latitude, en inglés). su primo, un capitán naval, la dibujó en una carta náuti-
Los marineros también conocían algo sobre las ca. Franklin desarrolló con notable precisión un esquema
corrientes superficiales. Un navegante inteligente podía de esta corriente en la primera carta publicada sobre la
Viaje de ida
acortar el viaje unas semanas o meses si se metía en las Viaje de vuelta
misma. Comprendió que la corriente del Golfo es un in-
corrientes favorables y evitaba las desfavorables. En sus Giros menso río de agua cálida que fluye a través de las aguas
viajes comerciales por la costa occidental africana, los frías que rodean el océano Atlántico, y dio instrucciones
Ruta de los primeros barcos portugueses
navegantes portugueses del siglo xv y bajo la dirección a los barcos para que cuando navegaran hacia el este
en sus viajes comerciales a las costas
del príncipe Enrique el Navegante hicieron observacio- fueran por las aguas cálidas de esta corriente y la evita-
occidentales africanas. La ruta hacia
nes meticulosas sobre las corrientes y utilizaron en sus el sur se muestra con una línea continua; ran en su viaje hacia el oeste. Más tarde, en un viaje a
viajes estos conocimientos. Cuando desde el hemisferio hacia el norte con una línea a trazos. Inglaterra como embajador, Franklin midió regularmente
Norte se dirigían hacia el sur, navegaban próximos a la Las corrientes principales se indican la temperatura y publicó sus descubrimientos en un tra-
costa aprovechando la corriente de Canarias. Cuando mediante flechas rojas. tado sobre la corriente del Golfo.
Dirección N Trayectoria
del misil del misil
3
disparado
1 2 Ecu
ador
Movimiento del
punto en el ecuador
FIGURA 3.16 Una manera de entender el efecto Coriolis es pensar en un tiovivo. (a) Imagine que alguien está situado en el centro (1) y lanza una pelota a alguien que está
más afuera (2). Un observador en los alrededores (3) puede ver que este último viajero, mientras la pelota está en el aire, se desplaza a una posición nueva (en azul). (b) Sin
embargo, para el que está en el centro del tiovivo parece como si la pelota virase a un lado. ¡Inténtelo usted mismo! (c) Situado en el ecuador se viaja más rápido que cerca de
los polos: ambos lugares dan una vuelta al día, pero el situado en el ecuador tiene que viajar mucho más. Si un misil se dispara desde el ecuador, continúa moviéndose a la
velocidad con que se ha disparado. Esto significa que al avanzar hacia el polo, se mueve más rápido que el suelo que queda por debajo. Así, parece que dibujara una curva en
relación con la superficie terrestre.
60° N
to
ie n
Vientos de oeste del v 45°
ió n
Direcc
l
superficia
Corriente
30° N
Alisios
del norte
Calm
as
Ecuador (08)
Tran
s
neto por te
Alisios
del sur
30° S
60° 90° 120° 150° 180° 150° 120° 90° 60° 30° 0°
60° 60°
Go te
del rrien
lfo
Corriente
hio C
Co
os Ca or de Canarias
30° l 30°
rie nia
Kur
ifo
Co
nte de
r
rrie
nt l
de e ecuatoria
Corrie l n or
Corriente ecuatorial nte ecuat te
te ecuator
del norte/deriva
orial del norte
rrien ial
Corriente monzónica Co
de Somalia Contracorriente
0° Contracorriente ecuatorial ecuatorial 0°
ente ecuatorial
Corri el sur atorial del sur
d te ecu
rien
or del sur
C
Corriente Corriente
de Perú de
Corriente Benguela Corrientes
30° 30°
Agulhas frías
Corrientes
cálidas
60° 60°
Vientos
Corriente circumpolar antár tica antár tica
lar
circumpo
Corriente
0 1000 2000 3000 Millas
60° 90° 120° 150° 180° 150° 120° 90° 60° 30° 0° 0 1000 2000 3000 Kilómetros
FIGURA 3.20 Principales corrientes superficiales de los océanos. En las cuencas oceánicas principales, las corrientes se combinan en grandes sistemas circulares deno-
minados giros.
EL ENFOQUE DE LA CIENCIA
El mar de Bering es una de las extensiones más rica en pesca del mundo; en Pero, como en muchos otros lugares del mundo oceánico, hay alarman-
Estados Unidos se producen más de la mitad de las capturas comerciales. tes signos de cambio. Las pesquerías se han reducido tras alcanzar el punto
También proporciona importantes capturas que son el sustento de los pueblos culminante en 1990, y desde finales de esta década se han desplomado las de
indígenas de Norteamérica y de Asia. El rico y diverso ecosistema sostiene a alguna especie de salmón. Han disminuido las poblaciones de aves y mamíferos
ballenas, focas, morsas y otros mamíferos marinos, así como a un innumerable marinos, incluyendo la foca del norte (Callorhinus ursinus ) y el león marino de
número de aves marinas (incluye el 80 % de las especies de aves marinas de los Steller (Eumetopias jubatus). Durante la década de 1990 se elevó drásticamen-
Estados Unidos). También es de gran interés la oceanografía de esta zona. Una te el número de medusas, y luego han descendido rápidamente en este siglo.
corriente de agua procedente del océano Pacífico atraviesa el mar de Bering Las floraciones masivas de plancton (bloom) muestran unos modelos similares,
para entrar en el océano Ártico, ayuda a regular el clima ártico y puede influir apareciendo anualmente de 1997 a 2001 y desapareciendo luego. Por razones
en todo el sistema climático de la Tierra. desconocidas todo el ecosistema parece estar sufriendo un cambio.
57
60° 90° 120° 150° 180° 150° 120° 90° 60° 30° 0°
60° 60°
30° 30°
0°
Océano 0°
Océano
Pacífico
Océano Atlántico
Índico
30° 30°
Corriente cálida
60° 90° 120° 150° 180° 150° 120° 90° 60° 30° 0°
Corriente fría
Temperatura media superficial
25 °C y superiores 20 – 24 °C 10 –19 °C 9 °C e inferiores
FIGURA 3.21 La temperatura media de la superficie de los océanos se ve fuertemente alterada por los giros oceánicos.
tales de los océanos, donde las corrientes trans- ciones y el clima. En la plataforma continen-
En el océano, la columna de agua generalmente
portan desde el ecuador aguas cálidas, mientras tal, las corrientes se ven muy afectadas por el
está estratificada, con el agua menos densa en
que en los lados orientales las corrientes frías fondo, la forma de la costa y las mareas (véase
superficie y la más densa en el fondo.
fluyen hacia el ecuador. Debido a esto, los or- «Características físicas del medio submareal»,
ganismos tropicales, como los corales, tienden a p. 277).
extenderse hacia latitudes más altas en los lados El océano de tres capas. Aunque en realidad
occidentales de los océanos (véase «Condicio- hay muchas capas delgadas de agua, cada una de
nes para el crecimiento del arrecife», p. 302 y Circulación termohalina y el gran densidad ligeramente diferente, se puede con-
Fig. 14.11). Por otro lado, los organismos siderar que el océano está constituido por tres
que viven en aguas más frías, como el quelpo, transportador oceánico capas principales (Fig. 3.22a). Se considera que
aparecen más cercanos al ecuador en las costas El océano es un hábitat tridimensional, y las la capa superficial tiene entre 100 y 200 m de
orientales de los océanos (véase «Comunidades principales corrientes que se muestran en la Fi- espesor. Esta capa superficial muchas veces se
de quelpos,» p. 290 y Fig. 3.21). gura 3.20 reflejan la circulación solamente en mezcla por acción del viento, de las olas y de
superficie, no a grandes profundidades. En la las corrientes, por lo que también se conoce
mayor parte del océano, las aguas superficiales como capa de mezcla. Sin embargo, esta capa
Los modelos globales de vientos y el efecto
están parcialmente aisladas de las aguas profun- no siempre está bien mezclada. A veces, gene-
Coriolis producen los giros, grandes sistemas
das por las diferencias de salinidad, que es por lo ralmente en primavera y verano, en las aguas
circulares de corrientes superficiales. Estas
corrientes regulan el clima de la Tierra que los oceanógrafos miden concienzudamente polares y templadas, la parte superior de la capa
transportando calor de los trópicos a los polos los dos factores, temperatura y salinidad, que superficial permanece calentada por el sol. Esta
e influyen grandemente en la distribución determinan la densidad del agua. agua flota en la parte superior como una «pelí-
geográfica de los organismos marinos. Puesto que las aguas más densas se hunden, cula» superficial y existe una clara transición ha-
el océano está estructurado en capas, o estrati- cia las aguas más frías inferiores. Estos cambios
ficado, con las aguas más densas en el fondo y bruscos que tienen lugar a pequeños intervalos
Las corrientes que se muestran en la Fi- las menos densas en la superficie. Esto se puede de temperatura se denominan termoclinas; los
gura 3.20 son los modelos para grandes dis- ver en un perfil típico de salinidad, temperatura buceadores las sienten a menudo. Cuando el
tancias y durante mucho tiempo. En un deter- y densidad (Fig. 3.22) . Normalmente el agua tiempo se hace más frío, otra vez el viento y las
minado lugar y fecha, la corriente puede ser profunda es fría y densa, mientras que la super- olas mezclan la columna de agua y desaparece
diferente: las corrientes varían con las esta- ficial es relativamente caliente y «ligera». la termoclina.
Salinidad (‰) Temperatura (°C) Densidad (g/cm3) profundas como para tener una termoclina prin-
33 34 35 36 37 5 10 1 520 25 1023 1025 1027 1029 cipal; en este agua la capa superficial mezclada
0 puede extenderse hasta el fondo.
Capa superficial
Por debajo de los 1500 m quedan las capas
Termoclina principal
o permanente profunda y de fondo. Técnicamente, el agua
Capa intermedia
profunda y la de fondo son diferentes, pero si-
1000 milares al presentarse uniformemente frías, por
lo general a menos de 4 ºC.
Profundidad (m)
Templado
Termoclina principal superficial y, por ello, para mezclarse, requiere
Polar o permanente mucha más energía.
2000 1000 En ocasiones, las columnas de agua se
vuelven inestables, lo que significa que el agua
superficial se vuelve más densa que la situada
por debajo. Entonces, el agua superficial des-
3000
1500
ciende, lo que se conoce como hundimiento
(downwelling), se desplaza y se mezcla con el
agua profunda. A este proceso se le denomina
volteo (Fig. 3.23). Puesto que el agua super-
4000 ficial, toda con la misma temperatura y den-
(b) (c) sidad, desciende por la columna de agua, los
perfiles de temperatura y densidad son líneas
FIGURA 3.22 Perfiles típicos de salinidad, temperatura y densidad del océano (a). El perfil de la salinidad cerca rectas verticales; los oceanógrafos identifican
de la superficie varía considerablemente debido a la precipitación, evaporación y aportes fluviales. Los perfiles de
temperatura y salinidad generalmente son imágenes especulares uno de otro porque la temperatura principalmente las condiciones de volteo buscando estos per-
controla la densidad del agua marina. Por lo general, las aguas superficiales son más cálidas que las profundas, y files en línea recta. Generalmente el volteo su-
por tanto menos densas. Como se puede esperar, la temperatura de la superficie varía con la latitud; por eso, las
temperaturas superficiales más altas se dan en los trópicos (b). La temperatura y salinidad del agua profunda son
cede durante el invierno en las regiones tem-
mucho más uniformes. En las zonas templadas y polares, se pueden desarrollar termoclinas estacionales en la capa pladas y polares, cuando la superficie del agua
superficial; durante el verano, cuando el sol calienta la capa más superficial de la columna de agua (c). Nótese que en se enfría.
(c), la escala de profundidad es diferente que en (a) y (b).
Cuando un volteo ocurre sobre una superficie
pequeña, o cuando el agua superficial es ligera-
mente más densa que la de abajo, el agua que se
Por debajo de la capa superficial está la capa termoclina principal con las termoclinas esta- hunde simplemente se mezcla con la más pro-
intermedia, generalmente comprendida hasta cionales superficiales de la capa superior. La ter- funda, de manera que en la columna de agua la
profundidades de 1000 a 1500 m. Se establece moclina principal solo se deshace en unos pocos capa de mezcla se extiende más profundamente.
una zona de transición entre el agua superficial lugares. Esta termoclina es una característica de Esta mezcla es importante para la productividad
cálida y el agua fría bajo ella, que define la ter- mar abierto. Las aguas que hay sobre la plata- en aguas templadas y polares (véase «Modelos
moclina principal. No se debe confundir esta forma continental no son lo suficientemente de producción», p. 342).
Sun
Sol
Temperatura
icial
perf a
a p a su e di
C
p a int er m
Ca
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ofun or te
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Agu ántico n
Atl
(a) Verano Pr
ofu 10 del
Viento nd 00
60°N
ida 20
d( 00 Ag 40°N
Temperatura m) ua
30 ant de fondo
00 ár tica 20°N
40 0°
00
50 20°S
00
40°S
60°S
(b) Otoño
FIGURA 3.24 Las aguas más profundas de las capas de fondo y profunda del océano Atlántico consisten
Viento principalmente en dos grandes masas de agua, una la llamada agua profunda del Atlántico norte y la otra agua de
fondo de la Antártida. Estas masas de agua se originan, respectivamente, del agua superficial de los extremos norte
Temperatura y sur del Atlántico, luego se hunden y se extienden por el fondo. El agua profunda originada en el Atlántico también
se extiende a otras cuencas oceánicas (véase Fig. 3.25).
Hundimiento
U
el agua circundante. Los procesos que cambian MENOS PRO
F
el océano Atlántico, sur de Groenlandia e inme- disuelto a las zonas profundas (véase «La capa simplemente paseado por la orilla, las olas y las
diatamente al norte de la Antártida (Fig. 3.24). mínima de oxígeno», p. 364), efecto potenciado mareas le resultan familiares.
Después de hundirse, el agua se extiende por porque el oxígeno se disuelve mejor en agua fría
todo el Atlántico y las otras cuencas oceánicas. (véase «Gases disueltos», p. 50).
Con el paso del tiempo, el agua asciende a la
superficie y vuelve al Atlántico, donde el ciclo Olas
comienza otra vez (Fig. 3.25). Esta circulación El viento no solamente dirige las corrientes su-
termohalina global, conocida como el gran Olas y mareas perficiales, también origina las olas. La parte
transportador oceánico, mezcla los océanos en más alta de la ola se llama cresta y la más baja
un plazo del orden de 4000 años y es también Las grandes corrientes, con lo importantes seno o valle (Fig. 3.26). El tamaño de una ola
responsable de la regulación del clima. Por ello que son, generalmente pasan inadvertidas a un oceánica generalmente se expresa como altura
se cree que sus alteraciones en el pasado han observador casual. Por otro lado, las olas y las de la ola, que es la distancia vertical entre la cres-
originado rápidos cambios climáticos, incluso mareas son los fenómenos más visibles del océa- ta y el valle. Las crestas y los valles pueden estar
edades de hielo. Además, proporciona oxígeno no. A cualquiera que haya nadado, navegado o cerca o lejos. La distancia entre ellas es lo que
se denomina longitud de la ola. El tiempo que
tarda en pasar por un punto determinado es el
periodo de la ola.
Longitud El agua cuando está bajo la cresta de la ola
de ola se mueve hacia arriba y hacia delante; cuando
está en el valle lo hace hacia atrás y abajo. Sin
Va
embargo, las partículas de agua no se desplazan
Cr
es
ta
lle mientras pasa la ola; exactamente describen un
círculo (Fig. 3.27). Aunque las olas transportan
energía a través de la superficie del mar, en rea-
Altura lidad no transportan agua.
Las olas comienzan a formarse en cuanto
empieza a soplar el viento. Cuanto más rápi-
do y fuerte sople el viento, mayor será la ola.
El tamaño de las olas generadas por el vien-
15
Segundos
Dirección de propagación
FIGURA 3.26 Una serie ideal de olas, o tren de olas. El punto más alto de la ola se llama cresta, el más bajo valle
o seno. La longitud de ola es la distancia entre crestas. El periodo se refiere al tiempo que tarda la ola en pasar por un
punto; en este ejemplo el periodo es de 15 segundos, que es el tiempo que tardan en pasar dos crestas consecutivas
por donde se encuentra el ave.
Viento
Cr
es Viento
ta Va
lle
Tierra
Viento
Cualquier surfista o persona que bañándose en la playa haya sido «envuelto y el océano Índico, originó tsunamis en medio mundo que ocasionaron más de
arrastrado» por una ola sabe de la gran fuerza que puede librar una ola rom- 35 000 víctimas mortales. De media, cada uno o dos años, suceden tsunamis
piendo, aunque en general sean más bien inofensivas. Sin embargo, hay veces que son fatídicos, especialmente en el Pacífico donde ocurren cerca del 85 %
que las olas asesinas desatan todo el terrible poder del mar. Cada año, las olas de los tsunamis debido a la actividad sísmica del anillo del Pacífico. La isla de
producidas por tormentas violentas dañan la superficie costera de muchos luga- Hawai sufrió en 1946 un tsunami que mató a 59 personas, y otro en 1960 como
res y a veces matan a personas. Las olas anómalas (véase «Olas», p. 61) causan consecuencia de un terremoto en Chile que mató a 61 personas. La costa oeste
un número desconocido de fallecimientos. Los oceanógrafos en el pasado las de los Estados Unidos también ha sufrido los efectos mortales de los tsunamis
descartaron por excesivamente raras o inexistentes, incluso sugirieron que los producidos por los terremotos de Chile en 1960 y de Alaska en 1964. Otras par-
marineros las utilizaron como excusa de sus propios errores. En el 2004 las ob- tes del mundo también han sido golpeadas por estas olas.
servaciones vía satélite confirmaron por primera vez la existencia en el mar de olas No obstante, el tsunami más mortífero que se recuerda en la historia afectó
anómalas. Estas observaciones sugirieron que estas olas son más comunes de lo al océano Índico. El 26 de diciembre del 2004, un enorme trozo de la placa índica
que previamente se creía y que podían ser causa de una fracción significativa de se deslizó bajo la placa de Burma, en la costa noreste de la isla indonésica de
los más de 100 hundimientos de grandes barcos que ocurren cada año. Sumatra. Esto originó un terremoto de al menos 9.0 en la escala de Richter, el
Las olas de la muerte son los tsunamis, una palabra japonesa que significa más fuerte desde el terremoto de 1964 en Alaska. A su vez, el terremoto en-
«olas de puerto». Llamadas también olas de marea, en realidad los tsunamis no vió un tsunami que atravesó veloz el océano Índico. En unos minutos, olas de
tienen nada que ver con las mareas. Se producen por terremotos, derrumbamien- al menos 10 m, aunque algunos estiman que alcanzaron los 30 m, rompieron
tos, volcanes y otras perturbaciones sísmicas del fondo marino; por eso también sobre Aceh, la parte de Sumatra más próxima al terremoto. Aceh sufrió la peor
se llaman olas de terremoto. Los tsunamis son mucho más grandes y viajan a ma- devastación y las mayores pérdidas humanas, pero en menos de ocho horas el
yor velocidad que las olas de viento. Pueden tener longitudes de ola de 240 km y tsunami golpeó las zonas costeras del océano Índico matando a unas 300 000
viajar a unos 700 km/h, tan deprisa como un avión comercial a reacción. En mar personas pertenecientes a 12 países. El verdadero alcance de lo sucedido pu-
abierto, los tsunamis no son muy altos, generalmente inferiores a 1 m y son difíci- diera ser mucho mayor porque se desconocen las desgracias ocurridas en zonas
les de percibir. Por lo general, ganan altura cuando se aproximan a la costa, pero lejanas con escasas comunicaciones e infraestructuras de soporte, y muchos de
este incremento suele ser pequeño y la mayoría de los tsunamis causan pocos ellos desaparecieron para siempre. Cientos de miles permanecen desaparecidos
daños. o presumiblemente muertos, y nunca se conocerá el verdadero número de vícti-
No obstante, de vez en cuando, el tsunami es tremendo y origina gran mas. En algunos lugares, las autoridades, abatidas, dejaron de contar el número
mortandad y destrucción. En 1883, la isla volcánica del Krakatoa, situada en de muertos para dirigir la ayuda a los supervivientes.
60° 90° 120° 150° 180° 150° 120° 90° 60° 30° 0°
Océano Ártico
60° 60°
Isla Kuril
11
Okushiri (Japón)
30° 239 30°
Isla Mindoro Jalisco
(Filipinas) (México)
62 Biak 1
(Indonesia) Nicaragua
Península 100 170
0° de Minhassa 0°
(Indonesia) Papua Nueva
Guinea Océano Océano
24
Este de Java 2200 Pacífico Perú Atlántico
(Indonesia) 12
Océano 238 Vanuatu
Índico Islas Flores 5
30° 30°
(Indonesia) Perú
1500 Este de Timor 26
11
0 1000 2000 3000 Millas
60° 90° 120° 150° 180° 150° 120° 90° 60° 30° 0°
Muertes producidas por los tsunamis entre los años 1992 y 2002. Estas cifras posiblemente sean subestimadas, como en el caso
del tsunami del océno Índico de 2004.
continuación
Además del terrible precio de la muerte, miles de familias se quedaron sin pero solo se ha propuesto un sistema para el resto del mundo. El terremoto que
hogar y desaparecieron escuelas, hospitales y, claro está, ciudades enteras. Bal- provocó el tsunami del océano Índico se detectó casi inmediatamente en la esta-
nearios, almacenes, restaurantes, fábricas y otros edificios fueron arrastrados por ción sismológica de la isla de Hawai, pero no hubo forma de notificarlo a aquellos
las aguas, llevándose sus preciosas vidas. Puertos y barcos fueron destruidos y lugares donde esta información iba a ser necesaria. En algunos casos aislados
carreteras, agua, electricidad, comunicaciones, riego y otras redes, arrasadas. se salvaron algunos miles de vidas porque se enteraron de lo sucedido a través
Las granjas, fuentes y suministros de aguas subterráneas se inundaron con el de la red de Internet o de alguna llamada telefónica, pero estos casos fueron muy
agua de mar, y el feo catálogo de desgracias crece y crece. El revés ha sido espe- pocos.
cialmente cruel porque muchas de las zonas afectadas, ya de por sí muy pobres, Pasadas unas semanas, la comunidad internacional comenzó a estable-
tardarán décadas en conseguir un mínimo de prosperidad. cer en serio un sistema global de alarmas de tsunamis, como consecuencia
El tsunami también ha inflingido daños considerables a los hábitat costeros no solo de los horrores pasados el 26 de diciembre, sino también para pre-
marinos, incluidos los arrecifes de coral, los manglares y las praderas marinas. decir nuevos terremotos en esa zona debidos a la tensión continua entre las
En condiciones naturales, estos hábitat podrían recuperarse, pero desafortuna- placas del Índico. En efecto, tres meses después se produjo un segundo gran
damente muchos de ellos han sido degradados por la actividad humana (véase terremoto (de magnitud 8.7) en las cercanías. Esta vez se alertó rápidamente
«Impacto humano sobre las comunidades de estuario», p. 273 y «Arrecifes de a los gobiernos y se ordenó la evacuación en algunos lugares de costas ba-
coral», p. 403). Esto resulta tristemente irónico, porque los manglares y los arreci- jas. Aunque no hubo tsunami, esta vez fue el terremoto el causante de unas
fes de coral ayudan a proteger la costa y parece que el daño del tsunami fue ver- 2000 muertes. Esto demuestra un defecto principal en el sistema de alarmas
daderamente reducido en unos pocos lugares en los que estos hábitat quedaron de tsunamis: las estaciones sismológicas detectan casi inmediatamente los
intactos. terremotos principales, pero los científicos todavía no son capaces de predecir
No se ha podido hacer mucho para impedir los daños físicos, pero se podría con seguridad qué terremotos generará un tsunami; por ello son frecuentes las
haber salvado muchas vidas si en las zonas vulnerables la gente hubiera sido falsas alarmas. Sin embargo, se previó que el sistema internacional de alarma
avisada y llevada a lugares más altos. Después de los mortíferos tsunamis de de tsunamis comenzará a ser operativo en el 2006, y esto deberá ayudar a salvar
1960 y 1964, se ha desarrollado un sistema de alarma de tsunami en el Pacífico, muchas vidas.
Placa euroasiática
Bangladesh 2
India Myanmar
16 600 62
Maldivas
108 Thailandia 8400
Sri Lanka
35 000 Placa de Burma
Somalia
150 Aceh Malasia 68
Kenya Placa de la India
1 2h Indonesia
3h
236 000
7h
Tanzania Sumatra
10
Seychelles Placa australiana
3
2h
Ruta que recorrió la ola del tsunami del océano Índico el 26 de diciembre de 2004 y el resultado total
de muertos y desaparecidos. Como ocurrió con la mayoría de los demás tsunamis, hubo una serie de
olas en lugar de una sola, de la misma manera que cuando lanzamos una piedra a un estanque se
origina más de una ola. La mayoría de los lugares fueron golpeados por tres olas, de ellas la segunda
fue la más destructiva.
Quizás la educación pueda ser la mejor protección contra los tsunamis. Por signo común de amenaza de tsunami. Un periodista recordó que había aprendido
ejemplo, la primera ola del tsunami del 26 de diciembre fue relativamente pequeña esto en la escuela cuando tenía 10 años, y salvó a cientos de personas en una
y si la gente se hubiera enterado de su significado, es decir, que a la primera le playa de Thailandia. No obstante, en la mayoría de los lugares la alarma pasó
seguían otras olas más destructoras, hubieran huido tierra adentro. En muchos inadvertida. De hecho, tal como sucede a menudo, muchas personas fueron a la
lugares el agua retrocedió hacia el mar, hacia la segunda ola destructora, otro playa a ver qué sucedía, sellando sus destinos.
to también depende del abra, o extensión de «sentir» el fondo. Esto fuerza a que las partí- que provienen de diversos lugares, generadas
aguas abiertas sobre la que el viento sopla culas de agua se muevan en elipses alargadas por vientos que soplan en distintas direcciones,
(Fig. 3.28). en lugar de círculos, lo que ralentiza la ola. con diferentes velocidades y longitudes. Cuan-
Mientras el viento sopla, empuja las crestas Como las olas posteriores se aproximan, la do chocan las crestas de dos olas, se juntan y
hacia arriba, haciéndolas más agudas y exten- longitud de ola disminuye. Las olas «apiladas» originan una ola mayor. El resultado de esta
diendo los valles; son las llamadas olas de viento se hacen cada vez más altas y empinadas hasta ola de refuerzo puede ser espectacular. A veces
(Fig. 3.29). Las olas se alejan de donde se han que finalmente caen hacia delante y rompen, se producen olas denominadas anómalas que
generado a una velocidad ligeramente superior a originándose las rompientes. Cuando las olas parecen elevarse hacia ninguna parte y llegan a
la del viento. Al alejarse del viento, las olas se ha- rompen, la energía que generó el viento en ellas ser tan altas como un edificio de 10 plantas. Sin
cen regulares y forman olas largas. Éstas tienen se extiende sobre la línea de costa. Por lo gene- embargo, las crestas penetran unas en otras y
las crestas y los valles ligeramente redondeados, ral la superficie del mar se presenta como un desaparece el extremo alto. De manera similar,
y se parecen más al modelo de olas mostrado en revoltijo en lugar de unas olas bonitas, regula- cuando interfieren una cresta y un valle tien-
la Figura 3.26. res que se mueven solo en una dirección. Esto den a anularse entre sí. Por tanto, la compleja
Cuando las olas se aproximan a la costa y se debe a que la superficie de una determinada superficie del océano es el resultado de muchas
llegan a aguas poco profundas, comienzan a localidad está alterada por una mezcla de olas de estas interacciones.
Viento
Ola larga
Rompiente
Ola de viento
Movimiento
de las partículas
de agua
FIGURA 3.29 Los vientos de las tormentas generan las olas de viento, olas empinadas con valles relativamente planos. Cuando las olas salen del área de tormenta trans-
portan energía y se convierten en olas largas, con crestas y valles redondeados. Cuando las olas llegan a aguas poco profundas, se hacen más altas y más cortas, es decir, van
más juntas. Finalmente se hacen inestables y rompen, expandiendo su energía en la costa. En las olas largas, las partículas de agua tienen el movimiento circular ideal que se
muestra en la Figura 3.27. En aguas más someras, la influencia del fondo hace que el movimiento de las partículas cambie a un movimiento plano, hacia delante y hacia atrás,
conocido como oleaje.
circulación en bahías y estuarios (véase Capítu- La Luna y la Tierra se mantienen juntas por
Mareas lo 12), disparan la freza (Fig. 3.30) e influyen atracción gravitatoria. La gravedad de la Luna
Durante millones de años la superficie del mar de innumerables maneras en la vida de los orga- es más intensa sobre el lado más próximo a la
sube y baja en un modelo rítmico que se conoce nismos marinos. Tierra. Aquí la acción de la gravedad atrae al
como mareas. Éstas tienen una influencia do- agua del océano hacia la Luna, de manera que
minante sobre la vida marina costera. Alternati- ¿Por qué hay mareas? Las mareas se originan si la Tierra estuviera completamente cubierta de
vamente exponen y sumergen a los organismos por la acción gravitatoria de la Luna y el Sol, agua el océano estaría abombado hacia la Luna
de la costa (véase Capítulo 11), conducen la y por la rotación de la Tierra, la Luna y el Sol. (Fig. 3.31). En el lado opuesto de la Tierra, el
Luna
na
Lu
la
de
Fuerza
ión
gravitatoria
ta c
Ro
Ro
tac
ión de la Tierr
Centro
de masas
común de
la Tierra
Centro
y la Luna
a
de la Tierra
Fuerza
centrífuga
Luna Luna
Tierra Tierra Tierra Tierra
Atracción Atracción
gravitatoria gravitatoria
de la Luna de la Luna
Luna
FIGURA 3.33 Los abombamientos de las mareas son más grandes, y por tanto de rango mayor, cuando la Luna y el Sol están en línea y actúan conjuntamente. Esto sucede
con luna nueva y luna llena. Cuando la Luna y el Sol están en ángulo recto, lo que sucede cuando la luna está en cuarto menguante y cuarto creciente, la atracción produce unos
abombamientos y rangos de marea menores.
0 6 12 18 24 0 6 12 18 24 0 6 12 18 24
Tiempo (h) Tiempo (h) Tiempo (h)
(a) (b) (c)
FIGURA 3.34 Tipos de mareas. En la mayoría de los lugares la marea es semidiurna; es decir, hay dos pleamares y dos bajamares por día. (a) En algunos lugares, las mareas
altas sucesivas tienen casi la misma altura. (b) En muchos otros lugares, una de las mareas altas es considerablemente mayor que la otra y se conocen como mareas semidiurnas
mixtas. (c) Son pocos los lugares que tienen una marea diurna, con solo una marea alta y una baja por día.
De la misma manera que la Luna, el Sol pro- rante estas mareas muertas, el rango es peque- mareas tienen un comportamiento un tanto dife-
duce abombamientos mareales. Aunque el Sol ño. Las mareas muertas suceden cuando la luna rente del que tendrían si la Tierra estuviera com-
es mucho mayor que la Luna, se encuentra 400 está en cuarto creciente o cuarto menguante. pletamente cubierta por agua. Las mareas varían
veces más lejos, de manera que el efecto del Sol de un lugar a otro dependiendo del sitio y de la
sobre las mareas es solo la mitad de fuerte que forma, así como de la profundidad de la cuenca.
Las mareas se originan por la combinación
el de la Luna. Cuando el Sol y la Luna están en de la gravedad del Sol y de la Luna, así como
Como se dijo anteriormente, la mayoría de
línea, lo que sucede en luna nueva y luna lle- por la fuerza centrífuga que resulta de la rotación los lugares tienen mareas semidiurnas, lo que
na (Fig. 3.33) , sus efectos se suman. En estos de la Tierra, la Luna y el Sol. significa que al cabo del día hay dos mareas altas
momentos, la altura de marea o rango, diferen- y dos mareas bajas (Fig. 3.34a y b). La costa este
cia en el nivel del agua entre mareas alta y baja de Norteamérica y la mayor parte de Europa y
sucesivas, es mayor. Estas mareas se denominan Las mareas en nuestro mundo. Afortunada- África tienen mareas semidiurnas (Fig. 3.35).
mareas vivas y se suceden a lo largo del año. mente para nosotros, la Tierra no está completa- Algunos lugares tienen mareas semidiurnas
Cuando el Sol y la Luna están en ángulo mente cubierta por agua. Especialmente debido a mixtas, con mareas altas sucesivas de diferen-
recto, sus efectos se anulan parcialmente. Du- los continentes y a la forma del fondo marino, las te altura (Fig. 3.34) . Las mareas semidiurnas
60° 90° 120° 150° 180° 150° 120° 90° 60° 30° 0°
Océano Ártico
60° 60°
30° 30°
Océano
0° 0°
Pacífico Océano
Océano Atlántico
Índico
30° 30°
60° 60°
FIGURA 3.35 Distribución mundial de mareas semidiurnas, semidiurnas mixtas y diurnas. Este mapa muestra el tipo dominante de mareas. En casi todos los lugares hay
variaciones; un lugar que usualmente tiene mareas semidiurnas mixtas ocasionalmente puede tener mareas diurnas.
mixtas son características de la mayor parte de En la mayor parte de las zonas costeras, se a la que están y del efecto de los canales, arrecifes,
las costas occidentales de Estados Unidos y Ca- dispone de tablas de mareas, que recogen en un cuencas y otras características locales. Los mode-
nadá. Las mareas diurnas tienen lugar cuando calendario la predicción de las horas y las alturas de los meteorológicos también pueden influir en las
solo hay una marea alta y una marea baja diaria. las mareas altas y bajas correspondientes. Estas ta- mareas. Por ejemplo, los vientos fuertes pueden
Son poco frecuentes y las hay en la Antártida, blas dan los valores para un lugar determinado. En amontonar agua en la costa originando mareas
partes del golfo de México, del Caribe y del Pa- otros lugares de la zona puede haber ligeras dife- más altas que las predichas. No obstante, las tablas
cífico (Fig. 3.35). rencias en las mareas, dependiendo de la distancia de mareas son bastante seguras en todo el mundo.
rac e
Exploración tiva
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Pensamiento crítico De interés general Stutz, B., 2004. Rogue Waves. Discover, vol. 25,
no. 7, pp. 48–55, July. Las olas anómalas son
1. En los inviernos inusualmente fríos, el norte Cromwell, D., 2000. Ocean circulation. New casi imperceptibles en el océano, por eso un
del mar Negro a veces se congela mientras Scientist, vol. 166, no. 2239, 20 May, Inside equipo de oceanógrafos trata de concebirlas
que el cercano mar Adriático, con el mismo Science supplement no. 130, pp. 1–4. Resu- en el laboratorio.
frío, no lo hace. El agua dulce que llega al men de lo que se sabe sobre las corrientes
mar Negro da a su superficie una salinidad oceánicas y los esfuerzos de la investigación
baja, cercana al 18 ‰. ¿Qué podría decirse para saber más sobre ellas.
sobre la salinidad del Adriático? González, F. I., 1999. Tsunami! Scientific Ameri- En profundidad
2. Solo por diversión, alguien en Beaufort, Ca- can, vol. 280, no. 5, May, pp. 56–65. Expli- Clark, P. U., N. G. Pisias, T. F. Stocker, and A. J.
rolina del Sur, arrojó al mar un mensaje en caciones detalladas de cómo se forman los Weaver, 2002. The role of the termohaline
una botella. Algún tiempo después, alguien tsunamis y de su comportamiento, así como circulation in abrupt climate change. Na-
en Perth, en la costa oeste de Australia, la una revisión mundial de sus impactos. ture, vol. 415, no. 6874, pp. 863–869.
encontró. Fijándose en la Figura 3.20 y Krajik, K., 2001. Message in a bottle. Smith- Johnson, G. C., B. M. Sloyan, W. S. Kessler and
desplegando el mapa de este libro ¿puede sonian, vol. 32, no. 4, July, pp. 36–47. Un K. E. McTaggart, 2002. Direct measure-
señalar el posible camino que siguió la bo- oceanógrafo estudia las corrientes oceá- ments of upper ocean currents and water
tella? nicas siguiendo la pista dejada por patitos properties across the tropical Pacific during
3. Si tuviera una casa en el borde del mar y de goma, zapatillas de tenis y otros objetos the 1990s. Progress in Oceanography, vol. 52,
se desencadenase una fuerte tormenta, con flotantes. no. 1, pp. 31–61.
vientos fuertes y olas altas hacia la costa, Kunzig, R., 2001. The physics of . . . deep-sea Koeve, W. and H. W. Ducklow, 2001. JGOFS
¿qué preferiría, que sucediese en luna nueva animals: They love the pressure. Discover, synthesis and modeling: The North Atlan-
o en cuarto creciente? vol. 22, no. 8, August, pp. 26–27. Los or- tic Ocean. Deep Sea Research Part II: Topi-
4. La mayoría de los tsunamis suceden en el ganismos de las profundidades sienten el cal Studies in Oceanography, vol. 48, no. 10,
océano Pacífico, tal como se señala en el acoso de la presión por la profundidad. pp. 2141–2154.
mapa de la página de lecturas «Olas que Linn, A., 1983. Oh, what a spin we’re in, thanks
matan» (véase p. 62). ¿Cómo lo explicaría? to the Coriolis effect. Smithsonian, vol. 13,
no. 11, February, pp. 66–73. Explicación
detallada del efecto Coriolis y un vistazo a
Lecturas adicionales alguna de sus consecuencias.
Algunas de las lecturas recomendadas pueden Matthews, R., 1997. Wacky water. New Scien-
estar disponibles online. Busque los enlaces tist, vol. 154, no. 2087, 21 June, pp. 40–43.
actualizados en el centro online de aprendizaje El agua corriente, tan familiar para todos,
Marine Biology. todavía esconde secretos.
69
70
Alta energía papel vital en la mayoría de los procesos meta‑ enzimas son proteínas especiales que aceleran,
bólicos básicos. Los hidratos de carbono com‑ o catalizan, reacciones químicas específicas.
Moléculas complejas
plejos, como el almidón, frecuentemente se uti‑ Sin las enzimas, la mayoría de las reacciones
lizan como reservas energéticas. metabólicas se realizarían lentamente, inclu‑
Algunos hidratos de carbono son molécu- so no se harían. También hay algunas proteí‑
las estructurales que proporcionan soporte y nas estructurales, como las de la piel, el pelo
protección. Por ejemplo, algunos animales tie‑ o los esqueletos de muchos animales marinos.
nen como material esquelético la quitina, un Asimismo son proteínas algunas hormonas,
hidrato de carbono modificado. Las plantas y sustancias químicas que actúan como mensa‑
Energía
De
Energía
muchas algas producen un hidrato de carbono jeras para contribuir al unísono en el funcio‑
gra
añadida liberada
sis
ac
Sín
ingrediente de la madera y las fibras vegetales sangre y en los músculos hay otras proteínas
ión
(véase Tabla 6.1, p. 108). Otros hidratos de car‑ que transportan oxígeno. Otras actúan como
bono, cuyo papel comienzan a comprender los venenos, para enviar señales químicas, como
científicos, intervienen en la reproducción, el productoras de luz, como anticongelantes de la
metabolismo, las interacciones entre las células; sangre (algunos peces de la Antártida), y para
Moléculas simples de hecho, lo hacen en casi todas las funciones otras incontables funciones.
Baja energía biológicas.
FIGURA 4.1 Hay dos tipos de reacciones quími - Proteínas. Las proteínas constituyen otro de
cas, las que requieren energía y las que la liberan. Loslos grupos principales de moléculas orgánicas.
organismos necesitan energía para sintetizar moléculas
complejas a partir de otras sencillas, como la energía
Igual que los hidratos de carbono complejos, El agua se denomina disolvente universal porque
las proteínas se componen de cadenas de sub‑ puede disolver más tipos de sustancias que
que se requiere para empujar una roca hacia arriba. La
degradación de moléculas complejas ricas en energía es cualquier otro líquido.
unidades. Las subunidades de las proteínas son
un proceso «descendente» que libera energía. • Capítulo 3, p. 46
los aminoácidos, que contienen átomos de ni-
trógeno, además de los típicos de las moléculas Las moléculas son combinaciones de dos o más
orgánicas. átomos; la mayoría de las sustancias se componen
de moléculas en vez de solo átomos.
energía; es decir, se requiere energía para for‑ Las proteínas desarrollan una extraordina‑
• Capítulo 3, p. 45
marlas (Fig. 4.1). Una característica importan‑ ria variedad de funciones. Los músculos están
te de los seres vivos es la capacidad de utilizar construidos principalmente por proteínas. Las
energía para hacer, o sintetizar, los compuestos
orgánicos. Los compuestos orgánicos tienden
a degradarse cuando se dejan por sí mismos.
Cuando esto sucede liberan la energía que se
necesitó para su construcción. Los organismos
han desarrollado la capacidad de controlar esta
degradación, con el fin de contener la energía
que se libera.
Lípidos. Las grasas, los aceites y las ceras son hacen las hormonas. Los biólogos han descubier‑
algunos ejemplos de lípidos, otro grupo de sus‑ to recientemente otros tipos de ARN con una se‑
tancias orgánicas. Los lípidos se utilizan frecuen‑ rie de funciones, hasta ahora desconocidas, como
temente como almacenes de energía (Fig. 4.2). el almacenamiento de la información genética en
Una propiedad útil de los lípidos es que repelen su propio código, controlar si los genes del ADN
el agua. Por ejemplo, muchos mamíferos y aves se transforman en proteínas y ayudar a combatir
marinos utilizan una capa de aceite para mante‑ infecciones virales.
ner secos el pelaje o el plumaje. Ya que los ácidos nucleicos del organismo
Algunos organismos marinos, que durante la lo definen, secuenciar ácidos nucleicos, es de‑
marea baja están expuestos al aire, tienen una cir, determinar la secuencia de los nucleótidos
capa de cera que les ayuda a protegerse de la ha sido uno de los campos más intensos de la
sequedad externa. Como los lípidos flotan, son investigación biológica. Las secuencias genómi‑
útiles para mejorar la flotabilidad; también se cas completas se conocen solo en un pequeño
emplean para aislar del frío. Algunas hormonas número, aunque creciente, de organismos, es‑
son lípidos en vez de proteínas. pecialmente los seres humanos. Se dispone de
secuencias parciales de ácidos nucleicos de mu‑
Ácidos nucleicos. Los ácidos nucleicos al‑ chos más organismos, y los biólogos empiezan
macenan y transmiten la información genética a entender ahora cómo utilizar su abundante
básica de todos los seres vivos. Las moléculas información. Con unas pocas notas escritas se
de ácido nucleico son cadenas en las que se identifica una canción o una película, ciertas
repiten unas subunidades denominadas nu- secuencias parciales características del ADN o
ARN pueden identificar organismos o revelar alga FIGURA 4.3 El quelpo gigante ( Macrocystis), un
cleótidos, que constan de un azúcar sencillo marina propia del océano Pacífico templado, capta
unido a moléculas que contienen nitrógeno y detalles de su metabolismo (véase «Células di‑ la luz solar que se filtra a través del agua para realizar la
minutas, grandes sorpresas», p. 97). fotosíntesis. El quelpo utiliza la energía luminosa para
fósforo. La molécula que contiene nitrógeno crecer. Otros organismos que se alimentan del quelpo
se denomina base nitrogenada del nucleótido. emplean la energía que originalmente llegó del sol.
El ADN (ácido desoxirribonucleico) es un Los compuestos orgánicos son sustancias
tipo de ácido nucleico. Las moléculas de ADN que generalmente contienen carbono, hidrógeno
de un organismo expresan la «fórmula», esto y oxígeno. Los principales tipos de compuestos
es, todas las instrucciones para su construc‑ orgánicos son los hidratos de carbono, organismos cuentan únicamente con dos, la fo‑
ción y mantenimiento. Genoma es la infor‑ las proteínas, los lípidos y los ácidos nucleicos. tosíntesis y la respiración.
mación genética completa de un organismo.
El organismo recibe la información genética, Los organismos transfieren energía entre distintas
en forma de ADN, procedente de sus padres moléculas utilizando ATP (trifosfato de adenosina),
y la pasa a sus descendientes. Las cadenas de
ADN contienen entre decenas y cientos de
El combustible de la vida la moneda energética de la vida.
millones de nucleótidos, pero los nucleótidos Las moléculas que fabrican los seres vivos
solo contienen cuatro tipos de bases nitroge‑ interactúan en muchos sistemas químicos Fotosíntesis. Fabricación de combustible.
nadas: adenina, citosina, tiamina y guanina. complejos. El más básico de éstos tiene que Fundamentalmente, la mayor parte de los orga‑
El orden o secuencia de los nucleótidos en ver con la captura, el almacenamiento y el uso nismos toman su energía del sol (Fig. 4.3). En
la cadena forma un código, como un alfabeto de la energía o, sencillamente, con la produc‑ la fotosíntesis, las algas, las plantas y algún otro
de cuatro letras, que contiene la información ción y utilización del alimento. Estos sistemas organismo captan la energía solar y la utilizan
genética. Puede parecer que cuatro letras no de transferencia y almacenamiento de energía para fabricar glucosa, un azúcar simple que pue‑
sean muchas, pero el código Morse podía ex‑ usan el ATP (trifosfato de adenosina) como de convertirse en otros compuestos orgánicos.
presar cualquier mensaje escrito con tan solo «moneda energética» corriente. El ATP es una Los demás organismos utilizan estas moléculas
dos «letras»: punto y raya. Las «palabras» del molécula de alta energía basada en la adenosina, orgánicas como fuente de energía. El material
ADN son los genes, secuencias de ADN que uno de los nucleótidos de los ácidos nucleicos. orgánico contiene una enorme cantidad de ener‑
especifican el orden de los aminoácidos de una La energía se almacena como energía química gía. Como alimento proporciona combustible a
proteína. cuando el ADP (difosfato de adenosina), una nuestro cuerpo y al de casi todas las criaturas. En
Otro grupo de ácidos nucleicos es el ARN (áci- molécula relacionada pero de menor energía, se forma de aceite, gas y carbón calienta nuestros
do ribonucleico). Como el ADN, el ARN con‑ convierte en ATP. Cuando el ATP se vuelve a hogares, mueve nuestras fábricas y da potencia
siste en cadenas de cuatro tipos de nucleótidos; degradar en ADP se libera energía para ser utili‑ a nuestros coches.
tres de ellos son los mismos que en el ADN y el zada en el metabolismo. Como media diaria una La fotosíntesis (Fig. 4.4) comienza cuando
cuarto es diferente, ya que el ARN contiene uraci‑ persona consume 157 kg de ATP. ¡Las ballenas la energía solar, en forma de luz, se absorbe por
lo en vez de tiamina. Muchas moléculas de ARN necesitan toneladas! unas sustancias denominadas pigmentos foto-
ayudan a convertir en proteínas la información Los microorganismos utilizan diversas rutas sintéticos que hay en el interior del organismo.
genética codificada en el ADN. Otros tipos de metabólicas para procesar la energía (véase Ta‑ El más común de todos ellos es la clorofila, que
ARN catalizan reacciones químicas igual que lo bla 5.1, p. 99). Sin embargo, la mayoría de los proporciona a las plantas el característico color
Alta energía
Sol
Oxígeno liberado
al medio
Glucosa + O2
Energía
solar
Respiración
Glucosa
(materia Energía
Fotosíntesis
+ Energía
orgánica) O2 química para
solar el organismo
Clorofila
Solo Autótrofos
autótrofos y
Enzimas
heterótrofos
Energía
química
(ATP)
H2O + CO2
Baja energía
+
verde. La mayoría de las algas tienen pigmen‑ que renuevan constantemente el suministro de partir de materia orgánica ya existente. Se dice
tos adicionales que enmascaran la clorofila ver‑ oxígeno de la Tierra. Por eso, contamos con la que estos organismos son heterótrofos.
de (véase Tabla 6.1, p.108), y por ellos las algas fotosíntesis no solo como fuente de alimento
pueden ser marrones, rojas o incluso negras, en sino también por el aire que respiramos. Respiración. Consumo del combustible.
lugar de verdes. Los organismos autótrofos y heterótrofos
La energía solar captada por la clorofila y utilizan la energía solar, almacenada en los
otros pigmentos se convierte en energía quí‑ La fotosíntesis capta la energía lumínica del sol compuestos orgánicos por la fotosíntesis, para
para producir glucosa. El dióxido de carbono llevar a cabo la respiración. La respiración es
mica, en forma de ATP, mediante una serie
y el agua se usan para formar glucosa, y se libera un proceso esencialmente inverso a la foto‑
larga de reacciones controladas por enzimas.
oxígeno como subproducto: síntesis; las reacciones químicas son distintas
Después, la energía solar es utilizada para for‑
mar glucosa con dióxido de carbono (CO2) y Energía
porque necesitan del oxígeno, o aerobiosis
solar (Fig. 4.5) . Se degradan los azúcares utili‑
agua (H2O) como materias primas. El dióxi‑
→ zando oxígeno y el dióxido de carbono y el
do de carbono es una de las pocas moléculas H2O 1 CO2 → Materia orgánica 1 O2 agua son productos secundarios. Este proceso
que contienen carbono y que no se considera (glucosa) a veces se denomina respiración celular para
un compuesto orgánico. Luego, la fotosíntesis
distinguirlo de la acción física de respirar. Los
convierte el carbono inorgánico en carbono or‑ dos procesos están relacionados, puesto que la
gánico, lo que se conoce como fijación del car- Los organismos que son capaces de realizar acción de respirar proporciona oxígeno para la
bono. La energía solar que fue absorbida por la fotosíntesis pueden obtener del sol toda la respiración celular.
la clorofila se almacena como energía química energía que necesitan, y por tanto no necesitan
en forma de glucosa. Después, la glucosa se comer. Estos organismos se dice que son autó-
utiliza para hacer otros compuestos orgánicos trofos («comer por sí mismo»); de todos ellos los La respiración, que sucede en casi todos los
organismos, degrada la glucosa y libera la energía
(véase «Producción primaria», p. 74). Además, más familiares son las plantas. Sin embargo, en que contiene. La respiración consume oxígeno
en la fotosíntesis se produce oxígeno gaseoso el océano, las bacterias y las algas son los orga‑ y produce dióxido de carbono y agua:
(O2) como producto secundario. Todo el oxí‑ nismos autótrofos más importantes.
geno gaseoso de la Tierra, tanto de la atmós‑ Muchos organismos, entre los que se inclu‑ Materia orgánica 1 O2 → CO2 1 H2O
(glucosa) → Energía
fera que respiramos como el de los océanos, yen todos los animales, no pueden producir su química
se ha producido por organismos fotosintéticos propio alimento y necesitan obtener la energía a
n
ió
materia viva, lo que significa más alimento para
ac
ad
los animales y otros heterótrofos. Los organis‑
gr
De
is
mos que desempeñan esta producción primaria
es
nt
En
de alimento son los productores primarios, o
Sí
er
qu gí
a
ím
ica simplemente productores.
O2
O2 + Glucosa
La producción primaria es la ganancia neta
ATP de materia orgánica que ocurre cuando
ía los organismos autótrofos elaboran, generalmente
erg
Respiración
Energía ica
ím consumen en la respiración.
solar qu
Foto
cos de la sopa química. Si, por ejemplo, tritura Membrana ADN de la célula. Por tanto, el núcleo contiene
plasmática
un pez con una batidora, tendría todas las mo‑ (célula)
la información genética de la célula y dirige la
léculas pero el pez no estaría vivo. En los seres mayoría de sus actividades; puede considerarse
vivos las moléculas están organizadas en unida‑ como el cuartel general de la célula.
des estructurales y funcionales que trabajan de Pared celular
Las «fábricas» de las células eucariontes son
forma coordinada. Es esta maquinaria viva la dos estructuras, en su mayor parte rodeadas
responsable de muchas de las propiedades de los por membrana: el retículo endoplasmático y
seres vivos. el aparato de Golgi. Estos orgánulos elaboran,
empaquetan y transportan muchas de las mo‑
léculas orgánicas que la célula necesita. Los ri‑
Células y orgánulos Citoplasma bosomas se sitúan en ciertas partes del retículo
La célula es la unidad estructural básica de la endoplasmático.
vida. Todos los organismos están constituidos ADN En los eucariontes la respiración tiene lu‑
por una o más células. Las células contienen gar en unos orgánulos especiales denominado
todas las moléculas necesarias para la vida, em‑ Membranas mitocondrias. Éstas son las centrales energé‑
fotosintéticas
paquetadas por una envuelta viva denominada ticas de la célula, ya que degradan las molé‑
membrana celular o membrana plasmática. culas orgánicas para proporcionar energía. Las
Esta membrana aísla el contenido gelatinoso células de las algas y de las plantas tienen dos
de la célula, o citoplasma, del mundo exterior, estructuras importantes que los animales no
pero puede permitir el paso, a un lado o a otro, poseen. En primer lugar, tienen cloroplastos,
de algunas sustancias e impedir que otras lo orgánulos, que contienen clorofila, donde se
hagan. realiza la fotosíntesis. En segundo lugar, ex‑
En el citoplasma hay un cierto número de cepto en unas pocas algas unicelulares, tienen
Ribosomas
estructuras; entre las más importantes se en‑ pared celular.
cuentran unas membranas que se parecen a la FIGURA 4.7 Las células pro cariontes tienen una A menudo, las células eucariontes tienen
membrana externa de la célula. Estas membra‑ membrana plasmática que queda por debajo de la pa - flagelos. Cuando son cortos y numerosos se
nas internas actúan como sedes para llevar a red celular. En la membrana plasmática es donde tiene denominan cilios, pero en ambos la estructura
lugar la respiración y puede plegarse hacia el interior de
cabo procesos químicos como la fotosíntesis o la célula. El pliegue de la membrana es particularmente es exactamente la misma. Los eucariontes con
la respiración. También pueden dividir la célula pronunciado en las bacterias fotosintéticas, como la frecuencia nadan con sus cilios o flagelos, como
en compartimientos que encierran estructuras del esquema. Los pliegues contienen clorofila y es el los procariontes. También los utilizan para mo‑
lugar donde se realiza la fotosíntesis. También las cé -
todavía más complejas y especializadas. Estas lulas procariontes contienen ribosomas esparcidos y ver por su cuerpo el agua o las partículas. Por
estructuras rodeadas de membrana se conocen una molécula de ADN en forma de anillo. Por otro lado, ejemplo, muchos animales marinos usan los ci‑
en el interior de la célula hay relativamente pocas es - lios para dirigir hacia la boca las partículas de
como orgánulos. tructuras.
alimento. Los cilios de los pulmones transpor‑
Células estructuralmente simples. Pro- tan hacia el exterior el polvo y otras sustancias
cariontes. De los dos tipos principales de irritantes.
células, las células procariontes son las más
primitivas en el sentido de que son las más an‑ Los procariontes fotosintéticos tienen pliegues Las células de los eucariontes están más
tiguas, pero también son las más simples y las de la membrana plasmática que contienen los estructuradas que las de los procariontes.
más pequeñas. Las células procariontes se ca‑ pigmentos fotosintéticos. Algunos procarion‑ Tienen orgánulos rodeados de membrana,
racterizan por carecer de la mayoría de los tipos tes poseen uno o más flagelos. Estas células se incluyendo al núcleo, que lleva el ADN
de orgánulos (Fig. 4.7) eucariontes, aunque al‑ mueven girando sus flagelos como si fueran di‑ en los cromosomas.
gunas tienen orgánulos o estructuras semejantes. minutas hélices.
Los organismos con células procariontes son los
procariontes. Salvo en muy pocas excepciones
(véase Fig. 5.2) los procariontes son microscó‑ Las células más primitivas son las procariontes.
Tienen relativamente pocas estructuras internas
picos y muchos son diminutos incluso para los
y carecen de la mayoría de los orgánulos revestidos
cánones de los organismos microscópicos. El Diatomeas Algas unicelulares con concha,
por membrana.
grupo de procariontes mejor conocido son las o testa, de sílice.
bacterias. • Capítulo 5, p. 100; Figura 5.5
En el lado externo de la membrana celular Células estructuralmente complejas. Eu-
Radiolarios Protozoos unicelulares con concha
del procarionte hay una pared celular de so‑ cariontes. El segundo tipo principal de células
silícea.
porte. En el interior, la célula tiene una única son las células eucariontes, más organizadas y
• Capítulo 5, p. 105; Figura 5.11
molécula de ADN en forma de anillo. Fijadas complejas que las procariontes (Fig. 4.8). Solo
a la membrana plasmática y repartidas por el las células eucariontes poseen distintos orgá‑ Silicoflagelados Algas unicelulares con
citoplasma hay unas pequeñas estructuras for‑ nulos rodeados por membrana que realizan esqueleto silíceo.
madas por proteínas y ARN; son los ribosomas. trabajos especializados. El núcleo contiene los • Capítulo 5, p. 103; Figura 5.8
En ellos se sintetizan las proteínas de la célula. cromosomas, que tienen la mayor parte del
Retículo
Aparato endoplasmático
de Golgi
Núcleo
Ribosoma
Membrana
plasmática
(célula) Citoplasma
(a)
Los procariontes fueron los primeros organismos en vivir sobre la Tierra. Se cree
que hay fósiles de bacterias de cer ca de 3800 millones de años, casi tan anti -
guos como los pr opios océanos. Mil millones de años después, o más, apar e-
cieron las células eucariontes. Aunque extrañamente, este avance en el diseño
de la célula, mostrada por toda la vida multicelular, pudo haber empezado como
una simple comida.
Los biólogos opinan que las mitocondrias, las «centrales térmicas» de la
célula (Fig. 4.8), fueron alguna vez bacterias libres. Tienen de 1 a 3 µm de largo,
como el tamaño de muchas bacterias. En ambos, la r espiración tiene lugar en
sus membranas, y las mitocondrias tienen la membrana interna plegada de forma
semejante a la encontrada en muchas bacterias. Aunque la mayor parte del ADN
de una célula eucarionte se encuentra en el núcleo, las mitocondrias tienen una
pequeña cantidad de ADN propio. Este ADN incluso tiene la forma de una molé-
Prochloron. Se pensó que esta bacteria estaba estrechamente relacionada
cula circular como el cromosoma bacteriano. Cuando una célula necesita nuevas
con la bacteria fotosintética simbiótica que dio lugar a los cloroplastos,
mitocondrias no lo hace de la nada; la mitocondria se divide en el interior de la
pero los estudios genéticos indican que las bacterias implicadas en ello
célula, como muchas bacterias se r eproducen por división celular. Las mitocon- pertenecen a un grupo de bacterias ligeramente diferente.
drias se parecen a las bacterias en muchos otros aspectos.
Debido a estas semejanzas, los biólogos opinan que las mitocondrias
originalmente eran bacterias que pasar on a vivir dentro de otras células. Una al de las mitocondrias, una molécula de ADN cir cular, y pueden r eproducirse.
célula procarionte r elativamente grande pudo haber englobado a una más Los clor oplastos también contienen membranas plegadas muy semejante a
pequeña, per o sin ser capaz de digerirla; o una bacteria causante de una la de las bacterias fotosintéticas (véanse Figs. 4.7 y 5.1). Posiblemente, los
enfermedad pudo haber invadido a una célula mayor sin matarla. Ambos fe - cloroplastos surgier on cuando una célula eucarionte que contenía mitocon -
nómenos se han observado en células vivas en el laboratorio. En cualquiera drias englobó a una bacteria fotosintética, que no fue digerida y se transformó
de los dos casos, las células pequeñas generalmente usaron como residencia en simbionte. La naturaleza exacta de este simbionte es muy discutida, per o
permanente a las más grandes, utilizándolas como hospedadoras. Cuando probablemente se par ece algo a una bacteria simbiótica llamada Prochloron
conviven juntas diferentes clases de organismos, se constituye una simbiosis que vive en algunas ascidias y en otros invertebrados. Las células eucariontes
(véase «Simbiosis», p. 221). hospedadoras se beneficiaron de la capacidad fotosintética del simbionte y
De acuerdo con esta teoría, las células hospedadoras pudier on ser células constituyeron las primeras algas. En ellas finalmente, se diferenciaron distintos
que no utilizaban oxígeno para la respiración. El simbionte más pequeño, la bac- tipos de cloroplastos, que más tarde cambiaron cuando un tipo de alga englo-
teria, al utilizar oxígeno pr oporcionó esta capacidad a su hospedador , dándole bó a otro.
ventaja sobre las células sin simbiontes. La hipótesis de que las mitocondrias y los clor oplastos surgieron de las
A lo largo del tiempo, las células hospedadoras transfirieron la mayor parte bacterias fue en otro tiempo muy discutida. Hoy día, los biólogos la aceptan
de los genes de la bacteria simbionte a su pr opio núcleo, y así contr olaron a los casi universalmente. Incluso algunos biólogos clasifican las mitocondrias y los
simbiontes. Los simbiontes y las células hospedadoras se hicieron cada vez más cloroplastos como bacterias simbiontes, en lugar de considerarlas orgánulos.
dependientes entre sí. Finalmente los simbiontes se volvieron mitocondrias. Todos los organismos multicelular es, incluyendo al hombr e, llevan en sus cé -
También se cree que los cloroplastos, los orgánulos que r ealizan la foto- lulas el legado de estas bacterias asociadas, quizás el resultado de un antiguo
síntesis, surgieron a partir de la simbiosis bacteriana. Tienen tamaño semejante «bocado».
miento pero no invertirlo. Sin embargo, las célu‑ centraciones internas cambian cuando lo hace
Difusión es el movimiento de los iones y las la salinidad del agua (véase Fig. 12.6). Estos
las necesitan frecuentemente que los materiales
moléculas desde lugares de alta concentración a
se muevan en dirección opuesta. Por ejemplo, organismos se llaman conformistas osmóti-
los de baja concentración. Ósmosis es la difusión
pueden necesitar liberar el exceso de sodio, aun‑ de agua a través de una membrana permeable
que tenga en el agua de mar una mayor concen‑ selectiva. En el transporte activo, las células usan
tración que el interior de la célula; o necesitar energía para mover los materiales en sentido
Iones Átomos o grupos de átomos que tienen
azúcares y aminoácidos del agua circundante opuesto al de la difusión.
carga positiva o negativa. En el agua de mar
aunque el interior de la célula tenga concentra‑ los iones más comunes son el cloruro y el sodio.
ciones superiores. En el proceso del transpor- • Capítulo 3, p. 46
te activo, las proteínas de la membrana celular Regulación salina y equilibrio hídrico.
bombean materiales en direcciones opuestas a la Los organismos marinos se han adaptado de Soluto Iones, moléculas orgánicas y cualquier
que deberían moverse por difusión. Este proceso diversas maneras para resolver los problemas cosa más que se disuelva en una solución.
Salinidad Cantidad total de sales disueltas
requiere energía, en forma de ATP. El transpor‑ del mantenimiento de su propio equilibrio
en el agua. Las sales son combinaciones de iones.
te activo es tan importante que representa un hídrico y salino. Algunos no mantienen cons‑
• Capítulo3, p. 47
tercio del total del gasto de energía de la célula. tante el equilibrio hídrico y salino; sus con‑
Sales
140/00
140/00
Beben No
agua
beben
de mar
Sales excretadas
Las sales Absorben agua
por las branquias
pasan por Pequeño por las branquias
el digestivo volumen de orina
relativamente salina Gran volumen Las sales no entran
de orina diluida al digestivo
(a) Pez marino (b) Pez de agua dulce
FIGURA 4.14 Regulación salina y equilibrio hídrico. (a) En la mayoría de los peces marinos, el flujo de agua por ósmosis va desde los líquidos corporales, relativamente dilui-
dos, al agua de mar, más concentrada. Para compensar esto e impedir la deshidratación, el pez bebe agua de mar. Excreta el míni mo posible de orina para conservar el agua.
Algunas sales pasan por el digestivo sin ser absorbidas y las que se absorben se excretan, principalmente a través de las branquias, aunque también algunas por la orina. (b) Los
peces de agua dulce tienen la situación inversa: el agua del exterior tiene mucha menos salinidad, de manera que el pez tiende a ganar agua por ósmosis. Para evitar hincharse,
deja de beber y produce una elevada cantidad de orina diluida. Por las branquias se absorben sales para reemplazar a las perdidas con la orina.
Temperatura
La temperatura afecta enormemente a los or‑
ganismos. Las reacciones metabólicas son más
rápidas cuando la temperatura es alta y se ra‑
lentizan acusadamente cuando es fría. Como
regla general puede servir ésta: la mayoría de las
reacciones duplican su velocidad si se eleva la
temperatura 10 ºC. No obstante, la mayoría de
las enzimas dejan de funcionar correctamente
con temperaturas extremas.
Casi todos los organismos marinos se
adaptan a vivir dentro de unos rangos de tem‑
peratura. Por ejemplo, muchas especies polares
tienen enzimas que trabajan mejor con tem‑
peraturas bajas y no toleran las aguas cálidas.
También es cierto lo contrario en muchas es‑
pecies tropicales. Finalmente, la temperatura
es decisiva para establecer el lugar donde se
encuentran los distintos organismos en el mar
(Fig. 4.16).
Con frecuencia, se cataloga a los organismos
FIGURA 4.15 Las tortugas marinas tienen glándulas cercanas a los ojos por las que excretan el exceso de iones; dependiendo de cómo afecta a su metabolismo
son «lágrimas» saladas. Ésta es una tortuga carey (Eretmochelys imbricata). la temperatura corporal. Todos los organismos
generan calor metabólico, pero en la mayoría
de ellos este calor se transfiere rápidamente al
por ósmosis. Sus adaptaciones son las opuestas a de sales (Fig. 4.15) . Las plantas marinas y la medio y no eleva la temperatura del cuerpo. A
las de los peces marinos (Fig. 4.14b). mayoría de las algas tienen como ventaja añadi‑ estos organismos se les denomina ectotermos
Las aves y los reptiles marinos, y algunas da una pared celular suficientemente rígida que o «de sangre fría». Sin embargo, los organismos
plantas marinas, también tienen células especia‑ les permite resistir a la hinchazón producida por endotermos, o de «sangre caliente», retienen el
les, o glándulas, para eliminar por ellas el exceso la ganancia osmótica de agua. calor del metabolismo y la temperatura corpo‑
60° 90° 120° 150° 180° 150° 120° 90° 60° 30° 0°
Polar
60° 60°
Templada
Templada
Subtropical
Subtropical
30° 30°
0° 0°
Tropical Tropical
Tropical
Corriente
cálida
30° 30° Corriente
Subtropical Subtropical
fría
0 1000 2000 3000 Millas Tropical
Templada Templada
0 1000 2000 3000 Kilómetros
60° 60° Subtropical
Polar
Templada
60° 90° 120° 150° 180° 150° 120° 90° 60° 30° 0° Polar
FIGURA 4.16 Con frecuencia, los organismos marinos quedan restringidos a regiones que se corresponden con ciertas temperaturas medias. Las principales divisiones
son las regiones polar, templada, subtropical (o de aguas cálidas) y tropical. Los límites de estas regiones no son absolutos, y cambian ligeramente con las estaciones y con los
cambios de las corrientes principales. Este mapa se refiere únicamente a las aguas superficiales; las aguas profundas son uniformemente frías.
ral se eleva por encima de la que les rodea. Son o relación S/V, es la que determina la rapidez
Cualquier forma de vida que no sea capaz de
endotermos los mamíferos, las aves y algunos con que fluyen, en ambos sentidos, el calor y los reemplazarse a sí mismo con nuevos individuos
peces grandes como los atunes y los tiburones materiales. de su propia especie desaparecerá pronto del
(véase «Natación: La necesidad de la velocidad», Un factor que determina la relación S/V planeta. Una especie solo puede asegurar su su‑
p. 338). es el tamaño del organismo. A medida que los pervivencia mediante la reproducción. Cuan‑
Otra manera de clasificar a los organismos organismos crecen, su volumen aumenta más do los organismos se reproducen deben hacer
es atendiendo a la capacidad de mantener más rápidamente que su superficie (Fig. 4.17). Los dos cosas. Primero, producir nuevos individuos
o menos constante la temperatura del cuerpo organismos de pequeño tamaño, especialmente para perpetuar la especie; segundo, deberán
en relación con la temperatura del medio. La los unicelulares, realizan el intercambio de ma‑ transmitir a la nueva generación las caracte‑
temperatura del cuerpo de los poiquilotermos rísticas específicas bajo la forma de informa‑
teriales por simple difusión a través de su su‑
cambia según lo hace la temperatura del medio. perficie. Los de mayor tamaño deben desarrollar ción genética. La transferencia de información
Todos los ectotermos son también poiquiloter‑ mecanismos suplementarios, como los sistemas genética de una generación a la siguiente es la
mos; según se eleve o descienda la temperatura respiratorio y excretor. herencia.
del agua lo hace la temperatura del cuerpo, y Los organismos consiguen el primer objeti‑
por tanto, su ritmo metabólico. Esto origina vo, la producción de descendientes, de distintas
que los animales ectotérmicos se inactiven si maneras. Pero hay relativamente pocos cami‑
el agua es más fría que de costumbre. Algunos
La perpetuidad de la vida nos para transmitir la información genética. La
animales de sangre caliente, como los tiburones Una de las características más básicas de los se‑ semejanza de los mecanismos hereditarios de‑
y atunes, son también poiquilotermos. Aunque res vivos es la capacidad de reproducirse, para muestra que todos los seres vivos están funda‑
retienen el calor metabólico generado por sus generar descendientes similares a ellos mismos. mentalmente relacionados.
grandes músculos, y su calor interno es superior
al del agua del medio, su temperatura interna
aumenta o disminuye según lo hace la tempera‑
tura del agua.
Los mamíferos, y en menor extensión las Volumen Superficie Relación S/V
aves, son capaces de regular su temperatura
interna, de manera que siempre es constante
incluso cuando varía la temperatura externa.
Por eso se dice que son homeotermos. Como 1 cm3 6 cm2 6:1
1 cm
son endodermos, retienen calor y además con‑
trolan su metabolismo, de manera que si se
necesita más calor queman moléculas energé‑
ticas, como las grasas y otras. Esto les permite
permanecer muy activos independientemente
de la temperatura del agua, pero también por
ello requieren mucha energía, de manera que 8 cm3 48 cm2 6:1
los homeotermos necesitan comer con más fre‑
cuencia que los poiquilotermos. Para reducir la
«demanda de calor», es decir, el coste energéti‑
co para mantener la temperatura de su cuerpo,
los mamíferos y las aves se aíslan con plumas,
pelos o grasa.
(a) (b)
FIGURA 4.19 (a) La gemación es un proceso de reproducción común a diversos animales marinos, como en este coral champiñón ( Fungia fungites). Aunque el progenitor
está casi muerto, todas las yemas de su superficie se separarán y quedarán independientes (véase Fig.14.3a). (b) Esta hierba marina (Halodule pinifolia) se reproduce asexual-
mente, desarrolla rizomas o «corredores» que enraizan y forman plantas nuevas.
Huevo
El huevo fecundado comienza a dividirse por
mitosis ordinarias. Ahora se llama embrión y se
Espermatozoide
alimenta de vitelo. A lo largo de un proceso su‑
mamente complejo, el desarrollo embrionario, el
embrión se transforma finalmente en un nuevo
adulto de la especie. A lo largo de esta etapa,
en la mayor parte de los organismos marinos
Cola
pasan por un estado inmaduro o larva, estado
que muchas veces es completamente diferente
del adulto (véanse Figs. 7.37 y 15.11).
Estrategias reproductivas
Para cualquier organismo el objetivo de la re‑
Parte producción es transmitir sus características he‑
intermedia reditarias a una nueva generación. Hay casi una
Cabeza interminable variedad de formas de conseguir
(a) (b) esto (Fig. 4.21). Algunas especies liberan millo‑
nes de huevos y espermatozoides al agua, donde
FIGURA 4.20 El huevo del erizo de mar jaspeado ( Lytechinus variegatus ) es muchas veces mayor que el tiene lugar la fecundación, y no hay ninguna
espermatozoide de su especie ( a). Aunque son muchos los espermatozoides que rodean al huevo, solo uno lo
fecundará. El huevo contiene un citoplasma muy grande y los orgánulos característicos de las células, y también relación más con los descendientes. Esto se co‑
el vitelo del que se alimentará el embrión en desarrollo. ( b) Casi toda la cabeza del espermatozoide está formada noce como desove a voleo o al azar. Otros solo
por el núcleo que contiene el material genético. La parte intermedia contiene las mitocondrias, que dan energía a dan lugar a unos pocos descendientes e invierten
la cola, o flagelo, con que el espermatozoide nada.
mucho tiempo y energía en su cuidado. Algu‑
nas especies tienen diferentes estados larvarios,
mientras que en otras el desarrollo del huevo
al adulto es directo. Algunos se reproducen
nen dos tipos de gametos, el gameto femenino asexualmente, otros sexualmente y algunos de
u óvulo y el gameto masculino o espermato- La mitosis, la forma más común de división celular, las dos maneras. En las especies que se reprodu‑
zoide (o esperma) (Fig. 4.20). Por lo general, origina dos células hijas que son idénticas cen sexualmente los machos y las hembras pue‑
a la célula madre. Por otro lado, la meiosis produce
el tejido germinal de los animales se encuentra den ser siempre individuos separados, o bien ser
células hijas que tienen la mitad del número normal
en las gónadas, los órganos que producen los de cromosomas, es decir, son haploides. Estas hermafroditas, individuos que tienen órganos
gametos. Los ovarios son las gónadas feme‑ células hijas se llaman gametos. Óvulo reproductores tanto masculino como femenino,
ninas y producen óvulos; la gónada masculi‑ y espermatozoide son, respectivamente, al mismo tiempo o en momentos diferentes de
na o testículo produce el esperma. Las algas los gametos femenino y masculino. su vida.
marinas también tienen gónadas que produ‑ Una combinación particular de métodos de
cen esperma, mientras que en las plantas con reproducción para una determinada especie se
flor el esperma se desarrolla en el polen, que es llama estrategia reproductiva. La estrategia
producido por órganos de la flor denominados El espermatozoide es atraído por el óvulo de que utiliza una especie depende de su tamaño,
anteras. la misma especie. Cuando el óvulo y el esper‑ de dónde y cómo vive, o de qué clase de orga‑
Los óvulos son células grandes, general‑ matozoide se ponen en contacto, se fusionan, y nismo es; de hecho, depende de casi todo y del
mente de las más grandes del organismo. Con‑ tiene lugar la fecundación. El material genético ambiente.
tienen toda la maquinaria celular, orgánulos y contenido en los dos gametos se combina. Pues‑
citoplasma, característica de una célula común. to que los gametos son haploides tienen 1n cro‑
Los óvulos de muchas especies también con‑ mosomas, la mitad del número normal, el huevo
tienen grandes cantidades de vitelo, rico en fecundado, o zigoto, vuelve a la condición nor‑
energía. Por el contrario, los espermatozoides mal de número de cromosomas, o 2n. Además La diversidad de la vida
son células muy pequeñas, casi sin citoplasma tiene ADN de los dos progenitores, aunque
y con muy pocos orgánulos típicos. El esper‑ distinto de aquéllos. Esta recombinación de
marina
matozoide es poco más que un diminuto saco la información genética es la característica más En el mar hay tantos seres vivos diferentes que
de cromosomas, equipado con una mitocon‑ importante de la reproducción sexual, y origina casi sobrepasan nuestra imaginación. Desde
dria que otorga potencia al flagelo y le permite descendientes que son ligeramente distintos a bacterias microscópicas hasta las gigantescas
nadar. sus padres. ballenas, hay organismos marinos de todas las
A menudo, se dice que la evolución por selección natural se basa en la «super - hembra. Los machos utilizan esta estrategia ocultando sus brazos ensan -
vivencia del más apto, per o realmente se debe a la r eproducción. Un individuo chados especiales, que los diferencian de las hembras, y son capaces de
que falla en la r eproducción no pasa sus genes a la siguiente generación, no cambiar de color para igualar el patrón distintivo de aquéllas. Incluso adoptan
importa lo larga que sea su vida. La selección sexual es una forma de selec - la postura de una hembra poniendo huevos. Esta imitación de la hembra es
ción natural que favor ece a los individuos que logran obtener la mejor par eja, tan convincente, que otros machos tratan de emparejarse con ellos, y así no
no a los que son más fuertes o más rápidos. Por ejemplo, la selección sexual tienen que preocuparse engañando a los machos consortes que los dejan
posiblemente sea la r esponsable de características como las pinzas alargadas aproximarse a la hembra.
del cangr ejo violinista (véase «V iolinistas en el fango», p. 268) y en muchos Los investigadores intentan comprender cómo se conservan las dife -
peces, los color es brillantes del macho si se comparan con los de la hembra. rentes tácticas usadas por los machos en ésta y otras especies de sepias
Estas adaptaciones hacen a los machos más atractivos a posibles par ejas, y calamares. Si una estrategia resulta mejor de forma constante, las otras
incluso aunque tengan desventajas como la de ser más llamativos para los deberían ser eliminadas por selección sexual. Los pros y contras de cada
depredadores. estrategia pueden depender de las condiciones del medio, de la edad o
La selección sexual puede favorecer al cobarde y al guapo. Cuando la el tamaño del macho, o de otros factores. También las hembras tienen
sepia gigante australiana ( Sepia apama ), se reúne para emparejarse, por lo una mayor elección en la materia, ya que a veces rechazan a los machos
general hay muchos más machos buscando pareja que hembras disponibles. que intentan emparejarse. En los estudios de campo, los científicos hacen
Algunos machos intentan monopolizar una hembra, la guardan y expulsan a observaciones detalladas, como contar los machos que utilizan varias estra-
otros machos. Esta táctica es claramente efectiva para estos machos «con- tegias, el número de intentos y éxitos en las cópulas. También recogen
sortes» que consiguen el 64 % de los emparejamientos; pero como gas - muestras de machos y de huevos fecundados para analizar el ADN y deter -
tan mucha energía en ello, a veces otros machos son capaces de entrar minar la paternidad. Después de todo, en la evolución lo que cuenta son
a hurtadillas y conseguir aparearse. Estos machos furtivos son capaces de los genes.
llevarse a la hembra sola bajo una roca, o acercarse como un rayo cuando
el consorte está entretenido expulsando a otros machos. Recientemente, Para más información, consulte los enlaces del centro online de aprendizaje
los investigadores han observado buceando otra táctica nueva: simular ser Marine Biology.
(b)
(c)
(c) (d)
FIGURA 4.21 Los organismos marinos tienen diferentes estrategias reproductoras. Aquí se muestran algunas. ( a) Como
muchos organismos marinos, las almejas gigantes ( Tridacna gigas) expulsan directamente los gametos al agua, una estrategia
conocida como diseminación. Para que haya fecundación, se necesita que otros miembros de su especie estén próximos y las
corrientes mezclen los gametos. ( b) Algunos peces, como el traganavi o pez quijada amarillo ( Opistognathus macrognathus ),
llevan los huevos en la boca hasta que eclosionan. En esta especie son los machos los que incuban los huevos.c)( Los mamíferos
marinos, como esta foca de Nueva Zelanda (Arctocephalus forsteri), cuidan a sus crías durante más tiempo que la mayoría de los
animales marinos. (d) Las plantas marinas, como esta fanerógama, florecen (flecha) para reproducirse. Muchas de estas faneró-
(a)
(a) gamas tienen flores incluso más atenuadas que ésta (Enhalus acaroides).
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formas, tamaños y colores. Los lugares donde Clasificación de los seres vivos Canis latrans. De la misma manera, el género
viven son también muy variados. Dar sentido Balaenoptera contiene especies relacionadas
a toda esta diversidad podría parecer una tarea Las adaptaciones de distintas poblaciones a de ballenas, como la ballena azul Balaenoptera
desesperada. Afortunadamente hay un concep‑ diferentes medios han producido una fantásti‑ musculus, la ballena de aleta (yubarta) Balae-
to unificador que ayuda a hacer comprensible ca variedad de formas de vida. Es difícil estu‑ noptera physalus y el rorcual Balaenoptera acu-
la diversidad animal. Este concepto es la teoría diar y hablar de los millones de formas de vida rostrata. Este sistema de dos nombres se llama
de la evolución. Recuerde que los científicos no que hay sobre la tierra a menos que primero nomenclatura binominal. Fue introducida en
usan a la ligera el término de «teoría». La evo‑ las clasifiquemos, o las ordenemos en grupos. el siglo xviii por el biólogo sueco Carolus Lin‑
lución, la alteración gradual de la composición Uno de los éxitos de la clasificación biológica naeus. Hasta esa época, el latín era la lengua
genética de una especie, se apoya en un gran es dar un nombre, universalmente aceptado, a académica, y el latín junto con el griego toda‑
conjunto de pruebas. Por otro lado, nunca cesan los diferentes tipos de organismos, de forma vía se utilizan hoy para los nombres científi‑
de fascinar a los biólogos las distintas formas de que los científicos de todo el mundo puedan cos. Por convenio, los nombres binominales se
la evolución. llamar con el mismo nombre a una especie de‑ escriben siempre subrayados o en cursiva. La
terminada. primera letra del nombre genérico se escribe
con mayúscula, pero no la del epíteto espe‑
Selección natural y adaptación El concepto biológico de especie. Ante‑ cífico. Cuando el nombre de un género se ha
La evolución sucede porque los organismos riormente hemos definido una especie como citado previamente se puede abreviar. Así, la
tienen diferencias genéticas que influyen en un «tipo» de organismo, ¿pero exactamente qué ballena azul podría identificarse como B. mus-
su capacidad para encontrar alimento y para es lo que significa? Por ejemplo, los peces son culus. El epíteto específico nunca se utiliza solo
evitar ser comidos, en su éxito de producir todos un mismo tipo general de animal, pero sino siempre en conjunción con el nombre del
descendientes, en el metabolismo y en otros obviamente no es lo mismo un pez vela que género o su inicial. A menudo, los estudiantes
incontables atributos. Los individuos mejor un atún (véanse Figs. 1.16 y 1.18). Aunque preguntan por qué se utiliza el latín o el griego,
adaptados, aquellos que con más éxito cono‑ ninguna definición es perfecta, definiremos la cuyos nombres son difíciles de pronunciar, en
cen los retos del medio, producen más descen‑ especie como poblaciones de organismos que lugar de emplear el nombre vulgar. El proble‑
dientes que los que no están tan bien adapta‑ tienen características comunes y que pueden ma con los nombres comunes es que no son
dos. Charles Darwin denominó a este proceso reproducirse entre sí con éxito. Se suele decir muy precisos, ya que se puede aplicar el mismo
selección natural. Este naturalista inglés del que esta definición es el concepto biológico nombre a distintas especies, y la misma especie
siglo xix, junto con Alfred Wallace, también de especie. puede tener otro nombre. Por ejemplo, con el
inglés, fueron los primeros en proponer la teo‑ Reproducirse con éxito significa que los des‑ nombre de «langosta espinosa» (Fig. 4.22) se
ría moderna de la evolución. cendientes originados son fértiles y que pueden conocen varias especies, que incluso no son to‑
Los individuos mejor adaptados no solo tie‑ propagar la especie. Un ejemplo familiar es el das del mismo género. Los australianos llaman
nen más descendencia sino que también pasan perro; todos son la misma especie porque todos a esta langosta crayfish y este nombre se lo dan
sus características favorables a sus descendien‑ engendran perros, no importa lo diferentes que los americanos al cangrejo de río. La compli‑
tes. Por consiguiente los rasgos favorables se parezcan, pueden criar entre sí para dar descen‑ cación es mayor al contemplar distintos idio‑
hacen más comunes, y a lo largo de las genera‑ dientes fértiles. Los organismos que no pueden mas. En español, a la langosta espinosa se la
ciones toda la población se vuelve gradualmente hacer esto no son miembros de la misma espe‑ denomina langosta, y con este nombre también
más parecida a los individuos mejor adaptados. cie, sin importar el parecido que tengan. Cuando nos podemos referir a un saltamontes. Otro
Así, el resultado de la selección natural es que la dos poblaciones son incapaces de reproducirse ejemplo es el nombre de «delfín», que se aplica
población continuamente se adapta a su medio, con éxito se dice que están reproductivamente no solamente a los adorables parientes de las
es decir, evoluciona. aisladas. ballenas, sino también a un delicioso pescado
bravío. En América Latina se le llama dora-
do, y en Hawai mahimahi. En las pescaderías
La selección natural se produce cuando algunos Una especie es una población de organismos
locales esta confusión es solo una pequeña
miembros de una población sobreviven que muestran características comunes y se cruzan
entre sí, reproductivamente aislada de otras
molestia. Sin embargo, para los biólogos, esto
y se reproducen con más éxito que otras.
poblaciones. es esencial para precisar la identificación de
La evolución es el cambio genético de la
población que sucede porque estos individuos
cualquier especie. El uso del nombre científico
más exitosos pasan sus características favorables ha sido aceptado en todo el mundo para evitar
a sus descendientes. confusiones.
Nomenclatura biológica. Biológicamen‑ La confusión sobre nombres comunes tam‑
te a los organismos se les identifica con dos bién tiene implicaciones prácticas. Después de
Cada población está constantemente adap‑ nombres, el de su género y el de la especie o, una inmersión en un arrecife de coral cerca de
tándose a su medio. No obstante, el mundo es más concretamente, su epíteto específico. Un Australia, uno de los autores mencionó que su
un lugar cambiante y los organismos están siem‑ género es un grupo de especies muy parecidas. compañero de buceo había visto un tiburón
pre enfrentados a los nuevos retos. Las pobla‑ Por ejemplo, los perros tienen el nombre cien‑ gris de arrecife. Los tiburones grises de arre‑
ciones o se adaptan a los cambios en el medio o tífico de Canis familiaris. Están estrechamente cife no son tan peligrosos como para que uno
se extinguen dejando paso a otras. Por tanto, la relacionados con otras especies del género Ca- tenga que salir del agua, pero merecen cierta
evolución es un proceso sin fin. nis, como los lobos, Canis lupus, y los coyotes, atención y respeto. El compañero de buceo,
Antecesor
común
Antecesor
común
FIGURA 4.23 Propuestas alternativas de la filogenia de los principales grupos de equinodermos. Ambos esquemas aceptan que los lirios de mar, crinoideos, se separaron
tempranamente del antecesor común de todos los equinodermos, y que los erizos y pepinos de mar están más estrechamente relacion ados que los demás equinodermos. Sin
embargo, las propuestas son diferentes si nos fijamos en la filogenia de las estrellas y ofiuras. Como esta hipótesis conflictiva, hay muchas en la filogenia.
tes en dos reinos nuevos, Bacteria y Archaea. Los virus no se incluyen en este sistema por‑ Entonces, la célula copia los genes del virus para
Otros sistemas reconocen un nuevo taxón, el que muchos biólogos no están seguros de que sean originar más virus, que luego se liberan al medio a
dominio, que incluso es de rango superior al organismos vivos. Poco más o menos consisten en través de la membrana plasmática o cuando la cé‑
de reino; según este sistema Bacteria y Archaea un manojo de genes, codificados en ARN o ADN, lula revienta. Los virus que se conocen mejor son
son dominios diferentes y cada uno de ellos encerrados en una cápsula proteica. Aislados son aquellos que causan enfermedades, no solo a los
comprende distintos reinos. Aunque no todos esencialmente inertes y sin metabolismo. Cuando seres humanos sino también a otros organismos,
los biólogos estén de acuerdo, en este texto uti‑ un virus entra en contacto con una célula adecua‑ incluidos los marinos. También tienen un papel
lizaremos el sistema de clasificación con tres da, la cápsula proteica se une a la membrana plas‑ crítico en la cadena alimentaria marina (véase
dominios (Fig. 4.24). mática de la célula y le inyecta el ácido nucleico. «Niveles tróficos y flujo de energía», p. 339).
Hombre
Dominio Eukarya
Reino Animalia
Filo Chordata
Clase Mammalia
Orden Primates
Familia Hominidae
Género Homo
Especie Homo sapiens
Delfín
Dominio Eukarya
Reino Animalia
Filo Chordata
Clase Mammalia
Orden Cetacea
Tursiops truncatus, el delfín mular.
Familia Delphinidae
Género Tursiops
Especie Tursiops truncatus
Procariontes Eucariontes
Dominio
Eukarya
Protista
Antecesor
común
Pensamiento crítico Se ha convertido casi en un dogma que el metabolismo que lo que se suponía hace
código genético se ha ido transmitiendo pocos años.
1. Durante el día las algas llevan a cabo la
fotosíntesis y la respiración, pero durante prácticamente sin cambios a todos los or‑ Villarreal, L. P., 2004. Are viruses alive? Scien‑
la noche, cuando no hay luz, solo pueden ganismos vivos, pero este sistema operativo tific American, vol. 291, no. 6, December,
respirar. Las pequeñas charcas de marea de genético puede haber sufrido varias mejoras pp. 100–105. Todavía no existe un acuerdo
las costas rocosas suelen estar pobladas por o versiones por el camino. entre los biólogos para responder a esta pre‑
gruesas capas de algas. ¿Podría decir si la Couzin, J., 2002. Breakthrough of the year: gunta.
cantidad de oxígeno del agua difiere entre el Small RNAs make big splash. Science, vol. Wills, C., 2003. The trouble with sex. New
día y la noche? ¿Cómo? 298, no. 5602, 20 December, pp. 2296– Scientist, vol. 180, no. 2424, 6 December,
2. Se sabe que las células de algunos organis‑ 2297. Aunque durante largo tiempo se con‑ pp. 44–47. La reproducción asexual es me‑
mos tienen altas concentraciones de iones sideró relativamente rutinario el papel del nos complicada, más eficaz y proporciona
que en el agua de mar se encuentran en ARN en la biología de la célula, ha resul‑ una descendencia exacta al progenitor, así
pequeñas cantidades. ¿Podrían estos orga‑ tado dar grandes sorpresas. que ¿por qué se toman la molestia muchas
nismos acumularlos por difusión? Formule Foer, J., 2005. Pushing Phylocode. Discover, especies con la reproducción sexual? Toda‑
una hipótesis para explicar cómo se consi‑ vol. 26, no. 4, April, pp. 46–51. Un polé‑ vía no podemos saberlo con seguridad.
gue esta acumulación ¿Cómo podría com‑ mico grupo de biólogos intenta dar la vuelta
probar esta hipótesis? al sistema de nomenclatura biológica que ha
permanecido durante siglos.
Mattick, J. S., 2004. The hidden genetic code En profundidad
Lecturas adicionales of complex organisms. Scientific American,
Bell, S. P. and A. Dutta, 2002. DNA replica‑
Algunas de las lecturas recomendadas pueden vol. 291, no. 4, October, pp. 60–67. Nuevos
tion in eukaryotic cells. Annual Review of
estar disponibles online. Busque los enlaces datos sugieren que el ARN puede controlar
Biochemistry, vol. 71, pp. 333–374.
actualizados en el centro online de aprendizaje la información genética en eucariontes de
Marine Biology. maneras previamente insospechadas. Brommer, J. E., 2000. The evolution of fitness
in life‑history theory. Biological Reviews,
Quammen, D., 2004. Was Darwin wrong?
vol. 75, pp. 377–404.
National Geographic, vol. 206, no. 5,
De interés general November, pp. 2–35. Sí, la evolución es una Costa, D. P. and B. Sinervo, 2004. Field phy‑
Allen, W., 2005. Challenging Darwin. teoría, lo que significa que es la mejor ex‑ siology: Physiological insights from animals
Bioscience, vol. 55, no. 2, February, plicación disponible para un grupo amplio in nature. Annual Review of Physiology,
pp. 101–105. Un biólogo disidente ofrece de pruebas. vol. 66, pp. 209–238.
una visión polémica de la teoría de la selec‑ Schmidt, K., 2002. Sugar rush. New Scientist, Dahlhoff, E. P., 2004. Biochemical indicators
ción sexual de Darwin. vol. 176, no. 2366, 26 October, pp. 34–38. of stress and metabolism: Applications for
Cohen, P., 2003. Renegade code. New Scientist, Las moléculas de hidratos de carbono son marine ecological studies. Annual Review
vol. 179, no. 2410, 30 August, pp. 34–37. mucho más variadas e importantes para el of Physiology, vol. 66, pp. 183–207.
90
91
Pez mariposa de collar ( Chaetodon collare ), corales blandos y otr os organismos en un arr ecife de coral.
92
93
Algunas bacterias viven en asociación estr echa, o simbiosis, con otr os orga - CO2 y del abundante ácido sulfhídrico (H 2S) de las fuentes. Las bacterias sim -
nismos marinos. Algunas bacterias simbiontes son parásitas y pueden causar biontes viven en un órgano especial, el tr ofosoma, en el pogonófor o gigante de
una enfermedad. Por otr o lado, otras son beneficiosas para sus hospedadores. las fuentes hidr otermales, Riftia (véase Fig. 16.29) .
Estas bacterias simbiontes comenzar on su asociación incr ementando las posi - Las bacterias marinas simbiontes también pueden afectar a la salud
bilidades de supervivencia de sus hospedador es y evolucionaron hasta hacerse humana. Algunos peces globo almacenan una toxina que es mortal para cual -
imprescindibles. Los hospedador es no podrían sobr evivir sin ellas. Incluso en quier depredador (incluidos los humanos) que los coma. Este pez es una exqui -
muchos casos, las bacterias simbiontes se han r efugiado en tejidos u órganos sitez en Japón, donde se le conoce como « fugu». Los cociner os, que necesitan
especiales que se han desarr ollado en el hospedador . una licencia especial, deben pr eparar cuidadosamente el pez, de otr o modo,
Todos los organismos eucariontes, incluidos los humanos, albergan bac - la toxina ( tetrodotoxina) podría matar a cualquiera que se comiera el pescado
terias sin las cuales no podrían vivir . Los clor oplastos y las mitocondrias de las que estuviera mal pr eparado. La tetr odotoxina es un neur otóxico mortal (afecta
células eucariontes evolucionar on a partir de bacterias simbiontes (véase «De al sistema nervioso). De hecho, es uno de los venenos más poder osos que se
bocado a empleado: Cómo se originar on las células complejas», p. 79). Estas conocen y ¡no hay antídoto! La toxina mortal se almacena principalmente en el
bacterias llegaron a ser una parte integral de todas las células complejas. hígado y en las gónadas del pez, de tal forma que los órganos del pez deben ser
Hay muchos casos de bacterias simbiontes entr e los organismos marinos. eliminados por manos expertas. Se han pr oducido errores y cada año en Japón
Por ejemplo, las bacterias simbiontes están implicadas en la digestión de la hay numer osas muertes (incluso suicidios de torpes cociner os). Los cociner os
madera que ingier en las br omas ( Teredo), que son moluscos bivalvos. Igual pueden ser quizás culpables, per o no los peces globo: ahora se sabe que la
que todos los animales que comen madera, las br omas carecen de celulasa, la toxina no la pr oduce el pez, sino las bacterias simbiontes. No se sabe cómo el
enzima necesaria para digerir la celulosa, el principal componente de la madera. pez es inmune a la toxina de las bacterias.
La madera es un hábitat sorpr endentemente común en muchos ambientes La tetrodotoxina y toxinas similar es se han encontrado en una gran varie -
marinos; así desde los mader os a la deriva hasta los fondos de los bar cos son dad de organismos marinos, incluidos planarias, caracoles, cangr ejos, estrellas
aprovechados por las br omas gracias a sus bacterias simbiontes. de mar y varias especies de peces. Se han encontrado también en los pulpos
Las bacterias simbiontes son también las r esponsables de la luz, o biolu- de anillos azules, animales notoriamente tóxicos. En erizos de mar muertos se
miniscencia que pr oducen algunos peces, calamar es, pulpos y otr os animales ha encontrado una tetr odotoxina de fuente desconocida y se sospecha que
de las pr ofundidades (véase «Bioluminiscencia», p. 362). Estas bacterias se es la r esponsable de su muerte. No estamos segur os de si en todos estos
alojan normalmente en órganos especiales pr oductores de luz, o fotóforos. animales la toxina es pr oducida, como en el « fugu», por bacterias simbiontes
Estos animales de las pr ofundidades, que viven en la oscuridad, utilizan la luz o si se acumula en su cuerpo. Sin embargo, en los quetognatos, las bacterias
para comunicarse con otr os miembr os de su especie, engañar a las pr esas, simbiontes que hay en la boca pr oducen tetrodotoxina que se utiliza para para -
combinarla con la luz que se filtra de la superficie y para otras funciones. Los lizar a las pr esas.
peces luminosos (Anomalops), que viven en las aguas someras tropicales, alojan Al ser una neurotoxina, la tetrodotoxina puede bloquear las señales doloro-
sus bacterias simbiontes en un órgano debajo de cada ojo. Un mecanismo de sas en las personas. Se está pr obando un derivado como remedio al dolor en
cierre contr ola la emisión de luz de tal forma que el pez ¡puede «parpadear» el cáncer y otras enfermedades, que podría tener la ventaja de no ser adictivo
por la noche! Los grupos de peces parpadean de manera sincrónica, un com - como la morfina o drogas similares.
portamiento relacionado con la atracción de las pr esas. La pr oducción de toxinas potentes que son utilizadas por otr os organis -
Las bacterias quimiosintéticas simbiontes de mejillones, almejas y pogo - mos es precisamente un ejemplo de las increíbles capacidades de las bacterias,
nóforos que viven alr ededor de las fuentes hidr otermales de las pr ofundidades invisibles a simple vista per o gigantes poder osos en lo que se r efiere a su
desempeñan una función muy particular: pr oducir materia orgánica a partir del impacto en el entor no.
Las cianobacterias, antiguamente conocidas zona de salpicaduras de las costas rocosas. Al-
como algas verdeazuladas, son un grupo de bac- gunas explotan los sedimentos pobres en oxíge-
terias fotosintéticas (véase «Autótrofos», p. 98). no, lo que puede indicar lugares contaminados.
Además de tener clorofila a, como los organis- Las especies planctónicas pueden multiplicarse
mos eucariontes fotosintéticos, la mayoría con- rápidamente y cambiar el color del agua. Algu-
tiene un pigmento azulado llamado ficocianina nas de las mareas rojas (véase «Mareas rojas y
(véase Tabla 6.1, p. 108). La mayoría de las cia- floraciones peligrosas de algas», p. 330) están
nobacterias también tienen un pigmento rojizo, causadas por cianobacterias que contienen pig-
ficoeritrina. El color visible de los organismos mento rojo. Unas pocas especies pueden causar
depende de las cantidades relativas de los dos erupciones cutáneas en nadadores y buzos.
pigmentos. Cuando predomina la ficocianina, la Algunas cianobacterias viven en la superficie
bacteria es de color azul-verdoso; cuando predo- de las algas y hierbas marinas. Los organismos
mina la ficoeritrina, es roja. fotosintéticos que viven sobre algas o plantas se
Las cianobacterias están entre los primeros denominan epifitos. Sin embargo, algunos bió-
organismos fotosintetizadores de la tierra. Se logos utilizan este término para referirse a todos
piensa que intervienen de forma importante los organismos que viven sobre algas o plantas.
en la acumulación de oxígeno (O2) en nuestra Otras cianobacterias viven en el interior de las FigurA 5.4 Una ar quea ( Symbiosium) de Cali -
fornia vive en simbiosis con una brillante esponja de
atmósfera. Se conocen estromatolitos fósiles, algas y se denominan endofitas. color rojo (Axinella mexicana). Muchas de las arqueas,
acúmulos calcáreos masivos formados por cia- que están teñidas de color verde, están dividiéndose.
nobacterias, de hace 3000 millones de años. Los Los grandes cuerpos de color naranja son los núcleos
Las cianobacterias son bacterias fotosintéticas. de las células de las esponjas.
estromatolitos se siguen formando todavía en Fueron uno de los primeros grupos de organismos
los mares tropicales (Fig. 5.3). fotosintéticos en la Tierra.
Las cianobacterias están ampliamente dis-
tribuidas en el medio marino. Muchas especies que se han encontrado, se estima que las células
pueden tolerar rangos amplios de salinidad y pueden tener una antigüedad de al menos 3800
temperatura, mientras que otras se encuentran
en lugares insospechados, ¡como en el interior
Archaea millones de años. Se piensa que las arqueas
han tenido un papel importante en la primera
del pelo de los osos polares! Algunas cianobac- Las arqueas (dominio Archaea), antiguamente evolución de la vida. Al igual que las bacterias,
terias, llamadas endolíticas, excavan en las ro- conocidas como arqueobacterias, están entre las sus células son pequeñas y pueden ser esféricas
cas calcáreas y en los esqueletos del coral. Otras formas primitivas de vida más simple. Algunas (Fig. 5.4), espirales o en forma de varilla. De
forman espesas costras oscuras a lo largo de la parecen muy similares a los fósiles más antiguos hecho, hasta hace poco se pensaba que las ar-
queas eran bacterias. Sin embargo, a pesar de
ser procariontes, hay indicios de que las arqueas
están más estrechamente relacionadas con los
eucariontes que con las bacterias.
Algunos grupos de arqueas se han descu-
bierto recientemente, primero en ambientes
terrestres extremos como en manantiales sulfu-
rosos calientes, lagos salinos y ambientes muy
acidófilos o muy alcalinos. Por esto, las arqueas
también se denominaron «extremófilas», que
significa «amantes de los extremos». De la mis-
ma manera, las arqueas se encontraron en am-
bientes marinos extremos, tales como en aguas
muy profundas, donde sobreviven a presiones de
300 a 800 atmósferas. Algunas arqueas viven a
altas temperaturas en las fuentes hidroterma-
les. Algunas de éstas no pueden crecer a tempe-
raturas menores de 70 a 80 ºC y una arquea de
una fuente hidrotermal puede llegar a vivir a una
temperatura de 121 ºC, la mayor de cualquier
organismo conocido. Otras arqueas dependen
de ambientes extremadamente salados, tales
como bateas saladas costeras o cuencas oceáni-
cas profundas (véase «El enfoque de la ciencia:
Procariontes de cuencas profundas hipersali-
FigurA 5.3 Los estr omatolitos, montículos calcár eos depositados por cianobacterias, se encuentran
frecuentemente como fósiles. Sin embargo, estos son estr omatolitos vivos que cr ecen en aguas someras en nas», p. 98). Otras se observan en condiciones
los cayos Exuma, en las islas Bahamas. muy ácidas o muy alcalinas.
Es sorpr endente lo poco que los biólogos saben acer ca de la vida de los Células/ml
microbios marinos. Sabemos que están por todas partes per o no estamos 100 000 200 000 300 000
seguros de cuántos tipos hay , cómo son de fr ecuentes y dónde están exac -
tamente. La situación está cambiando rápidamente a medida que aplicamos Arqueas
nuevas técnicas y planteamientos para estudiar las vidas particular es de los Superficie
microorganismos.
Bacterias
La información acer ca de los micr obios marinos (qué nutrientes necesitan
los micr obios para crecer, el tipo de compuestos que pr oducen y cuáles) ha 1000
sido pr oporcionada tradicionalmente por los organismos r ecolectados en las
muestras de agua y cultivados después en condiciones artificiales. Desgracia-
damente, muchos organismos no cr ecen en el laboratorio y su pr esencia en
Profundidad (m)
2000
las muestras pasa inadvertida. Los ecólogos marinos han utilizado al menos
parte de esta información para deducir la misión de los micr obios en el inmenso
mundo oceánico, por ejemplo, el papel de las bacterias descomponedoras
en la liberación de nutrientes y el de las bacterias que convierten el nitrógeno 3000
libre en nitratos o que hacen apr ovechable para las grandes formas de vida la
materia orgánica disuelta (MOD). Todavía se conocen poco las bacterias y otr os
organismos marinos. Algunos grupos de micr obios permanecieron sin descubrir 4000
durante mucho tiempo. Por ejemplo, la mayoría de las arqueas se conocen solo
desde la década de 1970.
Las diminutas células pr ocariontes de bacterias y ar queas y las células 5000
eucariontes más pequeñas de algunas algas y otr os organismos par ecen estar
por todas partes per o son muy difíciles de r ecolectar y necesitan un examen Distribución batimétrica de bacterias y arqueas en el Pacífico norte
microscópico. En lugar de cultivar y tamizar estas células, se r ecogen del agua subtropical.
fragmentos de ácido nucleico (véase «Ácidos nucleicos», p. 72) y se secuen-
cian. La pr esencia de organismos puede detectarse identificando secuencias
características de ADN o ARN. Además, las secuencias par ciales pueden pr o- eucariontes desconocidos hasta entonces. Estos eucariontes son más gran -
porcionar información acer ca de las características exclusivas de estos micr o- des que los pr ocariontes pero todavía son diminutos (menor es de 2 ó 3 mm)
bios, incluso si no se r ecogen todas las células o todos los ácidos nucleicos. lo que hace difícil r ecogerlos y estudiarlos. Esto contrasta con otr os euca -
La pr esencia de secuencias características de ARN de las ar queas en el riontes unicelular es per o más grandes que se encuentran en el plancton y
agua de mar y en las muestras de sedimentos ha demostrado que las ar queas que se r ecolectan con r elativa facilidad empleando r edes de plancton (véase
son abundantes. En 2001, se encontró que dos grupos de ar queas eran muy «El plancton: Una nueva investigación», p. 325). En 2001, se descubrier on
abundantes en las muestras de agua recogidas en las profundidades, debajo de dos nuevos grupos r elacionados con los dinoflagelados a profundidades de
la zona fótica, esto es, donde no penetra la luz (véase Cap.16). Las muestras, 250 a 3000 m cer ca de la Antártida. Otr os grupos similar es pero exclusivos
recogidas en el océano Pacífico al sur de las islas Hawai, descubrieron que las de microorganismos eucariontes (incluyendo otr o grupo más r elacionado con
arqueas eran escasas en la superficie pero sorpr endentemente aumentaban los dinoflagelados) se describieron al mismo tiempo por otr o equipo que
en abundancia en pr ofundidades por debajo de los 250 m. Por debajo de los trabajaba a pr ofundidades de 75 m en el Pacífico tropical. El hecho de que
1000 m las arqueas eran tan comunes como las bacterias. Considerando su algunos de estos micr oorganismos, recogidos en aguas r elativamente super-
número y el gran volumen del océano en cuestión, estas ar queas están entr e ficiales donde todavía penetra la luz, sean fotosintéticos añade una nueva
las formas de vida más abundantes en el océano. Las secuencias del ADN en dimensión al descubrimiento. Representan una fuente de pr oducción primaria
las muestras del mar de los Sargazos han demostrado la presencia de al menos previamente desconocida en las aguas tr opicales típicamente impr oductivas.
1800, y posiblemente hasta 50 000 nuevas especies de micr obios. En estos últimos años se han descubierto otr os grupos de diminutas algas,
Se han utilizado similar es técnicas basadas en la detección de secuen - incluyendo tres grupos que están r elacionados con los dinoflagelados. Segu-
cias características de ácidos nucleicos para identificar microorganismos ramente, aún hay grupos por descubrir .
EL ENFOQUE DE LA CIENCIA
Recientemente, un equipo inter nacional de biólogos marinos empleó la secuen - ellas. Como r esultado de esto, cada cuenca alberga una combinación exclusiva
ciación del ADN y ARN (véase «Células pequeñas, grandes sorpr esas», p. 97) de microbios. Tanto las bacterias como las ar queas están pr esentes en las cuatr o
para detectar una variedad de bacterias y ar queas en uno de los ambientes cuencas, pero las bacterias dominan en tr es de ellas mientras que las ar queas son
marinos más inhóspitos que se conocen, las bolsas pr ofundas de agua, llama - más comunes en la otra. Los pr ocariontes identificados hasta el momento incluyen
das cuencas hipersalinas por su alta concentración de sales. La ausencia de reductores de sulfato, metanógenas y heterótr ofos anaer obios (véase T abla 5.1).
oxígeno en el agua es otra de las condiciones extr emas de estas cuencas. Aunque el agua en las cuencas esta muy aislada, el gas metano y algunos com -
De estas cuencas, al menos cuatr o están pr esentes en el mar Mediterrá - ponentes del azufr e pueden encontrar la manera de llegar al agua superior .
neo oriental. Probablemente se originaron cuando la actividad tectónica (véase El estudio de la vida pr ocarionte de estas cuencas es de gran interés ya
«Expansión del fondo marino y placas tectónicas», p. 31) expuso los depósitos que los científicos han planteado la hipótesis de que las primeras formas de
subterráneos de sal al agua de mar y los depósitos se disolvier on. Estos depó - vida sobre la T ierra fueron procariontes que vivían en aguas hipersalinas. Estos
sitos se formar on hace varios millones de años, per o las cuencas actuales se estudios pr oporcionarán así las claves de lo que se espera si la vida apar ece
han formado más r ecientemente, quizás hace unos pocos cientos de años. La en ambientes extraterr estres, algunos de los cuales pueden par ecerse a las
salinidad del agua alcanzó un valor 10 veces mayor que la salinidad normal del cuencas hipersalinas que hay aquí, en la T ierra.
agua de mar , mucho más de lo que los organismos pueden tolerar . El agua En varios laboratorios de Eur opa continúa la investigación sobr e los pr o-
también contiene varios iones en concentraciones que son generalmente per - cariontes de las cuencas hipersalinas. Los equipos están analizando el genoma
judiciales para la vida; la cantidad de clor o en una cuenca es 18 veces mayor de estos micr obios, estudiando los genes que codifican proteínas inusuales.
que la del agua de mar normal, y la del magnesio 100 veces mayor . Los científicos han descubierto una enzima que tiene una tolerancia inusual a
La salinidad elevada implica densidad elevada, de tal forma que el agua la elevada concentración de sal y pr esión. Los investigador es también están
hipersalina permanece en el fondo, aislada del agua menos densa que está por interesados en encontrar qué puede pr oliferar bajo concentraciones elevadas
encima. No se pr oduce oxígeno por la fotosíntesis debido a que no hay luz a de magnesio, un ambiente recientemente descubierto en Marte y Europa, una
grandes profundidades, y a la masa de agua del fondo le llega poca cantidad de las lunas de Júpiter .
de oxígeno del agua superior .
Muchas bacterias diferentes y arqueas se han desarrollado en estas cuencas, Para más información, consulte los enlaces del centro online de aprendizaje
que no están sólo aisladas del r esto de la columna de agua sino también entr e Marine Biology .
pequeñas, grandes sorpresas», arriba) sino tam- por ello son productores primarios. Las fuentes los procariontes y produce sulfuro (S) en lugar de
bién en los sedimentos. Así, la hipótesis de que de energía varían. Algunas bacterias autótrofas, oxígeno (Tabla 5.1). Hay también bacterias que
las arqueas estaban restringidas a los ambientes como las cianobacterias previamente menciona- utilizan un pigmento llamado proteorrodopsina
extremos resultó ser falsa. das son fotosintéticas o fotoautótrofas. Contie- que captura la energía lumínica y la almacena en
nen clorofila u otros pigmentos fotosintéticos forma de ATP. No tienen clorofila ni utilizan
(véase Tabla 6.1, p. 108) que atrapan la energía energía para manufacturar compuestos orgáni-
Las arqueas son microorganismos procariontes,
lumínica para fabricar componentes orgánicos cos a partir del dióxido de carbono y por ello
en un tiempo considerados bacterias, pero
a partir del dióxido de carbono (CO2); en este no son fotosintéticas. Una arquea (Halobacte-
más relacionados con los eucariontes. Fueron
primeramente descritas en ambientes extremos,
proceso, las cianobacterias liberan oxígeno (véa- rium) carece asimismo de clorofila pero tiene un
pero ahora sabemos que son comunes en el se Tabla 5.1). La fotosíntesis tiene lugar en las pigmento, bacteriorrodopsina, que convierte la
medio marino. membranas plegadas dentro de la célula bacte- energía lumínica directamente en ATP.
riana (véase Fig. 4.7) más que en los cloroplas-
tos como ocurre en algas y plantas.
Las bacterias fotosintéticas representan gran
parte de la producción primaria en muchas zonas Hipótesis Suposición sobre algo que debe ser
Metabolismo de los procariontes verificado.
de mar abierto. Incluso las bacterias que viven
Los procariontes muestran una asombrosa va- • Capítulo 1, p. 16
a profundidades donde la luz de la superficie
riedad de reacciones químicas implicadas en la no penetra utilizan la débil luminosidad de las Autótrofos Organismos que pueden utilizar
transferencia de energía y en la producción de fuentes hidrotermales para realizar la fotosínte- energía (usualmente energía solar) para obtener
componentes químicos. El término metabolis- sis. Aunque el producto final pueda ser similar, materia orgánica.
mo se refiere a todas las reacciones químicas que la bioquímica de la fotosíntesis bacteriana es di- • Capítulo 4, p. 73
tienen lugar en un organismo. ferente a la de las algas y plantas. También varía
ATP La molécula utilizada para almacenar y
considerablemente entre los diferentes grupos de transferir energía en las reacciones metabólicas.
Autótrofas. Las bacterias y arqueas autótrofas bacterias. Por ejemplo, algunas bacterias fotosin-
• Capítulo 4, p. 72
fabrican sus propios componentes orgánicos y téticas tienen un tipo de clorofila exclusivo de
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la reacción de energía en bruto resultante/s orgánico principales Comentarios
Fotosíntesis Luz Dióxido de Oxígeno Sí Cianobacterias La luz es captada por la clorofila; esencialmente,
carbono, agua se realiza el mismo proceso en algas y plantas
Luz Sulfhídrico Sulfuros o sulfatos Sí Bacterias púrpura y verde La luz es captada por bacterioclorofila
Quimiosíntesis La energía es proporcionada por una variedad
de moléculas inorgánicas, de las que aquí se han
incluido solo algunos ejemplos
Oxidación Sulfhídrico Oxígeno Sulfato Sí Bacterias oxidadoras Bacterias en los sedimentos de las marismas,
sulfurosa de sulfuro fangales y fuentes hidrotermales de aguas
profundas
Oxidación aerobia Amonio Oxígeno Nitrito Sí Bacterias nitrificantes Bacterias en los sedimentos de las marismas,
del amonio fangales y fuentes hidrotermales de aguas
profundas
Oxidación Nitrito Oxígeno Nitrato Sí Bacterias nitrificantes Bacterias en los sedimentos de las marismas,
del nitrito fangales y fuentes hidrotermales de aguas
profundas
Oxidación Hierro Oxígeno Hierro oxidado Sí Bacterias oxidadoras Bacterias en las fuentes hidrotermales de aguas
del hierro reducido del hierro profundas
Respiración Materia Oxígeno Dióxido de No Bacterias y arqueas aero- La materia orgánica es degradada utilizando
aeróbica orgánica carbono, agua bias, heterótrofas; bacterias oxígeno para liberar energía
descomponedoras y arqueas
Respiración La materia orgánica es degradada en ausencia
anaeróbica de oxígeno para liberar energía; es menos eficaz
que la respiración aerobia
Reducción Materia Sulfato Sulfhídrico No Bacterias y arqueas
del sulfato orgánica reductoras de sulfato
Reducción Materia Nitrato, nitrito Nitrógeno No Bacterias denitrificantes
del nitrato, orgánica
desnitrificación
Metanogénesis Materia Hidrógeno, dióxido Metano No Metanógenas Arqueas en muchos ambientes
orgánica de carbono
Fijación ATP Nitrógeno Amonio No Bacterias y arqueas fijadoras El amonio y otros compuestos producidos a
del nitrógeno de nitrógeno partir del amonio se pueden utilizar como
nutrientes por los productores primarios
Síntesis de ATP Luz ATP No Algunas bacterias en la La luz es captada por proteorrodopsina (en
mediante luz superficie del agua; en las bacterias) o por bacteriorrodopsina (en las
lagunas hipersalinas arqueas)
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100 Parte II Los organismos marinos
Otras bacterias autótrofas, llamadas qui- Fijación del nitrógeno. Muchas cianobac- Los biólogos se referían a las algas como
miosintéticas o quimioautótrofas, obtienen terias bentónicas y planctónicas propician que plantas. Sin embargo, muchas algas unicelulares
energía no de la luz sino de compuestos quí- la fijación del nitrógeno, esto es, convertir el muestran características de los animales. Unas
micos como el ácido sulfhídrico (H2S) y otros nitrógeno gaseoso (N2) en amonio (NH4+1), si- nadan moviendo sus flagelos; distinguir estas al-
sulfuros, nitrógeno y otros compuestos iónicos milar al nitrato (NO3-1) y otros componentes ni- gas nadadoras libres de algunos de los animales
(Tabla 5.1). Algunas arqueas quimiotróficas, trogenados en los que se transforma la mayoría de estructura más simple puede ser difícil a pri-
las metanógenas, producen metano (CH4). Un del amonio, pueda ser utilizada como una fuen- mera vista. Otras especies realizan la fotosíntesis
ejemplo es Methanopyrus, una arquea que se ha te de nitrógeno para los productores primarios como las plantas, y especies muy semejantes se
aislado de los sedimentos cerca de las fuentes (véase «Ciclos de nutrientes esenciales», p. 229). mueven e ingieren partículas de alimento igual
hidrotermales. También se sabe que otras bacterias y algunas que los animales. Algunas especies hacen las
arqueas también son fijadoras de nitrógeno. La dos cosas, ¡y son reclamadas tanto por botánicos
fijación del nitrógeno requiere energía, propor- (biólogos vegetales) como zoólogos (biólogos
Los procariontes muestran una gran variedad
de procesos metabólicos. Muchas bacterias cionada por el ATP generado a partir de la foto- animales)! Estos organismos unicelulares, en
(incluidas las cianobacterias) y algunas arqueas síntesis o en otras reacciones. su conjunto, son llamados protistas por conve-
son autótrofas y representan gran parte de la niencia, aunque la mayoría de los biólogos no
producción primaria oceánica. considera el reino Protista como un reino in-
Algunos procariontes, particularmente las
dependiente ya que varios grupos de protistas
cianobacterias, son fijadoras del nitrógeno.
Convierten el nitrógeno gaseoso en amonio, que es
tienen diferentes historias evolutivas. Las algas
Heterótrofas. La mayoría de las bacterias, multicelulares son también consideradas protis-
utilizado por los productores primarios.
como los animales, son heterótrofas que obtie- tas principalmente debido a que carecen de los
nen la energía a partir de materia orgánica por tejidos especializados de las plantas. Las algas
la respiración (Tabla 5.1). Muchas bacterias y junto con otros organismos pluricelulares pro-
arqueas heterótrofas son descomponedoras. La
respiración en las bacterias y arqueas aeróbicas Algas unicelulares ductores primarios, las plantas marinas, se des-
criben en el Capítulo 6.
utiliza el oxígeno como la mayor parte de los Las algas son un grupo muy diverso de organis-
organismos, mientras que las especies de res- mos, principalmente fotosintéticos y en su mayor
piración anaerobia no requieren oxígeno. Las Las algas son protistas. Son productores primarios
parte acuáticos (marinos y dulciacuícolas). Sien- principalmente acuáticos que carecen de los tejidos
bacterias anaerobias no crecen cuando está pre- do eucariontes, sus células contienen un núcleo especializados de las plantas. Su rango en tamaño
sente el oxígeno y prosperan cuando no lo hay, y otros orgánulos revestidos por membranas. y complejidad va desde las células simples hasta
como en los sedimentos desprovistos de oxíge- La fotosíntesis tiene lugar en los cloroplastos, las grandes algas multicelulares.
no o anóxicos. Es el caso de las bacterias que orgánulos verdes, pardos o rojos con capas de
utilizan el sulfato (SO4-2) en lugar de oxígeno membranas internas que contienen pigmentos
para realizar la respiración, produciendo en este fotosintéticos (véase Fig. 4.8b). El color de las
proceso ácido sulfhídrico (H2S), lo que origina algas es el resultado del tipo de pigmento y su
Diatomeas
el olor a huevos podridos de algunos sedimentos concentración. En contraste con las plantas te- Las diatomeas (filo Heterokontophyta, clase
(véase Fig. 11.29). rrestres con las que estamos muy familiarizados, Bacillariophyta) son unicelulares, aunque mu-
las algas carecen de flores y tienen estructuras chas especies se agregan en cadenas o grupos en
Los procariontes heterótrofos obtienen energía reproductoras relativamente sencillas. Sus célu- forma de estrella. Las diatomeas están revestidas
a partir de materia orgánica. Muchos son las no reproductoras también son mucho más por paredes celulares constituidas principalmen-
descomponedores. simples y no tan especializadas. Las algas care- te por sílice (SiO2), un material transparente
cen de verdaderas hojas, tallos y raíces. como el vidrio (véase Tabla 6.1, p. 108). Esta
Núcleo
Frústulo superior
(epiteca)
Gota de aceite
Mitocondria
Frústulo
Cloroplasto
Frústulo inferior
(hipoteca)
FigurA 5.5 Representación esquemática de una diatomea (véase también Fig. 15.3).
cubierta transparente, o frústulo, consiste en mayor parte del carbono orgánico y oxígeno que asexual. Las valvas superpuestas de los frústulos
dos piezas o valvas que encajan perfectamente se produce en el planeta Tierra. se separan y cada uno segrega una nueva mitad
recordando a una caja aplanada, redonda o alar- De las 12 000 especies actuales de diatomeas, más pequeña. Los frústulos inferiores, más pe-
gada, con su tapadera (Fig. 5.5). El frústulo tí- alrededor de la mitad son marinas. La mayoría queños, de los padres se convierten en los frús-
picamente tiene perforaciones intrincadas y or- son planctónicas, pero muchas producen una tulos grandes de las diatomeas hijas que a su vez
namentaciones como espinas o costillas, lo que especie de pedúnculos para sujetarse a las rocas segregan unos nuevos frústulos más pequeños
hace que las diatomeas sean muy bonitas cuando y otras superficies en aguas someras donde con- (Fig. 5.6). El tamaño total puede recobrarse por
se ven por un microscopio. El frústulo permi- tribuyen de manera significativa a la producción el desarrollo de estados de resistencia conocidas
te pasar la luz a su través de tal forma que los primaria. La espuma pardusca que a veces se ve con el nombre de auxosporas. Eventualmente,
patentes cloroplastos de color marrón o dorado en los fangales o en los cristales de los acuarios
puedan capturar la energía lumínica para la fo- está formada por millones de diatomeas. Algu-
tosíntesis. Las diminutas perforaciones permi- nas son capaces de deslizarse lentamente por Heterótrofos Organismos que no pueden fabricar
su propio alimento y deben utilizar la materia
ten a los gases disueltos y a los nutrientes entrar las superficies. Unas pocas carecen de color, no orgánica producida por los autótrofos.
y salir. El hundimiento de las diatomeas de mar tienen clorofila y viven como heterótrofas en la • Capítulo 4, p. 73
abierto bajo la capa superficial bien iluminada superficie de las algas. Algunas diatomeas planc-
a menudo se reduce con gotas de aceite en sus tónicas producen una potente toxina, el ácido Tipos de reproducción
células y espinas en los frústulos (véase «Mante- domoico, que se acumula en los mariscos y pe- Asexual (o vegetativa) La producción de nuevos
individuos por simple división (u otros modos) sin
nerse a flote», p. 333). ces planctófagos que se alimentan de diatomeas.
la intervención de gametos, de tal manera que los
El característico color de las diatomeas es Esta toxina causa una enfermedad seria, a veces individuos resultantes son genéticamente idénticos
debido a los pigmentos carotenoides amarillos mortal, del sistema nervioso en los humanos y a los padres.
y pardos, presentes además de dos tipos de clo- mamíferos marinos que comen mariscos y peces. Sexual La producción de nuevos individuos
rofila, a y c (véase Tabla 6.1, p. 108). Las dia- mediante la formación de gametos
(espermatozoides y óvulos), de tal manera que
tomeas son factorías fotosintéticas eficaces, que
Las diatomeas son organismos unicelulares que los individuos resultantes son genéticamente
producen alimento muy necesario (el alimento diferentes de los padres.
viven en su mayoría formando parte del plancton.
son las mismas bacterias) así como oxígeno para • Capítulo 4, p. 83
Su característica más distintiva es una cubierta
otras formas de vida. Las diatomeas son produc- de sílice. Son importantes productores primarios
toras primarias muy importantes en mar abierto en mar abierto, en aguas frías.
Sedimentos biogénicos Sedimentos hechos
en temperaturas y regiones polares (véase Ta- de esqueletos y conchas de organismos marinos;
el fango silíceo es de sílice y el fango calcáreo de
bla 15.1, p. 328; «Cadenas alimentarias epipelá- carbonato cálcico.
gicas», p. 339). De hecho, el elevado número de Las diatomeas se reproducen principalmen- • Capítulo 2, p. 36
diatomeas en el océano es el responsable de la te por división celular, un tipo de reproducción
Reproducción asexual
Frústulos
pequeños
Auxospora
Reproducción sexual
Fecundación
Óvulo Espermatozoide
FigurA 5.6 El método usual de reproducción en las diatomeas es por división celular. La mayoría de los frústulos, aunque no todos, originan frústulos más peque-
ños con cada sucesiva división. Las células resistentes, llamadas auxosporas, son producidas de dos maneras: directamente de la expansión de un frústulo pequeño o
por reproducción sexual cuando un óvulo es fecundado por un espermatozoide, ambos son liberados por frústulos distintos.
las auxosporas dan origen a grandes células que alrededor de un surco transversal situado en cencia (véase «La bahía de fuego», en la p. 103).
muestran el frústulo característico de la especie. la mitad de la célula y el otro libre (Fig. 5.7) . Aunque la bioluminiscencia también se ha ob-
En condiciones ambientales favorables, como Estos flagelos permiten el movimiento en cual- servado en algunas bacterias y muchos tipos de
nutrientes y luz adecuados, se disparan periodos quier dirección. La mayoría de los dinoflagela- animales, los dinoflagelados son generalmente
de reproducción rápida llamados floraciones. dos tienen una pared celular armada con placas responsables de la bioluminiscencia difusa que
Esto es un fenómeno general que también ocu- de celulosa, el componente característico de las se ve a menudo en la superficie del mar. Este
rre en otras algas. Durante las floraciones, la ma- paredes celulares de las algas y las plantas terres- efecto, evidentemente, solo se observa por la
yoría de las diatomeas son progresivamente más tres (véase Tabla 6.1, p. 108). Las placas pueden noche. Es especialmente brillante si el agua se
pequeñas, no solo por la reproducción asexual, tener espinas, poros u otras ornamentaciones. agita por un barco o cuando rompe una ola en la
sino también como resultado del agotamiento Aunque la mayoría de los dinoflagelados son costa.
de los silicatos del agua por el crecimiento de la fotosintéticos, también pueden ingerir partícu- Un grupo de dinoflagelados redondeados,
población. las de alimento. Unos pocos tienen manchas de de color marrón dorado, llamados zooxante-
Los frústulos vidriosos de las diatomeas pigmentos fotosensibles como una especie de las viven en estrecha asociación con una gran
muertas caen eventualmente al fondo del lecho ojo. Se ha sugerido que durante su evolución variedad de animales. Los animales que alojan
marino. Aquí pueden formar gruesos depósitos los dinoflagelados han adquirido la capacidad zooxantelas varían desde esponjas y anémonas
de material silíceo que cubre grandes zonas del de funcionar como productores primarios, cap- de mar hasta las almejas gigantes. Es quizás
fondo oceánico. Tales sedimentos biogénicos turando y utilizando los cloroplastos de otras en los corales constructores de arrecife donde
son conocidos como fango de diatomeas, un algas. Casi todos los dinoflagelados que se co- las zooxantelas son más significativas (véase
tipo de fango silíceo. Los inmensos depósitos nocen, alrededor de 1200 especies actuales, son Fig. 14.1). Estas zooxantelas fijan el dióxido
fósiles de estos sedimentos pueden ahora encon- marinos. Los dinoflagelados son productores de carbono por la fotosíntesis, liberan materia
trarse tierra adentro en varias partes del mundo. primarios planctónicos muy importantes, es- orgánica utilizada por el coral y contribuyen a la
El material silíceo, o tierra de diatomeas, es ex- pecialmente en aguas cálidas (véase Tabla 15.1, formación del esqueleto de coral (véase «Nutri-
plotado en minas y utilizado en productos tales p. 328). ción del coral», p. 299).
como filtros para piscinas, para clarificar cer- Los dinoflagelados se reproducen casi ex- Unos pocos dinoflagelados muy modificados
veza, como aislante térmico y acústico, y como clusivamente por división celular simple (véase son parásitos de algas y algunos animales mari-
abrasivo suave que puede encontrarse en la pasta Fig. 4.18). A menudo presentan floraciones que nos. Igual que las zooxantelas, estas formas tan
de dientes. colorean el agua de rojo, pardo-rojizo, amarillo especializadas revelan su verdadera naturaleza
y otros colores no habituales (véase «Mareas por los ciclos vitales que poseen, que incluyen
rojas y floraciones peligrosas de algas», p. 330). estados semejantes a dinoflagelados típicos.
Dinoflagelados Algunos de estos dinoflagelados liberan sustan- Uno de estos dinoflagelados es Pfiesteria,
Los dinoflagelados (filo Dinoflagellata) cons- cias tóxicas y el alimento marino que se recoge llamado a veces el «dinoflagelado fantasma», ya
tituyen otro grupo de organismos unicelulares durante los periodos de marea roja puede ser que pasa la mayor parte de su vida en el sedi-
planctónicos. Su característica más destacable venenoso. Otros dinoflagelados son conocidos mento como un inofensivo estado de resistencia,
es la posesión de dos flagelos, uno enrollado por su capacidad de producir luz o bioluminis- o quiste. Se ha sugerido que la contaminación
costera por exceso de nutrientes puede disparar
la aparición de floraciones de Pfiesteria. Pfiesteria
y organismos parecidos a ella son responsables
de las heridas abiertas de los peces que resultan
Teca
Surco
Flagelos
(b)
(a)
FigurA 5.7 Los dinoflagelados como Gonyaulax polyedra tiene una par ed celular, o teca, que consiste
en placas de celulosa. La teca está provista de surcos donde se alojan los flagelos; en la foto solo es visible un FigurA 5.8 Esqueleto de Dictyocha speculum,
surco (flecha). Esta especie es bioluminiscente y también produce mareas rojas. un silicoflagelado.
La bahía de fuego
Imagínese entrando en una tranquila bahía tropical por la noche. No hay luces
en la costa; en una noche sin luna, el espectáculo es inolvidable. A medida
que la hélice de su bar co va agitando el agua negra, va dejando atrás una
intensa luz azul-ver dosa, igual que un misterioso rastr o de fuego frío. Fuera
de la bahía, usted ve unos pocos destellos de luz a medida que se apr oxima,
pero dentr o de la bahía las cosas son muy difer entes. Grandes destellos de
luz salen como fuegos artificiales de debajo del barco. Son cr eados por los
pesqueros. Un nadador en la bahía aún es más espectacular . Su zambullida
en el agua es acompañada por un deslumbrante rastr o de luz y los destellos
se van dispersando a medida que agita sus brazos.
Estos efectos lumínicos son el r esultado de una concentración inusual
de dinoflagelados bioluminiscentes, un fenómeno natural y permanente en
unas pocas localidades privilegiadas tales como la bahía Fosforescente , en el
suroeste de Puerto Rico.
La bahía Bioluminiscente sería un nombr e más acertado ya que la luz la La bahía Fosforescente en Puerto Rico.
producen unos organismos vivos. La fuente más importante de bioluminiscencia
en la bahía es Pyrodinium bahamense, un dinoflagelado unicelular fotosintético de
cerca de 40 mm (0.004 cm) de diámetr o. Se pueden encontrar hasta 720 000 indi-
viduos en un galón (unos 4 l) de agua, muchos más que fuera de la bahía. La De todos los organismos planctónicos que entran en la bahía ¿por qué
bahía es pequeña, cer ca de 36.5 Ha, en forma de abanico y no supera los Pyrodinium es el más afortunado? Par ece ser que un factor clave son los gran -
4.5 m de pr ofundidad. La principal razón de que los dinoflagelados se concen- des mangles que r odean la bahía. Pr oliferan a lo largo de las costas fangosas,
tren aquí es que la bahía está comunicada con el mar abierto por un estr echo junto con toda clase de organismos que viven fijados a sus raíces. Las hojas
canal poco pr ofundo. A medida que el agua que contiene los dinoflagelados de los mangles caen al agua, donde numer osas bacterias en descomposición
fluye hacia dentro de la bahía, la evaporación en el agua superficial ocasiona un aumentan los niveles de nutrientes orgánicos en el agua. Algunos nutrientes
hundimiento de esa agua superficial debido a que aumenta la salinidad y por esenciales para el cr ecimiento de Pyrodinium, quizás las vitaminas, se podrían
ello la densidad. La evaporación aumenta con los días secos y calur osos. Los obtener por las bacterias u otr os microorganismos.
Pyrodinium permanecen cer ca de la superficie y por eso no son arrastrados La bahía Fosfor escente está pr otegida para mantener intacto el crítico
cuando el agua densa fluye hacia fuera de la bahía a lo largo del fondo de la equilibrio natural, per o la bioluminiscencia ha descendido notablemente estos
entrada poco profunda. La amplitud de marea aquí solo es de unos 30 cm como últimos años. El mismo fenómeno en una bahía de las Bahamas desapar eció
mucho, de tal forma que la r enovación del agua con el exterior es limitada. La cuando la estr echa entrada fue dragada para permitir que los bar cos grandes,
bahía actúa así como una trampa que impide a los dinoflagelados salir. llenos de turistas, pudieran entrar .
mortales. Pfiesteria causa daños, no sólo produ- Tabla 15.1, p. 328). Los silicoflagelados (filo
ciendo toxinas, como primero se pensaba, sino Heterokontophyta, clase Chrysophyta) se ca-
comiendo activamente los tejidos de los peces. racterizan por un esqueleto interno en forma de
Se sabe que estos parásitos causan también da- estrella, hecho de sílice (Fig. 5.8) y dos flagelos
ños a los cangrejos, ostras y almejas y son res- de diferente longitud. Los silicoflagelados fó-
ponsables de daños y síntomas como pérdida siles son comunes en los sedimentos marinos
temporal de memoria en los humanos. y pueden utilizarse para datar los sedimentos.
Los cocolitofóridos (filo Heterokontophyta,
Los dinoflagelados son organismos unicelulares
clase Haptophyta) son flagelados de forma
que tienen dos flagelos desiguales. Algunos son esférica cubiertos por placas que parecen bo-
conocidos por la emisión de luz. Las zooxantelas tones, estructuras ornamentadas llamadas
son dinoflagelados simbiontes de animales cocolitos, hechas de carbonato cálcico (Fig.
marinos, especialmente los corales de los arrecifes. 5.9). Los cocolitos pueden encontrarse en los
sedimentos como fósiles. Los criptofitos (filo
Cryptophyta) tienen dos flagelos y carecen de única célula es casi la única cosa que los protozoos pueden ser recogidos en los sedimentos ricos en
esqueleto. Igual que otros eucariontes, los crip- –que muestran una enorme diversidad en es- detritos orgánicos, la superficie de las algas, el
tofitos tienen un cloroplasto que deriva de un tructura, función y ciclo vital– poseen en común. tubo digestivo de los animales y en las muestras
procarionte (véase «De “bocado” a servidor: Aunque unos pocos forman colonias, la mayoría de plancton.
Cómo surgieron las células complejas», p. 79), son unicelulares, a diferencia de los verdaderos
aunque el cloroplasto está en el interior de un animales, y son visibles solo bajo el microscopio.
eucariota reducido, que vive en simbiosis den- Al igual que los animales, los protozoos son he- Foraminíferos
tro del criptofito. Los miembros de estos tres terótrofos e ingieren alimento. Sin embargo, algu- Los foraminíferos (filo granuloreticulosa)
grupos de algas son tan pequeños que dentro nos contienen clorofila y realizan la fotosíntesis. son protozoos marinos que normalmente tienen
de una diatomea grande o un dinoflagelado po- Hay un desacuerdo considerable en cómo una concha, o caparazón, hecho de carbonato
drían caber cientos de ellos. clasificar las aproximadamente 50 000 especies cálcico (CaCO3). El caparazón es generalmen-
de protozoos, aunque generalmente son consi- te microscópico y puede tener varias cámaras
derados protistas junto con las algas uni o pluri- (Fig. 5.10a) que aumentan de tamaño a medi-
celulares.
Protozoos. El tamaño diminuto y la aparente simpli-
da que el foraminífero crece. Los foraminíferos
tienen extensiones del citoplasma largas, finas y
Protistas semejantes cidad de los protozoos ocultan su naturaleza retráctiles: los pseudópodos. Los seudópodos se
a animales compleja. Como en todos los organismos unice-
lulares, cada célula puede describirse como una
extienden a través de poros en la concha y for-
man una red utilizada para atrapar diatomeas y
Los protozoos son organismos eucariontes muy «supercélula» ya que puede realizar muchas de otros organismos en suspensión en el agua (véa-
diversos y de estructura simple que tradicional- las funciones realizadas por multitud de células se Fig. 15.5). Después, el alimento es introdu-
mente se han considerado semejantes a los anima- en organismos de estructura más compleja. cido en el interior de la célula como en una cinta
les. La mayoría de los biólogos coinciden en que Los protozoos viven en el agua por todas transportadora.
actualmente los protozoos (el nombre significa partes, no solo en ambientes marinos y dul- La mayoría de los foraminíferos viven sobre
«primeros animales») comprenden varios grupos ciacuícolas sino incluso dentro de otros orga- el fondo, libres o sujetos. Los foraminíferos fijos
cuyos orígenes no están relacionados. Tener una nismos. Muchos tipos de protozoos marinos pueden desarrollarse en patentes masas de 5 cm de
diámetro como mucho (Fig. 5.10b). Cada masa
consiste en una única célula que forma una con-
cha, aunque algunas pueden estar cubiertas por
granos de arena u otro material. Las conchas de
los foraminíferos bentónicos pueden contribuir
de manera importante al depósito de material
calcáreo en los arrecifes de coral y playas areno-
sas. Hay relativamente pocas especies planctóni-
cas, aunque pueden llegar a ser muy abundantes.
Sus conchas son más pequeñas y finas que las de
las especies bentónicas y pueden tener delicadas
espinas que les ayudan a flotar. Eventualmente,
las conchas de los foraminíferos planctónicos
pueden caer al fondo en un número tan alto que
grandes extensiones del fondo oceánico pueden
quedar cubiertas por el denominado fango de
foraminíferos, un tipo de fango calcáreo. Mu-
chas rocas y yacimientos del Cretácico alrededor
del mundo, como los acantilados de Dover, en
Inglaterra, son el resultado de sedimentos de fo-
raminíferos que afloraron del fondo del océano.
Fig. 2.17). La distribución de estos microfósiles salchichas, que pueden alcanzar 3 m de longi-
en los sedimentos es importante para los geólo- tud, resultando ser verdaderos gigantes entre los
gos. Las conchas de las especies de aguas cálidas protozoos. Los radiolarios viven en mar abierto Bandas
son ligeramente más grandes y porosas que las de en todos los océanos. Cuando son abundantes, de cilios
las aguas frías. Las temperaturas del agua en el los restos de sus conchas caen al fondo y for-
pasado pueden estimarse a partir de la distribu- man un fango silíceo conocido como fango de
ción de ciertas especies indicadoras. Su distribu- radiolarios. Este fango es más extenso en aguas
ción es un buen indicador del tipo de ambiente profundas ya que las conchas de los radiolarios
más adecuado para la formación del petróleo, y son más resistentes a disolverse con la presión
también de la edad de los sedimentos. que las de los foraminíferos. Caparazón Núcleos
(loriga)
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r ac interactiva
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Exp
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Pensamiento crítico Kasting, J. E, 2004. When methane made cli- C. H. House, F. Inagaki, P. Meister,
mate. Scientific American, vol. 291, no. 1, T. Naehr, S. Niitsuma, R. J. Parkes, A. Schi-
1. Los científicos utilizan la estructura particu-
July, pp. 78-85. Las metanógenas, un am- ppers, D. C. Smith, A. Teske, J. Wiegel, C.
lar de los ácidos nucleicos y otras diferencias
plio grupo de arqueas, fueron responsables Naranjo Padilla and J. L. Solís Acosta, 2004.
químicas para separar las arqueas de otras
de la atmósfera rica en metano y pobre en Distribution of microbial activities in deep
bacterias. ¿Puede considerar qué otras ca-
oxígeno en los comienzos de la Tierra. Todo subseafloor sediments. Science, vol. 306,
racterísticas podrían utilizarse para distin-
cambió con la aparición de las cianobac- no. 5705, 24 December, pp. 2216–2221.
guir, no solo entre estos dos dominios sino
terias fotosintéticas, que sustituyeron gra- Fernández, L. A., 2005. Exploring prokaryo-
también entre ellos y los protistas?
dualmente el metano por oxígeno. tic diversity: There are other molecular
2. Un protista autótrofo, como una diatomea
Lee, R. F. and M. E. Frischer, 2004. The decline worlds. Molecular Microbiology, vol. 55, no. 1,
o un dinoflagelado, ¿puede evolucionar en
of the blue crab. American Scientist, vol. 92, pp. 5–15.
un protista heterótrofo (y por ello, un pro-
no. 6, November-December, pp. 548-553. Finlay, B. J., 2004. Protist taxonomy: an ecologi-
tozoo) simplemente con la pérdida de sus
Un dinoflagelado parásito que se desarrolla cal perspective. Philosophical Transactions of
cloroplastos? ¿Bajo qué condiciones podría
en los tejidos del cangrejo azul ha provocado the Royal Society, Biological Sciences, vol. 359,
tener lugar esto?
un descenso en el número de cangrejos azu- no. 1444, pp.-599–610.
les en la costa este de los Estados Unidos.
Shao, P, Y. Chen, Z. Hui, Q. Lianghu, M. Ying,
Lecturas adicionales Mlot, C., 2004. Microbial diversity unbound.
L. Heyng and J. Nianzhi, 2004. Phyloge-
Algunas de las lecturas recomendadas pueden BioScience, vol. 54, no. 12, pp. 1064-1068.
netic diversity of Archaea in prawn farm
estar disponibles online. Busque los enlaces Las técnicas moleculares demuestran la
sediment. Marine Biology, vol. 146, no. 1,
actualizados en el centro online de aprendizaje asombrosa diversidad de los procariontes.
pp. 133–142.
Marine Biology. Niklas, K. J., 2004. The cell walls that bind
Taylor, M. W., P. J. Schupp, I. Dallhöf, S.
the Tree of Life. BioScience, vol. 54, no. 9,
Kjelleberg and P. D. Steinberg, 2004.
pp. 831-841. La simbiosis parece haber des-
interés general Host specificity in marine sponge–
empeñado un papel importante en la evolu-
associated bacteria, and potential implications
Cohen, P., 2004. Natural glass. New Scientist, ción de las paredes celulares en procariontes
for marine microbial diversity. Environmental
vol. 181, no. 2430, 17 January, pp. 26-29. y eucariontes.
Microbiology, vol. 6, no. 2, pp. 121–130.
Las diatomeas pueden tener aplicaciones
beneficiosas en nanotecnología, como inge- Ward, B. B., 2005. Molecular approaches to
nios microscópicos y material barato y fácil En profundidad marine microbial ecology and the marine
de obtener. Canfield, D. E., E. Kristensen and B. Thamdrup, nitrogen cycle. Annual Review of Earth and
2005. Aquatic geomicrobiology. Advances in Planetary Sciences, vol. 33, pp. 301–333.
DeLong, E. F, 2003. A plenitude of ocean life.
Natural History, vol. 112, no. 4, May, pp. 40- Marine Biology, vol.-48, pp. 1–636. Whitehead, J. C., T. C. Haab and G. R. Par-
46. Las bacterias, arqueas y algunos grupos Curtis, T. P., W. T. Sloan and J. W. Scannell, sons, 2003. Economic effects of Pfiesteria.
de protistas planctónicos son, con mucho, 2002. Estimating prokaryotic diversity and Ocean and Coastal Management, vol. 46,
más abundantes y más significativos en el its limits. Proceedings of the National Aca- no. 9, pp. 104–111.
océano de lo que previamente se había pre- demy of Sciences of the USA, vol. 99, no. 16,
dicho. pp. 10494–10499.
Falkowski, P. G., 2002. The ocean’s invisible D’Hondt, S., B. B. Jørgensen, D. Jay Miller, A.
forest. Scientific American, vol. 287, no. 2, Batzke, R. Blake, B. A. Cragg, H. Cypio-
August, pp. 54-61. El fitoplancton tiene un nka, G. R. Dickens, T. Ferdelman, K. Hin-
papel crucial en el ambiente marino y en la richs, N. G. Holm, R. Mitterer, A. Spivack,
regulación del clima de la Tierra. Sin em- G. Wang, B. Bekins, B. Engelen, K. Ford,
bargo, incrementar el fitoplancton puede G. Gettemy, S. D. Rutherford, H. Sass,
tener algunas consecuencias imprevistas. C. G. Skilbeck, I. W. Aiello, G. Guèrin,
106
Antecesor
común
Productores
primarios pluricelulares:
Algas y plantas
Productores primarios Organismos que
producen materia orgánica a partir de CO2,
generalmente por fotosíntesis.
• Capítulo 4, p. 74
107
* Procariontes que utilizan la energía lumínica para fabricar ATP pero no materia orgánica (véase Tabla 5.1, p. 99).
costas de Norteamérica. Consta de filamentos Antártico, donde es una de las especies dominan-
plurinucleados incluidos en un talo esponjoso, tes, hasta, por el otro lado, costas templadas.
frecuentemente ramificado. El talo de Halime- Algunas de las algas pardas más llamativas
da, un alga verde calcárea, presenta numerosos son las que quedan expuestas con la bajada de
segmentos con depósitos de carbonato cálcico marea en los niveles medio y superior de las
(véase Fig. 14.10). La acumulación de estos costas rocosas. Sus talos, gruesos y correosos,
segmentos calcificados, una vez muertos, des- les permiten resistir la exposición al aire (véase
empeñan un importante papel en la formación «Exposición a la marea baja», p. 236). Muchas
de los arrecifes de coral (véase «Otros construc- especies poseen vejigas de gas. Los Fucus, muy
tores de arrecifes», p. 301). conocidos en algunos lugares (Fig. 6.5), se en-
cuentran en las costas atlánticas y del Pacífico
Algas pardas. El color de las algas pardas (filo de Norteamérica y en otras costas templadas.
Heterokontophyta, clase Phaeophyta), que El alga de nudos Ascophyllum (Fig. 6.6) se en-
en realidad varía desde el verde oliva al marrón cuentra a lo largo de las costas atlánticas de las
oscuro, se debe a la preponderancia de los pig- regiones templadas. En aguas cálidas, incluidos
mentos pardo-amarillentos, particularmente el golfo de México y California, estas especies
fucoxantinas, sobre la clorofila (Tabla 6.1). Se son remplazadas por el sargazo (Sargassum).
conocen aproximadamente 1500 especies, casi Éste posee vejigas de gas esféricas que mantie-
todas marinas. Las algas pardas son general- nen sus frondes, similares a hojas, flotando en
FigurA 6.3 Los dedos de hombre muerto (Codium mente los productores primarios dominantes en la superficie del mar. La mayoría de las especies
fragile) forman ramilletes ramificados sobre las costas
rocosas. Sus clor oplastos permanecen vivos, y siguen las costas rocosas templadas y polares e incluyen viven en las rocas, pero al menos dos de ellas
realizando la fotosíntesis, en las babosas de mar (gaste‑ las algas más grandes y complejas. flotan en masas enormes lejos de la costa. El
rópodos sin concha) que se comen el alga. mar de los Sargazos, en el oeste del Atlántico
norte (véase Fig. 8.24), toma su nombre de es-
Las algas pardas poseen pigmentos
tienen una amplia distribución, desde los polos pardo-amarillentos además de la clorofila. Incluyen
tas algas, las cuales también flotan en otras par-
a aguas tropicales. Valonia forma gruesas esferas las especies más grandes y estructuralmente más tes del mundo, como el golfo de México, donde
o curiosos ramilletes esféricos en los trópicos y complejas. son particularmente comunes.
subtrópicos. Los quelpos son las más grandes y com-
Algunas otras algas verdes constan de finos plejas de todas las algas pardas. La mayoría se
filamentos o tubos (sifones) que están formados El alga parda más simple consta de un talo encuentran por debajo del nivel intermareal
por una única célula gigante con muchos nú- filamentoso fino, como en Ectocarpus, amplia- en latitudes templadas y subpolares. En estos
cleos. Tal es el caso de Caulerpa, restringida a las mente distribuida. El talo es plano y ramificado ambientes pueden aparecer en gran abundancia
zonas tropical y subtropical. Sus muchas espe- en Dictyota y con forma de abanico y ligeramente proporcionando comida y refugio a otros mu-
cies muestran una gran variedad de formas. Los calcificada en Padina (Fig. 6.4). Ambas son tro- chos organismos.
dedos de hombre muerto (Codium; Fig. 6.3) es picales y subtropicales. El talo de muchas especies Muchos quelpos constan de un único gran
un alga verde que se extiende desde las aguas de Desmarestia está ramificado de forma variada. fronde, de hasta 3 m de longitud, como ocu-
tropicales a las templadas, incluyendo ambas Se encuentra en aguas frías. Se extiende desde el rre en muchas especies de Laminaria (véanse
FigurA 6.5 El Fucus spiralis es frecuente en las costas r ocosas templadas del
FigurA 6.4 Padina, un alga par da, consta de grupos de fr ondes planos que se Atlántico de Norteamérica y Europa. Su talo carece de las vejigas que caracterizan a la
enrollan en círculos. Esta especie procede de las islas Hawai. especie similar Fucus vesiculosus.
temperatura, salinidad y luz, variando su forma otras se mueven mediante flagelos y son deno-
como respuesta a estos factores físicos. minadas zoosporas.
Las algas coralinas son algas rojas que depo- La producción de gametos es un aconteci-
sitan carbonato cálcico en sus paredes celulares. miento clave en la reproducción sexual. Los ga-
Son importantes en varios ambientes marinos. metos procedentes de dos individuos distintos
Sus talos calcificados toman gran variedad se fusionan de manera que la nueva generación
de formas: discos finos que crecen sobre otras contiene información genética procedente de
algas, ramas con muchas uniones (Corallina; ambos progenitores. De esta forma se asegura
FigurA 6.9 Muchas especies de Porphyra, un
alga roja, habitan costas r ocosas tropicales, templadas Fig. 6.10), láminas incrustantes en las rocas, la variabilidad genética generación tras gene-
y polares de todo el mundo. Algunas tienen importancia lisas o rugosas. El color de las algas coralinas ración. Los gametos producidos por todos los
económica.
varía desde un rojo vivo intenso al rosa; las blan- miembros de una especie determinada de algas
cas están muertas. Las algas coralinas de aguas pueden ser similares en apariencia, o bien pue-
cálidas están directamente involucradas en la den consistir en grandes óvulos inmóviles y pe-
les superiores de las costas rocosas que quedan formación y desarrollo de los arrecifes corali- queños espermatozoides que pueden nadar me-
expuestas con marea baja; frondes más largos nos (véase «Otros constructores de arrecifes», diante flagelos. Los gametos masculinos de las
y anchos dominan en áreas menos expuestas al p. 301). Otras especies medran en aguas tem- algas rojas carecen de flagelos y son inmóviles.
aire y en aguas más profundas. Estas variaciones pladas y polares, alcanzando con frecuencia una Pueden ser liberados en masas mucilaginosas.
se pueden apreciar entre las muchas especies de gran talla. Los gametos masculino y femenino pueden ser
Gelidium y Gracilaria que tienen una distribu- formados por el mismo talo, pero tienen me-
ción muy amplia. Endocladia forma ramilletes jores perspectivas cuando se unen gametos de
erguidos sobre las rocas desde Alaska hasta el
Ciclo vital talos distintos.
sur de California. La reproducción es una actividad compleja en Las células de las algas (y esto vale para to-
Algunas especies de Gigartina pueden llegar las algas. La reproducción asexual o vegetativa dos, almejas, peces o seres humanos) se dividen
a alcanzar 2 m de largo y se encuentran entre es frecuente. Puede incluso ser más importante por mitosis dando células idénticas. Las algas
las algas rojas mayores. Numerosas especies de que la sexual en la mayoría de las especies. Al- pueden también producir esporas o gametos
Porphyra son frecuentes en las rocas por debajo gunos fragmentos del talo pueden a menudo de- haploides mediante meiosis. La existencia de
de la bajamar desde las costas polares hasta las sarrollarse dando otros individuos, como ocurre células haploides y diploides es fundamental
tropicales (Fig. 6.9). La forma más frecuen- en masas flotantes de Sargassum del famoso mar para comprender los ciclos biológicos de las
te es un talo con frondes delgados y anchos. de los Sargazos. Varias algas producen esporas, algas, frecuentemente complejos. Estos ciclos
Rhodymenia es común en el Atlántico norte. que son células especializadas para la dispersión biológicos pueden clasificarse en cuatro tipos
Sus frondes pueden alcanzar 1 m de longitud. hacia nuevas localidades o para la persistencia en básicos.
El musgo irlandés (Chondrus) es otra alga roja condiciones desfavorables. Algunas esporas es- El primero de ellos (Fig. 6.11a) es el más
noratlántica. Puede tolerar amplios rangos de tán protegidas por paredes celulares resistentes; común entre los tres tipos de algas, e involucra
SIN ALTERNANCIA
Meiosis Meiosis Espora
DE n
GENERACIONES
Meiosis n
2n
n
n Gameto n Ejemplo:
Gameto femenino Gameto Algunas
Ejemplo: masculino (Óvulo) masculino algas verdes
2n (espermatozoide) n
Fucales 2n (espermatozoide)
Gameto
Zigoto Zigoto
Fec femenino
u n d ac i ó n Fec n
u n d a c ió (óvulo)
(c) (d)
FigurA 6.11 Modelos básicos de la r eproducción sexual en el ciclo de vida de las algas (véase más abajo). Estos modelos no son absolutos y se han descrito muchas
variaciones. En algunos grupos ciertos estados reproductivos tienen diferentes nombres.
dos tipos de talos. El primero consiste en una de generaciones también se da en plantas con haploides. Con la fecundación se forma un zigo-
generación de esporofitos diploides (2n) que flores, en las que el esporofito domina sobre un to diploide. Es en el zigoto donde se produce la
producen, mediante meiosis, no gametos sino gametofito diminuto. meiosis, dando esporas haploides. Cada una de
esporas haploides (n o 1n). Con la excepción El segundo tipo de ciclo biológico, exclusivo estas esporas se desarrolla dando un individuo
de las algas rojas, estas esporas son típicamente de las algas rojas, es más complejo, e implica la haploide, el único talo de que consta este ciclo.
móviles. Se multiplican y desarrollan dando el alternancia de tres generaciones (Fig. 6.11b).
segundo tipo de talo, una generación haploide Es similar al ciclo ilustrado en la Figura 6.11a,
Las algas se reproducen mediante modalidades
(n) de gametofitos. El gametofito es el único pero hay una tercera generación, un carpospo- sexuales y asexuales. La reproducción sexual
que produce gametos haploides. En algunas rofito diploide, resultante de la fusión de los puede implicar la alternancia de una generación
especies hay talos de sexos separados, macho gametos. Éste produce unas esporas diploides, haploide (o gametofito) y otra diploide
(productor de esperma) y hembra (productora denominadas carposporas, que al desarrollarse (o esporofito).
de óvulos); en otras ambos tipos de gametos se dan esporofitos.
producen en cada uno de los talos. Los gametos El tercer tipo de ciclo biológico (Fig. 6.11c)
son liberados y, tras la fecundación, se produce es quizás el más fácil de comprender ya que es
un zigoto diploide (2n) que se desarrolla para similar al de los animales, hombre incluido. No
dar el esporofito diploide. Un ciclo biológico hay alternancia de generaciones. Hay por tan- Tipo de división celular:
con dos generaciones, un esporofito y un game- to solamente un talo que es diploide. Este talo Mitosis División celular en la que las células
tofito, es un ejemplo de alternancia de genera- produce gametos haploides mediante meiosis. resultantes son idénticas a la célula original
y tienen sus cromosomas por pares (células
ciones. En algunas algas tales como la lechuga Tras la fecundación el zigoto resultante se de- diploides, o 2n) como es el caso de nuestras
de mar (Ulva) y la parda Dictyota, el gametofito sarrolla dando un nuevo talo diploide. Este tipo células corporales.
y el esporofito son idénticos estructuralmente. de ciclo biológico se observa en varias algas Meiosis División celular en la que las células
Por otro lado, en los quelpos (Laminaria, Ma- pardas (p. ej. Fucus) y en algunas algas verdes resultantes son haploides (n, o 1n), como es el
crocystis y otros) el individuo grande que se ve (Codium, Halimeda). caso de los gametos (esporas en las algas), ya que
contienen sólo la mitad del número
es el esporofito, mientras que el gametofito es En el cuarto tipo de ciclo biológico, que se de cromosomas de sus progenitores.
muy pequeño y difícilmente observable (véa- presenta en algunas algas verdes (Fig. 6.11d), el • Capítulo 4, p. 83
se Fig. 13.24). Un tipo similar de alternancia talo dominante es haploide y produce gametos
Importancia económica
La gente utiliza las algas desde tiempos inme- FigurA 6.12 El Kelstar, un barco cosechador con base en San Diego, Califor nia. Tiene 55 m de eslora y una
moriales. En todo el mundo, hay trabajadores capacidad de 600 toneladas.
que cosechan las algas para que sean utilizadas
de distintas maneras. La más evidente es como
fuente alimentaria. Gentes de muy distintas
culturas descubrieron que muchas algas son es en la industria textil donde se emplea para También se utiliza en laxantes y otros productos
comestibles, especialmente varias algas rojas y realzar los estampados. La mayor fuente de al- farmacéuticos y en cosmética. Los biólogos usan
pardas. Se consumen en una gran variedad de gín para usos comerciales es el quelpo gigante el agar como un medio para el cultivo de bacte-
formas (véase «Algas para gourmets», p. 115). (Macrocystis). En la costa oeste templada de rias y hongos. También se utiliza mucho en la
El cultivo, o maricultura, de algas es un gran Norteamérica, especialmente California, ha- investigación que implica análisis de proteínas
negocio en China, Japón, Corea y otros países bitan grandes extensiones boscosas de quelpos y ADN. El agar se obtiene comercialmente de
(véase Tabla 17.3, p. 393). gigantes, lo que la convierte en una importante varias algas rojas, especialmente especies de Ge-
Las algas producen varios tipos de gelatinas área productora de algín. Estos bosques perte- lidium, Gelidiella y Pterocladiella.
químicas llamadas ficocoloides que se usan en necen al estado de California, en el que grandes Las algas también se utilizan como fertili-
el procesado de alimentos y en el manufactu- embarcaciones provistas de cuchillas giratorias zantes, aditivos en alimentación animal y para
rado de diferentes productos. Estos ficocoloides cortan y recolectan los frondes y estipes hasta el tratamiento de heridas en hospitales. Las
son apreciados debido a su capacidad para for- una profundidad de 1 a 2 m bajo la superficie algas coralinas se utilizan a veces en Europa
mar geles o suspensiones viscosas incluso a bajas (Fig. 6.12). Los estipes rápidamente crecen de para corregir la acidez del suelo. Algunas algas
concentraciones. nuevo hacia la superficie. Otra fuente de algín rojas se comercializan como complementos
Un importante ficocoloide, el algín (que es la Laminaria, la cual se cosecha en el Atlán- nutricionales.
comprende el ácido algínico y sus sales los al- tico norte.
ginatos), se utiliza de forma generalizada como Un segundo ficocoloide, la carragena, se
estabilizante y emulsionante en la fabricación obtiene de algas rojas como el musgo irlandés
de algunos derivados lácteos, como helados,
quesos y aderezos alimentarios, que necesitan
(Chondrus) en el Atlántico norte y Eucheuma en
los trópicos. Varias especies de esta última se
Plantas con flores
ser suaves y no disgregarse. El algín también cultivan en Filipinas. La carragena es especial- Las 250 000 especies de plantas con flores, o
se utiliza en la industria pastelera para evi- mente apreciada como emulsionante. Se utiliza angiospermas (división Magnoliophyta), son
tar que se resequen los pasteles y merengues. para dar cuerpo a productos lácteos y en una los vegetales dominantes en tierra, pero pocas
Como espesante y emulsionante se utiliza en gran variedad de procesado de alimentos, como viven en los océanos. Como las otras plantas te-
las industrias química y farmacéutica y en la fa- los pudines de preparación instantánea. rrestres (helechos, coníferas y otros grupos) po-
bricación de varios productos desde el champú Otro ficocoloide extraído por su capacidad seen verdaderas raíces, tallos y hojas, están pro-
y crema de afeitar a los plásticos y pesticidas. para formar geles es el agar. Se emplea para vistas de tejidos especializados en el transporte
El algín también es utilizado en la fabricación conservar el jamón, pescado y carne, en ali- del agua, los nutrientes y el alimento obtenido
de productos de caucho, papel, pinturas y cos- mentos bajos en calorías (debido a que no es en la fotosíntesis. Como tales, están contenidas
méticos. Una de sus principales aplicaciones digerible por los humanos) y como espesante. en el reino Plantae. La reproducción implica un
esporofito dominante que produce un sofistica- (véase Fig. 4. 21d), ya que no necesitan atraer a mar en «Hierbas de mar», p. 286 (véase también
do órgano reproductor, la flor. los insectos para la polinización. El polen, que «El enfoque de la ciencia. Restauración de las
Pocas de estas plantas «superiores» viven en contiene los espermatozoides, es transportado praderas de hierbas de mar», p. 117).
los océanos. De todas las plantas con flor tan sólo por las corrientes de agua. A menudo es libe-
las hierbas de mar son auténticamente marinas. rado en las aguas costeras. En muchas de estas
Generalmente viven totalmente sumergidas, hierbas de mar, el polen es alargado y de aspec-
Plantas de marismas
raramente quedan expuestas con la marea baja. to filamentoso en lugar de pequeño y esférico Las espartinas (Spartina; véase Fig. 12.7) son
Las plantas de aguas salobres y de los mangla- como en las plantas terrestres. Las pequeñas miembros de la familia de la hierba. En realidad
res habitan en estuarios y costas protegidas de la semillas, que en muchas especies se desarrollan no son especies marinas sino más bien plantas
acción de las olas. No son completamente de dentro de pequeños frutos en la flor, surgen de terrestres tolerantes a la salinidad. A diferencia
hábitat marino y generalmente sólo sus raíces una fecundación afortunada. Estas semillas son de las hierbas de mar, que son auténticas plantas
quedan cubiertas por el agua en marea alta. Hay dispersadas por las corrientes de agua y quizás marinas, las espartinas no toleran la inmersión
también muchas plantas adaptadas a colonizar mediante las heces de los peces y otros animales total en agua de mar. Viven en marismas y otras
las áreas costeras expuestas a las salpicaduras que ramonean en estas plantas. áreas de fondos blandos litorales de regiones
salinas originadas por el viento y ocasional- La hierba de mar (Zostera) es la más am- templadas. Las espartinas de las marismas son
mente al spray marino, aunque no soportan la pliamente distribuida de las cerca de 60 espe- altamente productivas y proporcionan hábitat y
inmersión en el agua. Tales plantas pueden ser cies de hierbas de mar conocidas. Se encuentra alimento para muchas especies de importancia
encontradas en dunas costeras o viviendo a lo en muchas regiones templadas y tropicales del pesquera. También proporcionan protección
largo de las lindes de las zonas de marisma. mundo, donde habita aguas costeras someras, contra la erosión y es un sistema natural de de-
bien protegidas, tales como bahías y estuarios puración del agua (véase Fig. 18.5).
(véase Fig. 13.15). Presenta unas hojas caracte- Las espartinas habitan la zona de fondos pla-
Hierbas de mar rísticamente planas y acintadas (Figs. 6.13b y nos fangosos que solamente quedan sumergidos
Las hierbas de mar recuerdan superficialmente 13.17). Es frecuente en sedimentos pobremente bajo el agua de mar en marea alta, por lo que
a la hierba, pero realmente no lo son. Los que oxigenados. Las praderas de Zostera, densas, son sus hojas siempre están, al menos, parcialmen-
parecen más estrechamente relacionados con es- altamente productivas y proporcionan abrigo y te expuestas al aire. Unas glándulas salinas en
tas fanerógamas marinas son los miembros de la comida a una gran variedad de animales, algu- las hojas excretan el exceso de sal. Otras plantas
familia de las liliáceas, pues se sabe que evolu- nos de importancia económica considerable. La que toleran bien la sal, o halófitas, tales como
cionaron a partir de plantas terrestres. «hierba del surf» (Phyllospadix; Fig. 6.13e) es la hierba salina (Salicornia; véase Fig. 12.8), se
Las hierbas de mar se han adaptado a la vida una extraña hierba de mar, ya que habita costas pueden encontrar en los niveles superiores de la
en el ambiente marino. Poseen tallos horizon- rocosas expuestas a la acción del oleaje, como su marisma. Las plantas de marisma y sus adap-
tales denominados rizomas que generalmente nombre común indica. Varias especies llegan a taciones al ambiente estuarino en las desem-
crecen bajo el sedimento (Fig. 6.13). Las raíces quedar expuestas en marea baja. Se encuentran bocaduras de los ríos se tratan en «Marismas»
y los vástagos erectos crecen a partir de estos ta- en la costa del Pacífico de Norteamérica. (p. 268). Véase también otro tipo de vegetación
llos (véase Fig. 4.19b). Típicamente las flores Se presenta más información sobre la biolo- halófila en Apéndice C «Vegetación de las du-
de estas plantas son pequeñas y poco visibles gía y el significado ecológico de las hierbas de nas litorales».
Hoja
Rizoma
Raíz
(a) Hierba manatí (b) Hierba marina (c) Hierba remo (d) Hierba tortuga (e) Hierba de surf
(Syringodium) (Zostera) (Halophila) (Thalassia) (Phyllospadix scouleri)
EL ENFOQUE DE LA CIENCIA
Para más información, consulte los enlaces del centro online de aprendizaje
Marine Biology.
117
Manglares
Los mangles son árboles y arbustos adaptados
a vivir en las costas tropicales y subtropicales de
todo el mundo. En esencia son plantas terrestres
que toleran la sal. Los exuberantes y muy pro-
ductivos bosques de manglar crecen en costas
arenosas y fangosas protegidas de la acción de
las olas (Fig. 6.14).
Los mangles comprenden al menos 80 es-
pecies de plantas con flor, la mayoría no empa-
rentadas entre sí. Están adaptadas de diversas
maneras a sobrevivir en ambientes salinos, en
los que la pérdida de agua por las hojas es alta, y
los sedimentos son blandos y pobres en oxígeno.
Las adaptaciones llegan a ser más cruciales en
los mangles que viven frente a la costa, como por
ejemplo el mangle rojo (Rhizophora), los cuales
se encuentran a lo largo de los trópicos y subtró-
picos. Los límites norte y sur de su distribución
los marcan las áreas en las que las heladas impi-
den su desarrollo. En estas áreas las marismas
sustituyen a los mangles rojos.
Las hojas del mangle rojo son gruesas,
FigurA 6.14 El mangle rojo (Rhizophora mangle) forma tupidos bosques en las costas de Florida, el Caribe, el
como adaptación para reducir la pérdida de golfo de Califor nia y otras r egiones tropicales del hemisferio Oeste y del oeste africano. Adviértase cómo las largas
agua. Al igual que en otros varios mangles, raíces se extienden por dentro del fango, que ha quedado expuesto por la marea baja. Otras especies de mangles se
las semillas germinan cuando están todavía pueden encontrar más tierra adentro (véase Fig. 12.18).
adheridas al árbol progenitor (Fig. 6.15a). Se
desarrollan así plantones con forma de pincel,
que alcanzan unos 30 cm antes de despren-
derse. Los plantones viables se hincan en el
sedimento blando fangoso, como un cuchillo
se clava en el césped, o bien flotan en el agua y
son transportados por las corrientes a lugares
nuevos (Fig. 6.15b). Los distintos tipos y dis-
tribución de mangles así como su significado
en el ambiente marino se tratan en «Bosques
de manglar» (p. 279).
Las plantas con flor, que dominan en el medio
terrestre, tienen pocas representantes marinas.
Las excepciones son las hierbas de mar,
que son auténticas especies marinas, y las plantas
tolerantes a la salinidad, como las de marismas
y manglares. Éstas se han adaptado con éxito
a las regiones costeras de fondos blandos, donde
desarrollan praderas altamente productivas y,
en el caso de los mangles, bosques a lo largo
de la costa.
(a)(a) (b)(b)
FigurA 6.15 Un plantón de mangle r ojo (Rhizophora mangle) tal como apar ece en el árbol ( a) y otr o que ha
enraizado en el sedimento blando (b).
rac e
Exploración tiva
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119
Antecesor
común
Invertebrados
éxito la tierra. Si no fuera por uno de estos
grupos, los insectos, podríamos afirmar, sin
duda, que la mayoría de las especies de inver-
marinos
tebrados, y por tanto la mayoría de los anima-
les, son marinos.
120
Célula ameboide
(amebocito)
Ósculo
Ósculo
Célula porosa
(porocito)
Pinacocito
Poros
Espícula
(ostiolos)
Célula de collar
(coanocito)
Tipos de espículas
más representativos
Partícula
de alimento Poros
(ostiolos)
FigurA 7.1 Las esponjas consisten en agregados complejos de células que cumplen funciones específicas. Las células de collar atrapan las partículas de alimento, tanto
en las esponjas simples (a) como en las esponjas complejas (b).
Esponjas
La mejor manera de describir las esponjas
es como agregados de células especializadas.
Las esponjas tienen un nivel celular de orga-
nización que implica que las células son muy
independientes unas de otras y no forman ver-
daderos tejidos ni órganos (véase Tabla 7.1,
p. 150). Las esponjas se sitúan entre los ani-
males pluricelulares de estructura más simple
(véase Fig. 7.51).
Prácticamente todas las esponjas son ma-
rinas. Todas son sésiles, viven permanente-
mente fijas al fondo o cualquier otra superficie.
Muestran una asombrosa variedad de formas, (a) (b) (c)
tamaños y colores, pero comparten un plan cor-
poral relativamente simple. Numerosos poros FigurA 7.2 Algunas esponjas forman nuevos individuos después de que sus células sean separadas unas
de otras. Las células pueden ser separadas estrujando tr ozos en un cedazo ( a). En cuestión de horas, las células
finos, u ostiolos, en la superficie permiten que comienzan a agregarse y a organizarse ( b) y finalmente forman nuevas esponjas (c). Cuando se mezclan células de
el agua entre y circule a través de una serie de diferentes especies, generalmente se reagregan en sus respectivas especies.
canales, donde se filtran e ingieren el plancton
y las partículas orgánicas (Fig. 7.1a). Esta red
de canales y una estructura esquelética relativa- incluso reagruparse y formar una nueva esponja Zooxantelas Dinoflagelados (algas simples
mente flexible proporciona a muchas esponjas (Fig. 7.2). unicelulares) que viven en el interior de tejidos
una característica textura esponjosa. Debido La arquitectura de las esponjas se conoce animales.
a este exclusivo plan corporal, las esponjas se mejor examinando el tipo más simple de espon- • Capítulo 5, p.102; Figura 14.1
clasifican en el filo Porifera, o «portadoras de ja (Fig. 7.1a). La superficie externa está cubier-
Tejidos Grupos de células especializadas y
poros». ta con células aplanadas llamadas pinacocitos coordinadas.
Las esponjas podrían ser semejantes a los y ocasionalmente células porosas en forma Órganos Estructuras que consisten en varios
primeros animales multicelulares, los cuales de tubo, o porocitos, a través de los cuales el tipos de tejidos que se agrupan para cumplir
fueron probablemente colonias simples en las agua entra por un canal microscópico. El agua funciones específicas.
que algunas células se especializaron en funcio- se bombea al interior de una gran cámara ali- • Capítulo 4, p. 76
nes tales como la alimentación y la protección. mentaria provista de células con collar, o coa-
Plancton Organismos que van a la deriva a favor
Las células de las esponjas son muy plásticas y nocitos. Cada coanocito tiene un flagelo que de las corrientes.
cambian fácilmente de un tipo a otro. Si se dis- crea una corriente y un fino collar que atrapa las • Capítulo 10, p. 223; Figura 10.11
gregan experimentalmente, las células pueden partículas de alimento, las cuales son entonces
SUSPENSÍVOROS SEDIMENTÍVOROS
Se alimentan de las partículas de materia orgánica Se alimentan de las partículas
que hay suspendidas en el agua de materia orgánica que caen en el fondo
FigurA 7.3 Los animales que se alimentan de partículas de materia orgánica pueden clasificarse como suspensívoros o sedimentívoros. La diferencia entre estos dos tipos
de alimentación no siempre está muy definida. Los gusanos abanico, por ejemplo, son poliquetos tubícolas que cambian de suspensívoros a sedimentívoros dependiendo de la
fuerza de la corriente de agua.
vas características que finalmente se convierten cieron primero como fósiles, pero, con la llegada ponder a estímulos y engullir presas, entre otras
en juveniles parecidos a los adultos. Este cambio del submarinismo con escafandra autónoma, se cosas. Los cnidarios, a menudo llamados celen-
drástico de larva a adulto se denomina meta- descubrieron ejemplares vivos en cuevas subma- terados (filo Cnidaria), incluyen a las anémonas
morfosis (Fig. 7.4). rinas y en los taludes de los arrecifes. de mar, medusas, corales y sus parientes.
Casi todas las aproximadamente 6000 espe- Algunas esponjas marinas tienen importan- Además de tener un nivel tisular de organi-
cies de esponjas conocidas son marinas. Las es- cia comercial. Las esponjas de baño (Spongia) zación, los cnidarios exhiben simetría radial,
ponjas viven desde los polos a los trópicos, pero son todavía explotadas en algunas localidades en la que partes similares del cuerpo están dis-
el mayor número de especies habita en aguas del golfo de México y del Mediterráneo oriental puestas y repetidas alrededor de un eje central
someras tropicales. Las esponjas pueden adop- en las que persiste una industria otrora flore- (Figs. 7.6 y 7.12). Si un animal de simetría
tar formas ramificadas, tubulares (Fig. 7.5a), ciente. Las esponjas de baño (no confundir con radial se cortara como una pizza, todas las por-
redondeadas o con forma de volcán y a veces las esponjas sintéticas) consisten en fibras de es- ciones resultantes deberían ser similares. Los
alcanzan gran tamaño. Las esponjas incrustan- pongina persistentes, tras haber eliminado las animales con simetría radial ven lo mismo desde
tes forman finas extensiones, a veces de colo- células y los restos orgánicos. Algunas esponjas todos los lados y no poseen cabeza, parte delan-
res brillantes, sobre las rocas o corales muertos marinas producen sustancias químicas poten- tera ni dorso. Tienen, sin embargo, una super-
(Fig. 7.5b). cialmente útiles (véase «Tómese dos esponjas y ficie oral donde está la boca y una superficie
Las esponjas vítreas, tales como la regade- llámeme por la mañana», p. 396). aboral en el lado opuesto (Fig. 7.6).
ra de Filipinas (Euplectella), viven ancladas en Los cnidarios tienen una boca central rodea-
sedimentos de aguas profundas y poseen un da de tentáculos, extensiones esbeltas digitifor-
esqueleto de espículas silíceas fusionadas que mes que utilizan para capturar y manipular el
le dan aspecto de encaje. Las esponjas perfo- Cnidarios: alimento. La boca se abre en un tubo digestivo
rantes (Cliona) producen finos canales a través donde el alimento es digerido. El tubo digestivo
del carbonato cálcico de las conchas de ostras y
Simetría radial de los cnidarios es una cavidad ciega con una
corales. En las esclerosponjas o esponjas co- El siguiente nivel de complejidad en la organi- única abertura, la boca. Los cnidarios capturan
ralinas (Ceratoporella; Fig. 7.5c), se forma un zación animal, después de las esponjas, implica pequeñas presas mediante la descarga de sus
esqueleto de carbonato cálcico bajo el cuerpo de todo un gran paso: la evolución de los tejidos nematocistos (o cnidos), estructuras urticantes
la esponja, la cual también contiene espículas que llevan a cabo funciones específicas. Este exclusivas que se encuentran en el interior de las
silíceas y espongina. Las esclerosponjas se cono- desarrollo permite a los organismos nadar, res- células de los tentáculos (véase Fig. 7.8).
Los cnidarios se encuentran en dos formas
básicas (Fig. 7.6): el pólipo, un estado sésil en
forma de saco, con la boca y los tentáculos origi-
nariamente dirigidos hacia arriba, y una medusa
en forma de campana, que es similar a un pólipo
boca abajo adaptado para nadar. El ciclo vital de
algunos cnidarios incluye ambos estados, el pó-
lipo y la medusa. Otros pasan toda su vida como
pólipos o medusas.
La larva característica de la mayoría de los
cnidarios es la plánula, de forma cilíndrica, ci-
liada que consta de dos capas de células. Des-
pués de un tiempo en el plancton, la plánula cae
(b)
MEDUSA PÓLIPO
Boca
Flotador
Epidermis
Nematocisto
en el interior
de la célula
Tentáculo
Nematocisto
descargado FigurA 7.9 Las medusas de los escifozoos son
Batería de más grandes y complejas que las medusas de los hidro-
nematocistos zoos. Este ejemplo es la ortiga marina ( Crysaora quin -
quecirrha) que se observa desde el cabo Cod hasta el
golfo de México. Es especialmente común en la bahía
Mesoglea
de Chesapeake.
FigurA 7.8 Una r epresentación esquemática de la fragata portuguesa ( Physalia physalis ). Consiste en una
colonia de pólipos especializados, uno de los cuales forma un flotador lleno de gas que puede alcanzar 30 cm de
longitud. Sus largos tentáculos, aquí contraídos, están armados con nematocistos caracterizados por su capacidad
de picar a los nadadores.
su capacidad natatoria es limitada y son fácil- en una gran variedad de formas. Los corales
mente transportadas por las corrientes. Algunas incluyen varios grupos de la mayoría de los
medusas de los escifozoos están entre los ani- antozoos coloniales (véase Tabla 14.1). Muchos
males marinos más peligrosos que se conocen, tienen esqueletos de carbonato cálcico y, aunque
produciendo dolores extremos y a veces picadu- tales corales se encuentran en aguas frías, en
ras fatales. Esto es particularmente cierto en las aguas tropicales a menudo forman arrecifes
cubomedusas, antiguamente clasificadas como de coral. Las gorgonias, como los abanicos de
escifozoos, pero ahora situadas en su propio mar (Fig. 7.10) son antozoos coloniales que
grupo, la clase Cubozoa (véase «El caso de los segregan un fuerte esqueleto ramificado hecho
cnidarios asesinos», p. 126). en parte de proteína. Los corales rojos son gor-
gonias con espículas calcáreas rojas o rosas fu-
Antozoos. Los antozoos (clase Anthozoa) sionadas, además del esqueleto de proteína. Los
son pólipos solitarios o coloniales que carecen corales negros, que no son ni gorgonias ni cora-
de estado medusa. Incluyen el mayor número de les rojos, segregan un grueso esqueleto negro de
FigurA 7.10 Los abanicos marinos son gorgonias
especies de cnidarios. El pólipo de los antozoos proteína. Ambos tipos de corales, los rojos y los en las que las ramas cr ecen en un solo plano y tienen
es más complejo que los pólipos de hidrozoos negros, se tallan en joyería. Algunos antozoos muchas conexiones entre ellas.
o escifozoos. El tubo digestivo, por ejemplo, forman colonias carnosas con grandes pólipos y
contiene varias divisiones finas, o septos (véase sin esqueleto. Ejemplos de éstos son los corales
Fig. 14.2), que proporcionan una superficie blandos, las plumas de mar (véase Fig. 13.13) y
adicional para la digestión de grandes presas. los pensamientos de mar. los cnidarios muestran avances en la alimenta-
Los septos proporcionan también soporte, que ción y pueden sentir y responder a su entorno.
permite a los pólipos ser más grandes que los
pólipos de los otros cnidarios. Las anémonas Biología de los cnidarios Alimentación y digestión. Prácticamente to-
de mar son antozoos comunes y llenos de co- La presencia de tejidos permite a los cnidarios dos los cnidarios son carnívoros, animales que
lor que a menudo son de gran tamaño (véase desempeñar funciones más complejas que las capturan a otros animales. Muchos capturan y
Fig. 11.26). Los antozoos coloniales aparecen que pueden realizar las esponjas. En particular, digieren presas mucho más grandes que las de
los filtradores como las esponjas. Los cnidarios Comportamiento. Aunque los cnidarios ca- quido y rodeados por cilios sensitivos. Los esta-
utilizan sus nematocistos principalmente para recen de cerebro o verdaderos nervios, tienen tocistos proporcionan a las medusas un sentido
capturar las presas. Cada nematocisto consiste células nerviosas especializadas. Estas células del equilibrio.
en una cápsula llena de un fluido que contiene se interconectan para formar una red nerviosa
un filamento que puede ser disparado rápida- que transmite los impulsos en todas direcciones.
mente (véase Fig. 7.8). El filamento puede ser Este sistema nervioso simple puede producir
pegajoso o estar armado con espinas, o ser un algunos comportamientos relativamente sofisti- Ctenóforos:
tubo largo que se enrolla alrededor de parte de la
presa. Algunos nematocistos contienen toxinas.
cados. Algunas anémonas pueden reconocer si
otros miembros de la misma especie son tam-
Simetría birradial
Después de la ingestión, el alimento pasa al bién miembros del mismo clon, un grupo de Los ctenóforos (filo Ctenophora) son un grupo
tubo digestivo donde es digerido. Se sabe que individuos genéticamente idénticos. Se sabe que exclusivamente marino con cerca de 100 espe-
la fase inicial de la digestión es extracelular, ya atacan e incluso matan anémonas de otros clo- cies. Su simetría radial y su cuerpo gelatinoso
que tiene lugar fuera de las células. Una diges- nes utilizando nematocistos especiales. Algunas recuerdan los de una medusa (Fig. 7.11), pero
tión intracelular dentro de las células que revis- medusas tienen ojos primitivos. Las medusas una mirada minuciosa revela algunos rasgos ex-
ten el tubo digestivo completa el procesado del también tienen estatocistos, pequeños elemen- clusivos. Los ctenóforos nadan con ocho filas de
alimento. tos calcáreos dentro de cámaras llenas de un lí- peines ciliados, largos cilios fusionados en la
Oral
Dorsal
r
rio
te
An
Ventral
r
rio
ste
Po
Aboral
(a)
base como si fueran peines, que baten en ondas. po dispuestas de tal manera que solo hay un similar al de los cnidarios y ctenóforos ya que
El continuo batido de los peines ciliados refleja plano de corte que origine dos mitades idén- posee una sola abertura al exterior, la boca. Sin
la luz, creando un multicolor efecto prismático. ticas (Fig. 7.12b). Los animales de simetría embargo, el espacio entre las capas tisulares
La longitud del cuerpo varía desde unos pocos bilateral, incluidos los humanos, tienen una externa e interna no es tan fino ni gelatinoso
milímetros en la grosella de mar (Pleurobrachia) parte frontal o anterior y una caudal o parte como en cnidarios y ctenóforos, sino que está
posterior. En la parte anterior hay una cabeza
hasta 2 m en la gran cesta de Venus (Cestum; relleno de tejido. En los embriones en desarro-
véase Fig. 15.12c). con un cerebro, o al menos una acumulación de llo, esta capa media de tejido, el mesodermo,
células nerviosas y estructuras sensoriales tales da origen a los músculos, al sistema reproduc-
como ojos. De igual modo, los animales de si- tor y a otros órganos, no solo en los platelmin-
Los ctenóforos son de simetría radial, y semejantes
en apariencia a los cnidarios, pero poseen ocho
metría bilateral tienen una espalda, o superficie tos sino también en animales estructuralmente
filas de peines ciliados. dorsal, que es diferente del vientre, o superfi- más complejos.
cie ventral. La simetría bilateral permite a los
animales ser más activos en la persecución de
Los ctenóforos son comunes tanto en aguas las presas y desarrollar comportamientos más Los platelmintos son invertebrados de simetría
bilateral de forma aplanada. Tienen verdaderos
cálidas como en aguas frías. Son carnívoros con sofisticados que los de los animales de simetría
órganos y sistemas de órganos, incluido
un apetito voraz. Multitud de ctenóforos pueden radial.
un sistema nervioso central.
consumir gran número de larvas de peces y otro
plancton (véase «Invasión biológica. Los hués-
pedes no invitados», p. 416). Muchos capturan Platelmintos Se conocen cerca de 20 000 especies de pla-
sus presas utilizando dos largos tentáculos pro- El plan corporal de simetría bilateral de estruc- telmintos. Los platelmintos marinos más comu-
vistos con células adhesivas llamadas coloblas- tura más simple se observa en los platelmintos nes son los turbelarios, un grupo que consiste
tos. Unas pocas especies tienen nematocistos, (filo Platyhelminthes), llamados así debido a principalmente en animales de vida libre carní-
obtenidos, posiblemente, comiendo medusas o que son aplanados dorsoventralmente, esto es, voros. La mayoría son pequeños, y algunos son
sifonóforos. que tienen la espalda y el vientre planos. Los muy vistosos a causa de sus llamativos colores
platelmintos también son los animales más sen- (Fig. 7.13). Algunos turbelarios viven dentro o
cillos en los que los tejidos están organizados en sobre la superficie de ostras, cangrejos y otros
verdaderos órganos y sistemas de órganos. invertebrados.
gusanos de simetría La presencia de un sistema nervioso central Los trematodos son el grupo más numero-
en el que la información se almacena y procesa so de platelmintos, con más de 6000 especies.
bilateral es de especial significación. En los platelmintos, Todos los trematodos son parásitos, viven en
La simetría radial funciona razonablemente consiste típicamente en un cerebro simple, que estrecha asociación con otros animales y se
bien en animales que permanecen fijados a su- no es más que una agregación de células nervio- alimentan de sus tejidos, sangre o contenidos
perficies o que se encuentran a merced de las sas en la cabeza. Hay también varios cordones intestinales. Al igual que muchos parásitos, los
corrientes, pero los animales que se arrastran o nerviosos que corren desde el cerebro por toda la trematodos tienen ciclos de vida complejos con
nadan en una dirección tienen necesidades di- longitud del cuerpo del gusano. El sistema ner- capacidades reproductoras asombrosas, una cla-
ferentes. Muchos animales muestran simetría vioso coordina los movimientos de un sistema ve para su éxito. Los trematodos adultos viven
bilateral, es decir tienen las partes del cuer- muscular bien desarrollado. El tubo digestivo es siempre en un vertebrado. Las larvas pueden vi-
Gusanos cinta
Aunque se parecen a los platelmintos, los ne-
mertinos o gusanos cinta (filo Nemertea)
muestran varios rasgos que indican un grado de
organización más complejo. Su tracto digestivo
es completo, con un tubo digestivo que incluye
una boca y un ano para la eliminación del ma-
terial no digerido. Tienen también un sistema
circulatorio por el que la sangre transporta los
nutrientes y el oxígeno a los tejidos. Sin embar-
go, el rasgo más distintivo de los nemertinos es
su probóscide (Fig. 7.14), un tubo largo y grue-
so que se utiliza para la captura de las presas. Es
(a)
evertido como el dedo de un guante, a partir de
una cavidad que se sitúa por encima de la boca.
Todos los nemertinos son depredadores que se
alimentan de gusanos y crustáceos.
Poliqueto
capturado
Probóscide
Ojos
(b)
FigurA 7.13 (a) Una planaria ( Pseudobiceros gratus) de la Gran Barr era del Coral de Australia. ( b) Planarias
(Pseudobiceros bifurcus) peleando en un ritual de cópula conocido como «esgrima de pene». Los gusanos son her-
mafroditas y cada uno intenta atravesar la pared del cuerpo del otro con su pene en forma de aguja para inyectar su
esperma. El primero que lo consigue actúa como macho y evita el gasto energético que la cicatrización de la herida
supone para los huevos en desarrollo.
vir en invertebrados como caracoles o almejas o cuerpo largo que consiste en una repetición de
en vertebrados como peces. Las larvas deben ser unidades. Estos particulares gusanos viven en
comidas por el vertebrado destinado a hospedar el intestino de muchas especies de vertebrados,
el adulto. Los trematodos son comunes en pe- incluidos los marinos. La cabeza de estos gusa- FigurA 7.14 Los nemertinos, o gusanos cinta,
ces, aves marinas y ballenas. nos se sujeta a la pared del tubo digestivo por utilizan una pr obóscide para capturar las pr esas. La
probóscide segrega toxinas y puede estar armada con
Las tenias, o cestodos, son platelmintos ventosas, ganchos u otras estructuras. Las tenias algún tipo de estilete. Una vez es capturada la presa, la
parásitos que, con pocas excepciones, tienen un carecen de tubo digestivo y boca. Absorben los probóscide se retrae y es la hora de comer.
Hay aproximadamente 900 especies de ne- penetran en las paredes del estómago o del in- Cada uno de los segmentos del cuerpo de mu-
mertinos, muchas de las cuales son marinas. Se testino, provocando síntomas parecidos a los de chos poliquetos tiene un par de extensiones
encuentran en todos los océanos pero son más las úlceras. Es un riesgo que corren los amantes aplanadas o podios que están provistos de cer-
comunes en aguas templadas poco profundas. de los platos a base de pescado crudo como el das rígidas y a menudo afiladas, llamadas sedas
Algunos son nocturnos y no se ven fácilmente, sushimi o el ceviche. (Fig. 7.15).
otros son de brillantes colores y pueden encon-
trarse bajo las rocas en marea baja. Los nemertinos
Gusanos segmentados Los anélidos tienen un cuerpo con segmentos
son increíblemente elásticos, y su probóscide pue- similares y un celoma. Muchos anélidos marinos
de extenderse un metro o más fuera del cuerpo. Un gran grupo de 20 000 especies como máxi- son poliquetos, gusanos segmentados con podios.
Una especie alcanza los 30 metros de largo, lo mo, los gusanos segmentados o anélidos (filo
que hace que sea el invertebrado mas largo sobre Annelida), incluye las lombrices de tierra y mu-
la tierra. chos gusanos marinos. Su plan de organización Como todos los anélidos, los poliquetos tie-
corporal presenta innovaciones que han sido in- nen un sistema circulatorio que transporta los
corporadas en algunos de los grupos de animales nutrientes, el oxígeno y el dióxido de carbono.
Nematodos de estructura más compleja. El cuerpo consiste La sangre circula siempre por el interior de va-
Los nematodos (filo Nematoda), algunos de los en una serie de partes semejantes, o segmentos, sos sanguíneos, por lo que se trata de un sistema
cuales son conocidos como gusanos redondos, una condición que se conoce con el nombre de circulatorio cerrado. Las contracciones muscu-
casi nunca se ven, aunque su número en los se- segmentación. La segmentación se puede ver lares de los vasos favorece la circulación de la
dimentos, particularmente los ricos en materia claramente en los anillos de las familiares lom- sangre.
orgánica, puede ser asombroso. Muchas especies brices de tierra. El tubo digestivo atraviesa todos En los animales pequeños, el oxígeno –esen-
son parásitas, y muchos grupos de organismos los segmentos y se aloja en una cavidad conoci- cial en la liberación de energía mediante la res-
marinos tienen nematodos parásitos. Los nema- da como celoma. El celoma está completamente piración– puede fácilmente entrar desde el agua
todos están perfectamente adaptados a vivir en rodeado por diferentes tipos de tejidos, que se al interior de todos los tejidos atravesando la pa-
sedimentos o en los tejidos de otros organismos. desarrollan a partir del mesodermo, a diferencia red. Sin embargo, en los poliquetos más grandes
La mayoría son pequeños, con cuerpos cilíndri- de la cavidad corporal más sencilla de los nema- y relativamente más activos, la obtención de su-
cos y delgados, que a menudo están aguzados todos. El celoma está lleno de un fluido y divi- ficiente oxígeno del agua es un problema poten-
en los extremos (véase la figura en «La vida en dido en partes que se corresponden con los seg- cial. Los poliquetos han solucionado este pro-
el fango y en la arena», p. 285). Los nematodos mentos externos. Los segmentos actúan como blema con el desarrollo de branquias en los po-
que viven en los sedimentos se alimentan prin- un esqueleto hidrostático y pueden contraerse dios o en otro sitio (Fig. 7.16a). Las branquias
cipalmente de bacterias y materia orgánica. El por medio de músculos de la pared del cuerpo. son extensiones de paredes finas del tegumento
tubo digestivo, que termina en un ano, se en- Estos movimientos, más la flexibilidad propor-
cuentra en el interior de una cavidad llena de cionada por los segmentos, convierten a los anéli-
Respiración
un líquido que transporta los nutrientes. Una dos en excavadores y nadadores muy eficaces. Materia orgánica O2 →
capa de músculos en la pared del cuerpo, que (glucosa)
es resistente pero flexible, empuja y comprime Poliquetos. La mayoría de los anélidos mari- CO2 H2O energía
contra el líquido que actúa como un esqueleto nos son poliquetos (clase Polychaeta), que son • Capítulo 4, p. 73
hidrostático, lo que proporciona soporte y ayu- comunes e importantes en muchos ambientes.
da en la locomoción.
Ojos Segmentos
Podios Sedas
Ojos
Los nematodos son habitantes muy comunes en (quetas)
los sedimentos marinos y son también parásitos,
ampliamente distribuidos, de muchos grupos de
animales marinos.
(a) (b)
Tubo
FigurA 7.16 Los poliquetos son habitantes comunes de muchos fondos marinos. (a) Extremo anterior del poli-
queto errante (Hermodice carunculata), un gusano de fuego que se alimenta de corales. Las estructuras de color ojo
r
brillante son branquias. (b) Sabella melanostigma, un gusano plumero que vive en tubos apergaminados.
Sedimento
del cuerpo que llevan muchos vasos sanguíneos presas. Otros, como las gusanas marinas (Areni
llamados capilares, que facilitan la captación de cola), son sedimentívoros (véase Fig. 7.3). Tentáculos
oxígeno. Esta absorción del oxígeno, seguida de Muchos poliquetos viven en tubos tempora-
la eliminación del dióxido de carbono, se conoce les o permanentes, bien individualmente o for-
Parte
como intercambio respiratorio o gaseoso. mando agregados (véanse Figs. 12.11 y 13.6). anterior
El ciclo de vida de muchos poliquetos in- Los tubos pueden estar hechos de moco, proteí-
cluye un estado larvario planctónico conocido na, trocitos de algas, partículas de fango cemen-
como trocófora, que posee una banda de cilios tadas, granos de arena o fragmentos finos de
alrededor de la boca (véase Fig. 15. 11 d). La conchas. Generalmente los poliquetos tubíco-
trocófora tiene un considerable interés ya que las tienen los podios reducidos. Algunos, como
es también uno de los estados larvarios en otros Terebella y formas similares (véase Fig. 13.11)
grupos de invertebrados. Los tipos de larva, en- son suspensívoros. Sus tentáculos tienen cilios
tre otros caracteres, son utilizados por los biólo- y moco que atrapan las partículas orgánicas que (a) Gusano retraído
gos para deducir relaciones evolutivas entre los hay en el agua y las conducen hacia la boca (véa- Tronco
diferentes grupos de invertebrados. se Fig. 7.3) . Los gusanos abanico, o gusanos
Las más de 10 000 especies de poliquetos plumero (Sabella; véase Fig. 7.16b), utilizan la
son en su mayoría marinas. La longitud varía corona de tentáculos plumosos con cilios para
mucho pero típicamente está entre 5 y 10 cm. capturar, seleccionar y transportar las partículas.
Muchos poliquetos reptan sobre el fondo, ocul- Los serpúlidos (Serpula) y espirórbidos (Spiror
tándose bajo las rocas o corales. Estos gusanos bis), también suspensívoros, extienden los ten- Tubo
reptantes, tales como la mayoría de los gusanos táculos plumosos desde los tubos de carbonato
de arena (Nereis) son principalmente carnívoros. cálcico que fabrican sobre las rocas y otras su-
Poseen cabezas provistas de varios pares de ojos perficies (véase Fig. 13.17).
y otros órganos sensoriales (véase Fig. 7.15) Los poliquetos también han tenido éxito con
utilizados para buscar pequeños invertebrados. otros ciclos de vida. Especies como Tomopteris
Para capturar las presas, utilizan una probósci- son planctónicas durante toda su vida. Sus po- Sedimento
de, a menudo armada con mandíbulas. Los po- dios son aplanados y extendidos para facilitar (b) (c)
dios están bien desarrollados y se utilizan para la natación (véase Fig. 15.12d). En el Pacífico FigurA 7.17 Representación esq uemática de
la locomoción. tropical, el cuerpo del gusano palolo (Eunice) un gusano barbudo o pogonófor o. ( a) La mayoría se -
Otros poliquetos excavan en el fango o la se rompe periódicamente, y la mitad posterior gregan y viven en tubos enterrados en el sedimento
blando. ( b) Solo el extr emo superior sobr esale, con el
arena (véase Fig. 11.31) . Muchos, como los nada hacia la superficie para realizar la puesta. tentáculo o los tentáculos extendidos. (c) Gusano fuera
gusanos de sangre (Glycera), capturan pequeñas Este comportamiento, conocido como enjam- de su tubo.
nufacturar el alimento, que a su vez es utilizado cies de moluscos en el océano que de cualquier
por los gusanos. otro grupo animal. Pueden ser tantas como
Se conocen aproximadamente 135 especies 200 000 especies de moluscos, que son supe-
de pogonóforos. Están muy restringidas a las radas solamente por los artrópodos, el filo más
aguas profundas, lo que explica que permane- numeroso de animales.
cieran desconocidas hasta 1900. Los pogonófo- Muchos moluscos tienen un cuerpo blando
ros fueron antiguamente considerados como un encerrado en una concha de carbonato cálcico
filo independiente (véase «Cómo descubrir un filo (Fig. 7.19). El cuerpo está cubierto por el man-
nuevo», p. 132). La longitud total de los gusanos to, una fina capa de tejido que segrega la con-
varía entre 10 cm y 2 m. Un grupo relacionado cha. El cuerpo no segmentado es generalmente
con los pogonóforos, los vestimentíferos, son de simetría bilateral. Hay un pie muscular ven-
incluso más largos. Se han encontrado gran nú- FigurA 7.18 Phascolosoma antillarum, un gusano tral, utilizado por norma para la locomoción.
mero de estos gusanos en las fuentes hidroter- cacahuete (o sipuncúlido), excava en el coral y las rocas
Muchos moluscos poseen una cabeza que nor-
del Caribe. La parte anterior , que en este ejemplar está
males (véanse Figs. 16.28 y 16.29). extendida, se puede retraer. malmente incluye ojos y otras estructuras sen-
soriales. Un rasgo exclusivo de los moluscos es
Oligoquetos. Los oligoquetos son pequeños detritívoros, que utilizan la probóscide para re- la rádula, una cinta con pequeños dientes que se
gusanos que se encuentran en el fango o en la coger la materia orgánica. El «excavador gordo» usa en la alimentación, generalmente raspando
arena (véase «La vida en el fango y en la are- (Urechis caupo) de la costa oeste de Norteamérica el alimento de la superficie (Fig. 7.19). La rá-
na», p. 285), donde se alimentan de detritos. Son vive en el fango, en un tubo en forma de u (véase dula está hecha principalmente de quitina, un
los parientes marinos de las lombrices de tierra. Fig. 12.11). carbohidrato muy resistente que también se en-
Algunas especies pueden ser muy abundantes. cuentra en otros invertebrados y está muy mo-
A diferencia de la mayoría de los poliquetos, los dificada en los moluscos carnívoros (Figs. 7.20
oligoquetos carecen de podios. y 10.7). El intercambio de gases se realiza por
Moluscos: medio de branquias pares.
Sanguijuelas. Las sanguijuelas (clase Hiru-
dinea) viven principalmente en las aguas dulces El éxito de los cuerpos
pero se pueden observar especies marinas adhe- blandos
ridas a peces marinos e invertebrados. Las san- Simbiosis Relación de dos especies diferentes
guijuelas son anélidos muy especializados que Caracoles, almejas, pulpos y otras formas fami- que viven juntas en estrecha asociación.
se distinguen por poseer una ventosa en cada liares son miembros del filo Mollusca. Los mo- • Capítulo 10, p. 221
extremo y carecer de podios. luscos han tenido mucho éxito; hay más espe-
Sipuncúlidos
Gónada
A menudo llamados gusanos cacahuete, los Concha
sipuncúlidos (filo Sipuncula) tienen cuerpos Intestino
blandos sin segmentar. Excavan en los fon-
Corazón
dos fangosos, rocas y corales o se esconden Glándula
en conchas vacías. Todos son marinos y viven digestiva Branquia
principalmente en aguas superficiales. La parte Estómago
Cavidad del manto
anterior es larga y contiene la boca y un grupo Manto
de pequeños lóbulos o tentáculos ramificados
(Fig. 7.18) que pueden ser retraídos en el inte- Ojo
Opérculo
rior del cuerpo, con lo que el gusano adquiere la Ganglio
forma de un cacahuete. Los sipuncúlidos miden
de 1 a 35 cm de largo. Se conocen aproximada-
mente 320 especies, todas sedimentívoras. Algas
No es muy difícil descubrir una nueva especie de invertebrado marino. Los Los animales micr oscópicos que encontró Kristensen tienen un cuerpo
pequeños animales que viven en los sedimentos, entr e las algas de las costas rodeado por seis placas. La cabeza, que puede r etraerse, lleva una serie de
rocosas, en grietas o huecos en el coral, o en aguas pr ofundas son buenos espinas y una boca en el extremo de un cono. Kristensen se reunió con Higgins,
candidatos. Sin embargo, el descubrimiento de un nuevo filo de invertebrados y ambos llegar on a la conclusión de que el ejemplar de Higgins examinado en
es otra historia difer ente. 1974 y todos los que posteriormente encontró Kristensen eran miembr os de un
Las especies fundadoras de tr es filos no fueron descritas hasta hace r ela- nuevo filo. Encontraron más ejemplar es de adultos en el este de Florida, que
tivamente poco. Los tr es filos son exclusivamente marinos. posteriormente confirmaron el nuevo estatus del grupo.
La primera especie de lo que eventualmente llegó a ser el nuevo filo El nuevo filo Loricifera («portador es de coraza») fue oficialmente creado
Gnatostomulida no fue oficialmente descrita hasta 1956. Los gnatostomúlidos en 1983 cuando Kristensen publicó un trabajo en una revista científica alemana.
son un grupo de unas 80 especies de diminutos gusanos que viven entr e las La primera especie fue denominada Nanaloricus mysticus («armadura enana
partículas del sedimento por todo el mundo (véase la figura en «Vida en el fango mística o enigmática»), y la larva fue bautizada con el nombr e de larva Higgins,
y en la ar ena», p. 285). Son semejantes a las planarias p ero poseen rasgos en honor a Higgins –indudablemente un amable pr emio de consolación–. Desde
exclusivos, que incluyen una serie de mandíbulas con dientes para raspar las entonces han sido descritas 10 nuevas especies.
bacterias, diatomeas y otr os organismos de los granos de ar ena. El último filo descubierto viene de otro sitio inesperado: ¡las sedas de los
El siguiente de los nuevos filos tiene una corta pero turbulenta historia. En bordes de las piezas bucales de las cigalas! Aunque se observó por primera
1961, Robert Higgins, entonces en la Smithsonian Institution en Washington, vez en 1960, el filo Cycliophora no fue descrito hasta 1995. Hasta ahora sólo
D.C., pronosticó la existencia de un grupo que vivía en los espacios entre las par- consta de una especie, Symbion pandora, un diminuto saco en forma de botella
tículas de sedimento grueso de aguas pr ofundas y limpias. Encontró un ejemplar con una boca en forma de disco. Los cilios alr ededor de la boca atrapan las
en 1974 per o desgraciadamente no se per cató de que fuera algo novedoso. partículas que se caen de la boca de la cigala cuando come.*
Un año después, en 1975, Reinhar dt Kristensen, de la Universidad de Este modo de vida tan extraño coincide con un curioso ciclo de vida. El
Copenhague, Dinamar ca, r ecogió un ejemplar , per o se destruyó mientras se animal multicelular diminuto –cientos de ellos a menudo viven en una cigala–
preparaba para su examen microscópico. Más tarde, Kristensen encontró la larva alterna generaciones sexuales y asexuales. Los machos enanos, que viven
de un escurridizo animal en los sedimentos gruesos del oeste de Gr oenlandia pegados a las hembras, existen solamente para pr oducir espermatozoides.
y el mar del Coral. En 1982, estuvo trabajando con una muestra numer osa Las hembras también se r eproducen asexualmente, pero pr oducen solamente
de la costa de la Br etaña francesa. Fue su último día en la Estación biológica hembras que se desarr ollan dentro de unas estructuras en forma de caja en el
de Roscof f, y para ahorrar tiempo, lavó la muestra en agua dulce en lugar de interior de sus madr es. La nueva generación de hembras se libera de las cajas
seguir el método tradicional que suponía más tiempo. Lo que ocurrió fue que cuando r evientan las madr es. El mito griego de la caja de Pandora (de ahí el
los animales se despr endieron de las partículas del sedimento, y Kristensen vio nombre del primer cicliófor o) abierta para permitir que toda la maldad humana
una serie completa de ejemplar es ¡de larvas y adultos! escape se r ecrea así alr ededor de la boca de la cigala.
* En el año 2005, Obst, Funch y Kristensen han descrito una nueva especie, Symbion
americanus, en el bogavante americano, Homarus americanus . ( N. del T .)
Piezas bucales
de la cigala
Disco
adhesivo
Macho
Boca
enano
Ciclióforo
(a) (b)
(a) (b)
FigurA 7.23 Ostras como Crassostrea virginica (a) son recogidas y comercializadas en todo el mundo (véase Fig. 17.15). Algunos bivalvos, como las vieiras y la almeja lima
(Lima scabra), viven activamente sobre el fondo. Otros se entierran en la arena o el fango.
Sifón Estómago
Brazos Glándula digestiva
Gónada Cerebro
Posterior Anterior
Cabeza Intestino Ojo
Saco
de la tinta
Branquia
Cuerpo Ventosas
Cavidad
del manto Boca
Sifón
FigurA 7.24 Organización externa (a y b) e interna (c) del pulpo. En el macho, el extremo de tercer brazo derecho está modificado para transferir los espermatóforos desde
su sifón al interior de la cavidad del manto de la hembra. La cópula es precedida por comportamientos de cortejo que incluyen complicados cambios de color.
fuente de las perlas comerciales más valiosas. es como un gasterópodo con su cabeza dirigida Los pulpos son eficaces cazadores, con can-
Las perlas se forman cuando la ostra segrega hacia abajo, hacia el pie. El pie está modificado grejos, langostas y camarones entre sus platos
finas capas de carbonato cálcico para cubrir las en brazos y tentáculos, generalmente provistos favoritos. Muerden a sus presas con un par de
partículas extrañas o los parásitos que se alojen de ventosas que utilizan para capturar las pre- mandíbulas en forma de pico. La rádula puede
entre la cavidad del manto y la superficie inter- sas (Fig. 7.24). Los grandes ojos, generalmente ayudar a desgarrar trocitos de carne. También
na iridiscente de la concha, lo que se denomina uno a cada lado de la cabeza, son notablemente segregan una sustancia paralizante y algunos
madreperla. El cultivo de las perlas se obtiene parecidos a los nuestros. El cuerpo, redondeado tienen una mordedura muy tóxica. Muchos, sin
insertando cuidadosamente un pequeño trocito en los pulpos y alargado en los calamares, está embargo, no hacen daño. Utilizan las cuevas
de concha o de plástico en el manto. Algunas protegido por un manto muscular y grueso. El de las rocas, o incluso los barcos abandonados
vieiras (Pecten; Fig. 7.23 b) viven sin fijarse y manto forma una cavidad del manto por detrás como guaridas. Sus refugios se descubren por la
pueden nadar durante cortas distancias expul- de la cabeza, que aloja dos o cuatro branquias. presencia de rocas movidas y por los restos de
sando rápidamente agua de la cavidad del manto El agua entra por el extremo libre del manto y cangrejos. Igual que muchos otros cefalópodos,
y batiendo las valvas. El bivalvo más grande es la sale a través del sifón o embudo, un tubo mus- pueden distraer a los potenciales depredadores
almeja gigante (Tridacna; véase Fig. 14.34) que cular, que sobresale por debajo de la cabeza, for- emitiendo un chorro de líquido negro produci-
puede alcanzar más de 1 m de longitud. mado por lo que resta del pie. Los cefalópodos do por el saco de la tinta (Fig. 24c).
Muchos bivalvos perforan el coral, rocas o nadan expulsando el agua fuera de la cavidad Los calamares (Loligo; Fig. 7.25 b) están
la madera. El gusano de los barcos o broma de del manto a través del sifón. El sifón, flexible, mejor adaptados a la natación que los pulpos.
mar (Teredo) perfora las raíces de los mangla- puede girar, permitiendo al animal moverse Su cuerpo es alargado y cubierto por el manto
res, la madera flotante y estructuras de madera prácticamente en todas direcciones, un ejemplo que tiene dos aletas triangulares. Los calamares
tales como barcos y embarcaderos. Utilizan sus de propulsión a chorro en la naturaleza. pueden permanecer sin moverse en un sitio o
pequeñas valvas para excavar la madera que se Los pulpos (Octopus) tienen ocho brazos lar- moverse hacia delante o hacia atrás cambiando
comen. Las bacterias simbiontes en el tubo di- gos y carecen de concha (Fig. 7.24) . Son ha- la dirección del sifón. Ocho brazos y dos tentá-
gestivo de las bromas digieren la madera. Las bitantes comunes en los fondos. Incluyendo los culos, todos con ventosas, rodean a la boca. Los
valvas raspadoras se sitúan en el extremo inter- brazos, el tamaño varía entre los 5 cm del pulpo tentáculos son largos y retráctiles y tienen ven-
no de un túnel revestido de carbonato cálcico y enano (Octopus joubini) y el récord de 9 m del tosas solo en los extremos ensanchados. Pueden
en la entrada del otro extremo se prolonga un pulpo gigante del Pacífico (Fig. 7.25a). salir disparados rápidamente para capturar las
sifón fino. Las bromas son un buen ejemplo de
un organismo incrustante, una vez que se instala
sobre los cascos de los barcos, embarcaderos y
otras estructuras sumergidas.
EL ENFOQUE DE LA CIENCIA
El calamar gigante ( Architeuthis dux ) es un misterioso y enigmático animal, crianza, para perfeccionar las técnicas de cultivo antes de volver a intentarlo
objeto de mitos y leyendas. Hay muchos sucesos, algunos cr eíbles, otr os no, con el calamar gigante.
de encuentros entre barcos y calamar es gigantes, incluso la dudosa historia de En los años 1996, 1997 y 1999 se r ealizaron expediciones inter nacio-
un marinero comido por uno de ellos. Tales encuentros pueden haber originado nales para tratar de filmar a los calamares gigantes en su hábitat natural. La
cuentos antiguos de monstruos marinos. El calamar gigante es también un expedición de 1996 tuvo lugar en las Azor es, en el este del Atlántico, y en las
gran misterio para la ciencia, ya que raramente ha sido visto vivo. Mucho de de 1997 y 1999, el equipo fue a Nueva Zelanda, donde en años r ecientes se
lo que conocemos de él llega de los picos y otras partes del cuerpo encon - han recogido en las r edes de pesca más calamar es gigantes que en cualquier
trados en el estómago de los cachalotes. Solo ocasionalmente se han visto otro sitio. El equipo utilizó métodos muy variados: un sumergible autónomo,
ejemplares completos o casi completos en el estómago de una ballena, varada un sumergible pilotado y una cámara fija cebada, sujeta a un cable; incluso
en las r ocas o capturada por un arrastr ero. Hay también r elatos de calamar es adosaron una cámara especial (véase «Ojos (y oídos) en el océano», p. 14)
gigantes peleando con cachalotes en la superficie, pero los biólogos nunca en el dorso de un cachalote. La expedición obtuvo filmaciones espectaculares
han sido capaces de estudiar un calamar gigante vivo. Se piensa que viven de otras criaturas de las profundidades e información muy valiosa acerca del
a pr ofundidades de 200 a 1000 m, per o no conocemos mucho acer ca de su comportamiento de los cachalotes, per o no fueron capaces nunca de encontrar
alimentación y r eproducción, a qué pr ofundidad pueden sumergirse o cómo de el calamar gigante de las películas.
grandes pueden llegar a ser . La paciencia finalmente obtuvo recompensa cuando en 2004 los investiga -
Se piensa que las larvas de los calamar es gigantes son más numer osas dores japoneses, utilizando una cámara suspendida en un largo apar ejo cebado,
que los adultos y que viven en aguas poco profundas, por lo que puede ser más obtuvieron imágenes de un calamar gigante de 8 m a una profundidad de 900 m.
fácil su captura y estudio. Los investigador es de Nueva Zelanda consiguier on El calamar desapar eció, pero quedó parte de un tentáculo como r ecuerdo.
capturar algunas larvas, per o las larvas murier on muy poco después, quizás a
causa de que no dier on con el tipo de alimento más adecuado. Los científicos Para más información, consulte los enlaces del centro online de aprendizaje
están trabajando ahora cultivando otras especies de calamar es de más fácil Marine Biology.
presas. La concha está reducida a una pluma zar la concha. El cuerpo –que ocupa la cámara padora para comer algas. Muchos de ellos vuel-
rígida, que está embebida en la superficie supe- más grande externa– tiene de 60 a 90 tentáculos ven a su guarida después de comer. Sin embargo,
rior del manto. El tamaño del adulto varía desde cortos sin ventosas que utiliza para capturar las una especie captura pequeños crustáceos y otros
pequeños individuos de pocos centímetros de presas. invertebrados con unas extensiones del manto
longitud hasta el calamar colosal de las profun- en forma de alas que rodean la boca.
didades marinas (Mesonychoteuthis), el inverte- Otros moluscos. Se conocen aproximada- Las más o menos 350 especies de escafó-
brado viviente más grande. Se han capturado mente 800 especies de quitones (clase Poly- podos o colmillos de mar (clase Scaphopoda)
muy pocos ejemplares, pero el más grande, una placophora), todas marinas. Pueden identificar- tienen una concha alargada abierta en el extre-
hembra juvenil, tenía una longitud total de 6 se fácilmente por las ocho placas imbricadas que mo superior y aguzada como el colmillo de un
m. Los ejemplares maduros pueden alcanzar cubren su superficie dorsal ligeramente arquea- elefante. Viven en fondos arenosos y fangosos.
los 9 a 12 m. El calamar gigante (Architeuthis, da (Fig. 7.26) . Sus órganos internos no están El extremo estrecho de la concha emerge del
véase «El enfoque de la ciencia: En busca del arrollados como en los caracoles. fondo, mientras que el pie sobresale por el ex-
calamar gigante», arriba) es otro calamar de las Muchos quitones viven en fondos rocosos tremo ancho. Muchas especies tienen tentá-
profundidades marinas. Puede alcanzar hasta poco profundos donde utilizan una rádula ras- culos finos con extremos adhesivos. Los usan
20 m de longitud pero pesa menos que el cala- para capturar foraminíferos, bivalvos jóvenes y
mar colosal. otros pequeños organismos del sedimento. Los
Las sepias (Sepia) se parecen a los calama- colmillos de mar son muy comunes en aguas
res en que tienen ocho brazos y dos tentáculos, profundas, aunque a veces llegan a la playa
pero su cuerpo es aplanado y tiene una aleta re- conchas vacías.
corriendo los dos lados del cuerpo. Las sepias
tienen una concha calcificada interna que ayuda
en la flotabilidad. Esta concha es el «jibión» que
Biología de los moluscos
se vende como una fuente de calcio para los pá- La organización corporal y el sistema de órga-
jaros enjaulados. nos de los moluscos muestran una complejidad
El nautilo «tabicado» (Nautilus, véase «El ta- paralela a su abundancia y diversidad.
bicado nautilus», p. 357) tiene una concha exter-
na arrollada que contiene una serie de cámaras FigurA 7.26 Los quitones, como Tonicella lineata, Alimentación y digestión. El tubo digestivo de
utilizan su fuerte pie y su flexibilidad, proporcionada por
llenas de gas que sirven como un órgano de flo- las ocho placas articuladas, para adaptarse perfecta - los moluscos tiene una boca y un ano diferencia-
tación. Hasta 25 cm de diámetro puede alcan- mente a la superficie irregular de los costas rocosas. dos. La digestión se realiza gracias a glándulas
136
salivales y digestivas (véase Fig. 7.19) que li- mente a los órganos que necesitan más oxígeno ger, una larva planctónica que tiene una concha
beran enzimas digestivas que disgregan el ali- como el cerebro. muy fina (véase Fig. 15.11a). Sin embargo, en
mento en moléculas simples. Otros aspectos del muchos gasterópodos, parte del desarrollo tiene
sistema digestivo difieren en los distintos grupos Sistema nervioso y comportamiento. La lugar en el interior de cordones o cápsulas de
y según la dieta. Ramoneadores como los quito- complejidad del sistema nervioso varía en los huevos. Los cefalópodos carecen de larva y los
nes, las lapas y pequeños caracoles tienen una distintos moluscos. Los gasterópodos y bivalvos juveniles se desarrollan directamente a partir de
rádula raspadora que desprende diminutas al- no tienen un cerebro único sino varios pares de huevos ricos en vitelo. Las hembras de los pul-
gas de las superficies o directamente corta algas ganglios o «cerebros locales», grupos de célu- pos protegen sus huevos, que están a menudo
grandes. Su sistema digestivo relativamente sen- las nerviosas localizadas en diferentes partes del pegados a grietas o agujeros en las rocas, hasta
cillo puede procesar eficazmente grandes canti- cuerpo (véase Fig. 7.19). su eclosión. La hembra normalmente muere
dades de material vegetal difícil de digerir. La Los cefalópodos tienen el sistema nervioso después, ya que no se alimenta o lo hace de
digestión es parcialmente extracelular en la ca- más complejo, no solo de todos los moluscos manera escasa mientras está protegiendo los
vidad digestiva y parcialmente intracelular en las sino de todos los invertebrados. Algunos de los huevos.
glándulas digestivas. Algunos gasterópodos sin cerebros locales separados que hay en otros mo-
concha que comen algas mantienen los cloro- luscos se han fusionado en un único gran cerebro
plastos de las algas intactos. Los cloroplastos se que coordina y almacena toda la información
quedan en la glándula digestiva, donde pueden recibida del entorno. Las diferentes funciones y Artrópodos:
realizar la fotosíntesis y proporcionar alimento comportamientos de los cefalópodos se contro-
al gasterópodo. lan por regiones específicas del cerebro, como en Los acorazados
Los caracoles carnívoros tienen una rádula los humanos. Fibras nerviosas gigantes condu- Los artrópodos (filo Arthropoda) constituyen
modificada para perforar, cortar o incluso cap- cen rápidamente los impulsos, permitiéndoles el filo más amplio de animales, con más de un
turar las presas. La rádula y la boca están alo- capturar las presas o escapar a una velocidad millón de especies conocidas y varios millones
jadas en una probóscide que puede extenderse increíble. La extraordinaria complejidad de los que aún permanecen sin descubrir. De todos
para atrapar a las presas (véase Fig. 7.20). Puede ojos de los cefalópodos refleja el desarrollo de su los animales que hay sobre la Tierra, tres cuar-
incluso haber mandíbulas. En estos caracoles, la sistema nervioso. Los pulpos y las sepias tienen tas partes son artrópodos. El grupo más amplio
digestión es extracelular y tiene lugar en el estó- una notable capacidad para aprender. Muchos de artrópodos con mucho es el de los insectos,
mago. cefalópodos, especialmente las sepias, exhiben que son los artrópodos dominantes en la tierra
Los bivalvos ingieren partículas de alimento cambios de color relacionados con determina- aunque escasos en el mar. La inmensa mayoría
que son filtradas y seleccionadas por los cilios dos comportamientos y caprichos, desde juegos de artrópodos marinos son crustáceos (subfilo
de las branquias. No existe rádula y el alimento sexuales muy elaborados (véase «El enfoque de Crustacea), un grupo que incluye balanos, gam-
entra en la boca envuelto por grandes cordones la ciencia: Mimetismo femenino en una sepia», bas, langostas, cangrejos y una gran variedad de
de moco. En el estómago, una varilla secretora de p. 85) hasta camuflaje. Algunas sepias exhiben animales menos familiares.
enzimas, el estilo cristalino (véase Fig. 7.22b), dos grandes manchas negras que parecen ojos, El cuerpo de los artrópodos está segmentado
hace girar constantemente el alimento para ayu- quizás para ahuyentar a los potenciales depreda- y posee simetría bilateral. Además del cuerpo
dar a digerirlo. El contenido del estómago pasa a dores. Incluso, algunos pulpos cambian de color segmentado y flexible, los artrópodos poseen
continuación a una gran glándula digestiva para y comportamiento para mimetizar o imitar a apéndices articulados, tales como patas y piezas
la digestión intracelular. Las almejas gigantes no peces venenosos y serpientes marinas. bucales, que se mueven mediante una serie de
solo filtran el alimento sino que obtienen nu- músculos. Otra característica de los artrópodos
trientes a partir de las zooxantelas que viven en reproducción y ciclo vital. Muchos molus- es la presencia de un esqueleto duro, no vivo, o
ramificaciones finas del tubo digestivo que se cos tienen sexos separados, pero algunas espe- exoesqueleto, compuesto de quitina y segregado
extiende por todo el manto de la almeja (véase cies son hermafroditas, esto es, los individuos por la capa de tejido subyacente. El exoesquele-
Fig. 14.34). Esta alimentación extra permite a tienen tanto gónadas masculinas como feme- to y los apéndices articulados proporcionan pro-
la almeja alcanzar su enorme tamaño. ninas. En los bivalvos, quitones, escafópodos y tección, soporte, flexibilidad y un incremento de
Todos los cefalópodos son carnívoros que algunos gasterópodos, el esperma y los óvulos se superficie para la inserción de los músculos.
necesitan digerir grandes presas. El estómago liberan al agua y la fecundación es externa (véase
está a menudo conectado a un saco en el que se Fig. 4.21a). En los cefalópodos y muchos gas-
completa rápida y eficazmente la digestión, que terópodos, la fecundación es interna. Cuando Foraminíferos Protozoos con conchas calcáreas
es totalmente extracelular. los cefalópodos copulan, el macho utiliza un finas.
Los moluscos tienen un sistema circulatorio brazo modificado para transferir un espermató- • Capítulo 5, p. 104; Figura 5.10
que transporta los nutrientes y el oxígeno. Un foro, un paquete alargado de espermatozoides, a
corazón dorsal muscular bombea la sangre hacia la hembra. Los machos de los gasterópodos que Enzimas Sustancias que aceleran determinadas
reacciones químicas.
todos los tejidos. La mayoría de los moluscos copulan tienen un pene largo y flexible.
• Capítulo 4, p. 71
tienen un sistema circulatorio abierto en el que Algunos moluscos tienen una larva trocófora
la sangre circula por vasos que se abren en espa- similar a la de los poliquetos, una característica Cloroplastos Orgánulos celulares en plantas
cios sanguíneos abiertos. Por otro lado, los cefa- que se utiliza a menudo para poner de manifies- y otros productores primarios, en los que tiene
lópodos tienen un sistema circulatorio cerrado to las estrechas afinidades entre los moluscos, lugar la fotosíntesis.
en el que la sangre siempre circula por el interior los anélidos y otros grupos. En gasterópodos y • Capítulo 4, p. 75; Figura 4.8b
de vasos, con lo que la sangre llega más eficaz- bivalvos, la trocófora se convierte en una velí-
FigurA 7.33 Este camarón ( Periclimenes) se ca - FigurA 7.34 El cangrejo ermitaño (Dardanus sp.) con anémonas de mar viviendo sobre su concha. El cangrejo
mufla para vivir sobre los brazos ramificados de los cri- ermitaño está protegido por los nematocistos de los tentáculos de las anémonas y las anémonas de mar consiguen
noideos (véase Fig. 7.47) en el Pacífico tropical. comer las partículas de alimento que se sueltan cuando come el cangrejo ermitaño.
FigurA 7.36 El abdomen de los cangrejos machos reproducción y ciclo vital. En la mayoría
tiene forma de V (arriba) y es más grande y con forma de
(a) U en las hembras (abajo). Se trata del cangrejo de roca o de los crustáceos los sexos son separados. Casi
cangrejo europeo (Carcinus maenas), una plaga introdu- nunca se liberan los gametos al agua. En lugar
cida en las costas pacíficas y atlánticas de Norteamérica de eso, los machos utilizan apéndices especiali-
y otras regiones del mundo.
zados para transferir el esperma directamente a
la hembra. Incluso en las especies hermafroditas
En los isópodos y copépodos parásitos hay otros el esperma se transfiere de unos a otros. Los ba-
apéndices adaptados para picar y chupar. lanos, por ejemplo, tienen un pene que pueden
El alimento pasa al estómago que a menudo extender hasta alcanzar a otros balanos próxi-
tiene pliegues o dientes quitinosos para triturar mos. En los decápodos, la cópula normalmente
y cilios para tamizar. El estómago, dividido en tiene lugar inmediatamente después de la muda
dos cámaras en los decápodos, está conectado de la hembra, cuando el exoesqueleto todavía
a las glándulas digestivas que segregan enzimas está blando. Las hembras de muchas especies
digestivas y absorben nutrientes. La digestión es pueden almacenar el esperma durante periodos
esencialmente extracelular. El intestino termina largos y utilizarlo para fecundar por separado
(b) en un ano. distintas remesas de huevos. En anfípodos e
Como en los moluscos, los nutrientes absor- isópodos, los huevos se incuban en una cámara
FigurA 7.35 El cangrejo de los cocoter os (Birgus
formada por extensiones laterales del cuerpo. En
latro) es un cangr ejo ermitaño grande, terr estre que no bidos son distribuidos por un sistema circulato-
utiliza una concha cuando es adulto ( a). Las hembras rio abierto. El intercambio respiratorio se realiza decápodos y otros grupos, las hembras transpor-
retornan al mar solo para liberar sus huevos. Después tan sus huevos utilizando los pleópodos, apén-
de una vida planctónica, los juveniles caen al fondo y normalmente por branquias adosadas a algunos
utilizan conchas como habitáculos ( b) mientras se des - apéndices. En la mayoría de los decápodos, las dices especializados, no natatorios, que tienen
plazan fuera del agua hasta que comienzan su vida en branquias se alojan en una cámara debajo del debajo del cuerpo (véase Fig. 7.32).
la tierra. Los cangr ejos de los cocoter os, llamados así La mayoría de los crustáceos tienen una lar-
ya que a menudo comen cocos, se encuentran en los caparazón, que es constantemente batida por el
océanos Índico y Pacífico tropical. Se sabe que pueden agua. Sin embargo, en los cangrejos terrestres, va planctónica que no se parece nada al adulto.
alcanzar los 13.5 kg de peso y son, por ello, los artrópo-
la cámara branquial, aunque húmeda, está llena Posiblemente, la larva más característica de los
dos terrestres más grandes. crustáceos sea la larva nauplios, aunque los ti-
de aire y actúa de forma parecida a como actúan
nuestros pulmones. pos y el número de estados larvarios varían mu-
cho de unos grupos a otros (Fig. 7.37).
Alimentación y digestión. La filtración es muy Sistema nervioso y comportamiento. El
común en copépodos y en la mayoría de los pe- sistema nervioso de los crustáceos más sencillos
tiene forma de escalera, aunque en los decápo-
Otros artrópodos marinos
queños crustáceos planctónicos (véase Fig. 15.7).
Las sedas rígidas en forma de pelos de algunos dos está mucho más centralizado. Los crustáceos Muy pocos artrópodos, aparte de los crustáceos,
apéndices se utilizan para atrapar las partículas de tienen un cerebro pequeño, relativamente senci- son comunes en el océano. La mayoría pertene-
alimento del agua. Las partículas son conducidas llo (véase Fig. 7.32) pero órganos sensoriales cen a dos pequeños grupos totalmente marinos.
a las sedas por corrientes creadas por el batido de muy bien desarrollados. La mayoría tienen ojos Un tercer grupo amplio, y sobre todo terrestre,
otros apéndices. Otros apéndices especializados compuestos, que consisten en un grupo de has- incluye unas pocas especies que tímidamente
conducen el alimento desde las sedas a la boca. ta 14 000 unidades fotosensibles distribuidas en han invadido el mar.
Copépodos
Balanos
Langosta
espinosa
La mayoría
de las gambas
Cangrejos
FigurA 7.37 Los huevos de los crustáceos marinos eclosionan y originan larvas planctónicas que sufren mudas consecutivas. Con cada muda se añade un nuevo par de
apéndices, mientras que los ya presentes se especializan cada vez más. El último estado larvario sufre metamorfosis y se transforma en otro juvenil (véase Fig. 13.5). Las larvas
y los adultos mostrados aquí no están dibujados a escala. En muchos casos, cada flecha representa varias mudas. En la Figura 15.13 se muestran otras larvas de crustáceos.
Cangrejos cacerola. Los cangrejos cacerola muy diferentes de los que se extinguieron hace cerola que encierra un cuerpo con cinco pares
son los únicos miembros supervivientes de un tiempo. Los cangrejos cacerola viven en los fon- de patas (Fig. 7.38) . Estos cangrejos cacerola
grupo (clase Merostomata) que está amplia- dos blandos en aguas someras en el Atlántico emergen a la playa para reproducirse.
mente representado en el registro fósil. Las cin- y costas del golfo de Norteamérica (Limulus) y
co especies actuales de cangrejos cacerola no son sudeste de Asia (Carcinoscorpius). Su rasgo más Arañas de mar. Las de mar (clase Pycnogo-
verdaderos cangrejos sino «fósiles vivientes», no característico es un caparazón en forma de ca- nida) se parecen a las verdaderas arañas solo
Lofoforados
Hay tres grupos de invertebrados marinos que
tienen una estructura alimentaria exclusiva, el
lofóforo. Consiste en una serie de tentáculos
ciliados dispuestos en forma de herradura, de
forma circular o de manera espiralada. Los lo- FigurA 7.40 Canda simplex y otros muchos brio-
zoos forman colonias incrustantes en forma de encaje.
FigurA 7.38 Limulus polyphemus es un cangr ejo foforados son suspensívoros y utilizan sus cilios
cacerola que crece hasta alcanzar 60 cm incluida la cola. para crear corrientes alimentarias. Comparten
Se alimenta de almejas y otr os pequeños invertebrados también otros rasgos importantes; ausencia de
de fondos blandos.
segmentación, simetría bilateral, celoma y un Foronídeos
tubo digestivo en forma de u.
En un primer momento, los foronídeos (filo
superficialmente. Cuatro o más pares de pa-
Phoronida) pueden confundirse fácilmente con
tas articuladas surgen de un pequeño cuerpo
(Fig. 7.39). Utilizan una gran probóscide que
Briozoos los poliquetos. Tienen forma de gusano y fabri-
can unos tubos hechos en parte con granitos de
lleva la boca en el extremo, para comer inverte- Los briozoos («animales musgo») forman co- arena. Sin embargo, tienen un lofóforo circular o
brados blandos tales como anémonas de mar e lonias sobre las algas, rocas y otras superficies. en forma de herradura y su tubo digestivo tiene
hidrozoos. Las arañas de mar son más comunes Aproximadamente 4500 especies, la mayoría forma de u en contraste con el tubo digestivo
en aguas cálidas, aunque pueden estar en todos marinas, se agrupan en el filo Ectoprocta. Las de los poliquetos que es recto. Las 20 especies
los océanos. colonias de briozoos consisten en diminutos in- conocidas son marinas y viven excavando en la
dividuos interconectados llamados zooides que arena o adhiriendo sus tubos a las rocas y otras
insectos. Éstos (clase insecta) se distinguen segregan un esqueleto de formas muy variadas. superficies duras, en aguas someras. Aunque una
de otros artrópodos por la presencia en el adul- Las colonias pueden ser incrustantes o tener una especie californiana puede alcanzar los 25 cm, la
to de solo tres pares de patas. Son el grupo más forma erguida que adquieren el aspecto de tro- mayoría de los foronídeos no sobrepasan unos
diverso de animales sobre la tierra, pero esca- citos de encaje (Fig. 7.40). Si se miran con de- pocos centímetros de largo.
sean en el mar. La mayoría de los insectos ma- talle, podemos descubrir unos compartimientos
rinos viven en el borde del agua donde recogen rectangulares, redondeados o en forma de cajitas
carroña entre las algas, balanos y rocas. Muchos ocupados por zooides (véase Fig. 13.17). El lo- Braquiópodos
viven entre las algas en descomposición que se fóforo se puede retraer. El tubo digestivo tiene
Hay cerca de 350 especies actuales de braquió-
acumulan en marea alta. Un insecto marino que forma de u con el ano fuera del lofóforo.
podos o conchas lámpara (filo Brachiopoda).
Otros cientos de especies son exclusivamente
fósiles. Los braquiópodos tienen una concha
formada por dos valvas, igual que las almejas,
con las que no tienen relación. En el cuerpo, las
dos valvas son dorsal y ventral a diferencia con
las valvas laterales (izquierda y derecha) de las
almejas. Cuando las valvas están abiertas, se ha-
cen patentes otras diferencias mayores entre los
braquiópodos y las almejas. Los braquiópodos
tienen un lofóforo muy patente que consiste en
dos brazos ciliados espiralados que ocupan la
Probóscide
mayor parte del espacio entre las valvas. Muchos
braquiópodos se encuentran sujetos a las rocas o
excavando en sedimentos blandos.
Quetognatos
En número de especies, los quetognatos o gu-
FigurA 7.39 Las arañas de mar , o picnogónidos, se observan a menudo sobr e invertebrados de cuerpo sanos flecha (filo Chaetognatha) están entre
blando, tales como esponjas, anémonas de mar, medusas y briozoos. La mayoría de las especies de aguas someras
son pequeñas, con cuerpos que raramente sobrepasan 1 cm de largo. Algunas arañas de mar de aguas pr ofundas los filos animales más pequeños. Solo se cono-
son más grandes, como las especies de las aguas árticas y antárticas. cen cerca de 100 especies, todas marinas. Son,
Ojos sin ninguna duda, uno de los miembros más co- cnidarios y ctenóforos, los equinodermos tienen
Espinas raptoriales munes e importantes del plancton. En su mayo- simetría radial pentámera, esto es, una simetría
ría son transparentes, aerodinámicos, con aletas basada en cinco partes (Fig. 7.42) . Como era
Boca similares a las de los peces y cola (Fig. 7.41). La de esperar en un animal de simetría radial, los
cabeza posee ojos, espinas raptoriales y dientes. equinodermos no tienen cabeza. No hay extre-
La longitud total varía desde los pocos milíme- mo anterior ni posterior ni lado dorsal ni ven-
tros hasta unos 10 cm. tral. En lugar de esto, es más usual mencionar en
Cerebro Los quetognatos son voraces carnívoros con los equinodermos una superficie oral donde se
estructuras sensoriales muy eficaces para detec- localiza la boca y una superficie opuesta o aboral
Intestino
tar las presas. Sus presas son pequeños crustá- (Fig. 7.42a y b).
ceos, huevos y larvas de peces y otros animales, Generalmente, los equinodermos tienen un
otros quetognatos y prácticamente cualquier tubo digestivo completo, un celoma bien desarro-
Aleta lateral cosa con tal de que sea pequeña. Pasan mucho llado y un esqueleto interno. Este esqueleto, igual
tiempo en el agua sin moverse, pero pueden na- que el nuestro, es un endoesqueleto. Es segre-
dar con movimientos muy rápidos para atrapar gado en el interior de tejidos y no externamente
a sus presas. como el exoesqueleto de los artrópodos. Aunque
Ovario a veces parece externo, como en las púas de los
erizos, el endoesqueleto está cubierto por una
capa muy fina de epidermis ciliada. Las púas y las
protuberancias puntiagudas proporcionan a mu-
Ano Equinodermos: chos equinodermos una apariencia espinosa, de
Simetría pentarradiada ahí el nombre Echinodermata «piel con espinas»
Testículo
El sistema vascular acuífero, una red de
Estrellas de mar, erizos de mar, pepinos de mar canales llenos de agua, es exclusivo de los equi-
y otras formas pertenecen a los equinodermos nodermos (Fig. 7.42c). Los pies ambulacrales
Aleta caudal (filo Echinodermata). Los equinodermos son son extensiones musculares de estos canales. Se
de simetría radial, igual que cnidarios y cte- extienden cuando están llenos de agua, a veces
FigurA 7.41 Los gusanos flecha, o quetognatos, nóforos. Sin embargo, la simetría radial de los por la acción de sacos musculares, las ampollas,
tienen un cuerpo transpar ente en forma de pez, como equinodermos es secundaria. Sus larvas planc-
una adaptación a la vida como depr edadores planctó -
que se sitúan en el interior del cuerpo por el lado
nicos. Sagitta elegans («flecha elegante»), representada tónicas son de simetría bilateral y solo los adul- opuesto al pie. A menudo, los pies terminan en
aquí, tiene una distribución amplia. Obsérvese que los tos desarrollan simetría radial. A diferencia de una ventosa que utilizan para fijarse, la loco-
individuos tienen testículos y ovarios.
Ano
(a)
Canal anular
Boca Sistema Gónada
vascular Canal radial
acuífero Ampolla
Ampollas
Boca
Surco Canal Pie
ambulacral radial ambulacral
(b) (c)
Pies
ambulacrales
Pie ambulacral
FigurA 7.42 Superficies aboral (a) y oral (b) de una estrella de mar (Asterias vulgaris) común en el Atlántico y costas del golfo de Norteamérica. Estructura interna (c) con un
brazo cortado para mostrar las relaciones entre los pies, sacos internos (ampollas) y los canales del sistema ambulacral. Ésta y otras estrellas carnívoras sacan sus estómagos,
de paredes finas, y la digestión de las presas comienza antes de que hayan sido ingeridas.
ofiuroideos y los crinoideos también tienen tu- mientos más complejos tales como enderezar el Hemicordados:
bos digestivos cortos y sencillos. Los ofiuroideos cuerpo después de haberles dado la vuelta, y el
carecen de ano. camuflaje con trocitos de restos por parte de los ¿un eslabón perdido?
El tubo digestivo de los erizos y pepinos de erizos son evidencias de que el sistema nervioso
La búsqueda de relaciones evolutivas entre los
mar es largo y arrollado. En los erizos, hay una puede no ser tan sencillo como parece.
cordados, nuestro propio filo y otros grupos de
adaptación para la lenta digestión necesaria para
procesar todo el material vegetal. Un tubo di- reproducción y ciclo vital. En la mayoría de animales (véase Fig. 7.51) ha sido un estimu-
gestivo largo supone una ventaja para los pepi- los equinodermos, los sexos están separados. En lante desafío, y se han propuesto varias hipó-
nos de mar ya que necesitan procesar grandes muchos grupos, cinco, diez o más gónadas li- tesis. Por raro que parezca, los equinodermos
cantidades de sedimento para obtener suficiente beran espermatozoides u óvulos directamente al y los cordados comparten varios rasgos rela-
materia orgánica. agua. Las gónadas están alojadas generalmente cionados con el desarrollo de sus embriones.
En todos los equinodermos, los nutrientes en la cavidad corporal y se abren al exterior a Sin embargo, la gran distancia evolutiva entre
son transportados por el fluido que llena la am- través de un conducto (véase Fig. 7.42 c). Los equinodermos y cordados puede ser ocupada
plia cavidad corporal. Este líquido se denomina gametos no sobreviven mucho tiempo en el por un pequeño grupo de gusanos poco cono-
líquido celomático, ya que la cavidad corporal agua, de tal forma que en muchas especies los cido, los hemicordados (filo Hemichordata).
de los equinodermos es un celoma. individuos desovan todos a la vez para asegurar Los hemicordados comparten las mismas ca-
El líquido celomático transporta también la fecundación. racterísticas básicas del desarrollo que las de
oxígeno, ya que la mayoría de los equinodermos El desarrollo de los huevos fecundados tiene cordados o equinodermos. Algunos hemicor-
carecen de un sistema circulatorio específico. lugar en el plancton y normalmente origina una dados tienen también una larva similar a la de
En las estrellas y erizos, el intercambio respi- larva ciliada característica de cada grupo (véase los equinodermos. Los hemicordados com-
ratorio tiene lugar a través de pequeñas pro- Fig. 15.11b y c). Las larvas de los equinoder- parten con los cordados algunos de los rasgos
longaciones ramificadas de la pared del cuerpo, mos son de simetría bilateral, y no es hasta la utilizados para definir nuestro propio filo. Es-
conectadas por su base a la cavidad celomática. metamorfosis cuando surge la simetría radial. tas características –un tubo nervioso dorsal y
En los holoturoideos, el agua es bombeada a Algunos equinodermos no tienen larva planctó- hendiduras a lo largo de la parte anterior del
través del ano al interior de un par de tubos nica e incuban su descendencia en bolsas espe- tubo digestivo– se discutirán en la siguiente
finos ramificados llamados árboles respirato- ciales o bajo el cuerpo. sección.
rios. Los árboles respiratorios son extensiones Algunas estrellas, ofiuroideos y holoturoideos Los hemicordados incluyen 85 especies,
del tubo digestivo y están suspendidos en la se reproducen regularmente por vía asexual, se- muchas de las cuales pertenecen a los ente-
cavidad corporal, rodeados por el líquido celo- parando el disco central o cuerpo en dos par- ropneustos o gusanos bellota, una especie de
mático. Proporcionan una gran superficie muy tes. Las dos mitades después regeneran lo que gusanos sedimentívoros que viven libres o en
próxima al líquido celomático, lo que favorece les falta para originar individuos completos. La tubos en forma de u. Algunos enteropneustos
el intercambio respiratorio. regeneración, esto es, la capacidad de formar se han encontrado alrededor de las chimeneas
partes del cuerpo perdidas o dañadas, está muy hidrotermales, a menudo en grandes cantida-
Sistema nervioso y comportamiento. El desarrollada en los equinodermos. Las estrellas, des. Su longitud varía entre los 8 y los 45 cm
conocimiento que poseemos del sistema nervio- ofiuroideos y crinoideos regeneran los brazos aunque algunos pueden alcanzar 2.5 m. Al igual
so de los equinodermos es más bien limitado. La perdidos. En algunas estrellas, un brazo aisla- que los holoturoideos, prácticamente todos los
presencia de una red nerviosa recuerda al de los do puede originar un nuevo individuo (véase enteropneustos ingieren sedimento, utilizan-
cnidarios. El sistema nervioso coordina los mo- Fig. 7.43b). Sin embargo, en la mayoría de las do una gruesa probóscide secretora de moco
vimientos de los pies ambulacrales y de las púas, estrellas, solo los brazos que incluyen partes del para recoger el material orgánico y llevarlo a la
en ausencia de cerebro. Sin embargo, comporta- disco central pueden regenerar. boca.
Estómago
Notocorda Cola
Hendiduras branquiales Corazón
en la faringe
(b)
(a)
FigurA 7.48 (a) Clavelina picta es una ascidia colonial. Su cubierta exter na, la túnica, contiene celulosa, una sustancia típica de las plantas. ( b) La larva renacuajo de las
ascidias muestra todas las características propias de los cordados. Sin embargo, algunas de esas características han desaparecido en los adultos.
Tunicados
El grupo más amplio de procordados es el
de los tunicados (subfilo urochordata). Las
3000 especies descritas son marinas. Las más
comunes y conocidas son las ascidias, o jerin-
gas de mar (clase Ascidiacea). Sus cuerpos
en forma de saco están adheridos a sustratos
duros, a menudo como organismos incrustan-
tes (Fig. 7.50) o anclados en los sedimentos
blandos. Son los únicos cordados sésiles o per-
manentemente fijos. A simple vista, algunas
ascidias pueden confundirse con esponjas por
su aspecto general. Sin embargo, el cuerpo de
una ascidia está protegido por una túnica, una
cubierta correosa o gelatinosa que a menudo
tiene una textura diferente a la de las espon-
FigurA 7.50 Ciona intestinalis es una ascidia o jeringa de mar de aguas someras que llega a ser un animal
jas, y la estructura interna es completamente incrustante muy común en cualquier parte del mundo. Una ascidia colonial ( Botryllus schlosseri) puede observarse
diferente. sobre la cubierta externa, o túnica, de Ciona.
Platyhelminthes
(hemicordados)
(equinodermos)
(braquiópodos)
Echinodermata
Chaetognatha
(quetognatos)
(sipuncúlidos)
Hemichordata
(platelmintos)
(nemertinos)
(nematodos)
Brachiopoda
(artrópodos)
(foronídeos)
(ctenóforos)
(equiúridos)
Ctenophora
Arthropoda
(moluscos)
Ectoprocta
(cnidarios)
(esponjas)
Nematoda
Phoronida
(cordados)
(briozoos)
Nemertea
Sipuncula
(anélidos)
Mollusca
Annelida
Chordata
Cnidaria
Porifera
Echiura
Antecesor
común
FigurA 7.51 Relaciones filogenéticas entre los grandes filos de animales. El esquema está basado en muchos caracteres, incluyendo morfología, embriología, desarrollo y
tipos de larvas. Se han propuesto esquemas alternativos, basados en otros datos.
Las ascidias son filtradoras. Generalmente, el nombre de larva renacuajo, por su parecido pueden alcanzar varios metros de longitud. Los
el agua fluye al interior por la boca o sifón inha- superficial con los renacuajos de los anfibios larváceos o apendicularios (clase Larvacea)
lante y es filtrada por un saco ciliado en forma (Fig. 7.48 b). Las larvas renacuajo exhiben son otro grupo de tunicados planctónicos. Con-
de cesta. Este saco, que representa la faringe, y con claridad los rasgos fundamentales de los servan el cuerpo de una larva renacuajo durante
las aberturas son derivados de las hendiduras cordados. Tienen hendiduras branquiales, un toda su vida. Cada pequeño individuo segrega
branquiales. El alimento es filtrado a partir del tubo nervioso dorsal, una notocorda y una cola un «habitáculo» complejo, delicado y gelatinoso
agua y pasa a un tubo digestivo en forma de u. postanal bien desarrollada. También tienen un que le sirve de protección y para filtrar el agua y
El agua filtrada es expelida a través de una se- ojo. La larva renacuajo no se alimenta, su úni- obtener el alimento (véase Fig. 15.9).
gunda abertura, el sifón exhalante. Cuando se co propósito es encontrar una superficie ade-
la perturba o para expulsar detritos, la ascidia cuada para fijarse. Durante la metamorfosis
arroja una gran cantidad de agua por ambos si- de la larva renacuajo en una ascidia juvenil, la
Lancetas
fones, lo que ha dado origen al nombre común notocorda y la cola se reabsorben y comienza El segundo grupo de invertebrados cordados
de jeringas de mar. Algunas ascidias son colo- la vida sésil. consiste en 23 especies de anfioxos (subfilo
niales, unas consisten en grupos de individuos Algunos tunicados tienen una vida planctó- Cephalochordata). El cuerpo, de hasta 7 cm
separados (Fig. 7.48a) y en otras los individuos nica durante toda su existencia. Las salpas (cla- de longitud, está comprimido lateralmente y es
tienen una disposición circular con forma de flor se Thaliacea) tienen un cuerpo transparente en alargado como el de un pez (Fig. 7.49). Las ca-
y comparten una túnica común y un sifón exha- forma de barril, con bandas musculares para la racterísticas básicas de los cordados están bien
lante (Figs. 7.50 y 13.17). locomoción (véase Fig. 15.8). El agua entra por desarrolladas durante toda su vida. Solo la au-
Si no fuera por su larva planctónica, las la boca anterior, o sifón inhalante y es expulsada sencia de columna vertebral separa a los anfioxos
ascidias sésiles podrían pasar fácilmente por a través del sifón exhalante en el extremo poste- de los vertebrados. Las lancetas son habitantes
cualquier cosa menos por un cordado. Los rior. Las salpas son muy abundantes, particular- de los fondos blandos. Son suspensívoras y uti-
adultos carecen de notocorda y tubo nervioso mente en aguas cálidas. Algunas son coloniales, lizan las hendiduras branquiales para capturar y
dorsal. La larva de las ascidias se conoce con muy parecidas a colonias flotantes de ascidias, y concentrar las partículas orgánicas.
Tabla 7.1 Algunas de las características más importantes de los grandes filos animales
Filo Grupos representativos Rasgos característicos Hábitat general
Superficie
Celular Asimetría No Ninguna Ninguno Ninguno
del cuerpo
Superficie
Tejido Radial No Ninguna Incompleto Ninguno
del cuerpo
Superficie
Tejido Radial No Ninguna Incompleto Ninguno
del cuerpo
Incompleto Superficie
Bilateral No Ninguna Ninguno
o falta del cuerpo
Cavidad Superficie
Bilateral No Completo Cerrado
de la probóscide del cuerpo
Superficie
Bilateral No Pseudoceloma Completo Ninguno
del cuerpo
Completo Branquias o
Bilateral Sí superficie Cerrado
o falta
del cuerpo
Superficie
Bilateral No Ninguno
del cuerpo
Superficie
Sistema Bilateral No Cerrado
del cuerpo
de órganos
Abierto
Bilateral No Branquias
o cerrado
Branquias
Bilateral Sí en muchos Abierto
crustáceos
Superficie
Bilateral No Celoma Ninguno
del cuerpo
Superficie
Bilateral No Completo Cerrado
del cuerpo
Superficie
Bilateral No Abierto
del cuerpo
Superficie
Bilateral No Ninguno
del cuerpo
Branquias,
Bilateral Reducida Cerrado
pulmones
i ó n
r ac interactiva
l o
Exp
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www.mhhe.com/castrohuber6e para poder acceder a los resúmenes interactivos del capítulo, palabras clave y ejercicios. Aumente sus
conocimientos con los vídeos de biología marina y con los enlaces relacionados con los contenidos de este capítulo.
Pensamiento crítico interés general Raffaele, P., 2005. Killers in paradise. Smithso
nian, vol. 36, no. 3, June, pp. 80-88. Las cu-
1. Si la simetría bilateral pudiera desarrollarse Bottjer, D. J., 2005. The early evolution of ani-
bomedusas son consideradas los organismos
entre los cnidarios, ¿en qué grupo o grupos mals. Scientific American, vol. 293, no. 2,
más venenosos del planeta.
podría esperarse que tuviera lugar? August, pp. 42-47. El descubrimiento de un
invertebrado fósil hace retroceder el origen Scigliano, E., 2003. Through the eye of an
2. Los cefalópodos, calamares, pulpos y afines
de los animales complejos al menos 50 mi- octopus. Discover, vol. 24, no. 10, October,
muestran un grado de complejidad estruc-
llones de años. pp. 46-51. El comportamiento fascinante
tural y de comportamiento mayor que el de
de los pulpos nunca deja de sorprender, in-
otros grupos de moluscos. ¿Qué factores Dennis, C., 2003. Close encounters of the jelly
cluyendo la evidencia del sufrimiento men-
desencadena la evolución de estos cambios? kind. Nature, vol. 426,2 November, pp. 12-
tal y la habilidad para resolver puzzles.
Un registro fósil muy amplio entre los ce- 14. Submarinos de profundidad descubren
falópodos muestra que una vez fueron muy asombrosas medusas y ctenóforos. Summers, A., 2004. How a star avoids the lime-
comunes e incluso dominaron en algunos light. Natural History, vol. 113, no. 4, May,
Duffy, J. E., 2003/2004. Underwater urbanites.
ambientes marinos. Actualmente solo hay pp. 32-33. Los ojos de los equinodermos,
Natural History, vol. 112, no. 10, December/
650 especies de cefalópodos, bastantes me- aunque al parecer muy simples, tienen una
January, pp. 40-45. Los camarones pistola
nos que de gasterópodos. Al final ¿han te- función esencial.
que viven en las esponjas han desarrollado
nido éxito los cefalópodos? ¿Qué piensa que sociedades complejas semejantes a la de las Summers, A., 2004. Knockout punch. Nat
ha podido suceder por el camino? abejas. ural History, vol. 113, no. 6, July/ August,
3. En 1986 se descubrió una nueva clase de pp. 22-23. Las pinzas de los camarones
Fortey, R. A., 2004. The lifestyles of the trilo-
equinodermos, los concentricicloideos o mantis son armas potentes que ocultan un
bites. American Scientist, vol. 92, no. 5, Sep-
margaritas de mar. Son animales de aguas mecanismo elaborado.
tember-October, pp. 446-453. Un número
profundas que viven sobre maderas hun- sorprendentemente elevado de especies de Wheelwright, J., 2003. Squid sensibility. Disco
didas. Son aplanadas y redondeadas, se trilobites, un grupo extinguido de artrópo- ver, vol. 24, no. 4, April, pp. 42-49. El cala-
parecen mucho a una pequeña estrella sin dos, vivieron en los océanos hace 450 millo- mar de Humboldt, o yumbo volador, es un
brazos, carecen de tubo digestivo. Sin ha- nes de años. calamar muy agresivo que está siendo estu-
berlos visto nunca, ¿por qué piensa que diado en el golfo de California.
Levy, S., 2004. Crabs in space. New Scientist,
fueron clasificados como equinodermos y
vol. 181, no. 2438, 13 March, pp. 42-43.
no como miembros de un filo nuevo? ¿Qué
Las células de la sangre de los cangrejos
hipótesis tiene acerca de cómo se alimentan
cacerola ayudan a los científicos espaciales En profundidad
o se mueven?
a detectar microbios terrestres en pruebas Boletzky, S. V., 2003. Biology of early life-stages
espaciales. in cephalopod molluscs. Advances in Ma
McClintock., J., 2004. This is your ances- rine Biology, vol. 44, pp. 143-203.
Lecturas adicionales tor. Discover, vol. 25, no. 11, November, Brooke, N. M. and P. W. Holland, 2003. The
Algunas de las lecturas recomendadas pueden pp. 64-69. Los biólogos moleculares han evolution of multicellularity and early
estar disponibles online. Busque los enlaces proporcionado pruebas adicionales de que animal genomes. Current Opinion in
actualizados en el centro online de aprendizaje las esponjas están próximas al antecesor de Genetics and Development, vol. 13, no. 6,
Marine Biology. todos los animales, incluidos nosotros. pp. 599-603.
152
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153
Vertebrados:
Introducción
Los vertebrados (subfilo Vertebrata) compar‑
ten con los procordados, cordados invertebra‑
dos como el anfioxo y las ascidias, las cuatro
características fundamentales del filo Chordata.
Los vertebrados difieren de los otros cordados
en la posesión de una columna vertebral o es-
pina dorsal, que es una fila dorsal de elemen‑
Manta raya (Manta birostris)
tos esqueléticos huecos, generalmente óseos,
y rémoras (Echineis
naucrates) de Cayo Largo, llamados vértebras. Las vértebras encierran y
Florida. protegen el cordón nervioso, también llama‑
do médula espinal, que termina en un cerebro
complejo protegido por un cráneo cartilaginoso
u óseo. Los vertebrados se caracterizan también
por la simetría bilateral y por la presencia de un
endoesqueleto.
Tipos de peces
Los peces son los vertebrados actuales más
antiguos y de estructura más simple. También
154
son los vertebrados más abundantes, tanto en Peces cartilaginosos cubre las mandíbulas. A medida que se caen o se
número de especies como en número de indi‑ desgastan, los dientes son sustituidos por otros
viduos. La ciencia conoce actualmente cerca Los peces cartilaginosos (Chondrichthyes) de la fila de atrás, que se van desplazando len‑
de 24 000, de las 30 000 especies que se supone son un grupo antiguo y muy interesante que in‑ tamente hacia el borde como si fuera una cinta
pueden existir. Constituyen cerca de la mitad cluye a los tiburones, rayas, torpedos y quimeras. transportadora.
de todas las especies de vertebrados del mundo. Los peces cartilaginosos tienen un esqueleto de No todas las 350 especies actuales de tibu‑
La mayoría de las especies de peces, alrededor cartílago, un material más ligero y flexible que rones tienen este plan corporal. Por ejemplo,
de 15 300, son marinas. Cada año se descubren el hueso. Aunque el esqueleto de los peces sin el tiburón martillo (Sphyrna) tiene una cabeza
muchas especies nuevas, de tal forma que para el mandíbulas es también cartilaginoso, los tibu‑ aplanada con ojos y orificios nasales en el ex‑
2010 se espera que haya unas 2000 ó 3000 espe‑ rones y peces relacionados muestran algunos tremo de unas extrañas extensiones laterales
cies nuevas más. avances significativos. Poseen mandíbulas mó‑ (véase Fig. 8.4 a y foto de p. 159). La cabeza
Hay una controversia acerca de cómo cla‑ viles que normalmente están armadas con dien‑ actúa como una especie de maza. Esta cabeza
sificar los grandes grupos de peces. Tradicio‑ tes bien desarrollados (Fig. 8.3). La boca es casi tan grande hace que los ojos y los orificios nasa‑
nalmente se han considerado tres grupos. Uno siempre ventral, esto es, en la parte inferior de les estén muy separados, lo que aumenta la per‑
de los esquemas propuestos para establecer las la cabeza. Otro avance importante es la presen‑ cepción sensorial de estos tiburones. La cabeza
relaciones entre estos tres grupos y el resto de cia de aletas pares laterales para conseguir una del tiburón sierra (Pristiophorus) se prolonga en
vertebrados se muestra en la Figura 8.1. natación eficaz. Los peces cartilaginosos tienen una especie de sierra larga y aplanada dorsoven‑
la piel rugosa como el papel de lija debido a la tralmente, armada con dientes a lo largo de los
presencia de escamas placoideas. Consisten en bordes. En el tiburón zorro (Allopias; Fig. 84k),
Peces sin mandíbulas protuberancias puntiagudas dirigidas hacia atrás el lóbulo superior de la aleta caudal es muy largo
(véase Fig. 8.8a) que tienen la misma resisten‑ y utilizan la cola para agrupar y aturdir a los
Los peces actuales más primitivos son los peces cia que los dientes. bancos de peces, que luego se comen.
sin mandíbulas (Agnatos). Debido a que care‑ El tamaño definitivo de los adultos también
cen de mandíbulas, comen succionando con la varía. El tiburón pigmeo (Squaliolus laticaudatus;
Los tiburones, rayas, torpedos y quimeras se
ayuda de una boca redondeada musculosa y con Fig. 8.4 f) no crece más de 25 cm. En el otro
caracterizan por un esqueleto cartilaginoso y
filas de dientes. El cuerpo es cilíndrico y alar‑ extremo, el tiburón ballena (Rhiniodon typus,
una piel rugosa cubierta con diminutas escamas
gado parecido al de las anguilas o serpientes placoideas. También tienen mandíbulas móviles Figs. 8.4 i y 10.6 ) es el pez más largo de to‑
(Fig. 8.2). Carecen de las aletas pares y esca‑ y aletas pares. dos. Este enorme animal, que se encuentra en
mas de la mayoría de los peces. Algunos bió‑ las aguas tropicales alrededor del mundo, puede
logos consideran que los peces sin mandíbulas alcanzar los 18 m, aunque raramente las espe‑
no son verdaderos vertebrados ya que carecen cies sobrepasan los 12 m. Los tiburones ballena
Tiburones. Los tiburones están magnífica‑
de verdaderas vértebras. no son peligrosos para los nadadores, ya que son
mente adaptados para la natación veloz y la de‑
Los mixines (Myxine, Eptatretus) son peces filtradores, que se alimentan del plancton. Otro
predación. A menudo se describen como «mis‑
sin mandíbulas que se alimentan principalmen‑ gigante, segundo en tamaño después del tibu‑
teriosos», «malvados» o «formidables», lo que
te de peces muertos o moribundos. A menudo rón ballena, es el tiburón peregrino (Cetorhinus
evidencia nuestra fascinación por los tiburones.
perforan las presas y comen de su interior. Los maximus; Fig. 8.4 h) que también se alimenta
Los tiburones son, a menudo, considerados
mixines viven en galerías que excavan en los de plancton. Hay citas de tiburones peregrino de
como «fósiles vivientes» ya que muchos de ellos
fondos fangosos, principalmente a profundi‑ 15 m de largo, pero la mayoría no sobrepasa los
son semejantes a las especies que nadaban en los
dades moderadas de aguas cálidas. Se conocen 10 m. Otro tiburón muy grande, que es conside‑
océanos hace 100 millones de años. Su cuerpo
solamente 20 especies. Alcanzan una longitud rado el más peligroso de todos, es el gran tiburón
fusiforme o de forma ahusada, que se estrecha
máxima de aproximadamente 80 cm. Su tegu‑ blanco (Carcharodon carcharias; Fig. 8.4g). Los
desde la parte media, más o menos redondeada
mento se utiliza en la fabricación de objetos de individuos pueden sobrepasar los 6 m de largo.
hacia los extremos, se desliza fácilmente en el
cuero, aunque son conocidos principalmente por agua. La cola, o aleta caudal, está muy desa‑ Los tiburones se encuentran en todos los
agredir los cebos o peces en los palangres, redes rrollada y es muy potente. Generalmente, la océanos y prácticamente a todas las profundi‑
y trampas. cola es heterocerca, con el lóbulo superior más dades, pero son más abundantes en las costas
Las lampreas (Petromyzon), que se encuen‑ grande que el lóbulo inferior (véase Fig. 8.8a). tropicales. Los tiburones son principalmente
tran en la mayoría de las regiones templadas, son La superficie superior del cuerpo generalmente marinos, aunque unas pocas especies ascienden
originariamente peces de agua dulce. Se repro‑ tiene dos aletas dorsales, la primera de las cua‑
ducen en ríos y lagos, aunque algunas van al mar les suele ser más grande y casi triangular. En
cuando son adultas. Se sujetan a otros peces y la mayoría de las especies, las aletas pectorales
chupan su sangre o se alimentan de invertebra‑ pares son grandes. Por detrás de la cabeza se
dos del fondo. Hay alrededor de 30 especies de sitúan de cinco a ocho hendiduras branquiales Las cuatro características básicas de los
lampreas. (véase Fig. 1.17) dispuestas a ambos lados del cordados:
1. Un único cordón nervioso dorsal hueco
cuerpo.
2. Branquias o hendiduras faríngeas
Los mixines y las lampreas carecen
Las potentes mandíbulas de los tiburones 3. Notocorda
de mandíbulas y son los peces actuales más tienen varias filas de numerosos dientes, a me‑ 4. Cola postanal
primitivos. nudo triangulares (Fig. 8.3). Los dientes están • Capítulo 7, p. 148
embebidos en una dura membrana fibrosa que
Elasmobranquios Sarcopterigios
Tiburones
Celacantos
Lampreas
Rayas,
torpedos
Actinopterigios
Holocéfalos Peces
Mixines de aletas
Quimeras con radios
Cefalocordados
Serpientes,
Celacantos
Cocodrilos
Mamíferos
aletas con
Lampreas
Tiburones
Quimeras
Peces de
torpedos
Tortugas
lagartos
Anfibios
Mixines
Rayas,
radios
Aves
Procariontes Eucariontes
Antecesor
común
por los ríos. El tiburón toro (Carcharinus leucas; En todo el mundo se consume la carne de al desastre de la sobrepesca. Se capturan en tal
Fig. 8.4d) puede permanecer estable en algunos los tiburones y mucha gente ha comido tiburón cantidad que el número de estos peces de creci‑
ríos y lagos de los trópicos. Varios tiburones se sin saberlo. A menudo, la carne de tiburón se miento y reproducción lenta está descendiendo
encuentran generalmente en aguas profundas vende fraudulentamente como «otro pescado». drásticamente en todas las partes del mundo.
(Fig. 8.5b). Nuestra afición por comer tiburón ha conducido Como ejemplo, el número de tiburones de pun‑
Tentáculos pares
Boca Hendiduras
branquiales
Poros
de las glándulas
mucosas
FIgurA 8.2 El mixine del Pacífico (Eptatretus stoutii ) tiene cuatr o pares de tentáculos
sensoriales alrededor de la boca y 12 pares de hendiduras branquiales. Los mixines también
se conocen con el nombr e de anguilas de moco debido a la gran cantidad de moco pr odu-
cido por unas glándulas en la piel. Los mixines utilizan este moco para pr otegerse mientras
comen con sus cabezas hincadas en los peces muertos y ballenas. Obsérvese la ausencia
de aletas pares.
FIgurA 8.3. Las mandíbulas de los tiburones tienen varias filas de dientes
triangulares. A menudo, cada diente tiene incluso pequeños serraduras odentí-
culos a lo largo de sus bordes. Un tiburón tigre (Galeocerdo cuvie) puede formar
y desprenderse de hasta 24 000 dientes en un periodo de 10 años. Éstas son
tas blancas (Carchirhinus longimanus) del golfo las mandíbulas de un tiburón tigre (Carcharias taurus). Los pequeños huecos en
de México es solo el 1 % de los que había en la piel, entre los ojos y las narinas, son las ampollas de Lorenzini (véase p.168).
1950. Los tiburones aún se pescan por su aceite,
que se usaba para todo tipo de productos, y por
su piel, con la que se fabrica un tipo de cuero
llamado zapa. La piel también se utiliza como nombre de «la fiesta de las aletas del tiburón» y ocasionado incluso más presión en su pesca. La
papel de lija. De cualquier forma, se aprecian los animales heridos a menudo caen al agua para sobrepesca del tiburón ha llevado a que la ges‑
mucho más sus aletas, con las que en Oriente morir. El hallazgo de que el cartílago del tiburón tión de su pesca sea aún más restrictiva, incluso
se hace una sopa. Se capturan los peces, se cor‑ es un «remedio para las articulaciones» que pue‑ que esté prohibida la obtención de sus aletas en
tan sus aletas (una práctica que se conoce con el de ayudar en los tratamientos para la artritis ha Estados Unidos y otros países.
(a) Tiburón
martillo (f) Marrajo
(h) Tiburón peregrino
(d) Tiburón toro
(b) Tiburón
ángel
(c) Tiburón
nodriza
(e) Tiburón sierra
(g) Gran tiburón blanco
(i) Tiburón ballena
FIgurA 8.4 Los tiburones viven prácticamente por todo el océano. Algunos de los mencionados en el texto son ( a) el tiburón martillo liso (Sphyrna zygaena), (b) el tiburón
ángel (Squatina californica), (c) el tiburón nodriza (Ginglymostoma cirratum), (d) el tiburón toro (Carcharhinus leucas), (e) el tiburón sierra (Pristioporus cirratus), (f ) el marrajo (Isurus
oxyrinchus), ( g) el gran tiburón blanco ( Carcharodon carcharias), (h) el tiburón per egrino (Cetorhinus maximus), (i) el tiburón ballena ( Rhincodon typus), ( j ) el tiburón tigr e (Ga-
leocerdo cuvieri), (k) el tiburón zorro (Alopias vulpinus), (l) el tiburón pigmeo (Squaliolus laticaudus), (m) el tiburón boquiancho (Megachasma pelagios).
(a) (b)
FIgurA 8.5 (a) El tiburón gris de arr ecife (Carcharhinus amblyrhynchos) es común en las aguas someras del Pacífico tropical y océano Índico. ( b) El extraño tiburón duende
(Mitsukurina owstoni) se encuentra frecuentemente en las aguas profundas.
rayas y torpedos. Se conocen de 450 a 550 muy parecidos a los tiburones sierra pero tie‑ cillos y otros pequeños animales que viven en
especies de rayas y torpedos, que tienen el nen las hendiduras branquiales ventrales y por el sedimento. Se sabe que las pastinacas dañan
cuerpo aplanado dorsoventralmente y viven la ello se incluyen con las rayas y torpedos. Se valiosos bancos de mariscos. Consiguen su ali‑
mayor parte del tiempo en el fondo (Fig. 8.6). alimentan nadando entre los bancos de peces mento excavando en el sedimento con sus aletas
Los peces que viven sobre el fondo se deno‑ y moviendo sus sierras para inmovilizar a sus pectorales y sus dientes están modificados en
minan demersales. Algunos tiburones, como presas. Se sabe que pueden llegar a tener una placas trituradoras con las que destrozan a sus
el tiburón angelote (Squatina) y el tiburón longitud de 11 m. presas.
sierra (Pristiophorus) tienen también cuerpos Muchas especies de pastinacas (Fig. 8.6 a) Las rayas eléctricas (Torpedo) tienen unos
aplanados (Fig. 8.4 b y e). Para complicar y especies relacionadas –como las águilas de órganos especiales a cada lado de la cabeza, que
las cosas, algunas rayas verdaderas, como el mar– tienen una cola en forma de látigo, por lo producen electricidad. Pueden liberar una des‑
pez guitarra (Rhinobatos), tienen un cuerpo general con espinas aguzadas en la base para la carga de hasta 200 voltios que aturde a los peces
que se parece mucho más a un tiburón. Sin defensa. Poseen glándulas que producen vene‑ que se van a comer y disuade a los depredado‑
embargo, solo las rayas, los torpedos y peces nos y ocasionan serias heridas a cualquiera que res. Los antiguos griegos y romanos utilizaban
relacionados tienen las hendiduras branquia‑ las roce o se caiga encima de ellas. Las heridas la descarga de las rayas eléctricas para curar los
les (siempre cinco pares) en la parte inferior abdominales producidas por las pastinacas, que dolores de cabeza y otros malestares, un trata‑
del cuerpo –esto es, localizadas ventralmente a menudo aparecen cuando se manipulan las ra‑ miento de shock muy original.
(Fig. 8.6b)– más que en los lados. Las aletas yas que han caído en las redes, pueden resultar No todas las rayas pasan su vida en el fondo.
pectorales son aplanadas y muy anchas como mortales. Muchas pastinacas se cubren de arena El águila marina (Aetobatus) y las espectacula‑
si fueran alas y están generalmente fusionadas para camuflarse y hacerse prácticamente invisi‑ res mantas raya (Manta, Mobula) «vuelan» en
con la cabeza. Los peces sierra (Pristis) son bles. Se alimentan de almejas, cangrejos, pece‑ el agua utilizando las aletas pectorales como si
(a) (b)
FIgurA 8.6 Las rayas y torpedos tienen un cuerpo aplanado y hendiduras branquiales ventrales. Ejemplos comunes son (a) la pastinaca amarilla (Urolophus jamaicensis) y
(b) la manta raya (Manta birostris).
¡Tiburones!
La mayoría de los tibur ones no son peligr osos, al menos para las personas.
Sin embargo, se sabe que 25 especies de tibur ones han atacado alguna vez al
hombre, y al menos 12 son sospechosas de haberlo hecho. Hay tr es especies
particularmente peligr osas: el gran tiburón blanco, el tiburón tigr e y el tiburón
toro (Fig. 8.4). El númer o de ataques no pr ovocados alrededor del mundo fue
de 55 (4 mortales) en 2003 y 61 (7 mortales) en 2004. La media en la década
1990 fue de 54 (12.7 mortales). La mayoría de los ataques tuvier on lugar en
los Estados Unidos (47), a continuación en Australia (6). Incluso aunque cada
vez hay más turistas que visitan las ár eas menos explotadas, los ataques de
los tibur ones son escasos. Las pr obabilidades de ser atacado por un tiburón
son menores que las de serlo por un rayo.
Sin embargo, se han documentado muchos ataques de tiburones a lo largo
de los años. Un oficial de la Marina de los Estados Unidos murió a causa de los
numerosos mordiscos mientras nadaba en las islas Vírgenes en 1963; un buzo
en el sudeste de Califor nia fue visto por última vez sobr esaliendo de la boca de
un tiburón; partes de los brazos y pier nas se encontraron en el estómago de un
tiburón tigre capturado después de que un hombr e fuera mortalmente herido en
Australia y una serie de ataques por tiburones tigre tuvieron lugar en Hawai. Uno
de los autor es conoció a un joven cuya pr ometedora vida terminó de manera
horrible entre las mandíbulas de un tiburón tigr e del oeste de Samoa.
La II Guerra Mundial expuso a las tripulaciones de los torpeder os y avio - El tiburón martillo festoneado (Sphyrna lewini ) no es considerado peligroso
nes derribados al ataque de los tibur ones. Comenzaron a pr opagarse muchas para el hombre.
historias horribles acer ca de cuerpos sangrantes r odeados por tibur ones. Estas
historias animar on a investigar el comportamiento agr esivo de los tibur ones y
las circunstancias en las que tienen lugar los ataques. sos. Las colonias de ballenas y leones marinos y los desper dicios de la costa
El gran tiburón blanco generalmente inflige un daño masivo a sus presas son atractivos para los tibur ones. La sangr e, la orina y las heces también los
(tales como las ballenas y leones marinos) y luego las libera. Los tibur ones atraen. Hay que evitar el agua oscura. Muchos tibur ones son más activos por
esperan hasta que su pr esa se está desangrando y está demasiado débil para la noche; por tanto, evítese nadar de noche. Los tibur ones no deberían ser
resistirse, entonces se aproximan para matarla. A veces, los hombr es son capa- provocados en ningún caso. Incluso los tibur ones nodriza en r eposo pueden
ces de escapar cuando el tiburón los libera después del primer mor disco. Se ha agitarse y mor der. Hay que abandonar el agua si aparecen repentinamente los
descubierto que después del ataque, el pequeño per o peligroso tiburón gris de peces en gran númer o y con un comportamiento errático, lo que puede indicar
arrecife (Fig. 8.5 a) manifiesta una conducta agresiva especial, una advertencia que los tibur ones están alr ededor. Si se ve un tiburón grande, hay que salir del
no r elacionada con la alimentación. En esta situación, los tibur ones pueden agua salpicando lo menos posible.
atacar si alguien se les apr oxima. Actualmente, estamos amenazando la supervivencia de los tibur ones más
Hasta el momento, no hay ningún r epelente de tibur ones garantizado. El de lo que ellos nos amenazan. Se r eproducen lentamente y su númer o está
acetato de cobr e se utilizó durante la II Guerra Mundial como un r epelente de disminuyendo por sobr epesca en muchas zonas. Esta actitud hacia los tibur o-
tiburones pero resultó ser ineficaz. Se utilizó un tinte químico negro, pero esto nes debe r ectificarse, ya que los tiburones tienen un papel importante en las
solo servía para oscur ecer la visión de los tibur ones. En los Estados Unidos hay comunidades marinas. La sobr epesca de tibur ones en los arr ecifes de coral
disponible actualmente un r epelente químico. Un traje de malla ofr ece pr otec- del Caribe ha disparado un incr emento en el númer o de varias especies de
ción efectiva contra los tibur ones per o es demasiado car o e incómodo como pequeños car nívoros, que depr edan a los peces lor o y otr os fitófagos. Debido
para ser utilizado fr ecuentemente. Para alguien como un piloto abatido o un a esto, las algas pr oliferan, cubriendo y matando los corales constructor es de
marinero náufrago, quizás la mejor pr otección sea una caja negra de plástico arrecife. Algunos capturan a los tibur ones solo por sus aletas o mandíbulas.
bastante grande para mantenerse a flote dentro. Otros practican la caza del tiburón por deporte, desechando la car ne. Un mag -
¿Cómo se puede hacer para disminuir el riesgo de un ataque? Primer o, no nífico depredador como el tiburón puede ser exterminado pr onto por el hombre,
bucear o hacer surf en zonas que se sabe frecuentadas por tiburones peligro- el más fiero depredador de todos.
fueran alas. Las águilas marinas regresan al fon‑ Las verdaderas rayas (Raja) son similares Quimeras. Cerca de 30 especies de peces carti‑
do para comer, mientras que las mantas se ali‑ y de hábitos alimentarios parecidos, pero ca‑ laginosos, principalmente de aguas profundas y de
mentan del plancton entre dos aguas. Ambas se recen de la cola en forma de látigo y de las aspecto extraño, se consideran separadamente por
han visto brincando en el agua. La manta raya espinas. Algunas tienen órganos eléctricos y la posesión de unos rasgos exclusivos. Las quime-
(Manta birostris; Fig. 8.6 b; y también véase ponen huevos, a diferencia de las otras rayas ras o ratas de mar (Fig. 8.7) tienen solamente un
la foto de la p. 154) puede alcanzar un tama‑ que son vivíparas. Las verdaderas pueden ser par de hendiduras branquiales cubiertas por una
ño gigantesco; en una ocasión se encontró un muy abundantes; las especies grandes se pes‑ especie de solapa de piel. Algunas tienen una cola
individuo que medía aproximadamente 7 m de can para consumo humano en algunas regio‑ larga como la de una rata. Se alimentan de los
envergadura. nes del mundo. crustáceos y moluscos que viven en el fondo.
Peces óseos peces óseos es terminal, esto es, localizada en el Los peces óseos son el grupo más numeroso
de todos los vertebrados actuales. Además de
extremo anterior. Los peces óseos tienen man‑
La gran mayoría de peces son óseos u osteíc- díbulas con muchas más posibilidades de movi‑ su esqueleto óseo, típicamente tienen branquias
tios (Osteichthyes). Como su nombre indica, miento que las de los tiburones. Las mandíbulas cubiertas por un opérculo, aletas
muy maniobrables, mandíbulas protrusibles
tienen un esqueleto al menos parcialmente de de los peces óseos son más protrusibles, ya que
y generalmente una vejiga natatoria.
hueso. Hay aproximadamente 23 000 especies pueden extenderse fuera de la boca. Los dientes
de peces óseos; cerca del 96 % de todos los peces
y casi la mitad de todos los vertebrados. Cada
año se describen entre 75 y 100 nuevas especies.
Un poco menos de la mitad de todos los peces
óseos viven en los océanos, donde son, con mu‑
Aletas dorsales
cho, los vertebrados dominantes. Espiráculo
La composición del esqueleto no es el único
rasgo que distingue a los peces óseos. A diferen‑ Cola (aleta caudal)
heterocerca:
cia de los peces cartilaginosos que tienen dimi‑ el lóbulo superior
nutas escamas placoideas puntiagudas, los peces Boca
Aleta anal es más largo que
óseos generalmente tienen escamas cicloideas situadaventralmente Aleta pelviana
el lóbulo inferior
o ctenoideas, que son finas, flexibles y dispues‑
Hendiduras
tas en filas imbricadas (Fig. 8.8b). Las escamas branquiales
cicloideas son lisas, mientras que las ctenoideas
Escamas
tienen muchas espinas diminutas a lo largo de Aleta pectoral placoideas
los bordes libres. Las escamas son de hueso y
están cubiertas por una capa fina de epidermis
(véase Fig. 8.19) así como de una capa de moco (a) Peces cartilaginosos
protector. Sin embargo, algunos peces óseos ca‑
recen por completo de escamas. Otra caracterís‑ Aletas dorsales
tica de estos peces es la presencia de un opércu-
lo, una capa de placas óseas y tejido que protege
las branquias. Boca generalmente
Cola (aleta caudal)
Los lóbulos superior e inferior de la cola terminal homocerca:
o aleta caudal son, generalmente, del mismo el lóbulo superior
es aproximadamente
tamaño, lo que se conoce como homocerca de la misma longitud
(Fig. 8.8b). Generalmente, las aletas de los pe‑ que el lóbulo inferior
ces consisten en membranas finas sostenidas por
Opérculo
espinas óseas, o radios de las aletas, a diferencia (cubierta
Aleta anal
de las aletas de los peces cartilaginosos que son branquial) Aleta pelviana
gruesas y duras. Los radios de las aletas pueden Aleta Escamas
pectoral
ser espinas rígidas que actúan como un timón cicloideas
o etenoideas
o servir como protección. Algunas son flexibles
y se utilizan para la propulsión y ayudan en la (b) Peces óseos
maniobrabilidad.
Mientras que los peces cartilaginosos tienen FIgurA 8.8 Las diferencias externas más importantes entre los peces cartilaginosos ( a) y los peces óseos ( b).
una boca ventral, la boca de la mayoría de los Véase también la Figura 8.12.
(f) Anguila
Biología de los peces hocicuda
Forma corporal
(g) Caballito de mar
La forma corporal de un pez está directamente
relacionada con su modo de vida. Nadadores
veloces como tiburones, túnidos (Thunnus,
Euthynnus), caballas (Scomber, Scomberomorus)
y marlines (Makaira) tienen un cuerpo hidro‑
dinámico que les facilita moverse en el agua
(Figs. 8.8 y 8.9a; véase también «Máquinas (c) Pez plano (platija)
(h) Chapín
de nadar», p. 340). Los cuerpos comprimidos
lateralmente son buenos para la natación pau‑
sada alrededor de los arrecifes de coral, bosques
de quelpos o arrecifes rocosos, pero aún son
más eficaces cuando pensamos que permiten a
los peces alcanzar gran velocidad para escapar
de sus enemigos o capturar el alimento. Esta
forma corporal se ve en muchos peces costeros
como pargos (Lutjanus), peces doncella (La-
broides, Thalassoma), peces payaso (Amphiprion, (d) Anguila de agua dulce (i) Pez erizo o puercoespín
Omacentrus), peces mariposa (Chaetodon; véase FIgurA 8.9 La forma corporal de los peces varía como resultado de la adaptación al hábitat. Es estrecha y fusi-
Fig. 8.28 y foto de p. 92). Muchos peces de‑ forme para una rápida natación en los atunes T ( hunnus; a); aplanada dorsoventralmente en habitantes del fondo como
mersales, como rayas, torpedos y las polillas de la polilla de mar (Pegasus; b) o aplanada lateralmente en habitantes del fondo como la platija P ( latichthys; c). Los peces
que viven entre la vegetación o entre las rocas tienen cuerpos con forma de anguilas, como la anguila de agua dulce
mar (Pegasus; Fig. 8.9b), son aplanados dorso‑ (Anguilla; d); en forma de cinta, como el pez mantequilla (Pholis; e); o filiforme como la anguila hocicuda (Nemichthys; f ).
ventralmente. Los peces planos, como la plati‑ Los nadadores lentos exhiben cuerpos alargados en un plano vertical, como el caballito de mar ( Hippocampus; g);
triangular y truncado, como el chapín (Ostracion; h); o redondeado como el pez erizo o puercoespín (Diodon; i).
ja (Platichthys), el lenguado (Solea) y el fletán
(Hippoglossus), son aplanados y están perfecta‑
mente adaptados a vivir en el fondo, aunque (Hippocampus; Fig. 8.9 g) se apartan de estas lares, particularmente en la cabeza, que imitan
sus cuerpos están comprimidos lateralmente formas comunes. Los chapines (Ostracion) tie‑ a las algas. El cuerpo del pez piedra (Synanceia
(Fig. 8.9c). Yacen sobre un lado, con los dos nen el cuerpo relativamente corto, como trun‑ verrucosa; Fig. 8.10a) se parece tanto a una roca
ojos en la parte superior. Comienzan su vida cado (Fig. 8.9h). que es prácticamente invisible para los potencia‑
con un ojo a cada lado del cuerpo igual que los La forma del cuerpo puede ser especialmente les depredadores y los humanos. Desgraciada‑
otros peces, pero a medida que crecen uno de útil para el camuflaje. Por ejemplo, algunos peces mente para el hombre, este pez de aguas someras
los ojos se desplaza hasta situarse al lado del aguja viven entre las zosteras a las que se parecen. del Pacífico tropical y océano Índico posee el
otro. También son muy característicos los cuer‑ Los largos peces trompeta a menudo cuelgan veneno más potente que se conoce en los peces.
pos alargados de las morenas (Gymnothorax), verticales entre las gorgonias o esponjas tubu‑ La picadura de un pez piedra es extremadamente
peces trompeta (Aulostoma) y peces aguja (Syg- lares, o incluso se ocultan detrás de otros peces dolorosa y potencialmente mortal.
nathus, véase foto de p. 214) entre otros. Los cuando se aproximan las presas. A menudo, una
peces parecidos a anguilas viven, a menudo, en forma irregular es un excelente medio de ocul‑
Coloración
espacios estrechos en las rocas o arrecifes de tación. Los peces del fondo, como los blénidos
coral, o entre la vegetación (Fig. 8.9d-f ). Mu‑ (Blennius) y charrascos (Oligocottus), tienen su Algunos peces óseos utilizan el color para el
chos peces óseos, como los caballitos de mar contorno interrumpido por excrecencias irregu‑ camuflaje, pero otros, particularmente los que
(a)
FIgurA 8.11 Locomoción en los peces marinos. (a) Las anguilas y otros peces alargados nadan ondulando el cuerpo en movimientos laterales desde la cabeza a la cola.
(b) Los peces fuertes con cuerpos cortos, como los atunes, los pargos y los jureles, nadan flexionando básicamente la porción caudal (cola) del cuerpo. (c) Los peces cirujano,
peces loro y otros nadan principalmente moviendo solo las aletas, esto es la aleta caudal (cola), las aletas pectorales, la aleta anal y/o las aletas dorsales. (d) Los chapines y los
peces erizo nadan lentamente moviendo la base de la cola, mientras el resto del ancho cuerpo permanece inmóvil.
Elevación
Miómeros
Empuja
la cabeza
hacia arriba
Movimiento hacia delante
FIgurA 8.12 Los peces cartilaginosos y los peces óseos utilizan difer entes adaptaciones para mantener su posición en el agua. ( a) Los tiburones utilizan las aletas para
elevarse. (b) Muchos peces óseos han adquirido una vejiga natatoria llena de gas para compensar su pesado esqueleto óseo. Esto libera a sus aletas para mejorar la maniobra-
bilidad, lo que da como resultado una diversidad mucho mayor de estilos de natación (Fig. 8.11).
Las contracciones rítmicas se producen por de mar abierto, como los túnidos, incrementan Alimentación
bandas de músculos llamados miómeros, que enormemente la velocidad (véase «Máquinas de
se disponen a lo largo de los flancos del cuerpo nadar», p. 340). Muchos peces, particularmente Muchos tiburones son carnívoros, pero en con‑
(Fig. 8.12). Las bandas de músculos caracterís‑ los que viven en torno a los arrecifes de coral, rocas traste con los típicos carnívoros, que capturan
ticas se ven fácilmente en peces fileteados. Los o bosques de quelpos, nadan moviendo principal‑ pequeñas presas, algunos tiburones comen pe‑
miómeros están insertados en la columna verte‑ mente sus aletas más que sus cuerpos, en particu‑ dazos de presas más grandes que ellos mismos.
bral que le sirve de soporte. Los músculos cons‑ lar en los movimientos precisos necesarios para la Para esto, utilizan sus formidables mandíbulas
tituyen un gran porcentaje del peso corporal del alimentación. Sus colas se utilizan casi exclusiva‑ acompasadas con sacudidas de la cabeza. En un
pez, un 75 % como mucho en túnidos y otros mente como timones. Los peces doncella, peces tiburón tigre (véase Fig. 8.4j) que fue captura‑
nadadores activos. cirujano (Acanthurus) y peces loro (Scarus, Spari- do en Sudáfrica, se vio que su estómago conte‑
Los tiburones tienden a hundirse ya que soma), todos habitantes de los arrecifes de coral y nía la mitad anterior de un cocodrilo, las patas
carecen de la vejiga natatoria de muchos peces la vieja californiana (Semicossyphus pulcher), común traseras de una oveja, tres gaviotas y dos latas de
óseos. Para compensar esto, tienen unas grandes en los bosques de quelpos, nadan sobre todo con guisantes. Los tiburones nodriza comen prin‑
aletas pectorales rígidas que proporcionan una sus aletas pectorales. Los peces ballesta (Balistes) cipalmente invertebrados del fondo, incluidos
elevación algo parecida a las alas de un aero‑ ondulan sus aletas dorsal y anal para nadar. Este langostas y erizos de mar. Algunos tiburones
plano (Fig. 8.12a). El gran lóbulo superior de estilo es perfecto para quedarse suspendidos sobre de aguas profundas subsisten principalmente a
la cola tiende a inclinar el cuerpo hacia abajo y el fondo mientras persiguen a los cangrejos y eri‑ base de calamares. Los tiburones cigarro (Isis-
proporciona también algo de elevación. La gran zos. Los peces voladores (Cypselurus) tienen unas tius) son pequeños ejemplares de aguas profun‑
cantidad de aceite del enorme hígado también aletas pectorales muy expandidas que utilizan para das que atacan a grandes peces y delfines cor‑
proporciona flotabilidad, ya que es menos denso planear en el aire (véase Fig. 15.21). Una gran va‑ tando pedazos de carne con sus dientes afilados
que el agua. En las rayas y torpedos, la cola está riedad de peces bentónicos (góbidos, charrascos y y sus labios succionadores. Ni las cúpulas de
muy reducida y las aletas pectorales son la prin‑ otros) reptan o permanecen sobre el fondo con sus caucho de los sónar de los submarinos nucleares
cipal fuente tanto del empuje como de la eleva‑ aletas pectorales y/o pelvianas (véase Fig. 8.9b). escapan a sus mordiscos. Se ha sugerido que es‑
ción, igual que en las alas de los pájaros. Los chafarrocas (Gobiesox) son pequeños peces tos tiburones utilizan la bioluminiscencia para
Ya que muchos peces óseos tienen una vejiga que tienen sus aletas pelvianas modificadas en imitar a los calamares con objeto de engañar a
natatoria, no dependen de sus aletas pectorales parte de una ventosa que les permite sujetarse a sus presas.
para ascender. Así, las aletas pectorales sirven las rocas. Las rémoras (Echeneis) se adhieren a los Varias especies de peces cartilaginosos son
para otras cosas. Esto proporciona a los peces tiburones, ballenas, tortugas y muchos tipos de pe‑ filtradores: el tiburón ballena, el tiburón pere‑
óseos gran maniobrabilidad. Algunos pueden ces grandes utilizando una gran ventosa en la par‑ grino, la manta raya, la raya diablo y el tibu‑
quedarse suspendidos en el agua o incluso nadar te superior de sus cabezas (véase foto de p. 154). rón boquiancho (Megachasma pelagios; véase
hacia atrás, cosa que los tiburones no pueden Esta ventosa deriva en parte de la aleta dorsal. Fig. 8.4m), un tiburón gigante de aguas pro‑
hacer. Las otras aletas de los peces óseos ayudan fundas descubierto en 1976 en las islas Hawai y
también a proporcionar maniobrabilidad. Las visto después en el sudeste de California y varias
Los peces generalmente nadan con ondulaciones otras localidades alrededor del mundo. Igual que
aletas dorsal y anal (véase Fig. 8.8b) se emplean
laterales del cuerpo y la cola. Las aletas pectorales
como timones, al menos parte del tiempo, para otros peces filtradores, los tiburones peregrinos
y la cola de los tiburones tienen un importante
dirigir y proporcionar estabilidad. Las aletas filtran el agua con sus branquispinas, pequeñas
papel en el control de la flotabilidad. Las aletas
pelvianas pares (véase Fig. 8.8b) también ayu‑ pectorales y la cola de los peces óseos no se usan
prolongaciones de la superficie interna de los
dan al pez a girar, equilibrase y frenar. generalmente para el control de la flotabilidad, arcos branquiales (véase Fig. 8.17 b). Los ti‑
La flexibilidad de sus aletas ha permitido a y en su lugar llegan a ser muy maniobrables e burones ballena tienen placas filtradoras hechas
muchos peces óseos abandonar el típico movi‑ importantes en la natación. de escamas placoideas modificadas. Las grandes
miento ondulatorio de natación. Algunos peces bocas de estos tres tiburones filtradores tienen
muchos dientes pequeños y, excluyendo al bo‑ Los peces óseos carnívoros generalmente tie‑ superficies duras. Sus dientes frontales se usan
quiancho, hendiduras branquiales muy grandes. nen dientes bien desarrollados para capturar sus para formar una estructura en forma de pico
La amplitud del espacio entre las branquispinas presas (Fig. 8.13a), que normalmente se tragan (Fig. 8.13d). Algunas especies usan el pico para
o placas filtradoras determina el tamaño del ali‑ enteras. El paladar, las branquispinas y la farin‑ desprender pequeños trozos de coral vivo.
mento capturado. El agua es filtrada a través de ge también pueden tener dientes para ayudar a Peces tales como arenques (Clupea), sardinas
las branquispinas y el tiburón traga el alimento agarrar la presa. Los peces de aguas profundas (Sardinops), anchoas (Engraulis) y lachas (Brevo-
que se queda retenido. Los tiburones ballena se a menudo tienen enormes bocas y dientes (véa‑ ortia) filtran el plancton con sus branquispinas.
alimentan en las aguas cálidas de pequeños ban‑ se Fig. 16.10), y unos pocos capturan y tragan De este modo, obtienen el alimento nadando
cos de peces, calamares y crustáceos planctóni‑ presas tan grandes como ellos mismos. con sus grandes bocas abiertas (Fig. 8.13 e).
cos. Los tiburones peregrino, que viven en aguas En los peces han aparecido preferencias ali‑ Estos comedores de plancton son pequeños, en
frías, se alimentan del plancton abriendo sus mentarias inusuales. Algunos prefieren espon‑ contraste con los enormes tiburones planctófa‑
bocas y nadando lentamente por el agua (véase jas, casi nunca consumidas por otros carnívoros. gos. Generalmente aparecen en grandes bancos,
Fig. 8.4h). Otros prefieren erizos de mar, ascidias u otras a veces inmensos. Los comedores de plancton
Las mantas comen plancton y pequeños pe‑ cosas, al parecer, insípidas o duras de comer. son los peces más abundantes del océano y una
ces, filtrándolos del agua con sus branquispinas. Varios tipos de peces, también algunos peces fuente importante de alimento para muchos ti‑
A cada lado de la boca de la manta hay dos pro‑ mariposa y peces loro, se alimentan de corales pos de carnívoros. También constituyen una gran
longaciones carnosas en forma de cuernos que de arrecife, incluidos los esqueletos, aunque solo parte de las capturas de peces en el mundo (véase
ayudan a canalizar el alimento hacia la boca digieren los tejidos vivos (Figs. 8.13b y 8.28). «Principales especies alimenticias», p. 381)
(véase Fig. 8.6b y foto de p. 154). Sin embargo, muchas especies no son especia‑
Los peces óseos son muy diversos en los mo‑ listas y capturan una gran variedad de presas.
dos de alimentarse. Sus mandíbulas protrusibles Algunos se alimentan de pequeños invertebra‑ Digestión
les permiten mucha más flexibilidad en los há‑ dos y material animal muerto del fondo. Estos El alimento, después de haber sido tragado, pasa
bitos alimentarios que a las rayas y tiburones. La peces tienen una boca orientada hacia abajo y a través de la faringe y un corto tubo llamado
mayor parte de los peces óseos son carnívoros; adaptada para succionar alimento de las profun‑ esófago al interior del estómago (Fig. 8.14) .
la mayoría de los grupos de animales del océano didades. Los ranisapos (Antennarius) y pejesa‑ Normalmente, es en el estómago donde tiene
son susceptibles de ser comidos por algún os‑ pos (Gigantactis; véase Fig. 16.21) utilizan una lugar el proceso de la digestión. Típicamente es
teíctio. Los peces óseos capturan sus presas de espina modificada en la cabeza para engañar a alargado o está curvado en forma de J, aunque
los sedimentos, de la columna de agua, de la pequeños peces. puede estar modificado en forma de un estruc‑
superficie de las rocas o de otros organismos, in‑ Los peces que se alimentan primariamente tura trituradora o incluso faltar totalmente. El
cluyendo otros peces, o combinación de ambos. de algas y plantas se conocen con el nombre alimento pasa del estómago al intestino. En mu‑
Algunos persiguen a las presas, otros permane‑ de ramoneadores. Los peces loro, por ejem‑ chos peces óseos, la parte anterior del intestino
cen al acecho. plo, raspan las pequeñas algas que crecen sobre tiene muchos tubos delgados, ciegos, los ciegos
pilóricos, que segregan enzimas digestivas.
Otras enzimas digestivas se segregan por las pa‑
redes internas del intestino y el páncreas. Otro
órgano importante en la digestión es el hígado,
que segrega bilis, necesaria para la digestión de
las grasas. El hígado es particularmente grande
y rico en aceite en los tiburones, a veces supone
hasta el 20 % de su peso total.
(a) Barracuda (b) Pez mariposa Unos pocos peces carecen de estómago y tie‑
de hocico largo
nen una parte del intestino expandida para la di‑
gestión del alimento. Los peces carnívoros tienen
intestinos estrechos y cortos. Los peces que co‑
men algas, que son más difíciles de digerir, tienen
intestinos enrollados que pueden llegar a ser más
largos incluso que el propio pez. El intestino de
los peces cartilaginosos y unos pocos peces óseos
primitivos contiene una parte espiralizada llama‑
(c) Motambo
da válvula espiral, que incrementa la superficie
(e) Arenque interna del intestino (Fig. 8.14a). El intestino
(d) Pez loro es el responsable de la absorción de nutrientes
que se obtienen de la digestión. Estos nutrien‑
FIgurA 8.13 La forma de la boca de los peces óseos revela mucho acerca de sus dietas. (a) La barracuda tes pasan a la sangre para distribuirse por todo el
(Sphyraena) utiliza su gran boca para arrancar pedacitos de sus pr esas. Sin embargo, la mayoría de los peces
óseos tragan a sus presas enteras. (b) Muchos peces mariposa (Chaetodon) utilizan un hocico largo y una boca cuerpo. El material no digerido sale por el ano o
pequeña para alimentarse de pr esas muy pequeñas. ( c) El motambo ( Leiognathus) utiliza su boca extr emada- por la cloaca, la salida común para los sistemas
mente protrusible para alimentarse de presas relativamente pequeñas. (d ) Los peces loro (Scarus) usan su boca
en forma de pico para raspar pequeñas algas y corales (Fig. 8.10b). (e) Los arenques (Clupea) y otros filtradores digestivo, excretor y reproductor, en los peces car‑
tienen bocas grandes muy típicas. tilaginosos (Fig. 8.14a).
Boca
Espiráculo Cavidad
bucal
Hendidura Boca Arco branquial
branquial Branquia
Filamento
Branquias branquial
Faringe
Opérculo
Faringe (cubierta de
la branquia)
FIgurA 8.16 El mecanismo de irrigación de las branquias. a( ) Los peces cartilaginosos como los tiburones dejan entrar el agua (el camino del agua está indicado por flechas)
abriendo la boca, que luego cierran. El balanceo del suelo de la boca pr ovoca que el agua sea bombeada a través de las branquias y hacia fuera por medio de las hendiduras
branquiales abiertas. Los espiráculos también permiten que el agua se mueva hacia dentro; en las rayas y torpedos, éstos tienen un papel crucial. (b) Los peces óseos son más
eficaces ya que la presencia del opérculo, que se cierra cuando se expande la faringe, succiona el agua dentr o. El cierre de la boca y la abertura del opér culo impulsan el agua
a través de las branquias y hacia fuera.
La mayoría de los peces óseos tienen un Intercambio respiratorio. El oxígeno di‑ po tiene una elevada concentración de dióxido
mecanismo más eficaz para bombear agua a las suelto en el agua difunde a los capilares de los de carbono, un producto de la respiración. Éste
branquias. Las branquias de cada lado compar‑ filamentos branquiales para oxigenar la sangre. difunde fácilmente al agua.
ten una cámara branquial común, que se abre al La difusión podría tener lugar sólo si el oxígeno
exterior por una abertura a cada lado de la cabe‑ está más concentrado en el agua que en la san‑
El intercambio respiratorio en las branquias de los
za. Cada abertura está cubierta por un opérculo gre. Esto es normalmente cierto ya que la sangre
peces es muy eficaz. La superficie de las branquias
(Fig. 8.16a). Cuando la boca se abre, el opércu‑ que llega a las branquias ha recorrido todo el se incrementa mucho por las lamelas, y el flujo de
lo se cierra y la faringe se expande succionando cuerpo y está desprovista de oxígeno (Fig. 8.15). agua a través de ellas sigue un sentido opuesto al
agua hacia dentro. El pez hace lo contrario para A medida que el oxígeno difunde del agua a la de la sangre.
bombear el agua fuera: la boca se cierra, la fa‑ sangre en los capilares, la cantidad de oxígeno
ringe se contrae y el opérculo se abre. Algunos del agua disminuye y la de la sangre aumenta.
nadadores rápidos simplifican las cosas abriendo Esto podría reducir la eficacia del intercambio Una vez que el oxígeno entra en la sangre
su boca para introducir agua a sus branquias. respiratorio que depende de que el agua tenga es transportado por todo el cuerpo por la he-
más oxígeno que la sangre. Sin embargo, los moglobina, una proteína roja que proporciona
Estructura de las branquias. Las branquias peces han adquirido una ingeniosa adaptación a la sangre su color característico. La hemo‑
de los peces son sostenidas por estructuras denominada sistema de contracorriente del globina está contenida en células especializadas
cartilaginosas u óseas, los arcos branquiales flujo para aumentar la eficacia. La sangre en las llamadas eritrocitos o glóbulos rojos. La he‑
(Fig. 8.17b). Cada arco branquial lleva dos fi‑ branquias fluye en sentido contrario al que lleva moglobina libera oxígeno a los tejidos a medida
las de finos salientes carnosos, los filamentos el agua que pasa por ellas (Fig. 8.17d). Cuando que lo necesitan. Después de liberar el oxígeno,
branquiales. Las branquispinas salen a lo lar‑ el agua ha pasado por las branquias y ha deja‑ la hemoglobina se carga del dióxido de carbono
go de la superficie interna del arco branquial. do gran parte de su oxígeno se encuentra con de todo el cuerpo y lo conduce a las branquias
Evitan que las partículas de alimento entren y la sangre que regresa de todo el cuerpo y está donde se difunde al agua.
dañen los filamentos branquiales o pueden estar «hambrienta» del oxígeno que queda en el agua Los músculos utilizan una gran cantidad
especializadas para filtrar el agua en los peces (Fig. 8.17e). Cuando la sangre ha realizado la de oxígeno durante el ejercicio. Tienen una
filtradores. mayor parte de su recorrido por la branquia, proteína llamada mioglobina, similar a la he‑
Los filamentos branquiales están muy irri‑ capturando oxígeno, se encuentra con el agua moglobina, que puede almacenar oxígeno. Los
gados por capilares (Fig. 8.17c), la sangre oxi‑ que acaba de entrar en la cámara branquial y es músculos que trabajan mucho tienen una gran
genada de éstos es lo que les da el color rojo rica en oxígeno. Así, el contenido de oxígeno en cantidad de mioglobina, lo que les da un color
brillante. Cada filamento branquial contiene el agua es siempre mayor que el de la sangre. rojo oscuro. Los grandes nadadores, como los
muchas filas de placas finas o discos llamados Este sistema hace que las branquias sean muy tiburones de mar abierto y los túnidos, tienen
lamelas, que contienen los capilares. Las lame‑ eficaces extrayendo oxígeno. Sin este sistema de una gran proporción de músculo rojo, a dife‑
las incrementan enormemente la superficie a contracorriente, la sangre que recorre el cuerpo rencia de los músculos blancos (véase «Nata‑
través de la que tiene lugar el intercambio res‑ tendría menos oxígeno. ción: Lo necesario para la velocidad», p. 338).
piratorio. El número de lamelas es muy grande La sangre se desprende de su dióxido de car‑ Otros muchos peces tienen concentraciones de
en los nadadores activos, que necesitan grandes bono con el mismo mecanismo. La sangre que músculos rojos en la base de las aletas que uti‑
aportes de oxígeno. fluye hacia las branquias desde el resto del cuer‑ lizan mucho.
EL ENFOQUE DE LA CIENCIA
Los marlines ( Makaira), los peces vela ( Istiophoris) y los peces espada ( Xiphias sirve para posteriormente incr ementar su habilidad para seguir la pista de
gladius), todos ellos del or den Per ciformes, son grandes depr edadores que sus pr esas en aguas frías. Parte de uno de los músculos que mueven cada
nadan velozmente en aguas abiertas. Entr e las adaptaciones a la alta velocidad ojo genera calor , calentando la sangr e tanto en el ojo como en el cer ebro.
están sus formas corporales estr echas y la elevada eficacia de sus músculos Trabajando sobr e investigaciones vascular es, científicos de la Universidad de
(véase «Máquinas de nadar», p. 340). Estos peces dependen de su visión para Queensland en Australia extrajer on las r etinas de peces espada r ecién cap -
cazar. Deben localizar y atrapar a sus veloces pr esas –calamares y peces– en turados para investigar cómo actúa el calor de los ojos. Se mantuvier on las
el océano abierto, a veces a gran pr ofundidad, a oscuras y en aguas frías. Sus retinas a difer entes temperaturas y se expusier on a destellos de luz de dife -
grandes ojos, entr e los mayor es de todos los vertebrados, son un indicativo de rentes frecuencias. Entonces, se midier on y analizar on los impulsos nerviosos
la importancia de la visión en estos peces. Sorpr endentemente, no se conoce de las r etinas que se generar on por los destellos de luz. El r esultado mostró
mucho de cómo funciona actualmente la visión entr e los per ciformes y otr os que las retinas transmitían mejor los impulsos con temperaturas altas que con
depredadores de mar abierto como los atunes, pero las investigaciones actuales temperaturas bajas, lo mismo que se observa en los ojos, particularmente los
están revelando algunos detalles fascinantes. de los peces de aguas pr ofundas. Elevar la temperatura del ojo puede com -
Casi un ter cio del cer ebro de los marlines está dedicado al análisis de la pensar un descenso en la eficacia de la retina a medida que la temperatura
información r ecibida de los ojos. El gran tamaño de los ojos de este tipo de disminuye con la pr ofundidad. En un pez espada que busca comida a 300 m
peces no es una adaptación para ver con más detalle, como podría esperarse, y a una temperatura del agua de 3 ºC, per o con una temperatura en la r etina
sino para incr ementar la sensibilidad a la luz, lo que permite a estos peces de 20 ºC, las r etinas son 7 veces más eficaces para atrapar presas que se
distinguir a sus pr esas en la débil luz de las pr ofundidades. La agudeza visual mueven muy rápido que las r etinas de los peces normales con temperaturas
en los marlines es superior a la de otr os peces. La forma de sus ojos sugier e similares a las del agua que les r odea.
que pueden, en última instancia, distinguir objetos de 10 cm desde una dis - Las futuras investigaciones intentarán averiguar si algunos de los cala -
tancia de 50 m, lo que es comparable a la agudeza de otr os muchos peces. mares de aguas pr ofundas o peces que constituyen las pr esas de los peces
Sin embargo, el ojo del marlín es particularmente sensible a la luz. La r etina espada han adquirido adaptaciones que les permitan ver a uno de estos
que yace en el fondo del ojo contiene muchas células ganglionar es que están depredadores apr oximarse. La investigación sobr e la visión de estos per cifor-
encargadas de enviar mensajes al cerebro. Hay dos zonas de la retina que tienen mes puede tener aplicaciones significativas. Si otros peces de mar abierto y
una alta concentración de células ganglionares. Una región recibe información tortugas de mar pueden detectar determinados color es, esos color es pueden
acerca del ár ea que está enfr ente del pez y la segunda ayuda al marlín a ver ser utilizados para disuadir a estas especies de ser capturadas y matadas
particularmente bien lo que está detrás sin tener que girar los ojos o el cuerpo. en los palangr es, una fuente importante de destrucción por captura (véase
La clave de la sensibilidad lumínica tan alta del ojo de los marlines es que cada «Producción óptima y sobr epesca», p. 385).
una de las numer osas células ganglionar es r ecibe información no solo de una
sino de muchas células fotosensibles que se encuentran también en la r etina.
Los peces espada calientan sus ojos entr e 19 a 28 ºC, lo que supone Para más información, consulte los enlaces del centro online de aprendizaje
un aumento de 15 ºC sobr e la temperatura del agua que los r odea. Esto les Marine Biology .
169
Nervios
Órgano sensorial
(con neuromastos)
FIgurA 8.19 Sección transversal a través de la piel de un pez, para mostrar el sistema sensorial de la línea lateral. Obsérvese cómo los órganos sensoriales desembocan
en los canales. El nervio recibe los impulsos nerviosos desde los órganos sensoriales y transmite la información al cerebro.
nos son una serie de canales llenos de un fluido sabe que otros establecen territorios, guaridas peces damisela, que viven en los espacios en‑
que contienen células sensoriales similares a las que defienden de los intrusos. Algunos peces tre las ramas del coral (Fig. 8.20) , y los peces
de los canales de la línea lateral. En algunos defienden los territorios solo durante la repro‑ anémona o peces payaso (Amphiprion; véase
peces, la vejiga natatoria amplifica los sonidos ducción. Muchos otros tienen territorios más o Fig. 14.35). Los miembros de estos grupos a
vibrando y transmitiendo las ondas sonoras al menos permanentes que utilizan para comer y menudo dividen el territorio en subterritorios.
oído interno. El oído interno está también im‑ residir y como refugios. Se piensa que los peces
plicado en el equilibrio. Muchos peces detec‑ a menudo defienden los territorios para asegu‑ Formación de bancos. Muchos peces for‑
tan cambios en la posición de su cuerpo con el rarse que van a tener suficiente alimento y otros man grupos bien definidos o bancos. Algunos,
movimiento de estructuras calcáreas, u otolitos, recursos. Así, la territorialidad es lo más habitual como los arenques, sardinas, múgiles (Mugil) y
que descansan sobre estructuras sensoriales, un en ambientes muy concurridos como los bos‑ algunas caballas permanecen en bancos durante
mecanismo similar al de los estatocistos de los ques de quelpos y los arrecifes de coral, donde toda su vida. Otros forman bancos durante par‑
invertebrados. los recursos son probablemente muy escasos. te de su vida, especialmente cuando son jóvenes
Los peces damisela de los arrecifes son muy co‑ y durante la alimentación. Muchos peces carti‑
nocidos por la fiereza con la que defienden sus laginosos son solitarios, pero unos pocos como
Los órganos de los sentidos de los peces incluyen
territorios, atacando a menudo a peces mucho los tiburones martillo, mantas y otras rayas a
ojos, lóbulos olfatorios, papilas gustativas y oídos
internos así como una línea lateral y otros órganos más grandes o incluso a buzos. veces se desplazan en bancos. Se ha estimado
especializados que captan las vibraciones Los peces utilizan una gran variedad de que alrededor de 4000 especies de peces, tanto
o estímulos eléctricos del agua. comportamientos agresivos para defender sus marinas como dulciacuícolas, forman bancos
territorios. Las peleas verdaderas son raras. En cuando son adultos. Los bancos pueden ser
su lugar, los peces generalmente prefieren evi‑ tan grandes como el del arenque del atlántico
tar el riesgo de daño amenazando. Unas aletas (Clupea harengus) que ocupa aproximadamente
levantadas, una boca abierta y abalanzarse son 4580 millones de metros cúbicos. Los miem‑
Comportamiento ejemplos de dichas posturas amenazantes. La bros del banco son todos, más o menos, del
Prácticamente todas las especies actuales de pe‑ defensa del territorio puede implicar también la mismo tamaño. Sin embargo, los bancos esta‑
ces exhiben comportamientos complejos para producción de sonidos. Los peces óseos marinos cionales, comunes en los arrecifes de coral, en
adaptarse a la luz y a las corrientes, para encon‑ pueden producir sonido rechinando los dientes los bosques de quelpos, roquedos y naufragios,
trar alimento y refugio y para huir de los de‑ o frotando los huesos o las espinas de las aletas pueden incluir miembros de diferentes tamaños
predadores. El comportamiento es también una con cualquier hueso. Algunos peces «tambori‑ e incluso de diferentes especies.
parte importante del cortejo y la reproducción, lean» con contracciones musculares sobre la ve‑ Los bancos funcionan como unidades muy
que se describen en la siguiente sección. Esta jiga natatoria y este sonido se amplifica por la bien coordinadas, aunque no parecen tener guía
sección solo proporciona una visión de algunos vejiga llena de aire. (Fig. 8.21). Los peces tienden a mantener una
aspectos del comportamiento de los peces; en A veces, un individuo solitario defiende un distancia constante entre ellos, girando, parando
otros capítulos se discuten otras características. territorio. En otras especies, como algunos peces y arrancando casi al unísono. La visión tiene un
mariposa, los territorios se establecen por una papel importante en la orientación de los indivi‑
Territorialidad. Muchos peces marinos, par‑ pareja macho‑hembra. Los territorios pueden duos dentro del banco. Sin embargo, en algunas
ticularmente las especies de mar abierto, no resi‑ también ser habitados por grupos de individuos especies, los peces ciegos pueden mantenerse
den en ninguna zona particular. Sin embargo, se de la misma especie. Este es el caso de muchos de una manera coordinada en el banco. Proba‑
FIgurA 8.21 Los peces siguen diferentes patrones muy característicos cuando forman bancos. Algunos patrones más comunes son (a) travesía, (b) alimentación de planc-
ton, (c) rodeo a un depredador y (c) huida para evitar a un depredador.
pa
ro
mente, los sexos están separados. Ambos sexos
Eu
tienen gónadas pares localizadas en la cavidad
corporal (véase Fig. 8.14).
Mar
de los En los peces cartilaginosos, los conductos que
Sargazos
África
proceden de los ovarios y testículos terminan en
una cloaca, que se abre al exterior (véase Fig.
8.14a). Los peces sin mandíbulas y los peces
óseos tienen una abertura separada para la orina
Sudamérica
y los gametos, el orificio urogenital, que se lo‑
Anguila americana Corrientes oceánicas Anguila europea
Larva principales
caliza justo detrás del ano (véase Fig. 8.14b).
Anguila Larva
adulta Adulto Adulto
En muchos peces marinos, las gónadas pro‑
ducen gametos sólo en determinados periodos.
FIgurA 8.24 Las dos especies de anguilas de agua dulce, la americana A( nguilla rostrata) y la europea (A. angui- La época de producción de gametos es crucial.
lla), crían en el mar de los Sargazos y migran a los ríos de Norteamérica y Europa. No se conoce con detalle el viaje de Ambos sexos deben realizar la freza al mismo
regreso de las larvas, así, las flechas indican solo las rutas más probables.
tiempo y esta freza, así como el desarrollo larva‑
rio, debe tener lugar durante el periodo en el que
las condiciones sean más favorables. La época
Actualmente, el número ha decrecido un 90 % golfo hasta alcanzar los ríos de todo el este de exacta de la reproducción es especialmente crí‑
y la mayoría de los adultos que regresan habían Europa. Los adultos de ambas especies pueden tica en los peces que realizan grandes migracio‑
nacido en criaderos. crecer hasta alcanzar más de 1 m de longitud. nes para criar.
El salmón del Atlántico (Salmo salar) cría en Tanto los jóvenes como los adultos son muy La regulación de la reproducción está con‑
ambos lados del Atlántico norte. Migra a tra‑ apreciados como alimento, particularmente en trolada en su mayor parte por hormonas sexua-
vés del océano, principalmente de Groenlandia, Europa. Después de 15 ó 20 años en las aguas les. Las hormonas sexuales se producen en las
hasta volver a los ríos desde Nueva Inglaterra dulces, los adultos se vuelven plateados y sus ojos gónadas y se liberan en pequeñas cantidades en
hasta Portugal. El salmón del Atlántico sobrevi‑ se hacen enormes. Después de esto, se dirigen al la sangre. Estimulan la maduración de los game‑
ve a veces después del desove y regresa al océano. mar. tos y pueden causar cambios en el color, forma y
Algunas hembras han hecho hasta cuatro viajes. La migración de las anguilas hacia el mar comportamiento antes de la cría.
Igual que sus parientes del Pacífico, las pobla‑ de los Sargazos no se conoce completamente. La liberación de las hormonas sexuales se
ciones del salmón del Atlántico están en serio ¿Cómo navegan para alcanzar lugares tan dis‑ desencadena por factores ambientales tales
declive. tantes? Hay pruebas de que utilizan el campo como la duración del día, la temperatura y la
Los peces catádromos tienen un patrón magnético terrestre como una guía para la na‑ disponibilidad de alimento. Los peces pue‑
migratorio opuesto al del salmón. Crían en el vegación. Se asume que las anguilas de Europa den ser inducidos artificialmente para la freza,
mar y migran a los ríos para crecer y madurar. siguen las corrientes favorables que primero las cuando se controlan estos factores ambientales
Se conocen varios peces catádromos, pero el que llevan hacia las costas del noroeste de África o cuando se inyectan hormonas. Esta técnica se
migra más lejos de todos ellos es la anguila de (Fig. 8.24) , muy parecido a los navegadores utiliza para incrementar la reproducción en los
agua dulce (Anguilla). Hay al menos 16 especies portugueses del pasado (véase «Navegación de peces que se crían para servir de alimento (véase
de anguilas, incluyendo la americana (A. rostra- altura y corrientes superficiales», p. 54). «Maricultura», p. 391).
ta) y la europea (A. anguila). Algunos biólogos en su día sugirieron que Unos pocos peces marinos son hermafrodi-
Tanto la anguila americana como la europea los adultos de las anguilas europeas no regresa‑ tas. Algunos, como el pez vaca (Hypoplectrus),
desovan en el mar de los Sargazos a profundida‑ ban del mar de los Sargazos sino que morían en se conocen con el nombre de hermafroditas
des de 400 a 700 m y luego mueren (Fig. 8.24). el mar. De acuerdo con esta teoría, las anguilas
Desovan en diferentes periodos y localizaciones, europeas y americanas serían realmente la mis‑
aunque solapadas. Los huevos eclosionan en ma especie. Las larvas que permanecían dema‑
larvas finas y transparentes que gradualmente se siado tiempo en el mar simplemente acababan Mar de los Sargazos Zona del océano Atlántico
desarrollan en larvas leptocéfalos, alargadas con llegando a Europa. Nosotros sabemos ahora que norte, de las Indias Occidentales, caracterizada
esto no es cierto. Las anguilas de América y las por la presencia de masas de sargazos flotantes,
forma de hoja. La larvas de la anguila americana
un alga parda.
permanecen en el plancton durante al menos un de Europa son especies distintas.
• Capítulo 6, p.110
año antes de sufrir metamorfosis. Después, los
jóvenes se desplazan a los ríos a lo largo de la
costa atlántica de Norteamérica. Se cree que el
Reproducción y ciclo vital Hormonas Moléculas que actúan como
mensajeros químicos dentro del cuerpo.
leptocéfalo de la anguila europea permanece dos La reproducción de los peces implica un núme‑ • Capítulo 4, p. 71
o tres años más a la deriva en la corriente del ro de adaptaciones de su aparato reproductor
En diciembr e de 1938, el patrón de un pesquer o aletas gruesas, pedunculadas, que tienen huesos
que operaba en las pr ofundidades del río Chalumna, como los vertebrados terr estres. El pez par ece
en Sudáfrica, encontró un pez muy extraño en sus descansar sobr e las aletas, per o no r epta por el
redes. A visó a Marjorie Courtnay-Latimer , una joven fondo con ellas, como se cr eía antes. Las aletas
conservadora del museo local, que reconoció que el pectorales pueden girar hasta 180º, permitiendo
pez era algo especial. Esta joven envió un dibujo del al pez nadar lentamente sobr e el fondo, descan -
ejemplar de 1.5 m al Dr . J.L.B. Smith, de la Univer - sando a veces sobr e su cabeza o boca arriba.
sidad de Rhodes, y se hizo historia. Aún queda mucho por descubrir acerca de esta
El pez fue indudablemente una buena captura. criatura fascinante. Los órganos de la cabeza, lle -
Se trataba de un celacanto, un tipo de pez que se El celacanto (Latimeria chalumnae ), un fósil nos de una sustancia gelatinosa, pueden utilizarse
creía extinguido hace 60 millones de años. Los cela - viviente. para detecta r campos eléctricos y así ayu dar a
cantos se conocían hasta entonces solo como fósiles, la localización de las pr esas. Se conoce poco
algunos de hace 400 millones de años. Pertenecen acerca de su r eproducción. Las hembras par en
a los peces cr osopterigios, un grupo de peces que crías vivas, y los inmensos huevos (cer ca de 9 cm
puede haber dado origen a los primer os vertebrados de diámetro) se desarr ollan en el tracto genital.
terrestres. Hace cer ca de 350 millones de años, un La captura de Latimeria no tiene pr ecio y a
crosopterigio con aletas óseas en forma de r emos varios acuarios de todo el mundo les gustaría
emergió del agua y cambió su vida haciéndose terres- mucho capturar ejemplares vivos. Como su valor
tre para siempr e. en dólar es sube, cr ece el interés por los cer ca
El Dr. Smith describió oficialmente este pez y le de 200 individuos que todavía pueden sobr evivir
llamó Latimeria chalumnae en honor a su descubri - en las islas Comor es. La industria inter nacional
dora y al río donde fue capturado. Desgraciadamente, todavía no ha sido pr ohibida oficialmente. Sin
los órganos internos del pez se estropearon mientras El celacanto indonesio (Latimeria menadoensis ). embargo, las capturas más r ecientes a lo largo
el Dr . Smith estaba estudiándolo, por lo que no se de la costa africana del océano Índico indican
averiguó nada de su estructura interna. Se ofreció una una distribución más amplia de lo que se pen -
recompensa para quien hallara más ejemplar es de este incr eíble fósil viviente. saba antes. V arios ejemplar es se capturar on en las r edes de los pesquer os
Hasta 1952 no se capturó un segundo ejemplar cer ca de las islas Comor es, en Mozambique, T anzania y Kenia en 2003 y 2004.
entre Madagascar y el continente africano. Irónicamente, el pez era bien cono - En 1997 Latimeria sorpr endió a todo el mundo r eapareciendo en una
cido por los nativos de estas islas. Comían su grasienta car ne después de pescadería en Sulawesi, una de las islas de Indonesia, ¡casi a 10 000 km
lavarlo y secarlo, y usaban su rugosa piel como papel de lija. de las islas Comor es! En 1998 se encontró un ejemplar vivo en la misma
Este pez todavía es muy rar o. Ninguno de los ejemplar es capturados ha isla. Aunque muy similar en apariencia a la especie del océano Índico, las
sobrevivido más de 20 horas, por ello, se conoce poco acer ca de sus hábitos. pruebas del ADN muestran que los celacantos de Indonesia son de difer ente
En 1967, se utilizó un pequeño sumergible para filmar y observar por primera especie que los del océano Índico. El descubridor , el Dr . Mark Er dmann y
vez un Latimeria vivo en su medio natural. Se observó el pez solamente por la la pareja indonesia que estudió el ejemplar planear on describir formalmente
noche, a profundidades entre 117 y 200 m. En el año 2000, se filmaron algunos esta nueva especie en una publicación científica. Pero un grupo dirigido
Latimeria vivos, en la costa nor deste de Sudáfrica. Los peces fuer on filmados por científicos franceses se adelantaron y, sin el conocimiento de Er dmann,
a profundidades de solo 104 m. describieron oficialmente el celacanto indonesio como una nueva especie,
Latimeria es un pez grande, hasta de 1.8 m de largo y pesa como mucho Latimeria menadoensis .
98 kg. El cuerpo está cubierto de grandes escamas azules. Se alimenta de ¿Hay algún nuevo celacanto esperando ser descubierto en alguna otra
peces y calamar es. Este fósil viviente es exclusivo por muchas razones. Posee parte?
simultáneos, ya que producen espermatozoides ción a las profundidades del océano donde pue‑ aparecen en varios grupos de peces marinos,
y óvulos al mismo tiempo. Aunque son capaces de llegar a ser difícil encontrar miembros del pero es más patente entre los róbalos, meros
de fecundar sus propios óvulos, los hermafro‑ sexo opuesto (véase «Sexo en las Profundidades y chernas (Serranus, Epinephelus), peces loro y
ditas simultáneos usualmente se emparejan con marinas», p. 366). peces doncella. Entre estos peces, se han des‑
uno o más individuos, asegurando la fecunda‑ Una variación del hermafroditismo entre crito estrategias reproductoras aún más com‑
ción cruzada. Uno de los miembros de la pareja, los peces es el cambio de sexo, o hermafrodi- plicadas.
por ejemplo, actúa como macho y su esperma tismo secuencial, en el que un individuo co‑ Al menos en alguna especie de los peces pa‑
fecunda los óvulos liberados por el otro indivi‑ mienza como macho y luego cambia a hembra yaso o peces anémona (Amphiprion), todos los
duo. Los papeles se invierten después de la fe‑ (protandria) o hembras que cambian a machos individuos comienzan como machos. Cada ané‑
cundación, y la «hembra» libera el esperma para (protoginia). Estos cambios están controla‑ mona es colonizada por una única hembra gran‑
fecundar los óvulos liberados por el «macho». dos por hormonas sexuales pero se desencade‑ de que se empareja solamente con el gran macho
El hermafroditismo también se observa entre nan por factores sociales tales como la ausencia dominante. Los otros peces que viven sobre la
varios peces de aguas profundas, una adapta‑ de un macho dominante. Los cambios de sexo anémona son machos pequeños que no crían.
Apareándose
Apareamiento Apareamiento
ventral y freza dorsal
Mordisqueando
Comportamiento y gruñendo
de exhibición
La hembra
entra en
el territorio
Guiando a la hembra
Macho
FIgurA 8.25 El bacalao del Atlántico (Gadus morhua), antiguamente uno de los más importantes peces de consumo en el mundo, freza en grandes grupos en el Atlántico
norte. Los dos sexos no fr ezan indiferentemente sino que siguen una serie de comportamientos a modo de ver dadera coreografía. El macho establece el territorio y la acción
comienza cuando una hembra interesada entra en su territorio. La mayoría de los movimientos los hace el macho que exhibe sus aletas totalmente extendidas, sonidos a modo
de gruñidos y una serie de movimientos natatorios. Si la hembra no sigue al macho, comienza todo otra vez para intentar atraer a otra hembra. La suelta de gametos en el agua
culmina una serie de comportamientos que incluyen señales visuales, sonoras y táctiles.
Si la hembra desaparece o es eliminada experi‑ de salmón, el salmón rojo. En los machos de los Algunos peces tienen fecundación interna,
mentalmente, su pareja cambia a una hembra y salmones «sockeye» y «pink o humpback», las en la que el esperma es transferido directamente
el mayor de los machos que no crían pasa a ser mandíbulas crecen y adquieren la forma de gan‑ de los machos a las hembras mediante la cópula.
el nuevo macho dominante. La nueva hembra chos que les dan un aspecto agresivo. Los ma‑ Sin embargo, la fecundación externa, la libera‑
puede comenzar a desovar muy pronto, ¡a los 26 chos de esta última especie desarrollan también ción de gametos al agua o freza, es más común
días de su cambio de sexo! Los machos de algu‑ una gran joroba. En los peces tropicales también en los peces.
nos peces doncella forman harenes de muchas se observan cambios de color. Muchos peces La fecundación interna tiene lugar princi‑
hembras. Si el macho desaparece, la hembra más doncella macho, con mucho colorido siempre, palmente en peces cartilaginosos. Desgracia‑
grande dominante inmediatamente comienza a antes de la cría son aún más espectaculares. damente no se conoce mucho acerca de su vida
actuar como macho y en un tiempo relativa‑ La primera etapa en la reproducción es el sexual. Los machos de tiburones, rayas y torpe‑
mente corto cambia de color y se transforma en cortejo, una serie de comportamientos destina‑ dos tienen un par de órganos copuladores lla‑
un individuo capaz de producir esperma. dos a atraer a la pareja. Estos comportamientos mados mixopterigios localizados a lo largo del
consisten en cambios activos de exhibición, tales borde interno de las aletas pelvianas (Fig. 8.26).
Comportamiento reproductor. El empare‑ como «danzas», posturas especiales con las que El típico acercamiento de un romántico tibu‑
jamiento potencial debe coincidir con la época se muestran colores llamativos y natación arriba rón macho consiste en morder en el lomo a su
más adecuada para la cría. Muchas especies mi‑ y abajo (Fig. 8.25). Cada especie tiene su pro‑ pareja potencial. El macho copula insertando
gran y se congregan en grupos de cría específicos, pio y exclusivo comportamiento de cortejo. Se su mixopterigio en la cloaca de la hembra. La
como los salmones y las anguilas de agua dulce piensa que esto ayuda a los peces a evitar empa‑ mordisquea, se cuelga de ella o la rodea parcial‑
que ya se han comentado previamente. General‑ rejamientos erróneos con miembros de especies mente. Algunos torpedos se aparean después de
mente, los tiburones son solitarios, pero pueden extrañas. que el macho mordisquea las aletas pectorales de
reunirse durante la estación de cría. Muchos pa‑ la hembra. Presiona su superficie ventral contra
recen dejar de comer en la época del desove. ella y le inserta el mixopterigio.
La reproducción en los peces implica muchas
Muchos peces óseos cambian de color para adaptaciones que ayuden a los individuos a
Los peces que viven en mar abierto (sardi‑
advertir de su disposición para la cría. Muchos encontrar pareja. Estas adaptaciones incluyen nas, atunes, jureles y otros) y todos los que vi‑
salmones sufren cambios drásticos. Los dos migraciones, exhibiciones de colores particulares ven en los arrecifes de coral y otros ambientes
sexos del salmón «sockeye» vuelven de los ríos como señales sexuales y comportamiento cercanos a la costa (tales como los peces ciru‑
con un color rojo brillante, lo que da origen a de cortejo. jano, los peces loro y los peces doncella) frezan
otro de los nombres comunes para esta especie directamente en el agua después del cortejo
Estos tiburones se consideran vivíparos, no solo externa transparente del huevo, el corion, es fina, vas, como los leptocéfalos de las anguilas (véase
porque dan origen a embriones sino porque la permitiendo que el oxígeno se difunda fácilmen‑ Fig. 8.24), no se parecen a sus padres. Después
nutrición durante el desarrollo se consigue por te. El huevo es generalmente esférico. sufren metamorfosis y se transforman en un es‑
contacto directo con el tracto genital de la hem‑ El embrión es alimentado con vitelo rico en tado juvenil parecido al adulto.
bra. Las percas (Embiotoca), que son peces óseos, nutrientes. Después de uno o más días de de‑
también son vivíparas. Sus jóvenes tienen aletas sarrollo, el huevo madura y se convierte en una
La mayoría de peces marinos son ovíparos y liberan
grandes que absorben nutrientes de las paredes larva nadadora libre o alevín. Cuando sale de los huevos en el agua. La fecundación interna conduce
del útero de la madre. la cubierta del huevo, todavía lleva vitelo en el en algunos a una condición ovovivípara o vivípara,
El desarrollo de los embriones ocurre bas‑ saco vitelino. Este vitelo finalmente se consume principalmente entre los peces cartilaginosos.
tante rápido en muchos peces óseos. La cubierta y la larva comienza a alimentarse. Muchas lar‑
rac e
Exploración t iva
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179
Serpientes,
Celacantos
Cocodrilos
Mamíferos
con radios
Lampreas
Tiburones
Quimeras
lagartos
de aletas
Tortugas
Peces
Anfibios
Mixines
Aves
Procariontes Eukariontes
p. 193). Sus embriones, incluso, tienen cuatro Hay solo nueve especies de tortugas mari- para nidificar en las playas de la costa este de
patas que son características de todos los verte- nas, que viven principalmente en aguas cálidas. América Central, noreste de Australia, sudeste
brados terrestres (véase Fig. 9.16). Las tortugas verdes (Chelonia mydas; véase foto de Asia, isla Ascensión (en la mitad del Atlán-
Los animales marinos tratados en este ca- en p. 183) se encontraban hace tiempo en las tico sur) y unas pocas localidades más. Los bió-
pítulo incluyen algunas de las criaturas más aguas costeras a lo largo de los trópicos. Sus logos marinos han marcado adultos de tortugas
fascinantes e impresionantes del planeta. Des- caparazones pueden alcanzar hasta 1 m de lon- marinas en Ascensión y han comprobado que
graciadamente, muchos están en permanente gitud. Se alimentan principalmente de hierbas las tortugas cruzan regularmente 2200 km mar
peligro de extinción por nuestra propia codicia. marinas y algas. Como todas las tortugas, las adentro hasta los territorios donde se alimentan
Algunos se han extinguido por completo. tortugas verdes carecen de dientes, pero tienen a lo largo de la costa de Brasil (véase mapa ple-
potentes mandíbulas muy cortantes. La tortu- gado), un recorrido que dura poco más de dos
ga carey (Eretmochelys imbricatus; Fig. 9.2a) es meses. Aunque todavía no estamos seguros de
más pequeña y su caparazón es marrón-rojizo cómo hacen para encontrar el camino, es evi-
con bandas amarillas. Utiliza su boca en forma dente que lo hacen sintiendo el campo magnéti-
Reptiles marinos de pico para comer animales incrustantes (es- co terrestre.
ponjas, ascidias y balanos) y algas. La mayoría de lo que sabemos sobre la repro-
Hay alrededor de 7000 especies actuales de rep- La mayor de las tortugas es la tortuga laúd ducción de las tortugas marinas está basado en
tiles, incluyendo lagartos, serpientes, tortugas y (Dermochelys coriacea; Fig. 9.2b). Los individuos las tortugas verdes. Vuelven a sus áreas de nidifi-
cocodrilos. Su piel seca está cubierta con esca- pueden alcanzar una longitud de 2 m y un peso cación cada dos a cuatro años, a menudo contra
mas para evitar la pérdida de agua. Sus huevos de casi 540 kg. En lugar de un caparazón sólido, las corrientes predominantes. La evidencia de
tienen una cáscara correosa que les protege de la tienen una serie de pequeños huesos incrusta- que las hembras vuelven a las playas donde na-
desecación, de tal forma que los reptiles pueden dos en la piel negra, formando crestas (o quillas) cieron se ha obtenido analizando el ADN de las
poner sus huevos en la tierra. Igual que la mayo- longitudinales patentes. Las tortugas laúd son poblaciones reproductoras en distintos lugares
ría de los peces, los reptiles son poiquilotermos especies de mar abierto, las que viven más ale- alrededor del mundo. El ADN de las tortugas
y ectotermos, comúnmente llamados «de san- jadas de todos los reptiles marinos y raramente reproductoras en una zona difiere del ADN de
gre fría». Igual que otros poiquilotermos, su tasa se ven excepto en las playas donde anidan. Son las tortugas reproductoras de otro lugar. Así, pa-
metabólica –y por ello su nivel de actividad– va- grandes buceadoras- un individuo fue visto bu- rece que las tortugas siguen regresando al mis-
ría con la temperatura. Permanecen inactivos ceando a 640 m. Su dieta consta principalmente mo lugar generación tras generación.
con el frío. Tienden a mantenerse alejados de las de medusas. Igual que otras especies de tortugas, A menudo se ven parejas copulando lejos de
regiones frías, especialmente en la tierra ya que las tortugas laúd están continuamente en peligro la costa, pero solamente las hembras se aventuran
la temperatura del aire fluctúa más que la tem- de extinción (véase «Las tortugas marinas en pe- a acercarse a tierra, generalmente por la noche.
peratura del océano. ligro», p. 183). Por esta razón, los biólogos han marcado prin-
Todas las tortugas marinas deben regresar a cipalmente a las hembras, ya que las tortugas se
Los reptiles son vertebrados pulmonados, tierra para reproducirse. Migran durante largas marcan más fácilmente en tierra. Las hembras
ectotermos (de sangre fría), y poiquilotermos. Su piel distancias para poner sus huevos en playas are- se congregan en la playa, y cada una se dispone a
está cubierta por escamas secas y prácticamente nosas lejanas, y lo han hecho así desde millones excavar un agujero en la arena utilizando los dos
todos ponen sus huevos en la tierra. de años antes de que el ser humano apareciera pares de aletas (Fig. 9.3). Ponen entre 100 y 160
en escena. Las tortugas verdes todavía se reúnen grandes huevos coriáceos en cada nido. La hem-
Los primeros reptiles aparecieron hace más
de 300 millones de años, y varios grupos de
reptiles invadieron los mares. Muchos son muy
antiguos, como los ictiosauros (véase Fig. 9.14)
que prosperaron durante la llamada Era de los
Reptiles. Sólo unos pocos reptiles todavía surcan
los mares. Algunos son raros y están en peligro
de extinción; sin embargo, otros son comunes y
están ampliamente distribuidos.
Tortugas marinas
Las tortugas marinas son un grupo antiguo de
reptiles. Sus cuerpos están encerrados por una
concha en forma de armadura, o caparazón, (a)
que está soldado con la columna vertebral. A
diferencia de las tortugas terrestres, las tortugas FIGURA 9.2 (a) La tortuga carey ( Eretmochelys
marinas no pueden retraer sus cabezas en el ca- imbricata) tiene un pico que recuerda el de las águilas
parazón. Sus patas, particularmente las grandes (véase Fig. 4.15). Su concha de carey es muy apreciada.
(b) La tortuga mayor de todas, la tortuga laúd ( Dermo-
patas anteriores, están modificadas en forma de chelys coriacea ), a veces se aventura hacia las aguas
aletas para nadar. frías del Norte como Terranova y Alaska. (b)
Los hombres son, con mucho, los enemigos más formidables y destructivos de
las tortugas marinas. Muchas ár eas de nidificación se han convertido en insta-
laciones hoteleras o playas públicas. Las hembras que buscan las playas para
anidar evitan la luz ya que las áreas oscuras a lo largo del horizonte indican tierra y
la luz a lo largo de la playa parece un horizonte estrellado. La luz artificial también
desorienta a las jóvenes tortugas después de su eclosión de tal manera que
no se dirigen al mar y por ello mueren. Las tortugas se ahogan en las redes de
pesca, especialmente las redes de deriva, y se atragantan hasta morir después
de ingerir bolsas de plástico infladas que confunden con medusas. Las tortugas
se han utilizado como alimento durante cientos de años. Sus huevos se cogen
por docenas y se localizan metiendo un palo en la arena hasta que sale amarillo.
Sus huevos se comen o sirven de alimento a cer dos y gatos. Se cr ee que los
Tortuga verde (Chelonia mydas )
huevos de tortuga, particularmente los de la tortuga laúd, son afr odisíacos, un
mito que surgió probablemente porque se veian a menudo a las tortugas adultas
copulando durante mucho tiempo en el mar.
Las tortugas marinas pueden vivir durante meses sin alimento o agua. En la solo permanecen cerca de 4000 tortugas laúd en el océano Pacífico. Las tortu-
época anterior a los refrigeradores, los marineros las mantenían vivas a bordo del gas no están protegidas totalmente en muchos países y en aquéllos donde lo es-
barco como una fuente de alimento fresco, almacenándolas boca arriba durante tán, el cumplimiento es difícil. Se ha estimado que lasedes
r de camarones matan
meses. Las hembras que llegan a tierra a cientos son una pr esa fácil. Fueron, y anualmente hasta 4000 tortugas marinas en el sudeste de Asia. Muchas más se
todavía son, inmovilizadas dándoles la vuelta y poniéndolas de espaldas para enredan en las redes de deriva y mueren asfixiadas. Es imposible proteger todas
amontonarlas después sin darles la posibilidad de poner sus huevos. La tortuga las costas y territorios de cría de los peces y de los cazadores de huevos. Abso-
verde es apreciada especialmente por su carne, y su cartílago se utiliza para ha - lutamente todo el mundo implicado en las prácticas conservacionistas, el control
cer la sopa de tortuga. Se estima que se cazan ilegalmente unas 35 000 tortugas de la contaminación, la regulación del comercio de los productos obtenidos de
verdes y tortugas bobas ( Caretta caretta) anualmente en el nor oeste de México. las tortugas y la r epoblación de las primitivas ár eas de cría pueden ayudar a
Algunas personas consideran que la carne correosa y aceitosa es una delicia. salvar las tortugas.
La concha pulida de la tortuga car ey es la fuente del carey, empleado en Las seis especies de tortugas de los Estados Unidos están pr otegidas
joyería, para hacer peines y otros artículos (véase Fig. 18.15), particularmente en desde la Declaración de Especies Amenazadas de 1973. T res de estas es -
Japón. El cuero de la tortuga marina, que es blando y duradero, es muy apreciado pecies son consideradas como amenazadas. Las otras tr es especies, clasifi-
para hacer zapatos, bolsos y carteras. Todavía llegan a Estados Unidos artículos cadas como en peligro y con gran amenaza de desaparición, son la laúd, la
de cuero de animales capturados ilegalmente, desde México y otr os países. El carey y la bastarda (Lepidochelys kempii). El número de tortugas laúd ha dis -
aceite de muchas tortugas marinas tiene también valor comercial. Incluso las crías minuido un 95 % desde comienzos de los años 1980, principalmente víctimas
de las tortugas tienen valor; se empaquetan y se venden como recuerdos. de la pesca con palangr es. Las r edes de camar ones en el golfo de México
La tortuga ver de, hace tiempo muy común, ha desapar ecido en muchas han sido especialmente dañinas con la tortuga bastar da, hace tiempo muy
zonas como resultado de implacables sobreexplotaciones de sus huevos y carne. común, pero ahora tan escasa que solo quedan unos pocos centenar es de
Es la de distribución más amplia y la más común de todas las tortugas marinas, hembras reproductoras. Es la que está más en peligr o de todas las tortugas.
pero solo hay aproximadamente medio millón de individuos en todo el mundo. Desde hace algún tiempo, en los Estados Unidos las redes de camarones van
Todas las tortugas marinas son clasificadas como amenazadas en el mun- provistas de dispositivos de exclusión de tortugas (DET), que permiten que las
do entero, ya que su númer o es bajo (véase T abla 18.1, p. 415). Por ejemplo, tortugas escapen cuando han caído en las redes.
bra cubre los huevos con arena antes de volver al capturadas por una gran variedad de peces y aves
mar. Puede realizar varios viajes a tierra durante marinas. Poiquilotermos Organismos que tienen
una temperatura corporal que varía
la estación de reproducción, dejando muchos Aproximadamente 55 especies de serpientes con la del ambiente.
huevos en cada viaje. marinas se encuentran en los océanos Índico Ectotermos Organismos que ceden calor
Los huevos eclosionan después de 60 días tropical y Pacífico (Fig. 9.4). Sus cuerpos están metabólico al ambiente sin que se vea afectada su
de incubación en la arena. Las tortugas recién aplanados lateralmente, y la cola tiene forma de temperatura corporal.
nacidas deben excavar ellas mismas para salir de remo para nadar. La mayoría son de 1 a 1.3 m • Capítulo 4, p. 82
la arena y arrastrarse hasta encontrar el cami- de largo. Prácticamente todas las serpientes ma-
ADN Un ácido nucleico complejo que contiene
no al agua, protegidas por la oscuridad si son rinas tienen una existencia totalmente marina. información genética de las células.
afortunadas. Las tortugas verdes y otras tortugas Se emparejan en el océano y son ovovivíparas, • Capítulo 4, p. 72
marinas tienen muchos enemigos. A menudo pariendo crías vivas. Sin embargo, unas pocas
los perros, cangrejos fantasma, cerdos salvajes y especies todavía salen a tierra para poner sus Animales ovovivíparos Animales en los que
otros animales se comen los huevos. Las crías huevos. los huevos se desarrollan y eclosionan en los
conductos genitales de las hembras.
son presa fácil para los cangrejos terrestres y Al igual que todas las serpientes, las ser-
aves, especialmente durante el día. Incluso ya en pientes marinas son carnívoras. La mayoría se • Capítulo 8, p. 177
el agua se pierden tortugas jóvenes, donde son alimentan de peces bentónicos, unas pocas se
FIGURA 9.3 La puesta de huevos de las tortugas FIGURA 9.4 Las serpientes marinas se encuentran desde las costas del océano Índico en Sudáfrica hasta las
verdes ( Chelonia mydas ) culmina un largo y laborioso costas pacíficas de América tropical, donde aparecen desde el golfo de California hasta Ecuador. A veces se en-
trabajo de las hembras. Es en este momento cuando cuentran bajo restos flotantes, alimentándose de los peces que atraen. La coloración tan patente de las serpientes
son más vulnerables a los recolectores de huevos. Esta marinas puede ser un aviso para los potenciales depredadores ya que muchos peces han aprendido a asociar los
fotografía se obtuvo en la isla Sipadan, una de las islas colores brillantes con el peligro. No hay serpientes marinas en el Atlántico, pero un canal a nivel del mar que atraviesa
turcas de la costa nordeste de Borneo, en Malasia. Centroamérica podría permitir su migración al Caribe.
(c)
Zambullida en picado
sobre la superficie
(pelícanos)
Zambullida en picado
sobre la superficie
(alcatraces) Persecución
aérea
(fragatas)
Persecución
aérea
(gaviotas saltadoras) Inmersión (gaviotas)
Revoloteo
(paíños)
Persecución
buceando
(petreles Persecución
con las patas
buceadores) buceando Zambullida
con las alas (cormoranes) y persecución
(pardelas)
(pingüinos)
FIGURA 9.8 Las estrategias de alimentación varían mucho entre las aves marinas. Los pelícanos ( Pelecanus) y los alcatraces (Sula) se zambullen desde el aire al agua, las
gaviotas saltadoras (Stercorarius) persiguen a otras aves y las obligan a regurgitar el alimento, y las fragatas (Fregata) atrapan los peces de la superficie y roban los peces a otras
aves marinas. Las gaviotas (Larus) pocas veces se zambullen desde el aire, y los paíños (Oceanodroma) simplemente revolotean sobre las olas. Los buceadores, como los cor-
moranes (Phalacrocorax), persiguen las presas bajo el agua, nadando con sus alas o patas. Las aves litorales de fangales también siguen varias estrategias (véase Fig. 12.13).
capturando las presas de la superficie (Fig. 9.8). predadores similares a las gaviotas que roban los Aves de litoral
Estos ágiles piratas raramente entran en el agua, peces que han capturado otras aves (Fig. 9.8) .
ya que sus plumas no son muy impermeables. Anidan cerca de los mismos lugares donde ani- Entre las aves marinas, se incluyen habitual-
Los pelícanos y especies relacionadas ani- dan los pingüinos y otras aves y se comen sus mente muchas especies de aves litorales zancu-
dan en grandes colonias a lo largo de la costa. huevos y crías. das, que no tienen las patas palmeadas. Ya que
Construyen nidos sucios con ramas y cualquier Los charranes (Sterna) son voladores grá- no nadan demasiado, realmente no son aves
cosa que encuentran. La acumulación de ex- ciles que revolotean sobre sus presas antes marinas en sentido estricto. Muchas viven en
crementos de millones de alcatraces (véase de zambullirse (Fig. 9.7 c). El charrán ártico aguas continentales tan bien como en el mar.
Fig. 9.6b), cormoranes, pelícanos y otras aves (S. paradisaea) es otro errante asombroso. Cría Algunas son comunes en los estuarios y maris-
marinas es el guano. Los depósitos de guano en el Ártico durante el verano del norte, atravie- mas costeras. Chorlitos, correlimos y aves simi-
son particularmente espesos en las regiones sa 16 000 km hasta la Antártida para el verano lares están relacionadas con las gaviotas (véase
costeras secas e islas cerca de aguas productivas del sur, y luego vuelve al Ártico. Fig. 9.1). Muchas otras aves de litoral pueden
tales como las costas de Perú, Chile y sudeste Algunas aves buceadoras en aguas frías vivir en la costa: rascones, fochas, garzas, gar-
de África. Estos depósitos se explotan como también están relacionadas con las gaviotas. cillas e incluso ánades. La distribución y signi-
fertilizantes (véase «De peces y aves marinas, Los frailecillos (Fratercula) tienen picos fuertes ficado de las aves de litoral en los estuarios se
pescados y pollos», p. 387). parecidos a los de los loros. El alca común (Alca tratan en el Capítulo 12.
torda), relacionada con los frailecillos, es un ave
negra y blanca que recuerda a los pingüinos
Gaviotas y aves relacionadas (Fig. 9.7b). De hecho, estas aves pueden ocu-
Las gaviotas (Larus) y sus parientes agrupan par el papel de los pingüinos, que no están en
la mayor variedad de aves marinas. Comunes y el hemisferio Norte. Igual que los pingüinos,
Mamíferos marinos
ampliamente distribuidas, las gaviotas son de- utilizan sus alas para nadar bajo el agua. Su pri- Hace alrededor de 200 millones de años otro
predadoras y carroñeras encantadas de comer lo ma extinguida, el alca imperial (Pinguinus im- gran grupo de vertebrados pulmonados, los ma-
que no quiere nadie (Fig. 9.8). Tienen mucho pennis), se comporta y actúa como un pingüino. míferos (clase Mammalia), evolucionó a partir de
éxito en compañía del hombre y se congregan Las alcas imperiales vivieron hace tiempo en reptiles extinguidos. Durante mucho tiempo los
cerca de muelles, basureros o en cualquier parte gran número en el Atlántico norte donde fue- mamíferos fueron eclipsados por los dinosaurios,
donde arrojamos restos. Las gaviotas saltadoras ron exterminadas por sus huevos, carne y plu- que eran reptiles. Sin embargo, hace alrededor de
(Stercorarius) y los págalos (Catharacta) son de- mas. La última alca imperial murió en 1884. 65 millones de años los dinosaurios desaparecie-
ron. Fue entonces cuando los mamíferos tuvieron grupos diferentes de mamíferos terrestres tuvie- menos superficie en relación con su tamaño que
éxito y ocuparon el lugar de los dinosaurios. Ac- ron éxito invadiendo los océanos. Han seguido los animales pequeños y por eso pierden menos
tualmente hay aproximadamente 4600 especies diferentes pautas en su adaptación al medio calor corporal (véase Fig. 4.17).
de mamíferos, incluyendo los humanos. Peces, marino. Algunos son tan parecidos a los peces
reptiles y aves por separado superan cada uno a que nosotros mismos tenemos que recordar que
Los pinnípedos, que incluyen a las focas y sus
los mamíferos en número de especies. tienen pelo y paren hijos que se alimentan de la
parientes, son mamíferos marinos con aletas
Igual que las aves, los mamíferos tienen la leche de sus madres.
y grasa, que necesitan criar en la tierra.
ventaja de ser endotermos o «de sangre caliente»
y homeotermos. Sin embargo, la piel de los ma- Focas, leones marinos y morsas. Las focas
míferos tiene pelo en lugar de plumas para con- y formas relacionadas son mamíferos marinos El grupo más amplio de pinnípedos, que in-
servar el calor corporal. Con pocas excepciones, que tienen aletas en forma de remo, para nadar, cluye unas 19 especies, es el de las focas. Éstas
los mamíferos son vivíparos. El embrión recibe pero que todavía necesitan descansar y criar en se distinguen porque sus aletas posteriores no
nutrientes y oxígeno a través de la placenta, una tierra. Constituyen uno de los 19 ó 20 grupos se pueden mover hacia delante (Fig. 9.9b). En
membrana que le conecta al útero. Se conoce principales, u órdenes, de mamíferos, los pin- tierra, se pueden mover arrastrándose con sus
también con el nombre de secundinas. El recién nípedos (orden Pinnipedia; véase Fig. 9.1 ). aletas anteriores. Nadan con poderosos golpes
nacido se alimenta de la leche segregada por las Los pinnípedos evolucionaron a partir de una de sus aletas delanteras.
glándulas mamarias de la madre. En lugar de primera forma de carnívoro terrestre (orden Las focas comunes (Phoca vitulina; Fig. 9.9b)
liberar millones de huevos, los mamíferos pro- Carnivora), que incluye gatos, perros, osos y son habituales tanto en el Atlántico norte como
ducen pocos –pero muy deseados– hijos. parientes. Las semejanzas son tan estrechas que en el Pacífico norte. Los elefantes marinos
Mención aparte merece el cerebro. Es más muchos científicos los clasifican con los car- (Mirounga; Fig. 9.10a) son los pinnípedos más
grande en relación al tamaño del cuerpo y mu- nívoros. Los pinnípedos son depredadores, se grandes. Los machos pueden alcanzar 6 m de
cho más complejo que el del resto de los verte- alimentan principalmente de peces y calamares. largo y pueden pesar hasta 3600 kg. Una foca
brados, lo que permite almacenar y procesar más Sus cuerpos hidrodinámicos están adaptados poco habitual es la foca cangrejera (Lobodon car-
información. Esto sucede en parte por la asom- para la natación (Fig. 9.9). cinophagus) que se alimenta realmente del krill
brosa adaptabilidad de los mamíferos. Viven en La mayoría de los pinnípedos viven en aguas antártico. Estas focas atrapan el krill del agua
todos los lugares donde hay aire para respirar y frías. Para mantener el calor, tienen una gruesa con sus dientes con cúspides intrincadas que les
alimento para comer. Esto, por supuesto, inclui- capa de grasa bajo su piel. Además de actuar dan forma de tamiz. A diferencia de la mayoría
do el océano. como un aislante, sirve como reserva de alimen- de las focas, las focas monje (Monachus) viven en
to y ayuda a proporcionar flotabilidad. Los pin- regiones cálidas. Las focas monje mediterránea
nípedos tienen también un pelaje rígido que les (M. monachus) y la hawaiana (M. schauinslandi)
Tipos de mamíferos marinos están ahora en peligro. Una tercera especie, la
ayuda a protegerse del frío. Muchos son bastante
Hay algo de fascinación hacia los mamíferos grandes, lo que también ayuda a conservar el ca- foca monje del Caribe (M. tropicalis) fue vista
que viven en el mar como peces. Al menos cinco lor corporal, ya que los animales grandes tienen por última vez en 1952.
Orejas
Testículos
externos
en los
machos
FIGURA 9.9 Aunque difieren en algunos rasgos estructurales y en la manera de nadar y moverse en tierra, hoy se piensa que los leones marinos y los osos marinos (a) y las
focas (b) han evolucionado a partir del mismo grupo de carnívoros terrestres.
(a) (c)
FIGURA 9.10 Focas. ( a) El elefante marino del norte ( Mirounga angustirostris ), llamado así por la enorme
probóscide del macho, fue casi exterminado por su capa de grasa. Hacia 1980 solo quedaban cerca de 100, pero
gracias a la protección y al abandono del uso de su grasa se ha recuperado rápidamente y más de 100 000 hay
ahora en California y Baja California. (b) El oso marino de Nueva Zelanda (Arctocephalus forsteri), igual que los otros
osos marinos, se caracteriza por su espeso pelaje. ( c) La hembra de la foca arpa ( Phoca groenlandica) se ve aquí
escondiéndose en el hielo flotante del Ártico, junto a una cría recién nacida con el pelaje blanco. Las crías deben
crecer rápido y desprenderse de su pelaje blanco antes de que el hielo flotante se derrita. En el este de Canadá, la
muerte a palos de las crías jóvenes para quitarles su pelaje blanco provocó protestas en todo el mundo y Canadá
prohibió la venta del pelo de foca. El desempleo causó el colapso de las pesquerías, sin embargo, la alta demanda
del pelaje obligó al gobierno a permitir que se mataran como mucho 300 000 focas anualmente, durante tres años,
comenzando en 2004.
(b)
Las focas han sido cazadas por sus pieles y es el león marino de California (Zalophus cali- pinnípedos aparentemente succionan el alimen-
carne y por el aceite extraído de sus depósitos fornianus; véase Fig. 9.33) de la costa Pacífica to a medida que se desplazan por el fondo. Los
de grasa. La Ley de Protección de Mamíferos de Norteamérica e islas Galápagos. Estos leones rígidos pelos del hocico probablemente actúan
Marinos de 1972 extendió la protección a todos marinos son entrenados para hacer monerías en como vibrisas. Utilizan los colmillos para defen-
los mamíferos marinos y restringió la venta de los espectáculos de los delfinarios recibiendo derse y para agujerear o anclarse en el hielo.
sus productos en los Estados Unidos. Para algu- de premio un par de peces. Los osos marinos
nas focas, esta protección no ha sido suficiente (Fig. 9.10b), como el oso marino del norte Nutrias marinas y osos polares. Aunque hay
(véase Tabla 18.1, p. 415). (Callorhinus ursinus), fue hace tiempo casi ex- dudas sobre los pinnípedos, la nutria marina
Los leones marinos, o focas con orejas, y terminado por su pelaje espeso. Ahora están (Enhydra lutris; Fig. 9.12 ) es definitivamente
los osos marinos relacionados con ellos son si- muy protegidos alrededor del mundo, aunque miembro del orden Carnivora. La nutria mari-
milares a las focas excepto en que tienen orejas algunas especies siguen todavía en peligro. Los na es el miembro más pequeño de los mamífe-
(Fig. 9.9a). Pueden también mover sus ale- leones marinos son más afortunados ya que ca- ros marinos; como media, el macho pesa de 25 a
tas posteriores hacia delante, de tal forma que recen del pelaje de sus primos. Todavía, tanto los 35 kg. También difiere de los otros organismos
pueden utilizar sus cuatro patas para caminar o leones marinos como los osos marinos pueden marinos por la carencia de la capa de grasa. El
correr en tierra. Las aletas anteriores pueden gi- correr entre los pesqueros. A menudo caen en aislamiento del frío se consigue gracias al aire
rarse hacia atrás para sostener el cuerpo, permi- las redes o son disparados por su notable habili- retenido en su denso pelaje. Este pelaje marrón
tiendo al animal sentarse en tierra con la cabeza dad en robar peces.
y el cuello levantados. Los leones marinos son La morsa (Odobenus rosmarus; Fig. 9.11 )
gráciles y nadadores muy ágiles, utilizando prin- es un pinnípedo grande con un par de patentes
cipalmente sus grandes aletas anteriores. Los colmillos que sobresalen por fuera de la boca. Se
Animales vivíparos Animales que paren
machos adultos son mucho más grandes que las alimenta principalmente de invertebrados ben- crías vivas y cuyos embriones se desarrollan
hembras, y tienen una cabeza maciza con mele- tónicos, particularmente almejas. Antes se pen- en el interior del cuerpo de sus madres y son
na (véase Fig. 9. 32a). saba que las morsas utilizan los colmillos para alimentados por la circulación sanguínea materna.
Hay cinco especies de leones marinos y nue- desenterrar las presas de las que se alimentan, • Capítulo 8, p. 178
ve de osos marinos. La más familiar de todas pero no hay evidencias de esto. En su lugar, estos
dan cuatro especies y todas están en peligro Ballenas, delfines y marsopas. El mayor De todos los animales marinos, los cetáceos
de extinción (véase Tabla 18.1, p. 415). Tres grupo de mamíferos marinos es el de los cetá- junto con los sirenios son los que han logrado
especies de manatíes (Trichechus) viven en el ceos (orden Cetacea), ballenas, delfines y mar- la transición más completa a la vida acuática.
océano Atlántico; una está restringida al Ama- sopas. Ningún grupo de animales marinos ha Mientras que la mayoría de los otros mamíferos
zonas y las otras viven en aguas costeras so- captado nuestra imaginación como lo han hecho marinos vuelve a tierra al menos durante par-
meras y ríos desde Florida al oeste de África. los delfines y ballenas. Han inspirado innume- te de su tiempo, estos dos grupos pasan su vida
El dugongo (Dugong dugon) es exclusivamente rables leyendas y trabajos de arte y literatura entera en el agua. Los cuerpos de los cetáceos
marino y sobrevive desde el este de África a (véase «Océanos y culturas», p. 425). El rescate son hidrodinámicos y se parecen notablemente
las islas del oeste del Pacífico. Su número es de ballenas varadas en la playa o el nacimiento a los peces (Fig. 9.14). Esto es un ejemplo típi-
peligrosamente bajo en casi toda su área de de una orca en un acuario producen poderosas co de convergencia evolutiva, donde diferentes
distribución. emociones en todos nosotros. especies desarrollan estructuras similares debido
a sus modos de vida semejantes. Aunque super-
ficialmente parezcan peces, los cetáceos respiran
aire y podrían ahogarse si se quedaran atrapa-
dos bajo la superficie. Son de «sangre caliente»,
tienen pelos (aunque escasos) y producen leche
para sus crías.
Los cetáceos tienen un par de aletas anterio-
res (Fig. 9.15) , pero las patas posteriores han
desaparecido. De hecho, las patas posteriores
están presentes en el embrión pero desapare-
cen durante el desarrollo (Fig. 9. 16 ). En los
adultos se conservan solo como unos pequeños
huesos sin uso. Igual que los peces, muchos ce-
táceos tienen una aleta dorsal, otro ejemplo de
convergencia evolutiva. La cola musculosa ter-
mina en un par de prolongaciones horizontales
en forma de lóbulos caudales. La capa de grasa
(véase Fig. 4.2) proporciona aislamiento y flo-
tabilidad, prácticamente no existe pelo corporal.
Las narinas de los cetáceos difieren de las de los
FIGURA 9.13 Se ha estimado que aproximadamente 1000 manatíes de las Indias Occidentales ( Trichechus otros mamíferos. En lugar de situarse en la parte
manatus) permanecen a lo largo de las costas y ríos de Florida. Algunos se concentran cerca de los vertidos de delantera de la cabeza, están en la parte superior,
aguas calientes de las factorías. Están rigurosamente protegidos, pero las colisiones con los barcos se llevan su
peaje. Los manatíes se han considerado como una posible manera de controlar las algas y hierbas que a veces formando un simple o doble orificio nasal lla-
bloquean los canales. Algunos han sugerido utilizarlos como alimento. mado espiráculo (Fig. 9.15).
Tiburón Delfín
Ictiosaurio Pingüino
FIGURA 9.14 La hidrodinámica para reducir la resistencia al agua evoluciona independientemente en diferentes grupos de animales marinos nad adores rápidos: los tibu -
rones, los ictiosaurios (reptiles que se extinguieron hace 65 millones de años), delfines y pingüinos. Obsérvese que los delfines carecen de aletas posteriores y que sus aletas
caudales son horizontales, no verticales como la cola (aleta caudal) de los peces (véase Fig. 9.24).
Aleta dorsal
Espiráculo Ojo Abertura del oído
Barba
Aleta
caudal Cordón
Aleta
umbilical
Vista lateral Patas
posteriores
Hendidura para la salida del pezón
de la glándula mamaria
Cola
Espiráculo
Aleta dorsal Hay aproximadamente 90 especies de cetá-
ceos. Son todas marinas excepto cinco especies
de delfines dulciacuícolas. Los cetáceos están di-
vididos en dos grupos: (1) las ballenas sin dientes
filtradoras y (2) las ballenas dentadas carnívoras,
un grupo que incluye a los delfines y marsopas.
Vista dorsal Las ballenas sin dientes son más conocidas
como ballenas con barbas. En lugar de dientes,
FIGURA 9.15 Anatomía externa de la ballena azul (Balaenoptera musculus). Se ha representado una hembra. El
macho tiene una hendidura genital equidistante entre el ano y el ombligo, y carece de hendiduras mamarias. tienen filas de placas fibrosas y flexibles llamadas
PLACA DE BARBA BOCA ABIERTA, EL AGUA ENTRA BOCA CERRADA, EL AGUA SALE
Lengua
Mandíbula superior
Barba
Barba
FIGURA 9.17 El aparato de filtrado de las ballenas consiste en placas de barbas verticales. El número de placas varía en las diferentes especies, hasta las 360 de cada
lado en el rorcual norteño (Balaenoptera borealis). Las placas son de hasta 3 m en la ballena franca del norte (Eubalaena glacialis) pero solo de 1 m de largo en la ballena azul (B.
musculus). Las barbas se utilizaron hace tiempo para elaborar las ballenas de los corsés, los soportes de las mesas de billar y látigos. El agua se filtra cuando la boca se cierra y
la lengua (flecha amarilla) se proyecta hacia arriba, empujando el agua a través de las barbas.
Debería ser obvio que los cetáceos son mamífer os. Su cuerpo hidr odinámico,
la ausencia de patas posterior es y la pr esencia de una aleta caudal y espiráculo
pueden enmascarar sus afinidades con los mamíferos terrestres. Sin embargo, a
diferencia del caso de las nutrias y pinnípedos, no es fácil sugerir que las primeras
ballenas eran par ecidas a las actuales. Se han encontrado en el registro fósil
cetáceos extinguidos, pero totalmente marinos. ¿Cómo fue la transición entre un
mamífero andador y una ballena nadadora? Hasta hace muy poco se descono -
cían fósiles claramente intermedios, o de transición, entr e mamíferos terrestres y
cetáceos.
Un descubrimiento interesante permitió a los científicos reconstruir el origen
más probable de los cetáceos. Todo comenzó en 1979 cuando un equipo, al es -
tudiar los fósiles del norte de Pakistán, llegó a la conclusión de que se trataba del
fósil de ballena más antiguo que se conocía. El fósil se describió oficialmente como Ambulocetus natans, la ballena andadora que nadaba.
Pakicetus en honor al país donde se hizo el descubrimiento.Pakicetus se encontró
embebido en rocas formadas a partir de depósitos fluviales con una antigüedad de
52 millones de años. El río en realidad no iba más lejos de las costas del primitivo Otro hallazgo notable fue referido en 1994, también en Pakistán. La ballena
mar de Tethys (véase «Deriva continental y océanos cambiantes», p. 34). Ambulocetus natans, ahora extinguida («la ballena andadora que nada») vivió en
El fósil consiste en un esqueleto completo de un arqueoceto, un grupo el mar de Tethys hace 49 millones de años. Vivió alrededor de 3 millones de años
extinguido de antecesores de los cetáceos actuales. Aunque limitado al cráneo, después de Pakicetus, pero 9 millones de años antes de Basilosaurus. El fósil,
el fósil Pakicetus proporciona detalles valiosos sobr e el origen de los cetáceos. afortunadamente, incluye una buena parte de las patas posterior es. Las patas
El cráneo es similar al de un cetáceo, pero sus huesos mandibulares carecen del eran fuertes y terminaban en largos pies muy similar es a los de los pinnípedos
espacio amplio que está lleno de grasa o aceite y utilizan las ballenas actuales actuales. Las patas eran ciertamente funcionales tanto en tierra como en el mar .
para recibir ondas sonoras (véase «Ecolocación», p. 202). Pakicetus probable- La ballena todavía conservaba una cola y car ecía de aletas, el mejor medio de
mente recibía el sonido por medio de los oídos, como en los mamíferos terrestres. locomoción en los cetáceos actuales. Sin embargo, la estructura de la columna
El cráneo también car ece de espiráculo, otra adaptación de los cetáceos para vertebral muestra que el Ambulocetus nadaba igual que las actuales ballenas
bucear. Sin embargo, otros rasgos muestran evidencias de que Pakicetus es una moviendo la parte posterior de su cuerpo arriba y abajo, incluso aunque no hu -
forma de transición entre un grupo de mamíferos carnívoros, los mesoníquidos, y biese aleta caudal. Las largas patas posteriores se utilizaban para la propulsión a
los cetáceos. Se ha sugerido que Pakicetus se alimentaba de peces en las aguas chorro. En tierra, donde probablemente se reproducía y paría, Ambulocetus podía
someras y no estaba adaptado todavía a vivir en mar abierto. Pr obablemente también moverse por los alrededores de forma muy parecida a como lo hace un
criaba y paría en tierra. león marino. Fue indudablemente una ballena lo que conectó la vida en la tierra
Otro gran descubrimiento se pr odujo en Egipto en 1989. Se encontrar on con la vida en el mar.
varios esqueletos de otra ballena primitiva, Basilosaurus, en los sedimentos de - Todavía más apasionantes son los recientes hallazgos en Pakistán en 2001
jados por el mar de T ethys y ahora expuestos en el desierto del Sahara. Esta de otros esqueletos fósiles. Estos fósiles enlazan a los primitivos cetáceos con los
ballena vivió hace unos 40 millones de años, 12 millones de años después de ungulados, el grupo que incluye animales como las vacas, ovejas, cerdos e hipo-
Pakicetus. Se encontrar on muchos esqueletos incompletos, y una extr emidad pótamos. Algunos de estos fósiles (con una antigüedad de al menos 50 millones
posterior completa con pies con tres finos dedos, por lo que se incluyeron por pri- de años) eran de animales terrestres con pezuñas semejantes a lobos. El hallazgo
mera vez en los ar queocetos. Las patas eran cortas, demasiado pequeñas para de esta ballena fósil es uno de los descubrimientos recientes más excitantes en
poder soportar en tierra los 15 m del Basilosaurus. Basilosaurus indudablemente biología marina. Una vez r ealizado un descubrimiento importante, sólo es el co -
fue una ballena completamente marina con extremidades posteriores vestigiales, mienzo. Eso incita nuevos inter eses y casi siempr e deriva en nuevas cuestiones
posiblemente no funcionales. que responder.
barbas que cuelgan de las mandíbulas superio- animales más grandes que han vivido en la Tie- La ballena azul, el rorcual común (B.
res (Fig. 9.17). Las barbas son de queratina, el rra. Hay 13 especies de estas majestuosas criatu- physalus; Fig. 9.18 f) y el rorcual aliblan-
mismo material de nuestro pelo y uñas. El borde ras. Fueron hace tiempo muy comunes en todos co (B. acutorostrata; Fig. 9.18 b), junto con
interno de cada placa consiste en flecos similares los océanos, pero la excesiva pesca ha conducido cinco especies relacionadas, son conocidas
a pelos que se solapan y forman un denso tapiz a muchas especies al borde de la extinción. La como rorcuales. Dos de estas ballenas fue-
en el cielo de la boca. La ballena filtra el alimen- ballena azul (Balaenoptera musculus), que es real- ron consideradas especies diferentes en 2003.
to tomando un trago de agua y expulsándola a mente azul-grisácea, es la más grande de todas Los rorcuales y la ballena jorobada (Megapte-
través de las barbas. La ballena entonces recoge (Fig. 9.18g). Los machos miden de media 25 m ra novaeangliae; véanse Figs. 9.18 c, 9.28 y
el alimento que se ha quedado en las barbas y se y el récord está en una hembra de 33.5 m de lar- foto de p. 180) que a menudo se incluye entre
lo traga. go. ¿Cuánto pesa una ballena azul? Muy aproxi- los rorcuales, se alimentan tragando bancos
Las ballenas con barbas no solamente son las madamente, pesan de media 80 000-130 000 kg, de peces y multitud de krill. La parte inferior
ballenas más grandes, sino que están entre los pero el récord se estima en ¡178 000 kg! de la garganta se expande cuando come, de
ahí los pliegues característicos en forma de Las ballenas francas (Eubalaena, Caperaea; Las ballena grises (Eschrichtius robustus) son
acordeón de la parte ventral de estas ballenas. Fig. 9.18 a) y la ballena de Groenlandia (Ba- primariamente sedimentívoras. Cuando se exa-
El krill es la parte más importante de la dieta laena mysticetus; Fig. 9.18 e) comen mientras minan, sus estómagos contienen principalmente
de los rorcuales, especialmente en el hemis- nadan a lo largo de la superficie con sus enormes anfípodos que viven en los fondos blandos (Ta-
ferio Sur. Las ballenas jorobadas a menudo bocas abiertas. Tienen las barbas más grandes bla 9.1). Las ballenas grises remueven el fondo
agrupan a peces como arenques y caballas de todas las ballenas pero los flecos más finos con sus hocicos puntiagudos y luego filtran el
produciendo cortinas de burbujas alrededor (Fig. 9.17). Esto permite filtrar el microplanc- sedimento (Fig. 9.18h) dejando huellas caracte-
de ellos. ton como copépodos y algo de krill (Tabla 9.1). rísticas en el fondo. La mayoría parece comer del
BALLENAS DENTADAS
(p) Orca
Machos, 9.8 m
Hembras, 8.5 m
(q) Narval
Machos, 4.7 m
Hembras, 4.2 m
(s) Cachalote
Machos, 18 m
Hembras, 12 m
lado derecho ya que la barba de ese lado está más están adaptados a una dieta de peces, calamares La ballena dentada más grande es el cachalo-
gastada. Sin embargo, algunas son zurdas y comen y otras presas. Utilizan sus dientes sólo para cap- te (Physeter catodon), el inconfundible gigante de
del lado izquierdo. Una hembra de 10 semanas de turar y sujetar a sus presas, no para masticarlas.
vida, mantenida en cautividad en San Diego, Ca- Tragan el alimento entero. Como en todos los
lifornia, comía cerca de 815 kg de calamares cada cetáceos, el alimento se tritura en una de las tres Anfípodos Pequeños crustáceos cuyos cuerpos
día, ganando peso a razón de ¡1 kg a la hora! cámaras del estómago. El espiráculo tiene una están comprimidos lateralmente.
Las aproximadamente 80 especies restantes sola abertura en lugar de dos como en las balle- • Capítulo 7, p. 139; Figura 7.30
de cetáceos son ballenas dentadas. Sus dientes nas con barbas.
* Los peces mesopelágicos son los que se encuentran a profundidades entre 200 y 1000 m (véase Fig. 16.1) .
hocico romo y famoso Moby Dick (Fig. 9.18s; el resto de las ballenas dentadas. El cachalo-
véase también Fig. 1.19). Los cachalotes y las te es actualmente la especie más numerosa de Las ballenas dentadas, que incluyen
ballenas con barbas a menudo se denominan las grandes ballenas, incluso aunque ha sido el a los delfines y marsopas, carecen de barbas
grandes ballenas. Hay muchas evidencias de principal sostén de la industria ballenera duran- y se alimentan principalmente de peces y
que los cachalotes, aunque dentados, están más te centurias (Tabla 9.2). El récord de peso está calamares.
relacionados con las ballenas con barbas que con en 38 000 kg.
* Estado, de acuerdo con la CITES (Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres): En peligro, riesgo muy alto de extinción en
un futuro próximo; Vulnerable, riesgo muy alto de extinción en un futuro a medio plazo; Bajo riesgo/casi amenazada, ni en peligro ni vulnerable, pero cerca de ser calificada como
vulnerable; Bajo riesgo, bajo un programa de conservación, que si cesa podría ser calificada al menos de vulnerable; Datos incompletos, información insuficiente que no asegura el
riesgo de extinción.
taron con la llegada de los veloces buques de Fig. 9.18 i). El rorcual norteño mide aproxi- estas ballenas descienden desde las 64 418 en
vapor y los devastadores arpones explosivos en madamente 13 m de longitud, mientras que el 1965 a 38 892 en 1975 y 6623 en 1985. En 1985,
el siglo xix. Las ballenas más grandes y fuertes, rorcual común mide 20 m. la IWC declaró una moratoria de todas las cap-
como la ballena azul y el rorcual común, pronto La repentina desaparición de las ballenas de turas balleneras comerciales, una propuesta in-
estuvieron a merced de los balleneros. más valor comercial produjo descensos en los sistentemente solicitada por los grupos conser-
Las ballenas son mamíferos longevos, con beneficios para la industria ballenera. En 1946, vacionistas. La antigua Unión Soviética detuvo
una tasa de reproducción baja. Las ballenas gri- 20 naciones balleneras fundaron la Comisión todas las cazas de ballena en 1987. Sin embargo,
ses generalmente paren una cría bien desarro- Ballenera Internacional (IWC, del inglés In- Japón, Islandia y Noruega optaron en 1988 por
llada que ha llevado la madre durante un año ternational Whaling Commission) en un intento seguir cazando los rorcuales común, aliblanco y
o más. Las hembras generalmente no vuelven de regular la caza de ballenas y frenar la sobre- norteño, tal como lo permitía la IWC bajo el
a estar preñadas hasta un año o dos después de pesca. Esta Comisión recogió datos del núme- controvertido título de «pesca científica».
haber parido. Como resultado de esta baja tasa ro de ballenas y estableció cuotas anuales de la En 1994, la IWC creó un amplio santuario
de reproducción, la población de ballenas po- cantidad que podrían matarse cada año, cuotas para las ballenas alrededor de la Antártida, el
dría no soportar la intensa presión de la caza, que desgraciadamente no fueron obligatorias principal territorio de alimentación para el 80 %
y muchas pesquerías fracasarían. Casi todas las y pudieron no cumplirse. Además, algunas de todas las grandes ballenas supervivientes. Sin
grandes ballenas ahora se consideran en peligro naciones balleneras no pertenecían a la IWC. embargo, Japón decidió seguir cazando ballenas
(Tabla 9.2). La ballena azul no estuvo totalmente protegida en la Antártida. Comenzando con la temporada
La primera en ser seriamente diezmada fue por la IWC hasta la temporada 1965-66, mu- 1997-98, Japón capturó 440 rorcuales aliblancos
la ballena franca del norte, de natación lenta cho después de que su número fuera reducido de la Antártida y 100 del Pacífico norte cada tem-
(Eubalaena glacialis; Fig. 9. 18 a). La especie drásticamente. Por ello, la ballena azul era tan porada. La temporada de 2002 vio cómo Japón
franca debería ser eliminada, de acuerdo con los difícil de encontrar que las pesquerías no tuvie- ampliaba sus capturas en el Pacífico norte para
balleneros, ya que flota después de haber sido ron grandes beneficios. Incluso bajo la protec- añadir 150 aliblancos, 50 rorcuales tropicales
arponeada. A comienzos del siglo xx la caza de ción de la IWC, la ballena azul se cazó al me- (Balaenoptera edeni; véase Fig. 9.18d), 10 cacha-
ballenas se desplazó hasta los territorios pro- nos hasta 1971 por países que no pertenecían a lotes y, por primera vez desde 1987, 50 rorcuales
ductivos alrededor de la Antártida, donde otras esa Comisión. norteños. En 1997, Noruega redujo la caza co-
especies de ballenas podían cazarse. Esta ubi- mercial en el mar del Norte siguiendo a la IWC
cación demostró ser un buen negocio. Las na- (Fig. 9.21), dejando una cuota de 796 aliblancos
La intensa caza de ballenas ha dejado casi al
ciones balleneras desarrollaron buques factoría borde de la extinción a la mayoría de especies.
para la temporada 2005-06. Islandia, que no ha
capaces de procesar los esqueletos completos. La Prácticamente todas ellas están ahora en peligro. cazado ballenas desde 1989, fue autorizada a
pesquería antártica alcanzó su cima en los años cazar 38 aliblancos en la temporada 2005-06.
1930. Las poblaciones de ballenas recibieron un Por su parte, Japón se impuso así mismo una
alivio durante la II Guerra Mundial, pero fue Debido a la presión cada vez mayor por parte
demasiado tarde para salvar a las pesquerías. Se de los conservacionistas, la IWC ha prohibido
estima que, solo en la Antártida, se capturaron gradualmente la caza de otras ballenas. La de-
más de un millón de ballenas. manda de los productos de las ballenas, prin-
Las ballenas azules, las mayores de todas, cipalmente el aceite utilizado en la fabricación
fueron especialmente perseguidas. Un ejemplar de margarinas y lubricantes, se ha reducido ya
grande produce más de 34 000 litros de aceite. Se que se han encontrado sustitutos de la mayoría
ha estimado que sobre 200 000 ballenas azules de ellos. Sin embargo, la carne de ballena conti-
se capturaron en el mundo entero entre 1924 y núa usándose como alimento para mascotas y es
1971, cerca de 30 000 durante 1930-1931, solo todavía útil como alimento humano, principal-
durante la temporada de caza. Las capturas ele- mente en Japón. Las bajas cuotas impuestas por
vadas disminuyen el nivel de producción sosteni- la IWC desgraciadamente no han sido acepta-
ble. Las capturas por ballenero disminuyen cada das siempre por todas las naciones.
año desde 1936. El 80 % de todas las ballenas El Congreso de los Estados Unidos aprobó
azules capturadas en 1963 fueron sexualmente la Ley de Protección de Mamíferos Marinos
inmaduras, de tal forma que cada vez hay menos en 1972, que prohíbe la caza de todos los ma-
individuos capaces de perpetuar la especie. míferos marinos en sus aguas, excepto en las
El rorcual común, la segunda más grande de pesquería tradicionales de los nativos de Alaska
todas las ballenas, pasó a ser el siguiente obje- (véase Fig. 4.2) y la importación de productos
tivo a medida que las ballenas azules cada vez procedentes de mamíferos marinos. En 1974,
eran más escasas. En la década 1950 y primeros la IWC protegió la ballena azul, la gris, la de
años de la siguiente hubo capturas de 20 000 a Groenlandia y las ballenas francas alrededor del
32 000 rorcuales por año, principalmente en la mundo, pero solo después de que sus poblacio-
Antártida. A medida que el stock disminuía, nes dejaran de ser económicamente rentables.
los balleneros cambiaron de objetivo otra vez El cachalote y los distintos rorcuales se cazan
FIGURA 9.21 Un rorcual aliblanco arponeado ( Ba-
hacia la mitad de los años 1960, el tiempo del todavía en gran número, pero las capturas a nivel laenoptera aculorostrata) y transportado a bordo de un
pequeño rorcual norteño (Balaenoptera borealis; mundial comienzan a disminuir. Las capturas de ballenero noruego en el mar del Norte.
cuota para la temporada 2005-06 de 850 ali- ballena azul, cuya reproducción es muy limitada que el número de delfines asesinados por la flota
blancos, 50 jorobadas y 50 rorcuales comunes. ya que está restringida a pequeñas poblaciones atunera de los Estados Unidos, que por entonces
La caza a pequeña escala permanece en las dispersas alrededor del mundo, ha experimen- faenaba en las aguas del Pacífico oeste, era cero.
tradicionales pesquerías de los nativos de la re- tado un cambio de suerte. Volvió a los límites Los ambientalistas lograron una victoria mayor
gión ártica, desde Groenlandia hasta Siberia, y de la parte sur del océano Ártico, en el norte de cuando en 1990 las tres factorías atuneras más
en las Antillas Menores en el Caribe. Una de Noruega, una región donde abundaba antes de grandes se empeñaron en no comprar o mariscar
las ballenas cazadas en el Ártico, la ballena de su casi exterminio por los balleneros. Los avista- lo que se hubiera capturado utilizando métodos
Groenlandia y otra en las Antillas Menores, la mientos en las aguas de California se han incre- que dañaran o mataran a los delfines. Los atunes
jorobada, están en peligro. Las otras ballenas mentado notablemente. Sin embargo, su núme- pudieron comenzar a exhibir la etiqueta de dol-
pequeñas, la orca, el narval (Monodon monoceros; ro en la Antártida es incluso más bajo de lo que phin-safe* (atún capturado en lances en los que
véase Fig. 9. 18 q) y la beluga (Delphinapterus se había estimado en un principio: alrededor de no hay delfines muertos ni gravemente heridos)
leucas; véase Figs. 9.18o y 9.27) se cazan tam- 500 animales, o solo el 0.2 % de todos los que se y se prohibió en Estados Unidos la venta de los
bién en el Ártico. alimentaban allí antes del comienzo de la caza. atunes importados capturados sin la utilización
Nadie sabe cuándo las grandes ballenas po- La IWC cambió de un papel exclusivamen- de métodos que protegen a los delfines. En 1997,
drían otra vez surcar los océanos en número te administrador en la caza de las ballenas a un la prohibición fue secundada por algunos países,
aproximado al que había antes del comienzo de papel de conservación como resultado de una como México, donde las pesquerías utilizan sus
la caza a gran escala. Algunos expertos temen iniciativa de Berlín en 2003. Estuvo de acuerdo métodos.
que determinadas especies en peligro crítico no en ayudar a solucionar las principales amenazas Los delfines también han sido atrapados y
se recuperen nunca totalmente. No obstante, no solo de las grandes ballenas sino también de muertos por cientos con redes de deriva (véase
la recuperación está en camino en algunas es- delfines y marsopas. Los delfines también co- Fig. 17.6a), que también son una amenaza para
pecies. La ballena gris de California, protegida rren un gran riesgo (véase Tabla 18.1, p. 415). tiburones, tortugas marinas, focas, aves marinas
desde 1947, ha experimentado una espectacular Han reemplazado a las grandes ballenas como y otros animales marinos (Fig. 9.23) . Las re-
recuperación (Fig. 9.22) . Fue eliminada de la los más amenazados de todos los cetáceos. Unas des, en algunos casos de hasta 60 km de largo
lista de especies en peligro en 1994. En 1997, la 28 especies de pequeños cetáceos están en pe- y 15 m de profundidad, se han utilizado para
IWC permitió a los cazadores nativos la captura ligro inmediato de extinción. Hay menos de capturar peces y calamares, pero de hecho cap-
de 600 ballenas grises en Siberia y 20 ballenas 600 vaquitas (Phocoena sinus; véase Fig. 9.18m). turan prácticamente cualquier cosa que pueda
grises durante 2004 a la tribu de los indios Ma- Esta marsopa tímida, con el hocico en forma de nadar por ahí. No solo agotan la pesca de va-
kah en el estado de Washington. Sin embargo, la pala, conocida solo en el norte del golfo de Ca- lor comercial como la albacora o el salmón sino
tribu solo cazó un ejemplar en 1999. Incluso la lifornia, permaneció desconocida para la ciencia también muchas especies no comerciales. Las
hasta 1958. En todas partes, los pesqueros están redes de deriva son muy destructivas ya que un
agotando las reservas de peces y calamares de los gran porcentaje de capturas se sueltan durante
que se alimentan los delfines. Los delfines a su el arrastre. Su uso en las pesquerías del salmón
vez están siendo cazados para alimento huma- en el Pacífico norte ha sido tremendamente per-
no. El más escaso de todos ellos es el delfín de judicial para la marsopa de Dall (Phocoenoides
agua dulce del río Yangtze (Lipotes vexillifer), un dalli; véase Fig. 9.18l). Cientos de pesqueros
delfín que solamente se ha visto en este río de provistos de estas redes se han empleado para la
China. Está al borde de la extinción, su número captura del atún en el Pacífico sur con resultados
es inferior a 100. potencialmente desastrosos. La presión inter-
Los atuneros utilizan enormes redes de cerco nacional convenció a Japón, que tenía la mayor
(véase Fig. 17.6b) que atrapan y ahogan a los flota de barcos con redes de deriva en el Pacífico,
numerosos delfines que a menudo nadan sobre y Taiwan suprimió el uso de las redes de deriva
los bancos de atunes, principalmente el atún de en 1993.
aleta amarilla (Thunnus albacares) en el Pacífico
este. Los pescadores a menudo encuentran en Biología de los mamíferos marinos
sus capturas delfines dañados, que son conoci-
dos como «descartes de atunes». Durante los Es sorprendente lo poco que sabemos acerca de
comienzos de los años 1970, 200 000 delfines los mamíferos marinos. La mayoría son difícil o
morían aproximadamente al año, sobre todo a imposible de mantener en cautividad o incluso
manos de la flota pesquera americana. La mor- observarlos durante largos periodos en el mar.
tandad produjo tal escándalo público que los Es- Algunas ballenas y delfines se ven en muy pocas
tados Unidos, mediante la Ley de Protección de
Mamíferos de 1972, clamó por una reducción de
las muertes accidentales de los delfines. Se im- * N. del T.: España publicó un Real Decreto en agosto de
2001, por el que se establece el programa de seguimiento
puso una cuota de 20 500 para el número de del-
y verificación del atún capturado en el Área del Acuerdo
FIGURA 9.22 Las ballenas grises de California ( Es- fines que las flotas americanas podían cazar. Se aprobado en febrero de 1998 en el seno de la Comisión
chrichtius robustus) fueron hace tiempo un avistamiento exigió el uso de redes especiales y se desplazaron
común a lo largo de sus rutas migratorias desde Alaska Interamericana del Atún Tropical (CIAT), relativo al
hasta México (véase Fig. 9.31). Esta especie fue elimi - observadores en barco para comprobar el cum- Programa Internacional para la Conservación de los Del-
nada de la lista de especies en peligro en 1994. plimiento de las normas. Hacia 1990 se estimó fines (APICD).
FIGURA 9.24 Los cetáceos nadan con fuertes movimientos de elevación y descenso de su cola y aletas caudales.
Ballena azul
Rorcual común
Ballena gris
Ballena franca
Cachalote
Ballena
jorobada
FIGURA 9.25 Las grandes ballenas pueden identificarse de lejos por el patrón del soplido, su silueta en la superficie y la manera de bucear.
pacidades de buceo. Las nutrias marinas pueden aguantar la respiración, porque deben mantener las partes no vitales del cuerpo, como por ejem-
bucear solo durante 4 ó 5 minutos, a profun- sus órganos vitales abastecidos de oxígeno. Para plo las extremidades y el intestino, se reduce,
didades de 55 m. Los pinnípedos normalmente coger tanto oxígeno como sea posible antes de pero se mantiene en los órganos vitales como el
bucean durante 30 minutos a una profundidad bucear, los pinnípedos y los cetáceos contienen cerebro y el corazón. Así, el oxigeno está dispo-
de 150 a 250 m. Sin embargo, las hembras del su respiración durante 15 a 30 segundos, enton- nible donde más se necesita, cuando el aporte de
elefante marino del norte (Mirounga angusti- ces rápidamente exhalan y de nuevo inspiran. oxígeno se interrumpe durante el buceo.
rostris) son capaces de bucear continuamente a Casi el 90 % del oxígeno contenido en los pul- Otro problema potencial para los animales
profundidades de 400 m. Se registró un indivi- mones se intercambia durante cada respiración, buceadores que respiran aire (incluyendo los
duo que buceaba a 1500 m de profundidad. La en contraste con el 20 % de los humanos. buceadores humanos) es la presencia de grandes
foca de Weddell (Leptonychotes weddelli) ha sido Los animales marinos también son mejores cantidades de nitrógeno (70 % del volumen total)
registrada buceando durante 1 hora y 13 minu- que los otros mamíferos absorbiendo oxígeno en el aire. El nitrógeno se disuelve mucho mejor
tos a 575 m de profundidad. del aire y almacenándolo en su sangre. Tienen a altas presiones, como las que se experimentan
Los hábitos planctónicos de las ballenas con relativamente más sangre que los otros mamífe- a gran profundidad. La sangre de los buceadores
barbas no requieren que tengan que bucear de- ros que no bucean. Su sangre también contiene con escafandra capta nitrógeno mientras están
masiado para encontrar el alimento, y rara vez se una elevada concentración de eritrocitos, o célu- bajo la superficie. Si la presión se libera repenti-
aventuran por debajo de los 100 m. Sin embargo, las sanguíneas rojas, y estas células poseen más namente, parte del nitrógeno podría no ser di-
las ballenas dentadas son excelentes buceadoras. hemoglobina. Además, sus músculos son muy suelto y formar pequeñas burbujas en la sangre.
Se sabe que los delfines bucean a profundidades ricos en mioglobina, que permite que los pro-
de 300 m. El campeón del buceo es el cachalote, pios músculos puedan almacenar cierta cantidad
que puede permanecer quieto bajo el agua du- de oxígeno.
rante una hora como mínimo. Se sabe que los Los mamíferos marinos tienen adaptaciones Hemoglobina Una proteína sanguínea que
cachalotes bucean a 2250 m y probablemente que reducen el consumo de oxígeno además de transporta el oxígeno en muchos animales;
pueden ir mucho más abajo. incrementar el suministro. Cuando bucean, el en los vertebrados está en el interior de eritrocitos
o células sanguíneas rojas.
El buceo largo y profundo de los animales ritmo del corazón baja drásticamente. Por ejem-
Mioglobina Una proteína del músculo de muchos
marinos requiere varias adaptaciones cruciales. plo, en el elefante marino del norte, el ritmo del animales que almacena oxígeno.
Por un lado, deben ser capaces de estar bastante corazón decrece desde cerca de 85 latidos por • Capítulo 8, p.166
tiempo sin respirar. Esto supone algo más que minuto a cerca de 12. El flujo sanguíneo hacia
Se ha planteado la pr egunta de cómo los cetáceos y otr os mamíferos marinos, Los investigadores llegaron a la conclusión de que las lesiones de huesos
muchos de los cuales son buceador es en pr ofundidad, se han adaptado para y cartílagos estaban causadas por el efecto acumulativo de los cambios en el
reducir la cantidad de nitrógeno que se disuelve en la sangre durante el buceo en comportamiento normal del buceo, como cuando las ballenas son obligadas a
profundidad, evitando así los accidentes por descompresión (véase «Natación y emerger más rápido de lo normal. T ambién se han descrito daños en los tejidos
buceo», p. 199). Los científicos han reunido recientemente indicios de que esto internos de otras especies de ballenas que, cuando se alimentan en aguas pr o-
puede no ser del todo cierto, al menos en el cachalote, el buceador a más pr o- fundas, emergen demasiado rápido aterradas por los potentes sonares militares.
fundidad de todos los cetáceos. Parece que estos daños se han pr oducido por formación de las burbujas de
Los científicos del Instituto Oceanográfico de Woods Hole, Massachusetts, nitrógeno, otra prueba de que las ballenas no son totalmente r esistentes a los
en los Estados Unidos estudian los esqueletos de los cachalotes del Atlántico y accidentes por descompresión.
del Pacífico, recogidos desde hace más de 100 años. Los esqueletos muestran El equipo de Woods Hole está estudiando más ejemplares de cachalotes,
los mismos daños y pérdida de tejido óseo característicos que han sido descritos esperando examinar los esqueletos y tejidos de las ballenas varadas, especial-
en los esqueletos de los hombres que han sufrido accidentes por descompresión. mente cuando los tejidos están aún fr escos. También planean examinar otr os
Los huesos de las costillas y otras partes del cuerpo muestran claramente dege- mamíferos marinos buscando las mismas lesiones vistas en los cachalotes y
neración y erosión, que los llena de finos agujeros. La formación de las burbujas esperan investigar el comportamiento de buceo de las ballenas y focas para
de nitrógeno en los capilar es que irrigan los huesos pr ovoca el estallido de los ver si determinadas actividades ayudan a evitar los accidentes por descom -
capilares, lo que induce a la eventual degeneración y er osión del tejido óseo. presión.
Similares cambios se han observado también en el cartílago. No hay pruebas de
que las infecciones micr obianas sean las r esponsables de las lesiones, y se ha
observado que la gravedad de las lesiones aumenta con el tamaño, y por ello, la Para más información, consulte los enlaces del centro online de aprendizaje
edad de las ballenas. Marine Biology.
Puede ver un fenómeno semejante cuando abre aire fácilmente se difunde hacia la sangre. En su Ecolocación. Los mamíferos marinos de-
una botella de gaseosa. Nada más destaparla, el lugar, el aire es desplazado al interior de los es- penden poco del sentido del olfato, que es muy
contenido sale por presión. El dióxido de car- pacios pulmonares, donde se absorbe muy poco importante en sus primos terrestres. Su visión es
bono permanece disuelto. Cuando abre la bo- nitrógeno. Las elevadas concentraciones de he- excelente, pero han desarrollado la ecolocación,
tella, la presión se libera y se forman burbujas. moglobina y mioglobina almacenan el oxígeno otro sistema sensorial basado en el oído. La eco-
Cuando las burbujas de nitrógeno se han for- que estos mamíferos marinos necesitan durante locación es la versión en la naturaleza del sónar.
mado en la sangre después del buceo, pueden el buceo, tanto en la sangre como en los múscu- Se sabe que la mayoría, si no todas las ballenas
alojarse en las articulaciones o bloquear el flujo los. Así, se necesita menos aire en los pulmones, dentadas, incluyendo los delfines y marsopas, y
sanguíneo en el cerebro y otros órganos. Esto que reducen la cantidad de nitrógeno que puede algunos pinnípedos tienen ecolocación. Al me-
produce una horrible enfermedad que se conoce ser absorbido. Algunos pinnípedos exhalan antes nos algunas ballenas con barbas también pueden
como accidente por descompresión. Para evitar de bucear, reduciendo todavía más la cantidad de utilizar este sistema. La ecolocación no es exclu-
estos accidentes, los buceadores deben ser muy aire –y por ello de nitrógeno– en los pulmones. siva de los mamíferos marinos. Los murciélagos,
prudentes con la profundidad a la que bajan, el La antigua idea de que los mamíferos ma- por ejemplo, la utilizan para encontrar insectos y
tiempo que están bajo el agua y la rapidez con la rinos no tienen accidentes por descompresión otras presas mientras vuelan por la noche.
que suben. puede no ser del todo cierta. Pruebas recientes Los mamíferos marinos realizan la ecoloca-
Los mamíferos marinos bucean a más pro- han demostrado que las ballenas buceadoras de ción emitiendo ondas sonoras que se desplazan
fundidad y están más tiempo que los buceado- profundidad sufren ciertos efectos de este tipo cerca de 5 veces más rápido en el agua que en el
res, entonces ¿por qué no tienen accidentes por (véase «El enfoque de la ciencia. Los accidentes aire, y escuchan los ecos que se reflejan desde los
descompresión? Los animales marinos tienen por descompresión en las ballenas», arriba). objetos que les rodean (Fig. 9.26). Entonces, los
adaptaciones para evitar que el nitrógeno se di- ecos son analizados en el cerebro. El tiempo que
suelva en la sangre. Los pulmones de los bucea- tardan los ecos en volver informa a los animales
dores con escafandra trabajan de la misma forma Las adaptaciones para el buceo prolongado a de lo lejano que está el objeto.
cuando están sumergidos que cuando están en profundidad de los mamíferos marinos incluyen
eficaces intercambios respiratorios en la superficie,
tierra. Por el contrario, cuando los mamíferos
almacenamiento de más oxígeno en la sangre y los Muchos mamíferos marinos poseen ecolocación,
marinos bucean, sus pulmones se colapsan. Tie-
músculos, reducción del aporte de oxígeno a las mediante el análisis del eco de las ondas sonoras
nen una caja torácica flexible que se contrae con extremidades y colapso de los pulmones que ayudan que emiten. La ecolocación les sirve para encontrar
la presión del agua. Esto empuja el aire fuera de a evitar los accidentes por descompresión. presas y orientarse con relación a su entorno.
las áreas periféricas de los pulmones donde el
202
Las ballenas dentadas utilizan el sonido para ecolocación y para comunicarse que se conocen tienen largos hocicos pr ovistos de muchos dientes cortantes
unas con otras. Recientemente, se ha sugerido una utilización difer ente de las (véase «Las ballenas que se paseaban por los mar es», p. 193). Igual que los
ondas sonoras por estos cetáceos. de la barracuda, los dientes se usaban pr obablemente para atrapar pequeños
Esta hipótesis se ha planteado como una posible explicación de los peces y otras presas. Sin embargo, el largo hocico desapareció en la mayoría de
hábitos alimentarios de los cachalotes, las ballenas dentadas más grandes los cetáceos actuales y los dientes llegar on a ser anchos y cortos. Las ballenas
de todas. Los calamar es recogidos del estómago de ballenas capturadas y dentadas actuales ¿han adquirido una nueva técnica para capturar el alimento o
varadas a menudo no muestran marcas de dientes o huellas de ningún tipo. ha cambiado su fuente de alimento?
De hecho, se ha visto que los calamares vivos nadan fuera de los estómagos La caza por el sonido puede realizarse mediante la emisión de una ráfaga de
abiertos de las ballenas frescas recién capturadas. Parece que los cachalotes ondas sonoras de baja frecuencia con el poder suficiente para atontar a un pez o
tienen una manera especial de capturar calamar es, incluso los calamar es a un calamar. Aunque no se conoce totalmente el sofisticado mecanismo de pro-
gigantes, sin utilizar sus dientes, ya que éstos son realmente de poca ayuda, ducción de ondas sonoras de los cetáceos, los cachalotes pr oducen las ondas
puesto que solo están en la mandíbula inferior. Otro enigma es la explicación sonoras necesarias, las más fuertes y ruidosas de cualquier animal. La caza con
de cómo los cachalotes, pesando 36 000 kg o más y nadando a una velocidad el sonido puede haber evolucionado como un derivado de la ecolocación en las
media de 2 a 4 nudos, capturan a los calamar es que pueden nadar a una primitivas ballenas dentadas.
velocidad de 30 nudos. No es fácil obtener las pruebas necesarias para sostener esta hipótesis.
¿Cuál es la posibilidad de que las ballenas y delfines puedan utilizar rá- Los sonidos fuertes pueden indudablemente atontar a los peces, per o es difícil
fagas de sonidos para capturar su alimento? Esta ingeniosa hipótesis ha sido reproducir los sonidos exactos que emiten los cetáceos. Los delfines salvajes han
denominada como la segunda «teoría del big bang», la original es la famosa producido ruidos como dispar os de armas de fuego que pueden oír los huma -
teoría para explicar el origen del universo (véase «La estructura de la T ierra», nos. Desgraciadamente, abordar estudios detallados de la caza por sonido en la
p. 23). La captura de la presa entera y todavía viva puede explicarse si la balle- naturaleza presenta muchas complicaciones. Los delfines cautivos no producen
na aturde a sus presas con una ráfaga de sonidos y luego simplemente se las sonidos fuertes, lo que no sorpr ende, ya que el eco del ruido de las par edes del
traga enteras. tanque podría ser perjudicial para ellos. La función del big bang en las ballenas
Los antecesores recién extinguidos de las ballenas dentadas pr oporcionan es solo una de las muchas adaptaciones sorpr endentes de los cetáceos que
algunas evidencias indirectas. Los fósiles de los ballenas dentadas más primitivas esperan ser exploradas.
Los sonidos utilizados en la ecolocación con- lizan para obtener información de la topografía se utilizan los chasquidos de alta frecuencia, in-
sisten en cortos estallidos de chasquidos agudos, que les rodea. Algunas ballenas dentadas pueden audibles para los humanos. Los experimentos
que se repiten a diferentes frecuencias. Los también utilizar las ondas sonoras de baja fre- han demostrado que los delfines mulares pueden
chasquidos de baja frecuencia tienen un poder cuencia para aturdir a sus presas (véase «La otra discriminar, con los ojos vendados, entre objetos
de penetración elevado y pueden recorrer dis- “teoría del big bang”», arriba). Para discriminar de tamaños ligeramente diferentes o hechos de
tancias largas. Reflejan a grandes rasgos y se uti- más detalles y localizar las presas más cercanas, diferentes materiales e incluso detectar alambres.
Espiráculo
Cráneo Chasquidos de ecolocación
Fosa nasal
Cerebro Saco de aire
Objetivo
Melón
Ecos de chasquidos
Ventana acústica
Oído interno
Conducto aéreo hacia los pulmones
FIGURA 9.26 Los delfines hacen ecolocación emitiendo ráfagas de ondas sonoras, o chasquidos, a medida que el aire atraviesa sus conductos aéreos internos. Dos plie-
gues nasales musculares actúan como válvulas, cerrando y abriendo los conductos. Una especie de labios de tejido en las fosas p robablemente produce también sonidos por
vibración del aire que se mueve. Los chasquidos son enfocados por el melón en un haz. Para cubrir una amplia zona, el delfín mueve su cabeza de lado a lado. Se sabe también
que el melón recibe los ecos y los transmite a los oídos, aunque muchos llegan a través de la mandíbula inferior.
No estamos completamente seguros de cómo órgano del espermaceti es un tema controverti- un centro de asociación para comportamientos
actúa la ecolocación en los mamíferos marinos. do. Se ha sugerido que los cachalotes que bucean complejos en los que domina el aprendizaje, no
Los cetáceos producen chasquidos, chillidos en aguas profundas pueden también usar el órga- el instinto. En contraste con los peces, aves y
y silbidos cuando el aire es empujado hacia el no del espermaceti para regular la flotabilidad o otros vertebrados, los mamíferos cuentan con la
conducto aéreo y algunos sacos aéreos asociados absorber el exceso de nitrógeno, manteniéndolo mayoría de las experiencias pasadas, almacena-
mientras el espiráculo está cerrado (Fig. 9.26). fuera de la circulación sanguínea. En las ballenas das y procesadas por el cerebro, para responder
La frecuencia de los chasquidos cambia, o se dentadas, las ondas entrantes se reciben en pri- a cambios en el ambiente (véase «¿Cómo son de
modula, por contracciones y relajaciones de los mer lugar en la mandíbula inferior (Fig. 9.26). inteligentes los cetáceos?», p. 205).
músculos que rodean el conducto aéreo y los sa- En muchos cetáceos, el canal auditivo que co- La mayoría de los mamíferos marinos son
cos. Una estructura gruesa en la frente de las ba- necta el exterior con el oído interno está reduci- animales muy sociables, que viven en grupos al
llenas dentadas, el melón, parece enfocar y dirigir do o bloqueado. Los huesos mandibulares, llenos menos parte del tiempo. Muchos pinnípedos
las ondas sonoras que van emitiendo. de grasa o aceite, transmiten los sonidos a los dos viven en colonias enormes durante la estación
El melón proporciona a estas ballenas sus oídos internos muy sensibles. Cada oído recibe de cría. La mayoría de los cetáceos pasa su vida
frentes redondeadas tan características. Para el sonido de manera independiente. Los oídos entera en grupos muy organizadas de pocos
acomodar el melón, el cráneo se modifica para están protegidos por una cápsula ósea y embebi- (Fig. 9.27b) a cientos de individuos. Algunos
formar una cara puntiaguda en forma de plato. dos en una mezcla oleosa que aísla el oído pero grupos incluyen pequeños subgrupos organiza-
El cráneo también es asimétrico, el lado dere- permite que las ondas sonoras lleguen desde las dos por edad y sexo. Para mantener el contacto,
cho es ligeramente diferente del lado izquierdo. mandíbulas. La información sonora es enviada al muchos de sus comportamientos, enormemen-
Las belugas (Fig. 9.27) tienen una frente abul- cerebro, que forma una «imagen» mental del ob- te complejos y sofisticados, son dirigidos hacia
tada combada que cambia de forma cuando el jeto o del entorno. De hecho, parece que la vista miembros de su propia especie.
melón, movido por músculos, enfoca el sonido. y la información sonora se procesan en el cerebro Los sonidos, o vocalizaciones, desempeñan
La enorme frente del cachalote está rellena en de manera semejante. Los delfines cautivos pue- un importante papel en la comunicación. Los
parte con un masivo melón llamado órgano del den reconocer por ecolocación objetos que han leones marinos y los osos marinos se comunican
espermaceti. Los balleneros pensaron en un visto y reconocer de vista los que previamente por fuertes gruñidos y gemidos, las focas utilizan
principio que éste era el saco del esperma de la han reconocido por ecolocación. más los quejidos suaves, silbidos y gorjeos. Las
ballena, de ahí su particular nombre. Este órgano vocalizaciones de los pinnípedos son especial-
se encuentra lleno de un aceite cerúleo, el esper- Comportamiento. La ecolocación es preci- mente importantes para mantener los territorios
maceti, antiguamente muy solicitado para hacer samente uno de los indicativos de las capacida- durante la reproducción (véase «Reproducción»,
velas y todavía utilizado como lubricante para des mentales de los mamíferos marinos. El ce- p. 209). Las hembras y sus crías se reconocen
instrumentos de precisión. La función actual del rebro de los mamíferos ha evolucionado como mutuamente por sus sonidos.
(b)
(a)
FIGURA 9.27 (a) La beluga (Delphinapterus leucas) es una ballena blanca del Ártico ( beluga significa «blanca» en ruso) con un patente melón. (b) En su hábitat natural, las
belugas viven en pequeños grupos.
A menudo hemos oído que las ballenas, delfines y marsopas son tan inteligentes
como el hombr e, incluso más. ¿Realmente son así de listos? No hay duda de
que los cetáceos están entre los animales más inteligentes. Los delfines, orcas y
ballenas piloto en cautividad aprenden rápidamente trucos. Los delfines mulares
se han utilizado para detectar minas submarinas en aguas turbias.
Sin embargo, este tipo de apr endizaje se llama condicionamiento. El ani-
mal aprende simplemente que si lleva a cabo un determinado comportamiento,
recibe una recompensa, generalmente un pez. Muchos animales, incluidos ratas,
aves y hasta invertebrados, pueden ser condicionados para hacer trucos. Cierta-
mente no pensamos en estos animales como rivales mentales nuestros.
Sin embargo, a difer encia de la mayoría de los otr os animales, los delfines
aprenden rápidamente por observación y pueden espontáneamente imitar acti -
vidades de los humanos. Un delfín domesticado observa a un buzo limpiando un Delfines mulares (Tursiops truncatus ) participando en una investigación para
cristal panorámico submarino, coge un plumero con su pico y comienza a imitar comprobar la comunicación acústica. Los artilugios adheridos a su cabeza
por una ventosa se iluminan cada vez que el delfín silba.
al buzo, ¡completado con efectos de sonido! T ambién se han observado a los
delfines imitando a las focas, tortugas e incluso a los esquiadores acuáticos.
Dada la aparente inteligencia de los cetáceos, existe siempre la tentación de nan parecidos a los sonidos humanos, per o son muy distintos de las palabras.
compararla con la de los seres humanos y otros animales. Por ejemplo, los estu- Por esta misma razón, los humanos no pueden emitir los sonidos de las ballenas.
dios sobre discriminación y resolución de problemas de habilidad en los delfines Probablemente, nosotros no podremos nunca entablar sin ayuda una conversa -
mulares han concluido que su inteligencia se sitúa «en algún punto entre la de un ción con los cetáceos.
perro y la de un chimpancé». Como en los chimpancés, se ha entrenado a los delfines mulares en el len-
Esta comparación no es arriesgada. Es importante resaltar que la inteligen- guaje americano de signos. Estos delfines han aprendido a comunicarse con los
cia es un concepto muy humano y que nosotr os lo evaluamos en términos hu - entrenadores que utilizan el lenguaje de signos, para pr eguntar cuestiones sim -
manos. Después de todo, casi nadie se considera a sí mismo estúpido por no ples. Los delfines responden presionando una paleta con «sí» o «no». Se ha sabi-
poder localizar e identificar a un pez por su eco. ¿Por qué deberíamos juzgar a los do incluso que dan respuestas espontáneas no enseñadas por los entrenadores.
cetáceos por sus habilidades en resolver problemas humanos? Las pruebas indican también que estos delfines pueden distinguir entre órdenes
Tanto los humanos como los cetáceos tienen grandes cer ebros, con una que solo se difer encian entre sí por la palabra utilizada, una ver dadera hazaña
gran superficie típicamente plegada, el córtex. Este córtex es el centr o de aso - notable. Sin embargo, no par ece que los delfines tengan un lenguaje real como
ciación dominante del cer ebro, donde las capacidades como la memoria y la el nuestro. A difer encia de los humanos, los delfines probablemente no pueden
percepción sensorial se centralizan. Los cetáceos tienen los cer ebros más gran- comunicar mensajes muy complicados.
des que nosotr os, pero la relación del cer ebro con el peso del cuerpo es más La observación de los cetáceos en la naturaleza ha pr oporcionado algunas
alta en los humanos. De nuevo, la comparación es errónea. En los cetáceos, son perspicacias en sus capacidades para apr ender. Por ejemplo, se han observa -
principalmente las partes del cer ebro asociadas con la audición y el pr ocesado do algunos delfines mulares del oeste de Australia llevando grandes esponjas
de la información del sonido las que están más desarr olladas. Las partes más cónicas en sus picos. Supuestamente, emplean las esponjas para pr otegerse
desarrolladas de nuestr o cerebro tienen que ver con la visión y la coor dinación contra las rayas y otr os peligros del fondo cuando están buscando peces para
mano-ojo. Casi con toda seguridad, los cetáceos y los humanos perciben el mun- comer. Sólo las hembras utilizan las esponjas como herramientas y par ece que
do de maneras muy diferentes. Su mundo es en gran parte un mundo de sonido, este comportamiento se transmite de madr es a hijas. Es la primera cita del uso
el nuestro uno de visión. de una herramienta y de la transmisión cultural en un mamífero marino salvaje.
Al contrario de lo que se r epresenta en películas y en televisión, la noción En lugar de «inteligencia», algunas personas prefieren hablar de «conciencia».
de «conversación» con los delfines también es errónea. Aunque producen un rico En cualquier caso, los cetáceos probablemente tienen conciencias y percepciones
repertorio de sonidos complejos, car ecen de cuer das vocales y pr obablemente de su entorno diferentes de las del hombre. Puede ser que un día podamos llegar
sus cerebros procesan los sonidos de forma difer ente a nosotr os. Los delfines a entender a los cetáceos en sus términos en lugar de en los nuestr os, y quizás
mulares han sido entrenados para emitir sonidos a través del espiráculo que sue- podamos descubrir una sofisticación mental que rivalice con la nuestra.
Los cetáceos producen una rica variedad de pueden oír. La variedad de sonidos es asombro- mitiendo a los individuos de la misma especie
vocalizaciones que son diferentes de los sonidos sa e incluye quejidos, gruñidos, chillidos, gor- reconocerse unos a otros. El macho del rorcual
que utilizan para la ecolocación. Ambos tipos de jeos e incluso susurros. Los diferentes sonidos común emplea un sonido de frecuencia alta para
sonidos se pueden producir simultáneamente, están asociados a distintos estados de humor y atraer a las hembras. Entre las más de 70 lla-
proporcionando una evidencia posterior de la se utilizan en los signos sociales y sexuales. Los madas que se han identificado entre las orcas,
complejidad de producción del sonido en los silbidos, emitidos con muchas variaciones y to- algunas están presentes en todos los individuos,
mamíferos marinos. La vocalización social son nos, son característicos de cada especie. Algunos mientras que otras son «dialectos» que identifi-
sonidos de baja frecuencia que los humanos no de estos sonidos sirven como una «firma», per- can a ciertos grupos.
(c)
(a)
(b)
FIGURA 9.29 La observación de las ballenas puede tener su recompensa con ejemplos del peculiar comportamiento de estos animales. a( ) Cachalotes (Physeter macroce-
phalus) rodeando a un miembro de la manada herido; (b) comportamiento de «espionaje» de orcas (Orcinus orca) en estado salvaje; (c) dos delfines mulares (Tursiops truncatus)
llevando a la superficie a un compañero aturdido para que pueda respirar.
La relación entre los delfines y los humanos se colapsan sin el soporte del agua. El varado se ha (véase «El enfoque de la ciencia. Los acciden-
es controvertida. Algunos hablan de haber ex- descrito en muchas especies, pero algunas, como tes por descompresión en los cetáceos», p. 202).
perimentado inspiraciones espirituales mientras la piloto y el cachalote, encallan más a menudo Como resultado de esto, en 2002 una decisión
nadaban entre los delfines durante los «encuen- que otras. Parece que las ballenas llegan a encallar del tribunal prohibió temporalmente a la Arma-
tros con delfines» ofrecidos por algunos hoteles. cuando siguen a uno o más miembros de su gru- da de los Estados Unidos utilizar el sónar de alta
Los delfines entrenados para propósitos milita- po que se ha desorientado por una tempestad, por frecuencia en cualquier parte del mundo. Se ha
res por la Armada soviética están siendo utili- enfermedad o por una herida. Esto demuestra la sugerido que el ruido de los barcos a propulsión,
zados ahora para tratar a los niños que sufren enorme cohesión y su poderoso instinto de grupo. el de las sondas de profundidad y el sónar uti-
trastornos de conducta. Algunas personas ven El encallado de las ballenas se ha relaciona- lizado para fines científicos también perturba a
esto como una forma de explotación real de los do con el sónar de alta frecuencia que utilizan las ballenas. Los delfines pasan más tiempo en la
animales cautivos. Se ha sugerido que el estrés explosiones de ondas sonoras intensas. Los bu- superficie y descansan menos, y las orcas gritan
entre los delfines cautivos reduce su tiempo de ques de los Estados Unidos y otras naciones han desaforadamente cuando los balleneros están al-
vida. Aunque abundan las exageraciones, hay ca- utilizado el sónar para detectar submarinos ene- rededor.
sos auténticos de delfines que se acercan a nada- migos. Las ballenas encalladas después de ejer-
dores que parecen estar en apuros. Hace más de cicios navales donde se utiliza el sónar presentan Migraciones. Muchos pinnípedos y cetáceos
una centuria, los pescadores del sudeste de Brasil hemorragias en el cerebro y oídos internos, lo emprenden migraciones estacionales, a menudo
describieron una relación única con los delfines. que les produjo desorientación y muerte. Los atravesando cientos de kilómetros desde los te-
Los delfines detectan los peces y los conducen daños en los tejidos también pueden estar cau- rritorios de alimentación a las áreas de cría. Se
hacia los pescadores que esperan con sus redes. sados por la formación de burbujas de nitrógeno sabe que el macho del elefante marino del sur
Los pescadores han aprendido a interpretar las (Mirounga leonina) atraviesa unos 8000 km para
pistas proporcionadas por los delfines acerca de emparejarse. Por otro lado, la mayoría de las ba-
la localización y abundancia de los peces. Gene- llenas dentadas no migran en absoluto, aunque
raciones de delfines han aprendido que una fila pueden moverse por los alrededores para buscar
de pesqueros llevando una red en aguas someras alimento.
representa una captura fácil para ellos mismos, Las migraciones de las grandes ballenas son
incluso aunque tengan que compartirla con los sin duda las más importantes. Muchas ballenas
divertidos mamíferos bípedos. con barbas se congregan para comer durante el
Uno de los misterios del comportamiento de verano en las productivas aguas de las regiones
ballenas y delfines es el encallado o varado polares de ambos hemisferios, cuando la enorme
de individuos, a veces por docenas, en las playas concentración de diatomeas y krill se mantiene
(Fig. 9.30). Los animales rechazan moverse y los durante mucho tiempo. Durante el invierno mi-
esfuerzos para moverlos hacia aguas profundas re- gran a aguas cálidas para reproducirse. Las esta-
sultan inútiles. Incluso aunque sean empujados al FIGURA 9.30 Estas ballenas piloto ( Globicephala ciones están invertidas en los hemisferios Norte
melas) ha n var ado ell as m ismas en l a pl aya, en c abo
mar, a menudo vuelven otra vez a la playa. Las ba- Cod, Massachusetts. Solo dos de cada 55 ballenas va - y Sur, así, cuando algunas ballenas jorobadas es-
llenas se mueren debido a que sus órganos internos radas sobreviven. tán invernando en las islas Hawai o en las Indias
Occidentales, otras jorobadas habitantes en el he- Comen menos mientras se están desplazando, los machos se emparejan con las hembras no
misferio Sur están alimentándose alrededor de la llegando a perder casi una cuarta parte de su preñadas.
Antártida durante el verano sureño (Fig. 9.31). peso total. Las ballenas recorren cerca de 185 La migración hacia el norte comienza por
km por día. Pasan solas o en pequeños grupos marzo, después del nacimiento de las crías
a lo largo de la costa del golfo de Alaska y ba- que pesan entre 700 y 1400 g. Las hembras se
La mayoría de las ballenas grises migran desde
jan hacia la costa oeste de Norteamérica, de emparejan cada dos años, y las primeras que
las áreas invernales de reproducción en los
trópicos a las áreas de alimentación veraniegas
camino a la península de Baja California, en emigran al norte son las hembras nuevamente
en aguas frías. México (véase Fig. 9.22). Los individuos que preñadas que no han parido. Podrían volver
emigran a menudo muestran comportamientos 12 meses después para parir. Las madres con
de exploración, manteniendo sus cabezas fue- crías son las últimas en irse. En su camino
La ruta migratoria de la ballena gris es la ra del agua. Esto sugiere la posibilidad de que hacia el norte, las ballenas tienden a perma-
mejor conocida de todas las de las grandes naveguen utilizando referencias terrestres me- necer más alejadas de la costa y se mueven
ballenas (Fig. 9.31) . Desde finales de mayo morizadas. Alcanzan Oregón y San Francisco más lentamente que en su migración hacia el
a finales de septiembre, las ballenas se ali- hacia mediados de diciembre. Las hembras sur, una media de 80 km por día, debido a las
mentan en aguas someras en el norte del mar generalmente migran primero. Hacia finales corrientes desfavorables (véase Fig. 3.20) y a
de Bering, mar de Beaufort y mar de Siberia de febrero, las hembras preñadas son las pri- las crías recién nacidas. Las últimas ballenas
oriental. Comienzan a desplazarse hacia el sur meras en aparecer en las someras y tranquilas dejan la costa del estado de Washington hacia
a finales de septiembre cuando el hielo co- lagunas costeras del sureste de Baja California comienzos de mayo. Llegan a sus áreas de ali-
mienza a formarse. Hacia noviembre, inician y costas continentales del sur del golfo de Ca- mentación hacia finales de mayo, completando
su travesía hacia el este de las islas Aleutianas. lifornia. Aquí, las hembras paren a sus crías y un recorrido asombroso de ocho meses de du-
Océano Ártico
Groenlandia
Islandia
Asia Europa
Norteamérica
Golfo de
California
Islas de
Cabo Verde
África
Islas Indias
Islas Occidentales
Hawai
Marianas
Islas
Ecuador Galápagos
Mar del
Coral Alimentación Apareamiento
Fiji
en verano y nacimiento
Australia en invierno
Ballenas jorobadas
Alimentación Apareamiento
en verano y nacimiento
en invierno
Antártida
FIGURA 9.31 Rutas migratorias de la ballena jorobada (Megaptera novaeangliae) y las ballenas grises (Eschrichtius robustus). Ambas especies tienden a migrar y reprodu-
cirse cerca de la costa, donde se cazan más fácilmente. Ambas especies están en proceso de recuperación. La ballena gris fue eliminada de la lista de especies en peligro en
1994. Las poblaciones de ballenas grises del Pacífico oeste que pueden reproducirse todavía al sur de Corea también parecen estar recuperándose. Las ballenas grises vivían
en el Atlántico norte hasta que fueron exterminadas en la última centuria. Véase también Figura 9.22.
(a) (b)
FIGURA 9.32 (a) Un macho de león marino de Steller (Eumetopias jubatus) protegiendo su harén en una isla rocosa de la costa de Alaska. Los leones de Steller son los más
grandes de todos los leones marinos; los machos pueden pesar cerca de 900 kg. (b) Un harén de hembras de leones marinos de California (Zalophus californianus) en la isla de
Santa Bárbara, al sudeste de California. El harén (en el centro) está protegido por un gran macho de color oscuro (arriba a la izquierda). Grandes hembras de elefante marino
(Mirounga angustirostris) permanecen cerca del harén, ajenos a las peleas ocasionales entre el macho dominante y los machos rivales alrededor del harén.
ración y de hasta 18 000 km, la migración más de los cetáceos y la mayoría de los otros mamífe- dos, dejando el camino a los recién llegados. No
larga de cualquier animal. ros marinos tienen un pene y testículos internos. obstante, se desquitan con el enorme número de
Queda todavía mucho por conocer acerca de El pene, que en las ballenas azules mide aproxi- hijos que dejan, comparado con los machos que
las migraciones de la ballena gris y otras balle- madamente 3 m de largo, se mantiene rígido por nunca llegan a dominar, ¡incluso aunque los ma-
nas. Una cuestión preocupante es cómo nave- un hueso. Se extiende justo antes de la cópula chos subordinados vivan más!
gan las ballenas. Se ha sugerido que utilizan el a través de la hendidura genital, una abertura Las hembras de los pinnípedos paren a sus
campo magnético terrestre, una posibilidad que delante del ano (véase Fig. 9.15). crías en tierra firme. Parecen ser indiferentes en
implica que deben tener algún tipo de compás Los pinnípedos se reproducen en tierra o en el proceso del parto, pero pronto establecen una
interno para orientarse. el hielo, algunos migran largas distancias hacia estrecha relación con la cría (Fig. 9.33). Ya que
Los científicos han empleado técnicas nue- islas solitarias para hacerlo. En la mayoría de las las hembras van continuamente al agua para co-
vas para investigar la migración de las ballenas. especies de focas, cada macho adulto se empa- mer, deben aprender a distinguir a sus propias
Pegando pequeños radiotransmisores a las balle- reja con una sola hembra. Las cámaras de filma- crías de las otras por sonidos u olores. Las crías,
nas y estudiando sus movimientos por satélite se ción pegadas a los animales salvajes (véase «Ojos por lo general, cuando nacen no pueden nadar.
pueden descubrir detalles desconocidos. Por el (y oídos) en el océano», p. 14) han demostrado Son cuidadas durante un tiempo que va de los
momento, se ha comprobado que algunos gru- que el macho de la focas comunes hace retum- cuatro días hasta los dos años, dependiendo de
pos aislados de ballenas grises, a lo largo de la bar sus narinas y temblar su cuello, y libera un la especie. La mayoría de los pinnípedos tienen
ruta migratoria, no migran en absoluto. Un gru- chorro de burbujas de aire, quizás una manera dos pares de glándulas mamarias que producen
po reside en las islas de la Reina Carlota, en las de atraer a las hembras. Sin embargo, en los una leche rica en grasa ideal para el rápido desa-
costas de la Columbia Británica. Se sabe tam- leones marinos, osos marinos y elefantes mari- rrollo de la capa de grasa de las crías.
bién que las ballenas grises evitan las ciudades, nos, un macho se empareja con varias hembras.
alejándose de la costa. Las hembras y los jóvenes Durante la estación de cría, los machos de estas
pueden retardar su migración hacia el Ártico, especies, que son mucho más grandes y pesados
resguardándose en los bosques de quelpos para que las hembras, llegan a tierra y establecen te-
evitar a las orcas. El análisis del ADN de las rritorios de cría. Paran de comer y defienden su
poblaciones de ballenas jorobadas de las islas territorio ante la amenaza constante y violenta.
Hawai sugiere que, como en la tortuga verde, los Forman harenes de 50 hembras en su territo-
individuos siempre vuelven a los territorios de rio y mantienen alejados al resto de los machos
alimentación de sus madres. (Fig. 9.32) . Sólo los machos más fuertes pue-
den fundar territorios y reproducirse. Los otros
Reproducción. El sistema reproductor de los se reúnen en «grupos de solteros» y pasan gran
mamíferos marinos es similar al de los mamífe- parte de su tiempo intentando arrastrase a los
ros terrestres. Sin embargo, tienen algunas adap- harenes para una cópula furtiva. Defender los
taciones exclusivas para vivir en el agua. Para harenes es un trabajo exhaustivo y los machos FIGURA 9.33 Un león marino de California ( Zalo-
mantener el cuerpo hidrodinámico, los machos dominantes «se consumen» después de un año o phus californianus) con su cría.
Una hembra de pinnípedo puede quedarse Conocemos poco acerca del comportamien- La gestación dura, en la mayoría de los ce-
preñada solo durante un breve periodo después to reproductor de los cetáceos. Sabemos que los táceos, entre 11 y 12 meses. El cachalote es una
de la ovulación, la liberación de los óvulos por cetáceos son animales muy activos sexualmente. excepción, ya que su gestación dura 16 meses. El
sus ovarios. Esto sucede días o semanas des- Los juegos sexuales son un componente muy desarrollo en la mayoría de las grandes ballenas
pués de haber dado a luz a su cría. Las hem- importante del comportamiento de los delfines es relativamente rápido para un mamífero de
bras de la mayoría de las especies vuelven a los en cautividad. Igual que los humanos, parecen su tamaño. Está sincronizado con la migración
territorios de cría solo una vez al año. Por el utilizar el sexo no sólo para procrear sino sim- anual a aguas cálidas. Es notable el hecho de que
contrario, la gestación, el tiempo que tarda el plemente por placer. Los cetáceos alcanzan la se necesitan 9 meses para que se desarrolle un
embrión en desarrollarse, es menor de un año. madurez sexual relativamente pronto, a la edad bebé humano de 3 kg y una cría de ballena azul
Esta diferencia podría ocasionar que la cría de 5 a 10 años en las grandes ballenas. El com- de 2700 kg necesita ¡solamente 11 meses!
naciera demasiado temprano antes de que la portamiento sexual parece tener un papel en el Las crías de los cetáceos nacen con la cola por
madre volviera a los territorios de cría. Para establecimiento y mantenimiento de vínculos delante (Fig. 9.35). Esto les permite permanecer
evitar esto, el embrión recién formado detiene entre todos los individuos, no solo en las po- pegadas a la placenta, que les proporciona san-
su desarrollo y permanece latente en el útero tenciales parejas. Los sexos están segregados gre oxigenada de la madre durante tanto tiempo
de la madre. Después de un tiempo que puede claramente en la manada, y los machos llevan como sea posible para evitar la falta de oxígeno.
llegar a cuatro meses, el embrión finalmente se a cabo exhibiciones de cortejo muy elaboradas La cría inmediatamente nada a la superficie. En
sujeta a la pared interna del útero y continúa para captar la atención de las hembras poten- los delfines en cautividad, la madre o una hembra
su desarrollo normal. Este fenómeno, conocido cialmente receptivas. Las peleas entre machos atenta puede ayudar a la cría a subir a la super-
como implantación retardada, permite a los rivales son comunes, aunque a veces también ficie. La leche rica en grasa es la responsable del
pinnípedos prolongar el desarrollo de los em- hay cooperación entre ellos. Se sabe que las ba- rápido crecimiento de las crías, particularmente
briones de tal modo que la época de cría coin- llenas grises copulan con la ayuda de un tercer en las grandes ballenas. Son paridas sin su com-
cida con la llegada de las hembras al resguardo invitado, otro macho que ayuda a sostener a la plemento de grasa corporal y deben ganar peso
de la costa. hembra (Fig. 9.34a). Se han observado grupos antes de emprender la migración con sus madres
de parejas en las ballenas jorobadas y en las be- hacia los territorios de alimentación en aguas po-
lugas. Se sabe también que se rozan y se tocan lares. Se ha estimado que una cría de ballena azul
La implantación retardada permite a los pinnípedos
acoplar el nacimiento de las crías con la llegada de
antes de la cópula (Fig. 9.34b). La cópula dura gana ¡90 kg de peso y crece 4 cm de largo cada día
las hembras preñadas a las áreas de cría. menos de un minuto pero se repite frecuente- durante los primeros siete meses de su vida! Dos
mente. glándulas mamarias con pezones, localizadas a
(a)
FIGURA 9.34 Conducta de apareamiento en las ballenas grises. ( a) Las ballenas grises ( Eschrichtius robustus)
copulan a menudo con la ayuda de un tercer participante, otro macho que presiona a la hembra contra el macho que
copula. La cópula suele durar de 30 a 60 segundos. (b) El cortejo entre ballenas jorobadas (Megaptera novaeangliae)
incluye giros, golpes de las aletas y emparejamiento vertical cara a cara. (b)
Pensamiento crítico pp. 86-105. Las orcas muestran muchas fa- nos y nutrias protegidas, quizás como resul-
1. Las tortugas marinas han desaparecido de cetas y comportamientos impredecibles. tado de un declive en el número de peces.
muchas regiones y una manera de intentar Conover, A., 2003. To catch a thief. Smith- McCarthy, S., 2002. Do we kill whales with
salvarlas es reintroducirlas en las zonas don- sonian, vol. 34, no. 9, December, pp. 82-86. sound? Discover, vol. 23, no. 4, April,
de han desaparecido. Esto se consigue ente- El taimado charrán rosado utiliza compor- pp. 60-65. Hay poderosas evidencias de que
rrando huevos o liberando tortugas recién tamientos ingeniosos para robar comida a el ruido producido por el sónar, perforacio-
nacidas en las playas. ¿Por qué se entierran sus congéneres. nes submarinas y otras actividades es dañino
huevos o se liberan crías de tortuga en lugar Curtsinger, B., 2003. Swimming to safety. para las ballenas.
de introducir individuos totalmente desa- National Geographic, vol. 203, no. 6, June, McClintock, J., 2003. The virus, the manatee
rrollados? pp. 70-79. Los biólogos y los pescadores and the biologist. Discover, vol. 24, no. 8,
2. Muchas aves marinas están especializadas salvan a las marsopas comunes que quedan August, pp. 42-47. Un virus cancerígeno
en comer determinados tipos de peces y atrapadas en sus redes de pesca y al mismo se extiende entre los manatíes de las Indias
otras presas. En algunos casos, esto puede tiempo marcan a los animales para obtener Occidentales.
reducir las oportunidades de competen- informaciones valiosas acerca de los cetáceos.
Parfit, M., 2004. Whale of a tale. Smithsonian,
cia con otras especies de aves marinas por Dowling, C. G., 2002. Incident at Big Pine Key. vol. 35, no. 3, November, pp. 64-71. El dra-
recursos limitados. Sin embargo, a veces Smithsonian, vol. 33, no. 4, July, pp. 44-51. ma rodea a una orca que fue adoptada por
nosotros encontramos dos o más especies Los esfuerzos de los hombres para ayudar los marineros y pescadores de la isla de Van-
de aves marinas comiendo el mismo tipo de a los cetáceos varados son muy controver- couver, en Canadá.
pez. ¿Qué tipo de mecanismo puede haber tidos.
evolucionado para prevenir la competencia Pitman, R. L., 2002. Alive and whale. Natural
Ellis, R., 2003. Terrible lizards of the sea. Na-
directa? History, vol. 111, no. 7, September, pp. 32-36.
tural History, vol. 112, no. 7, September,
3. Los cetáceos paren pocas crías bien de- Una especie de zifio, que solo se conocía
pp. 36-41. Antes de la aparición de los ma-
sarrolladas a intervalos muy espaciados. previamente por unos pocos esqueletos, se
míferos marinos, varios grupos de reptiles
Alimentan y protegen a sus crías durante ha descubierto viviendo en aguas tropicales.
gigantes se paseaban por los mares.
mucho tiempo. Esto contrasta mucho con Pittman, C., 2004. Fury over the gentle giant.
Geber, L. R., D. P. DeMaster and S. P. Roberts,
la mayoría de los peces, en los que los hue- Smithsonian, vol, 34, no. 11, February,
2000. Measuring success in conservation.
vos son liberados y los padres no emplean pp. 54-59. Controversia sobre los esfuerzos
American Scientist, vol. 88, no. 4, July-Au-
nada de tiempo en alimentar o proteger a su para proteger el manatí en Florida.
gust, pp. 316-324. Algunas especies de
descendencia. ¿Cuál cree que es la mejor es-
ballenas pueden no necesitar ayuda de los Rosing, N., 2001. Walruses. National Geographic,
trategia? ¿Tiene esta estrategia recompensa
esfuerzos conservacionistas. vol. 200, no. 3, September, pp. 62-77. Las
en las grandes ballenas?
George, A., 2002. Go with the flow. New Scien- poblaciones de la morsa del Atlántico, aun-
tist, vol. 176, no. 2374/5, December 21/28, que menos numerosas que las del Pacífico,
Lecturas adicionales pp. 36-39. El hielo es vital para la existencia están aumentando su número gracias a la
Algunas de las lecturas recomendadas pueden del pingüino de Adelia, al menos durante protección.
estar disponibles online. Busque los enlaces parte del año. El calentamiento global pue- Step, D., 2002. Living on the edge. Audubon,
actualizados en el centro online de aprendizaje de afectar su futura supervivencia. vol. 104, no. 2, March-April, pp. 56-62.
Marine Biology. La protección de los estuarios y otras zonas
Gerstein, E. R., 2002. Manatees, bioacoustics
and boats. American Scientist, vol. 90, no. 2, húmedas es crucial para la supervivencia de
Interés general March-April, pp. 154-163. Los experimen- muchas aves litorales.
Brownlee, S., 2003. Blast from the vast. Discover, tos han demostrado que los manatíes tienen Summers, A., 2004. As the whale turns. Natural
vol. 24, no. 12, December, pp. 50-57. Los dificultades en oír y localizar a los barcos History, vol. 113, no. 5, June, pp. 24-25. La
cachalotes emplean ráfagas de sonidos para que han reducido la marcha. fuerza hidrodinámica producida por las ale-
aturdir a sus presas. Harden, B., 2004. Wild ones. Discover, vol. 25, tas de la ballena jorobada ayuda a producir
Chadwick, D. H., 2005. Orcas unmasked. Na- no. 4, April, pp. 52-59. Las orcas se alimen- las cortinas de burbujas que se utilizan para
tional Geographic, vol. 207, no. 4, 212 April, tan actualmente más de focas, leones mari- capturar las presas.
212
213
214
a la ecología marina
Hábitat El ambiente natural donde vive
un organismo.
• Capítulo 2, p. 22
215
Los que compiten con éxito sobreviven para rentes pueden ocasionar poderosos efectos unos
Las poblaciones son capaces de crecimiento sustituirse a sí mismos reproduciéndose. Los en los otros. Las especies pueden relacionarse de
explosivo. Sin embargo, el crecimiento peores competidores no se reproducen con éxi‑ varias maneras, y todas influyen en la organiza‑
de la población por lo general está limitado,
to y finalmente desaparecen. Así, la naturaleza ción de las comunidades.
tanto por factores abióticos como por la actividad
favorece a los miembros de una población que
de los propios organismos.
están mejor adaptados al ambiente. Debido a Competencia. Los organismos deben compe‑
la selección natural, toda la población está, por tir por los recursos, no sólo con miembros de
término medio, un poco mejor adaptada cada su propia especie, sino con miembros de otras
A medida que los recursos se van agotan‑ generación. En otras palabras, la población evo- especies. La competencia entre especies se llama
do, no son suficientes. Cada individuo tiene luciona. competencia interespecífica.
que competir con los otros individuos por los
recursos que quedan. La competencia es la in‑
teracción que aparece cuando un recurso esca‑ Formas de relacionarse
Población Un grupo de individuos de la misma
sea y un organismo utiliza el recurso a expensas las especies especie que viven juntos.
de otro (Fig. 10.5) . Cuando compiten miem‑ Comunidad Todas las poblaciones diferentes que
bros de la misma especie se llama competencia Las especies no viven en un vacío, aisladas de viven en el mismo lugar.
intraespecífica. otras especies. Los miembros de especies dife‑ • Capítulo 4, p. 77
16
1100
1000
8 900
800
Número de células
700
4
600
500
2 400
300
200
1
100
Número
de células 0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
(a) (b) Número de divisiones celulares (generaciones)
Capacidad de soporte
Cantidad
de
nutrientes
Número
de
células
Tiempo
FIGURA 10.3 El erizo de mar púrpura ( Strongylocentrotus purpuratus) de la costa pacífica de Norteamérica a
veces sufre dramáticas explosiones de población, como muchas otras especies de erizos. El estallido puede tener
efectos dramáticos en el resto de la comunidad. Esta foto también muestra algunos individuos del gran erizo rojo
(S. franciscanus) que en esta foto es negro.
Cuando dos especies utilizan el mismo recur‑ algas foliáceas (en forma de hoja) (Dermonema,
so y el recurso es escaso, las especies deben com‑ Pterocladia) son las algas dominantes durante
petir exactamente como si fueran miembros de el invierno relativamente frío. En el caluroso
la misma población. Una de las dos especies, por verano, estas formas mueren y son sustituidas
lo general, resulta ser mejor en la competencia. por algas incrustantes más resistentes (Ralfisia).
Por ejemplo, si dos especies comen exactamente La variación estacional evita así la exclusión de
el mismo alimento, una de las dos puede ser me‑ unos grupos por otros y hay un equilibrio alter‑
jor capturándolo. A menos que algo interfiera, no entre las especies competidoras.
el competidor inferior pierde y la especie com‑ Las especies pueden evitar la exclusión de
petidora ganadora toma el mando. Cuando una unas por otras si consiguen compartir el recur‑
FIGURA 10.5 El aporte escaso de cualquier re -
especie elimina a otra por competencia externa, so limitado, especializándose cada especie en curso puede dar lugar a competencia. Los cangrejos
se dice que ha tenido lugar una exclusión com- una parte del recurso. Por ejemplo, dos espe‑ ermitaños dependen de conchas abandonadas de
moluscos para protegerse. Cuando las conchas viejas
petitiva. cies de peces que se alimenten de algas pueden se les quedan pequeñas, o se desgastan, tienen que
repartir el recurso especializándose en un tipo buscar una nueva concha y a veces no hay conchas su-
de alga. Los animales que se alimentan exacta‑ ficientes alrededor. Estos cangrejos ermitaños (Calcinus
La competencia entre especies aparece cuando laevimanus) se pelean por una concha que quieren los
ambas especies utilizan un recurso escaso. En
mente de lo mismo pueden vivir en diferentes dos. El de la izquierda ha desalojado al que está arriba y
la exclusión competitiva, una especie gana en la lugares o comer con distinto horario para no va a apoderarse de su concha.
competencia y elimina a la otra de la comunidad. coincidir. Los ecólogos llaman reparto de re-
cursos al hecho de compartir el recurso por
especialización.
A veces, una especie competitivamente su‑
perior no ocasiona la exclusión de los malos cisamente en un tipo de alga puede tener menos
competidores. Alteraciones periódicas como Las especies que podrían, de alguna manera,
alimento disponible que si comiera de todos los
excluir por competencia a otras coexisten a veces
tormentas fuertes, golpes por troncos flotantes tipos. Con pocos recursos disponibles, el tama‑
por reparto o división del recurso.
a la deriva o corrimientos submarinos de tierra ño de la población tiende a ser menor. Por otro
pueden reducir la población de un competidor lado, las especies podrían ser capaces de utilizar
dominante y proporcionar a las otras especies La partición del recurso permite a las espe‑ el recurso más eficazmente siendo un especialis‑
una oportunidad (véase Fig. 11.24) . Además, cies coexistir cuando en otras circunstancias se ta que si son «aprendices de todo y oficiales de
a veces las condiciones determinan qué espe‑ excluirían unas a otras, pero esto tiene un precio. nada». Por ejemplo, diferentes especies de aves
cie es competitivamente mejor. Por ejemplo, en Especializándose, cada especie cede algo del re‑ litorales tienen formas de picos especializadas
las costas rocosas tropicales de Hong Kong, las curso. Por ejemplo, el pez que se especializa pre‑ que las hacen más eficaces en la alimentación de
Desde las bacterias hasta las ballenas con barbas, nuestr o planeta es el ho - ferentes de organismos, que los científicos no han tenido tiempo siquiera de
gar de al menos decenas de millones de formas de vida; los biólogos tan solo identificar la mayoría de ellas y mucho menos de evaluar su utilidad. La próxima
pueden hacer conjeturas sobr e el verdadero número de especies. La riqueza y especie que se extinga podría servir para curar el cáncer, para ser una solución
variedad de vida se denomina diversidad biológica, o mejor biodiversidad. para el hambr e o, quizás, para fabricar un nuevo perfume; un secr eto que se
En los años r ecientes, la biodiversidad ha sido el centr o de discusión, no solo perderá para siempre.
en círculos científicos, sino también en los medios modernos de comunicación Hay también sólidos indicios de que tener muchas especies difer entes es
y en los asuntos inter nacionales a los más altos niveles de gobier no. La razón una buena cosa en sí misma. Una comunidad diversa, aquella que tiene un alto
de esta atención, desafortunadamente, es que la biodiversidad de la tierra está número de especies, se muestra más eficiente para explotar los recursos dispo-
menguando. La extinción es un acontecimiento natural que ha ocurrido desde nibles que una menos diversa. Una comunidad diversa pr oduce más alimento
que apareció la primera vida en la tierra, per o la contaminación, la destrucción y oxígeno, elimina los desechos mejor y es más apta para sobr evivir a los de -
de hábitat, la sobreexplotación y otras insensateces humanas actualmente están sastres naturales. Las comunidades diversas también par ecen más r esistentes,
provocando la extinción a una tasa sin pr ecedentes en la historia de la vida. Al tanto para las perturbaciones naturales, tales como ataques de enfermedades
ritmo que van las cosas, la mayoría de las clases de vida desapar ecerán de o acontecimientos climáticos extr emos, como para las perturbaciones de ori -
la faz de la tierra para siempr e, muchas antes de que hayamos conocido su gen humano incluidas la contaminación, la pr esión pesquera y la intr oducción
existencia. de especies exóticas. La pérdida de especies puede situar a los ecosistemas en
Cuando se piensa en conservación, el énfasis de los que toman decisiones, un peligro cada vez mayor, no solo por el valor de una especie en particular sino
las organizaciones conservacionistas y el público en general, se ha puesto sobre también porque poseer muchas especies, cualesquiera que sean, es importante.
organismos que encontramos bellos o que nos tocan emocionalmente. Águilas, Los humanos, que nos hemos convertido en una especie netamente urbana,
ballenas y grandes pinos producen fuertes reacciones positivas en la mayoría de a veces olvidamos que nuestra supervivencia depende todavía del ecosistema
la gente; pero los gusanos microscópicos o los hongos bentónicos, no. Gusanos, natural para la producción de oxígeno, para la limpieza de las aguas, para la ob -
hongos y millones de otras especies que parecen insignificantes son al menos tan tención de muchos materiales y de nuestro alimento, para procesar los desechos
vitales para la supervivencia de la T ierra (por ende, nuestra propia supervivencia) e incluso para mantener nuestro clima.
como los organismos más grandes que encontramos tan atractivos. Hay una ¿Qué se puede hacer? Muchos científicos creen que ya es demasiado tar-
firme convicción de la necesidad de proteger la biodiversidad de la tierra, para de, que el planeta está encaminado irr eversiblemente hacia el desastr e. Otr os
que el proceso de extinción masiva retroceda, o al menos se haga más lento. La son más optimistas, pero todos están de acuerdo en que lo mínimo sería intentar
novedad es que ahora el objetivo es mantener el númer o de especies más que mantener la biodiversidad de la T ierra. Gober nantes y gestor es han empezado
salvar algunas en particular. a escuchar. En la Cumbre de la T ierra de 1992 en Río de Janeir o, los líderes de
¿Por qué deberíamos pr eocuparnos tanto por conocer cuántas clases casi todos los países del mundo se r eunieron para discutir las críticas condicio -
diferentes de organismos hay, como por aquellas que fr ecuentemente nos ro- nes ambientales que amenazan el planeta y r ecomendar buenas actuaciones. El
dean? Por una razón: ningún organismo vive aislado del ambiente ni de los principal resultado de la confer encia fue la Convención sobre Biodiversidad .
otros organismos que lo comparten. Criaturas como ballenas, pandas, tortu - Los participantes acordaron que la protección de la diversidad requiere encontrar
gas marinas, tigres y otras «especies emblemáticas» no pueden sobr evivir sin la manera de que los países pobr es se desarrollen económicamente sin destruir
otras innumerables especies. Los organismos están relacionados por comple- su biodiversidad natural, es decir el concepto de «desarrollo sostenible». Esto, en
jas cadenas alimentarias, ciclos de nutrientes, simbiosis y otras interacciones suma, requerirá que los países desarr ollados hagan una mayor transfer encia de
ecológicas. La pérdida de la más «insignificante» de las especies podría tener sus investigaciones científicas y de asistencia técnica a los países en desarrollo.
profundos efectos en otras muchas. Simplemente los biólogos no conocen lo Algunos pasos importantes ya se han dado, como por ejemplo instituir programas
suficientemente bien los ecosistemas como para predecir qué efectos podrían globales de seguimiento del estado de los océanos, ayudar a proyectos de desa-
ocurrir. rrollo sostenible y reducir la contaminación. En la Cumbre Mundial sobre desarro-
Otra razón para conservar la biodiversidad es que r epresentan un teso - llo sostenible de 2002, los gobier nos acordaron como objetivo r educir de forma
ro oculto. La mayoría de los pr oductos farmacéuticos derivan de pr oductos significativa la tasa de pérdida de biodiversidad para 2010. Éste es un objetivo
químicos naturales de los organismos, per o solo se ha explorado una peque - ambicioso, pero está sin definir qué se entiende por «significativo»; los científicos
ña fracción de especies. Las plantas silvestr es de las que derivar on nuestras no han sido capaces de medir todavía con qué rapidez se está perdiendo la bio-
plantas de jar dín contienen genes para r esistir a las plagas, para cr ecer más diversidad y así los gobier nos no ponen el diner o que acompañe a sus voces y
rápidamente y con mejor calidad, que podrían utilizarse para mejorar nuestras retienen los fondos necesarios para alcanzar dicho objetivo. Preservar la herencia
cosechas de alimentos y desarr ollar otras nuevas. Nuevos materiales –quizás biológica de la Tierra de la destrucción a causa de nuestras actividades, será un
un sustituto del petróleo o sustancias químicas industriales o mejor es fibras reto para la gente y sus gobier nos conjuntamente. Solo nos queda esperar que
para los vestidos– permanecen todavía sin descubrir . Existen tantas clases di - esto no sea insalvable.
determinados tipos de animales de los fangales Para tener éxito en el largo camino, una especie su propio papel especial, o nicho ecológico, en la
(véase Fig. 12.12) y pueden reducir también la debe encontrar el equilibrio adecuado entre espe‑ comunidad. El nicho de una especie se define por
competencia. Sin embargo, no todas las espe‑ cialización y generalización. No hay mejor respues‑ la combinación de todos y cada uno de los aspectos
cializaciones son el resultado de la competencia ta al problema que mirar exactamente a todos los de su estilo de vida: lo que come, dónde vive, cuán‑
interespecífica (Fig. 10. 6) diferentes tipos de organismos. Cada especie tiene do y cómo se reproduce, cómo se comporta, etc.
La depredación obviamente afecta al or‑ orcas, nutrias, erizos de mar y los bosques de
ganismo determinado que sirve de comida. quelpos en su totalidad (véase «Comunidades
También afecta a la población de las presas en de quelpos», p. 290).
su conjunto, al reducir el número de presas. Si Las interacciones depredador‑presa también
los depredadores no comen demasiado, la repro‑ pueden causar efectos de factores físicos en cas‑
ducción de la población de la presa puede reem‑ cada a través de una comunidad. Por ejemplo,
plazar a los individuos que han sido comidos. un caracol de fango (Hydrobia ulvae) es el prin‑
Sin embargo, si la depredación es muy intensa, cipal ramoneador sobre los epifitos de las hier‑
puede reducirse mucho la población de la presa. bas marinas en los bosques de hierbas marinas
La interacción entre depredador y presa no es del mar del Norte. Los epifitos compiten con
una vía de sentido único. Después de todo, el las hierbas marinas por la luz y los nutrientes,
depredador depende de su presa para su aporte haciendo que las hierbas crezcan más lenta‑
alimentario. Si malos tiempos o enfermedades mente. Cuando los caracoles ramonean en lu‑
aniquilan a las presas, los depredadores sufren gares protegidos, las hierbas se quedan limpias,
FIGURA 10.6 El tiburón ballena ( Rhincodon typus) del mismo modo. Las poblaciones de las presas los bosques crecen en espesor y exuberancia. Sin
come filtrando el plancton con enormes sorbos de agua. pueden también declinar si hay demasiados de‑ embargo, en los lugares expuestos, las corrientes
Probablemente ha desarrollado una enorme boca y ha
perdido los grandes dientes de la mayoría de los tiburo -
predadores o los depredadores comen demasia‑ eliminan a los caracoles, los epifitos crecen en
nes, no para evitar la competencia con otros tiburones, do. En este caso, la población de los depredado‑ abundancia y los bosques de hierbas se hacen
sino como una adaptación para una alimentación planc- res pronto comienza a declinar, al haber agotado escasos.
tónica más eficaz.
el aporte alimentario. Se han desarrollado una enorme variedad
de estrategias depredadoras. Los tiburones y
los atunes son máquinas de matar muy efica‑
La depredación, que sucede cuando un animal se
ces, rápidas y potentes. Otros depredadores se
come a otro organismo, afecta tanto al número
de depredadores como al de presas.
acercan sigilosamente a sus presas cogiéndolas
desprevenidas. Depredadores como los rapes se
paran a una cierta distancia y atraen a sus pre‑
Los depredadores afectan a menudo a otras sas con señuelos. Muchos caracoles perforan la
especies además de a sus presas. En una costa concha de sus presas y muchas estrellas de mar
rocosa templada, por ejemplo, las estrellas de evierten sus estómagos para digerir a sus presas
FIGURA 10.7 Depredación. El cono púrpura ( Co- mar, que selectivamente depredan a los mejillo‑ fuera de sus cuerpos (véase «Alimentación y di‑
nus purpurascens ) engulle a su presa, un gobio de nes, dejan espacio para los competidores de los gestión», p. 144). Muchos depredadores comen
cabeza roja (Elacatinus puncticulatus). Paraliza al pez in-
yectándole un potente veneno mediante un diente hueco mejillones, quienes de otra manera podrían ser solo parte de sus presas, dejando el resto vivo
en forma de arpón derivado de la rádula. excluidos (véase Fig. 11.22). Las interacciones para que continúen creciendo. En el siguiente
alimentarias, o tróficas, tales como ésta en la capítulo, examinaremos algunas de las muchas
que los efectos de una especie sobre otra pueden formas con las que los depredadores capturan a
afectar a una tercera especie, se llaman interac- sus presas.
El papel que las especies desempeñan en la El depredador con más éxito captura más
ciones indirectas. Las interacciones indirectas,
comunidad se llama nicho ecológico. El nicho alimento y por ello sobrevive más, crece más y
a veces dan como resultado relaciones entre es‑
incluye hábitos de alimentación, hábitos de uso
pecies diferentes a lo que se hubiera esperado. produce más descendencia. La selección natural,
y todos los demás aspectos de sus estilos de vida
Por ejemplo, el quitón ramoneador (Choneplax por ello, favorece a los depredadores más efica‑
específicos.
lata) de hecho incrementa la abundancia de ces en la población. Cada generación debería ser
su principal presa, un alga coralina (Porolithon un poco mejor en la captura del alimento.
pachydermun). El quitón únicamente raspa una La selección natural también favorece a las
Interacción depredador-presa. Las especies capa muy fina de la superficie del alga, que no presas que son más eficaces escapando. Los
no siempre compiten por los recursos. A veces, solo deja indemne la mayor parte del alga sino organismos han desarrollado al menos tantas
se utilizan unas a otras como recurso. En otras que además estimula su crecimiento. El quitón formas de escaparse de los depredadores como
palabras, se comen unas a otras (Fig. 10.7). La también elimina competitivamente el alga supe‑ depredadores hay. Algunos son rápidos y eva‑
depredación es el acto de un organismo que se rior que crece más rápido que el alga coralina. sivos, otros emplean el camuflaje (Fig. 10.8) .
come a otro. El organismo que come es el de- Además, este crecimiento rápido del alga atrae a Muchos organismos tienen espinas protectoras,
predador, el que sirve de comida es la presa. El los peces loro ramoneadores cuyos fuertes mor‑ conchas u otras estructuras defensivas. Muchas
término depredador se reserva a menudo para discos eliminan completamente el alga coralina. algas y animales se autoprotegen con sustancias
los carnívoros, animales que se comen a otros Así, hay a menudo una cadena de interacciones desagradables e incluso venenosas.
animales. Un caso especial de depredación suce‑ indirectas, que implican que un efecto sobre una Los organismos también pueden aprovechar‑
de cuando los organismos comen algas o plan‑ especie pueda propagarse a través de todo un se de las defensas de otras especies. Por ejemplo,
tas. Esto se llama generalmente herbivorismo ecosistema en lo que se conoce como cascada muchas babosas marinas, o nudibranquios, se pro‑
más que depredación, y el organismo que come trófica. Por ejemplo, en el noroeste del Pacífi‑ tegen a sí mismas de los depredadores con sustan‑
se llama herbívoro. Lo llame como lo llame, las co, los efectos de la reducción de peces que son cias nocivas o células urticantes que obtienen de
algas o plantas sirven de comida lo mismo. presa de focas y leones marinos se propaga a las sus presas (véase «Gasterópodos», p. 113). En el
FIGURA 10.8 Las proyecciones digitiformes del dragón marino de hojas ( Phycodurus eques) hacen que este Simbiosis. La coevolución llega a ser incluso
pez parezca un trocito flotante de alga. No solo le camuflan frente a los tiburones y otros depredadores sino que más importante cuando las especies se relacionan
también le permiten acercarse sigilosamente a sus propias presas, diminutos camarones. También tiene espinas más íntimamente. Los miembros de diferentes
protectoras puntiagudas para cuando no engaña al depredador con el camuflaje.
especies pueden vivir en estrecha asociación, in‑
cluso uno dentro del otro (véase «De bocado a
empleado: Cómo se originaron las células com‑
plejas», p. 79). Tales relaciones complejas son
ejemplos de simbiosis, que literalmente signifi‑
ca «vivir juntos». El miembro más pequeño en la
simbiosis generalmente se llama simbionte y el
más grande es el hospedador, aunque a veces la
distinción no es clara.
Los biólogos dividen tradicionalmente la
simbiosis en categorías diferentes según los
organismos obtengan beneficios o se vean per‑
judicados en la relación. En las relaciones co-
mensales, una especie obtiene refugio, alimento
o cualquier otro beneficio sin afectar a la otra
especie nada en absoluto. Por ejemplo, ciertos
balanos viven solo sobre las ballenas (Fig. 10.9).
Los balanos consiguen un sitio para vivir y un
viaje gratis. Comen filtrando el agua y hasta lo
que nosotros podemos saber, la ballena ni se ve
perjudicada ni beneficiada por los balanos. Hay
FIGURA 10.9 Algunos balanos viven solamente sobre la piel de las ballenas. La mayoría de estos balanos se
consideran comensales que no parece que afecten en absoluto a su hospedador. Quitones Moluscos cuyas
conchas están formadas por ocho
placas imbricadas en su superficie
superior o dorsal.
• Capítulo 7, p. 136
norte de Carolina, un alga parda (Sargassum fili- es apetecible y contribuye a disuadir a los peces de
pendula) compite con un alga roja (Hypnea mus- que se coman la roja, que es deliciosa. Epifitos Organismos fotosintéticos
ciformis) y su desarrollo se hace más lento cuando Algunos organismos utilizan sus defensas que viven sobre la superficie
ambas aparecen juntas. Sin embargo, el alga roja sólo cuando las necesitan. El balano Chthamalus de algas o plantas.
solo aparece con la parda cuando los peces ramo‑ anisopoma del golfo de California, por ejemplo, • Capítulo 5, p. 96
neadores son abundantes, ya que el alga parda no por lo general crece verticalmente, pero cuan‑
Asociaciones de limpieza
muchos otros ejemplos de organismos simbion‑ benefician de la relación. En muchos sitios, los
tes que viven sobre, o incluso en el interior de un pequeños peces limpiadores y los camarones En la simbiosis, los miembros de diferentes
especies viven en estrecha asociación. La simbiosis
hospedador sin causar daño o beneficio aparen‑ tienen relaciones mutualistas con grandes peces,
incluye el parasitismo, en el que el simbionte
tes (véase Fig. 7.33). que se conocen con el nombre de asociaciones
perjudica al hospedador, el comensalismo,
Por otro lado, a veces el simbionte se benefi‑ de limpieza (véase «Asociaciones de limpieza», en el que el hospedador no se ve afectado,
cia a expensas del hospedador (Fig. 10.10). Es arriba). y el mutualismo, en el que ambos miembros se
el llamado parasitismo. Las tenias gigantes que En el caso de las asociaciones de limpieza, benefician.
obtienen alimento y cobijo en el tubo digestivo ambos miembros pueden arreglárselas solos si el
de las ballenas (véase «Platelmintos», p. 127) se otro no está, lo que se llama simbiosis faculta-
consideran parásitas ya que pueden debilitar a tiva. En la simbiosis obligatoria, uno de los dos En la práctica, es muy difícil decir qué
sus ballenas hospedadoras. Muchos parásitos son miembros depende del otro. En la simbiosis que miembro de la relación simbiótica se beneficia
muy comunes. De hecho, pocas especies marinas forman los líquenes, por ejemplo (véase «Hon‑ o perjudica. Algunos biólogos prefieren enfati‑
se libran de tener al menos un tipo de parásito. gos», p. 105), tanto el hongo como el alga son zar el movimiento de energía o de alimento u
No todas las relaciones simbióticas son par‑ simbiontes obligados y no pueden vivir el uno otros materiales entre los miembros, sin hacer
ciales. En el mutualismo, ambos miembros se sin el otro. referencia al posible daño o beneficio.
Si las larvas sobreviven, todavía deben al‑ en el hábitat (esta escuela de pensamiento ha
canzar el hábitat donde vivirán como adultos. sido denominada «ecología del reclutamiento»)
Algunas larvas permanecen cerca de sus padres, o por competencia, depredación u otras interac‑
pero la deriva de las larvas de muchas especies ciones después de que la larva se asiente (véa‑
marinas depende de corrientes favorables que se «Competencia», p. 217). Como con muchas
las lleven a un lugar adecuado. Se ha supuesto controversias en ecología marina, la respuesta
durante mucho tiempo que las corrientes dis‑ puede muy bien ser una combinación de ambas.
persan la mayoría de las larvas a lo largo y an‑
cho, pero recientemente se ha descubierto que al
menos las larvas de algunas especies son capaces
de permanecer bastante cerca de donde las pro‑ Principales tipos de vida
dujeron sus padres, facilitándoles el regreso. Las
larvas de algunos peces de arrecifes de coral, por y ambientes marinos
ejemplo, son sorprendentemente buenas nada‑ Se ha observado realmente que, ya que las con‑
FIGURA 10.10 El isópodo ( Anilocra) justo debajo
del ojo de este pez mantequilla, también llamado mero doras y son capaces de permanecer cerca de los diciones físicas y químicas cambian de un sitio
amarillo ( Cephalopholis fulva ), es un parásito chupador corales donde nacieron, reconociendo los corales a otro, las diferentes partes del océano abrigan
de la sangre de peces. por sonidos o quizás olores. Las larvas de otras comunidades muy distintas. Los biólogos mari‑
especies tienden a quedarse en las capas de agua nos han clasificado las comunidades de acuerdo
donde no hay muchas corrientes, de tal modo con el lugar y modo como viven los organismos.
Igual que otras interacciones entre especies, que no son arrastradas lejos. Si la larva alcanza Quizás la clasificación más sencilla se refiere al
la simbiosis puede tener efectos indirectos. En el hábitat adecuado, lo reconoce y cae al fondo tipo de vida del organismo: si vive sobre el fondo
el intercambio para el cobijo y el alimento, en la en el lugar idóneo. Las larvas de muchas espe‑ o arriba, en la columna de agua. Los organis-
forma del moco, el cangrejo coloreado mostrado cies que viven en el fondo evalúan el fondo antes mos bentónicos, o bentos, son los que viven o
en la página 120 aleja a las estrellas de mar de‑ de asentarse. Otras son atraídas por sustancias excavan en el fondo (Fig. 10.11). Algunos or‑
predadoras de su coral hospedador. Esto puede producidas por sus hospedadores o por adultos ganismos bentónicos son sésiles, es decir fijos
proteger a otros corales vecinos tan bien como a de su misma especie (véase Fig. 13.5). en un lugar. Otros se mueven a su alrededor. Por
su coral hospedador, ya que las estrellas de mar En muchas comunidades marinas, no está otro lado, los organismos pelágicos viven en la
evitan reptar sobre el hospedador para conseguir claro y a menudo es controvertido si la abundan‑ columna de agua, lejos del fondo.
a los otros corales. cia de organismos está determinada en primer Los organismos pelágicos se subdividen pos‑
lugar por el suministro de larvas que se asientan teriormente según su facilidad para nadar. Algu‑
Ecología larvaria. Las interacciones entre las
especies y su ambiente ocurren durante toda la
vida de los organismos. La mayoría de los anima‑ Fitoplancton Zooplancton
les tienen estados larvarios (véase Fig. 15.11), y
las algas tienen esporas. Lo que les sucede a las
larvas y esporas puede ser más importante que
las interacciones posteriores en su vida.
Muchos factores pueden afectar a la super‑
vivencia de muchas larvas. Algunas larvas son
sensibles a los cambios de temperatura, salini‑ Plancton
dad y otros factores, de tal forma que la super‑
vivencia larvaria puede variar dependiendo de
condiciones oceanográficas. Las larvas también
Pelágico
pueden tener un periodo crítico durante el cual
Necton
han de obtener el alimento adecuado para so‑
brevivir. Por ejemplo, la supervivencia de las lar‑
vas del abadejo de las costas de Nueva Escocia
está estrechamente relacionada con la disponi‑
bilidad del plancton que comen durante unas
pocas semanas críticas a comienzos de verano.
En los años en que las condiciones climáticas
y oceanográficas favorecen una abundancia de
plancton durante este periodo, las larvas sobre‑
Bentos
viven particularmente bien y hay más adultos de
estos peces en los años siguientes. Los depreda‑
dores, la contaminación y muchos otros factores
pueden también tener una gran influencia en la FIGURA 10.11 Cuando los organismos marinos se clasifican por su modo de vida, se distinguen tres grandes
supervivencia larvaria. grupos, el bentos, el necton y el plancton.
Su
bm
planctónicas y otros autótrofos son en su con‑ ar
ea
l
junto denominados fitoplancton y son los pro‑ gico 100–200 m
Talud Epipelá
ductores primarios más importantes en muchos continental lágico
Bentónico
e 1000 m
Mesop
Mar profundo
ecosistemas marinos. El plancton heterótrofo se Batial
denomina zooplancton. El plancton también Batipelá
gico
4000 m
puede ser subdividido de acuerdo con el tama‑
ño, si viven adecuadamente en la superficie del o
pelágic
mar o más abajo, o si pasan toda o parte de su Fondo Hadal Abiso
vida en el plancton (véase «Los organismos del marino
profundo
epipelágico», p. 325 y «Flotadores», p. 335). Abisal
Los animales que pueden nadar bien, a pesar
de corrientes opuestas, se denominan necton. La Hadopelágico
mayoría de los animales nectónicos son verte‑
FIGURA 10.12 Las principales subdivisiones del ambiente marino se basan en la distancia a la tierra, la profun-
brados, principalmente peces y mamíferos. Sin didad del agua y si los organismos son bentónicos o pelágicos.
embargo, hay unos pocos invertebrados nectóni‑
cos como los calamares. No todo el necton es pe‑
lágico. La raya de la Figura 10.11, por ejemplo, zona epipelágica, donde hay abundancia de luz esta energía del ambiente inerte, generalmente
es parte del necton debido a que puede nadar. para la fotosíntesis, al menos durante parte del en forma de luz solar. Utilizan la energía para
Sin embargo, no se considera pelágico ya que año. Al proporcionarle un aporte de nutrientes, producir su propio alimento a partir de molé‑
pasa gran parte de su vida sobre o justo encima el fitoplancton prospera, produciendo alimento culas simples como dióxido de carbono, agua y
del fondo más que arriba en la columna de agua. para el resto del ecosistema. La zona epipelágica nutrientes. A medida que los autótrofos crecen
Otra manera de clasificar a las comunidades normalmente se extiende hasta una profundidad y se reproducen, se convierten en alimento para
marinas se refiere a dónde viven. Por ejemplo, la de 100 a 200 m. Ya que es aproximadamente la los heterótrofos (Fig. 10.13) . Cuando un or‑
zonación en los organismos bentónicos se rela‑ profundidad de la plataforma continental, prác‑ ganismo se come a otro, tanto la materia orgá‑
ciona con la profundidad y la plataforma conti‑ ticamente todas las aguas de la zona nerítica es‑ nica como la energía almacenada pasan de uno
nental (Fig. 10.12) . Justo en el límite entre la tán en la zona epipelágica. a otro. Así, la energía y las sustancias químicas
tierra y el mar se sitúa la parte más superficial de Otras zonas pelágicas se sitúan en las aguas fluyen de la parte inerte del ecosistema a los or‑
la plataforma, la zona intermareal, a menudo oceánicas profundas más allá de la plataforma. ganismos y de un organismo a otro. Este camino
llamada zona litoral. Es la zona entre las mareas, Por debajo de la zona epipelágica se sitúa la seguido por la energía y los materiales nos da
que está expuesta al aire cuando la marea baja y zona mesopelágica. No hay suficiente luz en una idea acerca de cómo trabaja un ecosistema.
sumergida cuando hay marea alta. La zona in‑ esta zona para permitir la fotosíntesis, así, los
termareal representa sólo una pequeña fracción productores primarios no pueden crecer. Sin em‑
de la plataforma continental. La mayoría de la bargo, hay suficiente luz para ver. Incluso en los Estructura trófica
plataforma nunca está expuesta al aire, incluso días radiantes, la zona mesopelágica es un área El flujo de energía y de los materiales a través de
en la más baja de las mareas bajas. Hay orga‑ crepuscular. Esta zona crepuscular se extiende un ecosistema puede examinarse observando las
nismos bentónicos que viven en la plataforma hasta una profundidad de aproximadamente relaciones entre sus organismos: los que fabrican
continental, por debajo del nivel intermareal, en 1000 m. En las zonas batipelágica, abisopelá- el alimento y los que se lo comen. Los organismos
la zona submareal, a veces llamada zona subli- gica y hadopelágica, las zonas más profundas pueden dividirse en dos grandes categorías: los
toral. Alejándose de la plataforma, el ambiente del océano, la luz del sol no penetra en absoluto. productores primarios, autótrofos que fabrican
bentónico se subdivide según la profundidad en Aunque cada una de estas zonas acoge diferen‑ el alimento y los consumidores, que se lo comen.
zonas batial, abisal y hadal. Para simplificar, tes comunidades de animales, comparten muchas No todos los consumidores comen directamente
podemos agrupar estas diferentes zonas y lla‑ semejanzas. Nosotros nos referimos a estas zonas de los productores. Muchos animales comen de
marlas el «fondo marino profundo». siempre como ambiente de mar profundo. otros consumidores más que de los productores
El ambiente pelágico también se subdivide primarios. Así, la transferencia de energía a tra‑
con relación a la plataforma continental. El am‑ vés del ecosistema generalmente tiene lugar en
biente pelágico que se sitúa sobre la plataforma varias etapas que configuran las llamadas cade-
es la zona nerítica. Las aguas pelágicas más allá El flujo de energía nas alimentarias. Cada una de las etapas de la
del talud continental son la zona oceánica.
Además de dividirse en zona nerítica y zona
y materiales cadena trófica se denomina nivel trófico.
La mayoría de los ecosistemas tienen una
oceánica, el ambiente pelágico se divide vertical‑ Todos los seres vivos utilizan energía para fa‑ cantidad de productores primarios diferentes.
mente en zonas profundas que se corresponden bricar y mantener los complejos químicos ne‑ Además, muchos animales comen más que lo
con la cantidad de luz. La más superficial es la cesarios para la vida. Los autótrofos obtienen justo de un tipo de alimento y muchos cambian
Pingüino
Foca de emperador
Weddell Foca cangrejera
Pingüino
de Adelia
Petrel
Pequeños peces
y calamares
Krill
Anfípodos Krill
Copépodos
FIGURA 10.14 Una red alimentaria simplificada de la Antártida. La simple cadena diatomeas-krill-ballena ilustrada en la Figura 10.13 es una parte importante de esta red
alimentaria (sombreada en azul).
de biomasa. Para sostener una determinada En cada paso de la red alimentaria, parte de rinas y hojas de mangles, exoesqueletos despren‑
biomasa de consumidores primarios, los pro‑ la materia orgánica se pierde en lugar de ser con‑ didos, bolitas de heces y cadáveres. Este material
ductores primarios tienen que producir en sumida por los consumidores de nivel superior. recibe el nombre de detritos. Los detritos son
torno a 10 veces más de biomasa. Por ejem‑ Sin embargo, este material no se pierde en el eco‑ una importante fuente de energía en los ecosiste‑
plo, para soportar 1000 g de copépodos, los sistema. Las bacterias descomponedoras, hongos mas marinos, ya que muchos organismos marinos
copépodos necesitan comer cerca de 10 000 g y otros descomponedores degradan esta materia se los comen. Grandes poblaciones de descom‑
de fitoplancton. Sucesivamente, cerca de la orgánica inerte en sus componentes origina‑ ponedores microscópicos viven en asociación con
décima parte de la biomasa de los consumido‑ les: dióxido de carbono, agua y nutrientes. Una los detritos y los detritívoros, a menudo obtienen
res primarios podría llegar a los consumidores parte de la materia orgánica es desechada como tanto o más alimento de los descomponedores
secundarios. residuos, es derramada durante la alimentación como de los propios detritos. De manera seme‑
o se escapa de las células por difusión. Este ma‑ jante, muchos organismos comen los microorga‑
terial disuelto en el agua se conoce como materia nismos descomponedores de la materia orgánica.
De media, solo cerca del 10% de la energía
y la materia orgánica de un nivel trófico pasa
orgánica disuelta (MOD). Hay también mucha Así, los descomponedores desempeñan un papel
al siguiente nivel superior. materia orgánica muerta en forma sólida, como vital en el océano incorporando la materia orgá‑
las algas descompuestas, desechos de hierbas ma‑ nica muerta a la red alimentaria.
Consumidores Foca de
de cuarto nivel Weddell
Peces Petrel
pequeños y Pingüino Ballenas
Consumidores calamares de Adelia con barbas
Foca
de segundo
cangrejera
nivel
Anfípodos
Consumidores
Copépodos Krill
de primer nivel
Productores Diatomeas
Ballenas
100 000 calorías
Krill
1 000 000 calorías
Fitoplancton
10 000 000 calorías
(a)
227
Detritos De Muerte,
sco
y MOD mp excreción
osi
ció Cadena
n
alimentaria
CO2 Respiración
Muerte, disuelto
excreción tesis
tosín
Fo
ión
ir ac
sp
Re Consumidores
Herbivoría
Atmósfera
Gas
nitrógeno Nitratos
Ríos
(nitratos,
amonio)
Gas
nitrógeno
Desnitrificación, disuelto Fijación del nitrógeno
oxidación del amonio (algunas bacterias
(algunas bacterias) y arqueas)
Alimentación
detritívora
Detritos De Muerte,
sco EL NITR
y MOD mp
osi ND excreción
IÓ
ÓG
ció
n
AC
Cadena
EN
FIJ
Amonio alimentaria
O
Excreción
Nitritos
Muerte n
ció
FIGURA 10.21 El ciclo del nitrógeno en el océano. so
r
La atmósfera es rica en gas nitrógeno (N 2) que la ma - Ab Nitratos
Absorción
yoría de los organismos no pueden utilizar. Algunas
cianobacterias, otras bacterias y arqueas convierten ción
el N 2, mediante el proceso de fijación, en una forma de cre
Ex Consumidores
nitrógeno utilizable. Hay varias formas diferentes de ni -
trógeno utilizable; varias bacterias y arqueas convierten
el nitrógeno de una forma utilizable en otra (véase Ta - Herbivoría
bla 5.1). Los productores primarios toman el nitrógeno
para producir materia orgánica. El nitrógeno pasa así a
los animales y otros consumidores cuando ingieren esta
materia orgánica. El nitrógeno utilizable puede ser excre-
tado como residuos por los productores y consumidores Productores primarios
o regenerado por las bacterias descomponedoras.
231
FIGURA 10.22 El ciclo del fósforo en el océano. La mayor parte del fósforo entra en el océano como fosfato a
través de los ríos. Los productores primarios incorporan el fosfato a la materia orgánica, que pasa a la cadena El mundo viviente depende del reciclado
alimentaria o se convierte en detritos o materia orgánica disuelta. El fósforo en los organismos y detritos se de - de materiales como el carbono, el nitrógeno
posita en los sedimentos biogénicos. El fosfato disuelto también se deposita cuando las reacciones químicas lo
y el fósforo. La descomposición es una parte vital
convierten en formas insolubles que precipitan en los sedimentos.
de este ciclo.
nitrógeno (Fig. 10.21) . Hay varias formas de primaria proceden de este reciclado de com‑
nutrientes del nitrógeno, la más importante es puestos nitrogenados y no de la primera fijación
el nitrato (NO321). Los nitratos y otros com‑ del nitrógeno.
puestos nitrogenados son incorporados durante La mayoría del fósforo que llega al océano Desgaste La desintegración física o química
la producción primaria y se regeneran por des‑ procede de los ríos, en forma de fosfato (PO423), de las rocas.
composición. La mayoría de los nutrientes que aunque una pequeña cantidad se deposita desde • Capítulo 2, p. 36
contienen nitrógeno utilizados en la producción la atmósfera. La mayoría de este fosfato deriva
La creciente preocupación por la posible pérdida de biodiversidad marina ha estimaron recientemente, por ejemplo, que la población de bacalao de las costas
hecho que los biólogos marinos reconozcan lo poco que realmente saben. de Nueva Escocia ha caído un 96% desde 1850.
Se ha explorado menos del 1 % de los océanos, así que millones de especies A través de una serie de estudios de campo sobr e zonas en particular (océa-
marinas están aún por descubrir. La mayoría de las especies que sí han sido no Ártico), tipos de vida (zooplancton) o hábitat (montañas marinas), el COML
descubiertas son todavía un gran misterio; sabemos poco de su abundancia está aprendiendo rápidamente qué es lo que vive en los océanos hoy. Cada pro-
y distribución geográfica y mucho menos aún de su ecología o de cómo yecto utiliza todos los métodos y técnicas de investigación disponibles, incluidas
los humanos les afectamos. Para fijar el estatus de la biodiversidad marina campañas oceanográficas para recolectar zooplancton, sumergibles para explo-
y to mar med idas para su co nservación, evid entemente necesi tamos sa ber rar el mar pr ofundo, aparatos electrónicos para apr ender dónde van los peces
mucho más, por lo que en el año 2000 los científicos se han embarcado en pelágicos y se intensifican los esfuerzos para recolectar e identificar organismos a
un Censo de Vida Marina (COML, del inglés Census of Marine Life ) de una lo largo de las costas. Los biólogos han r etornado también a los museos y labo-
década de duración. El censo se basa en tres cuestiones: ¿Qué vivió en los ratorios para examinar especímenes olvidados y están desarrollando técnicas de
océanos antes de que los humanos comenzasen a alterar significativamente secuenciación de ADN para la identificación y catalogación de nuevas especies,
el ecosistema marino? ¿Qué vive ahora? y ¿Qué vivirá en los océanos en casi como una prueba rutinaria. Los resultados ya son patentes: en 2004, por
un futuro? ejemplo, los científicos del COML en su conjunto descubrieron más de ¡35 nue-
A pesar de la aparente sencillez de estas preguntas, el COML tiene un am- vas especies por día!
bicioso objetivo. Abarca todas las partes de los océanos y todos sus organismos, Todavía queda mucho que apr ender sobre el pasado y pr esente antes de
y nunca podría llevarse a cabo por un único equipo o proyecto. COML es una que podamos pronosticar el futuro, pero el proyecto del COML, Poblaciones Ani-
amplia red de cientos de científicos de más de 70 países que trabajan de forma males Marinas del Futuro, está ya desarrollando modelos por ordenador para pre-
coordinada en un grupo de pr oyectos. El proyecto Historia de los Animales Ma - decir la salud de las poblaciones marinas. Para eso, los datos del COML deben
rinos (HMAP, del inglés History of Marine Animals Project ), por ejemplo, estudia ser accesibles y fáciles a los usuarios, que es la misión del Sistema de Información
qué vivió en los océanos. Un motivo por el que esta pr egunta es importante es Biogeográfica Oceánica (OBIS, del inglés Ocean Biogeographic Information Sys-
para evitar «cambiar el problema de fondo». Si una población dada de peces ha tem). El OBIS reunirá toda la información recopilada por el COML en una base de
desaparecido, por ejemplo, restaurar la población a su nivel de 1950 puede sonar datos online y también reunirá un buen número de bases de datos que ya existen,
como una actuación razonable, pero ¿y si la población ya hubiese desapar ecido para otros grupos específicos de organismos. El OBIS ya incluye más de cinco
en 1950? Cualquier recuperación debería ser buena, por supuesto, pero el punto millones de r egistros de distribución de especies y está intentando r egistrar la
de partida apropiado sería el tamaño natural de la población antes de la influencia distribución de cada una de las especies marinas conocidas en 2007.
humana. HMAP se centra en las pesquerías por que los peces son los que han Cuando en el 2010 finalice el COML, ¿conoceremos todo lo que se pueda
recibido mayor impacto humano y el argumento de más peso. Para la mayoría de saber de los océanos? ¡Por supuesto que no! Per o sabremos mucho más que
los stocks, los r egistros fiables sobre el tamaño de las poblaciones y la pr esión cuando se comenzó el pr ograma, la información estará lista y a disposición
de la pesca son solamente recientes, pero a veces se pueden estimar las pobla- de todos y se habrán dado grandes pasos en los métodos y las técnicas de
ciones del pasado a partir de datos ecológicos como el número de escamas de exploración de los ecosistemas marinos. Y lo más importante, tendr emos mu-
peces conservadas en los sedimentos. Historiador es, arqueólogos y antr opólo- cha mejor idea de qué es lo que sabemos y qué es lo que nos queda aún por
gos están también involucrados: se puede obtener mucha información acer ca conocer.
de capturas del pasado y pr esión de pesca, de fuentes históricas tales como
antiguos registros de puertos y ar chivos de impuestos. El trabajo está poniendo Para más información, consulte los enlaces del centro online de aprendizaje Ma-
de manifiesto la verdadera magnitud del impacto humano. Científicos del COML rine Biology.
233
Pensamiento crítico Gibbs, W. W., 2001. On the termination of Hay, M. E., J. D. Parker, D. E. Burkepile, C.
species. Scientific American, vol. 285, no. 5, C. Cuadill, A. E. Wilson, Z. P. Hallinan
1. Dos especies de erizos de mar viven prác‑
November, pp. 40‑49. Son necesarias actua‑ and A. D. Chequer, 2004. Mutualisms and
ticamente una al lado de la otra en fondos
ciones urgentes para conservar la biodiver‑ aquatic community structure: The enemy of
arenosos. Las dos especies parecen tener la
sidad, pero puede ser difícil convencer a los my enemy is my friend. Annual Review of
misma dieta: algas a la deriva y otros restos
políticos de por qué y cómo. Ecology, Evolution, and Systematics, vol.
de materia orgánica. Son capaces de vivir
Nybakken, J. W. and S. K. Webster, 1998. Life 35, pp. 175–197.
en el mismo ambiente sin competir una
con la otra. ¿Cómo pueden ser capaces de in the ocean. Scientific American Presents, Rhode, K., 2002. Ecology and biogeography of
compartir su hábitat y los recursos alimen‑ vol. 9, no. 3, Fall, pp. 74‑87. Un excelente marine parasites. Advances in Marine Bio‑
tarios? resumen de la ecología marina y la vida en logy, vol. 43, pp. 1–86.
diferentes ambientes. Smith, S. V., D. P. Swaney, L. Talaue‑
2. No siempre es fácil clasificar un caso par‑
Zimmer, C., 2000. Do parasites rule the world? Mcmanus, J. D. Bartley, P. T. Sandhei, C.
ticular de simbiosis. Suponga que cierta
Discover, vol. 21, no. 8, August, pp. 80‑85. J. McLaughlin, V. C. Dupra, C. J. Cros‑
especie de caracol siempre se encuentra
Los parásitos son más que una molestia; sland, R. W. Buddemeier, B. A. Maxwell
viviendo sobre cierto coral. No ha encon‑
pueden ser una de las fuerzas más poderosas and F. Wulff, 2003. Humans, hydrology,
trado ninguna evidencia de que el caracol
que configuran la evolución de la vida en la and the distribution of inorganic nutrient
perjudique al coral, de tal forma que la re‑
Tierra. loading to the ocean. BioScience, vol. 53,
lación ha sido clasificada como un ejemplo
de comensalismo. ¿Cómo llegaría a com‑ no. 3, pp. 235–245.
probar esta hipótesis? ¿Qué clase de obser‑
En profundidad
vaciones pueden hacerle llegar a la conclu‑ Abrams, P. A., 2000. The evolution of preda‑
sión de que el caracol es un parásito, o que tor‑prey interactions: Theory and evidence.
se trata de una relación de mutualismo con Annual Review of Ecology and Systema‑
el coral? tics, vol. 31, pp. 79–105.
Arrigo, K. R., 2005. Marine microorganisms
and global nutrient cycles. Nature, vol. 437,
Lecturas adicionales no. 7057, pp. 349–355.
Algunas de las lecturas recomendadas pueden Benítez‑Nelson, C. R., 2000. The biogeoche‑
estar disponibles online. Busque los enlaces mical cycling of phosphorus in marine sys‑
actualizados en el centro online de aprendizaje tems. Earth‑Science Reviews, vol. 51, no.
Marine Biology. 1–4, pp. 109–135.
Canfield, D. E., E. Kristensen, and B. Thar‑
Interés general drup, 2005. The nitrogen cycle. Advances
in Marine Biology, vol. 48, pp. 205–267.
Appenzeller, T., 2004. The case of the missing
carbono. National Geographic, vol. 205, Côté, I. M., 2000. Evolution and ecology of cle‑
no. 2, February, pp. 88‑117. El ciclo global aning symbioses in the sea. Oceanography
del carbono y cómo los humanos están cam‑ and Marine Biology: An Annual Review,
biándolo. vol. 38, pp. 311–355.
234
Entre mareas
ventajosas bajo el agua. El estar fuera del agua
y expuesto al aire se denomina emersión, lo
opuesto a inmersión o permanecer sumergido.
Los efectos de la marea, y por tanto la
naturaleza de la comunidad, dependen en
235
gran medida del tipo de fondo. El fondo –es sobre el margen continental pasivo. Las áreas Al vivir sobre las rocas, los organismos inter
decir, el material sobre o en el que vive un rocosas apenas existen en estas costas. mareales están plenamente expuestos a los ele
organismo– se denomina sustrato. Los fon No todas las costas rocosas se han formado por mentos, lo que les somete a un gran estrés físico.
dos rocosos, duros, constituyen un hábitat levantamientos. Las olas y las corrientes pueden
muy diferente de los fondos blandos, fangosos transportar lejos los sedimentos, descubriendo la
o arenosos. En este capítulo consideraremos roca desnuda. De forma similar, peñascos de rocas Exposición a la marea baja
las comunidades de ambos tipos de sustrato, duras resistentes a la erosión pueden permanecer La marea baja supone muchos problemas para
comenzando por el intermareal rocoso. Las después de que las rocas circundantes, más blan los organismos que viven en el roquedo inter
principales comunidades litorales de Norte das, hayan sido erosionadas. Muchas de las cos mareal. Abandonados en lo alto y secos, quedan
américa se muestran en el mapa que se incluye tas de las islas Hawai son rocosas debido a que expuestos al aire, un ambiente mucho más seve
en el Apéndice F. son geológicamente muy jóvenes. Formadas por ro que el agua. Esta exposición supone más de
sucesivas oleadas de lava en el mar, no han teni un problema para los organismos que viven en la
do tiempo de acumular sedimento; de hecho esta parte alta del intermareal, ya que esta zona solo
costa se está todavía formando a base de erupcio permanece sumergida, y brevemente, en la plea
La zona intermareal es la franja de costa comprendida
nes periódicas del volcán Kilauea (Fig. 11.1). mar. El borde más superior puede no sumergirse
entre las líneas de pleamar y bajamar. Es la única cada día, sino tan sólo en las pleamares excep
parte del mundo marino que sufre exposición regular Las costas rocosas generalmente aparecen sobre cionalmente altas, de las mareas primaverales.
al aire o emersión. Las comunidades intermareales levantamientos recientes o costas geológicamente Esta parte más alta del intermareal, de hecho,
difieren ampliamente, dependiendo de si están en jóvenes en las que la erosión se ha llevado los casi nunca está sumergida, sino humedecida por
fondos blandos o rocosos. sedimentos y las rocas blandas. En Norteamérica, las salpicaduras del oleaje.
las costas rocosas son comunes en la costa oeste Por otro lado, los organismos que viven en
y en la costa este al norte del cabo Cod.
la parte inferior del intermareal permanecen su
mergidos la mayor parte del tiempo y se enfren
Comunidades Es difícil excavar en la roca, pero los bivalvos tan a la emersión solo en periodos cortos; los del
límite inferior de esta zona, solo en las bajamares
minadores (Zirfaea, Penitella) pueden hacerlo
intermareales de fondos en rocas blandas y areniscas. La mayoría de los más extremas. Por ello, los organismos que viven
rocosos organismos rocosos intermareales viven sobre en lo más alto del intermareal se ven desposeídos
del agua la mayor parte del tiempo.
la superficie de la roca. Los animales que viven
Los fondos rocosos generalmente aparecen en sobre la superficie del sustrato –ya sea rocoso,
costas empinadas sin acumulación de sedimen arenoso, fangoso o incluso otros organismos– se El tiempo de emersión, o tiempo desprovisto de
tos. Tales áreas a menudo son levantamientos denominan epifauna. Bastantes miembros de la agua, es máximo para los organismos que viven
recientes o se están todavía formando como epifauna se mueven sobre las rocas, pero otros en lo más alto del intermareal.
consecuencia de acontecimientos geológicos, muchos son sésiles y están unidos a ellas.
por lo que no han tenido tiempo de erosionar
se o de acumular sedimentos. La costa oeste de
América, por ejemplo, es ampliamente rocosa
debido a que constituye un margen activo que
se ha elevado por procesos geológicos. El este de
Canadá y Nueva Inglaterra fueron cubiertos por
grandes planchas de hielo durante la última gla
ciación (véase «Clima y cambios en el nivel del
mar», p. 36). El hielo erosionó los sedimentos
de la plataforma continental, exponiendo la roca
desnuda subyacente. Bajo el tremendo peso del
hielo, las costas se hundieron parcialmente en el
manto. Cuando el hielo se fundió, la costa su
bió lentamente, o rebotó, originando una costa
de roca expuesta levantada. El nivel del mar, sin
embargo, comenzó a subir, y finalmente alcanzó
el repunte de la costa. El mar inundó esa costa
rocosa, formando el hermoso litoral profunda
mente esculpido que puede verse al norte de
cabo Cod. Esta área es la única parte de la costa
atlántica de Norteamérica que tiene mucha costa
rocosa. Las costas del Golfo y del Atlántico sur
de Norteamérica se están hundiendo lentamen
te, o en subsidencia, bajo el peso de las grandes
cantidades de sedimento que se van acumulando Figura 11.1 Flujos de lava que originan nuevas líneas de costa en las islas Hawai.
Margen continental activo El borde de un
continente que choca con otra placa y como
consecuencia tiene una gran actividad geológica.
• Capítulo 2, p. 38; Figura 2.22
Figura 11.4 El mejillón (Mytilus californianus) forma Figura 11.5 Estas algas no pueden desplazarse Figura 11.6 Las estrías de la concha de este ca -
agrupaciones que retienen la humedad. Esto puede ayu- hacia las depr esiones húmedas en mar ea baja, de tal racol tr opical ( Nerita plicata ), al irradiar calor , ayudan a
darles a protegerse ellos mismos y proporciona un hábi- manera que viven allí permanentemente. No viven en las mantenerlo fresco. Probablemente el color blanco de la
tat para gran variedad de organismos. rocas de alrededor, ya que se secarían. concha también ayude, reflejando la luz solar.
los mejillones, están completamente cerrados y ran rápidamente su humedad cuando los vuelve hacia lugares húmedos para evitar pérdidas de
pueden retener humedad simplemente cerrando a cubrir la marea. agua también evitan las altas temperaturas, de
sus conchas. Otros, como las lapas, tienen una bido a que tales lugares tienden a ser tan fríos
abertura que no puede estar completamente ce como húmedos. Algunas caracolas, especial
Varios organismos intermareales evitan la
rrada. Típicamente estos organismos se aplastan desecación desplazándose hacia zonas húmedas
mente en los trópicos, poseen costillas muy so
contra las rocas para cerrar la abertura. Algunos o viviendo en ellas. Otros pueden cerrar la concha bresalientes en sus conchas; como las láminas del
utilizan moco para sellar mejor el cierre. Tam para retener el agua. Otros, en fin, son capaces radiador de un coche, estas costillas ayudan al
bién pueden excavar pequeñas depresiones, u de perder agua y recuperarla cuando retorna la molusco a perder el exceso de calor (Fig. 11.6).
«hogares excavados» en la roca que hacen más marea. El color de las conchas de las caracolas puede
efectivo su sellado. Lo hacen raspando la roca ayudar también a tolerar las altas temperaturas;
con su concha o su rádula, desgastándola lenta aquellas que están regularmente expuestas a al
mente. Temperatura y salinidad. La emersión tam tas temperaturas tienden a poseer colores claros,
Varios organismos usan una combinación bién crea otros problemas distintos para los or los cuales ayudan a reflejar la luz del sol y man
de estrategias. Los bígaros (Littorina) de la ganismos marinos. Las temperaturas del mar tienen la caracola fresca. En las costas atlánticas,
Figura 12.2, por ejemplo, se desplazan sobre son relativamente constantes y suaves, debido a por ejemplo, el bucío (Nucella lapilus) presenta
las rocas en busca de humedad. Pero también la alta capacidad calorífica del agua, mientras dos variedades de color: blanquecina o pardus
pueden sellar la abertura de su concha cerran que las temperaturas del aire pueden ser mucho ca. En las costas expuestas a fuerte oleaje, pre
do el opérculo, una lámina rígida que la cierra más extremas. En marea baja, los organismos dominan las parduscas; en las costas abrigadas
como si fuera una puerta. Aun así, los bígaros intermareales están a merced de los golpes de predomina la variedad blanquecina. La diferen
no son inmunes a la desecación, por lo que en sol y de los rigores del frío en invierno. Como cia parece estar relacionada con la temperatura:
marea baja se congregan en lugares húmedos los charcos de marea son someros, también pre las conchas pardas absorben más calor que las
de umbría, especialmente en días calurosos de sentan temperaturas extremas, aunque no tanto blancas y mueren a temperaturas que no parecen
mucho sol. La desecación es un problema serio como las del aire. perjudicar a las variedades blancas. En las costas
en climas cálidos tropicales, donde los organis La mayoría de los organismos intermareales expuestas, donde viven las pardas, hay densas
mos intermareales están generalmente confina pueden tolerar un amplio rango de tempera masas de mejillones, las cuales se conservan hú
dos en charcos de marea o zonas húmedas de tura. Los peces de los charcos de marea, por medas (véase Fig. 11.4) y relativamente frescas.
umbría. ejemplo, son mucho más tolerantes a las tem Las salpicaduras de las olas también ayudan
Finalmente, muchos organismos interma peraturas extremas que los peces emparentados a que se refresquen las caracolas. Las costas
reales no utilizan ninguna de las dos estrategias. que viven por debajo de las mareas. Ciertas es abrigadas tienen pocos mejillones y son poco
En su lugar, ellos simplemente soportan pér pecies de bígaros que viven en la parte alta del rociadas por el oleaje, por lo que resultan más
didas de agua. Varios quitones intermareales intermareal muestran una notable tolerancia al calurosas y las conchas blancas poseen ventaja.
pueden sobrevivir a pérdidas de hasta el 75 % calor; se sabe, por experimentos de laboratorio, La salinidad también fluctúa ampliamente
del agua de sus tejidos. Varias algas interma que una especie sobrevive a temperaturas tan en el intermareal. Cuando llueve, los organismos
reales, tales como los Fucus (véase Fig. 6.5), altas como 49 ºC. intermareales se exponen a soportar el agua dulce,
pueden soportar pérdidas de agua de hasta el Los organismos se enfrentan también a las lo cual es fatal para la mayoría de los organismos
90 %, llegando a estar casi completamente secas temperaturas extremas simplemente siendo re marinos. Muchos evitan el agua dulce, simple
y prácticamente crujientes; sus tejidos recupe sistentes. Por ejemplo, aquellos que se mueven mente cerrando las conchas; otra ventaja de la es
que las olas lleguen a ser casi paralelas a la ori En particular la acción del oleaje tiende a con
Cuando las olas llegan a la costa se produce un
lla (Fig. 11.9). Sin embargo, nunca llegan a ser centrarse en los cabos (Fig. 11.10); las bahías,
cambio de dirección, o refracción, lo que las hace ser
completamente paralelas. aunque no estén físicamente protegidas de la
más paralelas a la orilla. Esto incrementa el impacto
La refracción produce patrones de oleaje entrada de las olas, generalmente hacen perder del oleaje en los cabos y lo suaviza en las bahías.
complejos cuando la costa no es una línea recta. energía al oleaje.
ola
Energía de la
la
ol
de
la
Energía
de
la
rgía
de
erg
Ene
perder las vejigas natatorias, por lo que se hun moverse rápido y de agarrarse sobre las rocas.
den y permanecen en el fondo. Si los animales se sujetan fuertemente al sustra Rizoma Una estructura utilizada por muchas
algas para anclarse al fondo.
Más que resistir las olas, muchos animales to, tienden a ser más lentos. Muchos caracoles
• Capítulo 6, p. 109; Figura 6.1
intermareales encuentran abrigo cuando el olea intermareales son despegados más fácilmente
je es demasiado fuerte. Esto es así especialmente de las rocas cuando se están desplazando que Vejiga natatoria Saco lleno de gas que
en los animales muy móviles como los cangrejos cuando están quietos y apretados contra la roca. proporciona flotabilidad a muchos peces óseos.
litorales (Pachygrapsus, Grapsus). De hecho hay No es sorprendente que generalmente se paren • Capítulo 8, p. 160; Figura 8.12
una especie de compromiso entre ser capaz de y resistan cuando el oleaje es fuerte. Esto limita
Carnívoros
Estrellas de mar, Fitofagia
caracoles, peces, Depredación
cangrejos,
Detritofagia o pérdida
planarias, aves
Contribución al acúmulo
de detritos
Algas secas
procedentes de Hacia otras
Detritos
otras comunidades comunidades
(submareal, estuarios) (submareal)
Fotosíntesis
CO2 H2O energía solar →
materia orgánica O2
(glucosa)
• Capítulo 4, p. 72
Espora
Joven
Mejillones
y algas
(a)
Acción
del oleaje
(b) Figura 11.18 Los organismos intermareales a menudo forman bandas patentes, o zonas, a diferentes alturas
de la costa.
con frecuencia cinturones netamente definidos determinada especie venga impuesto por fac
que pueden distinguirse fácilmente por los co tores físicos. Antes al contrario, esta hipótesis
Nuevo joven lores de los organismos (Fig. 11.18). Bastantes debe ser demostrada experimentalmente (véase
costas son mucho más irregulares, con piedras «Experimentos de trasplante, eliminación y ais
dispersas, canales y grietas. La zonación puede lamiento», pp. 246–247). Además los diferentes
no ser tan obvia en estas áreas, pero generalmen factores a menudo interactúan para determinar
te existe a pesar de todo. los límites y a veces la distinción entre factores
(c)
Los biólogos marinos han empleado mucho físicos y biológicos es muy difusa. Como ya se
tiempo y energías estudiando las causas de la zo ha comentado, por ejemplo, varios filtradores no
Figura 11.17 La palmera marina ( Postelsia pal - nación vertical. Aunque aún queda mucho por viven en lo alto del intermareal porque no per
maeformis; véase Fig. 6.7) obtiene ventaja de la acción aprender, ahora se sabe que la zonación es fruto manecen sumergidos el tiempo suficiente para
de las olas en la competencia por el espacio. a)
( Los adul-
tos liberan una lluvia de esporas que se desarr ollan alre- de la compleja interacción de factores físicos y alimentarse. ¿Es ésta una limitación debida a un
dedor de su base, dando palmeras jóvenes. ( b) Cuando biológicos. Una regla general es que el límite factor físico, emersión mareal, o a uno biológico,
el espacio está ocupado por competidor es, los jóvenes superior en el cual se encuentra una especie alimentación?
crecen sobre ellos pr ovocando que sean arrastrados al
mismo tiempo. (c) El espacio así liberado está disponible viene determinado principalmente por factores Muchas costas rocosas alrededor de todo el
para una nueva generación de palmeras jóvenes. físicos, mientras que el límite inferior está gene mundo muestran un patrón de zonación vertical
ralmente determinado por factores biológicos, que es bastante similar en términos generales,
en particular la depredación y la competencia. pero altamente variable en los particulares. Los
Zonación vertical de las costas biólogos que estudian una determinada área con
frecuencia denominan la zona, según el organis
rocosas La mayoría de las costas rocosas tiene un patrón
mo dominante, como «zona de lapas» o «zona
de zonación vertical diferenciado. El límite superior
Las comunidades intermareales rocosas varían de una zona frecuentemente está determinado
de mejillones». Estas zonas realmente contienen
claramente de unos lugares a otros, pero hay por factores físicos, mientras que el inferior lo una variedad de organismos. Por ejemplo, la
un hecho que es una y otra vez constante. La determinan factores biológicos. zona de mejillones es también el refugio de gu
comunidad del roquedo intermareal está gene sanos, cangrejos, caracoles, algas y otras muchas
ralmente dividida en franjas distintas o zonas especies. De igual modo, los organismos especí
a alturas características dentro del intermareal Esta regla es un punto de partida útil en la ficos encontrados en el intermareal varían de un
(Figs. 11.18 y 11.19). Así, una especie dada comprensión de las causas de la zonación ver lugar a otro. En la costa este de Norteamérica,
no se puede encontrar a través de todo el inter tical. Sin embargo, como en todas las gene por ejemplo, la zona de mejillones es a menudo
mareal, sino tan solo dentro de un rango vertical ralizaciones, hay excepciones. Por ejemplo, la sustituida por una zona de algas pardas (Fucus).
particular. Los biólogos llaman a este patrón de zonación puede estar causada porque las larvas En lugar de denominar las zonas según sus
bandas zonación vertical. de una especie colonicen solo a una determi organismos, se puede dividir el intermareal senci
Cuando la costa consiste en una pared ro nada altura de la costa. Por tanto, no es posible llamente como zonas alta, media y baja. Aunque
cosa uniformemente pendiente, las zonas son suponer sin más que el límite superior de una no sean nombres especialmente informativos ni
Intermareal superior
Dominan los bígaros; también son comunes
las lapas, líquenes y algas incrustantes
Intermareal
medio
Mejillones,
balanos,
algas
Intermareal inferior
Algas,
fanerógamas
(a) Pacífico
Intermareal superior
(zona negra)
Líquenes, algas incrustantes
Balanos
Intermareal
medio
Fucus, mejillones,
Intermareal inferior
Musgo irlandés
Intermareal inferior
extremo
Algas
(b) Atlántico
Figura 11.19 Patrones generalizados de zonación en costas rocosas templadas (a) pacíficas y (b) atlánticas de Norteamérica. El patrón preciso de cualquier lugar concreto
de la costa pr obablemente será diferente. Solo se han mostrado los organismos que dominan de forma característica las distintas zonas. Otras muchas especies viven en el
intermareal.
creativos, al menos se pueden aplicar ¡universal pleamar, y sus organismos están humedecidos filamentosa (Ulothrix), que también es resisten
mente! Se debe tener presente que las siguientes principalmente por las salpicaduras del oleaje y te a la desecación, pueden estar esparcidas aquí y
secciones son descripciones generales de comuni el rociado. Esta zona se denomina «zona de sal allá. Otras algas verdes (Prasiola, Enteromorpha),
dades intermareales y en modo alguno se pueden picaduras». En las costas expuestas, con abun pardas (Pelvetia) y rojas (Porphyra, Bangia) se en
aplicar rigurosamente a ningún lugar concreto. dantes salpicaduras de las olas, el intermareal cuentran también ocasionalmente en el interma
Además, los límites entre zonas no son absolutos superior se extiende más arriba de la línea de real superior, por lo común en puntos húmedos.
y varias especies aparecen en más de una zona. La pleamar que en las costas abrigadas.
En muchos lugares, en el intermareal supe
próxima vez que usted vaya al litoral reflexione
Líquenes Estrecha asociación mutualista entre
sobre cómo aplicar estas descripciones o, aún más rior, los líquenes (Verrucaria) forman sobre las hongos y algas microscópicas; el mutualismo es
importante, piense en qué es diferente ese lugar. rocas manchas negras como de alquitrán. El un tipo de simbiosis.
¿Qué podría causar las diferencias? hongo que forma parte del liquen proporciona el • Capítulo 5, p. 105 y Capítulo 10, p. 222
agua, al almacenarla durante los largos periodos
El intermareal superior. Raramente sumer de sequía. Son abundantes los tapices, verde os Fijación del nitrógeno Conversión del gas
gidos, los habitantes de la zona intermareal curo, de cianobacterias (Calothrix). Se protegen nitrógeno (N2) en compuestos de nitrógeno que
pueden ser usados por los productores primarios
superior deben estar bien adaptados a soportar de la desecación mediante una capa gelatinosa como nutrientes.
la exposición al aire. De hecho esta zona se ex y poseen la ventaja de poder fijar nitrógeno del • Capítulo 5, p. 100; Tabla 5.1
tiende en su mayoría por encima de la línea de aire atmosférico. Pequeñas matas del alga verde
Un principio general en la zona intermar eal es el de que los factor es físicos, clásico se estudió la competencia entr e el balano de r oca (Semibalanus balanoi-
especialmente la desecación, determinan generalmente a qué altura en el des) y el balano pequeño ( Chthamalus stellatus), el cual normalmente vive en una
intermareal puede vivir un organismo. Los factor es biológicos, tales como la zona más alta de la costa (véase Fig. 11.20). Se tomar on r ocas con crías de
competencia o la depr edación, mar can el límite inferior . ¿De dónde viene este ambas especies r ecién asentadas y se situar on a difer entes alturas. En algunas
principio? ¿Cómo podemos saber por qué cierta especie de balano o de alga de estas piedras los balanos de r oca fueron eliminados, mientras que otras r ocas
vive en un determinado sitio? se dejaron intactas.
Como a muchas preguntas científicas, a ésta se responde mejor mediante En la parte alta del intermar eal, los balanos pequeños sobr evivieron mejor
la experimentación; alterando las condiciones naturales y observando qué que los de r oca. Apar entemente toleraron mejor la desecación. Más abajo en
sucede. Tres tipos generales de experimentos han sido particularmente eficaces el intermareal, donde los balanos de r oca aguantan bien, los balanos pequeños
en el intermar eal. En uno de ellos, los organismos son trasplantados de lugar no pueden competir. Sin embargo, sí se desarr ollaron bien en las r ocas en
para observar si son capaces de sobr evivir bajo las nuevas condiciones. En uno las que los balanos de r oca fuer on eliminados, per o cuando las dos especies
de estos experimentos, unos balanos fuer on trasplantados a paneles situados a convivieron, los de roca, más grandes y de cr ecimiento más rápido, aplastaron,
distintas alturas en el piso intermar eal de un malecón. Los balanos que fuer on socavaron o asfixiaron a los pequeños. Por tanto, el límite inferior del balano
situados en niv eles más al tos de lo q ue nor malmente vi ven mu rieron ens e- pequeño viene determinado por un factor biológico: la competencia.
guida. Las medidas de sus fluidos corporales mostraron que habían per dido Los experimentos de eliminación también han mostrado la importancia
muchísima agua, por lo que la causa pr obable de su muerte fue la desecación del ramoneo o la depr edación. Por ejemplo, cuando las lapas son eliminadas
durante la mar ea baja. El experimento mostró que los balanos no soportan las experimentalmente de determinadas zonas, por lo general se pr oduce una pr o-
condiciones existentes a alturas superiores a las de su rango habitual. Por tanto, liferación de algas. Mientras las lapas están pr esentes, las algas no se pueden
su límite superior viene mar cado por un factor físico: la desecación. establecer debido a que las lapas ramonean sobr e los jóvenes suprimiéndolos
Los trasplantes también nos pueden decir cuándo los factor es físicos no de las rocas. Pero si las algas consiguen desarr ollarse, generalmente son capa -
son importantes. Cuando los balanos son trasplantados a niveles inferior es a ces de persistir ya que pueden r esistir a estos ramoneadores. Otro experimento
los que habitualmente vive en el intermar eal, se encuentran a gusto. Lo mismo de eliminación se r esume en la Figura 11.22.
sucede con otras especies intermar eales, incluidos ciertos mejillones, caracoles Puede r esultar muy costoso, necesitar mucho tiempo o simplemente ser
y algas. De hecho, varias especies r ealmente crecen mucho más rápidamente imposible eliminar todos los organismos que nos inter ese de una zona o suceda
cuando s on trasplantadas a niveles inferior es a su rango habitual. Su límite que dichos organismos regresen casi inmediatamente a dicha zona, una vez elimi -
inferior, por lo tanto, no está mar cado por el ambiente físico. nados. En estos casos pueden r ealizarse experimentos de aislamiento con los
Si los organismos pueden vivir más abajo en el intermar eal, ¿por qué no mismos fines. En las islas Channel en la costa sur de California, el intermareal está
lo hacen? Los experimentos sugier en que otr os organismos, ya sean competi - cubierto casi completamente por un tapiz de algas. Cuando los biólogos marinos
dores o depr edadores, a menudo mar can el límite inferior de una especie. En descubrieron que un gran númer o de langostas espinosas ( Panulirus interruptus )
los experimentos de eliminación, una especie es suprimida de un ár ea, que se desplazaban al intermar eal durante las mar eas altas noctur nas, se pr eguntaron
a continuación se compara con un ár ea de control intacta. En un experimento cuál era el efecto que producían dichas langostas. Instalaron jaulas de plástico para
Un gran número de bígaros ramonean en las vive por encima del borde del agua, moviéndose otros animales terrestres son también conocidos
algas, raspándolas sobre las rocas con sus rádulas. dentro del intermareal superior en marea baja. por disfrutar comiéndose estos sabrosos molus
Los bígaros (Littorina) son tan abundantes, que la cos, como hace mucha gente de todo el mundo.
zona intermareal superior muchas veces se deno
mina «zona de Littorina». En realidad los bígaros La mayor parte de la zona intermareal superior El intermareal medio. A diferencia del inter
queda por encima de la línea de pleamar y
son muchas especies distintas y no todas viven en mareal superior, que tan solo se ve afectado por
permanece húmeda gracias a las salpicaduras del
lo más alto del intermareal, pero las que lo hacen las salpicaduras y las mareas primaverales más vi
oleaje. Los productores primarios dominantes son
están muy bien adaptadas. Pueden respirar el aire los líquenes y las cianobacterias. Los bígaros son
vas, el intermareal medio se sumerge y emerge de
atmosférico como los caracoles de tierra, vivir fue los animales más comunes. forma regular a causa de las mareas. Una marea
ra del agua durante meses y tolerar temperaturas diurna expone a los organismos una vez al día,
extremas. Sin embargo, tienen sus límites y buscan una marea semidiurna, dos veces. Si la marea es
refugio en los días calurosos (véase Fig. 11.2). Pocos depredadores marinos pueden alcanzar mixta, la más baja de las dos pleamares sucesivas
Las lapas (Acmaea, Lottia) también se pue el intermareal superior. Los cangrejos litorales puede no sumergir la parte más alta y la más alta
den encontrar en el intermareal superior. Como ocasionalmente comen bígaros y lapas. De vez en de las dos bajamares puede no exponer al aire la
los bígaros, las lapas son eficaces ramoneadores. cuando los caracoles depredadores, tales como la parte más baja. De esta manera, en algunos luga
Los cangrejos litorales ocasionalmente se aven concha unicornio (Acanthina), pueden aventurar res a pesar de tener mareas semidiurnas, ciertas
turan en el intermareal superior, correteando por se dentro de la zona de salpicaduras para hacer partes de la zona intermareal media puede estar
las rocas. Fundamentalmente raspan algas de las lo propio. Por otro lado, esta zona es a menudo sumergida o expuesta solo una vez al día. Con
rocas con sus quelas, pero también comen ma frecuentada por depredadores terrestres. Aves tales variaciones en el tiempo de emersión, las
teria animal, tanto viva como muerta. El piojo como el ostrero (Haematopus) pueden comer gran diferentes alturas dentro del intermareal medio
marino (Ligia; véase Fig. 7.31) respira aire y cantidad de lapas y caracoles. Mapaches, ratas y frecuentemente tienen diferentes organismos. En
continuación
mantener alejadas a las langostas. Para asegurarse de que las algas no se veían plo, anillos de plástico o franjas de praderas artificiales pueden mantener alejadas
afectadas por dichas jaulas, instalar on también jaulas con techo per o sin par edes a las estr ellas de mar, caracoles y lapas que no ramonean sobr e dichas prade -
en ambos extr emos, para que no impidiesen el paso a las langostas. Las algas ras. Las jaulas también pueden ser utilizadas para mantener encerrados a los
continuaron vigorosas en estas ár eas de contr ol y en las zonas adyacentes intac - animales en un ár ea, más que mantenerlos fuera, y así determinar sus efectos.
tas, pero dentro de las jaulas enteras las algas se vier on reemplazadas pronto por Los experimentos de trasplante, eliminación y aislamiento han sido extraor-
mejillones. Esto demostró que el dominio de las algas se debe a que las langostas dinariamente efectivos para descifrar la r ed de interacciones físicas y biológicas
se comen a los mejillones que son competidor es superiores. en la zona intermar eal. T an efectivos, de hecho, que constituyen una herra -
En algunos experimentos de aislamiento no se han empleado ver daderas mienta importante para los ecólogos, no sólo en el intermar eal, sino también
jaulas, sino algún tipo de barrera para mantener fuera a los animales. Por ejem - en muchos otr os ambientes.
Estas jaulas fueron utilizadas en California para demostrar los efectos de las Los mejillones de esta parcela oscura han conquistado todo el espacio
langostas espinosas (Panulirus interruptus ) en la zona intermareal. Las jaulas dentro de la jaula cerrada, que ha sido quitada para realizar la foto.
de la parte inferior tienen sus extremos cerrados para mantener fuera a las La roca adyacente está dominada por algas rojas al igual que el interior
langostas. Las jaulas de más arriba tienen sus extremos abiertos para permitir de las jaulas con sus extremos abiertos, que no aparecen en la foto.
libremente el paso de las langostas y actúan como control de los efectos La conclusión del experimento es que los mejillones dominarían la
propios de la jaulas. comunidad si no fuesen comidos por las langostas.
otras palabras, muchas veces el intermareal medio la desecación que los balanos de roca y pueden debe realizar la mayor parte de su alimentación
está formado por diferentes zonas verticales. por tanto vivir más arriba. En niveles inferiores, durante la marea alta. Cuando están emergidos
El límite superior del intermareal medio está donde el balano de roca logra sobrevivir, expulsa pierden mucha agua si se dedican a caminar en
casi siempre marcado por una banda de balanos. a los pequeños, cuyos adultos se ven obligados busca de los balanos y para evitar la desecación
En muchos lugares, al menos dos especies dis a vivir en una estrecha franja por encima de sus cesan de alimentarse o se desplazan hacia el in
tintas de balanos, tales como el balano pequeño competidores, en la que ellos pueden soportar la termareal inferior. En el intermareal superior,
(Chthamalus) y el balano de roca (Balanus, Semi- emersión.
balanus), forman franjas distintas, con el peque El límite inferior de los balanos de roca, al
ño viviendo en la superior. igual que el de los pequeños, está determinado Productores primarios Organismos que
Algunos experimentos (véase «Experimentos por factores biológicos, en este caso conjunta sintetizan materia orgánica a partir de CO2,
generalmente por fotosíntesis.
de trasplante, eliminación y aislamiento», más mente depredación y competencia. Los bucíos
arriba) muestran que esta zonación resulta de la son los mayores depredadores de los balanos • Capítulo 4, p. 74
combinación del patrón de asentamiento larva (Fig. 11.21). Estos caracoles utilizan su rádula Marea semidiurna Un tipo de marea con dos
rio de los balanos, la tolerancia a la desecación para horadar las placas del balano. Frecuente pleamares y dos bajamares cada día.
y la competencia y la depredación (Fig. 11.20). mente segregan productos químicos que ablan • Capítulo 4, p. 67; Figura 3.34
Las larvas de ambas especies se pueden fijar so dan dichas placas. Si se protege a los balanos
bre el amplio rango ocupado por los adultos. El dentro de una jaula de alambre, sobreviven por Marea diurna Un tipo de marea con una pleamar
y una bajamar cada día.
límite superior de las dos parece estar marcado debajo de su límite normal. Los balanos despro
Marea mixta Un tipo de marea en el que dos
por la emersión, ya que las larvas que se fijan tegidos, sin embargo, sufren severas pérdidas a sucesivas pleamares tienen diferente altura.
en niveles demasiado altos, en el intermareal, causa de la depredación del caracol. La única • Capítulo 3, p. 68; Figura 3.34
mueren. Los balanos pequeños toleran mejor cosa que salva al balano de roca es que el bucío
Balanos pequeños
Balanos de roca
Ple
am
ar
Desecación
Asentamiento Competencia
larvario con los balanos
de roca Ple
am
ar
Balanos pequeños
Mortalidad de
los jóvenes
Ple
am
Depredación ar
de los bucíos
y competencia
con los mejillones Distribución de
los adultos
Balanos de roca
Figura 11.20 Las larvas de los balanos pequeños (Chthamalus stellatus) y el balano de roca (Semibalanus balanoides) descienden del plancton a una zona del intermareal
rocoso más amplia que la ocupada por los adultos.En el borde superior, los balanos jóvenes se desecan y mueren. Los balanos pequeños son más resistentes por lo que pueden
vivir en la porción más alta de la costa. Los balanos pequeños que se asientan donde los balanos deocar pueden sobrevivir; sin embargo, son desplazados. El borde inferior de la
zona donde vive el balano de roca viene delimitado por la franja donde los caracoles depredadores, llamados bucíos (Nucella lapillus), pueden fácilmente alcanzarlos. En algunos
lugares, la competencia con los mejillones también ayuda a marcar el límite inferior.
de mareas, la pendiente de la costa, la exposición ella su estómago; solo 0.2 mm para la estrella de eliminados completamente. Se introducen por
a las olas y el clima local tienen su influencia. La mar Pisaster ochraceus, por ejemplo. La concha se el lecho de mejillones durante la marea alta y
depredación, la competencia y la colonización abre una vez que el mejillón se ha debilitado. comen varios de ellos antes de retirarse con la
larvaria también están involucradas. El conside Las estrellas de mar no toleran muy bien la de marea. Esto habilita un espacio para otros orga
rar todas las posibles formas en que estos facto secación y necesitan estar bajo el agua para buscar nismos, como percebes, balanos y algas, que de
res pueden interactuar nos da una idea de cuán su alimento (véase foto de p. 235), aunque pueden otro modo podrían ser excluidos. Las estrellas
complicado puede ser el asunto. terminar una comida después de que la marea se también comen a los buccinos, haciendo otro
Dependiendo de todos estos factores, los haya retirado. En la parte inferior del intermareal favor a los balanos. Si los balanos pueden vivir
mejillones (Mytilus), los percebes (Pollicipes) y medio esto no es problema y la estrella de mar co tiempo suficiente, se hacen demasiado grandes
las algas pardas, en particular Fucus, y Pelvetia mería mejillones abundantemente. Por tanto, los para que los buccinos puedan comérselos. Al re
dominan frecuentemente el intermareal medio mejillones se encuentran solo por encima del nivel ducir el número de buccinos, la estrella de mar
por debajo de los balanos. Muchas de estas algas mareal en el que la depredación de las estrellas es le da una mayor oportunidad a los balanos de
poseen vejigas llamadas pneumatocistos que ha más intensa. Al igual que otras especies interma crecer antes de ser comidos por aquéllos.
cen flotar sus frondes hacia la luz. Pueden formar reales, el límite inferior de los mejillones viene de Las estrellas de mar están ausentes de las
un exuberante y grueso tapiz algal, que abriga a terminado por un factor biológico: la depredación áreas con oleaje extremadamente fuerte. En
muchos animales pequeños. Los mejillones son de las estrellas de mar. tales áreas, o si los depredadores son evacuados
sobremanera comunes en las costas fuertemente experimentalmente (Fig. 11.22), los mejillo
expuestas. No pueden vivir tan altos en la costa nes medran. Al verse libres de la competencia
Los mejillones son los competidores por el espacio
como los balanos debido a que se podrían dese de otros organismos sésiles, se amontonan. Por
dominantes en muchas costas rocosas. Su límite
car y no dispondrían de tiempo suficiente bajo el superior viene marcado por la desecación y el
tanto, muchas especies pueden vivir en el inter
agua para realizar su alimentación por filtración. tiempo de poder filtrar; su límite inferior por las mareal medio solo si las estrellas de mar mantie
En los niveles en los que pueden vivir, sin embar estrellas de mar depredadoras. nen bajo control el número de mejillones.
go, los mejillones son los competidores dominan Adviértase que muchas especies intermarea
tes, asfixiando o excluyendo a otros organismos. les son más abundantes que las estrellas de mar,
Las estrellas de mar (Pisaster, Asterias) son En muchos lugares, la langosta espinosa (Pa- pero éstas afectan profundamente a la comuni
depredadores voraces de los mejillones. Contra nulirus) es el principal depredador de mejillones dad entera. Esto demuestra un hecho común
riamente a la creencia popular, las estrellas no en lugar de las estrellas. Las langostas pueden en las comunidades biológicas: el que una es
fuerzan la apertura de la concha del mejillón para eliminar casi completamente a los mejillones de pecie sea relativamente escasa no significa que
comérselo. Por el contrario introduce su estóma una zona intermareal. sea poco importante. Los depredadores cuyos
go en la concha y comienza a digerir al mejillón Las estrellas de mar y otros depredadores de efectos sobre sus comunidades son proporcio
desde dentro. Las estrellas tan solo necesitan una mejillones pueden tener un efecto fuerte, inclu nalmente mucho mayores que su abundancia se
pequeña muesca en la concha para introducir en so más arriba del nivel donde los mejillones son denominan depredadores clave.
Estrellas
de mar
Percebes
Todos los El límite
mejillones son inferior de Intermareal
devorados la zona inferior
de mejillones
se ha
extendido
Algas pardas
Estado natural Estrellas de mar eliminadas Resultados
Figura 11.22 La eliminación de las estrellas de mar depredadoras (o su aislamiento en jaulas) muestra cómo se ve afectada la comunidad del intermareal medio. Por debajo de
cierto nivel, las estrellas de mar pueden fácilmente alcanzar a los mejillones, su alimento favorito, y comérselos todos. Por encima de este nivel,
asl estrellas no pueden devorar todos los
mejillones, pero sí los suficientes para liberar espacio para otras especies. Cuando no hayestrellas alrededor, los mejillones son capacesde vivir en niveles más inferiores y monopolizan
el espacio disponible debido a su proliferación y expulsión de las otras especies. Por tanto, las estrellas de mar mantienen la diversidad de la comunidad del intermareal medio.
Roca desnuda
Algas macroscópicas
ETAPAS DE LA SUCESIÓN
Los balanos
llegan
primero
Balanos
Comunidad
clímax
Figura 11.23 Sucesión ecológica subsiguiente al clareado de una parcela en un lecho de mejillones. La ruta elegida y el resultado final dependen del tamaño de la parcela,
de cuándo se produce y de qué organismos tienen la suerte de llegar los primeros.
Las perturbaciones naturales pueden tener espacios. Esto impide a los mejillones monopo intermareal el primer estado es generalmente
efectos similares a los de la depredación. Cuan lizar el espacio disponible, lo que permite ocu una fina película de bacterias y algas microscópi
do los amasijos de mejillones son demasiado parlo a otros organismos. cas, tales como diatomeas, que recubren la roca.
densos, algunos grupos de individuos pueden Cuando una parcela es clareada, muchos or Esta capa debe acondicionar la superficie de la
ser arrancados por las olas (véase Fig. 11.14), ganismos que ingresan en dicha parcela serán roca, ya que el asentamiento larvario de muchas
exponiendo la roca desnuda. Los sólidos a la reemplazados por otros en una secuencia regular especies se realiza con preferencia en rocas con
deriva que golpean las rocas y, en lugares fríos, (Fig. 11.23). Para referirse a tales tipos de sus tal película sobre la roca desnuda. Generalmente
los bloques de hielo producidos durante fuertes tituciones regulares de unos por otros se utiliza las algas son las siguientes en llegar, seguidas de
heladas tienen el mismo efecto de liberar nuevos la expresión sucesión ecológica. En el roquedo los balanos y finalmente los mejillones, que es
el competidor dominante. El último estado de ciones pueden evitar esto. Los mejillones, por perturbaciones suceden demasiado a menudo,
la sucesión ecológica se denomina comunidad ejemplo, muchas veces son incapaces de recubrir hacen que la comunidad retorne al punto ini
clímax. del todo el intermareal medio rocoso gracias a cial, por lo que nunca tendrán la oportunidad
que las estrellas de mar se los comen o a que de desarrollarse y pocas especies se instalarán a
las olas los arrancan. Esto da una oportunidad vivir allí. Las diversidades más altas se obtienen
Las etapas típicas de la sucesión ecológica en el
intermareal medio de muchas costas rocosas son,
a otras especies. La perturbación puede así in cuando hay suficientes perturbaciones para evi
en primer lugar, una película de bacterias y algas, crementar el número de especies que viven en tar que el competidor dominante monopolice el
a continuación algas macroscópicas y balanos y, un área, es decir, la diversidad, al interferir me espacio, pero no tantas como para que la comu
finalmente, la comunidad clímax de mejillones. diante la competencia de exclusión. El roque nidad sea incapaz de desarrollarse (Fig. 11.24).
do intermareal en algunos sitios puede presentar
un aspecto en mosaico de parcelas que fueron
El modelo real de sucesión se puede desviar clareadas en diferentes épocas y se encuentran En ausencia de perturbaciones, unos pocos
del «típico» por muchas razones. Los ramonea en distintas etapas de la sucesión. Cada parcela competidores dominantes, especialmente los
mejillones, acaparan el espacio en la zona
dores como lapas y quitones pueden eliminar posee un conjunto de organismos diferente, con
intermareal media. Una depredación moderada y
nuevamente a las larvas asentadas y las esporas. lo que el número de especies en el total del área,
otras perturbaciones evitan esto y permiten vivir
Si los ramoneadores entran en una parcela en aumenta. Por otro lado, si la depredación y otras allí a otras especies. Sin embargo, demasiadas
una fase temprana, la sucesión puede no rebasar perturbaciones expulsan a la mayoría de las
nunca el estado de la capa de bacterias y algas y especies.
en muchos casos incluso eliminan esta fina pe
Diversidad (número de especies)
Figura 11.25 Las interacciones biológicas determinan qué tipo de alga predomina en charcos de marea de Nueva Inglaterra. Salvo por algunas interferencias, ambos tipos
de charcos son autosuficientes.
EL ENFOQUE DE LA CIENCIA
Los conocimientos ecológicos de los ecosistemas dependen de la escala a la entre la oceanografía costera, las comunidades submar eales hasta 10 km fuera
que se estudien. Igual que la foto de un diario se ve muy difer ente si se observa de la costa y las comunidades intermar eales.
a través de una lente de aumento, la visión de los científicos de las comunida- En el i ntermareal r ocoso, algunos científicos del PISCO miden regular-
des rocosas intermareales depende de si estudian una simple par cela de meji - mente ra ngos de cr ecimiento y asentam iento la rvario de l a m ayoría d e l as
llones, una bahía o toda la línea de costa. El r oquedo intermareal está también especies sésiles en las distintas localidades de la costa. Otr os identifican y
conectado a otr os ecosistemas coster os. La llegada de larvas a una simple cuentan los organismos. Otr os más estudian la intensidad de la depr edación
parcela de r ocas desnudas puede par ecer aleatoria, por ejemplo, per o si las de las estr ellas de mar y los buccinos y sus efectos sobr e las poblaciones de
condiciones oceanográficas, la abundancia de plancton y otras características las especies presa y sus competidor es, la intensidad de la competencia y otr os
de las aguas costeras adyacentes se conocen, se pueden desvelar patr ones. procesos. Todos los estudios se r ealizan en los mismos lugar es y están enfoca -
La escala temporal es también decisiva. Con uno o dos años de estudio no se dos a investigar el plancton y la abundancia de los nutrientes, el transporte de
pueden detectar en una comunidad cambios a largo plazo y lo que apar ente- detritos, los patr ones de cir culación y otr os hechos de las aguas adyacentes
mente par ece un gran cambio puede ser solamente una variación natural. De para poner de manifiesto las interrelaciones entr e los factor es y su variación
manera semejante, mientras que los estudios con factor es únicos, por ejemplo, a lo largo de la costa y el tiempo. Entr e sus primer os r esultados, PISCO ha
la depr edación de las estr ellas de mar (véase Fig. 11.22) ha r evelado mucho revelado que la distribución de las distintas especies es mucho más variable
acerca de la ecología del r oquedo intermar eal, es también crucial conocer de lo que pr eviamente se pensaba, que el asentamiento larvario varía notable -
cómo interactúan difer entes factores; por ejemplo, cómo la depr edación de las mente de un lugar a otr o y que el afloramiento costero (véase «Afloramiento y
estrellas de mar , patrones de cr ecimiento de mejillones y algas y asentamiento productividad», p. 347) influye en la depredación, el ramoneo y otr os procesos
larvario pueden afectar a la competencia entr e mejillones y algas. en el intermar eal rocoso. Hay también una idea emergente de que las comuni-
Los estudios que combinan escalas geográficas amplias, largos periodos dades costeras se pueden subdividir en pequeños «mosaicos» en lugar de ser
de tiempo y factores múltiples por lo general r equieren tiempo, dinero, experien- más o menos homogéneas, como se había supuesto. V arias interacciones –por
cia y otr os r ecursos que no están siempr e al alcance de los investigador es o ejemplo, aquéllas entr e el asentamiento larvario y cr ecimiento de los mejillones
equipos de investigación. Cada vez más, los ecólogos marinos comparten sus y los efectos de la depr edación de la estr ella de mar sobr e las poblaciones
experiencias y r ecursos. El Partnership for Interdisciplinar y Studies of Coastal de mejillones– se están manifestando más complejas y geográficamente más
Oceans (PISCO) es un consor cio de alr ededor de cien científicos que realizan variables de lo que se sospechaba. Los científicos de PISCO todavía tienen
estudios integrados a gran escala a lo largo de 2000 km de la costa del Pacífico mucho trabajo por hacer .
de Estados Unidos. Los estudios se r ealizaron en muchos lugar es y durante
varios años. Incluyen investigaciones en oceanografía, biología molecular , gené- Para más información, consulte los enlaces del centro online de aprendizaje
tica, fisiología y ecología y proporciona la visión más amplia de las r elaciones Marine Biology.
frecuentemente compiten recubriéndose unas a parte superior del intermareal. Mientras que la giéndolos de las gaviotas. Al comerse a los jó
otras, para bloquear la luz. Enteromorpha es su alimento favorito, muy ra venes bígaros, los cangrejos evitan que se hagan
ramente toca el musgo irlandés. Si en un char muy numerosos. Por otro lado, en los charcos del
co de marea hay un grupo numeroso de estos musgo irlandés, los cangrejos no tienen refugio
El intermareal inferior está dominado por algas
rojas, verdes y pardas.
caracoles, se comen la Enteromorpha y la otra y son fácilmente comidos por las gaviotas. Sin
alga pasa a ser dominante. Sucede lo mismo si cangrejos, los bígaros jóvenes pueden sobrevivir
se introducen experimentalmente los caracoles en estos charcos de marea. De este modo ambos
Un buen ejemplo de la interacción de la en un charco lleno de Enteromorpha. Por otro tipos de comunidades de charcos mareales se
competencia y el ramoneo nos lo proporciona la lado, Enteromorpha resurge muy pronto tras ha perpetúan como resultado de las interacciones,
costa de Nueva Inglaterra. Hay dos algas comu ber evacuado a los caracoles de un charco con positiva y negativa, entre las especies.
nes, el alga verde Enteromorpha y la roja Chon- musgo irlandés. El intermareal inferior también presenta
drus crispus, llamada musgo irlandés. Cuando las La historia no acaba aquí. Si a los bígaros otras algas además de Enteromorpha y el mus
dos crecen juntas en charcos de marea, Entero- les gusta tanto la Enteromorpha, cabría esperar go irlandés. Esto abarca desde delicadas algas
morpha domina recubriendo el musgo irlandés que llenasen los charcos de este alga, pero no es verdes y rojas hasta los grandes quelpos (Egre-
(Fig. 11.25). Sin embargo, sorprendentemente, así. Por alguna razón, los bígaros grandes no se gia, Laminaria; véase Fig. 13.20). Los quelpos
esta segunda es la más abundante en muchos de desplazan mucho y prefieren permanecer en un marcan el límite inferior del intermareal y con
esos charcos. charco de marea. Los bígaros jóvenes son co tinúan más abajo en la zona submareal. Por
La explicación es que el ramoneo a veces midos por el cangrejo común (Carcinus maenas) tanto no hay un límite preciso entre la zona más
evita que Enteromorpha acapare el espacio. En que también vive en los charcos de marea. Los inferior del intermareal y el borde superior de la
efecto, el bígaro común (Littorina littorea) es un cangrejos, cuando deambulan por las rocas, son submareal. Las algas coralinas (Corallina, Li-
ramoneador abundante en el área, el cual está comidos por las gaviotas (Larus). La Enteromor- thothamnion) también pueden ser abundantes.
emparentado con los bígaros que viven en la pha proporciona cubierta a los cangrejos prote En el intermareal inferior de la costa del Pa
252
Comunidades
intermareales de fondos
blandos 2 0.062 0.004
Cualquier fondo que esté formado por sedimen Tamaño del grano (mm)
to se considera fondo blando, por contraposición Figura 11.27 Los sedimentos se clasifican según el tamaño de las partículas. La arena es r elativamente
al fondo rocoso. La línea divisoria no está siem gruesa; la arcilla es muy fina. El limo y la arcilla, conjuntamente, se denominan fango.
La clase de sedimento del fondo, especial plio rango de tamaños de partículas desde gravas tualmente si el recipiente aún permaneciese
mente el tamaño del grano, es uno de los fac
hasta arcillas. Póngalo en un recipiente con agua en reposo. Sin embargo, un constante flujo de
tores físicos más importantes que afectan a las y agítelo. Tan pronto como deje de agitarlo, las agua a través del recipiente se llevaría los ma
comunidades de fondos blandos. La mayoría de gravas caerán al fondo. A medida que el agua teriales finos y solo ciertas partículas, gruesas,
la gente usa los términos arena, limo, arcilla y
va gradualmente dejando de moverse, primero permanecerían. Las partículas gruesas podrían
fango sin mucha distinción. Para un geólogo, es la arena gruesa y posteriormente las partículas así separarse de las finas.
tos términos significan sedimentos cuyas partí más finas irán sedimentando. El material muy
culas tienen un tamaño concreto (Fig. 11.27). fino permanecerá suspendido durante mucho
Se necesitan análisis minuciosos para deter tiempo, dando al agua apariencia fangosa. Usted Vivir en el sedimento
minar el tamaño del grano de forma precisa, pero puede dejar el recipiente todavía quieto durante En el intermareal, vivir en el sedimento presenta
una prueba de «andar por casa» nos puede pro semanas antes de que las arcillas más finas sedi sus ventajas. Los fondos blandos permanecen
porcionar una idea de los diferentes tipos de sedi menten por completo. Si el recipiente es agitado húmedos al bajar la marea, así que el problema
mento. Frote un pellizco de sedimento, o de suelo, aunque solo sea levemente, el material fino no de la desecación no es tan acuciante como en el
entre sus dedos; si tiene un tacto rugoso se debe a sedimentará nunca. intermareal rocoso. Sin embargo, esto depende
que es arena. El limo y la arcilla, que se denomi Esto demuestra una regla general: los se del tamaño del grano. Las arenas gruesas dre
nan indiferenciadamente fango, tienen un tacto dimentos finos permanecen en suspensión por nan, y por tanto se secan, bastante rápidamente
suave. También las partículas de arena más finas muy suave que sea el movimiento del agua, (Fig. 11.28). En parte debido a esto, las playas
son las más pequeñas que se alcanzan a ver. Para mientras que el sedimento grueso sedimen arenosas tienen relativamente poca vida animal.
diferenciar limo de arcilla, frote un poquito entre ta aunque haya una corriente fuerte. De este
modo, los sedimentos del fondo reflejan las
sus dientes; el limo se aprecia rugoso mientras Disponibilidad de oxígeno. La cantidad de
que la arcilla se siente todavía lisa. condiciones predominantes. Las áreas abriga materia orgánica en los fondos sedimentarios
das, en calma, tienen fondos fangosos porque es particularmente importante para los sedi
los sedimentos finos se pueden depositar. Las mentívoros. Dado que hay relativamente pocos
Los términos «arena», «limo» y «arcilla» se refieren
a sedimentos de un tamaño de grano concreto.
partículas de materia orgánica son del mismo productores primarios, los detritos constituyen
La arena es el más grueso, seguido del limo y, por orden aproximadamente que las arcillas, por lo la principal fuente de alimento para las comuni
último, la arcilla. El fango comprende tanto el limo que ambas partículas tiende a sedimentar juntas. dades de los fondos blandos intermareales. Los
como la arcilla. Los sedimentos arcillosos son por tanto ricos en sedimentívoros extraen esta materia orgánica de
materia orgánica. Los lugares de fuerte oleaje y los sedimentos. La cantidad de detritos depende
corrientes tienen fondos de sedimentos gruesos. del tamaño del grano (véase Fig. 13.12). Las
La mayoría de los sedimentos se componen Si el movimiento del agua es suficientemente
arenas gruesas contienen muy poca materia or
de una mezcla de partículas de diferentes tama fuerte, puede llevarse todo el material dejando
gánica. Es por esto que tenemos la idea de la
ños. Se suelen denominar de acuerdo al tamaño la roca desnuda o grandes bloques.
arena como algo limpio. Los limos y arcillas, por
de grano mayoritario. Las arenas, por ejemplo,
otro lado, generalmente son ricos en detritos,
tienen la mayoría de los granos de tamaño are
por lo que resultan fétidos.
noso, pero también pueden tener pequeñas can Los sedimentos finos se encuentran en áreas
abrigadas tales como bahías o lagunas costeras. El tamaño del grano también afecta a la can
tidades de fango o de pequeñas piedras.
tidad de oxígeno que está disponible en los sedi
La composición del sedimento está directa Los sedimentos gruesos se encuentran en zonas
afectadas por oleaje y corrientes. mentos. El oxígeno presente en los sedimentos
mente relacionada con el grado de movimiento
es utilizado por los animales para la respiración
del agua. Imagine o, mejor todavía, realice real
y, más importante, descompone las bacterias.
mente el siguiente experimento. Tome un puña En nuestro experimento sedimentario,
Bajo la superficie del sedimento no hay luz y por
do de sedimento o suelo que contenga un am todas las partículas podrían sedimentar even
tanto no hay fotosíntesis, así que la endofauna
depende de la circulación del agua a través del
Bien seleccionado (grueso) Bien seleccionado (fino) Pobremente seleccionado
sedimento para reponer el oxígeno utilizado. El
tamaño del grano y el grado de selección afec
tan decisivamente a la porosidad del sedimento
(Fig. 11.28). Cualquier jardinero aficionado
sabe que el agua fluye mejor a través de la arena
que de la arcilla. La circulación del agua a través
de sedimentos finos está muy restringida.
Los fondos fangosos, por tanto, tienen un
doble problema. En primer lugar, tienen más
materia orgánica para descomponer y consumen
(a) El agua drena rápidamente (b) El agua drena lentamente (c) El agua es bloqueada más oxígeno. En segundo lugar, el flujo de agua
que proporcione nuevo oxígeno está reducido.
Figura 11.28 La «selección» hace referencia a la uniformidad del tamaño del grano en el sedimento. En sedimen -
tos bien seleccionados (a y b), los granos son todos aproximadamente del mismo tamaño. Hay mucho espacio entre Excepto para unos pocos centímetros superiores
los granos, por lo que el agua puede fluir a su través. El tamaño de grano, así como la selección, afecta a la facilidad del fango, el agua intersticial, o agua presente
de circulación del agua; los granos grandes dejan espacios grandes y , por tanto, los sedimentos son más por osos. entre los granos, es deficiente en oxígeno. En
Los sedimentos pobremente seleccionados (c) tienen sus granos de muy diferentes tamaños. Los granos pequeños
colmatan los espacios que quedan entre los granos más grandes, haciendo que el agua fluya con dificultad. efecto, si se excava muy profundo, el oxígeno
brilla por su ausencia. Los sedimentos que ca genera cuando las bacterias continúan descom ma, Donax) y berberechos (Cardium) poseen la
recen completamente de oxígeno se denominan poniendo la materia orgánica después de que se ventaja de que pueden cambiar la forma de su
anóxicos. haya utilizado todo el oxígeno. Una distinguible pie musculoso. Primero estrechan el pie y avan
Las condiciones anóxicas no constituyen un capa negra aparece en el sedimento donde em zan hacia delante con él (Fig. 11. 30). A con
problema para las bacterias que son capaces de piezan las condiciones anóxicas (Fig. 11.29). tinuación engrosan el extremo del pie que actúa
realizar respiración anaeróbica, las cuales des a modo de ancla mientras atrae hacia él el resto
componen la materia orgánica sin la presencia del cuerpo. Muchos animales de cuerpo blan
La descomposición de la materia orgánica en el
de oxígeno. Un gas nocivo llamado sulfhídrico sedimento consume oxígeno. Por ello el agua
do actúan de forma similar, utilizando su cuer
(H2S) se libera como producto resultante (véase intersticial bajo la superficie del sedimento es a po como las almejas usan su pie (Fig. 11.31).
Tabla 5.1). Si usted ha desatascado alguna vez el menudo deficitaria en oxígeno, especialmente en Algunos gusanos abren hueco con su trompa
desagüe de su cocina, probablemente ha contac sedimentos finos. en el sedimento, para crear oquedades antes de
tado con el sulfhídrico. Tiñe las cosas de negro y empujar su cuerpo dentro de dicho hueco. Los
huele como huevos podridos. En los sedimen erizos irregulares con forma de corazón (Love-
tos, al igual que en su desagüe, el sulfhídrico se La endofauna debe adaptarse a la poca dispo nia, Echinocardium; véase Fig. 13.7) excavan
nibilidad de oxígeno, especialmente en los fondos o se abren paso a través del sedimento con sus
fangosos. Muchos animales bombean agua rica en pequeñas púas y los pies ambulacrales. Muchos
oxígeno desde la superficie del sedimento con los crustáceos que viven en fondos blandos –tales
sifones o a través de sus galerías (véase Fig. 12.11). como anfípodos (Talitrus, Corophium); cangrejos
Tales animales nunca están realmente expuestos de arena (Emerita) y los camarones fantasma
a bajos niveles de oxígeno. Sus galerías y los efec (Callianassa) o de fango (Upogebia)– emplean
tos de bioperturbación –la endofauna excavado sus apéndices unidos para cavar.
ra remueve o, dicho de otra manera, perturba el Algunos depositívoros solucionan dos pro
sedimento– ayuda a su oxigenación. blemas de una vez al comer el sedimento a tra
Sin embargo, los sedimentos fangosos son vés del que se abren paso. Los pepinos de mar,
frecuentemente deficitarios en oxígeno. Los ciertos gusanos y otros animales usan el mismo
animales que viven en él están adaptados a los estilo de locomoción que el de las almejas y
ambientes pobres en oxígeno. Frecuentemente anélidos descrito anteriormente, con una im
tienen hemoglobinas especiales y otras adapta
ciones para extraer el máximo posible del poco
oxígeno presente en esas aguas intersticiales. Respiración
Varios son lentos, lo que reduce su consumo de Materia orgánica O2 →
oxígeno. Incluso puede tener una limitada capa (glucosa)
CO2 H2O energía
cidad para realizar respiración anaeróbica. Unos
pocos animales poseen bacterias simbióticas que • Capítulo 4, p. 73
les ayudan a vivir en sedimentos con muy poco Hemoglobina Pigmento proteico rojo en la
oxígeno. Pero, a pesar de todo, el sulfhídrico sangre de los vertebrados y algunos invertebrados,
es altamente tóxico, por lo que en sedimentos que transporta oxígeno.
anóxicos hay relativamente poca vida animal. • Capítulo 8, p. 166
Figura 11.30 Excavación de almejas y berberechos. El pie hace todo el trabajo. Primero, la almeja introduce su pie en el interior del sedimento. Después, la almeja expande
el extremo del pie, que ancla a la almeja de tal forma que su cuerpo es arrastrado hacia dentro.
ar
am
Ple
Cangrejo
fantasma
Anfípodo Inte
rma
rea
Almeja de l
concha blanda
ar
jam
Ba
Sub
Gusana mar
eal
Isópodo
Poliqueto
Dólar de arena
Caracol luna
Coquina
Cangrejo azul
Pepino de mar
Figura 11.34 Patrones generalizados de zonación en playas arenosas de la costa atlántica de Norteamérica. Las playas abrigadas y expuestas tienen diferentes comuni-
dades y no todos los animales representados aquí aparecen juntos en la misma playa.
par de grandes antenas plumosas en el agua para mareas bajas (véase Fig. 12.12). En las mareas violinista (Uca; véase «Violinista en el fango»,
atrapar alimento. Excavando y desenterrándose altas pueden llegar los peces. Los peces a menu p. 286) que corretean para cazar pequeños ani
rápidamente, combinan locomoción y alimen do no se comen un animal entero, sino que muti males, comer carroña o reunir detritos. Polique
tación. Cuando la marea está subiendo y quie lan los sifones de las almejas o dan otros bocados tos, almejas y otros animales aparecen en niveles
ren ascender por la playa, se desentierran justo en zonas salientes del cuerpo de otros animales. inferiores de la playa.
antes de que rompa la ola, viajan transportados La zonación es todavía menos aparente en
por ella y despliegan sus antenas. Después se Zonación. Debido a que los organismos viven las áreas fangosas. El sedimento en tales lugares
entierran para evitar ser arrastrados hacia fuera dentro del sedimento y no pueden ser vistos, la es plano y los sedimentos finos retienen el agua.
por la ola. Cuando la marea retrocede, hacen lo zonación en los fondos blandos intermareales En consecuencia, el hábitat no cambia mucho
contrario, excavando antes de que la ola llegue, y no es tan obvia como la de los roquedos inter entre las líneas de pleamar y bajamar, y las co
después se desentierran repentinamente para ser mareales. Sin embargo la zonación existe, espe munidades intermareales de fondos blandos son
arrastrados hacia abajo por la playa. cialmente en las playas arenosas (Fig. 11.34). El muy parecidas a las submareales descritas en los
Los fondos blandos también tienen su cuota agua drena rápidamente en la arena, y debido a Capítulos 12 y 13.
de depredadores. Los caracoles luna (Polinices) la pendiente de la playa, la parte superior es más
excavan a través de los sedimentos superficia seca que la porción inferior.
les buscando almejas. Cuando encuentran una, La parte alta está habitada por los saltadores
Plancton Productores primarios (fitoplancton) y
perforan un agujero en la concha de la almeja y de playa o pulgas de arena, los cuales son en reali consumidores (zooplancton) que son arrastrados
se la comen. Varios poliquetos y otros gusanos dad anfípodos, y por tanto isópodos. En áreas cá por las corrientes.
son también importantes depredadores. Las aves lidas, estos pequeños crustáceos son reemplazados • Capítulo 10, p. 223; Figura 10.11
pueden ser grandes depredadores durante las por cangrejos fantasma (Ocypode) y cangrejos
i ó n
r ac interactiva
l o
Exp
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conocimientos con los vídeos de biología marina y con los enlaces relacionados con los contenidos de este capítulo.
Pensamiento crítico no. 3, March, pp. 9497. A comienzos del Wolcott, T. G. and D. L. Wolcott, 1990. Wet
verano, multitud de cangrejos cacerola rea behind the gills. Natural History, vol. 99,
1. Hay notables diferencias en el tipo de orga
lizan la puesta en las playas de las costas no. 10, October, pp. 4655. Los cangrejos
nismos que se encuentran en cuatro locali
atlánticas de Norteamérica durante las terrestres y de roca transportan agua salada
dades diferentes, en el mismo nivel mareal
a lo largo de una costa rocosa. ¿Qué puede mareas vivas. Las aves costeras, hambrien con ellos, para respirar.
explicar esto? Plantee al menos tres posibles tas, se dan un festín con la puesta de los
explicaciones. cangrejos.
2. Muchos biólogos marinos proponen que el Mangin, K., 1990. A pox on the rocks. Natural En profundidad
espacio, no el alimento, limita las poblacio History, vol. 99, no. 6, June, pp. 5053. En Booth, D. J. and D. M. Brosnan, 1995. The
nes en el roquedo intermareal. ¿Qué tipo de México un hidroideo recientemente descu role of recruitment dynamics in rocky
experimento se podría realizar para com bierto, relacionado con las medusas, mata a shore and coral reef fish communities.
probar esta hipótesis? los jóvenes balanos, lo que deja el camino Advances in Ecological Research, vol. 26,
libre a las algas y lapas. pp. 309–385.
Robles, C., 1996. Turf battles in the tidal McLachlan, A. and E. Jaramillo, 1995. Zona
Lecturas adicionales tion on sandy beaches. Oceanography and
zone. Natural History, vol. 105, no. 7, July,
Algunas de las lecturas recomendadas pueden pp. 2427. Durante sus incursiones noc Marine Biology: An Annual Review, vol. 33,
estar disponibles online. Busque los enlaces turnas por la zona intermareal, las langos pp. 305–335.
actualizados en el centro de aprendizaje online tas espinosas engullen mejillones, lo que Menge, B. A. and G. M. Branch, 2001. Rocky
Marine Biology. libera espacio para un exuberante tapiz de intertidal communities. In: Marine Com-
algas. munity Ecology (M. D. Bertness, S. D.
interés general Tindall, B., 2004. Tidal attraction. Sierra, Gaines, and M. E. Hay, eds.), pp.221–251.
Chadwick, D. H., 1997. What good is a tide vol. 89, no. 3, May–June, pp. 4855, 64. Un Sinauer, Sunderland, Mass.
pool? Audubon, vol. 99, no. 3, MayJune vistazo a los charcos de marea de California Power, M. E., D. Tilman, J. A. Estes, B.
1997, pp. 5059. Los charcos mareales son y cómo afecta a los humanos. A. Menge, W. J. Bond, L. S. Mills, G.
un microcosmos del océano y un gran sitio Winston, J. E., 1990. Intertidal space wars. Sea Daily, J. C. Castilla, J. Lubchenco and
para aprender de la naturaleza. Frontiers, vol. 36, no. 1, January–February, R. T. Paine, 1996. Challenges in the
Holloway, M., 2002. Ancient rituals on the pp. 4651. Un estudio de la competencia por quest for keystones. BioScience, vol. 46,
Atlantic coast. Scientijic American, vol. 286, el espacio entre invertebrados intermareales. pp. 609–620.
258
Orígenes y tipos
de estuarios
Estuarios: Donde los ríos Los estuarios están dispersos a lo largo de las
costas de todos los océanos y son muy variables
desembocan en el mar
por su origen, tipo y tamaño. Pueden llamarse
lagunas, ciénagas o incluso bahías, pero en to-
dos ellos se produce la mezcla del agua dulce
con la del mar en una zona parcialmente cerrada
de la costa. Algunos oceanógrafos han llegado a
considerar como estuarios a los mares cerrados y
con circulación restringida, por ejemplo los ma-
res Báltico y Negro.
259
terior a lo largo del fondo formando lo que con permanecen en un lugar concreto tienen que ha-
frecuencia se denomina cuña de agua salada. cer frente a grandes fluctuaciones de la salinidad. En los estuarios se producen grandes fluctuaciones
Mientras tanto, el agua dulce, y menos densa, Se sumergen bajo la cuña de agua salada en ma- de la salinidad.
del río fluye hacia el exterior en la superficie. rea alta y en agua con poca salinidad durante la
La cuña de agua salada se desplaza hacia marea baja. Si el área tiene mareas diurnas, los El comportamiento de las masas del agua en
adelante y hacia atrás con el ritmo diario de organismos están sujetos a dos cambios de sali- los estuarios no siempre es tan sencillo. La for-
las mareas (Fig. 12.4). Se mueve hacia la zona nidad cada día: uno cuando la marea se mueve ma del estuario y de su fondo, el viento, la eva-
alta del estuario mientras la marea va subien- contra la corriente y otro cuando se retira. En un poración superficial del agua y los cambios en la
do y luego retrocede a medida que la marea va estuario con mareas semidiurnas, la salinidad marea influyen sobre la distribución de la salini-
bajando. Esto significa que los organismos que cambia cuatro veces al día. dad. También tienen importancia las variaciones
estacionales del aporte de agua dulce por los ríos
debidos a las precipitaciones o al deshielo de la
350/00 250/00 150/00 50/00 00/00 nieve. Las corrientes son especialmente impor-
tantes. Debido a que la mayoría de los estuarios
Agua dulce son largos y estrechos, la marea apenas se eleva,
Mar Río pero sí penetra tierra adentro, a menudo creando
fuertes corrientes de marea. En unos pocos lu-
gares la marea penetra como si se tratase de una
pared casi vertical de agua conocida como ola
de marea. Estos fuertes movimientos del agua
Cuña de afectan enormemente el patrón de la salinidad
ar agua salada en un estuario.
Agua de m
Otro factor que afecta a la circulación en
los estuarios es el efecto Coriolis. Al norte del
ecuador, el agua dulce que fluye desde los ríos
hacia el mar se desvía hacia la derecha, mientras
FIGURA 12.3 Perfil generalizado de un estuario. Las líneas representan puntos con una salinidad similar y se que al sur del ecuador, el flujo es hacia la izquier-
conocen como isohalinas.
da. Esto significa que en los estuarios situados En los estuarios en que el flujo de las mareas como ocurre en el caso de algunas esponjas, que
en el hemisferio Norte los organismos marinos no encuentra obstáculos, incluidos los estuarios de son muy sensibles a los sedimentos.
pueden penetrar más lejos contra la corriente aguas menos profundas, hay mucho oxígeno di-
por el lado izquierdo del estuario con la cuña de suelto en el agua. Sin embargo, algunos estuarios
agua salada, en tanto que en el hemisferio Sur lo profundos, como los fiordos (véase Fig. 12.2),
hacen por el lado derecho. tienen un «umbral» poco profundo que limita la Los estuarios
En regiones con poco vertido de agua dulce y circulación del agua. El agua con poca salinidad
mucha evaporación la salinidad del agua aumen- fluye hacia fuera y sin obstáculo en la superficie,
como ecosistemas
ta. Un ejemplo es Laguna Madre, un estuario de pero el «umbral» evita que el agua del mar fluya A primera vista un estuario puede parecer una
barrera con el acceso al mar abierto limitado, ya hacia el interior por el fondo. Por ello, en el agua tierra baldía, pero esta impresión dista mucho de
que se extiende a lo largo de 185 km en sentido profunda estancada puede agotarse el oxígeno lo que verdaderamente ocurre. Los estuarios son
paralelo a la costa de Texas. En algunas áreas la como consecuencia de la respiración bacteriana sumamente productivos y en ellos habita una gran
salinidad media es del 50 ‰ aproximadamente, asociada a la descomposición de la materia orgá- cantidad de organismos, muchos de los cuales
y puede llegar al 100 ‰ o más durante épocas de nica que se hunde y acumula en el fondo. son comercialmente importantes. Los estuarios
sequía. Estos estuarios con elevada salinidad se también son los lugares vitales donde crían y se
llaman estuarios negativos. alimentan muchas aves, peces, crustáceos y otros
Otros factores físicos animales. Los ecosistemas de estuario están for-
Además de las grandes fluctuaciones de salini- mados por varias comunidades diferentes, cada
Substrato dad y del substrato fangoso, hay otros factores una con su conjunto característico de organismos.
Los ríos llevan grandes cantidades de sedimentos físicos de gran importancia para los organismos
y otros materiales, incluyendo los agentes conta- de estuario. Excepto en los fiordos, la tempera-
tura del agua en los estuarios es muy variable
Vivir en un estuario
minantes, a la mayoría de los estuarios. La arena
y otros materiales gruesos se sedimentan en las debido a que son relativamente poco profundos En gran medida, la vida en un estuario gira alre-
zonas superiores del estuario cuando la corriente y a que suelen tener un área superficial grande. dedor de la necesidad de adaptarse a los valores
del río se frena. Sin embargo, las partículas fango- Los organismos que quedan expuestos durante extremos de salinidad, temperatura y otros fac-
sas finas son llevadas hasta zonas más alejadas del la marea baja tienen que poder hacer frente a tores físicos. Aunque otros ambientes marinos
estuario. Allí muchas de ellas decantan cuando la unas grandes fluctuaciones diarias y estacionales pueden ser más extremos, es decir pueden ser
corriente se frena aún más, aunque las partículas de la temperatura. más fríos o más salinos, en ninguno de ellos se
más finas pueden ser transportadas hacia el mar La gran cantidad de partículas en suspensión producen unas fluctuaciones tan rápidas ni de
abierto. Por lo tanto, el substrato, o tipo de fondo, que suele haber en los estuarios reduce enor- tantas cosas como en un estuario. Vivir en un
de la mayoría de los estuarios es de arena o fango. memente la claridad del agua, de manera que estuario no es fácil, y por ello son relativamente
El fango, que es realmente una combinación la cantidad de luz que atraviesa la columna del pocas las especies que se han adaptado y prospe-
de limo y arcilla (véase Fig. 11.27), es rico en agua es muy pequeña. Las partículas en sus- ran en las condiciones de los estuarios.
materiales orgánicos. Como en otros sedimentos pensión también pueden afectar las superficies
orgánicos ricos, la respiración debida a las bacte- alimentarias de algunos organismos filtradores, Enfrentarse a las fluctuaciones de salini-
rias descomponedoras utiliza el oxígeno del agua llegando incluso a ser la causa de su muerte, dad. Mantener los equilibrios salino e hídrico
intersticial, el agua que queda entre las partícu-
las del sedimento. El agua no puede atravesar
fácilmente los sedimentos finos para reponer el Especies
oxígeno y, como consecuencia, por debajo de los marinas
primeros centímetros los sedimentos de los es- estenohalinas
tuarios a menudo están desprovistos de oxígeno,
es decir, son anóxicos (véase Fig. 11.29). Estos Especies
sedimentos anóxicos tienen color negro y olor a marinas
eurihalinas
huevos podridos, lo que se debe a que en ellos
se acumula sulfuro de hidrógeno (H2S), que es
tóxico para la mayoría de los organismos. Los
Especies
sedimentos anóxicos no están totalmente des- de agua
provistos de vida. Bajo estas condiciones pros- salobre
peran las bacterias anaerobias, que no necesitan
el oxígeno para realizar la respiración.
Especies
de agua
Los sedimentos finos fangosos aportados por dulce
los ríos a los estuarios se depositan en las aguas
5 10 15 20 25 30 35
relativamente tranquilas. La respiración bacteriana
en estos sedimentos ricos en materia orgánica Salinidad (0/00)
agota el oxígeno disponible. FIGURA 12.5 Tipos de especies en un estuario generalizado según su relación con la salinidad. El grosor de las
barras representa el número relativo de especies.
to
solutos que realizan los riñones y las branquias.
ec
rf
pe
ta
is
20 to Los organismos de los estuarios se han adaptado
rm
ue
liq
fo
a las fluctuaciones de salinidad de varias maneras.
Po on
oc
Los osmoconformistas dejan que la salinidad
sm
Anguila
de sus fluidos corporales varíe con la del agua.
O
FIGURA 12.7 La espartina ( Spartina) es un orga - FIGURA 12.8 La salicornia (Salicornia) es una planta suculenta común en las marismas de todo el mundo.
nismo importante de las marismas de las costas atlántica
y pacífica de Norteamérica y de otras costas templadas
de todo el mundo.
estuario, como las salicornias (Salicornia), acu- habitantes del fango incluso pueden vivir sin Una de las muchas razones por las que las
mulan grandes cantidades de agua para diluir oxígeno durante algunos días. grandes ciudades del mundo se han desarrollado
las sales que captan (Fig. 12.8). Estas plantas alrededor de los estuarios es el abundante suminis-
carnosas se conocen como suculentas. tro de peces y otros alimentos marinos que puede
Tipos de comunidades de estuario
obtenerse del propio estuario o de las áreas próxi-
Adaptarse al fango. Como se ha discutido en Hay varias comunidades distintas asociadas a mas a él. Muchas especies de peces, camarones y
el Capítulo 11 (véase «Vivir en el sedimento», los estuarios. Una de ellas está formada por el gambas comercialmente importantes utilizan los
p. 254) vivir en el fango tiene sus problemas. No plancton, los peces y otros organismos que viven estuarios para el sustento de sus crías, aprovechan-
hay nada a lo que aferrarse, por lo que la mayoría en el agua abierta, y van y vienen con la marea. do la abundancia de nutrientes y la seguridad re-
de los animales son excavadores o viven en tubos Otras comunidades forman parte permanente lativa frente a los depredadores. Por ejemplo, cerca
permanentes bajo la superficie del sedimento. del ecosistema. del 90 % de las capturas comerciales marinas en
Los bivalvos están bien adaptados a vivir aquí ya Las comunidades de estuario generalmente el norte del golfo de México está constituido por
que pueden estirar sus sifones a través del fango están formadas por un número relativamente especies que, en cierta medida, dependen de los
para llegar al agua y obtener el alimento y el oxí- pequeño de especies. Sin embargo, cada espe- estuarios en algún momento de su vida.
geno. Debido a que moverse a través de fango es cie normalmente está representada por muchos En la mayoría de los estuarios vive una va-
difícil, sus habitantes tienden a ser poco móviles individuos. La cantidad de especies de estuario riedad relativamente grande de peces. Muchos
o de movimientos lentos. Sin embargo, vivir en cosmopolitas es sorprendentemente alta, sobre son los jóvenes de especies marinas que crían en
el fango tiene una ventaja: las fluctuaciones de todo las que habitan en zonas templadas. Mu- el mar, pero utilizan los estuarios como lugares
salinidad son menos drásticas que en la columna chas de ellas deben su distribución a la inter- para el desarrollo de sus crías, y muchas de ellas
del agua. vención humana, a menudo con consecuencias tienen una gran importancia comercial. Algunos
El agotamiento del oxígeno causado por la indeseables. ejemplos son las lachas (Fig. 12.9), anchoas,
descomposición de la materia orgánica en el salmonetes, corvinas y muchas especies de pe-
fango representa otro desafío. Esto no es nin- Agua abierta. El tipo y la abundancia de ces planos (pleuronectiformes). Algunos peces
gún problema para los excavadores que bom- plancton en los estuarios varían enormemente atraviesan los estuarios durante sus migracio-
bean agua rica en oxígeno en su madriguera. con las corrientes, la salinidad y la temperatura. nes. Estos peces pueden ser anadromos, como
Los excavadores que carecen de este «lujo» tie- El agua turbia restringe la penetración de la luz los salmones, eperlanos y alosas, o catadromos,
nen adaptaciones especiales para poder vivir en y puede limitar la producción primaria del fito- como las anguilas. Relativamente pocos peces
ambientes con poco oxígeno. Algunos tienen plancton. En los estuarios pequeños, la mayor pasan toda su vida en los estuarios. Los fúndulos
hemoglobina en la sangre. Además, ya que la parte del fitoplancton y zooplancton consiste en (Fundulus) son un ejemplo.
hemoglobina tiene una afinidad particularmen- especies marinas que son arrastradas dentro y Los camarones, gambas y cangrejos a menu-
te alta por el oxígeno, puede captarlo y transpor- fuera del estuario por las mareas. Los estuarios do son comunes y muchas especies comercial-
tarlo incluso aunque la cantidad disponible de de mayor tamaño también pueden tener sus es- mente importantes utilizan los estuarios como
oxígeno sea mínima. Algunos bivalvos y otros pecies propias, estrictamente de estuario. lugares de cría.
Cala
de marisma
Estuario
Menos
de 1 año
Menos
de 1 año
Marisma
1 año
Larva
2 años
Huevos
3 años
FIGURA 12.9 El menhaden o lacha del Atlántico ( Brevoortia tyrannus) es uno de los peces con mayor interés comer cial en Estados Unidos. Los peces adultos (de 1
a 3 años de edad) r ealizan la freza en el mar abierto y las larvas son llevadas a los estuarios por las mar eas y las corrientes, desde donde se desplazan hacia zonas poco
profundas de las marismas para ir creciendo en ellas.
Fangales. Los fondos de los estuarios que que- Los productores primarios generalmente no diatomeas bentónicas y a menudo se producen
dan expuestos durante la marea baja a menudo son evidentes en los fangales. Unas pocas algas, grandes floraciones, formándose parches de co-
forman fangales (véase Fig. 12.14 y fotografía como las algas verdes Enteromorpha (Fig. 12.10) lor pardo-dorado. En las pozas de marea que se
de p. 259). Los fangales son especialmente ex- y Ulva, la lechuga de mar, y el alga roja Gracilaria forman, como consecuencia del retroceso de las
tensos en los estuarios donde hay gran oscila- consiguen crecer sobre fragmentos de conchas. mareas, estos parches llegan a estar revestidos
ción mareal y el fondo tiene poca pendiente. Éstos y otros productores primarios pueden ser con burbujas de oxígeno mientras se produce la
Todo lo que abarca la vista parece igual, pero en particularmente comunes durante los meses más fotosíntesis bajo la intensa iluminación del Sol.
los fangales el tamaño de las partículas puede cálidos. En el fango crece una gran cantidad de
ser muy variable. La arena se puede acumular
para crear arenales cerca de la desembocadura
Peces anadromos Los que emigran desde
del río y en las calas de marea que se forman el mar para realizar la freza en agua dulce.
Hemoglobina Una proteína de la sangre que
mientras va cambiando la marea. En la parte transporta el oxígeno en muchos animales; • Capítulo 8, p. 171
central de un fangal, la más tranquila, es don- en los vertebrados se encuentra en los eritrocitos,
de se acumulan más partículas finas; es decir, la o glóbulos sanguíneos rojos. Peces catadromos Los que emigran desde
zona más limosa. • Capítulo 8, p. 166 el agua dulce para realizar la freza en el mar.
Las comunidades de los fangales de los es- • Capítulo 8, p, 173
Plancton Productores primarios (fitoplancton)
tuarios son similares a las playas fangosas (véase y consumidores (zooplancton) que van a la deriva Oscilación mareal Diferencia del nivel del agua
«Comunidades intermareales de fondo blando», con las corrientes. entre una marea alta y una baja sucesivas.
p. 253). Durante la marea baja los organismos • Capítulo 10, p, 223; Figura 10.11 • Capítulo 3, p. 67
quedan expuestos a la deshidratación, a grandes
variaciones de temperatura y la depredación, Producción primaria La transformación por Bacterias quimiosintéticas Las bacterias
igual que en cualquier otra comunidad inter- los autótrofos del carbono desde una forma autótrofas que utilizan la energía contenida
inorgánica, dióxido de carbono, en materia en compuestos inorgánicos, y no la de la luz solar,
mareal. Sin embargo, los organismos de los fan- orgánica, es decir, la producción del alimento. para fabricar la materia orgánica.
gales de los estuarios también deben soportar • Capítulo 4, p. 74 • Capítulo 5, p. 98; Tabla 5.1
variaciones regulares de la salinidad.
Las bacterias son sumamente abundantes en Los habitantes de los fangales que se alimen-
los fangales. Descomponen las grandes cantida- tan de detritos son sedimentívoros y suspensí-
des de materia orgánica aportadas por los ríos voros, incluidos los filtradores. Los sedimen-
y las mareas. Cuando el oxígeno es utilizado tívoros son más comunes que los suspensívoros
durante la descomposición, algunas bacterias (véase Fig. 13.12), ya que éstos están en des-
producen sulfuro de hidrógeno. Este compuesto ventaja porque sus mecanismos de filtración tien-
es utilizado por las bacterias del azufre, bacterias den a verse afectados por las grandes cantidades
quimioautótrofas que obtienen energía rom- de sedimento presentes en estos fondos blandos.
piendo compuestos de azufre como el sulfuro de Además, los sedimentívoros realmente excluyen a
hidrógeno (véase Tabla 5.1, p. 99). Las diato- muchos suspensívoros al remover los sedimentos,
meas y las bacterias, incluidas las fotosintéticas, ensuciando las estructuras alimentarias de éstos
realmente son responsables de la mayor parte de últimos o enterrando las larvas recién asentadas.
la producción primaria en los fangales. Por otra parte, los suspensívoros dominan
Los animales que excavan madrigueras en el donde el sedimento es más arenoso. Los espa-
sedimento de los fangales se conocen como infau- cios intersticiales que quedan entre las partículas
na (Fig. 12.11). Aunque no hay muchas especies de arena son más amplios y en ellos se acumulan
de estos animales excavadores, a menudo están menos detritos para los sedimentívoros y, ade-
presentes en números inmensos. Durante la ma- más, la arena dura es abrasiva para sus sistemas
rea baja su presencia solo puede apreciarse por pe- digestivos.
queños montones de sedimento rematados por un
orificio o por montones de heces y otros desechos.
Se alimentan de los abundantes detritos que hay Los productores primarios dominantes en los
fangales son las diatomeas y las bacterias. La mayor
FIGURA 12.10 El caracol cuer no de Califor nia en el sedimento y en el agua. La mayor parte del
(Cerithidea californica ), un detritívor o, es abundante en parte de los animales son excavadores, detritívoros
alimento para estos animales es aportado por los
los fangales. El alga ver de es Enteromorpha, que tolera o suspensívoros, que se alimentan de detritos.
grandes fluctuaciones de salinidad y temperatura, así ríos y las mareas, y realmente no es producido en
como la contaminación. También puede encontrarse en el propio fangal. Muy pocos animales de los fan-
costas rocosas y a lo largo de las orillas de los estuarios. gales pueden ser clasificados como epifauna, los
Prospera durante los días largos y soleados del verano, Los protozoos, nematodos y otros muchos
cuando puede hacer que los fangales se conviertan en que viven sobre la superficie del sedimento o están animales pequeños de la meiofauna (véase «La
«praderas» de color verde intenso. adheridos a una superficie como formas sésiles. vida en el fango y en la arena», p. 285) también
prosperan entre los detritos. Los animales de la
meiofauna también se conocen como animales
intersticiales. Muchos de los animales excava-
Caracol luna
(Polinices)
dores de mayor tamaño, o infauna, son polique-
Caracol tos (véanse Figs. 11.31 y 12.11) y la mayoría
del fango
(Hydrobia) son sedimentívoros, aunque también hay poli-
quetos suspensívoros que se alimentan filtrando
Arola
de arena el agua o estiran sus tentáculos para recoger los
(Mya arenaria) Gusano detritos que hay en la columna del agua. Otra
bambú estrategia que utilizan algunos poliquetos detri-
(Clymenella)
tívoros es alternar la alimentación suspensívora
y la sedimentívora, dependiendo de la cantidad
de material suspendido en el agua.
Los bivalvos abundan a menudo en los fanga-
les. Muchos de ellos son filtradores que también
se encuentran en las costas fangosas y arenosas
Gusana fuera de los estuarios (véase Fig. 11.30). Algu-
(Nereis) nos ejemplos de aguas templadas son el quahog,
o almeja dura americana (Mercenaria mercena-
ria), la arola (Mya arenaria; Fig. 12.11) y las
Tallerina navajas (Ensis). Algunos de estos bivalvos tienen
(Macoma) una gran importancia comercial. Las macomas
Mesonero gordo o tallerinas del Báltico (Macoma; Fig. 12.11)
(Urechis caupo)
y sus «huéspedes» son sedimentívoros que utilizan su largo sifón
Topo de mar inhalante para ir aspirando las partículas de la
(Callianassa) superficie del fondo.
El cangrejo fantasma o topo de mar (Callia-
FIGURA 12.11 Algunos ejemplos de habitantes de los fangales en los estuarios templados. Muchos organismos nassa; Fig. 12.11) y el camarón de fango o grillo
de los fangales también se pueden encontrar en fondos fangosos fuera de los estuarios (véase también Fig. 13.6). de mar (Upogebia) hacen unas elaboradas madri-
gueras que, secundariamente, ayudan a oxigenar creta una red de moco en forma de embudo y los caracoles de fango (Cerithidea, Hydrobia;
el sedimento. Estos crustáceos se alimentan de luego bombea agua a través de esta trampa para Figs. 12.10 y 12.11), anfípodos y camarones.
detritos filtrando el agua y tamizando del fango. filtrar las partículas alimenticias (Fig. 12.11). Su Entre los carnívoros se pueden citar los gusanos
Los cangrejos violinistas (Uca) también viven en nombre común hace referencia a que comparte poliquetos (Nereis; Fig. 12.11), el caracol luna
madrigueras pero tienen una gran actividad en su madriguera en forma de U con un poliqueto (Polinices; Fig. 12.11), otros caracoles depredado-
la superficie de los fangales durante la marea (Hesperonoe adventor), un cangrejo (Scleroplax res (Busycon) y cangrejos nadadores (Callinectes).
baja (véase «El violinista del fango», p. 268). granulata), uno o más peces (Clevelandia ios) y Con gran diferencia, los depredadores más
Van «procesando» el fango y extraen de él los otros huéspedes. importantes de la comunidad de los fangales son
detritos de que se alimentan. Algunos animales viven en la superficie del los peces y las aves. Los peces invaden los fanga-
En la costa pacífica de Norteamérica el me- fango, o se entierran o asoman al exterior según les durante la marea alta, mientras que las aves se
sonero gordo (Urechis caupo), un equiúrido, se- la marea. Entre ellos hay detritívoros, como reúnen en ellos durante la marea baja para ali-
mentarse. Los estuarios son importantes lugares
de descanso e invernada para muchas especies de
Aguja Agujeta Playero Correlimos Andarríos aves migratorias. Los espacios abiertos ofrecen
seguridad frente a sus enemigos naturales y ali-
mento abundante. Los depredadores más sig-
nificativos en los fangales son las aves limícolas
(Figs. 12.12 y 12.13). Entre ellas están los pla-
yeros aliblancos, agujas, agujetas y muchas espe-
cies de chorlitos, chorlitejos, andarríos y correli-
mos. Se alimentan de poliquetos, topos de mar
y otros crustáceos, almejas y pequeños caracoles
del fango. Los ostreros están especializados en
alimentarse a base de almejas y otros bivalvos.
Correlimos Andarríos
Huellas Anchura
Huellas de marcha de marcha de búsqueda
Anchura de búsqueda
(a) (b)
FIGURA 12.13 El comportamiento de alimentación delas aves limícolas también esvariable. (a) Los correlimos utilizan el pico para buscar el alimento y siguen una trayectoria
bastante recta. (b) Los andarríos dependen sobre todo de la vista, y van moviendo la cabeza hacia los lados a medida que se desplazan.
¿Quién vive en el fango, se alimenta del fango y encuentrapareja mediante llama- mareas, que dependen de los ciclos lunar es y también con los cambios día-
das y bailes que r ealiza sobre el fango? Por supuesto, los cangr ejos violinistas, noche, que dependen del Sol.
unas criaturas notables por muchas cosas y que son los mayores expertos de la Los cangr ejos violinistas también tienen una vida sexual inter esante. Los
vida en el fango. machos tienen una de las pinzas, la der echa o la izquier da, muy agrandada. En
Hay muchas especies de cangrejos violinistas (Uca) que habitan en los fan- muchas especies, dicha pinza está color eada o presenta manchas brillantes. Las
gales y en los arenales de los estuarios y otras costas abrigadas. Se encuentran pinzas de las hembras son mucho más pequeñas y sólo se utilizan para la alimenta -
sobre todo en zonas tropicales y subtropicales, aunque algunas especies también ción, igual que la pinza pequeña de los machos. Éstos utilizan la pinza grande para
habitan en el sur de California y en el puerto de Boston. Los cangrejos violinistas anunciar su sexo, para informar a las hembras de sus intenciones y para amenazar
son detritívoros. Se alimentan durante la marea baja, usando sus pinzas para lle- a cualquier otro macho que tenga los mismos propósitos. Agitan su pinza durante
var el fango hasta los apéndices bucales. Extraen los detritos del fango mediante la marea baja en el territorio que tienen establecido alr ededor de su madriguera.
dichos apéndices bucales, que actúan como si fuesen pinceles. Para extraer los En una especie, los machos construyen un r efugio de fango alr ededor de la ma -
detritos más ligeros por flotación, bombean agua desde las cámaras branquiales driguera para aumentar el efecto. La agitación de las pinzas a veces es tan intensa
hacia la boca. Se tragan los detritos y escupen el fango limpio sobre el substrato que parece que todo el fangal se mueve arriba y abajo, con centenares de machos
en forma de pequeñas bolas limpias. haciendo su exhibición. Los machos intentan atraer a cualquier hembra que esté
Los cangrejos violinistas entran en actividad con la mar ea baja y se r e- interesada por su madriguera, y una hembra puede visitar varios territorios antes
tiran a sus madrigueras durante la mar ea alta. Cada madriguera tiene una de decidirse por uno de ellos. A menudo los machos luchan para conseguir pareja,
entrada (que se puede diferenciar por las pequeñas bolas de fango limpio que pero se sabe que también pueden cooperar con los machos vecinos para defender
hay a su alr ededor) que el inquilino puede tapar cuando sube la mar ea. En sus territorios contra intrusos. La lucha con un vecino más fuerte puede terminar
la marea baja siguiente, los cangr ejos salen de su hogar para alimentarse y con el cangrejo más débil patas arriba y sin su pinza, lo que es una alternativa más
para llevar a cabo todas las actividades que necesiten. El ciclo de las mareas costosa que la cooperación pacífica. La pérdida de la pinza significa un desastre.
lo significa todo para ellos. Las mareas son tan cruciales que si los cangrejos Hacen falta muchas mudas para r egenerar otra lo bastante grande para que el
se cogen y se aíslan en un ambiente con luz y temperatura constantes, ¡con - cangrejo pueda volver a entrar en acción y los cangr ejos con pinzas demasiado
tinuarán estando activos en los momentos que corresponden a la marea baja pequeñas o que no hacen los movimientos adecuados ¡no son nada atractivos!
y se mantienen quietos cuando se esperaría que se retirasen a sus madrigue- En zonas habitadas por varias especies de cangrejos violinistas, la agitación se
ras! No sólo no cambian los patr ones de actividad, sino que los cambios de utiliza para evitar atraer a una hembra de una especie incorr ecta. Algunas especies
color que normalmente pr esentan en su ambiente natural (son más oscur os agitan su pinza de arriba abajo y otras hacia los lados. Asimismo, el ángulo y la
durante el día y más clar os durante la noche) continúan observándose en el frecuencia de la agitación son diferentes, y la inclinación, los «pasos de baile» y otros
aislamiento. Estos patr ones son ejemplos de relojes biológicos, los ritmos movimientos del cuerpo también pueden formar parte del ritual. Algunos golpean el
repetidos sincronizados con el tiempo. En el caso de los cangrejos violinistas, suelo con la pinza y los machos de muchas especies incluso pr oducen sonidos al
los patrones de actividad y los cambios del color están sincronizados con las hacer vibrar una de las articulaciones de la pinza grande. ¡Todo por promocionarse!
No todas estas aves explotan el mismo tipo de Las aves zancudas como garzas y garcetas se agrupan con los ambientes costeros que se
presas. Las distintas longitudes de los picos pueden también están presentes. Están especializadas inundan durante la marea alta y con los panta-
representar una especialización para alimentarse en la captura de peces, crustáceos y otras pe- nos de agua dulce, y reciben el nombre colecti-
de diferentes tipos de presas ya que éstas viven a queñas presas nadadoras. También es frecuente vo de humedales. Aunque normalmente están
diversas profundidades en el fango (Fig. 12.12). ver descansando sobre los fangales aves que se asociadas a los estuarios, las marismas también
Además, las aves limícolas utilizan distintas estra- alimentan nadando o zambulléndose en el es- pueden desarrollarse a lo largo de costas abri-
tegias para localizar el alimento. Las aves como tuario, como patos, charranes y gaviotas. gadas abiertas. Se forman cuando la acción del
los correlimos confían sobre todo en su pico, con oleaje es pequeña y permite la acumulación de
el que van sondando en el fango mientras van ca- Marismas. En las zonas templadas y en las sedimentos fangosos. En las marismas son fre-
minando de un lado a otro (Fig. 12.13a). Otros, regiones subárticas, generalmente los estuarios cuentes las calas de marea, las corrientes de agua
como los andarríos utilizan la vista para detectar están rodeados por extensas zonas con hierbas dulce y las pozas poco profundas.
los leves movimientos en la superficie del fango que se extienden hacia el interior desde los fan- En Norteamérica, las marismas son parti-
(Fig. 12.13b). Algunos biólogos piensan que gales. Estas áreas se inundan parcialmente du- cularmente extensas a lo largo de las costas del
estos hábitos de alimentación diferentes son un rante la pleamar y se conocen como marismas o Atlántico y del Golfo (véase Fig. 2.22). Los es-
ejemplo de reparto de los recursos. pantanos de marea (Fig. 12.14). Algunas veces tuarios amplios y las bahías poco profundas de
Otras plantas
Normalmente las espartinas (Spartina alter-
de la marisma niflora en la costa atlántica y S. foliosa en la cos-
ta pacífica de Norteamérica; véase Fig. 12.7)
Espartinas son las plantas más comunes a lo largo del lími-
te de las marismas que da hacia el mar, donde
empiezan los fangales (Fig. 12.14). Invaria-
blemente estas hierbas ocupan la franja situada
sobre el nivel medio de la marea baja. Prosperan
aquí mejor que en ningún otro sitio porque el
ris
ma suelo está bien drenado, y por lo tanto es más
Ma rico en oxígeno y es menos salado. Los ápices de
sus hojas altas siguen expuestos al aire incluso
cuando el fondo está cubierto por el agua duran-
te la pleamar. Las plantas tienen grandes estolo-
Sedimento rico nes horizontales subterráneos a partir de los que
en nutrientes se desarrollan las hojas y las raíces. Las raíces
situadas inmediatamente bajo la superficie del
Marea alta suelo pueden captar oxígeno del aire.
Las espartinas pueden invadir gradualmen-
te los fangales porque ralentizan el flujo de las
mareas y así van aumentando la cantidad de se-
Espartinas dimento atrapado entre las raíces. La extensión
del lado de la marisma que da hacia tierra está
limitada por la altura máxima de las mareas más
fuertes.
Además de proporcionar una parte signifi-
ma cativa de la elevada producción primaria de las
ris
Ma comunidades de estuario (véase «Interacciones
alimentarias entre los organismos de estuario»,
p. 273), las plantas de las marismas, como las
les espartinas, ayudan a estabilizar los suelos dis-
ga
Fa
n minuyendo los efectos de la acción del oleaje.
Una especie de espartina de la costa atlántica
de Norteamérica, Spartina alterniflora, se ha
Marea baja
introducido en muchas partes del mundo para
la protección de los litorales, a veces con efec-
tos negativos (véase «Invasiones biológicas: Los
FIGURA 12.14 Las mareas diarias tienen una gran influencia sobre las marismas. Contribuyen a la cir culación huéspedes no invitados», p. 416).
de los detritos y alimentos, y exponen a los organismos de los fangales a la depr edación por las aves limícolas y Las espartinas abren el camino a otras plan-
otros animales. tas en las partes más altas de la marisma. En la
costa atlántica (Fig. 12.15) domina otra especie
estas líneas de costa con pendiente suave pro- ces de las plantas del pantano y, por tanto, es de espartina (S. patens), pero los juncos (Juncus),
porcionan las condiciones óptimas para el de- más estable. salicornias y varias plantas más a menudo for-
sarrollo de las marismas. Por otra parte, la costa Las comunidades de las marismas están do- man distintas franjas. Los niveles más altos de
pacífica de Norteamérica generalmente es más minadas por unas pocas hierbas robustas y otras las marismas de la costa pacífica de Norteaméri-
escarpada y la mayor parte de los estuarios se plantas tolerantes a la sal. Estas plantas prosperan ca generalmente están dominados por las salicor-
han formado a lo largo de los estrechos valles de en la marisma, aunque el ambiente es poco pro- nias (véase Fig. 12.8). El límite de las marismas
los ríos, por lo que hay muchas menos marismas. picio para la mayoría de las otras plantas terres- que da hacia tierra es una zona de transición con
En el hemisferio Norte las marismas suelen ser tres. En las marismas hay una acusada zonación las comunidades terrestres. Está caracterizado
más amplias en el lado izquierdo que en el dere- de las plantas. La localización de cada una está por una gran variedad de plantas resistentes a las
cho de los estuarios, lo que se debe a que, como relacionada con la altura respecto a la marea, pero salpicaduras de agua salada, como el pasto salado
consecuencia del efecto Coriolis, las turbulen- varía según la localización geográfica, el tipo de (Distichlis) y varias especies de salicornias. Pare-
cias causadas por el flujo del agua dulce de los substrato y otros factores. Por ejemplo, en las ma-
ríos son mayores en el lado derecho. rismas más cercanas a regiones calientes y secas,
Las marismas están sujetas a los mismos ex- la salinidad del suelo puede llegar a ser particular- Reparto de los recursos El compartir un recurso
tremos de salinidad, temperatura y a las mareas mente elevada a una altura intermedia debido a la por dos o más especies para evitar la competición.
que afectan a los fangales. También tienen un mayor evaporación e incluso se pueden desarro- • Capítulo 10, p. 218
fondo fangoso, pero está soportado por las raí- llar parches desprovistos de vegetación.
60° 90° 120° 150° 180° 150° 120° 90° 60° 30° 0°
60° 60°
Papúa
Nueva Guinea Océano
0° 0°
Pacífico Océano
Océano Indonesia Atlántico
Índico
Australia
30° 30°
Nueva
0 1000 2000 3000 Millas Zelanda
FIGURA 12.17 Distribución mundial de las marismas y los manglares. En las regiones tropicales, los manglares tienden a sustituir a las marismas. Ambos tipos de hábitat se
solapan en algunas zonas, como en el golfo de México, sur de Australia y Nueva Zelanda. Los mangles fueron introducidos por el hombre en las islas Hawai.
FIGURA 12.18 Vista aérea de un bosque de mangles en la costa meridional de Puerto Rico. El bor
de externo del
bosque, el que da al mar, está dominado por los mangles rojos (Rhizophora mangle). Como en Florida y en la mayor
parte del hemisferio Oeste, el margen inter no de los mangles rojos está bordeado por una ancha franja de mangles
Fijación del nitrógeno Transformación del gas
negros (Avicennia germinans). Más allá de los mangles negros, hay mangles blancos (Laguncularia racemosa).
nitrógeno (N2) en compuestos del nitrógeno
que pueden ser utilizados como nutrientes
por los productores primarios.
que los mangles crecen en los estuarios, no están característica y progresiva en la franja interma- • Capítulo 5, p. 100; Tabla 5.1
restringidos solo a ellos. Como ocurre con las real, desde un ambiente típicamente marino
plantas de las marismas, las diferentes especies hasta un ambiente terrestre. Región oeste del Indo-Pacífico Las regiones
tropicales del océano Índico y oeste y central
de mangles tienen distintas tolerancias a la in- Algunos mangles necesitan agua dulce para del océano Pacífico.
mersión por la marea alta. En parte debido a poder crecer. Puesto que viven en el borde del mar,
• Capítulo 14, p. 310
estas diferencias de tolerancia, hay una zonación los mangles deben conseguir eliminar las sales
identificable por sus peculiares raíces de apoyo, encuentra a lo largo del borde del bosque que da cialmente importantes de camarones y gambas,
que se ramifican hacia abajo y sujetan el árbol a tierra. En la base de sus hojas hay dos glán- langostas y peces. También son los sitios donde
como si fuesen contrafuertes (véase Fig. 6.14). dulas para la excreción de las sales claramente crían algunos peces de los arrecifes de coral.
Las flexibles raíces aéreas cuelgan desde las ra- visibles. El mangle negro también excreta sales Las aves hacen sus nidos en las ramas de
mas más altas y contribuyen a que el árbol se por las hojas. los mangles y se alimentan de peces, cangrejos
extienda lateralmente. Los árboles pueden lle- En los bosques de mangles viven muchos y otras presas. En los mangles viven también
gar a medir hasta 9 m de altura. En condiciones animales marinos y terrestres. Los cangrejos serpientes, ranas, lagartos, murciélagos y otros
óptimas forman bosques densos, notables por su son particularmente comunes. Muchos, como animales terrestres.
gran producción primaria. algunas especies de Sesarma y Cardisoma, se ali- Además, en los manglares se acumula una
En las costas tropicales de otras partes del mentan sobre el espeso lecho de hojarasca que gran cantidad de hojas y otros restos muertos de
mundo hay otras especies de Rhizophora. En las se forma debajo de los mangles. Estos cangrejos las plantas. Una cantidad considerable de estos
costas del Caribe y del Atlántico del hemisferio pasan la mayor parte de su vida en tierra, pero restos es comida por los cangrejos y otra par-
Oeste, el mangle negro (Avicennia germinans) cuando los huevos están listos para eclosionar, te de ellos se exporta a otros ecosistemas. Sin
y el mangle blanco (Laguncularia racemosa) vi- las hembras deben liberar las larvas en el mar. embargo, muchos de los detritos son degradados
ven más hacia el interior que el mangle rojo Varias especies de cangrejos violinistas excavan por bacterias. Esto hace que el fango que hay
(Fig. 12.18). Las plantas jóvenes del mangle madrigueras en el fango (véase «El violinista del entre las raíces de los mangles se vuelva oscuro y
negro pueden sobrevivir a la alta salinidad del fango», p. 268). Como en los fangales y las ma- sea pobre en oxígeno, como el de las marismas.
agua que queda después de las inundaciones de rismas de las zonas templadas, las madrigueras Debido a que los sedimentos son deficitarios en
las mareas. Consecuentemente, el mangle negro de los cangrejos ayudan a oxigenar el sedimento. oxígeno y a las sustancias tóxicas que se liberan
crece más arriba que el mangle rojo en la fran- Los saltarines del fango (Periophthalmus; desde las hojas, la vida en los fondos fangosos de
ja intermareal. El mangle negro, como varios Fig. 12.20) solo se encuentran en los manglares los manglares es menos abundante que en otros
mangles del oeste del Indo-Pacífico, desarrolla del oeste del Indo-Pacífico. Tienen madrigue- fondos parecidos de otros ambientes.
pneumatóforos, prolongaciones visibles no ra- ras en el fango pero pasan la mayor parte del
mificadas de las raíces que crecen hacia arriba tiempo fuera del agua, saltando sobre el fango Otras comunidades de estuario. En algunos
desde el fango pobre en oxígeno para contribuir y arrastrándose sobre las raíces de los mangles casos los fondos fangosos situados por debajo de
a airear los tejidos de la planta (Fig. 12.19). Las para coger insectos y cangrejos. Cuando están la línea de la marea baja están cubiertos por le-
plantas jóvenes del mangle blanco no toleran fá- fuera del agua, sus branquias captan el oxígeno chos, o praderas, de plantas con flores parecidas
cilmente las inundaciones por el agua de mar y, del aire que atrapan en la boca. a las hierbas de mar. Entre ellas están el porreto
por consiguiente, el mangle blanco solamente se Muchos organismos se fijan sobre las raíces o zostera (Zostera; véase Fig. 6.13b), que está
sumergidas de los mangles (Fig. 12.21), o se
refugian entre ellas. Se ha visto que las gran-
des esponjas que viven en las raíces proporcio-
nan cantidades significativas de nitrógeno a las
plantas del mangle. También ayudan a proteger
las raíces contra las madrigueras de los isópodos,
que de otra manera podrían causar daños consi-
derables.
Igual que en los fangales, el fondo fangoso
alrededor de los mangles está habitado por una
gran variedad de animales sedimentívoros y sus-
pensívoros. Entre ellos hay poliquetos, camaro-
nes de fango y bivalvos. En los canales que cru-
zan los manglares crían muchas especies comer-
Herbivorismo
Depredación
Alimentación
o exportación
de detritos
Contribución
al depósito
Marisma Agua abierta de los canales Manglar
de detritos
(regiones templadas) y fondo fangoso (regiones tropicales)
Filtradores Herbívoros
Herbívoros Otros Detritos
Insectos ecosistemas
Ostras, Cangrejos,
cirrípedos insectos
FIGURA 12.23 Redes tróficas generalizadas de los ecosistemas de estuario. Las marismas (izquierda) son propias de las regiones templadas y los manglares (derecha) de
las zonas tropicales.
Alrededor de todo el globo los estuarios se Los mismos factores que amenazan las ma- También se ha desforestado una superficie
están dragando para hacer puertos artificiales y rismas también lo hacen en los manglares de alarmante de manglares para obtener suelo agrí-
deportivos. Otros se rellenan para crear suelo con las zonas tropicales. La maricultura de cama- cola, urbanizable, carreteras y basureros. En al-
diferentes objetivos, desde la construcción de po- rones y gambas, una próspera industria para gunas áreas, el aumento del uso de la madera de
lígonos industriales y urbanizaciones, hasta para el Sudeste asiático, Sudamérica y otras costas mangle como combustible y para la construcción
la creación de vertederos de basuras. El dragado tropicales y subtropicales (véase «Maricultu- es otro tema inquietante. Los manglares antes
de canales para la navegación aumenta la exposi- ra», p. 391), ha sido particularmente destructi- bordeaban alrededor del 75 % de las líneas de
ción de los estuarios a la acción del oleaje, lo que va para los bosques de mangles. Los manglares costa tropicales abrigadas, pero del 35 al 50 % de
a menudo origina la destrucción de las marismas. se han destruido para construir los estanques estos manglares ya se han destruido. Las cifras
Otro problema es la reducción o la eliminación de cría de los camarones y gambas. El agua son aún peores para los manglares del Sudeste
de los aportes naturales de agua dulce cuando los de estos estanques, que contiene cantidades asiático. Hay pruebas de que los daños provoca-
ríos se embalsan o desvían. Aproximadamente la grandes de desechos, exceso de nutrientes y dos por el tsunami de 2004 en el océano Índico
mitad de todos los estuarios de Estados Unidos alimentos sin comer, en muchos casos se vierte (véase «Olas que matan», p. 62) no habrían sido
ya han desaparecido; en California se han perdi- directamente al mar, causando una gran con- tan devastadores si no se hubiesen eliminado los
do cerca del 70 % de ellos. taminación. manglares de muchas zonas afectadas
EL ENFOQUE DE LA CIENCIA
La contaminación debida al vertido de aguas r esiduales amenaza el uso de en las r egiones templadas. También está implicado en infecciones de heridas,
los estuarios y de otras aguas costeras para la pesca, la acuicultura y las sobre todo durante los meses de verano. En pacientes con SIDA/infección por
actividades r ecreativas. Para los ser es humanos, el pr oblema más importante VIH y otr os individuos con el sistema inmunitario deprimido, la bacteria puede
de la contaminación por aguas r esiduales es la pr opagación de virus, bacterias invadir el torrente sanguíneo y producir fiebre, escalofríos, disminución de la pre-
y otros organismos causantes de enfermedades, es decir de organismos pató - sión arterial y lesiones de la piel. Alr ededor de la mitad de las infecciones de la
genos (véase «Impactos de las aguas r esiduales», p. 405). sangre causadas por V. vulnificus son mortales. Algunas de estas infecciones
Los científicos de Canadá y Estados Unidos actualmente están investigan- mortales se desarr ollan después de que la bacteria haya infectado la sangr e a
do el grado de la contaminación por bacterias y otr os organismos patógenos través de heridas abiertas que han estado expuestas al agua de mar caliente.
de las ár eas marisqueras, las zonas de cría de las aves costeras y los órganos Estas infecciones fuer on objeto de gran pr eocupación cuando se descubrió la
y tejidos de los mamífer os marinos. Utilizan la secuencia de ADN (véase «Célu - presencia de V. vulnificus en las aguas que inundar on Nueva Orleáns después
las minúsculas, grandes sorpr esas», p. 97) para identificar a estos organismos. del huracán Katrina en 2005.
Los investigadores estudian si estos organismos patógenos son exclusivos del Además de virus y bacterias, se han encontrado pr otozoos parásitos hu -
ambiente marino y por lo tanto si potencialmente son parásitos nuevos para los manos y de otr os animales en ostras y otr os mariscos comestibles. Un ejemplo
seres humanos, o si por el contrario son organismos patógenos humanos que es Giardia, un parásito intestinal humano y de los perr os, gatos y otr os anima-
han llegado a las aguas costeras con las aguas residuales. El posible efecto de la les. Causa diarrea, pero no es mortal. Toxoplasma, otro protozoo parásito de los
contaminación térmica (véase «Contaminación térmica», p. 414) también se está gatos, se ha relacionado con infecciones del cer ebro mortales en focas, leones
estudiando ya que el agua caliente aumenta la supervivencia de las bacterias. marinos, delfines y nutrias de mar en California. También puede ser mortal en
Las heces de las mascotas que llegan a las aguas costeras por la escorrentía de personas afectadas por SIDA/VIH. Aún se desconoce si comer crustáceos y otr os
las aguas de lluvia y por el lavado de las ar enas higiénicas para gatos, también animales marinos que lleven estos parásitos puede ser una vía de transmisión
representan un peligro para la salud humana y de los animales marinos. para los seres humanos. Giardia, Toxoplasma y otros organismos patógenos son
Dos especies de Vibrio, un género de bacterias, están recibiendo una aten- potencialmente importantes para los indígenas del estuario del río San Lor enzo
ción particular. Pr oducen enfermedades, e incluso la muerte, en las personas y de las r egiones árticas de Norteamérica y Asia, ya que estas personas comen
que comen mariscos contaminados, sobr e todo crustáceos crudos o incorr ec- carne cruda de foca y de ballena regularmente.
tamente cocinados. Vibrio vulnificus produce diarrea y vómitos, los síntomas que
normalmente se relacionan con una intoxicación alimentaria. V. vulnificus es res- Para más información, consulte los enlaces del centro online de aprendizaje
ponsable de la mayor parte de las muertes asociadas al consumo de mariscos Marine Biology.
275
i ó n
r ac interactiva
l o
Exp
El centro de aprendizaje online Marine Biology es un buen recurso para comprobar la asimilación de lo tratado en este capítulo. Visite
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conocimientos con los vídeos de biología marina y con los enlaces relacionados con los contenidos de este capítulo.
Pensamiento crítico pp. 22-45. Chesapeake Bay, en la costa este Kathiresan, K. and B. L. Bingham, 2001. Bio-
de Estados Unidos, se enfrenta al proble- logy of mangroves and mangrove ecosys-
1. Se hace la propuesta de aumentar la profun-
ma de la contaminación por exceso de nu- tems. Advances in Marine Biology, vol. 40,
didad de la entrada y del canal principal de
trientes. pp. 81-251.
un estuario. ¿Qué piensa el lector que su-
cederá a las marismas que rodean el canal? Rapport, D. J. and W. G. Whitford, 1999. How Nordlie, F. G., 2003. Fish communities of
¿Qué esperaría que ocurriese en relación con ecosystems respond to stress. BioScience, estuarine salt marshes of eastern North
la producción primaria total del estuario? vol. 49, no. 3, March, pp. 193-203. Se com- America, and comparisons with temperate
para un estuario con dos ecosistemas te- estuaries of other continents. Reviews in
2. Parte de la materia orgánica producida por
rrestres, los tres sujetos a impacto por el ser Fish Biology and Fisheries, vol. 13, no. 3,
las comunidades de estuario se exporta a
humano. pp. 281-325.
otros ecosistemas. ¿Qué tipo de ecosistemas
reciben esta materia? ¿Cómo se transporta? Step, D., 2002. Living on the edge. Audubon, Pennings, S. C., M. Grant and M. D. Bertness,
vol. 104, no. 2, September, pp. 62-77. La 2005. Plant zonation in low latitude salt
conservación de los estuarios y otros hume- marshes: disentangling the roles of flooding,
Lecturas adicionales dales es fundamental para la supervivencia salinity, and competition. Journal of Ecology,
Algunas de las lecturas recomendadas pueden de muchas aves limícolas. vol. 93, no. 1, pp. 159-167.
estar disponibles online. Busque los enlaces
Thurman, C., 2004. Unraveling the ecological
actualizados en el centro online de aprendizaje
significance of endogenous rhythms in in-
Marine Biology.
tertidal crabs. Biological Rhythm Research,
En profundidad vol. 35, no. 1-2, pp. 43-67.
Interés general Barbier, E. B. and M. Cox, 2003. Does econo- Uncles, R J., 2002. Estuarine physical process
Bertness, B. R. Sillman and R. Jeffries, 2004. mic development lead to mangrove loss? A research: some recent studies and progress.
Salt marshes under siege. American Scientist, cross-country analysis. Contemporary Eco- Estuarine, Coastal and Shelf Science, vol. 55,
vol. 92, no. 1, January-February, pp. 54-61. nomic Policy, vol. 21, no. 4, pp. 418-432. pp. 829-856.
La desaparición de casi el 70 % de las maris- Green, E. P. and F. T. Short, 2003. World Atlas Watts, R J. and M. S. Johnson, 2004. Estuaries,
mas a lo largo de algunos estrechos amenaza of Seagrasses. University of California Press, lagoons, and enclosed embayments: habitats
a toda la costa atlántica de Norteamérica. Berkeley. that enhance population subdivision of ins-
Glenn, E. P., J. J. Brown and J. W. O’Leary, Haertel-Borer, S. S., D. M. Allen and R F. hore fishes. Marine and Freshwater Research,
1998. Irrigating crops with seawater. Scien- Dame, 2004. Fishes and shrimps are signi- vol. 55, no. 7, pp. 641-651.
tific American, vol. 279, no. 2, August, ficant sources of dissolved organic nutrients
pp. 76-81. Algunas plantas de las marismas in intertidal salt marsh creeks. Journal of
pueden cultivarse y usarse como alimento Experimental Marine Biology and Ecology,
para los animales e incluso para consumo vol, 311, no. 1, pp. 79-99.
humano. Hughes, R G., 2004. Climate change and loss of
Horton, T., 2005. Saving the Chesapeake. saltmarshes: consequence for birds. Ibis, vol.
National Geographic, vol. 207, no. 6, June, 146 (suppl.), no. 52, pp. 21-28.
276
Zona submareal
Plataforma
continental
La vida en la
en la plataforma continental, se tratan por sepa-
rado en el Capítulo 14.
277
él también depende la manera en que puede ser de las playas arenosas y fangosas, que se tratan particularmente evidente en la infauna, ya que
muestreado por los biólogos marinos (Fig. 13.2). en los Capítulos 11 y 12. La infauna, los ani- la mayor parte de sus organismos son muy se-
De hecho, las comunidades submareales se sue- males que hacen madrigueras o excavan en el lectivos en cuanto al lugar donde viven. Diver-
len clasificar según el tipo de sustrato. Las más sedimento, predominan en todas estas comuni- sas especies también pueden vivir en distintos
comunes son las asociadas a los fondos blandos. dades. Sin embargo, también hay algunos repre- ambientes y así reducen la competencia vivien-
Las de fondo duro, o fondo rocoso, constituyen sentantes de la epifauna, los animales que viven do a diferentes profundidades en el sustrato. Sin
el segundo tipo de comunidades. sobre el sedimento. Ya que los fondos blandos embargo, ya que solamente la capa superior del
no ofrecen nada a lo que aferrarse, los organis- sedimento contiene bastante oxígeno, la pro-
mos sésiles son escasos en ellos.
Comunidades submareales
de fondo blando La mayor parte de la plataforma continental está
En las plataformas continentales del mundo cubierta por fango o arena. Las comunidades Bentos Organismos que viven en el fondo.
dominan los sustratos arenosos y fangosos. Hay submareales en estas áreas están dominadas Plancton Los que derivan con las corrientes.
por los organismos de la infauna. Necton Aquéllos capaces de nadar contra
unas grandes áreas cubiertas por sedimentos
las corrientes.
blandos, que se extienden desde la costa hasta el
• Capítulo 10, p. 223; Figura 10.11
borde de la plataforma. Incluso a lo largo de las El número de especies en los fondos blandos
costas rocosas, en las zonas de mayor profundi- generalmente es más alto en la zona submareal Estratificación Separación de la columna
dad, las rocas finalmente terminan cubiertas por que en la intermareal. Fundamentalmente, esto de agua en capas, con el agua más densa y fría
la arena o el fango. Los organismos que habitan se debe a las condiciones físicas relativamente en el fondo, que evita que se produzca la mezcla
de las capas más profundas y ricas en nutrientes,
estos fondos, a menudo planos y aparentemente menos extremas por debajo de la línea de baja-
con las capas superiores menos densas y más
homogéneos (Fig. 13.3), no se distribuyen ne- mar. La desecación no es un problema. Además, calientes.
cesariamente al azar. Desde antiguo se ha reco- no se producen los cambios drásticos de tempe- • Capítulo 3, p. 58; Figura 3.22
nocido que estos organismos forman distintas ratura causados por la exposición durante la ma-
comunidades, cuya distribución depende en rea baja, ni las variaciones de salinidad propias Sedimento litogénico Sedimento que procede
de las llanuras fangosas de los estuarios. Este de la erosión física o química de las rocas de tierra
gran medida de factores como el tamaño de las
adentro.
partículas y la estabilidad del sedimento, la luz y ambiente submareal estable permite la vida de Sedimento biogénico Sedimento compuesto
la temperatura. una mayor variedad de organismos. de esqueletos y conchas de organismos marinos.
Las comunidades de fondo blando compar- La estrecha relación entre el tamaño de las • Capítulo 2, p. 36
ten muchas características con las comunidades partículas y la distribución de los organismos es
(a)
(b)
(c)
FIGURA 13.2 Aunque el buceo con escafandra autónoma es un método excelente para el muestreo y estudio de los ambientes submareales, su uso está limitado a zonas de
poca profundidad. A profundidades grandes, los fondos blandos pueden estudiarse mediante el uso de diversos aparatos de muestreo. (a) Las dragas excavadoras como la de
Van Veen se sueltan desde la superficie. Las palas se cierran, cogiendo una muestra del sedimento del fondo, y se recupera la draga. (b) Para poder capturar los habitantes más
grandes de los fondos blandos se utilizan diversos tipos de dragas de arrastre. Son similares a las redes de arrastre que usan los pescadores (véase Figura 17.6d). (c) También
se utilizan dragas con un marco metálico resistente para raspar organismos de fondos rocosos.
fundidad a la que pueden vivir los organismos vés del sedimento y reponer el oxígeno (véase Los sustratos blandos a menudo están par-
infaunales es limitada. En los fangales ricos en Fig. 11.28). Por ello, los organismos infaunales cheados con zonas de sedimentos de diversos
materia orgánica, el oxígeno es rápidamente pueden hacer madrigueras más profundas en la tipos. Por consiguiente, lo normal es que la dis-
utilizado en los procesos de descomposición. arena que en el fango. No obstante, incluso en tribución de los organismos a lo largo del fondo
En cambio, los arenales generalmente contie- el fango, la presencia de madrigueras ayuda a la sea desigual, es decir, los organismos se presen-
nen menos materia orgánica. También son más circulación, permitiendo que los organismos ob- tan en distintos grupos o parches (Fig. 13.4) .
porosos, por lo que el agua puede circular a tra- tengan oxígeno. Ciertas especies tienen una distribución desigual
debido a que sus larvas planctónicas seleccionan se distribuyan en parches. La llegada de nuevos
un ambiente particular en el que asentarse y ex- individuos a una población, por el asentamiento Metamorfosis La transformación de una etapa
perimentar la metamorfosis. Se conocen algu- de las larvas o los juveniles, o por migración de del ciclo vital en otra, como cuando una larva
cambia para dar un individuo joven.
nas larvas que retrasan su metamorfosis y «prue- los adultos, se conoce como reclutamiento.
• Capítulo 7, p. 123
ban» el fondo hasta que encuentran un tipo de Actualmente muchos biólogos marinos pien-
sustrato concreto. La metamorfosis se puede san que el establecimiento de las comunidades Productores primarios Organismos que
estimular por una sustancia química específi- submareales y de otras comunidades marinas pueden producir materia orgánica a partir del CO2,
ca, por factores físicos y por factores biológicos está influido por una cierta cantidad de azar, o generalmente por fotosíntesis.
(Fig. 13.5). Las larvas de ciertas especies pue- suerte. Según esta forma de pensar, siempre que • Capítulo 4, p. 74
den detectar a los adultos y prefieren asentarse en el sustrato quede disponible un espacio (por Detritos Partículas de materia orgánica muerta.
cerca de ellos. Esta puede ser la causa de que, la muerte de los adultos o por otras perturbacio- • Capítulo 10, p. 226
aunque el fondo sea uniforme, ciertas especies nes, como una fase de alimentación intensa por
Caracol Berberecho
(Nassarius) (Cardium)
Erizo
de corazón Gusano
trompeta Gusano pergamino
purpúreo (Chaetopterus)
Arola (Spatangus) (Pectinaria)
(Mya arenaria)
Gusana Arola
(Nereis) (Mya arenaria)
FIGURA 13.6 Ejemplos de animales de la infauna y epifauna de los fondos blandos submareales de diversas partes del mundo. Véase también la Figura 12.11 en la que se
representan varios ejemplos de habitantes de las llanuras fangosas.
Tamaño de
las partículas
Sifón
del sedimento
Fango Arena
Concentración
de oxígeno Menos oxígeno, más detritos Más oxígeno, menos detritos
Apéndices
y de detritos
alimentarios
Sedimentívoros Suspensívoros
Tipo de
animales
Para nosotros, los espacios entre las partículas del sedimento resultan un mundo
invisible, per o son una parte activa e importante del ambiente marino. Este Kinorrinco
mundo microscópico, que se extiende desde las playas ar enosas y los estuarios
hasta las zonas pr ofundas, está habitado por organismos intersticiales suma-
mente especializados, a los que en conjunto se denomina meiofauna.
Copépodo
La meiofauna está adaptada a su ambiente exclusivo de varias maneras.
Gastrotrico
Su forma normalmente es delgada y como la de un gusano, lo que son adap -
taciones para moverse eficazmente entre las partículas del sedimento y suponen
un incremento del área superficial para mejorar no solo la absorción de oxígeno Ciliado
(que suele ser escaso en los sedimentos), sino quizás también para la absorción
de materia orgánica disuelta. Algunos organismos de la meiofauna se deslizan Gnatostomúlido
libremente entre las partículas del sedimento, mientras que otr os se adhier en a
ellas. Aunque los detritos pr obablemente son una fuente importante de nutrien -
tes, muchos animales de la meiofauna son depr edadores y carroñeros. También
Nematodo
hay herbívoros que se alimentan de diatomeas y de otras algas minúsculas que
Hidroideo
viven en los primer os milímetros del sedimento. A su vez, la meiofauna es parte
de la dieta de muchos sedimentívor os.
El mundo subterráneo de la meiofauna está lleno de criaturas extrañas.
Hay pr otozoos, nematodos contoneándose, pequeños hidr oideos sésiles que Rotífero
capturan su alimento con los tentáculos y gusanos succionador es. Algunos
miembros no son más que versiones en miniatura de platelmintos, poliquetos, Ejemplos de la meiofauna de un fondo arenoso.
copépodos y de otr os animales más comunes que viven en otr os lugar es.
Algunos pertenecen a grupos que no se han encontrado en ningún otro hábitat.
Éste es el caso de los gnatostomúlidos (filo Gnathostomulida; véase «Cómo Los arquianélidos (filo Annelida) son gusanos segmentados muy comu -
descubrir un nuevo Filo», p. 132). nes en la meiofauna. T ienen una estructura sencilla y un tamaño diminuto.
Solamente se conocen 150 especies de kinorrincos (filo Kinorhyncha), A difer encia de los poliquetos, el grupo de gusanos segmentados en el que
y todas viven entr e el fango y la ar ena del fondo marino. Sus cuerpos están a menudo se incluyen, normalmente los ar quianélidos car ecen de segmentos
divididos en una serie de segmentos armados con espinas. La cabeza, que diferenciados, de podios y de sedas.
también está r odeada de espinas, se puede r etraer dentro del cuerpo. Los oligoquetos también son gusanos segmentados que se distribuyen
Los gastrotricos (filo Gastrotricha) utilizan la succión para alimentarse extensamente en tierra y en agua dulce. A este grupo pertenecen las lombrices
de detritos y de otr os miembros más pequeños de la meiofauna. En la cabeza de tierra y otras formas relacionadas. Los oligoquetos son mucho menos comu -
y la superficie ventral del cuerpo tienen cilios cortos. Alrededor de la mitad de nes en el mar . Sin embargo, están pr esentes en la meiofauna, especialmente
las 450 especies que se conocen son marinas. Aunque r ecuerdan mucho a en bahías y puertos contaminados.
los protozoos, los gastr otricos son pluricelular es y poseen ver daderos tejidos y Recoger y extraer meiofauna viva no es particularmente difícil. El pr ocedi-
sistemas de órganos. miento más sencillo es tomar fango o ar ena húmeda y dejar la muestra en un
Los rotíferos (filo Rotifera) son un grupo del que se conocen casi 2000 envase en r eposo durante una hora o más. Los animales de la meiofauna se
especies, de las cuales solamente unas 100 son marinas. V arias de estas espe- desplazarán a la capa superior de la ar ena para obtener oxígeno. Los animales
cies forman parte de la meiofauna. Se conocen como «animales con ruedas» se recogen cerca de la superficie del sedimento con un cuentagotas y se pue-
debido a que en su cabeza tienen una cor ona de cilios. Utilizan esta estructura den observar con un estereomicroscopio o, incluso mejor, con un microscopio
para la locomoción y la alimentación. compuesto. ¡Comienza el espectáculo!
o pueden atraparlas sobre la superficie. Como las comunidades submareales al alimentarse de blandos, la mayoría de los peces de fondo, o de-
en otras comunidades, los depredadores son im- las larvas recién asentadas de otras especies. Los mersales, son carnívoros. Las rayas desentierran
portantes en la regulación del número y el tipo cangrejos de los fondos blandos son depredado- bivalvos, cangrejos y otros organismos de la in-
de habitantes del fondo. Eliminan individuos res y carroñeros. Algunos ejemplos son el can- fauna y la epifauna. Los peces planos, como pla-
y causan perturbaciones en el sedimento que grejo azul (Callinectes sapidus) y otros cangrejos tijas, halibuts, lenguados y rodaballos, permane-
permiten que haya recolonización por diversos nadadores, el cangrejo señora (Ovalipes ocellatus) cen camuflados o enterrados y se alimentan de
tipos de organismos. Caracoles como las mar- y otras muchas especies que se entierran parcial- una gran variedad de presas. Los peces pelágicos
garitas reticuladas (Nassarius; véase Fig. 13.6 ) mente en la arena o el fango. Otros cangrejos y los calamares también se alimentan de los ha-
y los caracoles luna (Polinices; véase Fig. 12.11) depredadores, los cangrejos ermitaños, las lan-
se alimentan de bivalvos perforando un agujero gostas y los pulpos buscan refugio en los fondos
en la concha y raspando la carne. Las estrellas de rocosos, pero se desplazan hasta los fondos blan- Pelágico Perteneciente a la columna de agua
mar (Astropecten; Fig. 13.14) capturan bivalvos, dos para alimentarse. lejos del fondo o de otra estructura.
ofiuras, poliquetos y otros animales. Los anfí- Muchos peces también son depredadores • Capítulo 10, p. 223; Figura 10.11
podos depredadores ejercen su influencia sobre importantes. En estas comunidades de fondos
Carnívoros
Estrellas Herbivorismo
de mar,
Depredación
peces
y aves Alimentación o exportación de detritos
Contribución con detritos
Exportación a otras
Detritos
comunidades
Productores
Hierbas de mar
FIGURA 13.16 Red alimentaria generalizada de una comunidad de hierbasde mar. Como en los estuarios (véaseFig. 12.23), los detritos procedentes de las plantas muertas
son una fuente importante de nutrientes para muchos animales.
detritívoros sedimentívoros, como los polique- Fondos rocosos. A diferencia de lo que ocurre
tos, bivalvos y pepinos de mar, se alimentan en o Las comunidades muy productivas de hierbas en la zona intermareal, las comunidades que se
sobre el sedimento rico en detritos. Los detritos de mar están restringidas a los fondos blandos desarrollan en los fondos rocosos submareales
también se exportan a otras comunidades, como en aguas someras y abrigadas. Las plantas
nunca están expuestas a la deshidratación. Esto
no son muy consumidas directamente
los fondos blandos sin vegetación de aguas más significa que en ellas puede vivir una mayor varie-
por los herbívoros, sino que producen grandes
profundas. dad de organismos que en la franja intermareal.
cantidades de detritos, que son utilizados por
Las praderas densas de hierbas de mar tam- los sedimentívoros y exportados a otras Las comunidades de fondo rocoso en aguas
bién ofrecen abrigo para muchos animales que comunidades. someras son ricas y productivas. Las algas son
no se alimentan de detritos. En los sedimen- los habitantes más visibles de los sustratos duros
tos de estas praderas, o sobre ellos, viven más en las aguas menos profundas, especialmente
animales que en los sedimentos sin vegetación los fondos planos o de pendiente suave. Tienen
de mar adentro. En las hojas viven muchos Comunidades submareales una impresionante variedad de colores, formas
animales pequeños, sésiles o reptantes: hidroi- de crecimiento, texturas y tamaños. La mayoría
deos, caracoles, pequeños poliquetos tubícolas,
de fondo duro
anfípodos, camarones, etc. (Fig. 13.17) . Otros Los fondos duros representan una parte rela-
animales mayores, como los estrombos (Strom- tivamente pequeña de la plataforma continen- Región indo-pacífica La región tropical del
bus gigas; Fig. 13.18 ), viven entre las plantas. océano Índico y las regiones oeste y central del
tal. Generalmente no son más que extensiones
océano Pacífico.
Entre los filtradores que habitan en el sedimen- sumergidas de las orillas rocosas. También hay
• Capítulo 14, p. 310
to hay distintas almejas y nacras (Pinna carnea). algunos afloramientos rocosos submareales de
Varias especies de peces y las estrellas de mar tamaño variable. En algunos casos un compo- Biomasa El peso total de los organismos vivos.
(como Oreaster reticulatus) son ejemplos de car- nente importante del sustrato duro es el que • Capítulo 10, p. 225
nívoros. Las praderas de hierbas de mar también proporcionan las algas calcáreas, los tubos de los
sirven como «guarderías» para algunas especies Fijación de nitrógeno Transformación del
gusanos poliquetos y las conchas de las ostras
nitrógeno gaseoso (N2) en compuestos nitrogenados
de interés comercial, como las vieiras atlánticas (véase Fig. 12.22). Estos complejos fondos du- que pueden ser utilizados como nutrientes por los
de bahía (Argopecten irradians) y los camarones ros tridimensionales suelen denominarse arreci- productores primarios.
(véase «El enfoque de la ciencia. Restauración fes, pero no se deben confundir con los arrecifes • Capítulo 5, p. 100; Tabla 5.1
de las praderas de hierbas de mar», p. 117). de coral de las aguas cálidas.
EL ENFOQUE DE LA CIENCIA
Los erizos de mar se han utilizado desde hace tiempo en investigaciones estructura general similar, pero un pequeño cambio en la cadena del glúcido
sobre la fecundación y el desarr ollo embrionario, ya que en el laboratorio de cada hidrato de carbono actúa como una segunda barr era que evita la
se puede estimular fácilmente a los individuos maduros para que liberen los fecundación por el esperma de la especie incorrecta.
óvulos y los espermatozoides (véase Fig. 4.20). Los machos y las hembras Las investigaciones realizadas con erizos de mar tropicales han puesto
liberan sus gametos en el mar casi al mismo tiempo para asegurar que los de manifiesto que, en especies cercanas que viven juntas y a la misma pr o-
óvulos sean fecundados por el esperma de la misma especie, y evitar así la fundidad en la zona submareal, se han desarrollado diferentes moléculas de
hibridación entre especies. No obstante, el asunto no es tan sencillo. bindina, como en la costa del Pacífico de Norteamérica. Paradójicamente,
En algunas ár eas submar eales las difer entes especies que viven a la especies relacionadas de erizos de mar que viven en regiones aisladas unas
misma profundidad realmente liberan sus gametos al mismo tiempo. Sin em- de otras, como en las costas del Pacífico y del Caribe de Panamá, tienen
bargo, los híbridos entre especies o no existen o son muy raros. La investiga- bindinas que están más estrechamente relacionadas que las que presentan
ciones que se han realizado en diferentes laboratorios marinos en Norteamé- cuando viven en la misma región. Estos resultados proporcionan otra prueba
rica, Suramérica y Europa han llevado al descubrimiento de algunos factores de la importancia de la estructura química en la fecundación y de su papel
«clave» que ayudan a explicar la forma en que se evita la hibridación entre las en la evolución de nuevas especies.
especie de los erizos. El esperma de los erizos contiene una proteína, llamada El óvulo humano, como los de otros mamíferos, no tiene una gruesa capa
bindina, que se une a otra pr oteína específica situada en la superficie del gelatinosa como la que r odea a los óvulos de los erizos de mar . No obstan -
óvulo. El óvulo de los erizos está cubierto con una sustancia gelatinosa com- te, en su superficie tiene moléculas complejas de hidratos de carbono que
puesta de hidratos de carbono complejos. Estos hidratos de carbono activan pueden tener un papel fundamental para permitir que un espermatozoide lo
la bindina de los espermatozoides cuando éstos atraviesan la capa gelatinosa fecunde, como en el caso de los erizos de mar. Es posible que el conocimiento
que rodea al óvulo para que lleguen a fecundarlo. El hidrato de carbono de la sobre cómo actúan estas cadenas de hidratos de carbono, en los ser es hu-
capa gelatinosa de los óvulos del erizo de mar ver de de la costa del Pacífico manos y en otros mamíferos, pueda tener algunas utilidades en los casos de
de Norteamérica (Strongylocentrotus droebachiensis), por ejemplo, no activa infertilidad o incluso para el desarrollo de nuevos métodos anticonceptivos.
la bindina de los espermatozoides del erizo de mar blanco ( S. pallidus), una
especie cercana que habita en los mismos fondos submareales. Los hidratos Para más información, consulte los enlaces del centro online de aprendizaje
de carbono de la capa de gelatina de los óvulos de estos erizos tienen una Marine Biology.
suelen ser los dominantes en los fondos inclina- ellas se incluyen productos químicos, como el comunidades de fondo duro. Eliminan a los re-
dos escarpados y en las paredes verticales, donde ácido sulfúrico y los fenoles, que les confieren sidentes de las rocas, dejando espacios para otros
la escasez de luz limita el crecimiento de las al- un sabor desagradable, y la capacidad regenerar organismos. Las larvas y las esporas de las algas
gas. Los sustratos duros proporcionan un buen rápidamente los tejidos perdidos. ¡Algunas algas colonizan las áreas despejadas por los herbívoros
soporte para que se fijen los organismos, pero incluso tienen etapas en su ciclo que son capa- o por los carnívoros.
excavar galerías en ellos es mucho más difícil ces de perforar las conchas de los moluscos, un Debido a que las fases planctónicas a menu-
que en la arena o el fango. Por consiguiente, las buen impedimento para evitar ser ingeridas por do son estacionales, las áreas despejadas pueden
comunidades de fondo duro suelen ser ricas en un erizo de mar hambriento! Las algas erectas ser colonizadas por especies distintas en diferen-
epifauna y pobres en infauna, al contrario que suelen ser resistentes y coriáceas. Las algas cal- tes momentos. Esto aumenta la diversidad de
las comunidades de fondo blando. Esponjas, hi- cáreas, como las coralinas (Lithothamnion, Cla- especies de una zona concreta. Los carnívoros
droideos, anémonas, corales blandos, briozoos, thromorphum) y las algas calcáreas verdes (Ha- también pueden actuar como limitadores de los
poliquetos tubícolas, bellotas de mar y ascidias limeda; véase Fig. 14.10), depositan carbonato herbívoros, ayudando a mantener una situación
son algunos de los grupos más comunes. Mu- de calcio en sus membranas celulares, haciéndo- relativamente estable. Sin embargo, este equili-
chos forman colonias que compiten con otras las particularmente resistentes a los herbívoros.
especies, simplemente creciendo sobre ellas. Los carnívoros, entre ellos los nudibranquios
Unas pocas especies, como los bivalvos barrena- y otros gasterópodos y las estrellas de mar, se ali- Algas incrustantes Las que crecen formando
una capa delgada sobre las rocas, como la de
dores (Pholas), viven embutidos en las rocas. mentan de invertebrados sésiles. Los erizos de algunas algas coralinas.
En los fondos rocosos submareales, los her- mar (Fig. 13.19) no solo se alimentan de algas, • Capítulo 6, p. 112
bívoros generalmente son pequeños invertebra- sino también de algunos de los invertebrados sési-
dos de movimientos lentos. Posiblemente, los les más débiles. Otros carnívoros, como cangrejos, La luz solar atraviesa la columna de agua hasta
más importantes sean los erizos de mar (Ar- langostas y muchos tipos de peces, se alimentan una profundidad que depende de la transparencia
del agua. No todos los colores de la luz penetran
bacia, Diadema, Strongylocentrotus). Quitones, de los herbívoros, de carnívoros de menor tamaño,
hasta la misma profundidad. En aguas oceánicas
liebres de mar, lapas, orejas de mar (Haliotis) y o incluso de los ectoparásitos de otros peces (véase claras, la luz que penetra a más profundidad es la
otros moluscos gasterópodos también son her- «Las asociaciones de limpieza», p. 222). azul y la que menos lo hace es la roja.
bívoros importantes. Algunas algas han desa- Los herbívoros y los depredadores tienen • Capítulo 3, p. 51; Figura 3.11
rrollado defensas contra estos herbívoros. Entre una gran influencia sobre la composición de las
289
60° 90° 120° 150° 180° 150° 120° 90° 60° 30° 0°
60° 60°
Ecklonia
60° 90° 120° 150° 180° 150° 120° 90° 60° 30° 0°
FIGURA 13.21 La distribución geográfica de los quelpos está muy influenciada por las temperaturas superficiales del agua, que, a su vez, dependen de la circulación su-
perficial del océano. Las corrientes a lo largo de las costas del oeste de los continentes transportan agua fría desde las regiones polares; en las costas del este transportan agua
caliente desde el ecuador. Como consecuencia, los quelpos se extienden hacia las r egiones ecuatoriales, a lo largo de las costas del oeste de los continentes más que en las
costas del este. Para los arrecifes de coral, que necesitan aguas más calientes, ocurre exactamente lo contrario (véase también Fig. 14.11).
Quelpo plumoso
(Egregia)
Dosel
Frondes en
la superficie
o a media Quelpo alce
profundidad (Pelagophycus)
Subdosel
Frondes Laminaria
erguidos
o cercanos
al fondo Pterygophora
orilla
de la
Quelpo gigante Cerca
(Macrocystis)
lpos
ld e que
Dose
orilla
de la
Lejos
FIGURA 13.25 Distribución de los principales tipos de quelpos y de otras algas en un bosque generalizado de quelpos gigantes M ( acrocystis) de la costa del Pacífico de
Norteamérica. La compleja distribución de las algas depende de factores como la luz, el tipo de sustrato, la acción de la olas, la profundidad, la cantidad y el tipo de herbívoros,
e incluso de la época del año, ya que algunas algas son anuales.
mente el peso de los frondes, disminuyendo su Los erizos de mar son, con diferencia, los quelpos según una cadena de acontecimientos,
flotabilidad, y cubren los tejidos fotosintéticos, herbívoros más importantes de las comuni- en la que se han visto afectadas las focas y los
aunque su efecto parece ser de poca importan- dades de quelpos. Tienen una importancia leones marinos, las orcas, las nutrias de mar y
cia. Los fondos rocosos alrededor de los quelpos especial el erizo de mar rojo (Strongylocen- los erizos de mar.
están habitados por esponjas, ascidias, langos- trotus franciscanus) y el erizo de mar púrpura Sin embargo, las observaciones efectuadas en
tas, cangrejos, cangrejos ermitaños, estrellas de (S. purpuratus) en la costa del Pacífico de Nor- las islas Aleutianas no ayudan a explicar la situa-
mar (véase Fig. 7.43 a), orejas de mar (véase teamérica, y el erizo de mar verde (S. droeba- ción en el sur de California, donde las nutrias de
Fig. 7.21b) y pulpos, entre otros. chiensis; véase Fig. 7.45a) tanto en el océano mar fueron eliminadas hace casi 200 años, pero
Los peces son muy abundantes en las comu- Atlántico norte y como en el océano Pacífico. la destrucción de los quelpos por los erizos de
nidades de quelpos. Utilizan los recursos nutriti- Las poblaciones de erizos de mar a veces su- mar no fue observada hasta la década de 1950.
vos y de abrigo que proporcionan los quelpos de fren una «explosión» (véase Fig. 10.3). Estas La pesca excesiva de otros depredadores de eri-
muchas maneras, ocupando así muchos nichos explosiones demográficas han tenido impactos zos, incluyendo langostas, cangrejos y peces,
ecológicos diferentes. Por ejemplo, los peces a devastadores sobre las comunidades de quel- probablemente también esté relacionada con el
menudo utilizan los recursos disponibles para pos en diversas partes del mundo. Los erizos aumento de las poblaciones de erizos en el sur
alimentarse y encuentran refugios en diferentes de mar normalmente se alimentan de los quel- de California y en otros lugares.
lugares del bosque de quelpos. Algunas especies pos a la deriva. Sin embargo, durante estas ex- Otra posibilidad es que una disminución
se alimentan cerca del fondo. En los lechos de plosiones demográficas, o «plagas», los erizos de la cantidad de algas a la deriva en el sur de
quelpos de la costa del Pacífico de Norteaméri- también comen quelpos vivos y otras algas. California pudo haber sido la causa de que los
ca, entre los peces que se alimentan en el fondo Cuando los erizos de mar ingieren los rizomas erizos pasasen a alimentarse de los quelpos vi-
están varias especies de roqueros (Sebastes) y la o los estípites, los quelpos se rompen, se alejan vos. La contaminación por aguas residuales y el
cabrilla alguera (Paralabrax clathratus). La vie- flotando y mueren. Los erizos de mar pueden aumento de la temperatura del agua acaso sean
ja de California (Semicossyphus pulcher) utiliza incluso subirse sobre los quelpos, haciendo que los factores que pudieron haber causado la dis-
los dientes, parecidos a los de los perros, para aumente el peso de los frondes, que se hunden minución de la cantidad disponible de quelpos
machacar erizos de mar, cangrejos y otros inver- y así pueden ser alcanzados por otros erizos. a la deriva. Algunos de estos factores también
tebrados del fondo. Las mojarras (Rhacochilus, Los erizos pueden llegar a aclarar áreas bas- pueden estimular el crecimiento y la supervi-
Brachyistius) y otros peces se pueden alimentar tante extensas, que se conocen como «eriales vencia de los erizos de mar. Por ejemplo, algu-
en diversas partes del dosel, tanto alrededor de de erizo» o «desiertos de erizo». Las únicas nos compuestos orgánicos que se liberan con las
los rizomas como en el agua que queda entre los algas que quedan vivas en estos eriales son las aguas residuales son utilizados como nutrientes
quelpos. Los pejerreyes (Atherinops) se alimen- coralinas incrustantes. por los erizos de mar jóvenes.
tan de plancton de los alrededores de los quelpos Las razones por las que se producen estas La recogida con fines gastronómicos de ore-
y aprovechan los grandes bancos de mísidos y explosiones demográficas de erizos siguen sien- jas de mar del Pacífico en el sur de California,
otros animales planctónicos. Los peces pueden do confusas. En el norte del Pacífico una causa también se ha propuesto como una posible cau-
definir otros nichos ecológicos al estar activos a posible es la disminución de las poblaciones de sa de las plagas de erizos de mar. Estos grandes
diferentes horas del día o de la noche. nutria de mar (Enhydra lutris; véase Fig. 9.12), moluscos compiten con los erizos por los abri-
Las algas pequeñas son comidas por caraco- un depredador de erizos que ha desaparecido en gos en las grietas de las rocas. La eliminación
les, cangrejos, erizos de mar y peces, pero, sor- la mayor parte de las zonas que antes habitaba. de las orejas de mar puede proporcionar más
prendentemente, son pocos los herbívoros que se En un estudio realizado en varias islas de la ca- espacios para los erizos.
alimentan de los grandes quelpos. Uno de ellos, dena de las Aleutianas, en Alaska, se encontró También es posible que las fluctuaciones de
la vaca marina de Steller, actualmente está extinta que los bosques de quelpos se mantenían en la cantidad de erizos de mar se deban a la mayor
(véase Fig. 18.13). Algunos isópodos (Phycolim- buenas condiciones donde las nutrias de mar supervivencia de sus larvas planctónicas, quizás
noria) perforan sus madrigueras en los rizomas, eran comunes. En cambio, había muchos erizos como consecuencia de la existencia de tempera-
debilitándolos. Algunos peces mordisquean los de mar y pocos quelpos en las islas donde las turas más favorables o de una mayor cantidad
quelpos, pero no parecen causar muchos daños. nutrias de mar estaban ausentes (Fig. 13.26) . de alimentos disponibles. Es probable que la
En vez de alimentarse de los quelpos que aún Hay evidencias de que las poblaciones de nu- causa de las plagas de erizos sea una combina-
están unidos al sustrato y con crecimiento activo, trias han disminuido debido a la depredación ción de factores. Hasta cierto punto, las «pla-
la mayor parte de los animales utilizan la enorme por parte de las orcas (ballenas asesinas), que gas» probablemente son fluctuaciones naturales
producción de los quelpos bajo la forma de quel- normalmente prefieren alimentarse de focas y del tamaño de la población.
pos a la deriva, y fragmentos sueltos hundidos o leones marinos. Desde finales de la década de Además de la alimentación por parte de los
llevados a tierra por el oleaje. Como en el caso de 1980, las focas y leones marinos cada vez son erizos, otro factor que afecta a los bosques de
las hierbas de mar, las plantas de las marismas y más escasos, posiblemente porque la pesca ex- quelpos es el clima. El Niño en 1983 produjo
los mangles, muchos de estos detritos son expor- cesiva ha reducido su suministro de alimentos. tormentas devastadoras y corrientes inusual-
tados a otras comunidades. Las orcas también parecen haber cambiado sus mente calientes, que causaron una alta mortali-
hábitos de alimentación cuando una fuente im- dad de quelpos. En 1997-98, El Niño fue igual
portante de su alimento, los cadáveres de las ba- de destructivo. Sin embargo, La Niña que si-
Los lechos de quelpos forman un ambiente
llenas arponeadas atados a los barcos balleneros, guió a El Niño de 1997-98 llevó corrientes frías
complejo. Los quelpos y las algas a la deriva son
una fuente importante de alimento, pero no los disminuyó cuando la mayor parte de la pesca y ricas en nutrientes a la costa de California,
quelpos vivos en sí mismos. comercial de ballenas fue prohibida. La pesca estimulando la recuperación de los bosques de
excesiva puede haber afectado a los bosques de quelpos.
75
y se están alimentando de los quelpos, que son
(100 en 1972)
50
Abundancia utilizados por las langostas como refugio. Las
de nutrias grandes recolecciones de erizos para su expor-
de mar
25 tación a Japón llevaron a una reducción de sus
poblaciones en los primeros años de la década
de 1990. La pesca excesiva de los peces que se
1985 1989 1993 1997
alimentan en el fondo ha dado lugar a un cla-
ro aumento del número de langostas. Durante
la campaña de 2003 se capturaron un total de
400 24.7 millones de kilogramos, con un valor co-
Biomasa de
300 erizos de mar mercial de alrededor de 200 millones de dólares
g/0.25 m2
40
30 efectos de la contaminación de nutrientes sobre
20 la supervivencia de las larvas del erizo y la elimi-
10 nación de los depredadores de los erizos.
1985 1989 1993 1997
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r ac interactiva
l o
Exp
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conocimientos con los vídeos de biología marina y con los enlaces relacionados con los contenidos de este capítulo.
Pensamiento crítico Solomon, C., 2003. An underwater ark. Audubon, ecosystems. Bulletin of Marine Science,
vol. 105, no. 3, pp. 26-31. El papel de las vol. 74, no. 3, pp. 261-638.
1. Las comunidades de zostera en Europa y
zosteras en las aguas someras, e incluso en Harley, C. D. G., K. F. Smith and V. L. Moore,
en la costa este de Norteamérica se vieron
las comunidades profundas, es mucho más 2003. Environmental variability and
seriamente afectadas por una enfermedad
importante de lo que antes se pensaba. biogeography: the relationship between
desconocida. La enfermedad, llamada añu-
Stone, G., 1999. A week beneath the waves. New bathymetric distribution and geographical
blo de la zostera, o enfermedad debilitante,
Scientist, vol. 164, no. 2212, 13 November, range size in marine algae and gastropods.
hizo que durante la década de 1930 desapa-
pp. 34-37. Científicos que viven y trabajan Global Ecology and Biogeography, vol. 12, no.
reciesen muchas praderas de zostera. ¿Qué
en un hábitat subacuático. 6, pp. 499-506.
cambios esperaría el lector que se produje-
Warne, K., 2002. Oceans of plenty. National Hay, M. E., J. D. Parker, D. E. Burkepile, C.
sen cuando desaparece una comunidad de
Geographic, vol. 202, no. 2, August, pp. 2- C. Caudill, A. E. Wilson, Z. P. Hallinan
zostera en un área determinada? Considere
25. Las costas de Sudáfrica tienen una rica and A. D. Chequer, 2004. Mutualism and
los cambios en el sustrato, el bentos y otros
vida marina, en parte porque es un lugar de aquatic community structure: The enemy of
tipos de animales marinos. ¿Se producirían
encuentro de aguas frías y calientes. my enemy is my friend. Annual Review of
cambios entre los animales que viven en
Ecology, Evolution, and Systematics, vol. 35,
tierra? ¿Qué tipo de comunidad piensa que
pp. 175-197.
substituiría a las comunidades de las zoste- En profundidad Jørgensen, N. M. and H. Christie, 2003.
ras después de su desaparición? Bell, S. J. and J. R Turner, 2003. Temporal and Diurnal, horizontal and vertical dispersal
2. En el ciclo vital de los quelpos hay un es- spatial variability of mobile fauna on a of kelp-associated fauna. Hydrobiologia, vol.
porofito muy grande y un gametofito muy submarine cliff and boulder scree complex: 503, no. 1-3, pp. 69-76.
pequeño. Sin embargo, la lechuga de mar y a community in flux. Hydrobiologia, vol. Nichols, F. H., 2003. Interdecal change in the
otras algas tienen un gametofito tan grande 503, no. 1-3, pp. 171-182. deep Puget Sound benthos. Hydrobiologia,
como el esporofito (véase Fig. 6.11a). ¿Pre- Covich, A. P., C. A. Austen, F. Barlocher, E. vol. 493, no. 1-3, pp. 95-114.
sentan los quelpos algunas ventajas por te- Chauvet, B. J. Cardinale, C. L. Biles, P. Raffalli, D., M. Emmersson, M. Solan, C.
ner un gametofito tan pequeño? Inchausti, O. Dangles, M. Solan, M. O. Biles and D. Patterson, 2003. Biodiversity
Gessner, B. Statzner and B. Moss, 2004. and ecosystem processes in shallow coastal
Lecturas adicionales The role of biodiversity in the functioning of waters: an experimental approach. Journal of
freshwater and marine benthic ecosystems. Sea Research, vol. 49, no. 2, pp. 133-141.
Algunas de las lecturas recomendadas pueden
BioScience, vol. 54, no. 8, August, pp. 767- Thiel, M. 2003. Rafting of benthic macrofauna:
estar disponibles online. Busque los enlaces
775. important factors determining the temporal
actualizados en el centro online de aprendizaje
Dernier, K. M., M. J. Kaiser and R M. succession of the assemblage on detached
Marine Biology.
Warwick, 2003. Recovery rates of benthic macroalgae. Hydrobiologia, vol. 503, no. 1-3,
communities following disturbance. Journal pp. 49-57.
Interés general of Animal Ecology, vol. 72, no. 6, pp. 1043-
Smith, R, 2001. Frozen under. National 1056.
Geographic, vol. 200, no. 6, December, pp. 2- Estes, J. A., E. M. Danner, D. F. Doak, B.
35. La exclusiva vida marina de la Antártida Konar, A. M. Springer, P. D. Steinberg,
se enfrenta a nuevos desafíos, desde el hielo M. T. Tinker and T. M. Williams, 2004.
que se derrite al aumento del turismo. Complex trophic interactions in kelp forest
296
Arrecife
de coral
Arrecifes de coral
Los organismos
constructores de arrecifes
Los arrecifes de coral están formados por una
ingente cantidad de carbonato cálcico (CaCO3),
esto es por piedra caliza, que se deposita a partir
de los seres vivos. De los miles de especies que
297
Tabla 14.1 Principales grupos de corales y de cnidarios r elacionados con los arr ecifes de coral
Nombre común Importancia como constructores Notas de arrecifes
ANTOZOOS (Solo tienen fase de pólipo ya que carecen de medusas; son del mismo grupo que las anémonas de mar)
Corales Los principales constructores Producen esqueletos calcáreos; casi todos tienen zooxantelas simbiontes.
escleractiniarios de arrecifes
Corales blandos No construyen arrecifes Son comunes en los arrecifes de coral (Fig. 14.28); la mayoría tienen zooxantelas
simbiontes pero no producen un esqueleto calcáreo rígido.
Órganos de mar Poca Se llaman órganos de mar por la apariencia de su esqueleto; tienen zooxantelas
(Tubipora) simbiontes y producen un esqueleto calcáreo.
Coral azul Significativa en algunos lugares Su nombre viene del color del esqueleto; tienen zooxantelas simbiontes
(Heliopora) y producen un esqueleto calcáreo.
Gorgonias No construyen arrecifes Abanicos (Fig. 7.10) y látigos de mar; su esqueleto rígido está constituido
principalmente por proteínas y no es calcáreo; algunos tienen zooxantelas simbiontes.
Corales joya Gorgonias con esqueleto calcáreo de color rosa, rojo o dorado que se utiliza en
joyería; viven fundamentalmente en aguas profundas y no en los arrecifes; no
contribuyen a la formación de los arrecifes; carecen de zooxantelas.
Corales negros No construyen arrecifes Se usan en joyería y a veces se llaman «corales joya» pero son un grupo diferente
de los verdaderos corales joya, las gorgonias; el esqueleto rígido está formado por
proteínas y no es calcáreo; normalmente viven en aguas profundas o en aguas
superficiales frías, aunque también viven en los arrecifes.
HIDROZOOS (Tienen fase de pólipo y fase de medusa, pero solo los pólipos forman parte de los arrecifes; son del mismo grupo que las medusas)
Corales de fuego Significativa en algunos lugares Su nombre viene de que, al tocarlos, sus potentes nematocistos provocan una
(Millepora) sensación de quemazón; tienen zooxantelas y producen esqueletos calcáreos rígidos.
Corales Insignificante Su nombre procede de las delicadas colonias ramificadas que forman; carecen
de encaje de zooxantelas pero producen un esqueleto calcáreo; normalmente viven en aguas
profundas o en aguas superficiales frías, aunque también viven en los arrecifes.
habitan en las comunidades de los arrecifes, so‑ de los arrecifes como los mismos corales y sin
lamente una parte producen la piedra caliza que ellas no habría arrecifes. Los corales que no ayu‑
constituye el arrecife. Los más importantes de dan a construir los arrecifes, o corales ahermatí-
ellos son organismos constructores de arrecifes picos, a menudo carecen de zooxantelas.
que, como es fácil suponer, son los corales.
Los principales arquitectos de los arrecifes son los
Arrecifes de coral corales que producen sus esqueletos de carbonato
cálcico con la ayuda de zooxantelas simbiontes.
«Coral» es un término general para diversos gru‑
pos de cnidarios, de los que solo algunos contri‑
buyen a construir los arrecifes (Tabla 14.1). En El pólipo coralino. Hay que mirar de cerca
los corales constructores de arrecifes, los herma- para ver los pequeños pólipos constructores de
típicos, los pólipos producen esqueletos de car‑ los arrecifes de coral. Los pólipos coralinos no
bonato cálcico. Un arrecife masivo está formado solo son pequeños, sino que también tienen un
por miles de millones de estos pequeños esque‑ aspecto engañosamente simple. Son muy pa‑
letos. El grupo de constructores de arrecifes más recidos a las anémonas de mar, ya que consis‑
importante es conocido como corales esclerac- ten en un cilindro vertical de tejidos delgados,
tiniarios, a los que en ocasiones se denomina con un anillo de tentáculos en la zona superior
corales pétreos o «verdaderos». (Figs. 14.2 y 14.3b). Como las anémonas y
Casi todos los corales constructores de arreci‑ los demás cnidarios, utilizan los tentáculos, que
fes contienen zooxantelas simbiontes (Fig. 14.1) están dotados de nematocistos, para capturar el
que ayudan a que los corales hagan sus esque‑ alimento, especialmente zooplancton. Los ten‑
letos de carbonato cálcico. Los corales pueden FIGURA 14.1 Las zooxantelas micr oscópicas do -
radas que se apr ecian en los tentáculos de este pólipo
táculos rodean la boca, la única abertura de su
producir sus esqueletos sin zooxantelas, pero en son las que ayudan a los corales a construir los arrecifes. cavidad corporal, que tiene forma de saco.
ese caso lo hacen muy lentamente y casi no con‑ También están presentes en las almejas gigantes, en al - La mayoría de los corales constructores de
gunas anémonas de mar (Fig. 11.26) y en otros inverte-
tribuyen a la construcción del arrecife. En otras brados. Las células blanquecinas del extremo bulboso arrecifes forman colonias en las que hay muchos
palabras, las zooxantelas son tan constructoras de estos tentáculos contienen nematocistos. pólipos, todos ellos conectados por una fina lá‑
mina de tejido. La colonia empieza a formarse de asentarse, la larva se transforma, es decir, sufre mantienen conectados y todos ellos comparten
cuando una larva planctónica de coral, llamada una metamorfosis, para dar un pólipo. Este póli‑ un sistema nervioso común (Fig. 14.4). Algunos
plánula, se asienta sobre una superficie dura. po «fundador» solitario, si sobrevive, se divide re‑ corales constructores de arrecifes están formados
Generalmente las larvas del coral nunca se asien‑ petidamente para formar la colonia. Los sistemas por un único pólipo (Fig. 14.3a).
tan en fondos blandos. Inmediatamente después digestivos de todos los pólipos generalmente se Los pólipos coralinos tienen un esqueleto de
carbonato cálcico, en forma de copa, que ellos
mismos fabrican. Continuamente, los pólipos van
Tejido de conexión Tentáculos Pólipos añadiendo nuevas capas de carbonato cálcico,
entre pólipos
aumentando así el esqueleto que hay bajo ellos,
de modo que éste va creciendo hacia arriba y ha‑
cia fuera (Fig. 4.5). El esqueleto forma casi toda
la masa de la colonia (Fig. 14.6) y puede adop‑
tar formas muy diversas (Fig. 14.7) . El tejido
vivo en realidad solamente es una capa delgada
en la superficie. Así, son los esqueletos calcáreos
de los corales los que forman un arrecife.
Boca
Nutrición del coral. Las zooxantelas nutren
Cavidad al coral anfitrión y le ayudan a depositar el car‑
Filamentos
gastrovascular
mesentéricos
bonato cálcico de su esqueleto. Realizan la fo-
del pólipo tosíntesis y ceden una parte de la materia orgá‑
nica que sintetizan al coral (Fig. 14.8). Así, las
Esqueleto
de un pólipo
Cnidarios Animales del filo Cnidaria; tienen
simetría radial, una organización que corresponde
al nivel tisular de organización y tentáculos
FIGURA 14.2 Esquema de una sección de un pólipo de una colonia de coral y del esqueleto de carbonato
con nematocistos, unas estructuras
cálcico que hay bajo él. Los pólipos están interconectados por una delgada capa de tejido.
urticantes especializadas.
Fases del ciclo vital de los cnidarios:
Pólipo Fase sésil en forma de saco
con la boca y los tentáculos en
el extremo superior.
Medusa Fase nadadora en forma
de campana con la boca
y los tentáculos en la cara inferior.
• Capítulo 7, p. 123
Masivo
En placa
Foliáceo Columnar
zooxantelas alimentan al coral desde el interior. mayoría también comen cuando tienen la oca‑ corrientes. De hecho, el arrecife se ha llamado
Muchos corales pueden sobrevivir y crecer sin sión. La mayoría cazan organismos del zoo‑ «muro de bocas».
comer, siempre que las zooxantelas dispongan plancton. Los miles de millones de pólipos Los pólipos del coral capturan el zooplanc‑
de luz suficiente. de un arrecife de coral, junto con los demás ton con los tentáculos o en trampas de moco
Aunque los corales obtienen gran parte de organismos del arrecife, son muy eficaces a la que secretan sobre la superficie de la colonia.
los nutrientes a partir de las zooxantelas, la hora de capturar el zooplancton traído por las Mediante cilios recolectan el moco en forma de
Zooxantela
Las algas coralinas incrustantes ayudan
Difusión
Difusión a construir los arrecifes depositando carbonato
cálcico, reduciendo la erosión debida al oleaje
y cementando los sedimentos.
CO2 + H2O Materia
Respiración + O2
+ nutrientes orgánica
Sustrato duro
(a)
Los corales son animales asombrosamente adaptables. Crecen con una gran varie- La forma más espectacular de r eproducción sexual en los corales es el
dad de formas y tamaños, y tienen muchas maneras de alimentarse. Por ello tam - desove en masa, en el que muchas especies de coral de un arr ecife r ealizan
poco debe r esultar sorprendente que tengan más de una forma a r eproducirse. el desove al mismo tiempo. El desove en masa fue descrito por primera vez en
Una forma de r eproducción de los corales es esencialmente igual que su la Gran Barr era de Coral, donde se pr oduce en el transcurso de unas pocas
crecimiento. A medida que los pólipos se r eproducen asexualmente, dividiéndose noches entr e octubr e y principios de diciembr e, inmediatamente después de
para dar nuevos pólipos, la colonia va cr eciendo. El pr oceso puede ir incluso más una fase de luna llena. En cada lugar la época del acontecimiento del desove
allá, cuando se desprende un fragmento de una colonia de coral, cr ece y da origen en masa generalmente se puede pr edecir con cierta pr ecisión. Desde su des -
a una nueva colonia «hija». Esta r eproducción por fragmentación par ece que es de cubrimiento en la Gran Barr era de Coral el desove en masa se ha observado
gran importancia para algunas especies de coral, que pueden estar adaptadas para en otros muchos arr ecifes alrededor del mundo.
romperse fácilmente y pr oducir más fragmentos. El cr ecimiento de los fragmentos Durante el desove, los corales liberan sus óvulos y espermatozoides a
de coral r otos para formar nuevas colonias también es una parte importante de través de la boca. En algunas especies los gametos se liberan en forma de
la recuperación de los arr ecifes después de las tormentas y de otras perturbacio - pequeños paquetes, que pueden contener óvulos, espermatozoides o ambos
nes, y el trasplante de fragmentos es uno de los procedimientos que utilizan los tipos de gametos. Los paquetes flotan hacia la superficie y se abren, permi -
científicos y los grupos ecologistas para ayudar a la recuperación de los arr ecifes tiendo así la unión de los óvulos y espermatozoides.
dañados (véase «Restauración de hábitat», p. 419). Algunos corales, especial - Nadie sabe por qué los corales desovan al mismo tiempo. Podría ser para
mente los de vida libr e, se r eproducen asexualmente por gemación (Fig. 4.19a). conseguir que los depr edadores de huevos lleguen a estar tan satisfechos que
Los corales también se r eproducen sexualmente. Pr oducen óvulos y esper - la mayor parte de los huevos se libr en de ser comidos. T ambién podría tratarse
matozoides, que tras la fecundación dan lugar a las plánulas, las larvas caracterís - de un fenómeno r elacionado con las mar eas. Per o también puede haber otra
ticas de los cnidarios. Algunas especies de corales son de sexos separados, per o explicación en la cual nadie ha pensado aún. Otra cosa interesante es que
cerca del 75 % son hermafroditas y producen tanto óvulos como espermatozoides. aunque el desove en masa se pr oduce en algunos arr ecifes, en otr os no lo
El método de fecundación también es variable. En algunos corales, sean o no her - hace. ¿ Hay al guna dif erencia en tre est os dos t ipos de arr ecifes? E l i ntentar
mafroditas, el óvulo es fecundado y se desarr olla dentro del pólipo. Sin embargo, responder a estas pr eguntas pr obablemente sea algo que traten de hacer los
la mayoría de los corales liberan sus óvulos y espermatozoides en el agua. biólogos dedicados al estudio de los corales en el futur o.
Liberación de paquetes
de espermatozoides y de óvulos
durante el desove en masa
en la Gran Barrera de Coral.
Fotografías por cortesía de Great
Barrier Reef Marine Park Authority .
que la luz puede penetrar, porque las zooxante‑ ren aguas claras, puesto que el agua turbia por la Un agua demasiado caliente también es mala
las de que dependen necesitan la luz. Las algas presencia de sedimento o de una gran cantidad para los corales. El límite superior de la tempe‑
calcáreas también necesitan la luz del Sol. Las de plancton reduce la penetración de la luz. ratura varía, pero generalmente está entre unos
distintas especies de corales y algas tienen di‑ Los corales constructores de arrecifes solo 30 a 35 °C. La primera señal externa de daños
ferentes límites de profundidad, ya que algunas habitan en aguas cálidas y únicamente pueden por exceso de calor es lo que se conoce como
pueden vivir a mayor profundidad que otras, crecer y reproducirse si la temperatura media del blanqueo, un fenómeno por el que el coral se
pero los arrecifes raramente se desarrollan a más agua está por encima de unos 20 °C. La mayo‑ desprende de las zooxantelas (véase Fig. 18.3).
de 50 m de profundidad. Debido a esto, los arre‑ ría de los arrecifes crecen en zonas considera‑ Se llama blanqueo porque las zooxantelas son
cifes de coral sólo se forman en las plataformas blemente más calientes. En la Figura 14.11 se de colores dorados o verdosos y dan al coral la
continentales, alrededor de las islas o en la cima representa la relación entre los arrecifes de coral
de las montañas submarinas. Muchos tipos de y la temperatura del agua.
coral viven en aguas profundas y no necesitan Linterna de Aristóteles Un complejo sistema de
la luz, pero estos corales no contienen zooxan‑ piezas masticadoras de carbonato cálcico (CaCO3)
Los corales necesitan luz y una temperatura
y de músculos asociados, que poseen los erizos
telas, ni producen las estructuras masivas de un caliente, por ello los arrecifes solo se forman en de mar.
arrecife (véase «Comunidades coralinas de aguas aguas cálidas y poco profundas.
• Capítulo 7, p. 145
profundas», p. 312). Los corales también prefie‑
60° 90° 120° 150° 180° 150° 120° 90° 60° 30° 0°
60° 60°
Océano
Golfo Pérsico Pacífico Bermudas
30° 30°
Mar
Rojo Islas Antillas
Guam Islas Hawai
Islas Marshall Belice
Maldivas Papua
0° Suvadiva Nueva Guinea Islas Océano 0°
zonas
Galápagos ma Atlántico
Indonesia .A Brasil
R
Océano
Fiji
Gran Polinesia
Índico Barrera Nueva
Caledonia Francesa
30° de Coral 30°
60° 90° 120° 150° 180° 150° 120° 90° 60° 30° 0°
Arrecifes de coral Corales constructores de arrecifes Isoterma 20 °C de temperatura media Corriente caliente Corriente fría
FIGURA 14.11 Distribución de las comunidades de arrecifes de coral, incluidas las que no forman auténticos arrecifes. La distribución de los arrecifes de coral, igual que la
de los quelpos, está relacionada con la temperatura. Los arrecifes de coral necesitan agua caliente, mientras que los quelpos necesitan agua fría. Se debe comparar la distribución
de los arrecifes y la de los quelpos (Fig. 13.21). A causa de las corrientes superficiales calientes, los arrecifes de coral se extienden hacia el norte y el sur a lo largo de la costa
este de los continentes, más que en su costa oeste.
mayor parte de su color; sin ellas, los tejidos de o ser causado por enfermedades debidas a virus o en muchos arrecifes alrededor del mundo, pro‑
los corales son casi transparentes y el coral pare‑ a otros organismos patógenos. No obstante, pa‑ bablemente como resultado directo de la tem‑
ce blanco al verse por transparencia el esqueleto recen aumentar las pruebas de que los corales peratura inusitadamente caliente del agua. En
calizo subyacente. Los corales también produ‑ también se pueden blanquear para expulsar las algunos lugares, incluidos el Caribe y algunas
cen grandes cantidades de moco cuando están zooxantelas que se adaptan mal a las temperatu‑ partes de la Gran Barrera de Coral, el blanqueo
sometidos a alguna tensión. A menudo, los co‑ ras altas y adquirir otras mejor adaptadas, aun‑ no mató muchos corales, y los arrecifes se re‑
rales se recobran del blanqueo, recuperando sus que esta hipótesis sigue siendo polémica. cuperaron rápidamente cuando bajó la tempe‑
zooxantelas simbiontes, por reproducción de las En todo caso, las mayores tolerancias a las ratura del agua. En otras zonas, como el océano
pocas que queden como remanentes o adqui‑ variaciones de la temperatura generalmente no Índico, el Sudeste asiático y el oeste del Pacífico,
riendo otras nuevas a partir del agua. No obs‑ son muy diferentes de los rangos de temperatu‑ muchos corales murieron a causa del blanqueo y
tante, si las condiciones de exceso de temperatu‑ ras normales en los lugares donde viven. Los co‑ algunos arrecifes resultaron seriamente dañados.
ra duran demasiado tiempo o si la temperatura rales se ven afectados cuando están expuestos a Muchos de estos arrecifes se han recuperado
es demasiado alta, el coral muere. temperaturas fuera de este rango normal. A ve‑ lentamente o no lo han hecho en absoluto.
Los límites de temperatura varían según la ces esto sucede durante las grandes mareas bajas, Desde El Niño de 1997‑98, las altas tempe‑
especie de coral y de un sitio a otro. Por ejemplo, cuando las lagunas poco profundas del arrecife raturas del agua han conducido a otros sucesos
los corales de sitios calientes toleran temperatu‑ pueden quedar aisladas. Cuando el Sol calienta de blanqueo, más localizados y casi cada año.
ras más altas que los corales de aguas más frías el agua de estas lagunas, la temperatura puede Los científicos dedicados al estudio de los arre‑
(Fig. 14.12). Los corales también pueden adap‑ llegar a ser fatal. Los vertidos de agua caliente cifes están cada vez más convencidos de que los
tarse a unas condiciones variables. Por ejemplo, desde las centrales eléctricas también pueden blanqueos están siendo cada vez más frecuentes
los arrecifes de algunas partes del golfo Pérsico matar los corales. y más intensos como resultado de cambio global
crecen en aguas cuya temperatura varía entre 16 El Niño (véase «El Niño: El fenómeno de la del clima (véase «Viviendo en un invernadero: El
y 40 °C. Las zooxantelas simbiontes, las diversas oscilación del sur», p. 349) lleva agua inusual‑ calentamiento global», p. 406). Por otra parte, el
especies y sus diferentes tolerancias a la varia‑ mente caliente a muchas partes del océano. Du‑ blanqueo es algo natural y los acontecimientos
ción de la temperatura pueden ser responsables, rante El Niño también se producen fenómenos pasados probablemente no se detectaron porque
al menos en parte, de esta adaptación a la tem‑ extensos de blanqueo y gran mortalidad del co‑ muchos arrecifes están en zonas remotas. Actual‑
peratura. El blanqueo puede ocurrir cuando las ral. Con El Niño de 1997‑98, que fue inusual‑ mente los científicos controlan continuamente
variaciones afectan o debilitan a uno u otro socio, mente acusado, se produjo un gran blanqueo las temperaturas superficiales del mar mediante
Arrecifes de barrera
La diferencia entre los arrecifes de barrera y
los arrecifes costeros a veces es confusa ya que
ambos se suceden de manera gradual. Como los
costeros, los arrecifes de barrera se desarrollan
a lo largo de la costa, pero los arrecifes de ba‑
FIGURA 14.16 El crecimiento de la mayoría de los arrecifes está limitado por las mareas. Cuando se producen
rrera lo hacen considerablemente más lejos de
grandes bajamares, las zonas menos profundas, como esta llanura del arr ecife en la Gran Barrera de Coral quedan orilla, en ocasiones hasta a 100 km o más de la
expuestas. Si los corales solo quedan expuestos durante un pequeño periodo, pueden sobrevivir, pero morirán si es- costa. Los arrecifes de barrera están separados
tán expuestos demasiado tiempo. Esta exposición ocasional durante las mareas bajas más fuertes es la que mantiene
las llanuras del arrecife planas, ya que todos los corales que superan un cierto tamaño terminan muriendo. Fotografía de la costa, en la que también puede haber un
por cortesía de Great Barrier Reef Marine Park Authority. arrecife costero, por una laguna relativamente
profunda (Fig. 14.18) . Muy protegida contra
las olas y las corrientes, la laguna generalmente
tiene un fondo blando formado por sedimentos.
En las partes menos profundas de la laguna a
menudo crecen lechos de hierbas de mar. Las
formaciones coralinas dispersas se conocen
como parches, montículos (knolls) o pináculos
coralinos, y dependiendo de su tamaño y forma
pueden crecer hasta alcanzar casi la superficie.
El arrecife de barrera tiene un talud poste-
rior del arrecife, una llanura, un talud frontal,
que se corresponde con el de un arrecife costero,
y una cresta del arrecife. El talud posterior del
arrecife puede ser suave o tan escarpado como
el frontal. Está protegido contra el oleaje por el
resto del arrecife, pero las olas arrastran grandes
cantidades de sedimentos desde la pendiente.
Como consecuencia, en el talud posterior el cre‑
cimiento del coral a menudo no es tan grande
como en el frontal. Esto no es siempre es así;
algunos taludes posteriores, especialmente los
de pendiente más suave, tienen un crecimiento
coralino exuberante (Fig. 14.19).
Como en los arrecifes costeros, la llanura del
FIGURA 14.17 El coral cuerno de alce (Acropora palmata) es uno de los dominantes en el talud de los arrecifes arrecife es poco profunda y forma una platafor‑
costeros del Caribe y de Florida. Para poder captar la luz cr ece formando ramas anchas y paralelas a la superficie
del agua. Esta colonia sufr e una enfermedad conocida como enfermedad de las bandas blancas (véase «Arr ecifes ma casi totalmente plana. Algunos parches de
de coral», p. 298). arena y de escombro de coral se entremezclan
con lechos de hierbas de mar o de algas, con
más de profundidad. Ya que a medida que au‑ corales blandos y con zonas cubiertas por cora‑
Los arrecifes costeros crecen cerca de la orilla
menta la profundidad se reduce la luz, en la parte y están formados por una llanura interna y un talud
les verdaderos. Las olas y las corrientes pueden
más profunda del talud del arrecife generalmente externo. formar acumulaciones de arena que constituyen
hay menos corales vivos y pocas especies. pequeñas islas llamadas cayos arenosos.
Formación de los atolones. Cuando se des‑ cer en aguas poco profundas, pero los atolones
Los atolones son arrecifes anulares, con el talud
cubrieron los atolones, los científicos no encon‑ crecen rectos, en mitad del océano, desde zonas
externo escarpado y una laguna interior poco
profunda.
traban una explicación sobre cómo se forman. muy profundas. Pero el atolón no habría podido
Se sabía que los corales solamente pueden cre‑ crecer hacia la superficie desde el fondo marino.
Si los arrecifes se habían formado en algún tipo
de estructura somera preexistente, como una
montaña submarina, ¿por qué no había ningún
rastro de ella? Las islas de los atolones son simples
cayos de arena que se han formado por la acumu‑
lación de los sedimentos del arrecife y no existi‑
rían sin él. Son productos del arrecife y no podrían
servir como soporte original para el crecimiento
del arrecife. Finalmente, ¿por qué los atolones
siempre son anulares?
El enigma de la formación de los atolones
fue solucionado por Charles Darwin a media‑
Cayo arenoso
Cresta
del arrecife
Laguna
Viento
Talud Talud posterior
frontal (interno)
(externo)
Crestas
y surcos
Talud posterior
(interno)
Borde
Pináculo de algas
Talud
frontal
externo
Los corales que construyen los arr ecifes de coral tr opicales captan la luz del tico en la costa de Gran Br etaña y en Escandinavia. Cada túmulo cr ece hasta
sol en aguas poco pr ofundas, per o más de 700 especies de coral viven en alcanzar una altura de 300 m o más sobr e el fondo fangoso circundante, con
las aguas frías y en perpetua oscuridad de las pr ofundidades. Hay corales en una base de más de 5 km de diámetr o. Los complejos de túmulos se pueden
los océanos de todo el mundo a unas pr ofundidades de más de 6000 m. No extender hasta más de 45 km. Se llamen o no arr ecifes de coral, los túmulos
tienen zooxantelas, ya que en ausencia de la luz del sol serían inútiles para el de Lophelia sustentan unas comunidades ricas y diversas. Las ramas del
coral del anfitrión. Se alimentan capturando zooplancton con los tentáculos y, coral y los fragmentos quebrados pr oporcionan abrigo y una superficie dura
generalmente, cr ecen donde hay fuertes corrientes, que son las que aportan donde se pueden asentar otras especies sésiles. Se conocen r elativamente
los alimentos. pocos peces, unas 25 especies, asociadas a los túmulos de Lophelia, per o
Cerca de 20 especies de corales de profundidad construyen o contribuyen hasta ahora los biólogos han encontrado en ellos más de 1300 especies de
a la formación de los grandes túmulos del fondo marino que se conocen como invertebrados, y se cr ee que puede haber más. Los túmulos de Lophelia
biohermos. Generalmente los túmulos se encuentran en el talud continental, en del nor este del Atlántico se conocen desde siglo xix , per o solamente se
montañas submarinas o en otras formaciones subacuáticas a pr ofundidades han estudiado de manera intensiva en las últimas dos décadas, cuando las
de hasta 1500 m. En algunos lugar es, por ejemplo en los fiordos noruegos, mejoras tecnológicas para la exploración en alta mar r evelaron su ver dadera
aparecen en aguas poco pr ofundas, a unos 40 m. Estas estructuras a menudo extensión y diversidad. Los túmulos construidos por Lophelia y otros corales
se llaman «arr ecifes de coral», per o el término «arr ecife» originalmente solo era de aguas pr ofundas también están pr esentes en otras muchas partes del
un término náutico para designar las ár eas de fondo dur o lo bastante poco océano y también sostienen a comunidades con una diversidad par ecida, y
profundas como para que las naves pudiesen encallar , y la definición geológica regularmente se descubr en nuevos túmulos a medida que continúa la explo -
de los arr ecifes de coral se r efiere a una estructura sólida de carbonato cálcico ración de alta mar .
construida por los corales. Aunque los túmulos coralinos pr ofundos contie - Igual que las comunidades de los túmulos (véase «La biodiversidad en las
nen grandes cantidades de fragmentos coralinos calcár eos, son sobre todo de profundidades», p. 372), las comunidades coralinas pr ofundas de la plataforma
fango. También parece que los túmulos se forman, no a causa del cr ecimiento continental están cada vez más amenazadas por la pesca con redes de arrastre.
del coral, sino como una consecuencia de los patr ones de cir culación del agua Muchos calader os de aguas poco pr ofundas están agotados, lo que obliga a
que favor ecen la acumulación del sedimento. Algunos científicos también han los barcos arrastreros a faenar en aguas más pr ofundas. Las r edes de arrastr e
propuesto que los túmulos podrían haberse formado por filtraciones frías y, en rompen los frágiles corales y cavan grandes zanjas en el fondo del mar . Algunos
parte, por quimiosíntesis. países han pr ohibido la pesca con r edes de arrastr e en las zonas en que se
Los mayor es túmulos coralinos pr ofundos conocidos, dominados por sabe que hay túmulos de coral, pero desafortunadamente muchas de estas
Lophelia pertusa, un coral ramificado, se encuentran en el noreste del Atlán - comunidades siguen sin estar pr otegidas.
Los túmulos intactos de Lophelia pertusa son el Daños causados por una red de arrastre en un túmulo de Lophelia.
hogar de muchos peces e invertebrados.
Isla
Arrecife costero
Arrecife de barrera
Laguna
Atolón
dos del siglo xix. Por supuesto, Darwin es más Enewetak, en las islas Marshall. Estas muestras marinos más ricos y complejos. En un arrecife
conocido por proponer la teoría de la evolución revelaron exactamente lo que había predicho pueden vivir miles de especies. ¿Cómo viven to‑
por medio de la selección natural, pero su teoría Darwin: había roca volcánica por debajo del car‑ das estas especies? ¿Cómo se afectan unas a otras?
de la formación de los atolones también es otra bonato cálcico del arrecife. El grosor de la capa ¿Cuál es su papel en el ecosistema del arrecife?
importante contribución a la ciencia. caliza es impresionante: ¡la isla volcánica Enewe‑ Éstas y otras muchas preguntas sobre los arrecifes
Darwin pensó que los atolones se podrían tak subyacente está cubierta por una capa de car‑ son las que captan el interés de los biólogos.
explicar por crecimiento del arrecife alrededor bonato cálcico de más de 1400 m de espesor! Sin embargo, nuestra capacidad para contes‑
de una isla que posteriormente se hundiría. El Los científicos ahora creen, casi unánimemen‑ tar a estas preguntas es asombrosamente limita‑
atolón se inicia cuando entra en erupción un te, que la hipótesis de Darwin para la formación da, lo que en parte se debe a la extraordinaria
volcán en alta mar y se forma una isla volcáni‑ de los atolones es correcta. Por supuesto, quedan complejidad de los arrecifes. Si ya es bastante
ca. Los corales pronto colonizan las orillas de algunos detalles por aclarar, particularmente los difícil tener en cuenta los diferentes organismos,
la nueva isla y se desarrolla un arrecife coste‑ efectos de los cambios del nivel del mar (véase la tarea de intentar imaginarnos todo lo que son
ro (Fig. 14.24 a). Como en la mayoría de los «El clima y los cambios del nivel del mar», p. 36). capaces de hacer puede ser abrumadora. Además,
arrecifes costeros, el crecimiento del coral es el Cuando el nivel del mar está bajo, los atolones hasta la segunda mitad del siglo xx, la mayoría
más vigoroso en el talud externo del arrecife. El pueden quedar sobre la superficie del agua. Los de los biólogos marinos vivían y trabajaban en
arrecife interno estaría muy afectado por los se‑ corales mueren y el arrecife es erosionado por el las regiones templadas del hemisferio Norte, lejos
dimentos y la formación de la isla. viento y la lluvia. Si se eleva rápidamente el nivel del arrecife más cercano. Por consiguiente, fueron
Asombrosamente, la explicación de Darwin del mar, el atolón se puede «ahogar», al ser inca‑ relativamente pocos los biólogos que estudiaron
para la formación de los atolones era convincen‑ paz de crecer en aguas profundas. En cualquier los arrecifes. En estos últimos años se ha hecho
te, pero fue ignorada durante un siglo, mientras caso, los corales vuelven a colonizar el atolón un enorme progreso, pero todavía queda mucho
se proponían otras hipótesis, ningunas de las cuando el nivel del mar vuelve a ser «normal». por aprender. El resto de este capítulo resume los
cuales llegó a confirmarse. Finalmente los cien‑ conocimientos que se tienen sobre la ecología de
tíficos encontraron pruebas concluyentes de que los arrecifes de coral y algunas de las incógnitas
Darwin tenía razón. A diferencia de las demás más importantes que aún quedan por aclarar.
hipótesis para la formación de los atolones, la hi‑ Ecología de los arrecifes
pótesis de Darwin ya predijo que, bajo la gruesa
capa de carbonato cálcico del arrecife, debería ha‑
de coral Estructura trófica de los arrecifes
ber roca volcánica, es decir la isla original. En la Para los geólogos los arrecifes de coral pueden ser de coral
década de 1950 el United States Geological Survey impresionantes, pero para el biólogo simplemente Las aguas tropicales donde se encuentran los
perforó varios agujeros profundos en el atolón son increíbles. Posiblemente sean los ecosistemas arrecifes de coral generalmente son pobres en
nutrientes (véase «Modelos de producción», El arrecife puede proporcionar algunos de sus orgánica que producen. Durante algún tiempo
p. 342) y por lo tanto tienen muy poco fito‑ propios nutrientes. Los arrecifes de coral tienen se creía que eran muy pocos los animales que co‑
plancton y poca producción primaria. En estas uno de los índices más elevados de fijación de ni- men corales, puesto que en una colonia de coral
aguas casi estériles, los arrecifes son oasis donde trógeno de todas las comunidades naturales. Los hay muy poco tejido coralino vivo. Por lo tanto
la vida es abundante. ¿Cómo pueden crecer unas principales fijadores de nitrógeno son las ciano‑ se pensaba que, aunque las zooxantelas produ‑
comunidades tan ricas cuando el mar circun‑ bacterias, especialmente una de vida libre llamada cen mucha materia orgánica, la mayor parte de
dante es tan poco productivo? Calothrix y otro grupo que vive en simbiosis con ella era consumida por el coral y no era mucha
Una buena parte de la respuesta se encuentra las esponjas. Hay evidencias de que los corales la que pasaba al resto de la comunidad. Sin em‑
en la relación mutualista entre los corales y las también tienen simbiontes fijadores de nitrógeno, bargo, a medida que los biólogos aumentaban
zooxantelas. Ya hemos visto lo que hacen las zoo‑ que proporcionan nutrientes para las zooxantelas, sus conocimientos, cada vez iban encontrando
xantelas para el coral: proporcionan los nutrien‑ aunque no se sabe cuáles son estos organismos más animales que comen corales o sus productos
tes y ayudan en la fabricación del esqueleto de simbiontes. Debido a esta fijación de nitrógeno, (Fig. 14.25). Por lo tanto, la producción prima‑
carbonato cálcico. Por su parte, las zooxantelas probablemente este elemento no sea limitante ria debida a las zooxantelas de los corales puede
no solo consiguen un lugar protegido para vivir, para la mayoría de las comunidades del arrecife, ser importante, no solo para los corales, sino para
sino también una fuente constante de dióxido aunque no todos los biólogos dedicados al estu‑ el conjunto de la comunidad. Aún se desconoce
de carbono y de nutrientes como el nitrógeno dio de los arrecifes están de acuerdo en esto. qué parte de la producción se debe a los corales
y el fósforo. La mayor parte de los desechos de Las corrientes del océano aportan nitrógeno y qué parte se debe a sus zooxantelas.
nitrógeno y de fósforo del coral no se liberan al adicional y, lo que es más importante, fósforo y Las algas también son productores primarios
agua, sino que son captados y usados como nu‑ otros nutrientes que no se producen en el arre‑ importantes (Fig. 14.26) , sobre todo las algas
trientes por las zooxantelas. Usando la luz del cife. Los corales, las bacterias, las algas y otros pequeñas, carnosas o filamentosas, conocidas
sol, las zooxantelas incorporan estos nutrientes a organismos absorben estos nutrientes directa‑ como algas césped, que suelen crecer formando
los compuestos orgánicos, que luego son utiliza‑ mente del agua. Aun cuando el agua es pobre un tapiz corto y grueso en la llanura del arrecife.
dos por el coral. Cuando el coral metaboliza esta en nutrientes, si el arrecife es bañado por bas‑ Una gran variedad de peces, erizos de mar, cara‑
materia orgánica, se liberan los nutrientes y vuel‑ tante agua aumentará la cantidad de nutrientes coles y otros animales ramonean estas algas. Las
ve a empezar todo el proceso (véase Fig. 14.8). disponibles. En términos económicos, «aunque algas césped pueden realizar más fotosíntesis en
Los nutrientes se reciclan y son utilizados repe‑ el margen comercial sea pequeño, es un buen el arrecife que las zooxantelas, pero los biólogos
tidamente, de modo que hacen falta muy pocos negocio». Y lo que es aún más importante, el no están seguros de ello.
nutrientes procedentes del exterior. agua transporta zooplancton, una fuente rica de
El reciclaje de los nutrientes no solo tiene lu‑ nutrientes. Cuando el zooplancton es capturado
Las zooxantelas y los lechos de algas
gar entre los corales y las zooxantelas, sino entre por el «muro de bocas», los nutrientes del zoo‑ probablemente son los productores primarios
todos los miembros de la comunidad del arrecife. plancton pasan a la comunidad del arrecife. De más importantes de los arrecifes.
Las esponjas, ascidias, almejas gigantes y otros hecho, muchos biólogos piensan que los corales
invertebrados del arrecife también tienen algas o comen zooplancton tanto para alimentarse ellos
bacterias simbiontes y reciclan los nutrientes de mismos como para conseguir nutrientes para sus Las cianobacterias y las algas coralinas tam‑
la misma forma que los corales. El reciclaje tam‑ zooxantelas. Los animales como las aves mari‑ bién son productores primarios en los arrecifes,
bién ocurre fuera del cuerpo de los organismos nas, delfines y peces grandes que pasan una parte aunque probablemente son responsables de me‑
del arrecife. Por ejemplo, los peces que ramonean de su tiempo alrededor de los arrecifes, pero otra nos producción primaria que las zooxantelas y
entre las algas excretan nitrógeno, fósforo y otros parte fuera de él, en el océano abierto, también las algas césped.
nutrientes como desechos. Estos nutrientes son contribuyen a la transferencia de nutrientes entre
rápidamente captados por otras algas. Muchos las aguas oceánicas y la comunidad del arrecife.
Comunidades de los arrecifes
corales proporcionan abrigo a cardúmenes de pe‑
ces pequeños (véase Fig. 8.20). Los peces aban‑ Aun cuando el agua circundante del océano carece
de coral
donan el coral durante la noche para alimentarse de nutrientes, los arrecifes de coral son muy Al vivir tantas especies en los arrecifes, las in‑
y vuelven a él durante el día. Los desechos de productivos ya que los alimentos se reciclan, se fija teracciones entre ellas son sumamente comple‑
estos peces pueden ser una fuente importante de nitrógeno, y el zooplancton y los nutrientes del agua jas. Lo que se sabe sobre estas interacciones es
nutrientes y contribuir a que el coral crezca más se utilizan muy eficazmente.
fascinante; pero lo que aún no se conoce puede
rápidamente. De esta manera los nutrientes son serlo aún más.
reciclados entre los peces y el coral. Los nutrien‑ La producción y el uso eficaz de los nutrien‑
tes pasan repetidas veces a través de la comunidad tes por parte de las comunidades del arrecife de Competencia. En los arrecifes de coral, el es‑
siguiendo este ciclo de alimentación y excreción. coral dan lugar a una producción primaria alta. pacio es un tesoro, ya que gran parte de ellos se
Como resultado del reciclaje, las comunidades Esto se refleja en la riqueza total de la comu‑ encuentran en el litoral rocoso de la franja inter‑
de los arrecifes de coral utilizan los nutrientes de nidad. Sin embargo, los científicos no están se‑ mareal (véase «Lucha por el espacio», p. 242).
una manera muy eficaz. No obstante, el reciclaje guros de cómo hay tal producción primaria en Los corales, las algas marinas y otros muchos
no es perfecto, de modo que algunos nutrientes se los arrecifes, ni saben qué organismos son los organismos necesitan fijarse a una superficie
pierden y son alejados por las corrientes. Por ello, el productores más importantes. No hay duda de dura. Los corales y las algas necesitan no solo
arrecife sigue necesitando una fuente de nuevos nu‑ que las zooxantelas son muy importantes, pero un espacio, sino un espacio a la luz del sol. El
trientes. El reciclaje por sí solo no es suficiente para dado que viven dentro de los corales, es muy di‑ arrecife está muy concurrido y la mayor parte del
explicar la elevada productividad de los arrecifes. fícil medir exactamente la cantidad de materia espacio disponible está siendo utilizado. Como
Depredadores
peces, calamares, caracoles Herbivorismo
Depredación
Alimentación de detritos
o exportación
Contribución al depósito
de detritos
Desde otras
comunidades Plancton
(estuarios, Detritos
submareales,
en especial
manglares y lechos
de hierbas de mar)
Hierbas de mar, algas coralinas, Corales / Zooxantelas
bacterias fotosintéticas
Productores
FIGURA 14.26 Red trófica generalizada de un arrecife de coral. Los arr ecifes tienen una gran diversidad y la mayoría de ellos incluyen otr os muchos organismos además
de los aquí representados.
EL ENFOQUE DE LA CIENCIA
Las reservas de no-extracción (NTR, del inglés no-take reser ves), áreas donde se anestesian antes de insertarles las etiquetas mediante métodos quirúrgicos.
está pr ohibida la pesca, se han pr omovido extensamente como herramientas El trabajo desde Aquarius r educe al mínimo el estrés de los peces ya que no
para r epoblar y gestionar los calader os sobr eexplotados de los arr ecifes de tienen que sacarse a la superficie y permite que los investigadores observen a
coral y de otras ár eas. No obstante, las r eservas ofr ecen poca pr otección a los peces mar cados para asegurarse de que siguen ilesos y que se comportan
las especies que se mueven y salen con fr ecuencia hacia ár eas donde pueden normalmente. Una vez mar cados, se pueden seguir los movimientos de los
ser capturadas. Por otra parte, muchos de los beneficios de estas reservas, en peces durante la mayor parte del siguiente año.
términos de mejorar las capturas en ár eas adyacentes, dependen de los «exce - Las primeras series experimentales de mar cas demostraron que las colirru -
dentes» y de los movimientos de los peces jóvenes y adultos desde las ár eas bias ( Ocyurus chr ysurus) y los aguajís ( Mycteroperca bonaci ) están muy ligados
protegidas hasta los calader os. Por lo tanto, el tamaño y la localización óptimos a su «hogar», lo que significa que no se desplazaron demasiado lejos durante el
de las r eservas dependen de los patr ones de movimiento de las especies de periodo de estudio. En cada una de las series experimentales sucesivas los investi -
interés y de si el objetivo es pr oteger las poblaciones de dentr o de la r eserva gadores recolocaron los receptores acústicos para conseguir una información más
o mejorar las capturas fuera de ella. detallada sobre los movimientos de los peces, y se añadier on nuevas especies al
Desde 2001, los investigador es han estado siguiendo los movimientos programa de mar caje, como el pez lor o azul ( Scarus coeruleus ) y la doncella de
de los peces más comunes en el Florida Keys National Marine Sanctuar y pluma ( Lachnolaimus maximus ). La información detallada sobr e cuántas veces,
pescándolos con caña. Los peces se mar can con unas pequeñas etiquetas cuándo, dónde y sobr e la distancia a que se desplazan los peces ayudará a los
electrónicas que emiten señal es sono ras que son d etectadas co n una g ran encargados del santuario a optimizar el diseño de las r eservas de no-r emoción,
batería de hidrófonos anclados al fondo del mar . La primera vez los peces lo que beneficiará tanto a las poblaciones de peces como a los pescadores.
fueron mar cados con las etiquetas desde bar cos, per o desde 2002 el equipo
los está mar cando durante misiones de 10 días de duración desde el hábitat Para más información, consulte los enlaces del centro online de aprendizaje
submarino Aquarius (véase Fig. 1.12). Los peces se capturan con trampas y Marine Biology.
316
¡Ahhhhh! Estás tranquilo en una cálida noche tr opical después de una deliciosa perfectamente segura en la mayoría de los lugar es, pero particularmente tóxica
cena a base de pescado. Las palmeras se agitan, sopla la brisa tr opical y , en otros. Para aumentar aún más la confusión, la ciguatera puede desapar ecer
repentinamente, tus intestinos comienzan a agitarse. Al poco tiempo tus labios de una zona y br otar en otra. T odo lo cual pone las cosas difíciles para los
se calientan y empiezan a temblar , y sientes hormigueo en las manos y los amantes del pescado fr esco de arr ecife.
pies. Entras en la cocina a por algo de bebida, per o el agua fr esca te par ece La ciguatera se debe a unos dinoflagelados tóxicos que viven en el arrecife.
caliente. El suelo fresco y la compresa fría que te has puesto en la frente también Los peces herbívor os ingier en los dinoflagelados y, desde éstos, la toxina pasa
te parecen calientes al tacto: las sensaciones de caliente y frío se invierten. V as al a los peces depr edadores. A medida que los dinoflagelados tienen explosiones
cuarto de baño tambaleándote; te pesan los brazos y las pier nas. Ahora sintién- demográficas o mueren en una zona, la ciguatera va y viene. Los peces depr e-
dote realmente enfermo, te dices: «Debe de haber sido algo que he comido». dadores tienen una distribución amplia y comen muchas pr esas, y cada una de
Estás en lo cierto. Lo que tienes es la ciguatera, una intoxicación por ellas puede contener pequeñas cantidades de la toxina. Así, aumenta la posibilidad
comer peces tr opicales. Es posible que te tranquilice saber que no eres el de que causen la enfermedad. Pr obablemente, los peces herbívor os solo llevan la
único. Decenas, quizás cientos o miles de personas la padecen anualmente. toxina cuando se alimentan en una zona con una floración de dinoflagelados.
Y te tranquilizas, pr obablemente no vas a morir , aunque puede que estés algo El gran pr oblema es intentar decir cuándo un pescado lleva la toxina.
enfermo (si er es desafortunado, muy enfermo ) durante meses o incluso años. Podrías evitar comer pescado de arr ecife, per o si estás en una zona tr opical
No se dispone de un tratamiento adecuado, aunque hay varios r emedios tra - te per derías muchas comidas sabr osas. Una forma de saber si un pescado
dicionales que pueden ayudar un poco. La administración intravenosa de un lleva ciguatera es darle un pedacito a un gato: los gatos son muy sensibles a
azúcar, el manitol, también ayuda a veces. la ciguatera. Si se dispone de una mangosta, también es buen catador. Por
Pero ¿qué es la ciguatera? La enfermedad se conoce desde hace siglos. supuesto, ésta no es una práctica aconsejable para los animales, que general -
El nombre viene de la palabra española que se utiliza para llamar a un caracol mente mueren si el pescado es portador de la ciguatera. Hay pruebas químicas
del Caribe; también puedes contraer la ciguatera al comer moluscos y , posible- para detectar la toxina de la ciguatera, per o su uso todavía no está extendido.
mente, erizos de mar , aunque las cenas a base de pescado son la causa más Además, los dinoflagelados realmente tienen varias toxinas que pueden causar
común. La ciguatera es más común cuando se comen peces depr edadores ciguatera y es difícil hacer pruebas para todas ellas. Ni siquiera se conocen
de la cumbr e de la pirámide alimenticia del arr ecife, como madrigales ( jacks), todas. De momento, lo mejor que se puede hacer es evitar comer las especies
barracudas y mer os, pero también se puede adquirir comiendo peces herbívo - de peces que se sabe que tienen un alto riesgo de pr oducir ciguatera. Hay
ros como peces lor o y peces cirujano. Una clase concr eta de peces puede ser otras dos opciones, quedarse con hambr e o arriesgarse.
la enfermedad si hacemos algo que interfiera en Dascyllus) ramonean entre los arrecifes de forma
un sistema que no entendemos. Los gestores de intensiva. Entre los invertebrados, los erizos de
la Gran Barrera de Coral han tomado el camino mar (Diadema, Echinometra) son especialmente
de enmedio. Han desarrollado un método eficaz importantes. Muchos microherbívoros, peque‑
para matar las estrellas de mar inyectándoles un ños invertebrados como caracoles, quitones,
veneno. Sin embargo, solo utilizan el veneno si crustáceos y gusanos del poliquetos, también
una plaga de estrellas está amenazando una par‑ comen algas.
te particularmente valiosa del arrecife, como un Muchas hierbas de mar crecen rápidamente
punto adecuado para el buceo deportivo o un si‑ y, potencialmente, pueden desplazar a los cora‑
tio en el que se estén realizando investigaciones les o crecer sobre ellos. En condiciones natura‑
científicas; de ser así, permiten que la plaga siga les se mantienen estables por los ramoneadores
su curso. y por los limitados nutrientes. Se han realiza‑ FIGURA 14.33 El erizo alfiler negro ( Diadema an -
do experimentos en los que se han enjaulado tillarum) es uno de los herbívor os más importantes de
(véase «Trasplante, eliminación y experimen‑ los arrecifes del Caribe. En los arr ecifes de otras partes
La estrella de mar corona de espinas ha del mundo habitan otras especies estr echamente r ela-
tos con jaulas», p. 246‑247) para demostrar la cionadas.
experimentado explosiones demográficas de
importancia de los ramoneadores. Por ejemplo,
población en muchos arrecifes del océano Pacífico.
Aún se sigue discutiendo sobre la causa de estas
las algas son abundantes en las llanuras de are‑
plagas y qué se debe hacer con ellas. na cercanas a muchos arrecifes del Caribe pero perfectamente capaces de vivir en el arrecife,
relativamente escasas en el propio arrecife. Para pero son escasas en él porque son comidas rápi‑
probar la hipótesis de que los peces del arrecife damente. Los experimentos con jaulas realiza‑
Ramoneo. En los arrecifes de coral, los her‑ eran los responsables de ello, los biólogos tras‑ dos en la Gran Barrera de Coral mostraron unos
bívoros que se alimentan de algas son, por lo plantaron algas de la llanura de arena al arrecife. resultados similares.
menos, tan importantes como los depredadores Si las dejaban desprotegidas, los peces pronto se Si se eliminan los ramoneadores, las algas
del coral. Muchos peces, especialmente los pe‑ las comían. Cuando estaban protegidos por las pueden proliferar y ocupar el espacio de los co‑
ces cirujano (Acanthurus), los peces loro (Scarus, jaulas, ¡crecieron incluso más rápidamente que rales y de otros organismos. Por ejemplo, en mu‑
Sparisoma) y los peces damisela (Pomacentrus, en la llanura de arena! Por lo tanto, las algas son chas partes del Caribe, los peces herbívoros se
hicieron escasos debido a la pesca. Cuando su‑ de estos peces damisela realmente «cultivan» sus
cedió esto aumentó la abundancia de otro ramo‑ territorios. Eliminan las algas desagradables,
neador importante, un erizo de mar (Diadema arrancándolas y llevándolas fuera del territorio.
antillarum; Fig. 14.33 ). Al parecer el erizo se Lo que dejan en su territorio es un denso lecho
benefició de la disminución de la competencia. de algas suculentas, generalmente finas o fila‑
Durante varios años parecía que el erizo había mentosas. Protegidas por el pez damisela, estas
adoptado el papel que antes desempeñaban los algas crecen muy rápidamente y compiten con
peces, y las poblaciones de algas seguían man‑ los corales y las algas coralinas. Fuera del terri‑
teniéndose más o menos estables. No obstante, torio, los peces loro y los peces cirujano también
en 1983, una enfermedad hizo que disminuye‑ comen algas, y dejan espacios despejados para
ran las poblaciones de este erizo de mar en gran otros organismos. Así, la comunidad del interior
parte del Caribe. Libres de la presión de los her‑ del territorio es muy diferente de la del exterior.
bívoros, las algas se hicieron muy abundantes en Resulta interesante que las cianobacterias, que
muchos arrecifes, a expensas de los corales. En son fijadoras de nitrógeno, son más comunes
muchos arrecifes de Jamaica asumieron el control dentro de los territorios de los peces damisela
casi totalmente, y los antiguamente ricos arrecifes que fuera de ellos. Así, los peces damisela indi‑
de coral ahora no son más que lechos de algas. rectamente pueden tener un papel importante
Muchos científicos temen que estos cambios en el equilibrio de nutrientes del arrecife.
sean cada vez más comunes, ya que la presión
sobre los peces de los arrecifes va en aumento Simbiosis. Entre el enorme número de espe‑
debido al incremento de la población humana cies que viven en los arrecifes de coral, muchas
y a la mayor demanda de los sabrosos peces de han desarrollado relaciones simbióticas especia‑
arrecife. A veces los problemas se multiplican. les. Hay demasiados casos de simbiosis en los
El desarrollo urbanístico de la costa no solo sue‑ arrecifes para describirlos todos aquí. De hecho, FIGURA 14.34 La almeja gigante ( Tridacna gigas )
no mer ece su r eputación de asesina; las historias de
le traer consigo una pesca más intensiva, sino en los arrecifes probablemente hay más tipos de personas que se han ahogado al quedar atrapadas por
también un aumento de los vertidos de nutrien‑ relaciones simbióticas que en cualquier otro há‑ ellas, no son más que un mito. Las zooxantelas simbion-
tes procedentes de las aguas residuales y de los bitat de la Tierra. Los pocos ejemplos que aquí tes dan a la zona superior unos colores azules y verdes,
y proporcionan los nutrientes que permiten que la almeja
fertilizantes agrícolas. Así, el crecimiento de las se incluyen sirven para dar una idea de lo fasci‑ llegue a tener un tamaño tan grande. Las almejas son
algas se puede incrementar artificialmente por nantes que pueden ser estas relaciones. filtradoras. El orificio que puede verse en la zona superior
carnosa de la almeja es uno de los sifones a través de los
eutrofización, al mismo tiempo que se eliminan cuales bombea el agua para alimentarse y para obtener
los herbívoros que mantienen a las algas bajo el oxígeno. En el Caribe no hay almejas gigantes.
Las relaciones de simbiosis son muy importantes
control. Esta es una de las principales amenazas en las comunidades de los arrecifes de coral.
globales para los arrecifes de coral. Probablemente, en los arrecifes haya más ejemplos
de simbiosis que en cualquier otra comunidad
nismos simbiontes que terminaron convirtién‑
biológica.
Los ramoneadores contribuyen a evitar que las
dose en los cloroplastos de plantas (véase «De
algas de crecimiento rápido se desarrollen sobre bocado a empleado: Cómo se originaron las cé‑
otros organismos sésiles del arrecife. Ya hemos visto cómo el mutualismo entre los lulas complejas», p. 79).
corales y las zooxantelas es la característica esen‑ Otro ejemplo importante de mutualismo
cial de la formación del arrecife. Otros muchos en el arrecife es la relación entre los corales y
Además de controlar la cantidad de algas de organismos también tienen simbiontes fotosin‑ los cangrejos, camarones y peces que ayudan a
una zona, los herbívoros también afectan sobre téticos. Las anémonas de mar, los caracoles y las protegerlos contra la estrella corona de espinas
qué tipos de algas viven en el arrecife y dónde lo almejas gigantes (Tridacna) también albergan y otros depredadores. La mayoría de los corales
hacen. Por ejemplo, las algas coralinas son abun‑ zooxantelas. El «reparto» entre los dos socios es tienen diversos simbiontes facultativos y obli-
dantes porque el carbonato cálcico que hay en similar al de los corales; las zooxantelas consi‑
sus tejidos desalienta a los ramoneadores. Otras guen nutrientes y un lugar seguro para vivir, y
algas producen sustancias químicas nocivas que el anfitrión consigue su alimento. Las almejas
son tóxicas o tienen un sabor desagradable; estas gigantes llegan a alcanzar un tamaño tan grande Quitones Moluscos cuya concha
está formada por ocho placas
algas también suelen ser abundantes. Las algas (Fig. 14.34) gracias a que sus zooxantelas pro‑
imbricadas dispuestas en la zona
privadas de tales defensas son las que más pre‑ porcionan un suministro constante de alimentos. superior, o dorsal, del cuerpo.
sión reciben y por ello suelen ser las más escasas. Hay otros productores primarios diferentes • Capítulo 7, p. 136
Sin embargo, generalmente son de crecimiento de las zooxantelas que también viven dentro
rápido y son una fuente importante de alimento. de los animales del arrecife. Como se ha men‑ Simbionte facultativo Un simbionte
Los peces damisela sirven de ejemplo para cionado previamente, algunas esponjas tienen que no depende totalmente de su socio
y que puede vivir sin la relación simbiótica.
ilustrar algunos de los efectos de los ramoneado‑ cianobacterias que, además de fijar nitrógeno,
Simbionte obligado El que depende
res sobre los arrecifes. Muchos peces damisela se también realizan la fotosíntesis. Algunas asci‑ de su socio y no puede vivir sin la relación
alimentan de las algas que hay en sus territorios, dias poseen una bacteria fotosintética simbionte simbiótica.
los cuales defienden vigorosamente para alejar llamada Prochloron. Éste resulta especialmente • Capítulo 10, p. 222
a los demás peces que entran en ellos. Muchos interesante porque puede ser similar a los orga‑
neficio al coral. A menudo es difícil saber qué esto. Por otra parte, también hay pruebas de que
tipo de relación hay, ya que para la mayoría de el moco de los propios peces protege contra la
los simbiontes no se conoce bien la naturaleza anémona y, en algunos casos, pueden entrar en
de la relación que tienen con el coral. Los in‑ una anémona con la que nunca antes han tenido
vestigadores que estudian tales organismos con contacto.
frecuencia revisan sus ideas a medida que se ob‑ Los peces payaso están protegidos por los
tiene más información. Por ejemplo, los cangre‑ tentáculos de la anémona e incuban sus huevos
jos que protegen al coral contra los depredadores debajo de ella. La anémona también obtiene
antes se consideraban parásitos. ventajas. Los peces payaso alejan a otros peces
Los peces payaso (Amphiprion; Fig. 14.35) que se alimentan de anémonas y parece que
tienen una interesante relación con varias espe‑ también aportan alimentos a sus anfitriones.
cies de anémonas de mar. Las anémonas habi‑ Las anémonas con peces payaso sobreviven más
tadas por peces payaso tienen una picadura po‑ tiempo, crecen más rápidamente y se reprodu‑
derosa y son capaces de matar a los peces. Sin cen por división asexual más a menudo que las
embargo, estos peces tienen un moco que los anémonas a las que experimentalmente se les
protege de las picaduras de la anémona. No se quitan sus peces payaso. En acuarios los peces
sabe si el moco es producido por los propios pe‑ payaso a veces se alimentan de su anfitrión, pero
ces, por la anémona o por ambos. Cada vez que parece que esto no ocurre en la naturaleza, don‑
los peces payaso entran en su anémona, se frotan de la anémona anfitriona puede conseguir los
contra los tentáculos y los mordisquean. Pueden desechos del alimento que caen cuando se ali‑
cubrirse con el moco de la anémona. Para en‑ menta su pez simbionte. Las anémonas también
tender por qué esta relación es ventajosa, hay tienen zooxantelas simbiontes, que se pueden
que recordar que las anémonas no tienen ojos ni beneficiar de los restos de los alimentos de los
FIGURA 14.35 Un pez payaso de aletas naranja
cerebro, pero sí una batería de tentáculos. Si la peces payaso y ceden parte de los nutrientes que
(Amphiprion chrysopterus) y su anémona hospedadora.
anémona picase todo lo que toca, terminaría pi‑ producen a la anémona. También se ha plantea‑
cándose a sí misma cada vez que sus tentáculos do la hipótesis de que la anémona puede ocupar
gados, especialmente crustáceos. Algunos de los chocaran unos con otros. La anémona se reco‑ localizaciones expuestas para conseguir más luz
simbiontes obligados son parásitos y producen noce por el «sabor» de su propio moco. Cuando para sus zooxantelas porque el pez payaso la pro‑
daños en el coral; otros son comensales y, al un tentáculo toca a otro, la anémona detecta el tege frente a los depredadores. Como en la ma‑
parecer, no tienen ningún efecto sobre coral; y moco que cubre los tentáculos e inhibe la pica‑ yoría de los aspectos de la ecología del arrecife
otros son los mutualistas que aportan algún be‑ dura. Los peces payaso pueden aprovecharse de de coral, todavía queda mucho por saber.
rac e
Exploración t iva
El centro online de aprendizaje Marine Biology es un buen recurso para comprobar la asimilación de lo tratado en este capítulo. Visite
www.mhhe.com/castrohuber6e para poder acceder a los resúmenes interactivos del capítulo, palabras clave y ejercicios. Aumente sus
conocimientos con los vídeos de biología marina y los enlaces relacionados con los contenidos de este capítulo.
Pensamiento crítico Freiwald, A., J. H. Fosså, A. Grehan, T. Koslow, Kennedy, D. M. and C. D. Woodroffe, 2002.
1. ¿Qué factores pueden explicar el hecho de and J. M. Roberts, 2004. Cold‑water coral Fringing reef growth and morphology:
que la inmensa mayoría de los atolones se reefs: Out of sight‑no longer out of mind. A review. Earth Science Reviews, vol. 57,
encuentren en los océanos Índico y Pacífi‑ UNEP‑WCMC, Cambridge, 84 pp. Des‑ pp. 255‑277.
co y que los atolones sean raros en el At‑ cripciones y fotografías de las comunidades McManus, J. W. and J. F. Polsenberg, 2004. Co‑
lántico? coralinas profundas. ral‑algal phase shifts on coral reefs: Ecolo‑
2. Los científicos afirman que el océano se Maragos, J. and D. Gulko (Editors), 2002. Co‑ gical and environmental aspects. Progress in
calentará y que se elevará el nivel del mar ral reef ecosystems of the north‑western Oceanography, vol. 60, nos. 2‑4, pp. 263‑279.
como resultado del aumento del efecto in‑ Hawaiian Islands: Interim results emphasi‑ Spalding, M. A., C. Ravilious and E. P. Green,
vernadero (véase «Viviendo en un inver‑ zing the 2000 surveys. U.S. Fish and Wild‑ 2001. World Atlas of Coral Reefs University
nadero: El calentamiento global», p. 406). life Service and the Hawai’i Department of California Press, Berkeley, 424 pp.
¿Cómo puede afectar esto a los arrecifes de of Land and Natural Resources, Honolulu,
Hawai’i, 46 páginas. Wilkinson, C. (Editor), 2004. Status of Coral
coral? Reefs if the World: 2004. Australian Institute
3. Aunque se trata de una zona tropical, en Pain, S., 1997. Swimming for dear life. New
of Marine Science, Townsville, 301 pp.
la costa noreste de Brasil solamente hay Scientist, vol. 155, no. 2099, 13 September,
unos pocos arrecifes (véase el mapa de pp. 28‑32. Los pequeños alevines de los pe‑
Fig. 14.11). ¿Cómo se puede explicar ces de arrecife son campeones de natación.
esto? Tienen que serlo.
Ross, J. F., 1998. The miracle of the reef. Smith-
Lecturas adicionales sonian, vol. 28, no. 11, February, pp. 86‑96.
Los científicos estudian el desove en masa
Algunas de las lecturas recomendadas pueden
de los arrecifes de coral de Florida.
estar disponibles online. Busque los enlaces
actualizados en el centro online de aprendizaje
Marine Biology. En profundidad
Baker, A. C., 2003. Flexibility and specificity
Interés general in coral‑algal symbiosis: Diversity, ecology,
Benchley, P., 2002. Cuba reefs. National Geogra- and biogeography of Symbiodinium. Annual
phic, vol. 201, no. 2, February, pp. 44‑67. Los Review of Ecology and Systematics, vol. 34,
arrecifes y cayos de Cuba albergan especta‑ pp. 661‑689.
culares jardines de esponjas, peces y otros Coles, S. L. and B. E. Brown, 2003. Coral
organismos. bleaching‑capacity for acclimatization and
Chadwick, D. H., 2001. Kingdom of coral: adaptation. Advances in Marine Biology,
Australia’s Great Barrier Reef. National Geo- vol. 46, pp. 183‑223.
graphic, vol. 199, no. 1, January, pp. 30‑57. Hedley, J. D. and P. F. Sale, 2002. Are popula‑
Un fabuloso viaje a la zona con el mayor tions of reef fish open or closed? Trends in
arrecife de coral de la Tierra. Ecology and Evolution, vol. 17, pp. 422‑428.
323
Epipelágica
Nerítica
ica
Oceán
324
Megaplancton
(tamaño: 20-200 cm)
Macroplancton
(tamaño: 2-20 cm)
(a)
Mesoplancton
(tamaño: 0.2-20 mm)
Plancton
de red
Microplancton
(tamaño: 20-200 µm)
(b)
En las zonas tropicales pueden sustituir a las Aunque su función en el picoplancton sigue red trófica de la zona epipelágica es el paso de
diatomeas como el grupo más abundante del siendo incierta, los protistas son dominantes en la energía desde el fitoplancton a los herbívoros
fitoplancton de red. En condiciones de escasez el nanoplancton y muchos son fotosintéticos. del zooplancton.
de nutrientes, los dinoflagelados pueden crecer Los cocolitofóridos son uno de los grupos más Muy poco zooplancton es estrictamente her-
mejor que las diatomeas. Por otra parte, ciertos abundantes y, probablemente, el más conocido. bívoro, y los organismos que comen fitoplancton
nutrientes pueden hacer que haya una floración Prosperan mejor en el océano abierto, pero tam- ocasionalmente también ingieren zooplancton.
de dinoflagelados, es decir, un crecimiento ex- bién están presentes en aguas costeras. La mayoría de las especies del zooplancton
plosivo para alcanzar números enormes, y en Otro grupo de pequeños organismos del son principalmente carnívoras y apenas comen
algunos casos se producen mareas rojas (véase fitoplancton, al que se conoce como criptofi- fitoplancton. Estos carnívoros pueden alimen-
«Mareas rojas y floraciones peligrosas de algas», tos, es muy abundante en aguas neríticas. Pa- tarse directamente de los herbívoros del zoo-
pp. 330-331). rece que son muy importantes en la economía plancton y así aprovechan la producción del
Trichodesmium, una cianobacteria, crece de los mares, pero tampoco se sabe mucho so- fitoplancton en un único nivel trófico, o paso
formando colonias filamentosas que pueden bre ellos. Los silicoflagelados (véase Fig. 5.8) de la red trófica. También pueden comer otros
recogerse con las redes. Puede llegar a ser muy experimentan floraciones ocasionales y se con- carnívoros, añadiendo enlaces a la red trófica
abundante y a veces forma mareas rojas. Es vierten en importantes productores primarios. (Fig. 15.4).
particularmente abundante en aguas con pocos Otros grupos de protistas del nanoplancton
nutrientes, quizás porque es capaz de fijar el ni- también parecen ser importantes productores Protozoos del zooplancton. El picoplanc-
trógeno (véase «Nutrientes», p. 343). primarios epipelágicos. Aunque la mayoría de ton y el nanoplancton son demasiado pequeños
Debido a que son tan pequeños y difíciles las diatomeas y de los dinoflagelados forman para que la mayoría de los animales pluricelu-
de recoger, e incluso de ver al microscopio, los parte del plancton de red, algunas especies son lares puedan atraparlos y alimentarse de ellos.
organismos fotosintéticos del picoplancton y inusualmente pequeñas y se encuentran en el Sin embargo, los protozoos sí pueden hacerlo.
nanoplancton no se conocen tanto como los nanoplancton. Cuando se descubrió que el picoplancton y el
del fitoplancton de red, y su gran importancia nanoplancton son el fitoplancton más abundan-
solamente se ha apreciado recientemente. Sin te, también se reconoció la importancia de los
embargo, los organismos fotosintéticos son Los organismos del fitoplancton son los protozoos. Sin protozoos, gran parte de la pro-
principales productores primarios epipelágicos. ducción primaria epipelágica sería inútil. Los
mucho más abundantes en el picoplancton y el
Los organismos más abundantes en el
nanoplancton, que en el fitoplancton de red y protozoos más importantes son los flagelados,
fitoplancton son las cianobacterias y varios
realizan la mayor parte de la fotosíntesis, en mu- que se desplazan por medio de flagelos. Los
grupos de protistas del picoplancton y
chos lugares hasta el 90 % o más de toda la que nanoplancton, incluidos los cocolitofóridos,
ciliados, foraminíferos (Fig. 15.5) y radiola-
se produce en la zona epipelágica. criptofitos y silicoflagelados. Entre el fitoplancton rios (véase «Protozoos: Los protistas parecidos
Las cianobacterias son los organismos más de red los organismos dominantes son las a los animales», p. 103) también son protozoos
abundantes en el picoplancton y son respon- diatomeas y los dinoflagelados. herbívoros importantes del plancton de red, así
sables de al menos la mitad de la producción como del picoplancton y nanoplancton. Muchos
primaria de todo el océano. Unas cianobacterias protozoos herbívoros son capaces de realizar la
unicelulares, Prochlorococcus, son las más abun- En la Tabla 15.1 se muestran los principa- fotosíntesis, de modo que también actúan como
dantes en el fitoplancton oceánico y son espe- les grupos del fitoplancton marino. También se miembros del fitoplancton.
cialmente dominantes en aguas tropicales y sub- pueden producir floraciones de otros grupos,
tropicales con pocos nutrientes. Otras cianobac- pero son relativamente raros y tienen una im-
terias estrechamente relacionadas, Synechococcus, portancia secundaria en la economía total de los
también son muy abundantes en todas las aguas, mares. Dinoflagelados Organismos
unicelulares que utilizan dos flagelos
excepto en las polares. para nadar.
Además de cianobacterias en el picoplancton Zooplancton • Capítulo 5, p. 102
fotosintético, también son importantes diversos
protistas. Aunque normalmente estos eucarion- Los organismos del fitoplancton constituyen la Fijación de nitrógeno Conversión del nitrógeno
tes solo representan menos del 5 % del total de base de la red trófica. La energía solar que cap- gaseoso (N2) en compuestos nitrogenados
células del picoplancton, en ciertas circunstan- turan y almacenan en la materia orgánica pasa que pueden ser utilizados por los productores
cias suponen hasta más del 30 %. Parece que la por los demás seres epipelágicos, desde el mi- primarios como nutrientes.
disponibilidad de nutrientes favorece el aumento núsculo zooplancton hasta las gigantescas balle- • Capítulo 5, p. 100; Tabla 5.1
de la abundancia de protistas en el picoplancton nas. El primer paso del flujo de energía en la red
trófica es el que se produce cuando los herbívo- Eucariontes Organismos cuyas células tienen
fotosintético, mientras que cuando los alimentos
núcleo y otros orgánulos envueltos
son escasos se ven favorecidas las cianobacterias. ros comen fitoplancton. Los herbívoros son el por membranas.
Muchos protistas fotosintéticos del picoplanc- puente vital de conexión entre los productores • Capítulo 4, p. 75; Figura 4.8
ton aún no se han podido aislar y solamente se primarios, el fitoplancton y el resto de la comu-
conocen por la presencia de secuencias caracte- nidad. Los animales epipelágicos grandes no Protozoos Organismos unicelulares que se pare-
rísticas de los ácidos nucleicos en el agua (véase pueden alimentarse directamente del minúsculo cen a los animales en que ingieren alimentos
«Células minúsculas, grandes sorpresas», p. 97). fitoplancton. En lugar de ello dependen de los y generalmente pueden desplazarse.
Su papel ecológico en el fitoplancton es poco herbívoros del zooplancton, de los que sí pueden • Capítulo 5, p. 103
conocido. alimentarse. Así, una parte fundamental de la
Plancton Diatomeas Ambos En todas partes, pero más comunes Productores primarios
de red en aguas templadas y polares importantes
Dinoflagelados Ambos En todas partes, pero más comunes Organismos productores
en aguas calientes de mareas rojas
Cianobacterias coloniales Oceánicas Principalmente tropicales Pueden fijar nitrógeno
(Trichodesmium) atmosférico; producen mareas
rojas en el mar Rojo
Nanoplancton Cocolitofóridos Oceánicos En todas partes, pero más comunes Productores primarios importantes
en aguas tropicales en aguas con pocos nutrientes
Criptofitos Ambos En todas partes, pero más comunes Productores primarios muy
en aguas templadas y polares importantes; poco conocidos
Silicoflagelados Neríticos En aguas templadas y polares Algunas veces forman floraciones
Picoplancton Cianobacterias unicelulares Ambos En todas partes, pero más comunes Productores primarios dominantes
(Prochlorococcus, en aguas calientes sobre todo en aguas con
Synechococcus) pocos nutrientes
Diversos protistas Desconocido Desconocido Presencia de muchos grupos
descubiertos recientemente
Superdepredadores
Herbivorismo
Depredación
Necton
grande Alimentación
o exportación
de detritos
Contribución
Necton
al depósito
pequeño
de detritos
Otros
ecosistemas
Consumidores
Zooplancton Detritos
carnívoro y bacterias
libres
Zooplancton
Otros FIGURA 15.5 Un foraminífero planctónico (Orbulina
omnívoro
ecosistemas universa) capturando un copépodo con sus largos pseu-
dópodos adhesivos. El copépodo será arrastrado hacia
Materia la superficie del caparazón del foraminífero, donde será
Zooplancton orgánica digerido. El caparazón mide 0.5 mm de diámetro.
herbívoro disuelta
Los copépodos también son carnívoros im- momentos y lugares, uno de estos grupos crus-
portantes. Aunque la mayoría de los copépodos táceos puede ser muy abundante. Los anfípodos
comen algo de fitoplancton, cuando pueden, y la mayoría de los demás crustáceos planctóni-
muchos también comen zooplancton, inclu- cos son tan pequeños como los copépodos. En
yendo otros copépodos. Algunos son exclusiva- el zooplancton de red también hay unos pocos
mente carnívoros. Generalmente capturan a sus crustáceos grandes, de un tamaño similar al del
presas sujetándolas con apéndices en forma de krill. Entre ellos hay algunos decápodos, como
garras (Fig. 15.7b). cangrejos, camarones, etc. (véase «Camarones,
langostas y cangrejos», p. 139). Los decápodos
Otros crustáceos. En el zooplancton también son casi exclusivamente carnívoros.
hay otros crustáceos importantes. Aunque no es
FIGURA 15.6. Un copépodo epipelágico. Las bolas
tan abundante como los copépodos, el krill, un
anaranjadas pegadas a la cola son huevos (véase tam - Los copépodos, el krill y otros crustáceos son
bién Fig. 7.28). crustáceo parecido a los camarones, a menudo dominantes en el zooplancton de red. Los
forma bancos de gran tamaño y muy densos. El copépodos son los principales herbívoros
krill prefiere aguas oceánicas frías, y a veces es epipelágicos y, con mucho, son el grupo más
dominante en el zooplancton de los mares pola- abundante del zooplancton.
Casi todos los copépodos epipelágicos co- res. Son unos filtradores muy eficaces y capturan
men algo de fitoplancton. Antes se creía que las partículas con las sedas de los apéndices. Su
utilizaban las sedas de las piezas bucales y las alimento preferido es el fitoplancton, especial- Zooplancton no crustáceo. Además de crus-
antenas (Fig. 15.7a) para tamizar las células del mente las diatomeas. El krill también come de- táceos, en el zooplancton también están presen-
fitoplancton del agua, y que ingerían cualquier tritos, incluyendo bolitas fecales, esto es las heces tes otros muchos grupos de animales. Entre los
partícula cuyo tamaño fuese el adecuado para sólidas de otros miembros del zooplancton. Se herbívoros no crustáceos más importantes están
quedar atrapada entre las sedas. Pero esto no es alimentan asimismo de zooplancton pequeño. las transparentes salpas planctónicas (Fig. 15.8),
cierto. Desde la perspectiva de los organismos Los copépodos son tan pequeños que la ma-
pequeños como los copépodos, el agua es mucho yoría de los animales grandes no pueden captu-
más viscosa de lo que a nosotros nos parece. Los rarlos. Por el contrario, el krill es relativamente Copépodos Crustáceos pequeños
apéndices con sedas de los copépodos actúan grande, ya que el del océano Antártico (Euphau- que a menudo son planctónicos.
más como remos que como tamices, y se utili- sia superba; véase Fig. 17.12) puede alcanzar • Capítulo 7, p. 138
zan para crear corrientes de agua que llevan el hasta 6 cm de longitud. Algunos peces y las aves
fitoplancton lo suficientemente cerca como para Krill Crustáceos planctónicos
marinas, e incluso las grandes ballenas, comen
parecidos a los camarones.
que el copépodo pueda capturarlo. Algunos co- krill (véase Fig. 10.14).
• Capítulo 7, p. 139
pépodos pueden detectar el fitoplancton usando Los copépodos y el krill son, con gran dife-
la vista y el «olfato», y seleccionan activamente rencia, los crustáceos más abundantes del zoo- Detritos Partículas de materia orgánica muerta.
lo que comen en lugar de ingerir todo lo que plancton, pero hay otros muchos crustáceos, • Capítulo 10, p. 226
quedaría retenido en sus apéndices. tanto herbívoros como carnívoros. En algunos
Segunda
antena
Segunda
antena
Segunda
maxila
Maxilípedo
Maxilípedo
FIGURA 15.7 (a) Las piezas bucales y los apéndices de los copépodos que se alimentan principalmente de fitoplancton, como Calanus, tienen muchas sedas largas. (b) Los co-
pépodos que se alimentan de otros miembros del zooplancton, como Corycaeus, tienen pocos apéndices y sedas más cortas. Sus apéndices están mejor adaptados para agarrar.
unos parientes de las ascidias (tunicados) del retenidas en una red de moco que secretan den-
fondo (véase «Tunicados», p. 148). Las salpas tro del habitáculo. Algunos larváceos también
filtran el fitoplancton bombeando agua a través secretan una red, que puede tener una extensión
de un saco, que actúa como si fuese un tamiz, o de hasta 2 m, fuera del habitáculo. El uso de es-
a través de una delgada red de moco. tas redes adhesivas de moco permite que los lar-
Los larváceos (Fig. 15.9) también son pa- váceos puedan capturar partículas alimenticias
rientes de las ascidias, aunque se parecen poco sumamente pequeñas. Los larváceos y algunas
a ellas, excepto por sus larvas. Las larvas de las salpas están entre los pocos animales que pueden
ascidias, que también se conocen como jerin- capturar el picoplancton y el nanoplancton. Por
guillas de mar, se llaman larvas renacuajo y son lo tanto, son importantes como enlaces entre la
muy similares a los larváceos (véase Fig. 7.48b). producción primaria del picoplancton y nano-
FIGURA 15.8. Una salpa pelágica ( Salpa thomp - Los larváceos flotan dentro de un «habitáculo» plancton y el resto de la comunidad epipelágica.
soni) de la Antártida. Estos animales gelatinosos se ali -
mentan filtrando el fitoplancton del agua de mar. Como
que construyen a base de moco. Batiendo la En las aberturas por las que entra el agua en
los larváceos (Fig. 15.9), algunos pueden capturar las cola, bombean el agua a través de los canales del el habitáculo se filtran y desechan las partículas
bacterias y otro organismos planctónicos muy pequeños. habitáculo. Las partículas alimenticias quedan demasiado grandes como para que el larváceo
continuación
Los efectos de las HAB no solo se limitan a los humanos. En ocasiones mente puede tratarse de que se esté pr estando más atención a este pr oblema.
las HAB hacen que la superficie del mar se cubra de peces muertos, lo que Al haber aumentado la población junto a la costa, también aumentan las pr o-
supone otro peligro para la salud. En los últimos años un dinoflagelado llamado babilidades de que haya más enfermos como consecuencia de una HAB y los
Pfiesteria ha supuesto un gran pr oblema en algunas partes de la costa este avances científicos permitirán un diagnóstico más fácil. Una floración puede
de Estados Unidos y en el golfo de México (véase «Dinoflagelados», p. 102), pasar inadvertida en una bahía deshabitada o subdesarr ollada, pero es devas -
aunque otros muchos organismos causantes de HAB han pr oducido matanzas tadora en una zona en la que haya una piscifactoría.
de peces. Las ballenas y las aves marinas que ingier en estos peces también No obstante, hay pruebas fidedignas de que, al menos en algunos lugares,
pueden morir. Incluso han afectado a algunos herbívor os. Aunque se alimentan las HAB están aumentando como r esultado de las actividades humana. Por
de vegetación acuática, en ocasiones han muerto algunos manatíes de Florida ejemplo, en Hong Kong y en el mar interior de Seto, en Japón, las HAB se han
a causa de las mar eas rojas. Estos animales están muy expuestos ya que viven hecho más frecuentes a medida que aumentaba la población y la contaminación
en el agua y también es posible que se vean afectados al r espirar el air e tóxico del agua. En el mar interior de Seto el asunto es aún más llamativo: las HAB
de la superficie del mar. En 1996 murier on unos 150 manatíes a causa de las disminuyeron cuando se tomar on medidas de contr ol de la contaminación.
mareas rojas, casi el 10 % de la pequeña población existente. En caso de que la población humana sea r esponsable del aumento de la
Los efectos dañinos de las floraciones de algas no siempre se deben a cantidad de HAB, la causa más probable es la eutrofización, el incremento del
las toxinas. Por ejemplo, Pfiesteria, no mata a los peces con una toxina sino al crecimiento de las algas como consecuencia de la contaminación por nutrientes.
alimentarse de su piel. Las floraciones de algunas diatomeas matan a los peces Esto llevará a que las mareas rojas sean más frecuentes, y algunas de ellas serán
debido a que las agudas espinas del caparazón de las diatomeas dañan las HAB. Además, la eutr ofización puede favorecer selectivamente a algunas algas
branquias de los peces. Aunque las algas no causen daños dir ectos sobre los peligrosas. Los humanos no vertemos en el océano los mismos nutrientes que la
peces, sus floraciones también pueden causar matanzas de peces indir ecta- naturaleza. Añadimos mucho más nitrógeno (N), y menos fósfor o (P) y silicio (Si).
mente; cuando las masas del fitoplancton mueren y su descomposición agota el Las pr esas también r educen la cantidad de fósfor o y de silicio. La mayoría de
oxígeno del agua, los peces muer en asfixiados. En el fitoplancton pueden estar los sistemas marinos están limitados por el nitrógeno y cuando se añade nitró -
presentes las bacterias causantes del cólera, una enfermedad mortal, lo que geno el fitoplancton crece hasta que car ece de otr o nutriente. Concr etamente,
implica a las floraciones del fitoplancton con las epidemias de esta enfermedad. las diatomeas no pueden vivir sin el silicio que necesitan para pr oducir sus
Incluso hay sospechas de que las HAB puedan afectar al clima global. caparazones. Esto hace que el equilibrio cambie a favor de los dinoflagelados.
Las mareas rojas suponen unas pér didas de cientos de millones de eur os Aunque algunas diatomeas pr oducen toxinas, es mucho más pr obable que lo
debidas a los efectos sobr e el turismo y , especialmente, sobr e las industrias hagan los dinoflagelados. No solo eso, algunos dinoflagelados producen más
pesqueras. En algunos casos se cierran valiosos calader os marisqueros debido toxina cuando disponen de una cantidad escasa de fósfor o, lo que es pr obable
a mar eas r ojas, o durante las estaciones en que hay pr obabilidad de que se que suceda si bombeamos nitrógeno y no fósfor o.
produzcan. Incluso el marisco totalmente segur o puede per der su valor si los Las HAB también se están pr oduciendo en nuevos lugar es. Los bar cos
consumidores lo consideran peligr oso. Las piscifactorías y otras instalaciones pueden llevar los organismos r esponsables de las HAB en el agua del lastr e.
de acuicultura son especialmente vulnerables, ya que los peces y mariscos ¡Se estima que un solo bar co puede llevar más de 300 millones de quistes de
no pueden alejarse nadando y por que en ellas generalmente se mantienen dinoflagelados tóxicos! Por ejemplo, hay muchos indicios de que los organismos
unas altas densidades de población. Las pér didas anuales debidas a las HAB responsables de las HAB fuer on introducidos en Australia y Nueva Zelanda con
se estiman en unos 49 millones de dólar es (apr oximadamente 60 millones de el agua del lastr e. No obstante, es pr obable que los movimientos naturales de
euros) solo en los Estados Unidos, y globalmente son mucho más elevadas. los organismos productores de mareas rojas sean más importantes. Por ejemplo,
Se han pr oducido HAB desde épocas bíblicas y pr obablemente desde el cierr e de los calader os marisquer os de Canadá y Nueva Inglaterra se inició
mucho antes. Hay evidencias fósiles de mareas r ojas que datan de más de cuando un huracán transportó una población de semillas de dinoflagelados tóxi-
100 millones de años. No obstante, los científicos parecen estar convencidos cos. Las toxinas de las mar eas r ojas han estado aumentando en los mariscos
de que cada vez son más comunes. Es difícil estar segur os, por que simple - de dichos calader os desde entonces.
pueda ingerirlas. Estos filtros finalmente acaban pocos se alimentan capturando fitoplancton, in-
obstruidos. Algunas especies pueden invertir la Los larváceos, las salpas y algunos pterópodos cluyendo picoplancton y nanoplancton, con redes
corriente para limpiarlos. Cuando los filtros están se alimentan utilizando redes o filamentos de o con filamentos de moco; otros son carnívoros.
demasiado obstruidos o cuando el animal se sien- moco. Están entre los pocos organismos del Los gusanos flecha, los quetognatos, son
zooplancton que pueden ingerir el picoplancton y
te amenazado por algún depredador, el larváceo depredadores muy importantes del zooplanc-
el nanoplancton. Los habitáculos desechados de
simplemente abandona su habitáculo y se aleja ton. Se alimentan sobre todo de copépodos.
los larváceos son una fuente importante de detritos
nadando. En unos pocos minutos puede fabri- en el ambiente epipelágico.
Puede que realmente no tengan preferencia
car un habitáculo nuevo y seguir alimentándose. por los copépodos, sino que sencillamente hay
¡Cuando están alteradas, algunas especies pueden
construir y desechar sus habitáculos cada 10 mi- Un grupo de moluscos llamados pterópodos
Gusanos flecha
nutos! Incluso en circunstancias normales, la ma- también incluye especies de herbívoros que se o quetognatos Pequeños
yoría de las especies cambian de habitáculo cada alimentan de fitoplancton. Los pterópodos son depredadores vermiformes con aletas a lo largo
cuatro horas aproximadamente. Cuando los larvá- caracoles pequeños en los que el pie se ha modi- del cuerpo y espinas en la cabeza.
ceos son abundantes, los habitáculos desechados ficado para formar un par de «alas» que el animal • Capítulo 7, p. 143
son una fuente importante de detritos. agita para permanecer a flote (Fig. 15.10). Unos
FIGURA 15.11 En el meroplancton se encuentra una gran variedad de larvas. Algunos ejemplos son: ( a) velígera de moluscos, (b) ofioplúteus de ofiuras, (c) bipinnaria de
estrellas del mar, (d) trocófora de poliquetos y de algunos moluscos, (e) nauplio de muchos crustáceos y (f) alevines de peces.
El necton focas, sino que también cazan en grupos que pue- dores, ya que pueden mantenerse a una profun-
den llegar a atacar y matar a ballenas jorobadas. didad dada con menor esfuerzo. Esto se puede
Los organismos del plancton son los más abun-
Los grandes tiburones, como el tiburón blanco aplicar no solo al necton, cuyos miembros, por
dantes del mar y constituyen la base de la cadena
(Carcharodon carcharias) y los marrajos (Isurus), definición, son buenos nadadores, sino también
alimentaria epipelágica. Sin embargo, para la ma-
se alimentan a base de focas, marlines y peces al zooplancton e incluso a algunos miembros del
yoría de nosotros son mucho más familiares los
vela, e incluso de otros tiburones. fitoplancton, como los dinoflagelados. Nadan
miembros del necton, que suelen ser grandes y
hacia arriba y hacia abajo en la columna de agua,
buenos nadadores. Los peces, los mamíferos ma-
aunque no pueden nadar con fuerza suficiente
rinos y los calamares son los animales más abun- Casi todos los miembros del necton epipelágico son
como para moverse contracorriente.
dantes del necton. Las tortugas, las serpientes de depredadores. Algunos se alimentan del plancton,
mar y los pingüinos también se incluyen en él. pero la mayoría de las especies ingieren otros
Prácticamente todo el necton es carnívoro. miembros del necton, generalmente más pequeños. Los organismos deben evitar hundirse para
El necton planctívoro, los que se alimentan de permanecer en el medio epipelágico. Lo hacen
plancton, está constituido por peces pequeños aumentando su resistencia al agua y aumentando
como arenques, sardinas y anchoas. También la flotabilidad.
incluye a los peces más grandes del océano, el
tiburón ballena (Rhincodon typus) y el tiburón Viviendo en la zona
peregrino (Cetorhinus maximus). Los mayo- epipelágica Aumento de la resistencia. La velocidad a
res animales del necton, las ballenas jorobadas, que se hunde un organismo de un peso dado
también se alimentan de plancton, sobre todo Cada ambiente impone unas necesidades espe- depende de la resistencia que ofrezca el agua.
de krill. Las focas, pingüinos, calamares y una ciales a los organismos que viven en él y el me- La resistencia está en función de la cantidad de
gran variedad de peces, como salmones, atunes y dio epipelágico no es una excepción. Las adap- agua que el organismo empuja delante de él al
peces voladores, también se alimentan de krill. taciones de los organismos epipelágicos están moverse y también del rozamiento entre el agua
Algunos peces, como los peces linterna, du- relacionadas fundamentalmente con dos nece- y la superficie del organismo. Para los organis-
rante el día permanecen en aguas profundas, pero sidades principales: la de permanecer en la zona mos pequeños como la mayoría de los planctó-
durante la noche nadan hacia arriba para llegar a epipelágica y la de comer y evitar ser comidos. nicos, la resistencia depende sobre todo del área
la zona epipelágica (véase «Migración vertical y superficial: cuanto mayor sea el área superficial,
dispersión de la capa profunda», p. 360) donde Mantenerse a flote más alta será su resistencia al agua y se hundirán
consumen grandes cantidades de zooplancton. más lentamente. Ésta es una de las razones por
Estos peces también son una fuente importante de Para vivir en el ambiente epipelágico, los orga- las que el plancton generalmente es pequeño: los
alimento para otros animales epipelágicos grandes nismos tienen que permanecer en él. Todos los organismos pequeños tienen más área superficial
del necton, como atunes y delfines, que se sumer- organismos epipelágicos se enfrentan a un pro- por unidad de volumen que organismos grandes
gen hasta aguas profundas para alimentarse. blema fundamental: sus células y tejidos son más (véase «Relación superficie-volumen», p. 82) y,
Sin embargo, la mayoría de las especies del densos que el agua. Las conchas y los esqueletos por lo tanto, se hunden muy lentamente.
necton, en lugar de alimentarse de plancton lo ha- tienen una densidad aún mayor. Por consiguien- La forma de un organismo también pue-
cen a base de otras especies nectónicas. Los peces, te, los organismos tienden a hundirse a menos de aumentar su área superficial y hacer que se
calamares y crustáceos grandes son sus principales que tengan alguna adaptación que lo evite. Esto hunda menos. La forma de paracaídas de mu-
alimentos. Normalmente, los depredadores epipe- no representa un problema para los organismos chas medusas ayuda a que se hundan despacio.
lágicos no son selectivos y se alimentan de presas que viven en el fondo, pero los organismos que Muchos organismos del plancton son bastante
muy diferentes, siempre que sean de un tamaño viven cerca de la superficie, para permanecer en planos (Fig. 15.12). Con un experimento sen-
adecuado. Generalmente, cuanto más grande es su hábitat, deben evitar hundirse. cillo se puede apreciar cómo ayuda esa forma
el depredador, mayores son las presas, aunque hay Para conseguir luz suficiente para poder aplanada a que se hundan lentamente. Hay que
excepciones, como las ballenas y el tiburón ballena. realizar la fotosíntesis, el fitoplancton tiene que coger dos hojas de papel, ambas del mismo peso,
Así, los peces pequeños, como los arenques, tienen permanecer en aguas relativamente poco pro- y arrugar una de ellas en forma de bola; se de-
presas pequeñas: zooplancton. Los peces algo ma- fundas. Cuando una célula del fitoplancton se jan caer los dos papeles desde la misma altura.
yores se comen a estos peces pequeños y, a su vez, hunde o es arrastrada por los movimientos del La hoja lisa tardará más en llegar al suelo, ya
son comidos por otros depredadores aún mayores. agua fuera de la zona fótica, a menos que con-
En la cima de la cadena alimentaria están los de- siga volver a la capa iluminada, está condenada.
predadores de mayor tamaño, los superdepredado- A los animales, tanto del zooplancton como del Sifonóforos Cnidarios coloniales
res o supercarnívoros, que son los que ingieren las necton, les ocurre otro tanto, tienen que perma- en los que los diferentes individuos
presas más grandes. El cachalote (Physeter catodon; necer cerca de la superficie, no por necesitar la de la colonia están especializados
para distintas tareas.
véase Fig. 1.19), el animal más grande del necton luz del sol, sino porque su alimento se encuentra
exceptuando a las ballenas jorobadas, se alimenta en aguas poco profundas. • Capítulo 7, p. 124
de calamares gigantes, que pueden medir más de Los organismos epipelágicos que no pueden
Ctenóforos Animales con simetría
10 m de longitud. Hay otros superdepredadores nadar tienen dos maneras fundamentales de no
radial que recuerdan a las medusas,
que también se alimentan de grandes presas. Las hundirse. Una de ellas es aumentar su resistencia pero tienen ocho filas meridianas
orcas o ballenas asesinas (Orcinus orca) ocupan el al agua de modo que se hundan más lentamente; ciliadas y carecen de nematocistos.
segundo lugar por tamaño, ya que solamente las la otra es acrecentar su flotabilidad. La flotabi- • Capítulo 7, p. 126
superan los cachalotes. No solo comen marsopas y lidad también beneficia a los organismos nada-
(a) Quetognato
(c) Ctenóforo Es raro que los organismos nadadores presen-
ten espinas u otras estructuras que incrementen
(a) Quetognato el área superficial, ya que también aumentaría
(c) Ctenóforo
(a) Quetognato su resistencia al agua y para nadar necesitarían
(c) Ctenóforo hacer un mayor esfuerzo. Generalmente tienen
(b) Diatomeas
(a) Quetognato
(a) Quetognato adaptaciones que reducen el rozamiento y que
(c) Ctenóforo
(c) Ctenóforo facilitan los movimientos a través del agua.
(b) Diatomeas
Aumento
(f) Huevo de de la flotabilidad. La segunda
(b) Diatomeas manera que tienen los organismos epipelágicos
copépodo
(d) Poliqueto (e) Copépodo
de mantenerse cerca de la superficie es aumentar
(b) Diatomeas
(b) Diatomeas (f) Huevo la flotabilidad. A diferencia de las adaptaciones
de
copépodo
(d) Poliqueto (e) Copépodo (f) Huevo de para ofrecer resistencia al hundimiento, la flota-
copépodo bilidad reduce la tendencia a hundirse.
(d) Poliqueto (e) Copépodo (f) Huevo de Una adaptación común para aumentar la flo-
(f) Huevo de
copépodo copépodo
tabilidad es almacenar lípidos, como aceites o
FIGURA 15.12
(d) Poliqueto Organismos planctónicos con forma aplanada.
(d) Poliqueto (e)(a)
Copépodo
Algunos
(e) gusanos
Copépodoflecha o quetognatos (Sa- grasas, en el cuerpo. Al ser menos densos que el
gitta), (b) muchas diatomeas, (c) Cestum, un ctenóforo muy especializado, (d) Tomopteris, un poliqueto planctónico,
(e) ciertos copépodos, como Sapphirina y (f) los huevos de algunos de ellos. agua, los lípidos tienden a flotar. Gran parte del
plancton, en especial las diatomeas, los copépo-
dos, y los huevos y alevines de los peces, contie-
nen gotitas de aceite. Muchos peces epipelági-
cos adultos también aumentan la flotabilidad al-
macenando lípidos. Esta adaptación es de suma
importancia en los tiburones, los atunes y sus
parientes y en otras especies en las que la vejiga
natatoria está poco desarrollada o totalmente
ausente. Por ejemplo, los tiburones epipelágicos
(b) Copépodo
(b) Copépodo
han aumentado el tamaño del hígado, que tiene
(b) Copépodo
(b) Copépodo una gran cantidad de aceite. Las ballenas, focas y
(a) Diatomeas
(a) Diatomeas filamentosas
filamentosas (b) Copépodo
otros mamíferos marinos tienen una gruesa capa
(a) Diatomeas filamentosas de grasa bajo la piel (véase Fig. 4.2).
(a) Diatomeas filamentosas
Los aceites y grasas constituyen un buen mé-
(a) Diatomeas filamentosas todo de aumentar la flotabilidad, ya que al mis-
mo tiempo realizan otras funciones. Por ejemplo,
los lípidos son la manera más eficaz de almace-
(c) Larva(c) Larva zoea
zoea
de
de cangrejo cangrejo nar energía. En los mamíferos marinos la grasa,
(c) Larva
zoeazoea
(c) Larva además de dar flotabilidad, sirve como aislante
de cangrejo
de cangrejo
(c) Larva zoea contra el frío. El aislamiento es especialmente im-
de cangrejo portante en los animales de sangre caliente, que
deben «quemar» energía para mantener la tempe-
(d) Alevín
(d) Alevín de pez de pez ratura del cuerpo (véase «Temperatura», p. 81).
(e)
(d) Alevín Larva
de pez
(e) Larva zoea
zoea Las bolsas llenas de gas son otra adaptación
(d) Alevín de pez de camarón
de camarón
(e) Larva
(e) Larva zoeazoea
que proporciona flotabilidad. Las cianobacterias,
(d) Alevín de pez de camarón
de camarón por ejemplo, tienen pequeñas burbujas intracelu-
FIGURA 15.13 Algunos organismos planctónicos (e) Larvatienen
zoea espinas o salientes largos. T ambién pueden formar lares, o vacuolas, llenas de gas. Pueden variar el
filamentos. Algunos ejemplos son: (a) diatomeas, (b)deloscamarón copépodos como Augaptilus, (c) las larvas zoea de los can-
grejos porcelánidos, (d) los alevines de algunos peces (Lophius), y (e) las larvas zoea de Sergestes, un camarón. número y la flotabilidad de las vacuolas, lo que
les permite regular la profundidad; cuando au-
mentan la flotabilidad se elevan en la columna de
que ofrece mucha más resistencia al aire. Este Las prolongaciones y espinas largas son agua y cuando la disminuyen descienden. Otros
mismo principio se puede aplicar en el agua. La otra adaptación frecuente de los organismos organismos planctónicos, sobre todo los de ma-
forma aplanada tiene otra ventaja para el fito- planctónicos para aumentar el área superficial yor tamaño, también tienen flotadores especiales
plancton. Hay que fijarse en cómo se balancea la (Fig. 15.13). Las espinas tienen la ventaja llenos de gas. Estos flotadores, que se describen
hoja de papel lisa mientras cae. Las células pla- añadida de proteger al organismo contra los en el siguiente apartado, son especialmente fre-
nas del fitoplancton hacen lo mismo. Además, el depredadores. Muchos organismos del fito- cuentes en los organismos que viven en la super-
movimiento de balanceo mantiene un flujo de plancton forman cadenas o filamentos, otra ficie del mar. Del mismo modo, la mayoría de los
agua sobre la superficie de la célula, renovándose adaptación que retrasa el hundimiento. El peces óseos epipelágicos tienen vejigas natato-
así la capa de agua con la que la célula realiza el hundimiento de las cadenas es más lento que rias para aumentar la flotabilidad.
intercambio de gases, de nutrientes y de produc- las células individuales incluso cuando la cade- Una vejiga o un flotador lleno de gas propor-
tos de desecho. na se rompe. ciona mucha más flotabilidad que, por ejemplo,
vibraciones del agua. Los peces utilizan la línea parente. Esta adaptación puede apreciarse en
lateral para permanecer en contacto con sus com- diversos miembros del zooplancton, algunos El contrasombreado, en el que la superficie
dorsal es oscura y la superficie ventral es blanca
pañeros de cardumen y para detectar a los depre- de los cuales son casi totalmente transparentes
o plateada, es una adaptación muy extendida
dadores. Incluso los peces ciegos pueden formar (Fig. 15.19). Los organismos gelatinosos del
entre los miembros del necton. Los organismos
cardúmenes y reaccionar ante el ataque de un zooplancton, como algunas medusas, salpas, lar- contrasombreados desaparecen contra el fondo
enemigo. La mayoría de los peces depredadores, váceos y ctenóforos, probablemente sean los más tanto si se les mira desde arriba como desde abajo.
incluidos los tiburones, atunes, marlines y peces invisibles. Otros muchos grupos del zooplancton
vela, también tienen un oído bien desarrollado y son parcialmente transparentes, y en algunos de
se sienten atraídos por las salpicaduras en la su- ellos sólo son visibles los ojos, algunos puntos La mayoría de los peces epipelágicos tienen
perficie y por las vibraciones irregulares del agua, de pigmento o los órganos internos. Algunos re- los flancos plateados, por lo que reflejan la luz.
esto es, por los tipos de vibraciones que hacen presentantes del zooplancton casi transparentes Esto también les ayuda a pasar inadvertidos, tanto
los peces con alguna lesión. Los delfines y otros tienen una débil tonalidad azulada, lo que pro- cuando se miran desde un lado, como cuando se
cetáceos poseen otro sistema de detección a dis- bablemente les ayuda a pasar inadvertidos en su ven desde abajo. También es muy frecuente que
tancia, la ecolocalización. Este sofisticado sónar entorno. tengan bandas coloreadas verticales o patrones de
les permite localizar a sus presas a distancia (véase Otra forma común de coloración protectora, coloración irregular, lo que contribuye a romper su
«Ecolocalización», p. 202). particularmente en el necton, es el contrasom- silueta contra la iluminación subacuática moteada.
breado, en el que la espalda (superficie dorsal) Los peces voladores (Cypselurus) han desa-
es oscura, generalmente verde, azul o negra, y rrollado una defensa distintiva, que no es exac-
Los animales epipelágicos tienen unos órganos de
el vientre (superficie ventral) es blanco o pla- tamente un camuflaje, pero que los hace prácti-
los sentidos bien desarrollados, especialmente la
vista, la línea lateral y el oído en los peces, teado. El contrasombreado es particularmente camente invisibles, por lo menos temporalmen-
y la ecolocalización en los cetáceos. adecuado en el ambiente epipelágico. Para un te. Cuando se sienten amenazados, los peces
depredador que mira hacia abajo, las profun- voladores saltan fuera del agua y planean por el
didades del océano son de color azul marino. aire con las grandes aletas pectorales totalmente
Vista de arriba, la superficie dorsal oscura de desplegadas (Fig. 15.21). Para un depredador,
Coloración y camuflaje. El que no haya lu- un pez contrasombreado se confunde con la os- el pez volando parece haber desaparecido, ya que
gares para ocultarse no significa que los organis- curidad del fondo. Por otra parte, cuando mira es difícil que pueda verlo en el aire más allá de
mos epipelágicos no puedan pasar inadvertidos. hacia arriba, un depredador ve una luz brillante la superficie. No obstante, esta estrategia solo es
De hecho, la coloración protectora o camuflaje filtrándose desde arriba y la superficie del mar parcialmente eficaz, ya que los peces voladores
es casi universal entre los organismos epipelági- de color blanco plateado. Contra este «fondo» son uno de los alimentos preferidos de muchos
cos, o por lo menos está presente en aquellos que brillante, un objeto oscuro sería muy llamativo, depredadores epipelágicos.
son lo bastante grandes como para ser visibles. pero las superficies ventrales, plateadas o blan-
No se trata de algo sorprendente en un mundo cas, de los miembros del necton reflejan la luz
donde los cazadores dependen de la vista para y se confunden contra la brillante superficie. Línea lateral Sistema de canales en la cabeza y
encontrar a sus víctimas y las presas usan la vista También son muy comunes los cuerpos com- los flancos de los peces que ayuda a detectar las
para conseguir alejarse. primidos lateralmente, que reducen el tamaño vibraciones en el agua.
Una forma de pasar inadvertido en el ex- de la silueta, tanto si se mira desde arriba como • Capítulo 8, p. 168; Figura 8.19
tenso mundo acuático epipelágico es ser trans- desde abajo (Fig. 15.20).
(a)
(b) (c)
FIGURA 15.20 Como muchos peces epipelágicos, el pez vela ( Istiophorus platypterus) tiene el cuerpo compri- FIGURA 15.21 Los peces volador es ( Cypselurus)
mido lateralmente; es decir, es alto y estrecho cuando se ve en una sección transversal. realmente no pueden volar , sus aletas pectorales ex -
pandidas solamente les permiten planear para recorrer
distancias considerables.
Noche Día
20
40
Profundidad (m)
60
Vena
100
120
4 PM 10 PM 4 AM 10 AM 4 PM
FIGURA 15.23 Distribución en profundidad a diferentes horas del día de un copépodo que r ealiza migraciones
verticales.
Músculo
blanco
valente a una sesión de natación en la que una Niveles tróficos y flujo de la energía
persona recorriera 200 km! Es un recorrido muy
Superficie La estructura trófica del ambiente epipelágico es
del cuerpo largo para evitar a los depredadores, cuando
Calor transferido Músculo rojo extremadamente compleja. Se sabe poco (o nada)
(fría) otros muchos miembros del zooplancton sopor-
a la arteria, sobre los hábitos alimentarios de la mayoría de
tan la depredación sin realizar ninguna migra-
conservación
las especies epipelágicas. ¡Es difícil describir la
ción. Además de para escapar de la depredación,
del calor
estructura trófica de una comunidad cuando no
se han propuesto otras explicaciones para las
se sabe lo que comen muchos animales!
migraciones verticales. El zooplancton puede
Otra dificultad para poder entender las redes
ralentizar su metabolismo y conservar energía
pasando una parte del tiempo en zonas profun-tróficas epipelágicas es que la mayor parte de los
animales se alimentan de distintas presas, a me-
das, que son frías y reducen la temperatura de
Interior nudo pertenecientes a niveles tróficos diferentes.
su cuerpo. Se trata de algo similar a dormir o
del cuerpo Muchos miembros del zooplancton, por ejem-
a hibernar. También se ha sugerido que el zoo-
(caliente) plo los copépodos, es frecuente que se alimenten
plancton emigra para evitar las toxinas produci-
FIGURA 15.22 En los peces epipelágicos de «san- das por algunos miembros del fitoplancton, que de fitoplancton y de otro zooplancton, por lo
gre caliente», unas pequeñas venas y arterias se dispo- que actúan como herbívoros y carnívoros al mis-
producen mayor cantidad de toxinas durante el
nen de tal forma que el calor generado por la actividad
muscular en el interior del cuerpo, r etorna a él a través día, cuando están realizando la fotosíntesis.mo tiempo. Los miembros del necton también
del flujo sanguíneo. Las venas y las arterias están en- Muchas especies del necton, sobre todo algu- consumen presas de diferentes niveles tróficos.
trelazadas, formando una r ed compleja conocida como
nos peces y camarones grandes, también hacen Por ejemplo, un atún puede actuar como con-
rete mirabile o «red maravillosa».
sumidor de segundo nivel cuando come krill, de
migraciones verticales. Estos animales general-
mente emigran a profundidades mucho mayores tercer nivel cuando come una sardina que se ali-
en tanques profundos han demostrado que el que el zooplancton (véase «Migración vertical y mentó de zooplancton, y de cuarto nivel cuando
zooplancton emigra verticalmente solamente dispersión de la capa profunda», p. 360). come una caballa que comió un pez volador que
cuando en el tanque hay peces depredadores; comió zooplancton. Esto hace que muchos ani-
cuando no hay depredadores no realizan las mi- males sean difíciles de asignar a un nivel trófico
graciones. concreto.
Redes tróficas epipelágicas males epipelágicos consumen presas distintas en
Otra dificultad es que la mayoría de los ani-
El zooplancton que realiza migraciones verticales Las redes tróficas epipelágicas gozan de gran diferentes momentos de su vida. La mayoría no
se mantiene por debajo de la zona fótica durante
interés, especialmente porque las pesquerías se alimentan igual cuando son larvas y cuando
el día. Por la noche emigra a la superficie para
epipelágicas proporcionan alimentos y empleo
alimentarse.
a millones de personas (véase «Alimentos del
mar», p. 377). Una especie que se captura con Mioglobina Proteína roja del músculo de los
Estos movimientos diarios requieren un gran fines comerciales solamente puede conocerse y vertebrados que almacena oxigeno.
gasto de energía. ¡Para un organismo de 2 mm tratarse de manera adecuada si comprendemos • Capítulo 8, p. 166
de longitud, una migración de 200 m es el equi- el resto de la red trófica de la que depende.
Máquinas de nadar
Los atunes, caballas, marlines y peces vela nadan continuamente. La alimen - aletas se r epliegan en unos sur cos o depr esiones especiales, de manera que
tación, el cortejo, la r eproducción y «todo lo demás» se r ealizan en constante quedan a ras del cuerpo y no r ompen el contor no liso. Los aviones en vuelo
movimiento. Como consecuencia, prácticamente toda la anatomía y la fisiología recogen el tr en de aterrizaje por la misma razón.
de estas «máquinas de nadar» están adaptadas para incr ementar las habilida - Estos peces tienen otras adaptaciones complejas para mejorar su hidr o-
des natatorias. dinámica. Probablemente la larga «espada» de los marlines, peces vela y la del
Las proezas de natación de los atunes, marlines y peces vela son asom - pez espada ( Xiphias gladius ) también contribuye al deslizamiento a través del
brosas. Rutinariamente, r ecorren distancias enormes en sus migraciones anua - agua. Muchos aviones supersónicos tienen una aguja similar en el morr o. La
les. Un atún ( Thunnus thynnus ) mar cado con una etiqueta en el sudeste de mayoría de los atunes, marlines y peces vela tienen una serie de quillas y ale -
Japón fue capturado en la costa del Pacífico de Baja California, México, a tines cerca de la cola. Aunque la mayor parte de las escamas se han per dido,
10 800 km de distancia. La mayoría de los atunes, marlines y peces vela tam - los atunes y caballas conservan un grupo de escamas gruesas cer ca de la
bién hacen migraciones de largo r ecorrido. cabeza, llamado corselete, o faja. Las quillas, los aletines y el corselete dirigen
Hacen estos largos viajes en un tiempo asombr osamente corto. El atún el flujo del agua sobre la superficie del cuerpo a fin de reducir la r esistencia.
marcado cruzó el Atlántico en 119 días, r ecorriendo una distancia media, en línea Una vez más los aviones supersónicos tienen características similar es.
recta, de más de 65 km al día. Los peces realmente recorren una distancia mucho Ya que siempr e están nadando, los atunes pueden forzar el paso del agua
mayor, ya que cambian constantemente de dir ección, nadando de un lado a otr o por sus branquias, simplemente abriendo la boca. Por consiguiente, han per dido la
en busca de alimentos. Algunos atunes podrían cruzar el Atlántico en menos de mayor parte de los músculos que otr os peces utilizan para aspirar el agua y luego
dos meses a su velocidad de crucer o más lenta si siguiesen una ruta dir ecta. bombearla para que atraviese las branquias. De hecho, los atunes tienen que
Los atunes, marlines y peces vela son, principalmente, nadadores de resis- nadar para r espirar. También necesitan estar nadando para no hundirse, puesto
tencia, ya que están adaptados para mantener una velocidad de crucer o, pero que la mayoría han per dido, en gran parte o totalmente, la vejiga natatoria.
también son sprinters y pueden r ealizar movimientos bruscos a gran velocidad. Un pr oblema es que al abrir la boca para r espirar se r educe el hidr odi-
El pez más rápido de todos es el pez vela del Indo-Pacífico (Istiophorus pla - namismo de estos peces y pier den algo de velocidad. Algunos atunes han
typterus; Fig. 1.16), que puede sobr epasar los 110 km/h durante cortos perio - desarrollado surcos especializados en la lengua. Los sur cos ayudan a canalizar
dos. Ningún otro pez puede igualársele, per o la mayoría de los atunes, marlines el agua a través de la boca y hacia el exterior de las hendiduras branquiales,
y peces vela son nadador es rápidos. V arias especies grandes pueden a lcanzar reduciendo así la r esistencia al agua.
velocidades de 75 km/h; otras de menor tamaño, pr oporcionalmente a su talla, Los atunes, marlines y peces vela también tienen adaptaciones para aumen-
son igual de veloces. La mayoría son tan rápidos que pueden r ecorrer fácilmente tar el empuje y reducir la resistencia. Una vez más son la envidia de los ingenieros.
la distancia que los separa de su pr esa. Su asombr osa velocidad pr obablemente Sus colas altas, estr echas y con las puntas hacia atrás (falciformes) son práctica -
se ha desarr ollado no para capturar a sus pr esas, cosa que podrían hacer a mente perfectas para la propulsión con el menor esfuerzo posible. Para los peces
menor velocidad, sino para competir con los demás miembr os de su car dumen. que nadan a gran velocidad, posiblemente sea muy importante la capacidad
Al fin y al cabo, el primero que llega a la pr esa es el que se la come. de detectar y apr ovechar los torbellinos y r emolinos del agua. Pueden «r esba-
Muchas adaptaciones de estos peces sirven para r educir la r esistencia al lar» más allá de los r emolinos, que podrían fr enar su avance, e incluso ganan
agua. Es muy inter esante pensar que algunas de estas adaptaciones hidrodiná- impulso al ser «empujados» por los remolinos. Los pilotos de coches de carreras
micas recuerdan a determinadas soluciones diseñadas para mejorar la aer odi- que se «ponen al r ebufo» y después «dan un latigazo» para adelantar utilizan los
námica de los aviones de alta velocidad. No obstante, los ingenier os son unos mismos principios, pero no lo hacen con tanta perfección. Los científicos y los
«recién llegados», los atunes y sus parientes desarr ollaron sus diseños «de alta ingenieros están comenzando a estudiar esta capacidad de los peces con la
tecnología» hace tiempo. esperanza de diseñar sistemas más eficaces de propulsión para los bar cos.
Los atunes, caballas, marlines y peces vela han conseguido que su hidr o- Los músculos de estos peces y el mecanismo que mantiene la alta tempera-
dinámica sea una forma de arte. Sus cuerpos son lisos y compactos. De hecho, tura del cuerpo también son muy eficaces. Un atún de aleta azul en aguas a 7 °C
la forma del cuerpo de los atunes es casi perfecta desde la perspectiva de la puede mantener su temperatura corporal a más de 25 °C. Esta alta temperatura
ingeniería. La mayoría de las especies car ecen de escamas en la mayor parte corporal puede ayudar no solo a los músculos, sino también al cer ebro y a los
del cuerpo, por lo que éste es liso y resbaladizo. Los ojos están a ras del cuerpo ojos para que trabajen mejor . Los marlines y peces vela han ido un paso más
y no sobr esalen; además están dotados de parpados lisos y transpar entes, lo allá. Han desarr ollado «calentador es especiales» de tejido muscular modificado
que reduce aún más la r esistencia al agua. Las aletas son rígidas, lisas y estr e- que calientan los ojos y el cer ebro, y mantienen estos órganos fundamentales «a
chas, lo que también r educe la r esistencia. Cuando no se están utilizando, las pleno rendimiento» (véase «La vista en los marlines y peces vela», p.169).
Surco para
Las aletas rígidas la aleta dorsal Cuerpo musculoso con una gran
y estrechas reducen
proporción de músculos rojos
la resistencia y dan elevación Las puntas de la cola
dirigidas hacia atrás
Aletines reducen la resistencia
Hidrodinámica
casi perfecta
12–42 mm 42–130 mm
7–12 mm
Ctenóforos
Medusas
Anfípodos Larváceos
Pulgas de agua
Larva de
balano
Krill
Larvas de moluscos
Copépodos
carnívoros
Copépodos
herbívoros grandes
Copépodos
Herbivorismo
herbívoros pequeños
Depredación
Fitoplancton
FIGURA 15.24 El arenque (Clupea harengus) se alimenta de diferentes presas en las distintas etapas de su vida. Sus etapas larvarias también son comidas por depr edadores
que no se alimentan de arenques adultos (flechas abiertas). Muchos, si no la mayoría, de los animales epipelágicos tienen relaciones alimenticias igual de complejas. Las ilustraciones
de las redes tróficas generalmente se simplifican muchísimo y suelen ser resumidas. Por ejemplo, ¿cómo podría incluirse esta r ed trófica parcial en el esquema r epresentado en la
Figura 15.4?
llegan al estado adulto, e incluso es frecuente que gas que las de otros ecosistemas. El número de A pesar de su elevada eficacia, la longitud
las larvas pasen de comer fitoplancton a comer pasos es variable y las redes tróficas tropicales de las redes tróficas epipelágicas indica que la
zooplancton. Incluso después de superar la etapa suelen tener más niveles que las de aguas más mayor parte de la energía fijada por el fito-
larvaria, muchos peces se alimentan de presas dis- frías. Incluso en estas últimas puede haber cinco plancton se pierde antes de llegar a los carní-
tintas a medida que van creciendo (Fig. 15.24). o seis pasos entre los productores primarios, el voros superiores. Al fin y al cabo, incluso con
El flujo principal de energía en el medio epipe- fitoplancton y un superdepredador. Por supuesto, una eficacia del 20%, en un solo paso se pierde
lágico se puede representar como: fitoplancton → hay algunas excepciones. Por ejemplo, la cadena el 80% de la energía. Los animales grandes
zooplancton → necton pequeño → necton gran- diatomeas – krill – ballenas (véase Fig. 10.13) que se alimentan directamente del plancton
de → superdepredadores. Los superdepredadores, es una de las más cortas. tienen la ventaja de disponer de una mayor
por supuesto, también forman parte del necton. El medio epipelágico es una excepción a la cantidad de alimentos que los depredado-
Este esquema está muy simplificado y cada nivel regla que dice, resumidamente, que solamente res que lo hacen de otros carnívoros de nivel
contiene una pequeña red trófica. Por ejemplo, alrededor del 10 % de la energía de un nivel tró- elevado. Al alimentarse directamente en los
dentro del zooplancton, están incluidos los her- fico pasa al nivel siguiente (véase «La pirámide niveles tróficos inferiores, eliminan muchos
bívoros y varios niveles de carnívoros, formando trófica», p. 225). Por término medio, los her- pasos intermedios. No es casualidad que los
una red trófica entre ellos. También hay una rama bívoros epipelágicos aprovechan más del 20 % organismos nectónicos epipelágicos de mayor
lateral importante a la que se denomina lazo mi- de la energía derivada del fitoplancton en cre- tamaño, las ballenas jorobadas y los tiburones
crobiano, que se describe en la sección siguiente. cimiento. Los carnívoros epipelágicos también ballena, y los peces epipelágicos más abun-
Las cadenas tróficas epipelágicas tienen muchos tienen una eficacia de más del 10 %, aunque no dantes, como las anchoas y los arenques, se
«eslabones» o pasos y generalmente son más lar- son tan eficaces como los herbívoros. alimenten de plancton.
EL ENFOQUE DE LA CIENCIA
El pr ograma Dinámica Global del Ecosistema Océanico ( Global Ocean con r edes, contándolos con cámaras submarinas y r ealizando mapas de
Ecosystem Dynamics, GLOBEC) es un gran pr oyecto internacional de inves - su distribución mediante el empleo de sónar es especiales. Con hidrófonos
tigación para compr ender cómo puede afectar a los ecosistemas marinos que se sumergen desde los buques, o que se anclan al fondo, escuchan
el inminente cambio ambiental global, en particular el cambio climático. las llamadas de las ballenas. Sobr e los témpanos de hielo o en tierra firme,
GLOBEC consiste en un sistema coor dinado de programas de investigación los científicos colocan pequeños transmisores a los pingüinos y las focas, y
alrededor de todo mundo, incluyendo el océano Antártico (Souther n Ocean así pueden seguir los movimientos de estos animales por satélite. Incluso los
GLOBEC, SO-GLOBEC). El SO-GLOBEC se centra en el estudio del krill buceadores se han sumergido bajo el hielo para observar a los organismos
antártico (Euphausia superba; véase Fig. 17.12), ya que es la pr esa principal y su hábitat, y para r ecoger muestras.
de muchos de los depredadores dominantes del ecosistema antártico (véase El programa SO-GLOBEC pr onto confirmó la presencia en el ár ea del
Fig. 10.12). Por primera vez, SO-GLOBEC está estudiando el krill en el con - estudio, y a lo largo de todo el año, de los r orcuales aliblancos ( Balaenop-
texto de todo el ecosistema antártico. Así SO-GLOBEC r ecoge información tera acutorostrata ), y encontró unos inesperados «puntos calientes» donde
sobre las características físicas del ambiente del krill, el fitoplancton que sirve el krill, los pingüinos, los focas, las aves marinas y las ballenas eran abun -
como alimento del krill, las salpas y otr o zooplancton que compiten con el dantes. Con los datos disponibles los científicos están empezando a conse-
krill, y los depr edadores del krill, incluyendo pingüinos, focas y ballenas. guir su primera «imagen» coher ente del ecosistema y a saber cómo puede
El programa de campo, que comenzó en 2001, incluye actividades de verse afectado por el cambio climático y por la presión de las industrias pes-
investigación muy difer entes. Los primer os pasos fuer on trazar mapas del queras. Los trabajos de campo continuarán durante 2007, y el análisis final
fondo marino mediante la utilización del sónar y determinar los patr ones de los datos se r ealizará en 2009. Mientras tanto, SO-GLOBEC y otr os pro-
de circulación usando medidor es de corrientes anclados al fondo. T ambién gramas de investigación están demostrando que el océano Antártico ejer ce
se r ealizan ocho campañas oceanográficas al año, mediante viajes con una importante influencia sobre los demás océanos del mundo, de manera
buques oceanográficos, en las que los oceanógrafos miden la temperatura que ya se está elaborando otr o proyecto sucesor de SO-GLOBEC.
y la salinidad, toman muestras del agua, cuentan las aves marinas, focas y
ballenas, y r ealizan experimentos de laboratorio. Ponen una atención par - Para más información, consulte los enlaces del centro online de aprendizaje
ticular sobr e el krill y los demás miembr os del zooplancton, r ecogiéndolos Marine Biology.
picoplancton, nanoplancton o de plancton de red, para que se produzca la fotosíntesis. Es decir, la y soleados. También tiene una gran importancia
es la base. Todos los demás organismos, desde el producción primaria puede estar limitada por la la cantidad de sedimentos y de otros materiales
zooplancton más pequeño a los depredadores de luz. Es evidente que durante la noche no hay luz, que haya en suspensión. La luz penetra más pro-
mayor tamaño, dependen de esta producción pri- de manera que el fitoplancton debe conseguir fundamente en aguas claras que en aguas turbias,
maria. Algunas partes de la zona epipelágica están bastante luz durante el día para poder crecer. En por lo que la zona fótica es más profunda en las
entre los ecosistemas más productivos en la tierra latitudes altas, el fitoplancton puede estar limi- claras. El mismo fitoplancton afecta a la profun-
(véase Tabla 10.1). También hay grandes áreas que tado por la luz durante invierno, cuando los días didad de la zona fótica. Ya que absorbe la luz para
están entre las menos productivas, los «desiertos» son cortos y la insolación es débil. En estas lati- realizar la fotosíntesis, el fitoplancton reduce la
oceánicos. La abundancia de animales, desde el tudes, durante el invierno el fitoplancton alma- cantidad de luz disponible para el fitoplancton
zooplancton a las ballenas, generalmente sigue el cena menos energía mediante fotosíntesis que la que vive a mayor profundidad. Este fenómeno,
patrón de la producción primaria (Fig. 15.26). que utiliza en la respiración. Por otra parte, en conocido como autosombreado, es especial-
Por lo tanto, es esencial entender los factores que aguas tropicales y subtropicales, hay bastante luz mente importante en las aguas más productivas,
controlan la cantidad de producción primaria por para sostener la fotosíntesis a lo largo de todo el que son algo turbias debido a que contienen una
parte del fitoplancton. año, por lo menos en la superficie. gran cantidad de plancton. Por el contrario, las
El fitoplancton necesita dos cosas principa- La producción primaria total de la columna estériles aguas de los círculos centrales, en mi-
les para realizar la fotosíntesis. En primer lugar, del agua depende no solo de la intensidad de la tad de las cuencas oceánicas (véase Fig. 3.20),
requiere la luz del sol, la fuente de energía para luz en la superficie, sino también de la profundi- son increíblemente claras.
todo el ecosistema. En segundo, necesita una dad hasta la que penetra. Si para que se produzca
la fotosíntesis solamente hay suficiente luz en
fuente de nutrientes esenciales. Sin luz solar y Nutrientes. Los nutrientes, sobre todo el ni-
sin nutrientes, el fitoplancton no puede crecer ni una delgada capa junto a la superficie, no habrá trógeno, el hierro y el fósforo, tienen una gran
producir los alimentos que sirven como «com- tanta producción como cuando la zona fótica
bustible» para toda la red trófica. alcanza más profundidad. La profundidad de la
zona fótica varía con la estación, siendo más pro- Virus Partículas compuestas por ácidos nucleicos y
Limitación por la luz. La zona epipelágica funda durante el verano. También depende de la proteínas que generalmente no se consideran vivas.
representa la capa del océano iluminada por la meteorología; en días nublados, la luz no penetra • Capítulo 4, p. 88
luz del sol, pero no siempre hay bastante luz tan profundamente como en los días despejados
343
60° 90° 120° 150° 180° 150° 120° 90° 60° 30° 0°
60° 60°
30° 30°
Océano
Pacífico
0° 0°
Océano
Océano Producción
Índico
Atlántico del fitoplancton
30° 30° (mg C/m2/día)
100 o menos
0 1000 2000 3000 Millas
101–150
0 1000 2000 3000 Kilómetros
60° 60°
151–250
251–500
60° 90° 120° 150° 180° 150° 120° 90° 60° 30° 0° 501 o más
(a)
60° 90° 120° 150° 180° 150° 120° 90° 60° 30° 0°
60° 60°
30° 30°
Islas Océano
Hawai Atlántico
Océano
Pacífico
0° 0°
Océano Distribución del
Índico zooplancton (mg/m3)
50 o menos
30° 30°
51–200
0 1000 2000 3000 Millas
201–500
0 1000 2000 3000 Kilómetros
60° 60° 501 o más
60° 90° 120° 150° 180° 150° 120° 90° 60° 30° 0° Capturas de cachalotes
(b)
FIGURA 15.26 (a) Distribución de la pr oducción primaria diaria en los océanos (datos medios). Obsérvese la r elación entre la pr oducción de los sistemas actuales y las
corrientes ascendentes (upwelling). Debido a que la pr oducción primaria es la base de la r ed trófica, este patrón se refleja en niveles más altos de, por ejemplo, la distribución
media del zooplancton (b) y de los cachalotes, aquí indicada por el número de capturas en el periodo 1760-1926. En algunas áreas con producción primaria baja, como las islas
Hawai, las capturas de cachalotes también son elevadas debido a las migraciones de este cetáceo y a la proximidad de las factorías de tierra firme.
importancia en el control de la producción oceanógrafos están observando que la entrada crementar la producción primaria y es posible
primaria. Incluso con exceso de luz, las plantas de nitrógeno en el océano abierto está aumen- que las capturas pesqueras aumentasen, pero
no pueden realizar la fotosíntesis sin suficien- tando. Las actividades humanas, principalmente también podría interrumpir las redes tróficas o
tes nutrientes, es decir, la producción primaria el uso de combustibles fósiles, liberan grandes ser la causa de una eutrofización generalizada.
está limitada por los nutrientes. En gran parte cantidades de compuestos de nitrógeno, que son Actualmente hay pocas pruebas de estos efectos,
del océano el nutriente más escaso, es decir el transportados por la atmósfera y acaban llegan- pero se espera que la entrada del nitrógeno en el
limitante, es el nitrógeno. El nitrato (NO3−1) do al océano (véase «Eutrofización», p. 404). El océano abierto aumente considerablemente en
es la fuente más importante del nitrógeno. Los aumento de la cantidad de nitrógeno podría in- los próximos años.
Grandes áreas del océano abierto, inclu- antes de descomponerse. Los nutrientes que ocurre en algunas ocasiones y en ciertos luga-
yendo el océano Antártico (véase Fig. 2.2) y contienen se liberan por debajo de la zona fótica res. El océano generalmente está estratificado;
la región ecuatorial del Océano Pacífico están (Fig. 15.27). El resultado de este proceso es que es decir, las capas superficiales calientes «flotan»
limitadas por el hierro. Esto se ha demostrado los nutrientes se pierden de la zona superficial sobre el agua más densa de abajo (véase «Las tres
con experimentos en los que tras añadir hierro el y llegan a las aguas oscuras y frías situadas más capas del océano», p. 58). Hay una termoclina,
fitoplancton crece explosivamente, hasta ser tan abajo. En consecuencia, las aguas superficiales una zona de transición, entre la capa superficial
abundante que el agua se vuelve verde y parece generalmente son pobres en nutrientes y el cre- del agua, más caliente y menos densa, y la capa
una sopa de guisantes. Hay algunas propuestas, cimiento del fitoplancton epipelágico a menudo de agua inferior, más fría y densa. Igual que se
muy polémicas, para intentar invertir el calen- está limitado por los nutrientes. Por otra parte,
tamiento global fertilizando con hierro estas aunque las aguas profundas generalmente son
Luz del sol
partes del océano y, de acuerdo con dichas pro- ricas en nutrientes, no disponen de bastante luz
puestas, las enormes floraciones del fitoplancton como para que se produzca la fotosíntesis y los
resultantes podrían eliminar el dióxido de car- nutrientes no se puedan utilizar en la producción
bono (CO2) de la atmósfera (véase «Viviendo primaria. Las gráficas generales de nutrientes de
en un invernadero: El calentamiento global», la Figura 15.28 representan lo que sucede en
p. 406). La fertilización del océano con hierro es mayor parte del reino pelágico.
más sencilla que usando el nitrato, porque serían Nutrientes
necesarias unas cantidades mucho menores. Sin
Debido a que muchas partículas orgánicas se
embargo, los experimentos realizados hasta la hunden desde la zona epipelágica antes de que íntesis
fecha indican que esta «geoingeniería» no sería Fotos Materia
los nutrientes que contienen se regeneren, las CO2 orgánica Zona
muy eficaz para eliminar el CO2. Solamente se aguas superficiales son pobres en alimentos y + + fótica
pueden hacer conjeturas sobre las posibles con- el crecimiento del fitoplancton está limitado por H2O Descomposición O2
secuencias ecológicas y los riesgos para el plane- los nutrientes. Las aguas profundas son ricas en Respiración
ta son demasiado grandes. nutrientes debido a la lluvia de partículas orgánicas
El fosfato (PO−3 4 ) y otros nutrientes tam-
desde la superficie.
Nutrientes Hundimiento de
bién limitan el crecimiento del fitoplancton partículas orgánicas
en algunos lugares o el de algunos grupos de Según lo anterior, el fitoplancton que sostie-
organismos. Por ejemplo, en algunos casos la ne las redes tróficas epipelágicas tiene un pro-
cantidad de silicio limita el crecimiento de las blema: en la superficie hay luz pero apenas hay
diatomeas. nutrientes, mientras que en las profundidades
Algunos nutrientes entran en el océa- Materia
hay muchos nutrientes pero no hay bastante CO2 orgánica
no desde los ríos o desde la atmósfera (véanse luz. El fitoplancton nerítico «lo tiene más fácil» + Descomposición
+
Figs. 10.21 y 10.22). Algunos organismos que el oceánico. Las áreas neríticas son relativa-
H2O Respiración O2
actúan como fuente de nutrientes nitrogenados mente poco profundas, de manera que el fondo
para el ambiente epipelágico fijando nitrógeno retiene las partículas orgánicas que se hunden Nutrientes
libre (N2). La cianobacteria colonial Trichodes- y parte de los nutrientes regenerados vuelven a
mium es la más importante, sobre todo en aguas la columna de agua. Ésta es una de las razones
tropicales donde es responsable de más de la mi- de la gran productividad de las plataformas con-
tad de la fijación total de nitrógeno (Tabla 15.1). tinentales. Otra razón es que los ríos aportan
Algunas cianobacterias unicelulares tienen las nutrientes frescos desde tierra. Sin embargo, las
enzimas necesarias para la fijación del nitrógeno, CO2 Materia
aguas neríticas pueden tener unas concentracio- + Descomposición orgánica
aunque aún no se ha demostrado que realmen- nes superficiales muy bajas de nitrato, fosfato y H2O Respiración +
te lo hagan. Sin embargo, la mayor parte de los de otros nutrientes. O2
nutrientes que sostienen la producción primaria
del océano no vienen de nuevas entradas sino del Nutrientes
reciclaje de nutrientes. El ciclo se inicia cuando Las aguas neríticas generalmente son muy
los nutrientes disueltos son incorporados a la productivas porque el fondo tiene muchas
partículas orgánicas y los nutrientes que éstas
materia orgánica viva por el fitoplancton. Más
contienen, y debido a que los ríos aportan FIGURA 15.27 La cantidad de nutrientes a diferen-
adelante, cuando el material vivo muere, a medi- tes profundidades está controlada por la fotosíntesis, la
nutrientes adicionales.
da que las bacterias descomponen el material, se respiración y el hundimiento de partículas orgánicas. En
regeneran o liberan los nutrientes. la producción primaria, los nutrientes disueltos son ex-
traídos del agua e incorporados a la materia orgánica.
La dependencia de los nutrientes reciclados Para que la producción primaria tenga lugar La respiración, en este caso debida principalmente a la
afecta enormemente a la producción epipelági- en las áreas oceánicas, los nutrientes acumulados acción de las bacterias, descompone la materia orgánica
ca. Una gran parte del material orgánico pro- y regenera los nutrientes. La incorporación de nutrientes
en las zonas profundas tienen que volver a la su- nuevos solamente puede ocurrir en la superficie, donde
ducido por el fitoplancton acaba en forma de perficie de alguna manera. La única forma eficaz hay luz. No obstante, debido al hundimiento de las par -
detritos: bolitas fecales, cadáveres, nieve marina de que esto suceda está en el agua misma, que al tículas orgánicas, por debajo de la zona fótica también
y otras partículas orgánicas, que tienden a hun- se produce mucha regeneración. Este proceso resta nu-
moverse hacia la superficie eleva los nutrientes. trientes a las capas superficiales y los añade al agua de
dirse y muchas llegan a aguas más profundas Esto parece bastante sencillo, pero solamente zonas más profundas.
10 20 30 40 1.0 2.0 3.0 4.0 te de los nutrientes profundos hacia la zona fótica
Superficie Superficie
superficial. Por esta razón, la mayoría de las aguas
tropicales tienen una producción baja, pero cons-
tante, a lo largo de todo el año (Fig. 15.29a).
En aguas templadas los efectos de las esta-
ciones son notables. El vuelco convectivo y la
1000
Océano Océano
1000 m mezcla que se produce durante el invierno ele-
Atlántico Atlántico
van grandes cantidades de nutrientes hacia la
superficie. Sin embargo, durante el invierno el
Profundidad (m)
Océano
fitoplancton está limitado por la luz y no puede
Océano Pacífico
Pacífico utilizar los nutrientes mediante la fotosíntesis.
2000 Océano 2000 m Por lo tanto, la producción primaria durante los
Océano
Índico meses del invierno es baja en las latitudes tem-
Índico pladas (Fig. 15.29b).
Cuando llega la primavera, los días se hacen
más largos y la insolación es más intensa. La luz
3000 3000 m deja de ser limitante y el agua superficial con-
tiene la gran cantidad de nutrientes acumulados
durante el vuelco convectivo y la mezcla del in-
vierno anterior. La disponibilidad de luz y los
nutrientes proporcionan las condiciones ideales
4000 4000 m
para el fitoplancton; se produce un periodo de
crecimiento rápido llamado floración de prima-
10 20 30 40 1.0 2.0 3.0 4.0
vera (Fig. 15.29b). En muchas áreas templadas
Concentración de nitrato Concentración de fosfato
µg/litro µg/litro la floración de primavera representa la mayor
parte de la producción primaria de todo el año.
FIGURA 15.28 Gráficas generales de la cantidad de nitrato y fosfato en el océano abierto. Obsérvese que las A medida que se produce la floración de pri-
aguas superficiales generalmente tienen unos niveles muy bajos de estos nutrientes.
mavera, también ocurren otras dos cosas, nin-
guna de ellas beneficiosa para el crecimiento del
necesita energía para empujar un corcho bajo la la temperatura ambiental sea muy fría y gene- fitoplancton. En primer lugar, el aumento de la
superficie o para levantar un peso desde el fondo, ralmente no es demasiado importante, excepto luz del sol calienta el agua superficial, hacién-
también hace falta energía para que el agua su- en las aguas polares. Sin embargo, incluso en dola menos densa. Esto aumenta la estabilidad
perficial atraviese la termoclina y se mezcle con ausencia del vuelco, el enfriamiento superficial de la columna de agua, elimina el vuelco con-
el agua densa de más abajo, o para que las aguas puede iniciar la mezcla. A medida que el agua vectivo y reduce enormemente la mezcla de las
profundas, densas y ricas en nutrientes, ascien- superficial se va enfriando también se hace más aguas profundas y ricas en nutrientes con el agua
dan a la superficie. La mayor parte de las veces, densa, y hace falta menos energía para que se de la superficie. En segundo lugar, a medida que
simplemente, esto no sucede, y la producción su- mezcle con la profunda. La mezcla de los nu- el fitoplancton realiza la fotosíntesis y crece, gas-
perficial suele estar limitada por los nutrientes. trientes profundos hacia la superficie también ta rápidamente los nutrientes. Así, los nutrien-
está favorecida por las tormentas invernales, tes son eliminados del agua, al mismo tiempo
Patrones estacionales. Una de las formas en que van acompañadas de vientos fuertes y olas que se suprime la fuente de la que proceden. La
que los nutrientes profundos consiguen llegar a grandes. Como consecuencia del vuelco y de la cantidad de nutrientes disponibles en el agua
la superficie es mezclándose con la columna de mezcla, las aguas polares y templadas son muy se reduce bruscamente, y el fitoplancton llega a
agua. En la plataforma continental, el viento y el productivas durante el invierno (Fig. 15.26). estar limitado por ellos. El primer nutriente en
oleaje pueden remover la columna de agua hasta escasear generalmente es el nitrato.
el fondo. Sin embargo, el viento y las olas normal- Durante la mayor parte del verano, la pro-
En latitudes altas las aguas oceánicas son muy
mente no remueven el agua lo bastante profunda- ducción primaria está limitada por los nutrien-
productivas porque durante el invierno el vuelco
mente como para que los nutrientes lleguen a la tes. La cantidad de producción depende del re-
convectivo y la mezcla llevan hasta la superficie
superficie, sobre todo en el océano abierto. ciclaje de nutrientes y de la entrada de nuevos
las aguas profundas ricas en nutrientes.
No obstante, si aumenta la densidad del agua nutrientes. Si la columna de agua nunca llega
superficial, pierde su tendencia a «flotar». En el a ser muy estable, siempre se produce algo de
océano esto sucede en latitudes altas cuando el Las gráficas de producción de la Figura 15.26 mezcla y, por lo tanto, hay algo de producción. Si
frío y los vientos del invierno refrescan el agua y la Tabla 10.1 corresponden a la producción me- el agua superficial se calienta considerablemente
superficial. Si el agua superficial se hace más dia anual, lo que enmascara el hecho de que la y la columna de agua llega a estar estratificada, la
densa que el agua de abajo, se produce un vuel- producción primaria suele variar a lo largo del entrada de nutrientes debida a la mezcla es baja
co convectivo (véase Fig. 3.23). La termoclina año. En aguas tropicales templadas y calientes la y, como consecuencia, también lo es la produc-
se rompe, el agua superficial se hunde y el agua variación estacional es relativamente pequeña de- ción primaria. A causa de la estratificación, du-
profunda rica en nutrientes se mezcla hasta la bido a que la columna de agua se mantiene esta- rante los meses del verano, las aguas templadas
superficie. El vuelco convectivo depende de que ble durante todo el año, lo que limita el transpor- generalmente tienen poca producción.
Invierno Primavera Verano Otoño grandes a lo largo del corto verano, mientras el
(a) Aguas
tropicales
sol brilla la mayor parte del día (Fig. 15.29c).
La producción primaria baja cuando la duración
de los días disminuye y se reduce enormemente
Producción primaria
debido a la limitación por la luz durante los me-
ses del largo invierno. Las aguas polares pueden
ser sumamente productivas, igual que ocurre en
Limitación por nutrientes algunas partes del océano Antártico. Sin embar-
go, la producción en gran parte del océano An-
tártico está limitada por una escasez de hierro.
El océano Ártico, debido a su elevada latitud y a
tener una gran extensión cubierta por los hielos,
(b) Aguas generalmente está limitado por la luz y es muy
templadas poco productivo, a pesar del vuelco convectivo y
de la mezcla.
Producción primaria
Floración de
primavera Corrientes ascendentes (upwelling) y
Limitación Limitación por Limitación producción. El vuelco convectivo y la mezcla
por la luz nutrientes por la luz que se producen a causa del enfriamiento de las
aguas superficiales no son los únicos procesos
Floración que elevan los nutrientes hasta la zona fótica.
de otoño En determinados momentos y lugares grandes
cantidades de agua rica en nutrientes se despla-
(c) Aguas zan desde zonas profundas hacia la superficie.
polares Este fenómeno, conocido como corrientes as-
cendentes o afloramiento (upwelling), se debe
Producción primaria
al transporte de Ekman.
A lo largo de algunas costas, principalmen-
te en las zonas situadas al este de las cuencas
oceánicas, los vientos predominantes soplan pa-
ralelos a la costa y con una dirección que hace
Limitación Limitación
por la luz por la luz que el transporte de Ekman aleje de la costa el
agua de la capa superficial. En el borde de la pla-
taforma continental se produce un movimiento
Invierno Primavera Verano Otoño de sustitución, por el que las aguas más profun-
FIGURA 15.29 Ciclos estacionales generalizados de producción primaria (mg C/m2/día) en (a) aguas tropicales, das ascienden hacia la superficie (Fig. 15.30),
(b) templadas y (c) polares. generalmente desde una profundidad de 50 a
300 m. Cuando estas intensas corrientes as-
En otoño, la producción depende en gran como para que estas aguas tengan una media de
parte de lo que ocurra primero: los días se acor- producción anual elevada (Fig. 15.26). Transporte de Ekman El movimiento neto de la
tan y la luz del sol se debilita, con lo que se capa superficial de la columna del agua, o efecto
produce una limitación por la luz, o el enfria- de Ekman, con un ángulo de 90° respecto a la
En latitudes altas, la producción primaria tiene un dirección del viento, a la derecha en el hemisferio
miento superficial y las tormentas aumentan la ciclo estacional. Durante el invierno, la producción Norte y a la izquierda en el hemisferio Sur; se
mezcla de nutrientes. Por ejemplo, si los días está limitada por la luz, pero el vuelco convectivo y produce como consecuencia del efecto Coriolis.
están frescos y soleados, el viento fuerte puede la mezcla debida al viento llevan los nutrientes a la • Capítulo 3, p. 55
mezclar los nutrientes y llevarlos a la superficie, superficie. En primavera, el aumento de la luz del
mientras el fitoplancton aún dispone de luz sufi- sol permite que el fitoplancton utilice los nutrientes to
ien
ciente para crecer. Si es así, habrá una explosión y se produce una floración de primavera. Durante el el v 45°
c i ónd
c
Dire
de producción, llamada floración del otoño verano la producción está limitada por los nutrientes,
Corriente
superficial
(Fig. 15.29b). Si los días son cálidos y las con- ya que el fitoplancton utilizó los nutrientes durante la
diciones suaves persisten más tiempo, la cantidad primavera y la estratificación impide que haya más
mezcla. En el otoño se produce otra floración si deja
de fitoplancton disminuye y llega a producirse
de haber estratificación mientras aún hay bastante
una limitación por la luz antes de que empiecen
luz para que se produzca la fotosíntesis.
el vuelco convectivo y la mezcla. Aunque en la- TRANSP
ORTE
NETO
titudes altas la producción esté limitada por la
luz en invierno y por los nutrientes en verano, Las frías aguas polares pueden no tener es-
durante las floraciones hay suficiente producción tratificación y unos niveles de producción muy
cendentes costeras se producen desde zonas lo pales áreas con corrientes ascendentes costeras En algunas costas, como la del Pacífico de
bastante profundas como para empujar las aguas (Fig. 15.31) están entre las aguas epipelágicas Suramérica, la corriente ascendente es bastante
frías y ricas en nutrientes que hay por debajo más productivas (Fig. 15.26) y, por lo tanto, en constante y se produce sobre un área geográfica
de la superficie, se elevan cantidades enormes estas áreas están algunos de los caladeros más grande. En otras costas, como la de California,
de nutrientes hasta la zona fótica. Las princi- ricos de los mares (véase Fig. 17.4). las corrientes ascendentes suelen producirse
como fenómenos localizados y de poca duración
(Fig. 15.32). Si el viento es fuerte durante algu-
nos días, también se produce una gran corrien-
te ascendente, que se va interrumpiendo poco
a poco cuanto cesa el viento y vuelven los días
calmados. En algunas zonas pequeñas y loca-
lizadas de la costa del Pacífico de Suramérica,
las corrientes ascendentes generalmente son aún
to Tierra
Land
más intensas.
en
Vi
60° 90° 120° 150° 180° 150° 120° 90° 60° 30° 0°
60° 60°
Vientos alisios
0° Ecuador Ecuador 0°
So
Monzón
de verano
30°
Vientos alisios
Vientos alisios 30°
FIGURA 15.31 Las principales áreas con corrientes ascendentes (upwelling) del mundo están relacionadas con los vientos predominantes. Estas áreas están entre las más
productivas del océano (véase Fig. 15.26). En otras muchas áreas también hay corrientes ascendentes, aunque menos intensas o más esporádicas.
Ecuado
Tr
r Corrien rte
te ecua po n
torial d a ns kma
el norte Tr E
Corrie de Patrones geográficos. Como hemos visto
nte ec
uatoria en los apartados anteriores, la profundidad y la
ma te
l del su
Ek por
r
de ans
Tr
d
a factores. Las aguas costeras son muy productivas
fu
n
ya que la poca profundidad del fondo evita que
r
o
los nutrientes se hundan más allá de la zona fó-
p
a tica, y el viento y las olas mezclan la columna
u
A
g de agua. Las áreas costeras con corrientes ascen-
dentes son especialmente productivas. Debido a
las corrientes ascendentes, las aguas ecuatoria-
FIGURA 15.33 El efecto Coriolis afecta a las corrientes ecuatoriales de diferente forma en los lados opuestos les también son bastante productivas, pero no
del ecuador. Por lo tanto el agua superficial se va alejando del ecuador. Para ocupar su lugar, se eleva agua desde las
zonas profundas hacia la zona iluminada por el sol. Este fenómeno se conoce como corriente ascendenteupwelling)
(
tanto como las costeras. Las regiones polares
ecuatorial (véase Fig. 15.26). y templadas frías tienen una producción eleva-
da ya que el vuelco convectivo y las corrientes condiciones ambientales cambian bruscamente. ren muchas aves marinas (véase «Peces y aves
ascendentes elevan los nutrientes hacia la zona En los últimos tiempos la ENSO simplemente marinas, pescadores y avicultores», p. 387).
iluminada por el sol. se ha llamado «El Niño»; debido a su impacto La «oscilación del sur» es una parte de la
En los extensos círculos centrales no se pro- sobre algunas poblaciones humanas, ha recibido ENSO, que también se conoce desde hace mu-
ducen los procesos que elevan los nutrientes ha- una gran atención no solo por parte de oceanó- cho tiempo. Como El Niño, la oscilación del sur
cia la superficie. Estos círculos están situados en grafos, sino también de economistas, políticos y empezó a conocerse debido a su impacto sobre
latitudes con aguas relativamente calientes, por del público en general. las poblaciones humanas. Los habitantes de In-
lo que las aguas superficiales nunca se enfrían El término «El Niño» originalmente hacía dia dependen de los monzones de verano, que
lo suficiente para que haya vuelco convectivo ni referencia a un cambio de las corrientes super- aportan la lluvia necesaria para sus cosechas. En
mezcla. Lejos de la costa y de las corrientes ecua- ficiales a lo largo de las costas de Perú y Chile. algunas ocasiones no se producen los monzones,
toriales, los círculos centrales nunca presentan Durante gran parte del año los vientos de esta lo que trae como consecuencia la hambruna y
corrientes ascendentes. Estas regiones de los cír- zona van en dirección sur-norte, produciendo otras dificultades. En 1904, un administrador
culos centrales están permanentemente limitadas una fuerte corriente ascendente (upwelling) que británico llamado Gilbert Walker fue requerido
por los nutrientes, aunque la del océano Ártico eleva los nutrientes a la superficie y hace que para que, mediante el análisis de los datos meteo-
está limitada por la luz, y son las zonas epipelági- las aguas de esta zona sean uno de los caladeros rológicos disponibles, intentase predecir cuándo
cas con menor producción. De hecho, los círculos más ricos de mundo. Cada año, generalmente en iban a fallar los monzones. Nunca lo consiguió,
centrales están entre los ecosistemas menos pro- diciembre, los vientos alisios se detienen, dismi- pero descubrió un fenómeno atmosférico impor-
ductivos de la Tierra (véase Tabla 10.1). nuye la corriente ascendente y aumenta la tem- tante al que denominó «oscilación del sur».
peratura del agua. Los habitantes de estas costas La oscilación del sur es una corresponden-
conocen este acontecimiento desde hace siglos cia de las presiones atmosféricas (o baromé-
El Niño: El fenómeno ya que señala el final de la temporada de pesca. tricas) en dos áreas geográficamente alejadas.
de la oscilación del sur Debido a que este cambio de las corrientes se Cuando la presión es alta en el océano Pacífico,
produce en fechas próximas a la Navidad, se le suele ser baja en el océano Índico, y viceversa
La interacción entre los vientos, las corrientes dio el nombre de «El Niño». Cada pocos años, (Fig. 15.34). Durante meses o años, las pre-
horizontales y las corrientes ascendentes (upwe- el cambio es mucho más acusado de lo normal. siones oscilan como si se tratase de un balancín
lling) no solo afectan a la producción primaria La temperatura del agua superficial aumenta gigante extendido alrededor de medio mun-
del océano, sino también a las industrias pesque- más de lo habitual y la corriente ascendente se do. Las variaciones de presión atmosférica van
ras, al clima y, en los últimos tiempos, al bien- interrumpe totalmente. La producción primaria acompañadas de grandes cambios del viento y
estar de las poblaciones humanas. El fenóme- disminuye hasta ser prácticamente nula y los las precipitaciones, incluyendo la falta del mon-
no conocido como oscilación del sur El Niño peces que normalmente abundan en estas aguas zón de verano.
(ENSO, del inglés El Niño-Southern Oscillation) desaparecen. Las industrias pesqueras a lo largo A finales de la década de 1950 se hizo evi-
se produce cuando los patrones normales de las de la costa de Perú y de Chile se hunden y mue- dente que El Niño y la oscilación del sur eran
60° 90° 120° 150° 180° 150° 120° 90° 60° 30° 0°
60° 60°
30° 30°
Océano
0° 0°
Pacífico Océano
Océano Tahití Atlántico
Índico Darwin,
Australia
30° 30°
60° 60°
60° 90° 120° 150° 180° 150° 120° 90° 60° 30° 0°
FIGURA 15.34 En la oscilación del sur, la presión atmosférica «se balancea» entre dos grandes zonas geográficas, muy alejadas una de otra. Cuando la presión es inusual-
mente alta en la región occidental del océano Pacífico, tiende a ser inusualmente baja en el océano Índico, y viceversa. Las áreas sombreadas representan las zonas con presiones
atmosféricas «ligadas». Cuanto más oscuro es el color azul, más «ligada» está la presión atmosférica a ambos lados de la oscilación.
las dos caras de una misma moneda: en vez de y 1991-95. De acuerdo con lo que aprendieron, ocurrieron a poca distancia unos de otros. Por
ser fenómenos aislados en una región particu- y con la esperanza de conseguir la detección ejemplo, en Bolivia hubo sequía en las áreas de
lar, son parte de una interacción compleja en- temprana de los nuevos episodios de la ENSO, montaña e inundaciones en las tierras bajas. Las
tre el océano y la atmósfera que afecta a todo el desarrollaron un sistema de equipos de segui- áreas interiores del sur y el centro de México
planeta. El nombre de El Niño se emplea para miento de las modificaciones oceanográficas también estuvieron afectadas por la sequía, pero
hacer referencia a los cambios más dramáticos y atmosféricas repartidos por todo el océano la costa del Pacífico fue azotada por huracanes.
de la oscilación del sur. Los científicos utilizan Pacífico. El sistema se pudo poner a prueba al Los estados del Caribe y del sudeste de Esta-
el término «ENSO» para indicar que El Niño y poco tiempo. A finales de 1996 aparecieron los dos Unidos tuvieron una estación de huracanes
la oscilación del sur son dos aspectos del mismo primeros signos y a principios de 1997 la predic- suave, ya que El Niño produjo cambios en la
fenómeno global. ción era oficial: se iba a producir otro El Niño. dirección de los vientos. Sin embargo, El Niño
Durante los últimos cien años, El Niño La predicción resultó ser exacta, ¡desafortu- de 1997-98, causó unos cambios meteorológi-
más fuerte fue el que se produjo durante 1982 nadamente! El Niño de 1997-98 fue uno de los cos tan acusados que la zona central de Flori-
y 1983, y quedó claro que este fenómeno tiene más fuertes de todos los tiempos, incluso peor da sufrió una «plaga de tornados asesinos», aun
unos grandes efectos globales sobre la climato- que el de 1982-83. Su intensidad sorprendió siendo una región en la que no es habitual que
logía, la fauna y la sociedad. El Niño de 1982-83 incluso a los científicos que lo habían previsto se produzcan tornados. Como consecuencia de
causó tormentas extraordinariamente fuertes en y en muchas partes del mundo tuvo unos efec- las inundaciones y las tormentas, en diferentes
muchas regiones del planeta, en algunos lugares tos devastadores (Fig. 15.35). En Perú, Chile y partes del mundo hubo que lamentar la muerte
se produjeron grandes inundaciones, mientras Ecuador El Niño de 1997-98 no solo afectó a de varios miles de personas.
que en otros hubo sequía, incendios forestales y las pesquerías, sino que además provocó lluvias El Niño también tuvo muchos efectos se-
fuertes olas de calor. Estas condiciones extremas torrenciales e inundaciones. En el sur de Cali- cundarios. Las pérdidas agrícolas y ganaderas
hicieron que los científicos y toda la población fornia, algunas zonas del este de África y en el fueron enormes y muchos granjeros se arruina-
en general intentasen comprender El Niño y sur de China, también hubo graves inundacio- ron, especialmente en los países más pobres; en
contrarrestar sus efectos. nes. En el otro extremo, en Indonesia, Nueva algunos lugares se produjeron hambrunas. Las
En los años siguientes los científicos anali- Guinea, Australia, el sur de África meridional, pérdidas económicas debidas a los efectos sobre
zaron cuidadosamente las informaciones sobre América Central y en la cuenca del Amazonas, las cosechas ascendieron a cientos de millones
El Niño de 1982-83, así como las de los acon- se produjeron fuertes sequías. En algunos luga- de euros, y los mercados se vieron muy afecta-
tecimientos más suaves de El Niño de 1986-87 res los efectos de las inundaciones y las sequías dos según iban subiendo los precios a causa de
60° 90° 120° 150° 180° 150° 120° 90° 60° 30° 0°
60° 60°
Muerte
de leones
30° marinos 30°
Océano
0° Pacífico 0°
Muerte de
Océano Océano
focas e iguanas
marinas Atlántico
Índico
Quiebra de
30° las pesquerías, 30°
muerte de leones
0 1000 2000 3000 Millas marinos y aves
marinas
0 1000 2000 3000 Kilómetros
60° 60°
60° 90° 120° 150° 180° 150° 120° 90° 60° 30° 0°
Sequía Fuego Hambruna Inundaciones Grandes Tornados Ciclones, Lluvias Aludes Tormentas
olas huracanes intensas de barro de hielo
FIGURA 15.35 Algunos de los acontecimientos mundiales que se relacionaron con El Niño de 1997-98. Solo se representan algunos de los acontecimientos ya que también
fueron afectados otros muchos lugares.
la poca oferta de productos agrícolas. La quiebra No todos los efectos de El Niño son necesa- durante El Niño de 1997-98, en América Cen-
de las industrias pesqueras de Perú y Chile tuvo riamente malos, o por lo menos no para todo el tral y en el Caribe sufrieron huracanes devasta-
unos efectos similares, y llegó a hacerse notar en mundo. La actividad de los ciclones es menor en dores en La Niña siguiente. Se ha visto que otro
la falta de piensos y fertilizantes para los gana- Hong Kong y Filipinas, así como la de los hu- ciclo importante, la oscilación del Atlántico
deros y agricultores de algunos lugares tan ale- racanes en el Caribe. Los granjeros que tienen norte, también puede tener una gran influen-
jados como Irlanda, donde aumentaron mucho la fortuna de escapar de la cólera de El Niño cia sobre las condiciones meteorológicas de
los precios de estos productos. Los incendios, en ven cómo aumenta el precio de sus cosechas. En Europa.
muchos casos provocados por los granjeros que Chile y en el suroeste de Estados Unidos, las Los daños producidos por El Niño de 1997-
aprovecharon la ocasión para clarear sus tierras, lluvias llenan las presas y aseguran el abasteci- 98 se han estimado en más de 15 000 millones
quedaron fuera de control en Indonesia y en la miento de agua. Las grandes nevadas son bien de euros, pero podrían haber sido mucho ma-
cuenca del Amazonas como consecuencia de la recibidas por los esquiadores y los dueños de los yores. Ya que los científicos habían previsto la
sequía. Se destruyeron miles de kilómetros cua- resort. Los desiertos florecen cuando las lluvias llegada de El Niño, la población estaba adverti-
drados de selva tropical. En Indonesia los incen- hacen que «despierten» sus espectaculares flores da con antelación y tuvo tiempo de prepararse.
dios fueron tan virulentos, que grandes áreas del silvestres. De hecho, estos empapamientos pe- Las autoridades de muchos países intensificaron
Sudeste asiático se vieron cubiertas por la con- riódicos debidos a El Niño pueden ser una parte los esfuerzos de estado para poder hacer frente
taminación atmosférica y la calima, y hubo un vital de la ecología del desierto. El Niño trajo al desastre y acumularon reservas de alimentos.
incremento de casos, y de gravedad, de personas un invierno relativamente suave en gran parte Las industrias, especialmente las agrícolas, ajus-
aquejadas por enfermedades respiratorias. El de Estados Unidos y del norte de Europa, lo taron sus planes. Por ejemplo, los ganaderos de
espeso humo incluso fue responsable de varios que supuso un ahorro de millones de euros en Australia, redujeron sus manadas, recortando
accidentes aéreos. También se produjo un blan- calefacción. Aunque las industrias pesqueras de así las pérdidas debidas a la sequía que luego
queo total en los arrecifes de coral en muchos Perú y Chile se arruinaron, las capturas de delfi- se produjo. En el sur de África los agriculto-
lugares alrededor de todo el mundo (véase «Luz nes y atunes fueron muy grandes en otras zonas res redujeron sus cosechas normales de maíz y
y temperatura», p. 302). de aguas cálidas. En Oregón, los pescadores de plantaron otras plantas más resistentes a la se-
En algunos lugares, tras las tormentas e salmón llegaron incluso a capturar algunos mar- quía. No obstante, cada El Niño es diferente y
inundaciones y como consecuencia de la conta- lines rayados, que normalmente están confina- es difícil predecir los daños que se producirán en
minación del agua, se producen brotes de en- dos a aguas subtropicales. un lugar concreto. Por ejemplo, en 1997-98, las
fermedades. El incremento de la temperatura Los efectos de la ENSO son dañinos no tan- autoridades de diversos países del este de África
también produce un aumento de los casos de to por sí mismos, sino porque son cambios muy esperaban que hubiese sequía durante el paso de
las enfermedades transmitidas por los mosqui- acusados del patrón normal. Las lluvias copiosas El Niño, pero tuvieron que enfrentarse a inun-
tos, como la malaria, la encefalitis y el dengue. en los lugares en que no son habituales pueden daciones desastrosas. No obstante, la capacidad
En Norteamérica, los brotes de peste bubóni- causar inundaciones, mientras que la falta de de predecir cuándo tendrá lugar otro El Niño
ca y de una enfermedad respiratoria, a menudo lluvias abundantes en los lugares que dependen tiene ventajas enormes para la sociedad.
fatal, conocida como síndrome pulmonar por de ellas causa sequía y hambruna. De hecho, Debido a que los efectos de El Niño pueden
hantavirus, se asocian a El Niño. Esto se debe los científicos actualmente opinan que El Niño llegar a ser muy dramáticos, es importante re-
a que el crecimiento de la vegetación después realmente no es un fenómeno anormal, sino conocer que El Niño no es un fenómeno casual
de las grandes precipitaciones proporciona más simplemente el extremo de un ciclo meteoroló- ni un capricho meteorológico inusual. Durante
alimentos para las ratas y ratones que propagan gico regular. El otro extremo, La Niña, produce el de 1997-98, se llegó a culpar a El Niño de
dichas enfermedades. También se producen unas condiciones meteorológicas que son exac- algunos escándalos políticos, e incluso ¡del re-
otros problemas aún más inusuales. Por ejem- tamente las contrarias a las que se experimentan sultado de la Super Bowl! Los patrones meteo-
plo, después de las inundaciones, Kenia sufrió durante El Niño. Por ejemplo, los lugares que rológicos son variables por naturaleza y a veces
una plaga de unos escarabajos que, cuando se en El Niño padecen sequía, pueden esperar un se producen cambios meteorológicos inusuales
rompen, liberan un veneno que produce quema- tiempo húmedo cuando se produzca La Niña. tanto cuando hay El Niño, como cuando no lo
duras, ictericia y ceguera. Después de la suave estación de los huracanes hay.
rac e
Exploración t iva
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353
Batial
Abisal
Hadal
Zonas
profundas
S
e han llamado el «espacio interior».
Oscuras y frías, habitadas por cria-
turas extrañas y de aspecto terrible,
las zonas profundas recuerdan el es-
pacio exterior de las películas de ciencia ficción.
Como en el espacio exterior, los humanos solo
podemos aventurarnos en este reino misterioso
con la ayuda de vehículos complejos especial-
mente diseñados para ello. E incluso así sigue
siendo algo peligroso. Pero el «espacio interior»
está aquí en la Tierra; es el de las aguas del mar
situadas por debajo de la capa fótica superficial.
Las profundidades del océano son el ambiente
menos conocido de nuestro planeta.
En las profundidades del océano hay muchos
hábitat distintos. Inmediatamente por debajo de
la zona epipelágica se encuentra la zona me-
sopelágica o «pelágica media» (Fig. 16.1). A
grandes rasgos, la zona epipelágica es equiva-
lente a la zona fótica, la capa superficial hasta
unos 150 ó 200 m de profundidad, donde hay
bastante luz para que pueda haber producción
primaria por fotosíntesis. En la zona mesope-
Esta holoturia abisal lágica aún hay algo de luz, pero es muy débil y
(Scotoplanes), común no es suficiente para que haya fotosíntesis. De-
en muchas partes del talud
bajo de la zona mesopelágica ya no hay luz solar.
continental, «camina» sobre
el fondo con sus apéndices Esta zona oscura es el mundo abisal. El término
en forma de patas. «abisal» a veces se utiliza para incluir la zona
mesopelágica, pero en este texto lo utilizamos
solamente para referirnos a las aguas permanen-
temente oscuras situadas por debajo de la zona
mesopelágica.
354
Temperatura (°C)
Abundancia 0 5 10 15 20 25
de plancton Luz
Epipelágica
200 m 200 m
na
Mesopelágica ocli
rm
Te
1000 m
1000 m
2000 m
3000 m Batipelágica
4000 m
4000 m
Abisopelágica
5000 m
6000 m
6000 m
Hadopelágica
FIGURA 16.1. La vida de las zonas mesopelágica y abisal está muy relacionada con la abundancia de plancton y la intensidad de la luz.
de producción primaria de alimentos por foto- Debido a la dependencia de la producción ner alimentos, sino también oxígeno (O2). Si las
síntesis. Sin producción primaria como soporte superficial, la vida es mucho menos abundan- aguas del océano estuviesen quietas, por debajo
para el resto de la red trófica, la mayor parte de te por debajo de la zona fótica que en la capa
las comunidades situadas por debajo de la zona superficial iluminada por el Sol. La mayoría de
fótica dependen de los alimentos que proceden las partículas alimenticias son comidas antes de
de los materiales orgánicos que se producen en hundirse hasta las aguas más profundas. Con Producción primaria Conversión del dióxido
de carbono en materia orgánica por parte de
las capas superficiales del océano. Parte de la pro- esta dificultad para obtener alimentos, los orga- los organismos autótrofos, es decir, la producción
ducción superficial se hunde en las oscuras aguas nismos pelágicos se van haciendo cada vez más de alimento.
profundas. Sin la fuente constante de alimentos escasos a medida que aumenta la profundidad. • Capítulo 4, p. 74
de las zonas superficiales, en las zonas situadas Típicamente hay de 5 a 10 veces menos orga-
por debajo de la fótica podría haber poca vida. nismos a 500 m de profundidad que en la super- Fotosíntesis
Las excepciones a este principio se discuten en la ficie, y quizás otras 10 veces menos a 4000 m. CO2 H2O energía del Sol →
materia orgánica (glucosa) O2
sección «Manantiales hidrotermales, filtraciones Los organismos que viven en aguas profun- • Capítulo 4, p. 72
frías y cuerpos muertos», p. 373. das dependen de la superficie no solo para obte-
de la superficie el oxígeno sería rápidamente uti- En la zona mesopelágica la temperatura a una caparazón que hace que parezcan pequeños
lizado en la respiración y la vida animal sería profundidad dada generalmente varía mucho bivalvos con patas (Fig. 16.3). A pesar de ello,
imposible. Sin embargo, afortunadamente la menos que en la epipelágica. Sin embargo, en la son crustáceos y no están relacionados con los
circulación termohalina y el gran transporte zona mesopelágica es donde se produce la ter- verdaderos bivalvos. Igual que los copépodos, la
oceánico1, constantemente están aportando moclina principal (véase Fig. 16.1), de manera mayoría de los ostrácodos son pequeños y nor-
oxígeno a las aguas profundas. Aun con esto, el que los organismos que se mueven hacia arriba y malmente solo miden unos pocos milímetros
oxígeno se agota en ciertos lugares, pero general- hacia abajo en la columna de agua, en esta franja de longitud (aproximadamente 3 mm), aunque
mente en las profundidades del océano hay bas- se encuentran con unos grandes cambios de tem- Gigantocypris puede alcanzar una longitud de
tante oxígeno para que pueda haber respiración. peratura. Por el contrario, los organismos meso- 1 cm. En el plancton mesopelágico también es-
pelágicos que se mantienen a una profundidad tán presentes los anfípodos y otros crustáceos.
casi constante, permanecen a temperaturas que
también son prácticamente constantes.
El mundo en penumbra Respiración
La zona mesopelágica es el mundo en penum- Los animales mesopelágicos Materia orgánica (glucosa) O2 →
bra. En la parte superior de la zona mesopelági- CO2 H2O energía del Sol
Aunque el fitoplancton y los demás organismos
ca, durante el día la débil luz es suficiente para • Capítulo 4, p. 73
fotosintéticos no pueden crecer cuando hay poca
poder ver, quizás incluso bastante para leer un luz, en el medio mesopelágico hay una rica y va- Circulación termohalina Circulación oceánica
periódico. Sin embargo, no hay suficiente luz riada comunidad de animales, llamados anima- que se produce por las diferencias de la densidad
como para que pueda prosperar el fitoplancton. les mesopelágicos. del agua, debidas a las variaciones de la
Evidentemente, a medida que aumenta la pro- temperatura y salinidad del agua, y no al viento
fundidad el mar se hace cada vez más oscuro. Zooplancton. Los principales grupos de ani- o a las mareas.
males del zooplancton mesopelágico son prác- Gran transporte oceánico Patrón global
Por último, generalmente a una profundidad de de circulación en el que el agua completa un ciclo
unos 1000 m, no llega nada de luz. La ausencia ticamente los mismos que los del epipelágico
a través de las cuencas oceánicas.
de luz es la principal característica del fondo de (véase «Zooplancton», p. 327). Generalmente
• Capítulo 3, p. 60; Figura 3.25
la zona mesopelágica, que es la continuación del los dominantes son el krill y los copépodos,
fondo de la zona epipelágica, desde unos 200 m igual que en las aguas superficiales. Diversas cla- Termoclina principal La capa situada entre
hasta cerca de 1000 m de profundidad. ses de camarones (Fig. 16.2) son relativamente unos 200 y 1000 m de profundidad donde la
más comunes en la zona mesopelágica que en la temperatura disminuye rápidamente a medida que
aumenta la profundidad. Es una zona de transición
epipelágica. El krill y la mayoría de los cama- entre las capas superficiales calientes
La zona mesopelágica se extiende desde unos rones mesopelágicos tienen una adaptación que y las profundas frías.
200 m hasta 1000 m de profundidad. es común entre los animales mesopelágicos: la • Capítulo 3, p. 59; Figura 3.22
presencia de fotóforos u órganos luminosos,
que son estructuras especializadas que producen Krill Crustáceos planctónicos
luz. La función de esta «luz viva», llamada bio- parecidos a los camarones.
FIGURA 16.2 Algunos crustáceos de la zona mesopelágica: krill, mísido y camarones como Systellaspis debilis y Sergestes similis.
El nautilo
Casi todos los cefalópodos (calamar es, pulpos y sepias), como mucho, sola -
mente tienen vestigios de la concha dura que caracteriza a la mayoría de los
demás moluscos. Únicamente algunas especies de nautilos ( Nautilus), los últi -
mos parientes vivos de un grupo de animales que una vez dominaron los mares,
conservan la concha grande y pesada de sus antepasados.
La mayor parte de los primeros animales vivieron en el fondo del mar, arras-
trándose y escarbando para poder sobr evivir. Hace alr ededor de 500 millones
de años un grupo de moluscos algo par ecidos a las lapas actuales desarr olló
un truco nuevo: la capacidad de llenar par cialmente su concha de gas. Al flo-
tar gracias al gas, estos antepasados de los cefalópodos moder nos, llamados
nautiloideos, podían alejarse del fondo y de los depr edadores. Algo después
también desarr ollaron la capacidad de moverse mediante chorr os de agua, lo
que probablemente representa la forma más antigua de pr opulsión a chorr o.
Estas innovaciones tuvieron un gran éxito. Durante 200 millones de años los Un nautilo (Nautilus belauensis ).
nautiloideos y sus descendientes, especialmente un grupo con conchas enr olla-
das en espiral llamados ammonites, dominar on el océano. T enían la columna de
agua más o menos en exclusiva y podrían caer sobr e las pr esas desde arriba.
Entonces los peces, que ya existían desde hacía algún tiempo, desarr olla-
ron la vejiga natatoria. Esto permitió que pudiesen tener flotabilidad neutra y que
compitieran con los nautiloideos. Los peces también podían nadar a mayor velo -
cidad y más eficientemente que los nautiloideos, con sus incómodas conchas. Al
competir con los peces, la mayoría de los nautiloideos se extinguier on. Un grupo
de cefalópodos, los calamar es, adquirier on un mayor par ecido con los peces.
Perdieron la concha y se hicier on nadador es hidr odinámicos activos. De todos
los cefalópodos con concha pesada, solamente sigue existiendo Nautilus.
Nautilus posee una concha espiral dividida en una serie de compartimien -
tos. Los compartimientos se van separando unos de otr os mediante tabiques
a medida que el animal crece. El animal vive solamente en el último comparti -
miento. Los demás se llenan del gas y pr oporcionan la flotabilidad, sin la cual
la pesada concha arrastraría al animal al fondo. Cuando un compartimiento se
separa al principio se llena de agua de mar. En lugar de bombear el gas en su
interior, Nautilus elimina todos los iones del agua de ese compartimiento. Esto
hace que el agua esté más diluida que la sangr e de animal, por lo que esa agua
fluye hacia la sangre por ósmosis y los gases se difunden en el compartimiento
para substituirla. Después de que el compartimiento está más o menos cerrado
herméticamente, ya no necesita rellenarlo y vaciarlo repetidamente, como hacen
los peces con su vejiga natatoria. Esto permite que Nautilus se mueva rápida - Sección sagital de la concha de Nautilus pompilius que muestra las
mente hacia arriba y hacia abajo en la columna del agua. cámaras de gas.
Nautilus vive cer ca de los arr ecifes de coral, per o r ealmente no es un
animal del arr ecife sino que vive generalmente a mucha más pr ofundidad que
los corales, normalmente entr e 100 a 500 m. De vez en cuando se aventura gasto energético mientras que se mueve arriba y abajo en la columna de agua
en aguas someras durante periodos cortos. El límite superior del rango normal buscando rastros de olor . Cuando detecta el alimento, el animal nada hacia él
de profundidad a que habita depende de la temperatura; las temperaturas del por pr opulsión a chorr o, arr ojando chorr os de agua a través de un embudo
agua de más de 25 °C le r esultan mortales, y pr efieren vivir a menos de 20 °C. muscular. También puede capturar cangr ejos ermitaño y otr os crustáceos vivos.
Si el agua está bastante fr esca Nautilus puede vivir en la superficie y se pueden Cuando no se está alimentando pasa la mayor parte del tiempo «durmiendo» en
mantener ejemplares en acuarios. El límite inferior de profundidad depende de el agua fría y pr ofunda, conservando energía. ¡A un Nautilus una sola comida
la presión. Los compartimientos de la concha están cerrados herméticamente, puede servirle por lo menos para dos meses!
por lo que no se puede bombear gas a su interior para contrariar la pr esión de Resulta bastante interesante que Nautilus pueda tolerar unas condiciones
las grandes pr ofundidades. En lugar de ello, el animal confía en la r esistencia de ausencia casi total de oxígeno, ya que puede utilizar el oxígeno almacenado
de su concha, igual que un submarino confía en la de su casco. Cuando la en los compartimientos de su concha, un truco que este animal desarr olló
presión es demasiado grande, apr oximadamente a unos 800 m la cáscara se mucho antes de que se inventasen las bombonas de las escafandras autóno -
aplasta. Realmente, el agua comienza a escaparse de los compartimientos a mas. Las ventajas de esta capacidad no son bien conocidas, ya que las aguas
profundidades menor es y pr obablemente el animal no pasa mucho tiempo a donde vive Nautilus normalmente son ricas en oxígeno.
profundidades de más de 500 m. Otra incógnita es que la inmensa mayoría de los Nautilus que se capturan
No es mucho lo que se sabe sobr e Nautilus. Par ece que es sobr e todo con trampas son machos. Es posible que las hembras sean más difíciles de
un carroñero, que localiza los r estos de los animales y los caparazones de las capturar o que sean menos numer osas. Este r emanente de un grupo antiguo
langostas que acaban de mudarse por el olor . Su flotabilidad neutra reduce el aún esconde muchos de sus secr etos.
Pez linterna
(Myctophum affine)
10 cm
Pez dragón
(Leptostomias gladiator)
35 cm
Lanzón picudo
(Alepisaurus ferox)
215 cm
Gigantúridos
(Gigantura chuni)
Barracudina 15 cm Pez dientes de sable
(Lestidium atlanticum) (Coccorella atrata)
25 cm 20 cm
FIGURA 16.6 Algunos peces mesopelágicos típicos y sus longitudes máximas aproximadas.
(b)
Ojos grandes
Huesos
bien Huesos blandos
Boca grande
desarrollados
Fotóforos
FIGURA 16.9 Algunas adaptaciones de los peces mesopelágicos típicos, que incluyen las diferencias entre los que realizan migraciones verticales, como los peces linterna
(a la izquier da) y los que no las r ealizan, como los peces dragón (a la der echa). Se deben comparar estas adaptaciones con las de los peces epipelágicos y abisales que se
muestran en las Figuras 15.18 y 16.19.
Alimentación y red trófica. La mayoría de sión del agua es mayor en las zonas profundas
los alimentos que se producen en la zona epipe- Algunas de las adaptaciones comunes de los peces que en la superficie, en el ambiente mesopelá-
mesopelágicos son: tamaño pequeño, boca grande, gico se requiere más energía para llenar la vejiga
lágica se utilizan allí; únicamente alrededor del
mandíbulas articuladas y extensibles, dientes
20 % de la producción primaria de la superficie natatoria. En consecuencia, la mayoría de los
agudos y dietas no especializadas.
se hunde y llega a la zona mesopelágica. Esto peces mesopelágicos no migradores han perdido
Estas adaptaciones son una consecuencia
significa que el ambiente mesopelágico sufre del limitado suministro de alimentos en el ambiente
la vejiga natatoria. Para compensar la pérdida de
una carencia crónica de alimentos, y por ello hay mesopelágico. la vejiga natatoria han desarrollado unos huesos
menos organismos mesopelágicos que epipelá- blandos y débiles y han perdido las estructuras
gicos. La abundancia de organismos mesope- defensivas, como espinas y escamas. Estas adap-
lágicos en un área geográfica concreta refleja la Los animales mesopelágicos se pueden divi- taciones reducen el peso y hacen que estos peces
productividad de las aguas que hay por encima. dir en dos grandes grupos: los que son estric- tengan una flotabilidad neutra, lo que les permi-
Hay más vida mesopelágica debajo de aguas su- tamente mesopelágicos y los que emigran a la te mantenerse a profundidad constante sin tener
perficiales con alta producción que debajo de las superficie durante la noche. Entre los que no que gastar energía al nadar. Puesto que no nadan
que tienen poca producción primaria. realizan migraciones hay algunas especies pe- mucho, tampoco necesitan tener la característica
Muchas de las características de los animales queñas de zooplancton, principalmente copépo- forma hidrodinámica de los peces epipelágicos.
mesopelágicos están directamente relacionadas dos y krill, que se alimentan filtrando detritos
con la falta de alimentos. Por ejemplo, se cree y unos pocos organismos del fitoplancton que Migración vertical y nivel profundo de
que el pequeño tamaño de los peces mesopelági- se hunden desde la zona fótica. Las bolitas fe- dispersión. En lugar de permanecer quietos y
cos es una adaptación a la escasez de alimentos. cales de los copépodos epipelágicos y de otros esperando los alimentos que caen desde la su-
Los animales necesitan mucho alimento para herbívoros superficiales constituyen una parte perficie, la mayoría de los organismos mesope-
poder tener un tamaño grande, por lo que el cre- importante de los detritos que sirven de alimen- lágicos hacen migraciones verticales. Durante
cimiento limitado y el tamaño pequeño pueden to a los filtradores mesopelágicos. Estas bolitas la noche ascienden para alimentarse en las ricas
representar ventajas evolutivas. se hunden mucho más rápidamente que el fito- capas superficiales y durante el día descienden
Generalmente los peces mesopelágicos tie- plancton, por lo que es más fácil que lleguen a la a profundidades de varios cientos de metros o
nen la boca grande y muchos poseen mandíbu- zona mesopelágica antes de ser comidas. más. En las zonas poco iluminadas probable-
las articuladas, extensibles y dotadas de dientes Sin embargo, la mayoría de los animales me- mente se encuentran algo más seguros frente a
temibles (Figs. 16.9 y 16.10). Como conse- sopelágicos no migradores no forman parte del los depredadores. Algunos migradores vertica-
cuencia de la falta de alimentos por debajo de la zooplancton, sino que son peces, camarones y les pasan el día aletargados, conservando ener-
zona fótica, la mayoría de los peces no pueden calamares. Se trata de depredadores que cazan gía hasta la siguiente incursión a la superficie.
permitirse ser «melindrosos». Normalmente tie- al acecho en la penumbra, tragándose cualquier Muchos de los miembros del zooplancton que
nen dietas muy variadas y generalmente comen cosa que tenga el tamaño adecuado. Como con- viven en las capas epipelágicas más profundas
cualquier cosa que les quepa en la boca. Las secuencia de la dificultad para conseguir alimen- también realizan migraciones verticales (véase
mandíbulas grandes y protráctiles les permiten tos, estos organismos presentan adaptaciones «Migraciones verticales», p. 338).
capturar una gran variedad de presas. Ade- que reducen sus necesidades energéticas. En Los peces que realizan estas migraciones ver-
más también tienen la ventaja de no tener que lugar de tener el cuerpo musculoso, lo que im- ticales presentan algunas diferencias importan-
desaprovechar una posible comida porque sea plica unas grandes necesidades energéticas, los tes con respecto a los que permanecen en la zona
demasiado grande para poder ingerirla. ¡Algu- peces mesopelágicos no migradores tienen una mesopelágica (Fig. 16.9). Tienen los músculos
nos peces mesopelágicos pueden comer presas carne flácida y suave. Para poder llenar la vejiga y los huesos bien desarrollados, ya que les son
incluso mayores que ellos mismos! Los dientes natatoria estos peces tienen que producir gases necesarios para poder nadar hacia arriba y hacia
largos y agudos sirven para evitar que la presa a una presión que debe estar equilibrada con la abajo en la columna del agua. Estas estructuras
escape. presión externa del agua y debido a que la pre- aumentan el peso, por lo que estos peces han
Campo
visual
lateral
FIGURA 16.11. Muchos peces mesopelágicos, como este pez ojo de barril ( Dolichopteryx longipes), tienen ojos
tubulares que les permiten una vista muy aguda hacia arriba. La lente blanca en la zona superior del ojo es muy eficaz para
captar la débil luz que hay en el ambiente mesopelágico. Esta especie tiene una segunda lente en el lateral del ojo, visible
como un disco oscuro, que proporciona visión periférica. En algunas especies los ojos tubulares apuntan hacia delante.
Cristalino
Cristalino Cristalino
Retina Células
secundaria reticulares
FIGURA 16.12. (a) Ojo tubular de un pez mesopelágico ( Scopelarchus). La r etina es la parte del ojo sensible tre blanco o plateado que generalmente está pre-
a la luz. La parte de la r etina situada en el fondo del ojo, color eada en rojo en la figura, proporciona una buena vista sente en los animales epipelágicos contrasom-
hacia arriba. La parte que se extiende por el lateral del ojo, coloreada en amarillo, proporciona visión lateral (véase la
Fig. 16.13), que es menos aguda. Unos ojos con una estructura similar también se han desarrollado en (b) los pulpos breados y que sirve para «romper» el contorno
(Amphitretus pelagicus) y (c) el krill (Stylocheiron suhmil). de dichos animales. Un objeto blanco produce
una silueta incluso en estas capas oscurecidas.
La silueta hace que un animal sea visible, y vul-
el medio epipelágico. Sin embargo, las estrategias anaranjado o púrpura. Estos colores pueden ser
nerable, para todos esos agudos ojos que desde
generales son muy similares: contrasombreado, muy visibles en la superficie, pero la percepción
las profundidades escudriñan lo que hay por
transparencia y reducción de la silueta. Estas es- de los colores cambia en el medio subacuático
encima. Para reducir la silueta, algunos peces
trategias básicas presentan muchas variaciones, (véase «Transparencia», p. 51). A estos animales
mesopelágicos, como los peces hacha, tienen el
que están especialmente relacionadas con la pro- los vemos rojos en la superficie porque su piel
cuerpo comprimido lateralmente. Esto reduce el
fundidad y con la intensidad de la luz. absorbe la mayor parte de los colores del espec-
tamaño del contorno del cuerpo cuando se mira
La transparencia es particularmente común tro de la luz solar pero reflejan el rojo. Sin em-
al animal tanto desde arriba como desde abajo.
en las capas menos profundas y más ilumina- bargo, la luz roja no penetra a las profundidades
das de la zona mesopelágica. Los copépodos, mesopelágicas y los pigmentos rojos absorben la Bioluminiscencia. La mayoría de los anima-
medusas, camarones, peces de boca erizada y luz azul que sí llega a penetrar, y por ello estos les mesopelágicos ha desarrollado una manera
otros animales que viven en la capa mesopelági- organismos tienen un aspecto oscuro contra el aún más eficaz de enmascarar su silueta. Sus
ca superior tienden a ser transparentes, algunos fondo del agua circundante, también oscuro. fotóforos bioluminiscentes, que se sitúan sobre
casi por completo. Los peces que habitan en las Los peces mesopelágicos a menudo tienen la todo en la superficie inferior, producen una luz
capas mesopelágicas intermedias suelen ser pla- zona dorsal negra y los flancos plateados, lo que que rompe la silueta y ayuda a que el animal se
teados y los que viven a mayor profundidad, esto coincide con el contrasombreado de los anima- confunda con la poca luz que se filtra desde la
es en las capas menos iluminadas, generalmente les epipelágicos (véase «Coloración y camuflaje», superficie (Fig. 16.15). Esta adaptación, que
son negros o rojos. El zooplancton de las partes p. 337). No obstante, en la zona mesopelágica funciona de una manera similar al contrasom-
mesopelágicas más profundas a menudo es rojo, no hay bastante luz para que se refleje en el vien- breado, se llama contrailuminación.
FIGURA 16.15. La importancia para los animales mesopelágicos de tener fotóforos en la superficie ventral se demuestra en estos sencillos esquemas. (a y b) Siluetas de dos
organismos mesopelágicos como se apreciarían sin fotóforos. (c y d) Los mismos animales con los fotóforos, en blanco, confundiéndose con el fondo. Los fotóforos rompen la silueta,
haciendo al animal mucho menos visible. Este efecto es más pronunciado cuando los animales están algo mal enfocados (b y d), como ocurre cuando se ven a través del agua.
La mayoría de los animales mesopelágicos FIGURA 16.16 (a) Este experimento demuestra que un camarón mesopelágico ( Sergestes similis ; Fig. 16.2)
son bioluminiscentes y han desarrollado muchas produce una bioluminiscencia que está r elacionada con la intensidad de luz del fondo. Los camar ones que tenían
formas diferentes de producir luz. Como hemos ambos ojos cubiertos con unos parches opacos no produjeron ninguna luz (línea inferior), independientemente de la
cantidad de luz que hubiese en el exterior. Los que tenían parches claros produjeron más luz a medida que se iba au-
visto, los fotóforos son comunes. En algunas mentando la cantidad de luz exterior (línea superior). (b) Disposición experimental, en este caso usando un camarón
especies la luz es producida por tejidos especia- de control con parches oculares transparentes.
Capuchón Lente
El mundo de la oscuridad
Anillo reflectante perpetua
FIGURA 16.17. Sección transversal de un fotóforo de krill. Debajo de la zona mesopelágica se encuentra el
mundo abisal, del que se sabe muy poco y en el
lizados del propio animal, mientras que otras la mayoría de los demás organismos mesopelági- que nunca penetra la luz del Sol. No obstante, este
tienen bacterias simbiontes bioluminiscentes cos, pero estos peces pueden verla y probablemen- extraño ambiente es bastante extenso. Es el hábi-
en los órganos que producen luz. En cualquier te la usan para localizar a sus posibles presas y al tat más grande de la Tierra y contiene cerca del
caso, los fotóforos pueden llegar a ser sumamen- mismo tiempo pasar inadvertidos. 75% del agua líquida de nuestro planeta. La zona
te complejos (Fig. 16.17). abisal se puede dividir en varias zonas pelágicas en
La bioluminiscencia no siempre se produce función de la profundidad. La zona batipelágica
en fotóforos especializados. Muchas medusas y La mayoría de los animales mesopelágicos son se extiende entre 1000 y 4000 m, y la zona abiso-
bioluminiscentes. La bioluminiscencia se utiliza pelágica entre 4000 y 6000 m de profundidad. La
otros animales gelatinosos la producen a partir
en la contrailuminación para romper la silueta, para zona hadopelágica, o pelágica hadal, es la cons-
de células dispersas por toda la superficie del
escapar de los depredadores, para atraer o para ver
cuerpo. Algunos copépodos, ostrácodos, cama- tituida por las aguas de las fosas oceánicas, desde
a las presas, y posiblemente en la comunicación
rones y otros animales secretan líquidos biolu- 6000 m hasta el fondo, que en algunos lugares está
y el cortejo.
miniscentes que expulsan al exterior en forma a más de 11 000 m de profundidad. Cada una de
de chorros a través de las glándulas especiales, estas zonas sostiene una comunidad de animales
y además pueden tener fotóforos o carecer de La capa de mínimo oxígeno. En muchos lu- distinta, pero también tienen mucho en común.
ellos. Algunos calamares y pulpos incluso pro- gares, los organismos mesopelágicos tienen que Haremos hincapié en las semejanzas y no en las
ducen tinta bioluminiscente. hacer frente a una escasez de oxígeno en el agua. diferencias, entre estas zonas abisales.
En los organismos mesopelágicos una fun- El oxígeno entra en el océano de dos formas: Las condiciones de vida en estos ambientes
ción importante de la bioluminiscencia es la por intercambio con la atmósfera (véase «Ga- pelágicos profundos son bastante uniformes. No
contrailuminación, pero no la única. El patrón ses disueltos», p. 50) y como subproducto de la solo están oscuros siempre, sino también son
de distribución de los fotóforos es diferente en fotosíntesis. Cuando una masa de agua abando- siempre fríos: la temperatura es casi constante,
cada especie e incluso entre los sexos, lo que na la superficie y desciende a las profundidades típicamente de 1 ó 2 °C. La salinidad y otras
puede indicar que la bioluminiscencia también mesopelágicas, ya no hay manera de que gane características químicas del agua también son
se utiliza como medio de comunicación y para oxígeno, ya que deja de estar en contacto con notablemente uniformes.
atraer a la pareja. Los organismos que producen la atmósfera y no hay luz suficiente para que se La zona abisal también incluye el fondo
secreciones bioluminiscentes las utilizan como produzca la fotosíntesis. Sin embargo, la res- oceánico situado más allá de la plataforma con-
mecanismo de defensa, igual que los calamares y piración y la descomposición bacteriana con- tinental. Los organismos bentónicos de esta
pulpos de aguas poco profundas utilizan la tinta. tinúan utilizando oxígeno (Fig. 16.18). Como zona se tratan más adelante por separado (véase
Cuando se sienten alterados, producen una explo- consecuencia, el oxígeno del agua termina ago- «El fondo abisal», p. 368).
sión de luz y se alejan rápidamente. Esto distrae tándose, lo que a menudo ocurre en una capa
a los depredadores y probablemente ayuda a su bastante bien definida, alrededor de los 500 m
El mundo abisal comprende las zonas: batipelágica,
escapatoria. Algunos animales utilizan la luz para de profundidad, que se conoce como capa de
desde 1000 a 4000 m de profundidad; abisopelágica,
engañar a las presas. Alrededor de los ojos algunos mínimo oxígeno. En esta capa la cantidad de de 4000 a 6000 m; y hadopelágica, de 6000 m al
tienen órganos luminiscentes que pueden ayudar- oxígeno puede llegar a ser prácticamente nula. fondo de las fosas oceánicas. El ambiente físico en
les a ver. De hecho, en algunas especies de peces Debajo de la capa de mínimo oxígeno hay muy estas zonas es sumamente constante. Este mundo
mesopelágicos los fotóforos situados debajo de los pocos alimentos, y por lo tanto también hay también incluye el fondo abisal.
ojos producen luz roja. La luz roja es invisible para poca respiración y descomposición, y por ello el
La carencia de alimentos
Capa de mínimo oxígeno CO2 Materia
ica Los organismos abisales no tienen que adap-
+ orgánica lág tarse a las variaciones del ambiente físico, sino
H2O R e s p i ra c i ó n
+ pe
o
O2 M
es que han de enfrentarse a una escasez de alimen-
Descomposición
to continua. Muy poco del alimento producido
en la zona fótica, aproximadamente solamente
alrededor del 5 %, llega a hundirse más allá de
las capas situadas por encima de la zona abisal,
1000 m principalmente a causa de la gran cantidad de
bocas hambrientas que hay en ellas. Los ani-
males abisales no hacen migraciones verticales
hacia las ricas aguas superficiales, probablemen-
te porque la superficie está demasiado lejana y
CO2 Materia el cambio de presión también sería demasiado
+ orgánica l
R e s p ira c i ón + is
a grande. Con esta crítica escasez de alimento, los
H2O b
Descomposición O 2
A animales abisales son poquísimos.
Los peces abisales más comunes son los de
boca erizada y los peces pescadores abisales, o
rapes (Fig. 16.21), y suelen ser relativamente
pequeños ya que miden por lo general 50 cm o
menos, pero en promedio son de mayor tamaño
que los peces mesopelágicos. Resulta sorpren-
2000 m dente que los peces pelágicos abisales sean ma-
yores que los peces mesopelágicos de mayor talla,
puesto que en la zona abisal hay menos alimentos
FIGURA 16.18. Las aguas superficiales son ricas en oxígeno, debido a que su cantidad aumenta a partir de la disponibles que en la zona mesopelágica. Se cree
atmósfera y por fotosíntesis. En la zona mesopelágica ni la atmósfera ni la fotosíntesis pueden contribuir a aumentar que los peces abisales emplean la mayor parte
la cantidad de oxígeno del agua, per o hay mucha descomposición bacteriana de la materia orgánica que se hunde
desde las aguas superficiales. Este proceso necesita oxígeno y tiene como r esultado la formación de la capa de de la energía en crecer, reproduciéndose lenta-
mínimo oxígeno. Debajo de esta capa, la mayor parte de la materia orgánica ya se ha descompuesto a medida que mente y muy tarde en su vida, mientras que los
se ha ido hundiendo, y el oxígeno sigue disuelto en el agua. La cantidad de oxígeno aumenta algo debido al aporte mesopelágicos usan menos energía para el cre-
de la circulación termohalina profunda (véanse Figs. 3.24 y 3.25).
cimiento y más para la reproducción. Además,
los peces mesopelágicos gastan mucha energía
En la oscuridad abisal no hay necesidad de menos fotóforos que las especies mesopelágicas, en las migraciones verticales, disminuyendo por
presentar contrasombreado. Muchos animales, y cuando los poseen generalmente los tienen en ello la energía disponible para el crecimiento.
especialmente el zooplancton, son de color gris la cabeza y en los lados del cuerpo en lugar de
homogéneo o grisáceos. Los peces abisales ge- presentarlos en la superficie ventral. En la zona
neralmente son negros. Los camarones a menu- abisal las principales funciones de la bioluminis- Hemoglobina Proteína de la sangre que
do son de color rojo brillante, lo que en la zona cencia probablemente sean la atracción de las transporta el oxígeno en muchos animales; en
los vertebrados está contenida en los eritrocitos
abisal tiene los mismos efectos que ser negros. presas, la comunicación y el cortejo. Por razones (glóbulos rojos sanguíneos).
Algunos peces abisales también son rojos. desconocidas la bioluminiscencia es menos fre- • Capítulo 8, p. 166
Como en los animales mesopelágicos, la bio- cuente en las zonas abisales más profundas.
luminiscencia es muy común en los animales que Los ojos grandes y muy sensibles de los Fosas oceánicas Depresiones profundas
viven en la parte superior de la zona abisal. Sin animales mesopelágicos no se necesitan en el del fondo del mar que se forman cuando chocan
dos placas tectónicas y una de ellas se hunde bajo
embargo, los animales abisales no utilizan la bio- mundo abisal, donde no penetra nada de luz
la otra.
luminiscencia para la contrailuminación, puesto solar. Sin embargo, la zona abisal no es total-
• Capítulo 2, p. 26; Figuras 2.11 y 2.12
que no hay luz solar que cree siluetas. Tienen mente oscura, ya que la bioluminiscencia es
Cebo en una Vejiga natatoria dorsal de la aleta dorsal está modificada como
espina dorsal reducida o ausente un largo «mástil» que agitan delante de la boca
o en un barbillón
Músculos flácidos (Figs. 16.19 y 16.21). En el extremo del mástil
tienen un señuelo, una pequeña masa de tejido
Ojos pequeños
carnoso con aspecto de una «sabrosa comida».
En el señuelo hay bacterias bioluminiscentes
Boca simbiontes, por lo que en la oscuridad brilla in-
Cuerpo no
y dientes tensa y seductoramente. El pez pescador se traga
grandes
hidrodinámico de un bocado a la víctima que se acerque sin re-
celo al señuelo. En la mayoría de las especies de
peces pescadores abisales solamente las hembras
tienen mástil y señuelo. Otros muchos peces abi-
sales también atraen las presas con señuelos, que
Color negro a menudo se encuentran en los barbillones.
Tamaño relativamente pequeño
FIGURA 16.19 Algunas características típicas de los peces pelágicos abisales. Compár ense estas adaptacio- Sexo en la zona abisal
nes con las que se indican en las Figuras 15.18 y 16.9.
El alimento no es la única cosa que es escasa en
Mesopelágico (Gonostoma denudatum) Abisal (Gonostoma bathyphilum)
la zona abisal. En un mundo tan extenso y tan
escasamente poblado, encontrar pareja puede ser
Encéfalo peliagudo, incluso más difícil que encontrar ali-
Encéfalo mentos. Después de todo, la mayoría de los ani-
males abisales están adaptados a comer cualquier
cosa que pueden conseguir, pero una pareja tiene
que ser ¡de la misma especie y del otro sexo!
Muchos peces abisales han solucionado este
problema haciéndose hermafroditas. Al fin y al
cabo, no lograrían nada si dos miembros de la
misma especie llegaran a encontrarse pero am-
bos fuesen del mismo sexo. Si cada individuo
Filamentos Filamentos
puede producir óvulos y espermatozoides, la ca-
branquiales branquiales pacidad de criar está garantizada.
Los animales abisales también han desarro-
llado mecanismos para atraer a la pareja. Por
ejemplo, mediante bioluminiscencia pueden emi-
tir una señal que atraiga a otros miembros de la
FIGURA 16.20 Comparación de las adaptaciones típicas de los peces mesopelágicos y abisales pelágicos.
Los ejemplos r epresentados son dos peces de boca erizada muy empar entados, uno mesopelágico ( Gonostoma misma especie. Como hemos visto, muchas espe-
denudatum) y otro abisal (G. bathyphilum). El abisal tiene los ojos más pequeños, menos músculos y pocos órganos cies tienen un patrón exclusivo de distribución de
luminosos. También tiene los sistemas nervioso y cir culatorio menos desarrollados, como se puede apr eciar por el los órganos luminosos, y mediante dicho patrón
menor tamaño del encéfalo y de los filamentos branquiales.
pueden reconocer a los posibles compañeros. El
señuelo de las hembras de los peces pescadores es
Las adaptaciones que presentan los organis- (Eurypharynx; Fig. 16.21), que parecen «bocas diferente en las distintas especies, de manera que
mos mesopelágicos para el ahorro de energía que nadan». En consonancia con el tamaño de puede actuar para atraer tanto a las presas como a
ante la escasez de alimentos están acentuadas en la boca, muchas especies tienen estómagos que la pareja. La atracción química también puede ser
los abisales. Los peces abisales son menos ac- pueden expandirse para acomodar la presa que importante. Los machos de los peces pescadores
tivos y más sedentarios que los mesopelágicos. se han tragado entera. tienen un sentido del olfato muy desarrollado, y
Tienen músculos flácidos, esqueletos débiles, lo utilizan para localizar a las hembras. Parece
carecen de escamas y tienen mal desarrollados que las hembras liberan una sustancia química
Los peces pelágicos abisales normalmente son
los sistemas respiratorio, circulatorio y nervioso. especial, que el macho puede detectar y seguir.
pequeños y negros, y tienen ojos pequeños,
Casi todos carecen de vejiga natatoria funcional. Tales productos químicos se llaman feromonas.
boca grande, estómago extensible, músculos
Parece como si estos peces estuviesen colgados flácidos, huesos débiles y vejiga natatoria mal
Algunos peces pescadores (Cryptopsaras,
de la columna de agua, gastando la mínima ener- desarrollada. Los peces de boca erizada y los Ceratias) han desarrollado una solución excep-
gía posible, hasta que una comida se pone a su peces pescadores (rapes) son los más comunes. cional para solucionar el problema de encontrar
alcance. La mayoría de los peces abisales tienen pareja. Cuando un macho localiza a una hem-
la boca enorme y pueden tragarse presas mu- bra, que es mucho más grande, le muerde en un
cho mayores que ellos mismos. Esta tendencia Los peces pescadores, o rapes, han desarro- costado, y allí se mantiene durante el resto de su
alcanza su máximo en el pez tragón (Saccopha- llado un método insólito de capturar el alimento, vida (Fig. 16.21). En algunas especies las man-
rynx; Figs. 16.21 y 16.22) y en el pez pelícano del cual procede su nombre. La primera espina díbulas modificadas del macho llegan a fusio-
EL ENFOQUE DE LA CIENCIA
En unas fotografías del fondo abisal de la dorsal del Atlántico tomadas en Todavía no sabemos lo que r epresentan estas estructuras. Los paleon -
1976 los geólogos encontrar on en el sedimento millar es de orificios dispuestos tólogos pudier on haber tenido razón y los orificios podrían ser el sistema de
según un patrón hexagonal, como pequeños tableros de ajedr ez chino. Los madrigueras de unos gusanos desconocidos. Alternativamente, dichas estructu-
orificios, cada uno de unos 5 cm de diámetro, fueron hechos por un animal pero ras podrían r eflejar la forma del propio organismo, por ejemplo si el organismo
ningún especialista consultado supo de qué animal se trataba. Los geólogos se cubriese con el sedimento para formar un caparazón como lo hacen los
publicaron un trabajo científico que describía y en el que se incluían las foto- tintínidos (véase Fig. 5.12). Los xenófor os, un grupo de foraminífer os cuyas
grafías de los orificios, y el animal responsable se describió simplemente como células forman tubos ramificados que llegan a medir hasta 25 cm de diámetro,
un «invertebrado de identidad incierta». Un paleontólogo que leyó el trabajo son posibles candidatos. Actualmente los investigador es están analizando las
inmediatamente reconoció que los orificios eran similares a los de Paleodictyon muestras para determinar la composición del sedimento, intentando encontrar
nodosum, un animal que solo se conocía por fósiles en forma de panal de tejidos, utilizando colorantes biológicos, extrayendo el ADN para hacer análisis
abejas de más de 400 millones de años de antigüedad. Los paleontólogos genéticos e identificando los microorganismos. Otros están estudiando imáge -
habían supuesto que los patr ones hexagonales del fósil eran un sistema de nes de alta definición y analizando matemáticamente los orificios para ver si se
madrigueras de algún tipo de gusano, así que los orificios de las fotografías corresponden a madrigueras, todos ellos con la esperanza de saber finalmente
pudieron interpretarse como madrigueras. Nadie conocía al animal r esponsable qué es r ealmente Paleodictyon.
de tales fósiles, ni al animal actual que había r ealizado los orificios dispuestos
según dicho patrón hexagonal. Para más información, consulte los enlaces del centro online de aprendizaje
Estas cuestiones permanecieron inamovibles durante más de una década, Marine Biology.
pero a principios de los años 1990 los geólogos tuvier on nuevas oportunidades
de observar a Paleodictyon al r ealizar otros estudios en la dorsal del Atlántico.
Al principio, cuando intentar on r ecogerlo no encontrar on ningún animal vivo y
los orificios del sedimento se derrumbaron, per o finalmente pudieron r ecoger
varias muestras del sedimento con los patr ones intactos, que fuer on pr eser-
vados en r esina. Las muestras conservadas dier on una prueba indir ecta de
que por debajo de los orificios de la superficie del sedimento había un sistema
hexagonal de túneles, per o no eran totalmente concluyentes. Finalmente, en
2003, cuando desde el Alvin se r ecogían nuevas muestras con los orificios
intactos, el equipo de investigador es utilizó una corriente de agua para lavar
suavemente el sedimento de la superficie de uno de los grupos de orificios,
revelando un sistema hexagonal subyacente exactamente igual al de los fósiles.
¡Paleodictyon está vivo!
Un fósil de Paleodictyon. Una de las fotografías originales de 1976 del patrón de orificios
hexagonales hechos por Paleodictyon.
369
Los peces trípode son otro grupo interesante llenas, son una fuente importante de alimento disponible. Sin embargo, algunos parecen ha-
de depredadores bentónicos abisales. Estos peces, en el bentos. Los animales abisales móviles se berse especializado como carroñeros. Aparente-
que son prácticamente ciegos, se apoyan en el fon- reúnen rápidamente alrededor de tales «carna- mente tienen el olfato bien desarrollado, lo que
do con sus largas aletas (Fig. 16.25), de frente en das» (Fig. 16.26). Entre éstos los más comunes probablemente les ayuda a encontrar nuevos ca-
la corriente y atrapan el plancton traído por ella. son los crustáceos, especialmente los anfípodos dáveres. Cuando son capturados con trampas, es
La lenta lluvia de alimentos que cae sobre (Fig. 16.24), que llegan poco después de que el frecuente que estos anfípodos no tengan en su
el fondo algunas veces resulta interrumpida cadáver toque el fondo. Muchos anfípodos ben- tubo digestivo otra cosa que el cebo usado en las
por una «tormenta». Los fragmentos grandes tónicos de aguas profundas son generalistas que trampas, lo que indica que no se han alimentado
de alimento que se hunden rápidamente, como también se alimentan de detritos e incluso cazan antes durante un cierto tiempo. Esto, junto al
los cuerpos muertos de peces grandes o de ba- organismos vivos cuando no hay otro alimento hecho de que tienen el tubo digestivo extensible,
puede indicar que los anfípodos están adaptados
para alimentarse a base de grandes comilonas,
pero poco frecuentes.
Diferentes peces también encuentran rápi-
damente los cadáveres recientes (Fig. 16.26).
Los más comunes son los granaderos o peces
cola de rata, las brótolas, las congriperlas, las
anguilas espinosas abisales o anguilas de Bona-
parte, y los mixines o peces bruja (Fig. 16.25,
véase también Fig. 8.2). Estos carroñeros del
fondo tienden a ser más grandes, en promedio,
que los peces abisales pelágicos y, a diferencia de
lo que ocurre en los peces batipelágicos, son re-
lativamente musculosos y activos (Fig. 16.27).
Parecen estar adaptados para desplazarse a lo
largo del fondo en busca de algún «festín» oca-
sional. En varios grupos las partes del cerebro
relacionadas con el olfato están muy desarro-
lladas en comparación con las de sus parientes
cercanos mesopelágicos, en los que dominan las
áreas visuales. Así, los peces abisales bentónicos,
igual que los invertebrados, probablemente de-
penden en gran medida del sentido del olfato. A
FIGURA 16.24 Por razones que se desconocen, los miembros abisales de algunos grupos son gigantes cuando
profundidades de más de 2000 m, los tiburones
se comparan con sus parientes de aguas someras. El que apar ece en esta fotografía es un anfípodo abisal ( Alicella
gigantea). también pueden encontrar los cadáveres que se
van hundiendo y acabar rápidamente con ellos.
Pez trípode
(Bathypterois viridensis) Anguila de Bonaparte
20 cm (Notacanthus bonapartei)
20 cm
Pez granadero
(Lionurus carapinus)
45 cm
Anguila puchero
(Lycenchelys jordani)
35 cm
Pez bruja
(Eptatretus stouti) Brotúlido
50 cm (Holcomycteronus profundissimus)
30 cm
FIGURA 16.25 Algunos peces abisales bentónicos típicos y sus longitudes máximas aproximadas.
La naturaleza de la vida durante mucho tiempo. Se ha estimado que los Bacterias abisales
bivalvos abisales pueden vivir 50, 60 o incluso
en el bentos abisal 100 años. Algunos peces son todavía más lon- Las bacterias desempeñan muchos papeles im-
Cada vez hay un mayor convencimiento de que gevos (véase «La biodiversidad en las profun- portantes en los ecosistemas bentónicos abisales
los organismos abisales viven de una manera didades», p. 372). Acaso la baja temperatura y que solamente estamos empezando a compren-
muy diferente de como lo hacen los que viven en la alta presión retrasan los procesos vitales en el der. En 1968, un famoso «experimento» impre-
la superficie. La mayoría de los animales abisales ambiente abisal. visto dio una primera indicación de lo mucho
parecen crecer muy lentamente, debido quizás a También puede ser que los animales abisa- que queda por aprender. Mientras que el equipo
la carencia de alimentos. Por otra parte, viven les necesiten vivir durante mucho tiempo para del Alvin se preparaba para una inmersión, el
almacenar suficiente energía para reproducirse. sumergible fue hundido por una ola, el cable de
Las larvas de los organismos abisales no pasan sujeción se rompió y el Alvin, con la escotilla
un tiempo en la zona fótica rica en nutrientes. abierta, se hundió hasta el fondo a una profun-
Las posibilidades de que puedan subir a la su- didad de 1540 m. La tripulación logró escapar,
perficie y luego volver al fondo abisal simple- pero su almuerzo quedó a bordo. Iba a conver-
mente son demasiado pequeñas. En lugar de tirse en el almuerzo más famoso de la biología
ello, los animales abisales suelen producir hue- marina.
vos grandes, con suficiente vitelo como para que Cuando el Alvin fue recuperado diez me-
la larva pueda pasar las primeras fases de su vida ses después, los científicos descubrieron que el
sin comer. Hace falta mucha más energía para almuerzo perdido durante tanto tiempo estaba
producir un huevo grande que uno pequeño, y en unas condiciones asombrosamente buenas.
por ello los animales abisales producen solamen- Aunque estaban empapados, los bocadillos pa-
te unos pocos huevos. Por lo menos en algunos recían casi frescos y la mortadela seguía siendo
FIGURA 16.26 Diversos p eces l ocalizan rá pida- animales, la reproducción puede estar ligada a la de color rosa. El resto del almuerzo, manzanas
mente los fragmentos grandes de alimento sobr e el
fondo abisal. Estas marucas ( Genypterus blacodes ), alimentación. En algunas especies de anfípodos, y unos termos con sopa, también parecía tener
quelvachos ( Centrophorus squamosus ), anguilas de todos los individuos capturados con trampas son unas condiciones lo bastante buenas como para
garganta cortada ( Diastobranchus capensis ) y anguilas poder comerse. Una vez llevados hasta la super-
de hocico r espingón ( Simenchelys parasiticus ) han lo -
sexualmente inmaduros. Se ha llegado a propo-
calizado el cadáver de un pez grande sobr e el fondo a ner que no se reproducen hasta que encuentran ficie los alimentos se estropearon al poco tiem-
1500 m de profundidad cerca de Nueva Zelanda. una fuente abundante de alimento. po, aunque fueron introducidos en una nevera.
Apariencia
Tamaño Muy variable, desde Pequeños Pequeños Relativamente pequeños Relativamente grandes
minúsculos a enormes pero mayores que
los mesopelágicos
Musculatura Músculos fuertes, Músculos moderadamente Músculos débiles Músculos débiles Músculos fuertes
nadadores rápidos fuertes y flácidos y flácidos
Características Grandes Muy grandes Muy grandes y muy Pequeños, algunos Pequeños
de los ojos y muy sensibles sensibles, algunos carecen de ojos
con ojos tubulares
Color Con contrasombreado Negros o negros Negros o negros Negros, ocasionalmente Marrón oscuros
típico: dorso oscuro con costados con costados rojos; a menudo sin o negros
y vientre blanco y vientre plateados; y vientre plateados; coloración a grandes
o plateado con contrailuminación con contrailuminación profundidades
Bioluminiscencia Relativamente Poco común; algunos Poco común; algunos Común; suelen usarla Solo en unos pocos
poco común la usan para la la usan para la para atraer a las presas grupos
contrailuminación contrailuminación
FIGURA 16.27 Comparación de las características típicas de los peces del ambiente pelágico en las diferentes zonas según la profundidad.
Con su presión inmensa, una temperatura cercana al punto de congelación, ausen- Australia, se encontrar on más de 850 especies y la curva de especies acumulativa
cia total de luz solar y una escasez crónica de alimentos, el r eino abisal par ece seguía creciendo, lo que indica que se habrían encontrado muchas más especies
ser uno de los ambientes menos hospitalarios de nuestr o planeta. De hecho, en si se hubiesen tomado más muestras. Y lo que es más, alr ededor de un ter cio de
el siglo XIX, el oceanógrafo W illiam Forbes (véase «La expedición del Challenger», las especies recogidas eran nuevas para la ciencia y pr obablemente endémicas de
p. 5), observando cómo se capturaban cada vez menos organismos a medida que pequeñas cadenas montañas submarinas, e incluso de algunas montañas subma -
se aumentaba la pr ofundidad a que se echaban las r edes, estableció la hipótesis rinas concr etas. Las montañas submarinas par ecen islas abisales, cada una con
de que por debajo de 600 m de pr ofundidad no podía haber vida. Esta «hipótesis una colección de organismos que no se han encontrado en ningún otr o sitio.
azoica» fue rápidamente r echazada por otr os científicos que cogieron animales a Con unas 30 000 montañas submarinas abisales, casi todas ellas inexplo -
profundidades mayor es. Sin embargo, la abundancia de organismos disminuye radas, debe haber un gran número de especies a la espera de ser descubiertas,
con la pr ofundidad y los organismos abisales son poco numer osos. pero muchas pueden llegar a extinguirse antes de ser conocidas. Las montañas
Antiguamente se cr eía que además de haber poca abundancia de organis - submarinas son el hábitat del pez r eloj del Atlántico ( Hoplostethus atlanticus ) y
mos en el reino abisal, también eran pocas las especies que vivían en él. Estudios otras especies de interés comer cial. Estos peces viven más de 100 años, per o
recientes indican que en r ealidad ocurre justo lo contrario: el medio abisal puede necesitan varias décadas para llegar a la edad r eproductiva y se reproducen muy
ser el ambiente con mayor diversidad de la T ierra. Los biólogos no pueden r eco- lentamente, así que son muy vulnerables a la sobr epesca (véase «Pr oducciones
ger e identificar todas las especies presentes en la mayoría de los ambientes, así óptimas y sobrepesca», p. 385). Por ejemplo, al poco tiempo de ser descubier -
que nunca se podrá saber el númer o exacto de las especies que habitan en cada tas en las montañas submarinas del océano Índico, varias poblaciones fuer on
uno de ellos. Sin embargo, el númer o de especies se puede estimar mediante esquilmadas en menos de tr es años después de iniciarse su explotación. Y lo
«curvas acumulativas de especies». Esto implica tener en cuenta el númer o de que es aún peor, las redes de arrastre usadas para capturar estos peces también
nuevas especies que se encuentran según se va r ecogiendo una cantidad cada arrancaban otros animales del fondo, r educiendo la abundancia de organismos
vez mayor de ejemplar es. El primer organismo r ecogido siempre será una nueva bentónicos en un 80 % o más. Y a que muchas de las montañas submarinas
especie para ese estudio. El segundo organismo podría ser de la misma especie, están situadas en «alta mar», es decir, fuera de la jurisdicción de cualquier país,
por lo que el númer o total de especies r ecogidas sería una, o puede ser de otra la protección de la rica biodiversidad de estas zonas r equerirá un esfuerzo inter -
nueva especie, elevándose así el total de especies a dos. Si el número de espe - nacional para contr olar los daños debidos a las industrias pesqueras.
cies en el hábitat estudiado (una forma de medir su biodiversidad) es pequeño,
entonces a medida que aumenta el númer o de individuos que se r ecogen, el
número de nuevas especies incr ementará de manera r elativamente lenta y pr onto 400
comenzará a estabilizarse cer ca del número total de especies que viven en dicho
Número de especies capturadas
Bentos abisal
ambiente. En hábitat con una gran diversidad, aquéllos con muchas especies,
el número de especies aumentará rápidamente según se vayan r ecogiendo más
300
individuos y la curva obtenida se estabilizará a un nivel muy superior .
Cuando se r ealizaron estos experimentos con el fondo abisal, la curva de
especies continuó creciendo por encima del nivel máximo considerado, lo que llevó
a los investigadores a estimar que podría haber más de un millón, y posiblemente 200
más de 10 millones, de especies viviendo en el fondo abisal, lo que haría que su Bentos de aguas poco profundas
diversidad fuese mayor que la de las selvas tr opicales y los arrecifes de coral. Esto
resultó algo asombr oso ya que la mayoría de los biólogos hasta entonces cr eían 100
que ¡en todo el océano no vivían más que unos cientos de miles de especies!
La estimación de 10 millones de especies en el fondo abisal ha sido
polémica, en parte por que se extrapola de muestras de solo una minúscula
fracción del fondo abisal. Cualquiera que sea el númer o ver dadero, está clar o
0 20 000 40 000 60 000 80 000 100 000
que el fondo abisal está entr e los hábitat con mayor diversidad de la T ierra.
Las montañas submarinas, que como el r esto del r eino abisal apenas se Número de individuos capturados
han es tudiado, t ambién t ienen u na d iversidad muy a lta. En m uestras r ecientes Curvas acumulativas de especies para el bentos abisal y de aguas poco
procedentes de solo 24 montañas submarinas del sudoeste del Pacífico, cerca de profundas de la costa de Nueva Inglaterra.
¿Por qué se conservaron los alimentos en el de las bacterias de aguas someras no pueden Estas bacterias «amantes» del frío (psicrófilas) y
fondo abisal? En un principio se pensó que fue a crecer a la presión y la temperatura del medio de la presión (barófilas) crecen mejor en las con-
causa de la baja temperatura. Pero ¿no hay bac- abisal. Por lo tanto, las bacterias que ya estaban diciones del ambiente abisal, pero crecen más
terias en el ambiente abisal? ¿Inhibe la presión la en el almuerzo probablemente murieron cuando lentamente que las bacterias de aguas someras
descomposición bacteriana de alguna manera? se hundió el Alvin. y pueden necesitar hasta 1000 veces más tiempo
¿Hay alguna otra explicación? Estas preguntas Incluso aunque las bacterias de la superficie para descomponer la materia orgánica. También
provocaron una serie de investigaciones. hubiesen muerto, en el medio abisal hay una se ha sugerido que las bacterias abisales están
Ahora se sabe que en el ambiente abisal hay gran cantidad de bacterias. Las bacterias abisa- adaptadas para utilizar la materia orgánica en
bacterias, igual que en todos los demás ambien- les no solo toleran el frío y la presión que allí concentraciones bajas, y se vieron sobrepasadas
tes de la Tierra. Sin embargo, la presión y el frío reinan, sino que muchas de ellas crecen mejor por un alimento tan inusualmente rico como
retrasan el crecimiento bacteriano, y la mayoría en ese ambiente o incluso solo lo hacen en él. un bocadillo de mortadela. Además, la caja del
almuerzo pudo haber evitado que muchas bac- Los manantiales eran como oasis de vida en el meneas» y otros depósitos minerales. El agua
terias, como las que viven sobre o en los anfípo- estéril fondo abisal. caliente también contiene grandes cantidades de
dos y otros animales abisales, hubiesen llegado Pronto se montaron expediciones a otros sulfuro de hidrógeno (H2S), que es tóxico para la
pronto hasta los alimentos. manantiales alrededor de todo el mundo. Pa- mayoría de los organismos, pero es una molécula
Los sedimentos abisales también contienen recía que con cada inmersión se hacían nuevos rica en energía. Los procariontes quimioautótro-
una gran cantidad de procariontes quimioautó- descubrimientos. Casi todos los organismos de fos utilizan la energía del sulfuro de hidrógeno y
trofos, que probablemente son una fuente impor- las ricas comunidades de los manantiales eran de los minerales de azufre para fabricar materia
tante de alimentos para los organismos sedimen- nuevos para la ciencia. inorgánica y son la base de la cadena alimentaria.
tívoros. Pueden estar implicados en la formación Las comunidades de los manantiales hidro- Algunos de estos microorganismos son extre-
de nódulos polimetálicos y de otros depósitos mi- termales varían considerablemente de un sitio a mófilos y pueden vivir a temperaturas de más de
nerales (véase «Explotación minera del océano», otro. Las de las dorsales oceánicas del este del 120 °C, la temperatura más alta a la que se sabe
p. 396). ¡Los científicos también han visto que las Pacífico, como las primeras que se descubrieron, que puede haber vida (véase «Archaea», p. 96).
bacterias quimioautótrofas están digiriendo gra- generalmente están dominadas por gusanos tu- Las gruesas alfombras de arqueas y bacterias
dualmente los restos del Titanic! bícolas, bivalvos, cangrejos y camarones. En el quimioautótrofas también crecen en las áreas de
oeste del Pacífico, los organismos dominantes los manantiales más fríos alejados de las dorsales
son unos raros caracoles y percebes. Los ma- oceánicas, y en lugar de utilizar los minerales de
Manantiales nantiales hidrotermales de la dorsal del centro azufre usan como fuente de energía los minerales
del Atlántico están dominados por un camarón de carbonato que predominan allí.
hidrotermales, filtraciones (Rimicaris). En los manantiales relativamente
frías y cuerpos muertos fríos que se encuentran a cierta distancia de las
Los manantiales hidrotermales abisales albergan
dorsales oceánicas (véase «La dorsal oceánica y unas ricas comunidades. La producción primaria
El año 1977 marcó uno de los descubrimientos los manantiales hidrotermales», p. 39), hay es- que sostiene a estas comunidades procede de la
más emocionantes de la historia de la biología, ponjas, corales abisales y otros organismos, pero quimiosíntesis de los microorganismos, y no
¡y no fue hecho por los biólogos! Un grupo de no son tan abundantes como en los manantiales de la fotosíntesis.
geólogos y químicos utilizaba el Alvin para bus- de las dorsales oceánicas. Hasta ahora se han
car manantiales hidrotermales en una zona de encontrado más de 400 especies de animales en
la dorsal oceánica cerca de las islas Galápagos, los manantiales hidrotermales, y el número va En el agua cercana a los manantiales hay
en el este del Pacífico. Cuando los científicos del aumentando constantemente. tantas arqueas y bacterias que se vuelve turbia.
Alvin encontraron los manantiales, también en- En las comunidades de los manantiales hi- Algunos animales de los manantiales se alimen-
contraron algo totalmente inesperado: una co- drotermales no hay luz solar para que pueda tan filtrándolas a partir del agua, aunque éste no
munidad rica y próspera que nadie había sospe- producirse la fotosíntesis y los productores pri- es su principal modo de alimentación. Uno de
chado que pudiese vivir allí (Fig. 16.28). En los marios son arqueas y bacterias quimioautótro- los animales dominantes en las comunidades de
días siguientes, encontraron más manantiales, fas. Alrededor de las dorsales oceánicas el agua los manantiales del este del Pacífico, el gusano
cada uno de ellos con su comunidad de anima- de mar se filtra a través de las grietas y fisuras de tubícula gigante (Riftia), no se alimenta por
les. Había gusanos gigantescos de más de 1 m la corteza terrestre, y se calienta a temperaturas filtración. ¡De hecho, incluso carece de boca y
de longitud, bivalvos de 30 cm, densos racimos muy altas. En los manantiales hidrotermales el de tubo digestivo! En lugar de ello, estos gusa-
de mejillones, camarones, cangrejos, peces y una agua vuelve a salir arrastrando minerales ricos nos tienen un órgano sumamente especializado
gran variedad de otros seres vivos desconocidos. en azufre, para formar «fumarolas negras», «chi- llamado trofosoma («cuerpo de alimentación»,
Fig. 16.29) que está lleno de bacterias sim-
biontes. Las bacterias realizan la quimiosíntesis
dentro del cuerpo del gusano y le ceden una
gran parte de la materia orgánica que producen.
Por su parte, el gusano suministra a las bacte-
rias las materias primas. La pluma de color rojo
brillante que poseen actúa a modo de branquia,
intercambiando no solo el dióxido de carbono y
el oxígeno, sino también el sulfuro de hidrógeno.
rac e
Exploración t iva
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375
Pescadores chinos.
376
377
La población mundial sigue aumentando reales. La verdad es que los pescados del océano
(Fig. 17.2), y lo hace mucho más rápidamente ya llevan agotándose algún tiempo.
en los lugares donde no debería hacerlo, esto es, La pesca es uno de los trabajos más antiguos
en los países más pobres y superpoblados. del mundo. Las industrias pesqueras a escala
Las pesquerías marinas proporcionan mu- reducida implican un equipamiento sencillo y
chos puestos de trabajo y riqueza. No obstante, unos métodos que todavía se usan en muchos
como ya se ha indicado, los caladeros más im- lugares, especialmente en países en vías de de-
portantes del mundo se están sobreexplotando, sarrollo. De hecho, las pequeñas pesquerías dan
y algunos se están agotando. Después de casi trabajo a la mayor parte de las personas que vi-
quintuplicarse desde 1950, a finales de la dé- ven de la pesca. También proporcionan proteí-
cada de 1980 el total de capturas mundiales se nas animales a las poblaciones en que la dieta a
estabilizó, a pesar de que se intentó aumentar menudo es pobre en proteínas.
(Tabla 17.1). Ni todo el pescado del mundo, ni La demanda creciente de alimentos proce-
la producción de cereales pueden mantener el dentes del mar en los países ricos y el incremen-
incremento global de la población. La cantidad to continuo de la población mundial han hecho
de cereales y de pescado por persona ya han co- que la presión sobre los recursos alimenticios
menzado a disminuir. La FAO, la Organización marinos haya ido aumentado constantemente
de las Naciones Unidas para la Agricultura y la (Fig. 17.3) . El uso de la tecnología moderna,
Alimentación, ha estimado que antes de 2010 desde el desarrollo de equipos más eficaces al
la demanda mundial de pescado será de 10 a uso de satélites para encontrar los bancos de pe-
40 millones de toneladas superior a las capturas ces, ha aumentado enormemente la eficacia con
FIGURA 17.1. Descarga de atunes (Thunnus thyn-
nus) desde un buque congelador hasta una factoría con-
servera moder na. Las partes de mayor valor comer cial
son enlatadas para consumo humano y los subpr oduc-
tos se procesan como alimento para mascotas y granjas
avícolas, y como fertilizantes, que se comercializan a
nivel mundial. 6000 Alcanzado
en1999
Población mundial en millones de personas
Tabla 17.1 Capturas de interés comer cial de algunos peces, moluscos y crustáceos a nivel mundial
en millones de toneladas
Captras 1975 1980 1985 1990 1995 2000 2003
Arenques, sardinas, etc. 13.43 16.14 21.10 22.32 221.01 24.90 18.94
Peces pelágicos diversos no evaluadas no evaluadas no evaluadas no evaluadas 13.93 10.64 11.50
Bacalaos, eglefinos, merluzas, abadejos 11.85 10.75 12.46 11.58 10.74 8.68 9.31
Atunes, bonitos, peces espada 2.06 2.55 3.18 4.43 4.89 5.82 6.31
Salmón, aterínidos 0.55 0.80 1.17 1.51 1.15 0.80 0.96
Platijas y otros peces planos 1.16 1.08 1.35 1.23 0.92 1.01 0.92
Tiburones, rayas 0.59 0.60 0.62 0.69 0.76 0.87 0.86
Total de peces marinos 51.93 55.73 64.40 69.36 72.00 71.84 67.25
Peces de agua dulce 5.96 6.17 8.74 12.23 5.80 6.80 7.60
Peces anádromos y catádromos
(excepto salmón) 1.53 1.82 2.57 3.24 1.83 1.77 1.57
Calamares, pulpos 1.18 1.53 1.79 2.36 2.94 3.66 3.51
Almejas, berberechos 0.94 1.20 1.51 1.53 0.96 0.80 0.94
Tellinas 0.29 0.37 0.60 0.87 0.54 0.66 0.80
Ostras 0.85 0.97 1.09 1.00 0.19 0.25 0.20
Mejillones 0.53 0.62 0.97 1.34 0.24 0.26 0.19
Total de moluscos marinos 4.03 4.91 6.18 7.73 6.38 7.25 6.70
Nota: Datos de la F AO; solamente se incluyen determinados grupos y , cuando se suman, pueden obtenerse cifras difer entes de las indicadas como totales.
la que se realizan las capturas. Algunas naciones también a técnicos, biólogos, especialistas en tados Unidos, Canadá y en otros países desarro-
como China, Japón, Corea del Sur y Estados comercialización, economistas y a otros exper- llados a medida que los consumidores han ido
Unidos han desarrollado flotas pesqueras de alta tos. En países en vías de desarrollo, las mujeres incrementando la variedad de sus apetencias y
tecnología que pueden permanecer durante mu- y los ancianos a menudo participan en las faenas buscando fuentes de proteínas saludables y con
cho tiempo en las zonas de pesca, lejos de los de proceso y comercialización, lo que contribu- pocas grasas.
puertos. Los buques factoría, o buques nodriza, ye a la igualdad social. Las industrias pesqueras
procesan y almacenan las capturas de otros bar- proporcionan una parte considerable de las ga- Zonas pesqueras principales. La mayor par-
cos de menor tamaño. Las capturas se procesan, nancias debidas a la exportación en países como te de las principales zonas pesqueras del mundo
empaquetan y comercializan de muchas formas Canadá e Islandia y ayudan a sostener las econo- están situadas cerca de la costa (Fig. 17.4). Es-
diferentes: frescas, congeladas, en conserva, en mías de estas naciones. tas pesquerías costeras explotan las ricas aguas
salazón, ahumadas, adobadas, como varitas de La cantidad de alimentos marinos que se de la plataforma continental.
pescado, etc. Las operaciones de pesca se han consumen en las diferentes culturas es muy va-
diversificado y han dado lugar a empresas que riable y depende del gusto de los consumidores,
desarrollan productos nuevos, como barcos y de los precios y de la oferta. El japonés medio Plataforma continental El borde poco profundo
útiles de pesca. Algunas incluso están implica- consume 72.1 kg de pescado al año, mientras y con poca pendiente de los continentes,
que se extiende desde la orilla hasta el talud
das en la gestión de los recursos pesqueros para que los estadounidenses consumen una media
de la plataforma, el punto donde la pendiente se
evitar que desaparezcan. de 21.3 kg por persona y año. hace más escarpada.
Las empresas pesqueras modernas propor- El consumo de alimentos procedentes del • Capítulo 2, p, 37; Figura 2.19
cionan trabajo no solo a los pescadores, sino mar ha ido aumentando constantemente en Es-
100
90
80 Capturas mundiales
70
Capturas marinas (millones de toneladas)
60
17
China
16
15 Total mundial
Chile
14 China
Japón
13 Perú
Rusia
12 EE UU
11
10
9
URSS
8
6 Perú
5 EE UU
Japón
4
Chile
3 Rusia
60° 90° 120° 150° 180° 150° 120° 90° 60° 30° 0°
Pacífico Pacífico Atlántico
noroeste nordeste noroeste Atlántico
nordeste
Islandia
21 902 396 2 918 831 2 318 301 Bacalao
60° 10 266 044
Arenque 60°
Rusia Lacha Mediterráneo
Canadá Bacalao
Arenque y Mar Negro
Capelán
Platija
Halibut Abadejo Pescadilla
Sardina Salmón Merluza Caballa
Abadejo Arenque Grandes bancos Eglefinos 1 465 915
Caballa Estados Unidos
Japón Anchoa Lachas Atlántico Anchoa
China Atlántico central este
30° Arenque 30°
Calamar central oeste
Gambas
Taiwan Gambas
Pacífico 3 285 241
Anchoa 1 758 854
central oeste Sardina África
Caballa
Anchoa
África 10 735 789 Anchoa
Atún
Atún Atún
0° 0°
Pacífico Ecuador
central este Atlántico
Atún suroeste
Sardina Perú
Caballa
1869181 Anchoa
2057280
Australia Chile
Atún Anchoa
30° Merluza 30°
Caballa
Océano Granaderos Nueva Pacífico Pacífico Sardina
Océano suroeste Merluza
Índico oeste Índico este Reloj del Zelanda sureste
Merluza negra Atlántico
Atlántico suroeste
Calamar
4 268 463 696737 10 524 222
5 336 217 Islas Georgia
Merluza 1 734 873
negra
60° 60°
Antártida Krill
0 1000 2000 Millas
Áreas pesqueras
0 1000 2000 Kilómetros 139 648
principales
60° 90° 120° 150° 180° 150° 120° 90° 60° 30° 0° Límites de las áreas
pesqueras de la FAO
FIGURA 17.4. Las zonas pesqueras marinas principales, según los límites establecidos por la Organización de las Naciones Unidas para la Agri cultura y la Alimentación
(FAO). La figura está referida a las capturas de 2003 (en millones de toneladas) en cada región. El dato para la Antártida hace referencia a las tres zonas consideradas por la FAO.
En la mitad de las 18 zonas de la F AO representadas hubo más capturas en 2003 que en 2002. Esta figura no incluye la pesca ilegal, particularmente la de merluza negra en
aguas antártidas y subantártidas.
Ya que las aguas de la plataforma son menos de las principales naciones industrializadas, estas se incluye un resumen de las principales captu-
profundas que las de alta mar, es relativamente áreas se han explotado intensivamente durante ras de interés comercial a nivel mundial.
fácil capturar las especies que viven en el fondo, bastante tiempo. La mayoría de las áreas de pesca Las mayores capturas de todo el mundo co-
o demersales. Las pesquerías costeras también del Atlántico, Pacífico y Mediterráneo están en rresponden a los peces clupeiformes, especies
incluyen las capturas pelágicas: peces, calama- declive o se han agotado. Otras áreas están me- relativamente pequeñas que se alimentan de
res y otros animales que viven en la columna de nos explotadas y todavía conservan algunos re- plancton y forman unos cardúmenes extraor-
agua. La producción primaria es mayor sobre cursos. Éste es el caso del océano Índico y de los dinariamente grandes. En este grupo están in-
la plataforma continental que en las zonas más alrededores de la Antártida. Además, estas áreas cluidos los arenques (a menudo vendidos como
alejadas de la costa y actúa como sostén de una son más remotas y por tanto su explotación es «sardinas»), anchoas, sardinas verdaderas, lachas
vida mucho más abundante (véanse Tabla 10.1, más costosa. Sin embargo, las pesquerías en estas y sábalos (Tabla 17.2).
p. 230, y Fig. 15.26). Donde la plataforma con- áreas lejanas están aumentando rápidamente.
tinental es muy ancha hay unas pesquerías cos- En el océano abierto, el 92 % del área total del
teras muy importantes, por ejemplo en los mag- océano, hay menos pesquerías que en la platafor- Producción primaria Transformación del dióxido
de carbono en carbono orgánico por parte de los
níficos bancos de Terranova, el mar del Norte y ma continental, pero a pesar de ello tienen un
organismos autótrofos, es decir, la producción de
el mar de Bering. gran valor. Algunas de las zonas pesqueras más alimentos.
ricas del mundo están situadas en áreas donde • Capítulo 4, p. 74
hay corrientes ascendentes (upwelling), apenas
La mayor parte de las pesquerías del mundo son
un poco más allá de la plataforma continental Corriente ascendente (upwelling) Flujo
costeras. Se capturan especies tanto del fondo, o ascendente de aguas profundas y ricas en
incluyendo las de Perú y del noroeste de África
demersales, como de aguas abiertas, o pelágicas. nutrientes hacia la superficie, que tiene como
Otras pesquerías importantes se encuentran en alta
(Fig. 17.4). Otras pesquerías, por ejemplo las de consecuencia un gran aumento de la producción.
mar, lejos de la costa. las especies migratorias como los atunes, están
• Capítulo 15, p. 347
asentadas en zonas lejanas de alta mar.
Los peces que se alimentan de plancton
En el mapa de la Figura 17.4 puede verse Especies importantes de interés alimen- utilizan las espinas branquiales, unas
tario. Hay miles de especies de peces, crustá- proyecciones delgadas de las branquias, para
que algunas de las mayores cifras de capturas
filtrar el plancton del agua.
corresponden a las áreas del Pacífico noroeste y ceos y moluscos, pero son relativamente pocas
• Capítulo 8, p. 163
del Atlántico nordeste. Al estar cerca de algunas las que soportan las pesquerías. En la Tabla 17.1
Atlántico norte;
demersales, se alimentan
principalmente de invertebrados
bentónicos; 90 cm
Eglefino (Melanogrammus
aeglefinus)
Nota: Los peces no se han r epresentado a escala. Las medidas corr esponden a las longitudes máximas apr oximadas.
Los clupeiformes generalmente suelen con- co para consumo humano, también se hace a propósito de obtener fertilizantes y alimentos
centrarse sobre la plataforma continental, pero partir de éstos y otros peces. No obstante, la para mascotas. Actualmente se estima que las
algunas especies también se pueden encontrar mayor parte de las capturas de peces clupei- industrias que usan las capturas para propó-
lejos de la costa en áreas con corrientes ascen- formes, particularmente de lachas y arenques, sitos diferentes del consumo humano directo
dentes. Se capturan con grandes redes de copo se trituran para hacer piensos de pescado, un manipulan la tercera parte del total mundial
con las que se rodean y atrapan los cardúmenes suplemento barato de proteínas que se utiliza de capturas.
(Figs. 17.5b y 17.6b). para la alimentación de las aves de corral, el
Los arenques, las anchoas y las sardinas se ganado e incluso para alimentar a otras espe-
Los peces clupeiformes (arenques y sus parientes)
consumen en fresco, en lata o en otros tipos cies de peces en las piscifactorías. Los peces proporcionan los mayores capturas de pescado.
de conservas. El concentrado de proteínas también se prensan para obtener el aceite de La mayoría no se utilizan para consumo humano
de pescado (FPC, del inglés fish protein con- pescado que se emplea en la fabricación de al- directo sino para hacer piensos y para obtener
centrate) o harina de pescado, un polvo ino- gunos productos como margarinas, cosméticos otros productos.
doro que se usa como suplemento proteíni- y pinturas. Algunas capturas se realizan con el
De superficie
Flotante
De fondo
De fondo
Pelágica
De fondo
y muchos, si no la mayoría, de los pescadores esta producción debe considerarse como la can-
abandonan el «negocio». tidad óptima de capturas.
¿Qué ha sucedió? La tasa de sardinas repro- El tamaño de las capturas, y por tanto el de
ductoras (o de salmones, vieiras o mojarras picu- las existencias, están directamente relacionadas
das) depende, por lo menos en parte, del tamaño con el esfuerzo pesquero: cuántos barcos y pes-
de la población o, como lo denominan los bió- cadores hay allí, cuánto tiempo permanecen en
logos marinos, de las existencias (stock). Como el mar, etc. Por supuesto, cuando el esfuerzo es
los dinoflagelados que crecen en un frasco (véase pequeño, también lo son las capturas. Solamente
Fig. 10.2), las existencias de los peces aumen- se pesca una pequeña parte de las existencias y la
tan lo más rápidamente posible cuando en la población sigue creciendo hasta que es limitada
población no hay ni muy pocos ni demasiados por factores naturales. La población sigue sien-
individuos. Si el tamaño de la población es muy do segura, pero esa pesquería produce menos
pequeño, el número de recién nacidos también alimentos y menos beneficios de los que podría
FIGURA 17.8. Para la elaboración de sushi y sas-
himi se utilizan peces, gambas, algas marinas, vieiras es pequeño, ya que hay pocos progenitores po- sostener con seguridad.
y huevas de erizos de mar , todos ellos en crudo. La tenciales. Si la población es demasiado grande,
comida j aponesa se ha popu larizado en de to do e l la competencia, la superpoblación y otros fac-
mundo.
tores también hacen que la tasa de crecimien- Cefalópodos Calamares, pulpos y otros
to disminuya. El número de jóvenes nuevos, es moluscos similares que utilizan los brazos dotados
lugares, incluso en algunos donde están protegi- decir, la tasa de crecimiento de la población, es de ventosas para capturar a las presas y que,
dos oficialmente. mayor cuando se alcanza una densidad demo- con algunas excepciones, carecen de concha.
En algunos sitios también se comen las focas gráfica intermedia (Fig. 17.9). • Capítulo 7, p, 135
y los cetáceos, y hay industrias pesqueras tradi- Para aprovechar las existencias de manera
cionales dedicadas a la captura de mamíferos óptima, hay que tener en cuenta esta caracterís-
marinos en el Ártico (véase Fig. 4.2), Atlántico tica del crecimiento de la población. Obviamen-
norte, Caribe y Pacífico sur. Estas pesquerías te, sería absurdo intentar aprovechar todas las
todos los seres vivos, las especies que capturamos bastante grandes para evitar que el tamaño de
como alimentos pueden reproducirse para susti- la población siga creciendo, pero no tanto como
nuevos)
tuir a los individuos que se pierden a causa de las para que la población se reduzca.
enfermedades y a los depredadores, incluidos los Ya que la tasa de crecimiento depende del
humanos. Ya que estos recursos biológicos pue- tamaño de la población, la producción debe ser
den sustituirse a sí mismos, se conocen como re- sostenible. Cuando las existencias son grandes,
cursos renovables. Los recursos que no se susti- la población se mantiene en equilibrio por mor-
tuyen naturalmente, como el petróleo y los mi- talidad natural; incluso unas capturas pequeñas
nerales, se llaman recursos no renovables (véase producen una reducción en la población. Las Tamaño de la población
(en número de individuos)
«Recursos abióticos del fondo del mar», p. 395). poblaciones muy pequeñas también tienen una (b)
Sin embargo, la experiencia ha demostrado que, tasa de crecimiento pequeña. En este caso, la FIGURA 17.9. (a) El cr ecimiento teórico de una
aunque los recursos alimenticios oceánicos son pesca es más peligrosa ya que puede amenazar población c omienza cuan do a parecen al gunos in divi-
renovables, no son inagotables. las existencias de individuos reproductores y duos nuevos. Al principio, con solo unos pocos adul -
tos para pr oducir descendientes, la población aumenta
Imaginemos que se descubre una nueva po- conducir a la especie al borde de la extinción. muy lentamente ( línea azul ). A medida que el tamaño
blación de sardinas. La nueva pesquería es muy Las mayores capturas que se pueden conti- de la población va aumentando gradualmente, según lo
provechosa y los pescadores obtienen grandes nuar año tras año sin amenazar las existencias va haciendo el númer o de descendientes, comienza a
aumentar la tasa de cr ecimiento (línea roja). Finalmente
beneficios. La noticia pronto se extiende y al se llaman producción máxima sostenible. Se la población alcanza un punto en el que los factor es li-
poco tiempo se unen otros pescadores. Después producen cuando el tamaño de la población es mitantes, como la escasez de alimentos y la superpobla-
de varios años se produce una sobrepesca: las medio, es decir, cuando la tasa de crecimiento ción, evitan que siga el crecimiento (línea azul). (b) Así, la
tasa de cr ecimiento depende dir ectamente del tamaño
capturas disminuyen y los peces son más pe- natural es lo más alta posible. Desde las perspec- de la población y es máxima cuando las abundancias
queños. La pesquería se vuelve poco productiva tivas económicas y de producción del alimento, son intermedias. Véase también la Figura 10.4.
El océano ha sido generoso con Perú. A medida que la corriente fría de Perú fluye
hacia el norte (véase Fig. 15.30 ), una corriente ascendente ( upwelling) costera
bombea enormes cantidades de agua desde las pr ofundidades. La pr oductivi-
dad que se obtiene sirve de sustento para una rica comunidad planctónica, que
a su vez alimenta unos car dúmenes enormes de anchoa peruana, o anchoveta
(Engraulis ringens). Esta alta productividad es una parte fundamental de un ciclo
complejo que ha tenido enormes consecuencias para la economía de Perú.
Desde tiempos inmemoriales, nubes de cormoranes, piquer os (boobies) y
otras aves marinas se han alimentado a partir de los car dúmenes de anchoveta.
Estas aves se r eúnen y anidan en las pequeñas islas que hay a lo largo de la
costa. Al tratarse de una r egión con clima seco, apenas se pr oducen lluvias
que laven los excr ementos de las aves, y éstos se van acumulando lentamente. Las islas Ballestas en Pisco, Perú, son islas de guano.
A lo largo de varios miles de años los excr ementos acumulados han llegado a
formar capas de hasta 45 m de espesor . Esta gruesa corteza de guano es rica
en nitrógeno y fósfor o, y es un fertilizante excelente.
El fertilizante comienza a formarse a varios miles de kilómetr os de distancia,
cuando la materia orgánica se hunde desde la superficie hacia las profundida-
des del Pacifico. Cuando dicha materia orgánica se descompone, los principales
nutrientes para el fitoplancton, el nitrato y el fosfato, se liberan al agua. Los nutrien-
tes permanecen en las oscuras pr ofundidades, fuera del alcance del fitoplancton,
hasta que la corriente ascendente los eleva hacia aguas poco pr ofundas a lo largo
de la costa de Perú. Aquí son apr ovechados en la pr oducción primaria por las
diatomeas y demás organismos del fitoplancton, formándose así la base de la red
trófica. El plancton es comido por las anchovetas, de las que se alimentan las aves Piqueros inmaduros (Sula) en una isla peruana de guano.
productoras del guano. Los nutrientes viajan desde las pr ofundidades del Pacífico
hasta las islas costeras de Perú con la ayuda de las corrientes ascendentes, el Otro colapso dramático fue el de la sar dinopa, o sar dina de Monterr ey
plancton, las anchovetas y los excr ementos de las aves marinas. (Sardinops caerulea ), que sostuvo una próspera pesquería en Califor nia hasta
¡Y entonces llegó la gente! El guano, un valioso fertilizante agrícola, se que se agotó en los años 1940. Las razones de su derrumbamiento, y del
extrajo y exportó. La industria del guano pr odujo unos beneficios considerables de la anchoveta peruana, no están totalmente claras. La sobr epesca no fue
para Perú y a finales del siglo XIX se habían extraído millones de toneladas. Lo la única causa. Los peces clupeiformes, como las anchovetas y sar dinopas,
que tardó miles de años en depositarse se utilizó en unas pocas décadas. experimentan ciclos de población naturales. Se podría haber pr oducido una
Las anchovetas fuer on las siguientes. A principios de la década de 1950 combinación de un gran esfuerzo pesquero y una depr esión en el ciclo natural.
se inició una pesquería que llegó a tener unas dimensiones sin pr ecedentes. Se El Niño también intervino. Los datos disponibles sobr e las capturas desde prin -
convirtió en la mayor del mundo y Perú en la nación pesquera más importante cipios del siglo pasado demuestran que cuando las poblaciones de anchoveta
(Fig. 17.3) . Las capturas continuar on aumentando, excepto en los años en peruana son próspe ras, las de sar dinopa están r educidas, y v iceversa. Por
que El Niño, las corrientes calientes que llegan de vez en cuando en fechas razones que no están muy claras par ece que las poblaciones de estas dos
próximas a la Navidad, interfieren con las corrientes ascendentes (véase «El especies del este del Pacífico tienen ciclos contrarios. Se ha propuesto que el
Niño: El fenómeno de la oscilación del sur», p. 349). agua caliente en el Pacífico debida a los El Niño más acusados se traduce en
Irónicamente, las anchovetas son tan pequeñas que no suelen usarse para el unas capturas grandes de sardinopa y pequeñas de anchoveta; el agua fría y los
consumo humano. La mayor parte de las capturas fuer on exportadas como harina El Niño débiles, o ausentes, traen capturas grandes de anchoveta y pequeñas
de pescado para alimentar a las aves de corral. La harina de pescado peruana se de sardinopa. Es obvio que la gestión de las pesquerías para especies como la
convirtió en la mayor fuente de pr oteínas del mundo. La mayor parte de estas pr o- anchoveta necesita adaptarse a la biología de los peces, a las grandes capturas
teínas fueron consumidas por los animales en las granjas de otr os países, mientras de algunos años y las capturas muy r educidas de otr os.
que muchos peruanos continuar on teniendo una dieta pobr e en pr oteínas. Desde su colapso, las capturas anuales de anchoveta peruana han
A finales de los años 1960, las capturas anuales sobrepasaron el óptimo variado desde 93 654 toneladas en 1983, a 9.8 millones de toneladas en
estimado, es decir, la producción máxima sostenible, de alrededor de 10 millones 1994 (Fig. 17.3), siendo otra vez las mayor es capturas de peces marinos y
de toneladas al año. Después de haberse obtenido unas capturas de 12.3 millo- haciendo de Perú la segunda potencia pesquera mundial. El Niño de 1997-98
nes de toneladas en 1970, la pesquería sufrió el colapso. Las poblaciones de causó una disminución de las capturas del 78 %, que en 1998 fuer on de solo
aves productoras de guano también disminuyer on de manera dramática. Y en 1.7 millones de toneladas. Sin embargo, pr onto se produjo su recuperación, y
1972, El Niño contribuyó a las desgracias. en 2000 se capturar on 11.3 millones de toneladas. Aunque en 2003 disminu -
El colapso tuvo unos efectos muy acusados. El pr ecio de otr os alimentos yeron a 6.2 millones de toneladas, sigue siendo la mayor pesquería del mundo.
ricos en pr oteínas, particularmente el de la harina de soja, aumentó. Solamente ¿Volverán los númer os de anchovetas y de aves pr oductoras de guano a sus
en Brasil se defor estaron varios millones de acr es1 de selva tr opical para pr o- antiguos niveles? Lo más importante es que es posible que se hayan apr endido
ducir soja. algunas lecciones. ¿Se r epetirán los mismos err ores en otr os sitios?
1 N. del T. En el texto original no se especifica la cantidad de acres deforestados, por lo que aquí tampoco se indica la cantidad exacta de kilómetr os cuadrados de selva
tropical deforestados para el cultivo de soja (1 km 2 = 247 acr es).
adultos como para reproducirse. Las pesquerías los mamíferos marinos que ya están en peligro, hacer que una pesquería fallase inesperadamente
dedicadas a los peces espada fueron cerradas en mientras que los pescadores ven a los mamíferos si no se consideran.
grandes áreas de las aguas pertenecientes a Esta- marinos protegidos como una amenaza para las Teniendo en cuenta los problemas para de-
dos Unidos en el Atlántico y el golfo de México. reducidas existencias de peces. Un estudio de terminar las capturas óptimas y los efectos po-
La pesca de atún con palangre también fue pro- 2004 sugirió que globalmente los mamíferos tencialmente desastrosos de la sobrepesca, se
hibida en algunas áreas, ya que con este aparejo marinos y los pescadores raramente actúan so- puede afirmar que las capturas se deben fijar
también se capturaban muchos peces espada. Hay bre las mismas existencias. No obstante, se dan algo por debajo del nivel óptimo estimado, lo
pruebas de que estas medidas han dado algún re- coincidencias entre la alimentación de los ma- suficiente como para que sean seguras. Sin em-
sultado y el número de peces espada en el Atlán- míferos marinos y la pesca en algunas regiones, bargo, un pescador, con una familia que alimen-
tico norte está aumentando y quizás se esté en el por ejemplo en las Islas Aleutianas (véase «Co- tar y teniendo que hacer frente a los gastos que
buen camino para su recuperación. munidades de quelpos», p. 290), así que la discu- ocasiona su barco, puede pensar de otra manera.
Las perturbaciones del hábitat son otra ame- sión continuará durante las próximas décadas. Lo mismo pueden decir los trabajadores de las
naza para los recursos pesqueros. Los estuarios, industrias conserveras y los astilleros, vendedo-
manglares, praderas de hierbas de mar y otros Gestión de los recursos. Dado el peligro res de aparejos, banqueros y todos los trabaja-
ambientes amenazados son importantes sitios de de sobrepesca, la mayoría de las personas es- dores que dependen directa o indirectamente
cría para muchos peces, langostas, gambas, vieiras tán de acuerdo en que los recursos pesqueros se de la industria pesquera. Así, la gestión de las
y otras especies de gran valor comercial. Las tres deben capturar de manera que no lleguen a ago- pesquerías es compleja, y a menudo polémica,
cuartas partes de las capturas de la flota pesquera tarse más allá de que sea imposible su recupe- ya que además de los biológicos también de-
de Estados Unidos están constituidas por espe- ración. En otras palabras, las pesquerías deben pende de factores económicos y políticos. Si
cies que habitan en los estuarios durante parte de gestionarse para asegurar su valor a largo plazo. las existencias son explotadas por más de una
su vida. Las redes de arrastre roturan el fondo, lo La adecuada gestión de las pesquerías es mucho nación, también entran en juego las relaciones
que es otra forma de dañar el hábitat. Las monta- más difícil de lo que parece. Por una parte, pue- internacionales.
ñas submarinas, donde hay muchas especies en- de ser muy difícil estimar la producción máxima Cuando se acuerda un nivel de capturas, hay
démicas, son particularmente vulnerables (véase sostenible. Para hacerlo, los biólogos necesitan varias maneras de gestionar la pesquería. Se pue-
«La biodiversidad en las profundidades», p. 372). información detallada sobre las existencias, ve- den establecer límites de capturas para cada bar-
Las capturas accidentales, los organismos locidad de crecimiento y reproducción de los co o, si se trata de un caladero situado en aguas
que se pescan durante las faenas para otras espe- organismos, cuánto tiempo viven y qué comen internacionales, un límite para cada nación. Al-
cies, son otro problema. Se estima que alrededor (lo que a menudo cambia en las diversas etapas ternativamente, se pueden limitar las capturas
del 25 % de las capturas mundiales, aproxima- del ciclo vital; véase Fig. 15.24 ). Es raro que totales, cerrándose el caladero en el momento en
damente 25 millones de toneladas, son acci- estas informaciones sean fáciles de obtener y, a que se alcanza dicho límite. También se puede
dentales. Los peces espada que se cogen en los menudo, es imposible conseguirlas. Los biólo- restringir el número de barcos o de pescadores,
palangres dedicados a la pesca de atunes son un gos pueden tener que confiar en «valoraciones la duración de la estación de pesca o las áreas en
buen ejemplo; accidentalmente en los palangres aproximadas» o supuestos muy cuestionables, lo que ésta se permite. Se puede prohibir la cap-
también se capturan tortugas, aves marinas, que hace que sus estimaciones sobre las capturas tura de individuos de ciertos tamaños o, si los
delfines y otras especies. La pesca con redes de óptimas sean poco fiables. sexos se pueden capturar por separado, la pesca
arrastre también produce muchas capturas acci- Además, las pesquerías reales son mucho más de hembras. Los gobiernos también pueden re-
dentales. Esto es particularmente cierto en las complejas de lo que hemos indicado. La curva de ducir sus subsidios o incluso indemnizar a los
pesquerías dedicadas a las gambas, donde hasta captura/esfuerzo sin picos de la Figura 17.10 pescadores que abandonan la pesca.
el 95 % del total de las capturas son accidentales representa un modelo enormemente simplifica- Muchas formas de gestión implican contro-
debido al pequeño tamaño de malla de las redes do y no tiene en cuenta muchas características les de los aparejos usados. Por ejemplo, se puede
que se utilizan. Algunas de estas capturas acci- naturales. Por ejemplo, la especie que se esté limitar el tamaño o la potencia de los barcos.
dentales se aprovechan pero en su mayor parte pescando puede competir con otra y la presión Ciertos métodos de pesca pueden prohibirse
se desechan. Aunque se devuelven al mar aún pesquera puede alterar el equilibrio competitivo. totalmente. Por ejemplo, pueden estar permiti-
con vida, la mayor parte de los organismos cap- Los cardúmenes se pueden reducir como conse- dos los palangres, pero prohibidas las redes de
turados accidentalmente terminan muriendo. cuencia de la pesca, lo que puede hacer que los arrastre de fondo. El tamaño de la malla de las
Una gran parte de las capturas accidentales de peces no solo sean más difíciles de capturar, sino redes, que determina parcialmente su eficacia,
las pesquerías en que se usan redes de arrastre que también puede afectar al comportamiento y así como el tamaño de los individuos y las es-
son crías de especies valiosas buscadas en otras la reproducción. Los modelos sencillos no tienen pecies que se capturan, también pueden regu-
pesquerías. Otra amenaza es la contaminación en cuenta el tamaño de los peces capturados, sino larse (Fig. 17.11). Dejar que los individuos más
por vertidos de petróleo, aguas residuales y sus- solo, por ejemplo, si se cogen individuos grandes grandes se reproduzcan también puede ayudar
tancias químicas tóxicas. Los efectos de la des- y de mayor edad, o pequeños y más jóvenes, ya en la recuperación de las existencias tras la so-
trucción del hábitat y de la contaminación se que los individuos grandes generalmente produ- brepesca.
tratan posteriormente en el Capítulo 18. cen muchos más huevos que los pequeños. Del El colapso total de pesquerías que antes eran
Los posibles efectos de la sobrepesca sobre mismo modo, la época del año en que se realiza prósperas a veces ha obligado a tener que tomar
las ballenas, focas y otros mamíferos marinos la pesca también puede ser importante; por ejem- medidas drásticas. Sin embargo, la pesca solo se
que se alimentan de peces, son objeto de grandes plo, si las capturas se hacen antes o después de la ha prohibido totalmente en menos del 1 % de las
discusiones y controversias. Los ecologistas con- estación de cría. Estas complicaciones naturales zonas pesqueras del mundo. El establecimiento
sideran que la sobrepesca es una amenaza para pueden tener grandes consecuencias, y podrían de reservas o santuarios para preservar hábitat
FIGURA 17.11 El tamaño y las especies de peces que se capturan pueden r egularse controlando el tamaño de malla de la r ed. (a) Con una r ed fina se pueden capturar
tanto sardinas como atunes. (b) Con un mayor tamaño de malla, las sar dinas escapan y solamente se capturan atunes. ( c) Con otro aún mayor solo se capturan los atunes de
mayor talla.
importantes es otra manera de salvaguardar la de pesca a las flotas extranjeras. Es evidente que de las capturas accidentales y el control de la
supervivencia de especies importantes, lo que las ZEE no pueden estar constantemente vigi- contaminación causada por la maricultura.
quizás permita que se puedan repoblar otras ladas, y los pescadores furtivos pueden entrar Sin embargo, más del 90 % de las pesquerías
áreas que aún están abiertas a la pesca. en ellas y pescar sin autorización o con aparejos oceánicas actuales se encuentran dentro de la
Además de evitar la sobrepesca, se pueden ilegales. Cuando estos «piratas» son apresados, ZEE de alguna nación, aunque las zonas de alta
adoptar otras medidas de gestión para ayudar a sus capturas generalmente se confiscan. mar todavía se consideran como internacionales.
restaurar las existencias que se han agotado. Es- Algunas posibles pesquerías nuevas se encuen-
tas medidas pueden implicar la mejora y protec- tran fuera de los límites territoriales y, por lo
El establecimiento de una zona económica
ción de hábitat esenciales o la repoblación con exclusiva (ZEE) permite que las naciones protejan
tanto, están abiertas a todas las naciones.
jóvenes criados artificialmente. la pesca y otros recursos hasta una distancia
de 200 millas náuticas alrededor de sus costas. Nuevas pesquerías. La sombra de la sobre-
pesca pone en duda la capacidad futura del océa-
La gestión de las pesquerías para evitar
la sobrepesca incluye el establecimiento de cuotas
no para proporcionar alimentos. Una gestión
En Estados Unidos, que todavía no ha fir- más eficaz, el control de la contaminación y la
de captura, restricciones del tipo de aparejos
mado el acuerdo de la UNCLOS, el Decreto conservación de ambientes amenazados, pueden
y otras medidas.
Magnuson-Stevens para la Pesca Sostenible ayudar. Sin embargo, el aumento de la población
(Magnuson-Stevens Sustainable Fisheries Act), de mundial hace que también aumente la demanda
Los derechos de pesca en las aguas territo- 1996, obliga a las autoridades pesqueras federa- de recursos marinos. Durante décadas, los bió-
riales de una nación complican la gestión de los les a desarrollar planes de gestión para evitar la logos marinos han centrado sus trabajos en la
recursos. Tradicionalmente, las aguas territoria- sobrepesca, restaurar las existencias en los cala- búsqueda de caladeros nuevos o no explotados.
les de un país se extendían hasta una distancia deros agotados y reducir las capturas accidenta- Una posibilidad es aumentar el aprovechamiento
de 3 millas náuticas (5.5 km) desde su costa. Sin les, y por primera vez la protección se ha amplia- de las capturas accidentales. El principal proble-
embargo, algunas naciones comenzaron a exten- do a las especies no comerciales. Los buques de ma de muchas de las capturas accidentales no es
der sus aguas territoriales excluyendo a las flotas naciones extranjeras que han firmado acuerdos que se trate de pescado malo sino simplemente
pesqueras de otros países. Los conflictos pesque- de pesca con Estados Unidos solamente están que los consumidores no lo compran. Los gus-
ros incluso condujeron a algunas guerras. Final- autorizados a pescar en sus aguas jurisdicciona- tos de los consumidores son volubles y varían de
mente, en 1982 se llegó a un acuerdo general en les después de recibir la correspondiente licen- un sitio a otro. Lo que en un lugar se considera
la Convención de las Naciones Unidas sobre el cia. La Comisión Pew para los Océanos (Pew un manjar, en otro no es más que un desperdicio.
Derecho del Mar (UNCLOS, del inglés United Oceans Commission), en 2003, fue más allá del Por ejemplo, la merluza (Tabla 17.2) es aprecia-
Nations Convention on the Law Of the Sea; véase Decreto para la Pesca Sostenible, pidiendo una da en Europa pero no en Estados Unidos. Las
«Perspectivas de futuro», p. 431). Dicho acuer- reforma de las leyes y de las políticas naciona- corbinas y alones orientales son peces comunes
do permite que las naciones establezcan una les para proteger los ecosistemas marinos. Esta que se consideran como morralla en Estados
zona económica exclusiva (ZEE) de 200 mi- comisión independiente recomendó una política
llas náuticas (370 km) desde la costa. Dentro de unificada para reestructurar la gestión de la in-
esta zona pueden controlar totalmente sus pes- dustria pesquera que asegure no solo la explota-
querías, el petróleo y los recursos minerales. Las ción sostenible, sino también la protección de Competencia Cuando un organismo utiliza un
naciones están obligadas a utilizar sus recursos ecosistemas enteros. También llamó la atención recurso escaso a expensas de otro.
de manera sostenible. Pueden expulsar a los pes- sobre la necesidad de regular los aparejos de pes- • Capítulo 10, p. 217
cadores foráneos si lo desean o vender licencias ca que dañan el ambiente marino, la supervisión
EL ENFOQUE DE LA CIENCIA
El krill antártico (Euphausia superba; Fig. 17.12) vive formando enormes bancos alimentos para los peces cultivados libr e de contaminantes, el krill es rico en
en el océano Antártico, donde es la principal fuente de alimentos para muchos pigmentos r ojos de origen natural, que contribuyen a dar a la car ne de los
animales marinos (véase Fig. 10.14 ). Es uno de los organismos multicelular es salmones cultivados un color r osado oscur o y, por lo tanto, son una buena
más abundantes del ambiente marino. alternativa fr ente al empleo de un pigmento sintético que se sospecha que
El interés por la pesca del krill antártico comenzó a principios de la década puede causar algunos daños ocular es en humanos. T ambién se están investi -
de 1960, después de que los japoneses hubiesen empezado a explotar las gando varios pr oductos farmacéuticos que se obtienen a partir del krill.
pesquerías de otra especie de krill de menor tamaño en el Pacífico norte. Al Estudios realizados en 2000 mediante el empleo del sónar , indicaron que
principio el krill antártico se utilizó sobr e todo como pienso para animales. Su el krill es casi 2.5 veces más abundante en el norte del mar de Scotia, en la
sabor fuerte y aceitoso hizo que fracasasen los intentos de comer cialización península Antártica, de lo que pr eviamente se había estimado. El seguimiento
como alimento humano. A principios de los años 1980 las capturas r ealizadas a largo plazo de las poblaciones de krill parte de un pr ograma de investigación
por la Unión Soviética, Japón y algunas otras naciones llegar on casi al medio en curso (véase «El enfoque de la ciencia: Souther n Ocean GLOBEC», p. 343),
millón de toneladas (véase T abla 17.1). Entonces las capturas comenzar on a muestra que su abundancia varía enormemente de un año a otr o, quizás como
disminuir enormemente, sobre todo por el coste de enviar los buques de pesca parte de un ciclo natural. La abundancia de krill alr ededor de la península Antár-
a la Antártida y por la desintegración de la Unión Soviética; durante los últi - tica ha disminuido r ecientemente. Una posible explicación sería la disminución
mos 10 años las capturas anuales han sido, en promedio, de solamente unas de la capa de hielo durante el invier no, que pr oporciona el alimento esencial
100 000 toneladas, muy por debajo de los 150 millones de toneladas previstas para el krill joven bajo la forma de las cadenas de diatomeas que cr ecen bajo
originalmente. Sin embargo, el krill sigue siendo el organismo más capturado la superficie inferior de dicha capa de hielo. Las investigaciones actuales están
en las aguas del océano Antártico. centradas en conocer las razones y los efectos de este cambio cíclico de la
Actualmente las pesquerías antárticas de krill están gestionadas por abundancia del krill, particularmente en si el calentamiento global es un factor
una agencia inter nacional, la Comisión para la Conservación de los Recursos a tener en cuenta (véase «V iviendo en un inver nadero: El calentamiento global»,
Biológicos Antárticos (CCAMLR, del inglés Commission for the Conser vation p. 406). De suma importancia es la investigación de los posibles efectos de
of Antarctic Marine Li ving Resources ). Casi el 90 % del total de capturas es las variaciones de abundancia, incluyendo los de una pesquería que se va
realizado por las flotas de Rusia, Ucrania y Japón. Aunque las capturas actual- ampliando, sobre el ecosistema antártico en su conjunto.
mente son bajas, se ha r enovado el interés por esas pesquerías. La mayor
parte de las capturas se usan para hacer piensos que se utilizan en las pis - Para más información, consulte los enlaces del centro online de aprendizaje
cifactorías, de los que hay una gran demanda. Además de ser una fuente de Marine Biology.
Unidos, pero en otros lugares se consumen. En ka es el principal componente, pero también se ha afectado a las poblaciones de aves marinas,
California se capturan grandes cantidades de pueden utilizar otras especies menos aprecia- especialmente a las de albatros (véase «Especies
calamares, pero la mayor parte se exporta, so- das. Los productos pesqueros procesados, como amenazadas y en peligro», p. 414).
bre todo a Japón. Los calamares son una buena las varitas de pescado, también pueden abrir el Hay otras posibles fuentes de alimentos ma-
fuente de proteínas magras, pero los consumi- mercado a las capturas de especies poco popula- rinos, algunas de ellas muy poco aprovechadas.
dores americanos desconfiaban de los moluscos res. Las capturas accidentales también se pueden Otras son especies poco habituales de calamares
dotados de ventosas, aunque la comercialización procesar como harina de pescado y utilizarse para y otros cefalópodos, peces voladores y cangrejos
de calamares por su nombre italiano de calamari enriquecer cualquier tipo de alimento preparado. pelágicos (Pleuroncodes; Fig. 17.13). Los peces
ha aumentado la demanda. El cambio de deno- A menudo se citan como posibles fuentes linterna (Myctophum; véase Fig. 16.6 ) repre-
minación comercial también ayudó a superar la de grandes capturas las aguas muy productivas de sentan otra posible pesquería. Se encuentran a
resistencia de los consumidores a comer pez del- los alrededores de la Antártida y los grupos grandes profundidades, pero durante la noche
fín (Coryphaena hippurus), que, ciertamente, es de islas que hay en ellas. Las capturas antárticas emigran a la superficie formando parte del ni-
un pez y no un delfín. El nombre hawaiano más incluyen varias especies de pescado, calamares, vel profundo de dispersión. En la mayoría de
atractivo de mahimahi ha ayudado a aumentar cangrejos rey y krill (Fig. 17.12). Sin embargo, los océanos forman cardúmenes densos. Éstas y
su venta. incluso en las duras condiciones del Antártico, otras especies están poco o nada explotadas, so-
Un posible uso de las capturas accidentales la sobrepesca ya se está cobrando su precio. Por bre todo por la poca aceptación por parte de los
es su proceso como productos más demandados. ejemplo, las aguas alrededor de la isla de Georgia consumidores y por la carencia de métodos de
Por ejemplo, en la fabricación de surimi, el pes- del Sur ya sufren sobrepesca. La pesca ilegal ha pesca eficaces. Eventualmente algunas especies
cado de poco valor se lava para eliminar la grasa, devastado algunas pesquerías antárticas. El róba- pueden sustentar pesquerías provechosas, aun-
se pica y se mezcla con condimentos y conser- lo de fondo o austromerluza negra (Dissostichus que probablemente más para obtener harina de
vantes. Dándole la forma adecuada, se vende eleginoides), que en Estados Unidos se comer- pescado que para su consumo directo.
como sustituto de la carne de cangrejo, langosta, cializa como «perca de mar chilena», está muy La desaparición de los peces más valiosos,
gamba o vieira. Actualmente el abadejo de Alas- agotado. La pesca ilegal con palangre también que suelen estar más arriba en la pirámide tró-
390
Medicamentos de origen marino. Los organismos marinos tropicales: anémonas, cora- La industria petrolera marina experimen-
compuestos químicos que se obtienen a partir de les, erizos de mar y casi cualquier otro organismo tó un gran crecimiento durante los años 1970,
los organismos marinos, o productos naturales coloreado y que pueda llevar una etiqueta con el cuando los elevados precios del petróleo y del
marinos, tienen posibles utilidades médicas. El precio. Incluso se venden «rocas vivas», esto es, gas hicieron que las perforaciones submarinas
uso médico de productos naturales marinos por rocas con su vida marina asociada. La mayoría fuesen enormemente rentables. Actualmente se
los chinos probablemente tiene una antigüedad de estos organismos marinos se capturan en su está extrayendo petróleo y gas en la plataforma
de varios miles de años, pero su uso en Occiden- ambiente natural, especialmente en los arrecifes continental del golfo Pérsico, golfo de Méxi-
te es muy limitado. No obstante, en los últimos de coral (véase «Modificación y destrucción de co, mar del Norte y en otras áreas, en todos los
años se ha producido un gran incremento de la hábitat», p. 402). continentes excepto en la Antártida. Se cree que
recolección, análisis y las pruebas sistemáticas La recolección sin restricciones e indiscrimi- puede haber yacimientos de petróleo y gas en un
de nuevos compuestos. La búsqueda de medi- nada de organismos marinos para el comercio gran porcentaje de las plataformas continentales
camentos de origen marino se ha convertido en de los acuarios puede ser muy destructiva para de todo el mundo. Actualmente también se está
una de las ramas más interesantes de la oceano- el medio natural. En Filipinas y en otros sitios perforando en aguas más profundas, más allá de
grafía, combinando los campos de la biología, la los peces de acuario a menudo se capturan usan- la plataforma continental. El enorme potencial
química y la farmacología (véase «Tómese dos do venenos o explosivos que matan a cientos o económico de estas reservas fue uno de los fac-
esponjas y llámeme por la mañana», p. 396). miles de peces por cada ejemplar que llega a la tores que llevaron al establecimiento de las ZEE
tienda de animales de nuestro barrio. Sin em- para proteger los intereses nacionales de los di-
Industrias pesqueras para la diversión. bargo, en Australia y en otros sitios la gestión ferentes países.
Para millones de personas, los recursos bioló- de la captura de especies para los acuarios ha
gicos del mar no solo proporcionan sustento ayudado a reducir el impacto, al recolectarse del Las plataformas continentales son uno de los
sino también recreo, una buena manera de pasar arrecife de una manera sostenible. principales lugares con yacimientos de petróleo
el tiempo libre (véase «Los océanos y el ocio», y gas natural.
p. 429). Los aficionados a la pesca recreativa Los recursos pesqueros del océano son utilizados
capturan desde langostas a peces «peleones». Se con fines recreativos por millones de personas en
La extracción submarina de petróleo y gas
estima que en Estados Unidos las capturas de todo el mundo.
puede ser una operación difícil y costosa, espe-
especies marinas por parte de estos pescadores
cialmente cuando los yacimientos se encuentran
pueden llegar a suponer alrededor del 30 % de
muy lejos de la costa, como ocurre por ejemplo
las capturas comerciales de los peces de consu-
en el mar del Norte. Las grandes corrientes, el
mo. Las industrias pesqueras recreativas son la
base de negocios multimillonarios por todo el Recursos abióticos
fuerte oleaje y las malas condiciones atmosféri-
cas son problemas añadidos.
mundo. Los aficionados a la pesca compran em- del fondo del mar
Superar estas dificultades ha sido un logro
barcaciones y aparejos, alquilan barcos y hacen
importante de la ingeniería oceanográfica. Las
largos viajes para disfrutar de su afición, aumen- Además de sus recursos vivos, o recursos bioló-
perforaciones exploratorias se realizan desde
tando las ganancias de las empresas turísticas. gicos, el mar contiene muchos recursos no re-
naves especiales o desde plataformas que se
Hay un aumento de la ética conservacionista novables, es decir los que no se substituyen na-
pueden sumergir o elevar parcialmente y que
entre los aficionados a la pesca recreativa y en turalmente, por ejemplo petróleo, gas natural y
pueden remolcarse de un sitio a otro y anclarse
muchos lugares tienen una importante influen- minerales. Estos recursos son mucho más caros
al fondo del mar en el lugar elegido. Una vez que
cia política. No obstante, las industrias pesque- y difíciles de localizar y explotar bajo el mar que
se encuentra petróleo o gas, para la extracción
ras de recreo pueden ejercer una gran presión en tierra firme. No es sorprendente que los re-
se construyen enormes plataformas de acero u
sobre las existencias de los peces y, por tanto, cursos no renovables del mar continúen estando
hormigón, que se fijan al fondo (Fig. 17.18) .
necesitan ser cuidadosamente gestionadas. En poco aprovechados mientras que sus fuentes en
Se están utilizando submarinos accionados por
Estados Unidos son responsables del 23 % de las tierra están a plena producción. Sin embargo, las
control remoto para construir las instalaciones
capturas de las especies marinas que sufren so- reservas en tierra cada día son menores y ya se
submarinas, incluidas las tuberías para el trans-
brepesca y, para algunas especies, estas capturas está volviendo al fondo del mar para encontrar y
porte del petróleo (oleoductos) o del gas (gaseo-
son mayores que las comerciales. Los grandes explotar nuevos recursos.
ductos) hasta las estaciones terminales situadas
peces depredadores, cuyas existencias son de las
en tierra firme. Actualmente las plataformas flo-
más afectadas, son sus principales objetivos.
El negocio y la diversión también se com-
Petróleo y gas tantes permiten la extracción de petróleo y gas
natural a más de 3000 m de profundidad.
binan en el próspero comercio de los acuarios. El petróleo y el gas natural fueron dos de los
Otra posible fuente submarina de energía es el
Aunque la afición por los acuarios está domina- primeros recursos marinos no renovables que
metano. En las profundidades de muchos lugares
da por los peces de agua dulce, los acuarios ma- empezaron a utilizarse comercialmente. A fina-
rinos se están popularizando y su número está les del siglo xix, se descubrieron en California
creciendo rápidamente. algunos yacimientos de petróleo que se exten-
Genoma La información genética completa
La exportación de peces tropicales marinos dían bajo el mar hasta zonas bastante alejadas de un organismo.
de vistosos colores, como los peces dragón, ma- de la costa. El petróleo se extrajo usando la ma- ADN Ácido desoxirribonucleico, que contiene
riposa y damisela, es un negocio importante en quinaria petrolera entonces disponible montada la información genética de la célula.
países como Filipinas y Fiji. Actualmente el co- sobre plataformas de madera que se anclaban al • Capítulo 4, p. 72
mercio de los acuarios se ha extendido a otros fondo lejos de la costa.
repartidos por todo el mundo, se han encontrado ración puede afectar a las pesquerías costeras, al creen que el fondo del mar es la zona más rica
grandes depósitos de metano, tanto en burbujas turismo, etc. Por consiguiente, las perforaciones del planeta. Aunque actualmente la mayoría de
como bajo la forma de compuestos congelados, petrolíferas y para la extracción de gas han sido los depósitos marinos no se están explotando, la
como el hidrato del metano (o clatrato). Sin em- prohibidas o se han regulado muy estrictamente minería submarina será más factible a medida
bargo, la tecnología necesaria para explotar estos en algunas regiones costeras. que se desarrollen nuevas tecnologías y cuando
recursos aún no se ha desarrollo totalmente. los minerales en tierra se vayan agotando.
Sin embargo, la amenaza de contaminación En muchas partes del mundo, a lo largo de las
por petróleo es un factor de la gran preocupa-
Explotación minera del océano playas y en otros sitios de la costa se extrae are-
ción (véase «El petróleo», p. 407). La contami- El fondo del mar es una fuente potencial de na y grava para la construcción, superándose las
nación que producen las operaciones de perfo- muchos tipos de minerales; de hecho algunos cantidades extraídas en tierra. También se extrae
FIGURA 17.21 Esta planta de conversión de la energía térmica oceánica (OTEC) es un modelo experimental que
consiste en una plataforma con sala de mandos, alojamientos y generador es, además de un tubo de varios cientos
de metros de longitud para bombear agua fría.
i ó n
r ac interactiva
l o
Exp
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conocimientos con los vídeos de biología marina y con los enlaces relacionados con los contenidos de este capítulo.
Pensamiento crítico Hayden, T., 2003. Fish out. U.S. News and World Wolman, D., 2004. Hydrates, hydrates every-
1. Se ha descubierto que durante los tres úl- Report, vol. 134, no. 20, June 9, pp. 38-45. where. Discover, vol. 25, no. 10, October, pp.
timos años las capturas anuales de un pez La necesidad de alimentos saludables ha 62-68. Un nuevo plan para convertir el agua
comercialmente importante han sido supe- conducido a la sobreexplotación de muchas salada en agua dulce.
riores a la producción máxima sostenible. pesquerías marinas por todo el mundo. Zabel, R. W., C. J. Harvey, S. L. Katz, T. P. Goo
Una opción es disminuir el esfuerzo pes- Hutchings, J. A. and J. D. Reynolds, 2004. Ma- and P. S. Levin, 2003. Ecologically sustain-
quero reduciendo el número de pescado- rine fish population collapses: consequences able yield. American Scientist, vol. 91, no. 2,
res. Sin embargo, esto causaría desempleo for recovery and extinction risk. BioScience, March-April, pp. 150-157. Para mantener
en una región donde el paro ya es elevado. vol. 54, no. 4, pp. 297-309. Las rápidas dis- la pesca en su nivel de producción máxima
¿Qué otras opciones podrían asegurar a minuciones de las poblaciones de muchos sostenible, o por debajo, la gestión de las
menor esfuerzo pesquero? ¿Cómo podrían peces son una llamada de atención sobre la pesquerías debe tener en cuenta al ecosiste-
llevarse a cabo? necesidad de saber más sobre la ecología, el ma entero, y no la producción sostenible de
2. La maricultura de muchas especies que se comportamiento, y la evolución de estas es- una especie concreta.
usan como alimento es costosa y a menudo pecies agotadas.
solamente se cultivan especies caras. Este MacKenzie, D., 2001. Cod’s last gasp. New
tipo de maricultura es de poca ayuda para Scientist, vol. 169, no. 2275, 27 January, En profundidad
las naciones pobres donde lo que más se ne- pp. 16-17. Para contribuir a salvar las pes-
Braithwaite, R. A. and L. A. McEvoy, 2004.
cesitan son alimentos ¿Qué medidas y avan- querías de bacalao en el mar del Norte fue
Marine biofouling on fish farms and its
ces pueden ayudar a aumentar el valor de la necesario tomar algunas medidas drásticas.
remediation. Advances in Marine Biology,
maricultura en estas naciones pobres? Montaigne, F., 2003. Atlantic salmon. National vol. 47, pp. 215–252.
3. Se ha sugerido que la electricidad barata ge- Geographic, vol. 204, no. 1, July, pp. 100-123.
Coleman, F. C., W. F. Figueira, J. S. Ueland
nerada a partir de las mareas, el oleaje o las El cultivo del salmón atlántico es bastante
and L. B. Crowder, 2004. The impact of
corrientes se podría utilizar para bombear rentable, aunque supone una amenaza para
United States recreational fisheries on
agua rica en nutrientes desde zonas pro- el medio ambiente.
marine fish populations. Science, vol.-305,
fundas. El agua se podía entonces utilizar Nelson, L., 2004. One slip and you’re dead.
no. 5692, 24 September, pp.-1958–1960.
para cultivar algas como alimento para los Nature, vol. 429, 24 June, pp. 798-799. Se
están investigando varios medicamentos Donia, M. and M. T. Hamann, 2003. Marine
cultivos de larvas de peces e invertebrados
obtenidos a partir de las conotoxinas de los natural products and their potential ap-
¿Cómo se podría utilizar esta energía para
conos; algunas ya se están experimentando plications as anti-infective agents. The
disminuir los costes de la maricultura?
clínicamente. Lancet Infectious Diseases, vol. 3, no. 6,
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Pauly, D. and R. Watson, 2003. Counting the
last fish. Scientific American, vol. 289, no. 1, Dulvy, N. K., J. R. Ellis, N. B. Goodwin,
Lecturas adicionales A.-Grant, J. D. Reynolds and S. Jennings,
pp. 42-47. La sobrepesca no sólo ha diez-
Algunas de las lecturas recomendadas pueden mado a los grandes peces, sino que también 2004. Methods of assessing extinction risk
estar disponibles online. Busque los enlaces ha afectado a ecosistemas completos. in marine fishes. Fish and Fisheries, vol. 5,
actualizados en el centro online de aprendizaje no. 3, pp. 255–276.
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recreativa es un componente importante del piscicultura ensombrecen el crecimiento Medicinal Chemistry, vol. 11, no. 13,
problema de la sobrepesca. continuo de la maricultura. pp.-1715–1723.
400
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vol. 34, pp. 127–151. vol. 226, no. 1, pp.-69–90.
401
Modificación y destrucción
de hábitat
Desafortunadamente, la contaminación no es la
única manera en que afectamos al ambiente ma-
rino, ni necesariamente la más importante. En
esta sección se resumen los problemas causados
por las actividades humanas como el dragado, el
vertido de limo o fango, los basureros e incluso la
utilización de explosivos. Tales actividades mo-
difican o destruyen los hábitat, los sitios donde
viven los organismos (Fig. 18.1). Los efectos
de las perturbaciones físicas son directos e in-
mediatos, en comparación con otros indirectos
como los debidos a los vertidos de contaminan-
tes. No obstante, los efectos indirectos pueden
afectar a áreas mucho más grandes, como cuan-
do se destruyen los lugares de cría de los peces.
La mayor parte de la destrucción de hábi-
tat se produce a lo largo de la costa, cerca de
donde vive la gente, por ejemplo en los estuarios
y los manglares (véase «Impacto humano sobre
las comunidades de los estuarios», p. 273). So-
bre todo viene del desarrollo costero poco o mal
planificado. El problema es mayor en los países
Impacto humano
en vías de desarrollo, donde se suman sus efec-
tos perjudiciales del crecimiento de la población,
la pobreza y la ausencia de gestión eficaz. Sin
embargo, la destrucción del hábitat costero ob-
402
Nutrientes Materiales, aparte del dióxido de
carbono y el agua, que necesitan los productores
primarios para llevar a cabo la producción primaria.
• Capítulo 4, p. 74
Zooxantelas Dinoflagelados (algas fotosintéticas
unicelulares) que viven dentro de los tejidos
animales.
• Capítulo 5, p. 102; Figura 14.1
ver el esqueleto subyacente y va avanzando por humanos de energía o sustancias que disminu-
la colonia. Se han descrito varias infecciones y yen la calidad del ambiente. Muchas de estas
se les han puesto nombres que hacen referen- sustancias, o contaminantes, son compuestos
cia al color de la línea de infección que avanza artificiales que no ocurren naturalmente. No
sobre el coral («enfermedad de la banda negra», obstante, algunos contaminantes son de origen
«enfermedad de la banda blanca», etc.). Estas en- natural, por ejemplo las filtraciones naturales de
fermedades (véase Fig. 14.17) parecen deberse petróleo y las erupciones volcánicas. Estas fuen-
a las bacterias y hongos que se asientan en las tes naturales no se consideran como causantes
colonias dañadas o debilitadas por el exceso de de contaminación. Por el contrario, la liberación
nutrientes. por los humanos de sustancias naturales, por
ejemplo en la minería se liberan los metales al-
macenados naturalmente en las rocas, sí se con-
Los arrecifes de coral se están destruyendo en
muchas partes del mundo debido a intervenciones
sidera como un tipo de contaminación.
humanas directas, como el uso de explosivos, la La contribución de los humanos a la dismi-
recolección indiscriminada y los daños causados nución de la calidad del ambiente marino ha
por las anclas y los buceadores. sido enorme. Los efectos potencialmente per-
judiciales de la contaminación pueden afectar
directa o indirectamente a cualquier parte del
océano, desde las playas hasta las grandes fosas
La pesca con redes de arrastre abisales. La contaminación del mar también
puede representar un riesgo para la salud hu-
Las redes de arrastre que se remolcan a lo largo mana cuando comemos organismos marinos, o
del fondo para la captura de peces y gambas son cuando vamos a nadar, bucear o a hacer surf.
FIGURA 18.3 Estas colonias de un coral ce- una amenaza importante para los hábitat sub-
rebro del Caribe (Meandrina meandrites) están casi
totalmente blancas después de perder sus algas mareales. Con este tipo de pesca se «barre» el
simbiontes, las zooxantelas, un fenómeno conocido fondo del mar y en los sedimentos blandos, so- La contaminación es la introducción o liberación
como blanqueo. de sustancias o de energía que disminuyen
bre todo en los fondos fangosos, se dejan surcos
la calidad del ambiente marino. Muchos agentes
a modo de cicatrices. También produce resus- contaminantes son tóxicos o perjudiciales
Otra indicación del estrés de los arrecifes es pensión de las partículas del sedimento, que ter- para la vida marina.
la aparición por todo el mundo de masas de co- mina matando a los organismos suspensívoros.
ral que han sufrido el blanqueo. Las partes poco En fondos duros la pesca con redes de arrastre
profundas de algo más de la mitad de los arreci- afecta a muchos animales sésiles, algunos de los Hay muchos tipos, distribuciones, fuentes y
fes de coral de todo del mundo sufrieron el blan- cuales, como las esponjas y los gusanos tubícolas, efectos de contaminantes del mar, pero la ma-
queo en 1998. Los biólogos cada vez están más sirven de abrigo a las crías de los peces y a otros yoría de la contaminación procede de fuentes
convencidos de que el calentamiento global está animales. También se desplazan o voltean las situadas en tierra firme, es decir, de las activida-
aumentando la temperatura del agua y, como rocas, dañando o matando a los organismos que des humanas en tierra. Las principales fuentes
consecuencia, los fenómenos de blanqueo aho- viven en su superficie y exponiendo otros a los terrestres de contaminación son el desarrollo ur-
ra son más frecuentes, extensos y graves (véase depredadores. La pesca reiterada con este tipo banístico, la agricultura y selvicultura, el trans-
«Viviendo en un invernadero: El calentamiento de aparejo da pocas oportunidades de recupe- porte, la industria y la producción de energía.
global», p. 406). El blanqueo se produce cuan- ración a las comunidades bentónicas. En última Las fuentes marinas más importantes son el trá-
do los corales se desprenden de las zooxantelas instancia, el número total de especies disminuye fico naval y las perforaciones petrolíferas subma-
simbiontes, haciendo que aparezcan manchas marcadamente ya que las perturbaciones conti- rinas, pero explican menos del 20 % del total de
blancas en las colonias (Fig. 18.3). Los corales nuadas favorecen a las especies de vida corta y los contaminantes que entran en el océano. Aquí
pueden recuperarse porque tienen diversas es- reproducción rápida, como gusanos pequeños, solamente discutiremos brevemente los tipos más
pecies de zooxantelas y un tipo puede sustituir mientras que, los animales de reproducción len- importantes de agentes contaminantes del mar y
a otro que ha sido expulsado. Los corales blan- ta, como esponjas, bivalvos y estrellas de mar, algunos de sus efectos sobre la vida marina.
queados nunca pierden todos sus simbiontes. tienden a desaparecer. La pesca con redes de
Incluso las colonias que mueren tienen una gran arrastre en aguas profundas también es una ame-
naza para muchas especies vulnerables que habitan
Eutrofización
cantidad de zooxantelas en sus tejidos, no las su-
ficientes para dar color, pero sí bastantes como en las montañas submarinas profundas (véase «La La escorrentía de fertilizantes agrícolas y el verti-
para restablecer la cantidad normal cuando las biodiversidad en las profundidades», p. 372). do de aguas residuales (véase «Aguas residuales»,
condiciones mejoran. No obstante, los corales p. 405) son fuentes antrópicas importantes de ni-
blanqueados no crecen y pueden desintegrarse. trato, fosfato y otros nutrientes para el ambiente
El aumento de la incidencia de las enferme-
Contaminación marino. La entrada a partir de la atmósfera de los
dades que causan la muerte de los corales es otra La contaminación, visible o invisible, de la tie- compuestos procedentes de la utilización de com-
evidencia del estado en que se encuentran. Nor- rra, el aire o el agua, es algo no deseado, pero bustibles fósiles es otra fuente importante de nitró-
malmente, las infecciones se presentan como habitual, en nuestra vida. La contaminación geno, de hecho la mayor en alta mar. La entrada de
una línea de tejido muerto sin color, que deja se puede describir como la introducción por los nitrógeno en los océanos, debida a las actividades
humanas, actualmente es mayor que la que ocurre fuerte y ha llegado a ser algo rutinario en muchas
por causas naturales. Así, nos hemos convertido La escorrentía agrícola, el uso de combustibles áreas, especialmente donde las aguas residuales
fósiles y otras fuentes que aumentan la entrada
en los «gestores» del ciclo global del nitrógeno, y las precipitaciones excesivas se descargan cerca
de nutrientes en el océano son responsables de
y la situación puede intensificarse como con- de orilla. El impacto económico debido al turis-
la eutrofización, el crecimiento excesivo
secuencia del uso de fertilizantes, el empleo de del fitoplancton y las algas marinas.
mo perdido y al cierre de las piscifactorías para la
combustibles fósiles y otras actividades que au- cría de mariscos puede ser considerable.
mentan las entradas de nutrientes en el mar y
siguen aumentando constantemente. Irónicamente, reducir la cantidad de nutrien-
Las aguas residuales son vertidas en el mar por
Aunque los productores primarios marinos tes que entran naturalmente en el océano tam-
muchas comunidades de todo el mundo. Son un
necesitan nutrientes, las cantidades excesivas bién puede ser perjudicial. Las presas y embalses peligro importante para la salud humana ya que
aumentan demasiado el crecimiento de las algas, que retienen el agua, para su aprovechamiento propagan enfermedades.
un fenómeno conocido como eutrofización. agrícola y para otros usos, reducen la cantidad de
Actualmente, la eutrofización es un gran pro- nutrientes que de otra manera habrían enrique-
blema para las aguas costeras, particularmente cido la productividad de las regiones costeras, Tratamiento de aguas y lodos residuales.
en zonas someras y parcialmente cerradas. La afectando así a las pesquerías. La construcción Los efectos perjudiciales de las aguas residuales
eutrofización puede afectar hábitat importan- de presas y el desvío o canalización de los ríos se pueden reducir mediante el tratamiento de
tes, como las praderas de hierbas marinas y también reducen las cantidades de sedimentos dichas aguas, y en muchos países el tipo de tra-
los arrecifes, ocasionando un aumento crónico que entran en el océano, aumentando conside- tamiento que hay que realizar antes del vertido
de la abundancia de fitoplancton, reduciendo la rablemente la erosión en la costa inmediata. de las aguas residuales está regulado por ley. Se
penetración de la luz solar y acelerando el cre- puede dejar que las aguas residuales simplemen-
cimiento de las algas marinas que van ocupando te estén en reposo durante un cierto tiempo en
Aguas residuales un embalse, de modo que se produzca la decan-
todo el fondo (véase «La historia de la bahía de
Kane’ohe», p. 305). A corto plazo, también puede La producción de aguas residuales, cada vez tación de los materiales sólidos. Un tratamiento
provocar floraciones de fitoplancton, es decir, au- mayor, es un problema importante para las ciu- opcional más avanzado, pero también más caro,
mentos explosivos de la abundancia del fitoplanc- dades de todo el mundo. En las aguas residuales es dejar que actúen las bacterias y otros organis-
ton. En ocasiones dichas floraciones son tóxicas. urbanas van todas las clases de aguas residuales mos que descomponen la materia orgánica pre-
La materia orgánica procedente de los restos de los hogares y edificios de la ciudad. También sente en las aguas residuales. También se pueden
de las floraciones del fitoplancton y de las heces pueden llevar agua procedente de las tormen- añadir productos químicos u otros pasos para
del zooplancton y los peces que se alimentan de tas. Las aguas residuales industriales contie- aumentar la depuración de las aguas residuales.
plancton cae al fondo, amenazando pesquerías nen gran variedad de residuos de las fábricas Después del tratamiento, las aguas residuales son
ya agotadas. Después, las bacterias descom- y otras industrias. La mayor parte de las aguas desinfectadas para matar las bacterias y algunos
ponedoras actúan sobre esa materia orgánica residuales se descargan en el mar, o en los ríos virus, generalmente mediante la adición de clo-
y utilizan el oxígeno que hay en el fondo. Las que fluyen a él. Las grandes cantidades de aguas ro. El tratamiento con ozono y la irradiación con
zonas anóxicas (o «muertas») estacionales, áreas residuales que entran en el océano amenazan el rayos UV son otros métodos de desinfección.
donde el agua carece de oxígeno como conse- ambiente marino y la salud humana. Las aguas residuales que contienen residuos in-
cuencia de los vertidos agrícolas, se han hecho dustriales también pueden contener pesticidas,
comunes en muchos sitios, incluyendo el golfo Impactos de las aguas residuales. Los ver- metales pesados y otros compuestos químicos
de México, la bahía de Chesapeake y el mar Bál- tidos de aguas residuales en la costa son un gran tóxicos. Sin embargo, las formas más avanzadas
tico. El tamaño de la zona anóxica del golfo de peligro para la salud, una amenaza mucho más de depuración pueden producir un agua bastante
México se ha doblado desde 1985, llegando a seria de lo que antes se creía. Las aguas residua- pura para el riego o incluso como agua potable.
ocupar 22 000 km2 en 2002. Como consecuencia les contienen muchos virus, bacterias y otros
de las tormentas tropicales, en 2003 se redujo a parásitos que provocan enfermedades (véase «El
8500 km2, pero en 2004 volvió a aumentar hasta enfoque de la ciencia: Agentes patógenos en las Fitoplancton Pequeños organismos que
van a la deriva y son una parte fundamental
ocupar 15 000 km2. aguas costeras», p. 275). Por ejemplo, la hepatitis
de las comunidades acuáticas ya que realizan
La contaminación costera también puede infecciosa puede contagiarse por virus presentes prácticamente toda la fotosíntesis que se produce
causar mareas rojas frecuentes y otras floraciones en las heces humanas. Anualmente, se producen en el océano abierto.
del fitoplancton (véase «Mareas rojas y floracio- unos 2.5 millones de casos de la hepatitis infec- • Capítulo 15, p. 326
nes peligrosas de algas», pp. 330-331). Estos ciosa en personas que comen ostras, almejas y
acontecimientos parecen ocurrir con más fre- otros mariscos, en los que los virus se van con- Bacterias descomponedoras Bacterias
y arqueas que fragmentan, o descomponen,
cuencia en muchas aguas costeras. Por ejemplo, centrando a medida que los mariscos van filtrando
la materia orgánica muerta para liberar nutrientes
en Japón y Hong Kong, ponen en peligro valio- el agua para alimentarse. Nadar en agua conta- y otros compuestos químicos sencillos.
sas instalaciones de maricultura. Las floraciones minada con aguas residuales también puede ser • Capítulo 5, p. 94
de fitoplancton y de otras algas también se han peligroso; se puede contraer alguna enfermedad
convertido en un problema recurrente en los al tragar agua o desarrollar infecciones de oído, Condiciones anóxicas Ausencia de oxígeno que
mares Báltico y Adriático. Como consecuencia garganta u oculares por contacto con el agua. El da lugar a la acumulación de sulfuro de hidrógeno
(H2S) en el sedimento, lo que hace que éste sea de
de los daños que ocasionan sobre las industrias cierre de playas debido a los vertidos de aguas color oscuro.
pesqueras, la maricultura y el turismo, causan residuales sin depurar es común cuando las al-
• Capítulo 11, p. 254
pérdidas por valor de millones de euros. cantarillas se desbordan después de una lluvia
La mayor parte de la energía solar que llega a nuestro planeta, cerca del 70 %, las selvas tropicales, que consumen mucho dióxido de carbono, y con ello ¡se
es absorbida por la tierra. Parte de la energía absorbida se refleja en forma de libera aún más dióxido de carbono!
radiación infrarroja. El dióxido de carbono, un componente normal de la atmós- El dióxido de carbono ha aumentado en un 25 % desde 1850 y el planeta se
fera, retiene parte de esa energía térmica, como el cristal de un invernadero, y está calentando, efecto al que se conoce como calentamiento global. Cuánto
calienta la tierra. Se ha estimado que sin este efecto invernadero la tierra estaría llegará a calentarse y cuáles serán las consecuencias son cuestiones discutibles.
unos 10 °C más fría. Durante el siglo xx la temperatura de la tierra aumentó 0.5 ºC aproximadamente.
Los organismos vivos, en el mar y en la tierra, influyen sobre la cantidad Un equipo de científicos consultados por Naciones Unidas ha previsto un au-
de dióxido de carbono que hay en la atmósfera. Mediante la fotosíntesis, los mento de 1.0 a 5.8 °C antes del fin de este siglo. El calentamiento hará que
productores primarios, sobre todo el fitoplancton del océano, extraen el dióxido se evapore más agua desde los océanos y que aumenten las precipitaciones,
de carbono de la atmósfera y tanto los productores como los consumidores huracanes y tormentas. La frecuencia de huracanes en el Atlántico y de tifones en
(animales) lo devuelven a ella con la respiración. La vida del planeta elimina el Pacífico puede haber aumentado ya como resultado del calentamiento global.
tanto dióxido de carbono de la atmósfera como el que añade. Sin embargo, los En algunas zonas han aumentado las precipitaciones, mientras que en otras hay
humanos hemos estado aumentando la cantidad de dióxido de carbono de la más sequía. El océano Antártico, alrededor de la Antártida, se está calentando al
atmósfera al quemar unas cantidades enormes de combustibles fósiles. Estos doble de velocidad que los demás océanos, y los científicos temen que se derrita
combustibles, básicamente petróleo y carbón, no son otra cosa que restos el casquete de hielo polar de la Antártida y que el océano Ártico inunde las tierras
fosilizados de bosques antiguos. Liberamos la energía y el dióxido de carbono costeras. Los científicos aún no están de acuerdo sobre cuánto y a qué velocidad
que contienen cuando conducimos nuestros coches y hacemos que funcionen de elevará el nivel del mar. Los modelos informáticos han previsto que la elevación
las centrales eléctricas térmicas. También talamos y quemamos los árboles de puede variar entre 0.3 y 1.5 m antes de 2030. Puede parecer que el cambio será
Papel del dióxido de carbono (CO2) y demás gases del efecto invernadero sobre la retención del calor
por la atmósfera de la tierra.
El tratamiento de las aguas residuales reduce y otras sustancias tóxicas. Si los lodos se vierten desgarros en las aletas y otras lesiones, según pa-
enormemente el impacto de éstas sobre el am- directamente al mar, sofocan a las comunidades rece como consecuencia de la alta concentración
biente marino y la salud humana, pero no está naturales del fondo, creando «desiertos negros» de sustancias tóxicas y bacterias.
exento de problemas. El coste del tratamiento de alrededor de la zona de vertido (Fig. 18.4).
las aguas residuales aumenta mucho a medida que La mayoría de los detritívoros no pueden
Los grandes volúmenes de lodo que se vierten
se utilizan métodos más avanzados y muchas co- hacer frente a las grandes cantidades de materia
al mar modifican enormemente, o destruyen, las
munidades no pueden permitirse el uso de dichos orgánica que hay en los lodos. Por ello, las bacte- comunidades del fondo.
tratamientos avanzados, o no están dispuestas a rias que prosperan bajo estas condiciones son las
pagarlos. El cloro que se emplea para la desin- que se encargan de descomponer la materia or-
fección puede permanecer en las aguas residuales gánica. Las bacterias descomponedoras utilizan Se pueden adoptar algunas medidas alterna-
que terminan vertiéndose y es tóxico para la vida tanta cantidad de oxígeno que las condiciones tivas al vertido de las aguas residuales en el mar.
marina. El tratamiento de las aguas residuales se transforman en anóxicas. El número total de Algunas comunidades aprovechan los pantanales
también crea un nuevo problema relacionado con especies disminuye a medida que los habitantes para el tratamiento natural de las aguas residua-
los desechos. ¿Qué hacer con los lodos?, los resi- naturales van desapareciendo y son sustituidos les, reciclando los nutrientes en ellos (Fig. 18.5).
duos que se producen durante la depuración. Este por otras formas más resistentes, por ejemplo por En Estados Unidos la Clean Water Act de 1972
material semilíquido está mucho más concentra- ciertas especies de poliquetos. Los peces bentóni- obliga a realizar tratamientos adicionales para
do que las aguas residuales originales y suele te- cos que se capturan en los alrededores de los ver- reducir la cantidad de partículas sólidas en sus-
ner mayores concentraciones de metales pesados tederos de lodo suelen tener tumores en la piel, pensión antes de que se pueda hacer el vertido
pequeño, pero algunas naciones han comenzado a hacer planes para poder en- ozono de la atmósfera. Esta capa natural de gas ozono (O3) protege a los se-
frentarse a las consecuencias de la elevación del nivel de las aguas. Por ejemplo, res vivos contra la radiación ultravioleta del sol, que es perjudicial porque causa
grandes extensiones de Florida y de los Países Bajos resultarían inundadas, y mutaciones genéticas y cáncer. Hay preocupación por los posibles efectos del
algunas naciones isleñas, como Maldivas, Tuvalu y Kiribati, ¡podrían desaparecer aumento de la radiación ultravioleta sobre el plancton superficial en las aguas
totalmente! alrededor de la Antártida. Podría alterar la vida en la Antártida, la mayor parte
¿Cómo afectará el calentamiento global al ambiente marino? Nadie lo sabe, de la cual depende, directa o indirectamente, del plancton para su supervi-
pero se han previsto varios efectos probables. Uno es que el flujo de algunas vencia. Por cierto, la destrucción de la capa de ozono dejaría de impedir que
corrientes oceánicas importantes podría cambiar, afectando a muchos ecosis- este gas refleje parte del calor que llega hasta la atmósfera y, por tanto, haría
temas marinos. Los ecosistemas ya perturbados, como los manglares y los es- que aumentase el calentamiento global. Actualmente en la capa de ozono de
tuarios, podrían inundarse; los arrecifes de coral podrían no crecer lo bastante la Antártida ya hay un agujero demasiado grande. En el año 2000 alcanzó un
rápidamente como para ir acomodándose al ritmo de elevación del nivel del mar. tamaño de 29.8 millones de km2, tres veces el tamaño de Estados Unidos. La
Las pesquerías también cambiarán, en función de las regiones afectadas por las eliminación progresiva de los CFC ha permitido que el agujero vaya reducién-
corrientes. Por ejemplo, un cambio en la corriente del Golfo haría que el noroeste dose gradualmente. Aún así, recientemente la reducción se ha ralentizado. En
de Europa fuese mucho más frío. Dos estudios independientes publicados en 2004 el tamaño del agujero era de 19.0 millones de km2.
2001 demostraron que la temperatura del océano ha aumentado desde los años ¿Qué se puede hacer para evitar el calentamiento global? Hasta 1997 no se
1950 y que el calentamiento probablemente se deba al aumento del efecto in- convocó una reunión de las naciones industrializadas para abordar el problema. En
vernadero. la Conferencia de Kyoto sobre el Cambio Climático se acordó una reducción, antes
Algunas áreas del mundo, situadas en las regiones más densamente po- de 2012, de la emisión de CO2 y otros gases del efecto invernadero, del 5.2 % por
bladas y contaminadas, parecen haberse enfriado en lugar de haberse calentado debajo de los niveles que había en 1990. Para lograr esto, las industrias y los con-
como se esperaba. Parece que las pequeñas partículas del polvo y los agentes sumidores deben reducir el uso de combustibles fósiles. En 2001 se produjo un
contaminantes que hay flotando en la atmósfera de la mayor parte de estas áreas importante contratiempo cuando los Estados Unidos se retiraron del acuerdo de
contribuyen al enfriamiento. Algunas de las partículas del polvo proceden de gran- Kyoto. El total de 141 países signatarios se alcanzó cuando el tratado fue firmado
des incendios en las selvas tropicales; otras tienen un origen natural, por ejemplo por Rusia en 2004 (hacía falta un mínimo del 55% para que el acuerdo obligase
las que vienen de erupciones volcánicas. Estas partículas, llamadas aerosoles, legalmente). Aun así, Estados Unidos y China, los dos países más contaminantes,
dispersan la luz solar y favorecen la formación de nubes, que son las que provo- y los que consumen más energía a nivel mundial, no siguen el acuerdo.
can el enfriamiento. Una de las actividades que produce aerosoles es la emisión Además de reducir las emisiones de los gases del efecto invernadero, otra
de sulfatos desde las centrales eléctricas, ¡que también emiten gases que contri- posibilidad es la fertilización deliberada de amplias áreas del océano para au-
buyen al calentamiento global! mentar la cantidad de fitoplancton. La fotosíntesis realizada por ese fitoplancton
Otros gases también contribuyen al efecto invernadero. Uno de ellos es el aumentaría la captación de CO2 del agua, el cual procede mayoritariamente de la
metano, que se libera desde los arrozales y pantanos. Otros culpables son los atmósfera. Algunos consideran la fertilización con hierro (véase «Nutrientes», p. 343)
clorofluorocarbonos (CFC) que se usan en los aerosoles y aparatos de aire como otra posible opción. Sin embargo, esta intervención humana masiva plantea
acondicionado. Los CFC están siendo eliminados gracias a un acuerdo interna- algunos problemas. Simplemente no se sabe lo que podría suceder. Algunas espe-
cional, el Protocolo de Montreal de 1987. cies podrían resultar favorecidas, mientras que otras, quizás la mayoría, no.
Los CFC también están implicados en otro posible desastre que no está Citando a un científico estadounidense, la cuestión no es saber si realmente
relacionado con el calentamiento global: la destrucción gradual de la capa de se está produciendo el calentamiento global, sino cuándo nos afectará.
de las aguas residuales. Pero, ¿por qué no con- valiosa que se refina para obtener combustibles nen más de 96 000 toneladas al año (Fig. 18.6).
siderar las aguas residuales como un recurso y y materias primas para producir plásticos, fibras En Norteamérica, casi el 85% de la contamina-
aprovecharlas? Teóricamente se podrían reciclar sintéticas, caucho, fertilizantes y otros muchos ción por petróleo procede de los vertidos en los
grandes cantidades de agua y de nutrientes va- productos. ríos, de las ciudades costeras, del fuel de los bar-
liosos que de otro modo se perderían. En algu- cos y pequeñas embarcaciones y del combustible
Fuentes. El petróleo también es uno de los
nos sitios los lodos se reciclan para el relleno de desechado por los aviones. El otro 15 % procede
graveras, como material de construcción y como agentes contaminantes más frecuentes del océa- de fugas desde los buques petroleros y oleoduc-
compost. También se utilizan como fertilizan- no. Se estima que cada año se vierten en los tos, y de las labores submarinas de exploración y
te para suelos agrícolas, como combustible para océanos del mundo unos 682 millones de tone- extracción. Sin embargo, en una exploración del
generar electricidad y como producto de partida ladas de petróleo y sus derivados, como fuel y di- golfo de México en 1979 se produjo un escape
para la obtención de fuel-oil. versos lubricantes. El petróleo procedente de la de al menos medio millón de toneladas de pe-
filtración natural no es un agente contaminante, tróleo durante un periodo de solo 9 meses.
aunque en todo el mundo contribuye con otros
Petróleo 584 millones de toneladas. En aguas norteame-
El petróleo, o simplemente crudo, es una mez- ricanas la filtración natural es la fuente de pe-
cla compleja de hidrocarburos, compuestos de tróleo más importante, con una contribución de 1 tonelada métrica de petróleo crudo =
carbono e hidrógeno de cadena larga, y de otros alrededor de 160 000 toneladas al año, mientras = 7.33 barriles = 308 galones EE UU.
productos químicos. El petróleo es una materia que las demás fuentes de contaminación supo-
Bolas de
alquitrán
Sin embargo, los derramamientos masivos de
petróleo que se producen por el hundimiento Aporte
de algún petrolero gigante, o como consecuen- Accidentes fluvial
de los petroleros
cia de colisiones entre ellos, son las más devas-
tadoras de todas las desgracias para el ambiente
marino. En 1978 al encallar el petrolero gigante
Amoco Cadiz, se produjo el vertido de 230 000
toneladas de crudo a lo largo de la costa del Faenas habituales
de los petroleros Fugas y accidentes
noroeste de Francia. En 1989 el Exxon Valdez en las plataformas
derramó más de 35 000 toneladas de petróleo de exploración
crudo a lo largo de la costa del sur de Alaska, Filtraciones y extracción
un lugar donde viven muchas ballenas, nutrias naturales
de mar, salmones, águilas calvas y otra fauna.
Los accidentes han hecho que se adopten nor- Fuentes de Cantidad Porcentaje
mativas más restrictivas en la construcción y las contaminación estimada
por petróleo
faenas de los petroleros, por ejemplo la obliga- en Norteamérica
ción de que estén dotados de doble casco. Sin
Filtraciones 160 000 60%
embargo, algunos de los petroleros más antiguos naturales toneladas
no tienen doble casco y siguen en activo. Contaminación 84 000 28%
La mayor parte de los componentes del pe- desde tierra y por toneladas
los barcos de recreo
tróleo son insolubles en agua y flotan en la su- Transporte de petróleo 9100 toneladas 9%
perficie. Aparecen como una fina película iridis- Exploración y extracción 3000 toneladas 3%
cente en la superficie o como masas de material
negro en la orilla. Podría esperarse que grandes FIGURA 18.6 Fuentes de petróleo en el ambiente marino (datos anuales).
áreas del océano estuviesen cubiertas por el ferente y, por lo tanto, su toxicidad y persistencia El efecto de los vertidos sobre las costas roco-
petróleo que se ha ido vertiendo y acumulan- ambiental también son muy variables. Los pro- sas expuestas son menos devastadores de lo que
do con los años. Afortunadamente, algunos de ductos refinados, como el fuel-oil, suelen ser aún puede parecer a primera vista. Inicialmente se
sus componentes más ligeros se evaporan y las más tóxicos que el crudo. produce la muerte de muchos organismos sési-
bacterias terminan degradando el petróleo. Los Los vertidos importantes pueden tener efec- les, pero la acción del oleaje y las mareas ayudan
componentes del petróleo son fragmentados, o tos desastrosos sobre la vida marina y en especial a limpiar el petróleo. Las comunidades de las
descompuestos, por las bacterias y son casi total- sobre los ambientes costeros. Las aves y mamí- costas rocosas se recuperan, aunque la recupe-
mente biodegradables. Generalmente el ritmo feros marinos, como la nutria de mar, son par- ración depende de factores como la cantidad de
de degradación es lento, aunque varía según la ticularmente susceptibles. Muchos de estos ani- petróleo, la acción del oleaje y la temperatura. Se
comunidad marina de que se trate. Por ejemplo, males mueren cuando las plumas o el pelo que- produce degradación por parte de las bacterias,
dura mucho más en las marismas y los mangla- dan impregnados por el petróleo (Fig. 18.7), lo aunque generalmente es lenta, especialmente en
res que en otras comunidades costeras. Se co- que afecta a la capacidad de mantener la capa aguas frías. Los vertidos pueden ser degradados
nocen bolsas de petróleo que han permanecido delgada de aire caliente que necesitan como más rápidamente por las bacterias si se añade al
más de 30 años en algunas marismas. aislamiento. Las aves que dependen del vuelo agua un fertilizante que sea soluble en el petró-
Algunos de los componentes del crudo se hun- para alimentarse no pueden hacerlo y mueren leo o si se rocían con él las rocas y el sedimento.
den y acumulan en el sedimento, sobre todo des- de hambre. Es difícil determinar el número La experiencia ha demostrado que la recupera-
pués de que los más ligeros se hayan evaporado. de aves que mueren como consecuencia de un ción comienza después de algunos meses y que
Otros residuos quedan en la superficie del agua y vertido ya que muchas de ellas se hunden sin se puede llegar a unas condiciones aparentemen-
forman bolas de alquitrán, comunes a lo largo de llegar a la costa, donde los cadáveres pueden te normales uno o dos años después del vertido.
las rutas marítimas que cruzan los océanos. Pue- contarse. Inmediatamente después de la marea No obstante, se han encontrado concentraciones
den persistir en el agua durante muchos años y se negra provocada por el Amoco Cadiz se pudieron elevadas de petróleo en los sedimentos y en al-
han visto en zonas muy alejadas de las rutas del contar 3200 aves muertas, algunas de las cuales gunas zonas aisladas después de 15 o más años.
tráfico marítimo. ¡Incluso hay percebes viviendo pertenecían a especies raras. Se cree que la ma- Las grandes mareas negras pueden tener efec-
sobre algunas bolas de alquitran! Cuando se pro- rea negra provocada por el Exxon Valdez pudo tos aún más catastróficos cuando llegan a maris-
ducen vertidos grandes se forman capas enormes causar la muerte de 100 000 a 300 000 aves y mas o manglares. Estas comunidades son carac-
de petróleo (mareas negras) que van cubriendo de 3500 a 5000 nutrias de mar. Se ha estimado terísticas de costas y estuarios abrigados, donde
todo lo que encuentran en su trayectoria, mientras que harán falta unos 70 años para que la fauna el petróleo no se puede dispersar por la acción
son llevadas por el viento y las corrientes. del área donde se produjo el vertido se recupere del oleaje. Se produce una mortalidad masiva de
Con todo, las industrias del petróleo y del completamente. Las nutrias de mar, y el resto de las plantas dominantes y la recuperación es muy
transporte marítimo han hecho progresos con- la fauna, todavía están afectadas por una fertili- lenta. El petróleo es absorbido por el sedimento
siderables para la protección del ambiente ma- dad baja y unos elevados índices de mortalidad. fino típico de estas comunidades y puede persis-
rino. Las descargas ilegales siguen siendo un
problema, pero cada vez son de menor entidad.
Una indicación de ello es la disminución de la
cantidad de bolas de alquitrán en muchas playas.
El petróleo es un agente contaminante muy común
que llega hasta el mar como desecho procedente
de tierra, accidentes durante su extracción del
fondo del mar y como resultado de su transporte a
través del agua.
tir en él durante décadas. Los arrecifes de coral las especies que viven cerca del fondo, debido a clorados es más alta en ellos que en sus alimentos.
y los lechos de hierbas de mar también resultan la mortalidad inicial de los peces, tanto adultos Así, en cada nivel de la cadena alimentaria se
muy afectados por los vertidos de petróleo. Las como jóvenes, y a la disminución de la abundan- van concentrando cada vez más. Este fenómeno
colonias de coral presentan tejidos hinchados, cia de su alimento. Además, las playas impregna- se conoce como amplificación biológica. Entre
producen una cantidad excesiva de moco y mues- das de petróleo suponen un desastre para el sec- los animales marinos, las mayores concentracio-
tran áreas sin tejidos. La reproducción y la ali- tor hotelero, que depende fundamentalmente del nes de pesticidas son las que se dan en los peces
mentación de los pólipos supervivientes también turismo. Las indemnizaciones a los afectados y el carnívoros, y son aún más elevadas en las aves y
se ven afectadas por el petróleo. No obstante, se coste de las tareas de limpieza pueden alcanzar mamíferos que se alimentan de peces y están en
sabe muy poco sobre los efectos a largo plazo. valores de miles de millones de euros. La Corpo- la cima de la pirámide trófica (Fig. 18.8).
ración Exxon fue condenada a pagar multas por
El petróleo es perjudicial para la mayoría de los los daños causados por el Exxon Valdez que en Los hidrocarburos clorados, que incluyen muchos
organismos marinos. Es especialmente destructivo total ascendieron a 4710 millones de euros. pesticidas ampliamente utilizados, son persistentes
para las comunidades típicas de las zonas y no biodegradables. Muchos se van acumulando
abrigadas y con aguas poco profundas. en la cadena alimentaria mediante la amplificación
Sustancias tóxicas persistentes biológica.
••
Fumigación
••
••
•••
•••
••
Focas, leones marinos, ••
•••
•• Escorrentía
aves (10 – 25 ppm) ••
•• Viento
•••
••
•
••• Viento
•••
••
••
••
•• Ríos
•••
••••
•••
••
••••
• ••
••
Peces carnívoros ••
••••
Fitoplancton
•••
(1.0 – 2.0 ppm) ••
••••
•••
•••
••
• Sedimentos Precipitación
•••
••••
•••
•• Zooplancton
•••
•
•••
Peces que se alimentan ••••
•
•• Focas, leones
de plancton (0.5 ppm) •
••••
• •• marinos, aves
• •••
Zooplancton (0.3 ppm) ••
••••
•••• •
Peces que se
• ••
• alimentan de plancton
• • Fitoplancton (0.1 ppm)
••••
Peces
carnívoros
El pelícano pardo, que casi llegó a extinguirse todavía se pueden encontrar DDT y residuos que emigran a los lagos y ríos, cuando mueren
en Estados Unidos, se ha recuperado y parece relacionados. Se ha demostrado que uno de es- después de realizar la freza, liberan los PCB que
que ha vuelto a reproducirse normalmente. Sin tos residuos, el DDE, puede ser degradado por contienen sus tejidos. Además, en algunas partes
embargo, en los peces que viven cerca del fondo las bacterias en condiciones de laboratorio. Un del mundo se siguen usando los PCB y a nuestro
acuerdo internacional del año 2000 ha restrin- alrededor sigue habiendo aparatos eléctricos que
gido la producción y el uso de ciertas sustancias todavía los contienen. Es necesario que dichos
tóxicas, pero no prohíbe que se siga usando el
aparatos se mantengan sellados y que los PCB
DDT, ya que supone un método barato para el que contienen se traten adecuadamente cuan-
control de los insectos en los países en desarro- do nos deshagamos de ellos. No obstante, de
llo, sobre todo para el control de los mosquitos manera invariable, los PCB están presentes en
que transmiten la malaria. grandes cantidades de desechos peligrosos que
deben acumularse y eliminarse de alguna manera
Policlorobifenilos y otros compuestos en algún lugar (Fig. 18.10). Los PCB están muy
orgánicos tóxicos. Otro grupo problemático extendidos en los vertederos y basureros. Como
de hidrocarburos clorados tóxicos son los po- ocurre con otros hidrocarburos clorados, las déca-
liclorobifenilos (PCB). Los PCB no son bio- das de uso han hecho que en el ambiente marino
degradables, aunque sí son persistentes y mues- todavía queden cantidades significativas de estos
tran amplificación biológica. Estos compuestos persistentes contaminantes, especialmente alrede-
fueron muy utilizados en transformadores y dor de los vertederos de aguas residuales y en los
condensadores eléctricos, y en la fabricación de
plásticos, pinturas y otros muchos productos. Se
ha demostrado que los PCB son muy tóxicos y Cadena alimentaria Proceso de transferencia
de energía desde los productores, las algas y las
pueden producir cáncer y malformaciones con- plantas, hasta los consumidores, los animales.
génitas; su producción y uso han sido regulados • Capítulo 10, p. 223; Figura 10.13
o prohibidos por muchas naciones.
Sin embargo, la prohibición llegó después de Pirámide trófica Relación, en forma de pirámide,
que los PCB se hubiesen diseminado a través entre la energía y el número de individuos o
la biomasa de los organismos de una cadena
de los océanos. Se han detectado PCB y otros
FIGURA 18.9 El pelícano pardo (Pelecanus occi - alimentaria.
dentalis) vuelve a ser común a lo largo de las costas de hidrocarburos clorados en la grasa de las balle-
• Capítulo 10, p. 225; Figura 10.16
Estados Unidos. nas y otros mamíferos marinos. Los salmones
50 de los que tiene una distribución más amplia. radiactivos no necesitan ser ingeridos para pro-
Igual que en el caso del mercurio, los compues- ducir efectos. Además, los materiales radiactivos
casos nuevos
40
tos orgánicos con plomo son persistentes y se pueden continuar emitiendo radiación duran-
Número de
30
Enfermedad concentran en los tejidos de los organismos. El te miles de años. En la naturaleza hay algunos
20 de Minamata plomo es tóxico para los seres humanos, y pro- isótopos radiactivos, aunque en cantidades ín-
duce enfermedades nerviosas e incluso la muer- fimas, y también nos llega una cierta radiación
10
te. La principal fuente de contaminación por perjudicial desde el espacio exterior. Un residuo
plomo en el ambiente marino es el humo del radiactivo es un subproducto, o desecho, del uso
(a) 1945 1955 1965 1975
escape de los vehículos que funcionan con com- de los átomos para la obtención de energía.
bustibles que contienen plomo. El plomo llega Los residuos radiactivos son peligrosos y
4000 al agua con la lluvia y con el polvo arrastrado deben almacenarse en alguna parte. Algunos se
por el viento. También está presente en muchas almacenan en contenedores y se descargan en
clases de productos, como pinturas y cerámicas, áreas señaladas del océano. Los submarinos y
Toneladas mensuales
3000 que finalmente terminan llegando al mar. barcos de propulsión nuclear que se hunden, los
La retirada del mercado de la gasolina con satélites caídos y los aviones con armas nucleares
Producción de
plomo ha hecho que disminuyan los niveles de estrellados son otras fuentes de residuos radiac-
2000 acetaldehído
este metal en el agua superficial, especialmente tivos. Los accidentes en reactores nucleares a lo
en el Atlántico norte. Esto representa un éxito largo de la costa y los residuos industriales au-
1000 histórico, que demuestra que los problemas am- mentan los riesgos. Sin embargo, el uso de ma-
bientales pueden solucionarse cuando se toman teriales radiactivos está muy regulado, y general-
las medidas adecuadas. mente no representa una amenaza importante
para el ambiente marino.
(b) 1945 1955 1965 1975 Los compuestos de mercurio y de plomo son
sumamente tóxicos. Son persistentes y se van
acumulando en la cadena alimentaria.
Residuos sólidos
80 Inicio Cuando miramos la superficie de muchas playas,
del estudio
El cadmio y el cobre son otros metales pe- podemos ver el gran surtido de basura que lle-
60
ga hasta tierra desde el agua. La mayor parte de
mg/kg
La contaminación térmica procede del bombeo de
agua caliente en el mar.
Especies amenazadas
y en peligro de extinción
La alteración o la destrucción del hábitat pue-
de tener otro efecto desastroso: conducir a las
especies a su desaparición de la faz de la Tierra,
esto es, a la extinción. Hay que recordar que los
individuos se adaptan a los cambios ambientales FIGURA 18.13 La vaca marina de Steller (Hydro-
FIGURA 18.12 Se ha estimado que los desechos damalis gigas ), con un peso estimado de diez o más
como resultado de la selección natural. Si no toneladas, se alimentaba sobre todo de quelpos. Se
de plástico matan a unos 2 millones de aves marinas y a
unos 100 000 mamíferos marinos al año. Las bolsas de pueden adaptarse, se extinguen. La extinción es descubrió en 1741 en los lechos de quelpos de las islas
plástico matan a las tortugas de mar cuando las ingieren por lo tanto una consecuencia natural del pro- Commander, al oeste del mar de Bering. Buscada por
al creer que han capturado una medusa. Los seis anillos su carne, que era considerada «tan buena como los
ceso de la evolución. Para hacer una distinción, mejores cortes de carne de vaca», fue exterminada por
de plástico de las latas de bebida se enredan fácilmente
en las aves, que acaban muriendo lentamente al ser algunos biólogos denominan exterminación a la los balleneros. La especie se extinguió poco después
de ser descubierta; el último individuo fue capturado
incapaces de alimentarse o de volar. Este león marino extinción provocada por los humanos. en 1768.
de California (Zalophus californianus) está siendo lenta- Se dice que las especies que se enfrentan a la
mente estrangulado por un sedal de nylon para pescar.
extinción son raras cuando no están en peligro
inmediato pero sí en riesgo, amenazadas cuan-
do sus números han llegado a ser bajos, y que
Contaminación térmica están en peligro de extinción cuando hay riesgo delfines y marsopas», p. 191), pero hay otros mu-
Habitualmente se utiliza agua de mar como inmediato de que desaparezcan para siempre. chos ejemplos. Las almejas gigantes (Tridacna;
líquido refrigerante en centrales eléctricas, re- Las especies marinas pueden estar amena- véase Fig. 14.34) se han capturado para obtener
finerías de petróleo y otras industrias; por ello, zadas por la sobreexplotación para la obtención alimentos y por su concha, en tales cantidades
muchas de estas industrias se construyen a lo de alimentos, pieles u otros productos. Muchas que ahora son raras e incluso se han extinguido
largo de la costa. El agua caliente que se obtiene especies de peces, tortugas y otros animales localmente en la mayor parte de la zona tropical
en esos procesos de refrigeración se bombea de marinos mueren y se desechan como capturas del Pacífico. Los caracoles marinos, por ejemplo
nuevo al mar, causando una alteración ambiental accidentales (véase «Producciones óptimas y so- los cauríes (Cypraea) y los conos (Conus), cuyas
conocida como contaminación térmica. En ba- brepesca», p. 385). La destrucción del hábitat, conchas son muy apreciadas por los coleccio-
hías con poca agitación pueden formarse bolsas la contaminación, la introducción de parásitos nistas (Fig. 18.14), también han desapareci-
de agua caliente. Aunque algunos peces pueden (véase «Invasiones biológicas: Los huéspedes no do en muchas áreas. La intensidad de la pesca
verse atraídos por dichas bolsas, se sabe que el invitados», p. 416) y las enfermedades también comercial para satisfacer la demanda creciente
aumento de temperatura basta para afectar ne- suponen riesgos para las especies en riesgo. La en los mercados de carne y aletas de tiburón, la
gativamente a algunos organismos. La tempe- vaca marina de Steller, un sirenio, es un ejem- pesca recreativa y las capturas accidentales en
ratura alta también disminuye la capacidad del plo impactante de un animal marino que fue los palangres han hecho que muchas especies
agua para disolver el oxígeno. Los efectos de la rápidamente exterminado debido a la ausencia de tiburones estén amenazadas. Los tiburones,
contaminación térmica sobre la vida marina son de regulación de su caza para la obtención de igual que las ballenas, se reproducen lentamente.
especialmente acusados en las zonas tropicales. alimentos (Fig. 18.13). Se teme que muchas especies de tiburones sean
A diferencia de lo que sucede con los organis- llevadas al borde de la extinción en una o dos
mos que viven en regiones templadas y polares, décadas. Las serpientes de mar han sido exter-
Las especies consideradas raras, amenazadas o en
los corales y otras especies tropicales normal- minadas en algunos lugares como consecuencia
peligro tienen que enfrentarse a la posibilidad de
mente viven apenas por debajo de las tempera- extinción o exterminación. de la caza para conseguir sus pieles. Las nueve
turas máximas que pueden tolerar. Los corales especies de tortugas marinas están en peligro.
constructores de arrecifes son particularmente Se han explotado, tanto los adultos como los
sensibles (Fig. 18.3). El futuro de muchas especies marinas está en huevos, para obtener alimentos y por su concha
Las salmueras de las plantas desalinizadoras, peligro (Tabla 18.1). Posiblemente el caso más (Fig. 18.15; véase también «Las tortugas mari-
donde se obtiene agua dulce a partir del agua conocido sea el de las ballenas (véase «Ballenas, nas en peligro», p. 183). El desarrollo urbanístico
Corales y otros cnidarios 3 0 Todos los escleractiniarios,
corales negros, corales
azules, órganos de mar
e hidrocorales
Moluscos 93 0 11
Peces 477 2 47
Tortugas 6 9 (todas) 0
Aves 135 5 1
Sirenios 4 (todas) 3 0
Focas, leones marinos 11 4 8
Otarios 1 1 0
Ballenas y delfines 65 24 1
1
Recopilado por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza y los Recursos Naturales.
2
Apéndice I, Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Flora y Fauna Silvestre.
3
Apéndice II, Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Flora y Fauna Silvestre.
ha invadido los lugares en que realizaban la pues- aguas antárticas anualmente mueren alrededor se han diezmado para obtener pieles, carne, gra-
ta y muchas se ahogan en las redes de pesca. de 100 000 albatros (Diomedea). Nueve de las sa o el marfil de sus colmillos. Las focas monje
A las aves marinas tampoco les van bien las 21 especies de albatros están amenazadas o en (Monachus) están en peligro y una especie, la
cosas. La sobrepesca ha sido responsable de la peligro de extinción. foca monje del Caribe (M. tropicalis), probable-
disminución de la abundancia de aves mari- Muchos organismos marinos amenazados mente ya se ha extinguido. El número de leones
nas en muchas partes del mundo, al hacer que con la exterminación son mamíferos marinos, marinos de Steller (Eumetopias jubatus) ha dis-
la disponibilidad de sus alimentos sea menor. que tienen unas tasas reproductoras bajas. Algu- minuido mucho en el noroeste del Pacífico. La
Solamente en los palangres que se usan en nas especies de focas, leones marinos y morsas nutria de mar (Enhydra lutris; véase Fig. 9.12)
ha reaparecido, pero recientemente su abundan-
cia ha vuelto a reducirse y todavía está amena-
zada (véase «Comunidades de quelpos», p. 290).
Todas las especies de manatíes (Trichechus; véase
Fig. 9.13) y el dugongo (Dugong), los primos
más pequeños de la extinta vaca marina de Ste-
ller, se encuentran en peligro de extinción.
Selección natural La producción de más
descendientes por aquellos individuos de
la población que están genéticamente mejor
adaptados a su ambiente.
• Capítulo 4, p. 86
Sirenios Grupo de mamíferos marinos
conocidos colectivamente como vacas marinas,
caracterizados por tener un par de aletas
delanteras, carecer de miembros posteriores
y tener la cola en forma de aleta.
• Capítulo 9, p. 190
FIGURA 18.14 Corales para la venta a los turistas en una playa de Madagascar.
La introducción deliberada o accidental de especies
extranjeras, o exóticas, en áreas donde no viven
naturalmente puede tener efectos devastadores so-
bre el ambiente marino. Uno de dichos efectos es
la reducción drástica del número de individuos de
SE BUSCA
CINCO ESPINAS
las especies nativas o locales. Las especies intro-
ducidas a menudo muestran ser competidores muy
poderosos, tanto por el alimento como por el espa-
cio, y además pueden traer consigo parásitos que
podrían infectar a las especies nativas. Durante las
últimas décadas, se ha producido un aumento de
la frecuencia de introducción de especies marinas
indeseadas. Dicho aumento se debe al incremento PATAS POSTERIORES PLANAS
del transporte, a la introducción de mariscos y pe- Cuerpo de hasta 7.5 cm de diámetro.
ces para su cultivo e incluso al comercio de especies Color variable, oscuro, moteado, a menudo verde o naranja
para los acuarios marinos.
Las bahías y estuarios, y sobre todo las zonas ¿Ha visto este cangrejo?
portuarias, son particularmente vulnerables. Las Los biólogos están intentando conocer la distribución del cangrejo común europeo, una especie no nativa
algas y los invertebrados, como las esponjas, be- que fue introducida en la bahía de San Francisco alrededor de 1989. Se está extendiendo hacia el norte y
llotas de mar y ascidias crecen como organismos recientemente, en abril de 1997, se han capturado ejemplares adultos y maduros en Coos, Oregón. Ahora está
a medio camino para llegar a la Columbia Británica, y debido a las condiciones oceanográficas, esperamos
fouling en los cascos de los barcos y se han esta- que esta especie se siga extendiendo, aún más rápidamente, hacia el norte. Si ha visto o cree haber visto un
blecido alrededor de todo el mundo. Otras muchas cangrejo común europeo adulto, por favor, captúrelo con cuidado (da fuertes pellizcos), congélelo, anote la
especies se han introducido como larvas planc- fecha y la localidad exacta donde lo encontró y póngase en contacto con cualquiera de nosotros.
tónicas con el agua que se utiliza para llenar los Póngase en contacto con
tanques de lastre de las naves al objeto de mejorar
Glen S. Jamieson Jim Morrison
su estabilidad. Otras especies, particularmente de
Pacific Biological Station South Coast Division
mariscos, se han introducido con productos pes- Fisheries and Oceans Canada Fisheries and Oceans Canada
queros comerciales. Un buen ejemplo es la almeja Nanaimo, B.C V9R 5K6 3225 Stephenson Point Rd.
asiática (Potamocorbula amurensis ) que fue intro- Nanaimo, B.C. V9T 1K3
(250) 756-7000 (250) 756-7233
ducida accidentalmente en la bahía de San Fran- (250) 756-7138 (fax) (250) 756-7162 (fax)
cisco, California, al parecer como resultado de la
Superficie inferior de un macho de cangrejo Hembra de cangrejo común europeo con huevos,
apertura del comercio directo con China. En 1985
común europeo, y un cangrejo nativo y un cangrejo nativo (más pequeño)
estas almejas no existían en dicha bahía, pero en (más pequeño) para comparar el tamaño para comparar el tamaño
1990 cubrían algunas zonas del fondo fangoso de
la bahía casi por completo. En algunas zonas el
fondo tenía una alfombra de hasta 10 000 almejas
por metro cuadrado.
Hasta ahora se han encontrado cerca de 250
especies introducidas en la bahía de San Francis-
co. En algunas partes de la bahía es realmente
difícil encontrar una especie nativa. San Francisco
no solo es un puerto con mucho tráfico, sino que
su bahía está muy perturbada. Probablemente este
hecho haga que las especies introducidas se es-
tablezcan más fácilmente que si el ambiente estu-
viese inalterado. Muchos invasores prosperan bien
en tales ambientes inestables, ya que a menudo
son más tolerantes a las fluctuaciones grandes de
algunos factores, por ejemplo la salinidad, que las
especies nativas.
Uno de los invasores más recientes en la bahía de San Francisco es el Las aguas continentales no han escapado a los huéspedes no invitados. El
cangrejo común europeo (Carcinus maenas; véase Fig. 7.36). En 1989 se en- mejillón cebra de agua dulce (Oreissena polymorpha) fue introducido, probable-
contró por primera vez en la bahía, probablemente introducido como larvas mente con el agua de lastre, desde Europa hasta los Grandes Lagos. Se encontró
en el agua de lastre de algún barco. Pronto se extendió a lo largo de la costa por primera vez en 1988 pero se extendió rápidamente y ahora se encuentra en
del Pacífico. El cangrejo común europeo también se ha introducido, y se ha los cinco Grandes Lagos y también en el estuario del río Hudson y en la cuenca
convertido en una plaga, en la costa noreste de Estados Unidos, en Australia y del río Ohio. Este mejillón actualmente es la especie dominante en el fondo de
en Sudáfrica. Este cangrejo, que soporta una gama amplia de salinidades, es muchas áreas de poca profundidad. Produce importantes pérdidas económicas
un depredador muy voraz y se alimenta de especies de gran valor comercial, ya que obstruye las tuberías de abastecimiento de agua potable.
como ostras y jóvenes del cangrejo del calabozo o paguro californiano. La introducción intencionada, o trasplante, de especies con fines comer-
Otro invasor notable es un ctenóforo (Mnemiopsis leidyi; véase Fig. 7.11) ciales también puede hacer que haya especies introducidas. La ostra japonesa
que fue introducido accidentalmente en el mar Negro. Normalmente habita a lo (Crassostrea gigas) fue introducida como crías en la costa del Pacífico de Nor-
largo de las costas de Norteamérica y Suramérica. Se encontró por primera vez teamérica. Fue un trasplante acertado en el sentido de que ahora la ostra tiene
en el mar Negro en 1982, y se ha convertido en una plaga de gran alcance, asu- un importante valor comercial. Desafortunadamente, también se introdujeron por
miendo prácticamente el control de dicho mar. No solo compite con los peces esta vía muchas especies que vivían en las conchas de los jóvenes. Una especie
para alimentarse del zooplancton, sino que también se alimenta vorazmente de indeseable introducida es el barreno de las ostras (Ceratostoma inornatum), un
los huevos y las larvas de los peces. Además de la sobrepesca, su impacto sobre caracol marino que se alimenta de ostras y otros bivalvos nativos. También se
las pesquerías del mar Negro ha sido devastador. Las capturas de peces han introdujo Sargassurn muticum, un alga parda japonesa que ahora está asentada
disminuido drásticamente, causando enormes pérdidas económicas en la zona. desde la Columbia Británica hasta el sur de California. Las mismas especies
¡También se ha encontrado en la bahía de San Francisco! también se introdujeron en Inglaterra, probablemente con las ostras japonesas
Más de 250 especies de invertebrados y peces han emigrado desde trasplantadas.
sus localidades originales en el mar Rojo hasta el mar Mediterráneo. Estas Una especie de espartina, Spartina alterniflora, trasplantada desde la costa
especies emigraron a través del canal de Suez, que se abrió en 1869 para atlántica a la costa pacífica de Norteamérica, ahora causa problemas en muchas
proporcionar una ruta marítima más corta entre Europa y el océano Índico. regiones del mundo. Se ha extendido por los fangales, criaderos de ostras y por
El viaje de 160 km a través del canal se realiza fácilmente porque la alta las praderas de zoostera. Estos ambientes son hábitat importantes para las es-
salinidad de los lagos por los que va pasando el canal ha disminuido, por lo que pecies nativas o son zonas de cría y alimentación para los peces nativos, algunos
ahora dichos lagos no actúan como barrera para las larvas planctónicas traí- de gran importancia comercial.
das por las mareas. La mayoría las especies emigrantes se han movido desde Otra posible fuente de especies introducidas es la liberación en el mar de
el mar Rojo hacia el Mediterráneo, ya que la marea alta empuja las larvas des- peces de acuario. Se cree que fueron algunos propietarios de acuarios los que
de el mar Rojo hacia el canal. La migración de estas especies introducidas se liberaron el pez león venenoso (Pterois; véase Fig. 8.1c) y otros peces de acuario
ha llamado migración lessepsiana, en honor al constructor del canal, Ferdi- del Pacífico en la costa atlántica de Estados Unidos. No hay pruebas del asen-
nand de Lesseps. No se ha producido migración entre los océanos Atlántico tamiento permanente de estos peces, pero estas introducciones, aparentemen-
y Pacífico, a través del canal de Panamá (excepto en el caso de una especie te inofensivas, pueden provocar auténticas catástrofes faunísticas. Los peces e
de cirrípedo) debido a que por este canal solo fluye agua dulce, lo que hace invertebrados locales no pueden reconocer a estos peces depredadores, que
que los organismos marinos que entran en él con las mareas acaben murien- además pueden llevar peligrosos parásitos.
do (véase Fig. 9.4). Es difícil evitar la introducción de estos huéspedes no invitados. Una posible
También se han introducido accidentalmente algas. Codium fragile , un opción es controlar o regular el uso del agua para el lastre de los barcos. Se ha
alga verde, al parecer fue introducida en la costa del noreste de Estados Uni- probado a usar agua filtrada o esterilizada como lastre, y también se han inten-
dos al ser transportada sobre ostras trasplantadas desde Europa o desde la tado hacer los intercambios del agua del lastre en alta mar, lejos de la costa. El
costa del Pacífico, se ha convertido en una plaga y crece formando masas so- trasplante de especies procedentes de regiones geográficas diferentes también
bre las rocas y las ostras. Caulerpa taxifolia, un alga verde unicelular que crece debe ser regulado de forma estricta. Antes de realizar tales trasplantes, se deben
formando ramas de hasta 3 m de longitud, fue introducida accidentalmente en realizar estudios rigurosos de la biología de las especies implicadas y de las nue-
el Mediterráneo desde el Caribe en 1984. Esta alga de crecimiento rápido se ha vas localizaciones propuestas.
extendido rápidamente, particularmente en el Mediterráneo occidental, donde
sofoca las hierbas de mar y otras especies nativas, y agota el oxígeno del
fondo. Desafortunadamente, tiene un color verde brillante y se utiliza mucho en
los acuarios marinos. Su importación a Estados Unidos se prohibió en 1999,
Organismos encepados (fouling) Organismos,
pero en 2000 se encontró en aguas poco profundas del sur de California, qui- como los percebes y las bromas de mar, que
zás porque alguien vació su acuario en el alcantarillado. Caulerpa brachypus, agujerean o se incrustan en los cascos de los
otra especie introducida, sofoca y mata los corales en Florida, y un alga roja barcos y en otras estructuras subacuáticas.
introducida en Hawai, Kappaphycus striatum, también crece sobre los corales • Capítulo 7, p. 135
(véase Fig. 14.14).
¡Deprisa, arena!, o qué hacer con nuestras playas que se van encogiendo
Las playas arenosas constituyen uno de nuestros recursos costeros más valio-
sos. Millones de ellas se utilizan con fines recreativos y su importante atractivo
turístico es evidente desde Atlantic City a Waikiki. Desafortunadamente, las playas
están encogiendo y desapareciendo por todas partes.
Las orillas arenosas suelen estar entre los ambientes marinos más cam-
biantes. La arena está cambiando continuamente; las alteraciones debidas a tor-
mentas, huracanes, vientos y corrientes modifican periódicamente las playas. Las
costas del Atlántico y del golfo de los Estados Unidos están protegidas por islas
barrera, unas islas largas, bajas y arenosas que se distribuyen en paralelo a la
costa. Esta larga cadena de islas alberga algunas de las playas de arena más es-
pléndidas del mundo. Las islas barrera son características de las costas con una
plataforma continental ancha. Se formaron a medida que el nivel del mar comen-
zó a elevarse, hace entre 12 000 y 14 000 años (véase «El clima y los cambios del
nivel del mar», p. 36). Las olas y el viento comenzaron a empujar los sedimentos
del fondo y formaron barras de arena sobre la llanura de la plataforma. Las barras
finalmente formaron las islas barrera, que emigraron hacia la orilla a medida que
seguía elevándose el nivel del mar.
El valor de las islas barrera va más allá de la protección de la franja costera Efectos del huracán Katrina (fotografía inferior), agosto de 2005, sobre
al absorber la fuerza de los huracanes y las corrientes. Sus dunas de arena están una isla barrera de la costa de Luisiana.
habitadas por plantas y animales terrestres resistentes a la sal. Las aves marinas
las utilizan como sitios para anidar. Las islas barrera pueden incluir marismas,
praderas de hierbas marinas, ciénagas de agua dulce e incluso bosques. Las islas
barrera de Florida tienen bosques de mangles. Sin embargo, las islas inalteradas No todo el mundo comprende que las playas arenosas y las islas barrera no
se están convirtiendo en algo raro. Los puentes y las carreteras han hecho que pueden soportar estructuras permanentes durante demasiado tiempo. Pueden
sean más accesibles y, como consecuencia, hasta ellas ha llegado el desarrollo construirse malecones, rompeolas, embarcaderos y espigones como salvaguar-
urbanístico. dia, pero a menudo empeoran la situación. La erosión puede controlarse favo-
El desarrollo no es la única preocupación. Su origen puede darnos una idea reciendo el desarrollo natural de las dunas o plantando vegetación que ayude a
indirecta de que las islas barrera no «se planearon» para que nosotros estemos estabilizar la arena. Reponer la arena trayéndola periódicamente es una forma
en ellas durante mucho tiempo. Su tamaño y forma están cambiando constan- muy cara, y solo temporal, de salvar una playa. Es lo que se está haciendo en las
temente. Los vientos y las corrientes costeras erosionan el lado que da al mar, zonas más urbanizadas del sur de California, donde los ríos, que antes aporta-
haciendo que la arena esté cambiando constantemente de lugar, de un extremo ban arena a la playa, ahora terminan en presas o han sido canalizados con ce-
al otro, desde el norte al sur y al este de Estados Unidos. Los canales que hay en- mento. Sin embargo, los esfuerzos para «manejar» las playas e islas barrera solo
tre las islas pueden llenarse y las islas previamente dañadas se pueden erosionar, pueden servir para frenar los procesos costeros naturales que, antes o después,
como ocurrió durante el huracán Katrina en 2005. triunfarán sobre nuestro ingenio.
los cayos de Florida, la bahía de Monterrey en Programa de Naciones Unidas para el Medio res por desecación al rellenarlos de tierra o la
California y otras áreas alrededor de todo el Ambiente (UNEP, del inglés United Nations construcción de puertos deportivos se pueden
mundo han sido declaradas áreas marinas pro- Environment Programme) y el Sierra Club, de- compensar, al menos parcialmente, creando o
tegidas. Las áreas marinas protegidas general- sempeñan un activo papel en la conservación mejorando en otro lugar un hábitat no altera-
mente tienen más diversidad y abundancia de mediante programas educativos, el patrocinio do similar al afectado. Es evidente que estos
especies que las aguas sin protección que las de proyectos e incluso la supervisión de las di- esfuerzos necesitan que la nueva localización
rodean, y hay algunas pruebas de que las áreas ferentes legislaciones. cumpla con una serie de requisitos físicos (ma-
protegidas benefician a las aguas circundantes reas, salinidad, tipo de substrato, etc.) impres-
mediante la «siembra», en la que los descen- cindibles para el desarrollo de una comunidad
Restauración de hábitat
dientes de los individuos que hay en las áreas biológica sana.
protegidas se establecen en otros lugares, es Otra estrategia para mejorar la calidad del am-
decir se «diseminan», y tanto los jóvenes como biente es ayudar a que los hábitat se recupe-
los adultos del área protegida se desplazan fue- ren de las modificaciones causadas por la des- Zona económica exclusiva (ZEE) Una franja
ra de ella. No obstante, solamente una fracción trucción y la contaminación. La restauración de 200 millas de anchura (370 km) a lo largo
de la costa, en la que la nación correspondiente
minúscula del océano, el 0.5 %, está protegida. de hábitat ayuda a la recuperación mediante
tiene derechos exclusivos sobre la pesca
Los grupos y organizaciones, como el Fon- trasplantes, o recuperación de las existencias, y otros recursos.
do Mundial para la Protección de la Naturaleza de las especies clave desde otras áreas menos • Capítulo 17, p. 389
(WWF, del inglés World Wildlife Fund), el alteradas. La pérdida de marismas y mangla-
EL ENFOQUE DE LA CIENCIA
En 2001 cerca de 1360 expertos de 95 países fueron asignados por Nacio- naturales, particularmente en ecosistemas costeros. La pesca a gran escala
nes Unidas para realizar un inventario exhaustivo de los ecosistemas del para cubrir la demanda creciente de alimentos humanos y piensos para los
planeta Tierra y evaluar las consecuencias del impacto humano, The Mille - animales ha sido responsable de una reducción del 90% de la cantidad total,
nium Ecosystem Assessment (MA). Una meta importante del proyecto era o biomasa, de las especies explotadas comercialmente en los océanos del
hacer sugerencias sobre cómo facilitar los esfuerzos que los seres humanos mundo (véase «Producciones óptimas y sobrepesca», p. 385). La sobrepesca
están haciendo sobre el ambiente global y sobre cómo medir la forma en fue considerada como responsable del aumento de la cantidad de capturas
que la calidad de los ecosistemas afecta a nuestra propia calidad de vida. accidentales y de la captura de más peces de los niveles tróficos inferiores y
El informe, con sus conclusiones y sugerencias, fue publicado en 2005, y menos valiosos. Los expertos también concluyeron que las pesquerías ahora
demostró ser el trabajo más completo sobre el estado del ambiente natural están más allá de los niveles que pueden sostener las demandas actuales. La
del planeta. pérdida de los bosques de mangles y de los arrecifes de coral en las zonas tro-
Una conclusión importante, aunque esperada, del MA fue que cerca de picales fue considerada como uno de los cambios más significativos en todo el
dos tercios de todos los ecosistemas examinados se están degradando o se planeta. Otros ejemplos identificados de cambios en los ecosistemas marinos
están utilizando de una manera no sostenible. Estos cambios han sido par- fueron la eutrofización de las áreas costeras, la pérdida de biodiversidad y los
ticularmente rápidos durante los últimos 50 años. Los expertos concluyeron efectos de las especies introducidas.
que los ecosistemas han cambiado durante la segunda mitad del siglo xx más
rápidamente que en cualquier otro momento de la historia. Señalaron el im- Para más información, consulte los enlaces del centro online de aprendizaje
pacto sobre el océano como ejemplo de los grandes daños sobre los recursos Marine Biology.
420
Cinco cosas sencillas que puedes hacer para conservar los océanos
Nuestro impacto sobre la calidad de los océanos es mucho más serio de lo que so- 3. Deposita los materiales peligrosos correctamente. La lista de compuestos
lemos creer. Todos afectamos a los océanos, no importa lo lejos que vivamos de la químicos tóxicos que utilizamos es interminable. Las pinturas, pilas desecha-
costa. Puedes hacer mucho para ayudar a conservar los océanos. Aquí tienes cin- bles, rotuladores de tinta permanente, productos de limpieza, el aceite usado
co cosas sencillas, extraídas de «50 cosas sencillas que puedes hacer para salvar la del cárter del motor de tu coche y otros muchos productos contienen com-
Tierra» (50 Simple Things You Can Do to Save the Earth) de Earthworks Group. puestos químicos tóxicos, desde metales pesados a PCB, o los aerosoles
que pueden contener clorofluorocarbonos (CFC). Tirarlos por un desagüe o a
1. Implícate. Mantente informado. Conoce y protege las publicaciones sobre una alcantarilla hará que lleguen a las aguas residuales que, en última instan-
medio ambiente. Lee, pregunta y escucha atentamente. Muchas organizacio- cia, pueden terminar vertidas en el océano… ¡Y sin tratar!
nes, sociedades y agencias están comprometidas en la ayuda para salvaguar- 4. Recicla los plásticos, el aceite de motor, las botellas y otros tipos de residuos.
dar nuestro planeta. Oye lo que dicen y fomentan. Hazte oír. Reduce el riesgo de que los plásticos terminen en el mar reciclándolos. No te
2. Cuidado del ambiente. Si vas a pasar el día en la playa o a bucear, no perturbes olvides de recoger todos los plásticos que hayas podido utilizar en la playa.
el medio de ninguna manera. Respeta los hábitat naturales. Vuelve a colocar Corta los seis aros de plástico de las latas de bebida antes de depositarlos; no
en su posición original cualquier roca removida. Deja todos los seres vivos sabes dónde pueden terminar vertidos. El aceite (y el petróleo y sus derivados)
donde están. Si vas a pescar, apréndete la normativa y captura solamente sobre la tierra, en los desagües, las alcantarillas o en la basura contamina los
los peces que realmente necesites como alimento. Devuelve al agua los peces ríos, que en última instancia desembocan en el océano. Tu centro de reciclaje
de poco tamaño. Si viajas a ultramar, no compres productos hechos a partir de local puede decirte cómo reciclarlos.
especies que estén en peligro o amenazadas, como caparazones de tortuga o 5. Ahorra energía. El ahorro de energía evita la liberación a la atmósfera de
marfil, que puede proceder de morsas. Los corales y las conchas se deben dióxido de carbono, un gas del efecto invernadero que favorece el calenta-
dejar, y vivas, en su medio natural. Asegúrate de decir a los comerciantes miento global. Ahorra gasolina, combustible de calefacción, carbón y electri-
que te opones a la venta de conchas, corales, dólares de arena y otros orga- cidad; reduce tus necesidades de petróleo y con ello reducirás la amenaza
nismos marinos, que probablemente estaban vivos cuando se capturaron y para el ambiente marino de una nueva perforación petrolífera y de que se
mataron para luego venderlos. Si compras peces, corales u otros organismos produzcan más vertidos de petróleo en el mar. Reduce también la necesidad
para tu acuario marino, asegúrate antes de comprar si fueron obtenidos de de construir más centrales eléctricas nucleares, que aumentan la cantidad de
una manera ambientalmente responsable, sostenible. desechos radiactivos y la contaminación térmica.
La conservación de los ambientes marinos incluye
el establecimiento de áreas marinas protegidas
y la restauración de los hábitat.
FIGURA 18.18 Se pueden construir arrecifes artificiales utilizando diferentes tipos de bloques prefabricados de
hormigón.
i ó
c interactiva
l or a
Ex p
El centro online de aprendizaje Marine Biology es un buen recurso para comprobar la asimilación de lo tratado en este capítulo. Visite
www.mhhe.com/castrohuber6e para poder acceder a los resúmenes interactivos del capítulo, palabras clave y ejercicios. Aumente sus
conocimientos con los vídeos de biología marina y con los enlaces relacionados con los contenidos de este capítulo.
Pensamiento crítico pp. 44-52. La elevación del nivel del mar y Moore, C., 2003. Trashed. Natural History,
1. Los residuos de las granjas de patos se el aumento de las tormentas a causa del ca- vol. 112, no. 9, November, pp. 46-51. Los
vertían en dos bahías poco profundas en lentamiento global hacen que se tema sobre residuos de plástico contaminan el Pacífico
Long Island, Nueva York. Los residuos, el futuro de Tuvalu, una minúscula nación norte.
ricos en nutrientes como los nitratos y fos- isleña del sudoeste del Pacífico. Nicholls, H., 2004. Sink or swim. Nature, vol.
fatos, contaminaron el agua. ¿Qué efecto Alley, R. B., 2004. Abrupt climate change. Scien- 432, no. 7013, 4 November, pp. 12-14. El
inmediato tuvieron esos agentes contami- tific American, vol. 291, no. 5, November, establecimiento de áreas marinas protegi-
nantes? ¿Cuáles fueron los posibles efectos pp. 62-69. Los cambios repentinos del cli- das en alta mar está considerado como una
sobre los mariscos de interés comercial de ma, como el que puede producirse a causa manera de proteger la biodiversidad y los
la zona? de una modificación del transporte oceánico recursos pesqueros.
2. Se encuentra que un compuesto químico en el Atlántico norte, pueden ser un sínto-
Stassny, M. L. J., 2004. Saving Nemo. Natural
presente en los vertidos que vienen de una ma del calentamiento global.
History, vol. 113, no. 2, March, pp. 50-55.
fábrica se está almacenando en los tejidos de Bourne, J. K., 2004. The big uneasy. Natio- La importancia económica de los acuarios
los arenques, unos peces que se alimentan nal Geographic, vol. 206, no. 4, October, puede ayudar a la conservación de algunos
de plancton. ¿Qué tipo de observaciones y pp. 88-105. La costa de Louisiana se está hábitat marinos.
experimentos podrían sugerirse para saber erosionando rápidamente como resultado
Williams, C., 2004. Battle of the bag. New
si el compuesto químico es biodegradable? de los dragados y otros factores.
Scientist, vol. 183, no. 2464, 11 September,
¿Qué significado tiene saber si ese com- Burdick, A., 2005. The truth about invasive spe- pp. 30-33. Cada vez es mayor la cantidad de
puesto químico es biodegradable o no? cies. Discover, vol. 29, no. 5, May, pp. 34-41. fragmentos de bolsas de plástico que llega
3. El turismo y sus efectos (p. ej., la contami- No todas las especies introducidas son tan al ambiente marino, lo que ha llevado a que
nación procedente de los hoteles, o el im- indeseables como parece. muchas naciones adopten métodos drásti-
pacto de los barcos y los turistas sobre há- cos de control.
Graham-Rowe, D., 2004. Breaking up is a
bitat frágiles) a menudo son opuestos a los
hard thing to do. Nature, vol. 429, 24 June, Wolanski, E., R. Richmond, L. McCook and
esfuerzos conservacionistas. Sin embargo,
pp. 800-802. Las buenas noticias son que H. Sweatman, 2003. Mud, marine snow,
en algunos casos el turismo puede ser bene-
se están desechando los viejos petroleros and coral reefs. American Scientist, vol. 91,
ficioso. El impacto económico de prohibir
monocasco; las malas noticias son que en el no. 1, January-February, pp. 44-51. Para
la caza de focas de Groenlandia en el este
proceso de reciclaje se liberan compuestos ayudar a evitar los efectos perjudiciales de
de Canadá ha sido compensado, en parte,
químicos tóxicos. la sedimentación sobre los arrecifes de co-
por la afluencia de turistas que ahora vienen
para ver las focas. ¿Puede pensar el lector Hansen, J., 2004. Defusing the global war- ral hace falta poner en práctica métodos de
en otros ejemplos? ¿Qué recomendaciones ming time bomb. Scientific American, conservación y gestión de los recursos en el
se pueden hacer para reducir al mínimo el vol. 290, no. 3, March, pp. 68-77. Las mar y en la tierra.
impacto del turismo sobre los ambientes acciones de los gobiernos y de la gente Wright, K., 2003. Watery grave. Discover,
marinos no explotados? pueden retrasar o incluso detener el ca- vol. 24, no. 10, October, pp. 46-51. No to-
lentamiento global. dos los científicos están de acuerdo en que
Lecturas adicionales Krajick, K., 2004. Medicine from the sea. Smi- la fertilización del océano puede ayudar a
thsonian, vol. 3S, no. 2, May, pp. 50-59. que disminuya la cantidad de dióxido de
Algunas de las lecturas recomendadas pueden Los organismos marinos de muchos há- carbono en la atmósfera y hacer que se re-
estar disponibles online. Busque los enlaces bitat están empezando a ser investigados duzcan sus efectos sobre el calentamiento
actualizados en el centro online de aprendizaje como posibles fuentes de nuevos medica- global.
Marine Biology. mentos.
Wright, K., 200S. Our preferred poison. Disco-
McGrath, S., 2003. Color blindness. Audubon, ver, vol. 26, no. 3, March, pp. 58-65. Debido
Interés general vol. 105, no. 4, December, pp. 66-72. El a sus muchas utilidades y a su gran toxici-
Allen, I., 2004. Will Tuvalu disappear beneath blanqueo y otras tensiones amenazan los dad, la contaminación por mercurio es un
the sea? Smithsonian, vol. 35, no. 4, August, arrecifes de coral de todo el planeta. gran problema.
422
En profundidad Hooker, S. K. and L. R. Gerber, 2004. Marine Shivji, M., S. Clarke, M. Pank, L. Natanson,
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423
424
muchos marinos siguieron explorando los ma- convirtieron en vías de gran importancia para la
res, pero no todos ellos buscaban especias (véase
«Historia de la biología marina», p. 4). Entre
comunicación y el comercio entre las diferentes
culturas, pero también para la guerra y las enfer-
Los océanos y las culturas
1480 y 1780, estos exploradores surcaron todos medades. El colonialismo se movió a través de Nuestra asociación con el océano probablemente
los océanos y, con la excepción de la mayor par- los océanos, igual que los inmigrantes, los escla- se remonta hasta los primeros tiempos de la hu-
te de las regiones polares, pocas líneas de costa vos, las religiones, los idiomas, los comerciantes, manidad. Se ha sugerido que algunos de los pri-
siguieron inexploradas. Los océanos entonces se los descubrimientos científicos y las ideas. meros estados de la evolución humana vivieron
en la costa y que nuestros antepasados entraban sechan las zosteras de vez en cuando. Su harina
frecuentemente en el agua para buscar alimen- se utiliza para hacer unas gachas que se condi-
tos. Posibles pruebas de ello, aunque discutibles, mentan con miel, semillas del cactus o aceite de
son nuestra escasez de pelo, el cuerpo relativa- tortugas marinas. En la antigüedad, los granos
mente hidrodinámico y la presencia de una capa tostados se utilizaban para curar la diarrea en los
de grasa para el aislamiento, adaptaciones que niños. Las zosteras secas también se utilizaban
¡también están presentes en los cetáceos! La ma- como material para el techo de las cabañas y para
yoría de los científicos rechazan esta hipótesis. hacer muñecas. También se hacían pelotas
Sin embargo, el océano indudablemente ejerció para los niños rellenando con zosteras secas el
una gran influencia sobre culturas humanas que escroto de un ciervo o de un carnero.
se desarrollaron a lo largo de las regiones coste- Los primitivos polinesios, micronesios y
ras desde épocas prehistóricas. otros pueblos de Oceanía tenían a todo el océa-
La cultura, que incluye los componentes no Pacífico como «patio trasero». Consecuente-
ambientales creados por los humanos, se refle- mente, desarrollaron unas extraordinarias ha-
ja en muchas cosas. Comprende objetos como bilidades como navegantes. A diferencia de lo
herramientas, ornamentos y viviendas, y cosas que les ocurría a los europeos, no les asustaba el
inmateriales como las costumbres, instituciones océano. Llegaron hasta los lugares más recóndi-
y creencias. La relación íntima con el océano ha tos del Pacífico, desde Nueva Zelanda y las islas
moldeado a muchas culturas alrededor de todo Marianas, hasta Hawai y la isla de Pascua. Para
del mundo. Algunos antropólogos las denomi- esta notable hazaña, contaban con canoas de
nan culturas marítimas. doble casco talladas a partir de troncos y asegu-
Las excavaciones realizadas en basureros FIGURA 19.3 En los tótems tallados por los nativos radas con fibra de coco (Fig. 19.4).
del noroeste del Pacífico es frecuente que se r epresen-
y vertederos de conchas prehistóricos ofrecen ten motivos marinos como el halibut (como el que aquí
El océano y sus criaturas también propor-
pruebas de la importancia de los organismos se muestra), orcas y nutrias de mar. cionan imágenes y símbolos para el folclore y el
marinos como alimentos y de las ventajas de arte de los pueblos de Oceanía (véase Fig. 1.1).
vivir cerca de la costa. Los anzuelos están entre Según una leyenda, Nueva Zelanda fue descu-
las primeras herramientas hechas por los seres bierta cuando unos pescadores polinesios perse-
humanos. En los yacimientos prehistóricos a un ser sobrenatural que adoptó la forma de un guían a un pulpo que les había robado su cebo.
menudo se han encontrado restos de peces, tor- pez y que cada año se sacrificaba para ayudar a El océano tiene un papel muy notorio en sus
tugas y aves marinas y pinnípedos. Estos restos los humanos. Los espíritus de los peces volvían leyendas sobre la creación y en otros aspectos
han permitido que los arqueólogos describan los a sus hogares en el mar y allí se transformaban de su mitología. En algunas culturas se dice que
hábitos alimentarios, cambios de la dieta y, en nuevamente en peces, siempre que sus huesos se se usó una almeja gigante para hacer el cielo y
algunos casos, la sobreexplotación de los recur- hubiesen devuelto al agua. Se realizaban rituales la tierra. En otras que el cielo y la tierra están
sos alimentarios por las culturas antiguas. para evitar que los salmones se sintiesen ofendi- sostenidos por un gran pulpo moteado. También
Los seres humanos empezaron a aprender a dos y se negasen a volver y a remontar los ríos hay otras muchas historias en las que están im-
pescar con redes, trampas y otras técnicas más en que eran pescados. La vida marina también plicados otros organismos marinos: cuentos de
sofisticadas. La extracción y el negocio de la proporcionó inspiración para tallas en madera, muchachas marsopa, de ballenas como animales
sal tenían una gran importancia, y afectaron al por ejemplo para los tótems (Fig. 19.3) . Las domésticos y de dioses tiburón enamorados de
desarrollo de las ciudades y los estados. Más conchas de las orejas de mar y otros gasterópo- nativos.
tarde, los barcos fueron mejorados y permitie- dos eran usadas para la fabricación de máscaras
ron que los pescadores y los comerciantes de sal y adornos.
El mar ha contribuido a la forma de ser muchas
pudieran alejarse más de la costa. Los esquimales inuit y inupiaq, así como
de las culturas marítimas que se desarrollaron en
La pesca era muy importante para muchos otros pueblos nativos del Ártico, cazaban balle- las regiones costeras alrededor de todo el mundo.
nativos americanos que vivían en la costa. En nas y otros mamíferos marinos desde sus kayaks,
ningún otro sitio esto es más evidente que en- embarcaciones para una o dos personas hechas
tre las tribus indias costeras del noroeste de con pieles de foca o de morsa, o umiaks, em- También se desarrollaron culturas ligadas al
América que habitaban en la costa del Pacífico, barcaciones más grandes hechas también con mar en el Mediterráneo y en el Oriente Medio.
desde el sur de Alaska hasta el norte de Califor- pieles. El folclore nativo es rico en historias de Los egipcios, fenicios, griegos, persas, romanos
nia. Su sustento dependía en gran parte de los incidentes ocurridos durante la caza, en los que y otros antiguos navegantes pescaban, nego-
salmones, mamíferos marinos, mariscos y otros espíritus salidos del mar ayudan al héroe. Aunque ciaban y luchaban unos con otros en el mar. Y
organismos marinos. Estos pueblos costeros co- las culturas nativas han cambiado, algunas man- sus naves a menudo eran «tragadas» por el mar
nocían los cambios estacionales de abundancia y tienen sus formas tradicionales de pescar y cazar. (Fig. 19.5). Muchas de esas naves naufragadas
los patrones de migración de las especies que les Los indios seri del noroeste de México uti- aún no se han descubierto (véase «Arqueología
servían como alimento. Algunas tribus incluso lizaban habitualmente las semillas de las zos- submarina», p. 428).
sabían que las mareas rojas hacían que los me- teras (Zostera) del golfo de California (véase En Europa durante la Edad Media, la pesca
jillones fuesen tóxicos. La vida marina también Fig. 13.1) como fuente tradicional de alimento, y el comercio seguían siendo la base de las eco-
sirvió de base para algunas creencias religiosas. el único caso que se conoce de un grano cose- nomías costeras. Por ejemplo, en el mar Báltico
Por ejemplo, para algunas tribus el salmón era chado del océano. Ahora los seri solamente co- la pesca de arenques era el sustento de la Liga
FIGURA 19.6 Shangai se convirtió en el principal puerto y base de China para la penetración comer cial de
FIGURA 19.5 Para ador nar los suelos y par edes las flotas occidentales después de que la ciudad se abriese al comercio exterior sin restricciones en 1842. Este
los romanos frecuentemente utilizaban motivos marinos grabado de 1860 muestra la gran variedad de naves y cargueros que se usaban para el transporte transoceánico
en sus mosaicos. y local.
Arqueología submarina
El descubrimiento, salvamento e interpr etación del patrimonio cultural de la mica que en otr os tiempos fue utilizada para almacenar aceite de oliva o vino.
humanidad que sigue estando bajo la superficie del mar es el objetivo de una El estudio subacuático de los r estos implica r ealizar inmersiones, fotografías e
ciencia relativamente nueva, la arqueología submarina. Las nuevas herramien - imágenes de televisión submarinas, fotografías aér eas y r ealizar el cartografiado
tas, como el buceo con escafandra autónoma y los vehículos submarinos por del lugar usando un sistema de cuadrículas. T ambién se están utilizando otras
control r emoto, han permitido a los ar queólogos submarinos r evelar algunos técnicas más sofisticadas. Para examinar grandes secciones del fondo marino se
secretos que estaban cubiertos por el sedimento a pr ofundidades que sin emplea un sónar lateral y para detectar los objetos cubiertos por el sedimento se
dichas herramientas no podrían haberse alcanzado. usa otro sónar especial. Un sistema contr olado por ordenador llamado sistema de
La ar queología submarina nació en 1960 cuando los ar queólogos exca - localización sónico de gran pr ecisión, o SHARPS (del inglés sonic high accuracy
varon una nave de 3000 años en la costa mediterránea de T urquía. Antes solo ranging and positioning system), proporciona a los arqueólogos mapas tridimensio-
se podían recuperar algunos objetos hundidos cuando, de vez en cuando y por nales de los lugar es estudiados. Un vehículo submarino por contr ol remoto envía
azar, los encontraban los pescador es de esponjas, no ar queólogos submari - imágenes en directo hasta un barco, que a su vez las retransmite por satélite hasta
nos profesionales. Desde entonces se han r ealizado excavaciones subacuáticas los museos y las instituciones donde serán estudiadas por los expertos. Así, la
alrededor de todo el Mundo. Posiblemente los r estos más antiguos que se han imagen se mueve desde el fondo, a la superficie del agua, al espacio y a puntos
encontrado sean los de una nave de la Edad de Bronce, cargada con objetos situados en tierra a miles de kilómetr os de distancia ¡en cuestión de segundos!
fascinantes, que se hundió hace 3500 años en la costa sudoeste de T urquía. Los ar queólogos submarinos también han empr endido excavaciones de
Las excavaciones subacuáticas han pr oporcionado información inestima - ciudades y puertos sumergidos. Pueden obtener datos valiosos sobr e la eco -
ble sobr e culturas antiguas: la construcción de las naves, la vida a bor do de nomía y la tecnología de las culturas antiguas. Port Royal en Jamaica, que se
la nave, las rutas de comer cio y de nuevos descubrimientos y sobr e la guerra hundió en 1692 como consecuencia de un terr emoto, es un ejemplo de una de
naval. Las herramientas, los utensilios, el calzado, las armas, las monedas y estas excavaciones subacuáticas. Otro ejemplo es el del puerto, ahora sumer -
las joyas que se han encontrar on en las naves hundidas nos han dado detalles gido, de Cesar ea Marítima, una ciudad r omana en la costa de Palestina.
de los pr oductos con los que se comer ció, los hábitos alimentarios y otr os En algunas ocasiones, las naves hundidas permanecen casi intactas, como
aspectos de la vida cotidiana. ocurrió en el caso del Vasa, un buque de guerra sueco que se hundió durante
Las excavaciones subacuáticas también pueden r evelar tesor os artísticos, su viaje inaugural en 1628. Permaneció hundido en el puerto de Estocolmo
oro y otr os objetos de valor . En el Mediterráneo se han r ecuperado algunas hasta 1961, cuando se sacó completo a la superficie desde una profundidad de
esculturas griegas de br once, de valor incalculable. Algunos galeones españoles 33 m. El casco había sido pr eservado por el agua fría y el fango grueso. Afortu -
hundidos, y otras naves más moder nas, ocultan fortunas en or o, monedas y nadamente, las br omas de mar estaban ausentes debido a la baja salinidad del
joyas. El saqueo de los pecios para extraer los objetos de valor es un importante mar Báltico. Otr o caso es el del Mary Rose , un buque de guerra inglés que se
problema, ya que los r estos arqueológicamente importantes pueden sufrir daños hundió en 1536. Su mitad de estribor , la única parte conservada, fue r ecuperada
o ser dispersados. en 1982 después de haberse extraído de ella valiosos objetos. También se han
Los naufragios pueden localizarse estudiando documentos y cartas antiguas. recuperado la torr eta y los cañones del Monitor, un acorazado de la Guerra de
Los buceador es han descubierto diversos naufragios en aguas poco pr ofundas Secesión hundido a 67 m de pr ofundidad en cabo Hatteras. ¡El Titanic, que se
atraídos por fragmentos del casco semienterrados, un ancla o un ánfora de cerá - encuentra a 4000 m bajo la superficie del mar, puede ser el siguiente!
Submarino de
Bolsa de excavación
elevación
Fotografía
Sitio a excavar Cartografiado
Aspiración
leyes tradicionales de estas culturas se consi- islas del Pacífico y en zonas aisladas como la como sus antepasados, llevan una existencia
deran como herramientas valiosas para la pro- costa de Labrador, las islas Feroe y la isla Tris- nómada en el mar, pescando y buceando para
tección de las pesquerías y la biodiversidad de tan da Cunha en el Atlántico sur. Algunas han encontrar perlas. Las mujeres buceadoras de
los mares locales. Aún se pueden encontrar al- logrado sobrevivir a lo largo de costas que aún Corea todavía siguen sumergiéndose para cap-
deas pesqueras, con sus habitantes, que siguen siguen siendo recónditas (Fig. 19.7). turar los organismos marinos comestibles que
siendo fieles a un único sustento y dependen Los bajaus, o «gitanos del mar», del sur de son su sustento (véase «El enfoque de la ciencia.
del océano para su supervivencia, en diversas Filipinas y el Borneo Norte viven en barcos y, Las buceadoras tradicionales de Corea», p. 430).
FIGURA 19.7 Los pescadores y comer ciantes árabes han utilizado el dhow tradicional durante siglos. Estos
pescadores de Tanzania, en el este de África, están navegando en una versión pequeña de mástil único. Los dhows
todavía navegan entre la India y los puertos en la península Arábiga, por el mar Rojo y a lo largo de la costa este de
África, la ruta marítima comercial que se considera más antigua del mundo.
Los indios kuna de la costa caribeña de Panamá cen que la gente tenga más oportunidades para FIGURA 19.8 Los mariner os, c omo e ste hombr e
que repara redes de pesca en Malasia, pertenecen a una
viven literalmente aferrados a varios cientos de realizar actividades recreativas relacionadas con subcultura marítima que sigue firmemente ligada a los
diminutas islas, algunas de ellas construidas por el mar. ritmos del océano.
los corales y rellenadas con tierra por los propios Prácticamente todo el que se lo puede per-
kuna. Y luego están los holandeses, unas gentes mitir ahora vuela hasta playas lejanas o hace
de tradiciones marineras que incluso logran ha- cruceros por islas remotas y paradisíacas. Hay las Galápagos y la Antártida. El abastecimiento
bitar la tierra que le han quitado al mar del Nor- oferta de viajes de ecoturismo para buceadores para estos viajeros, que buscan sol y diversión en
te mediante la construcción de diques y canales. y amantes de la naturaleza a lugares como las is- el mar, se ha convertido en una industria turísti-
Una gran parte de su densamente poblado país
en realidad se encuentra bajo el nivel del mar.
Muchas sociedades modernas siguen teniendo
pescadores, profesionales dedicados al cultivo
de peces y mariscos, marineros, diferentes co-
merciantes y otros grupos de trabajadores que
dependen del océano (Fig. 19.8) . Por ello son
consideradas como subculturas marítimas.
En la vida cotidiana la huella de los océanos
sobre el género humano también se puede apre-
ciar en algunos elementos culturales distintos
del alimento, el comercio, la política y la guerra.
El mar y su saber inspira el trabajo de escritores,
pintores (Fig. 19.9) y músicos, como Conrad,
Melville, Hemingway, Neruda, Turner, Monet y
Debussy. El mar incluso ha inspirado a algunos
arquitectos (Fig. 19.10).
EL ENFOQUE DE LA CIENCIA
Las henyo o haenyo, buceadoras cor eanas, son uno de los ejemplos más medad por descompr esión, colapso pulmonar, desmayos, ataques cardiacos e
inusuales de culturas marítimas que todavía sobr eviven en el siglo xxi . Se sabe incluso la muerte. Aunque teóricamente se pueden formar burbujas de nitrógeno
que el buceo tradicional por parte de las mujer es de la isla Cheju tiene una en la sangre, dando lugar a la enfermedad por descompr esión (véase «Natación
antigüedad de al menos 1500 años. Aún hay ama buceadoras en algunas y buceo», p. 199), nunca se ha citado entr e las henyo que se han estudiado.
localidades del sur de Japón, aunque ahora la mayoría de los buceador es tra- El nitrógeno en la sangr e de estas buceadoras es poco ya que trabajan a
dicionales son hombr es. Las henyo cor eanas (a veces también llamadas ama) profundidades r elativamente r educidas. Las pruebas disponibles sugier en que
originalmente se dedicaban al buceo para la obtención de ostras perlíferas, también se han acostumbrado gradualmente a las bajas temperaturas debido a
aunque actualmente también se sumergen para capturar or ejas de mar y otr os que antiguamente las henyo solamente utilizaban r opa de algodón para bucear .
mariscos, erizos de mar, algas marinas y otros organismos marinos comestibles. Actualmente el uso de trajes de buceo de neopr eno no r equiere ninguna adap -
Para evitar la sobr epesca, en estos lugar es está pr ohibido el buceo con esca - tación fisiológica particular. Sin embargo, la temperatura de la piel del pecho
fandra autónoma, por lo que las henyo continúan buceando a pulmón libre, y sin puede llegar a disminuir hasta 7 ºC durante un día de trabajo en invier no.
la ayuda de lastres, a profundidades de 10 a 20 m en las frías aguas, en muchas Para los investigador es tiene un interés particular saber si las difer encias
ocasiones solo con sus trajes de neopr eno negro y unas aletas. Las henyo, la de sexo afectan de alguna manera a la r esistencia para bucear. Se ha suge -
mayor parte de mediana edad y algunas sexagenarias, se sumergen r eiterada- rido que las henyo pueden soportar la pr esión mejor que los var ones o que la
mente, a veces durante varias horas de trabajo, y cada inmersión dura entr e distribución de la grasa corporal en las mujer es permite que puedan soportar
2 y 4 minutos. Realizan su trabajo a lo largo de todo el año, incluso durante mejor que los hombr es la fría temperatura del agua durante periodos más lar -
el invier no cuando la temperatura del agua es de unos 10 °C. Al salir hacen gos. Sin embargo, no hay ninguna evidencia significativa de tales diferencias.
una exhalación larga, que a menudo suena como un silbido ( sumbi-sori), luego, Parece que la resistencia de las henyo es el resultado, como ellas mismas dicen,
entre inmersión e inmersión, hacen r espiraciones profundas mientras depositan del entr enamiento para contr olar la r espiración de manera apr opiada. «Es una
sus capturas en r edes flotantes. El trabajo puede ser lucrativo, pero es muy cuestión de experiencia. Apr endemos a aguantar la r espiración y a hinchar los
agotador y peligr oso. pulmones en el agua.»
Los investigador es de Cor ea, Japón y Estados Unidos han estado bus -
cando alguna explicación para el secr eto de la r esistencia de las henyo. El Para más información, consulte los enlaces del centro online de aprendizaje
buceo a pulmón libre a grandes profundidades puede provocar la llamada enfer- Marine Biology.
430
i ó n
r ac interactiva
l o
Exp
El centro online de aprendizaje Marine Biology es un buen recurso para comprobar la asimilación de lo tratado en este capítulo. Visite
www.mhhe.com/castrohuber6e para poder acceder a los resúmenes interactivos del capítulo, palabras clave y ejercicios. Aumente sus
conocimientos con los vídeos de biología marina y con los enlaces relacionados con los contenidos de este capítulo.
Pensamiento crítico Interés general Stewart, D., 2004. Salem sets sail. Smithsonian,
1. La mayoría de las culturas marítimas es- vol. 35, no. 2, June, pp. 50-59. El comer-
Ballard, R. D., 2004. Titanic revisited. Natio-
tán siendo o han sido muy modificadas por cio marítimo con Oriente hace que Salem,
nal Geographic, vol. 206, no. 6, December,
otras. ¿Qué elemento de una cultura marí- Massachusetts, sea la ciudad con mayor ren-
pp. 96-113. Los restos del Titanic han vuel-
tima que cambia rápidamente sería el pri- ta per capita de Estados Unidos.
to a ser visitados 19 años después de haber
mero en desaparecer? ¿Cuál sería el que más sido descubiertos.
tardaría en cambiar?
Clarke, W. M., 2002. Pieces of history. Smith-
2. La tercera Convención de las Naciones sonian, vol. 33, no. 8, November, pp. 62-70. En profundidad
Unidas sobre el Derecho del Mar no adop- La recuperación de una torreta del USS
tó ninguna disposición sobre la Antártida. Monitor ha revelado detalles sobre la vida Basuttil, O., 2004. Globalisation and the sea.
Parte de su territorio probablemente es rico a bordo de los marineros que fallecieron al Ocean Yearbook, vol. 18, pp. 117-122.
en recursos como el petróleo, por lo que hundirse la nave más famosa de la Guerra Castro, J. I., 2002. On the origins of the Spa-
probablemente es inevitable que termine de Secesión. nish word «tiburón» and the English word
explotándose. Varias naciones ya han rei- «shark.» Environmental Biology of Fishes,
vindicado partes del continente, en algunos De Jonge, E, 2004. Being Bob Ballard. National
Geographic, vol. 205, no. 5, May, pp. 112-129. vol. 65, no. 3, pp. 249-253.
casos con solapamientos. ¿Cómo se podría
hacer frente a estas reivindicaciones? ¿Se Numerosos problemas truncaron una expe- Dzidzornu, D. M. and S. B. Kaye, 2002. Con-
debería dar preferencia a Argentina y Nueva dición para explorar un pecio en el Medi- flicts over maritime boundaries: The 1982
Zelanda, que geográficamente son las más terráneo. United Nations Law of the Sea Convention
cercanas, o a Noruega y Gran Bretaña, que Gadsby, E, 2004. The Inuit paradox. Discover, provisions and peaceful settlement. Ocean
fueron las primeras en llegar al continente? vol. 25, no. 10, October, pp. 48-55. Tra- Yearbook, vol. 16, pp. 541-607.
¿Cómo pueden explotarse los recursos si dicionalmente los inuit del Ártico solo se Riek, T. C., J. M. Erlandson, M. A. Glasgow
se decide que la Antártida no pertenezca a alimentan de mamíferos marinos ricos en and M. L. Moss, 2002. Evaluating the eco-
ninguna nación concreta? grasas y de otros alimentos marinos. Incluso nomic significance of sharks, skates, and
así, gozan de buena salud. rays (elasmobranchs) in prehistoric econo-
Lecturas adicionales Hall, C., 2005. Homage to the anchovy coast. mies. Journal of Archaeological Science, vol. 29,
Algunas de las lecturas recomendadas pueden Smithsonian, vol. 36, no. 2, May, pp. 98-104. no. 2, pp. 111-122.
estar disponibles online. Busque los enlaces En Cataluña, España, la pesca (y el consu- Woodard, C., 2004. The Lobster Coast: Rebels,
actualizados en el centro online de aprendizaje mo) de anchoas es una tradición que tiene Rusticators, and the Struggle for a Forgotten
Marine Biology. varios siglos de antigüedad. Frontier. Viking, New York.
432
Unidades de medida
10 metros
= 32.8 pies
Ballena azul
(longitud: 26 m)
1 metro (m)
= 100 centímetros
= 39.37 pulgadas
= 3.28 pies Tortuga laúd
(longitud: 2 m)
1 centímetro (cm)
= 10 milímetros
= 0.01 metros Turbelario
= 0.39 pulgadas (longitud: 1 cm)
1 milímetro (mm)
= 1000 micrómetros Copépodo
= 0.001 metros (longitud: 1.2 mm)
= 0.039 pulgadas
1 micrómetro (µm)
Bacteria
= 0.001 milímetros
(longitud: 1µm)
= 0.000039 pulgadas
433
434
Costa pacífica de Norteamérica Goodson, G., 1988. Fishes of the Pacific Kozloff, E. N., 1996. Marine Invertebrates
(incluyendo el golfo de California Coast. Stanford University Press, of the Pacific Northwest. University
Stanford, Calif. of Washington Press, Seattle.
y Hawai)
Gosline, W. A. and V. E. Brock, 1976. McConnaughey, B. H. and E.
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Dawson, E. Y. and M. S. Foster, 1982. Osos, Calif. Invertebrates of California.
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H. E. Hammann, A Field Guide to Kozloff, E. N., 1983. Seashore Life of the
Pacific Coast Fishes. Houghton Mifflin, Northern Pacific Coast. University of
Boston. Washington Press, Seattle.
Apéndice C
Las playas son formaciones que surgen al acu- tras el espaldón como un verdadero reservorio yor o menor distancia del espaldón, en relación
mularse grandes cantidades de sedimentos, de de arena para la playa; si bien su vegetación no inversa a su peso. Estos sedimentos son en prin-
distintos orígenes, por la acción de las olas y las se puede considerar como estrictamente mari- cipio móviles, pero la vegetación o los desechos
corrientes marinas, en determinadas zonas de la na, está, como vemos, muy relacionada con la sólidos actúan como un obstáculo que evita su
costa. Los procesos de deriva litoral terminan playa. Por esta razón las edificaciones que se desplazamiento y que propicia su acumulación,
de configurar su estructura. La mayor parte de construyen en la zona de trasplaya alteran este produciendo unos montículos. Éste es el inicio
la playa queda comprendida en el piso inter- intercambio produciendo efectos negativos en de la formación de las dunas costeras. Los pe-
mareal (véase Fig. 11.34, p. 257). No obstante, la dinámica de los sedimentos de las playas y, queños montículos irán creciendo cada vez más
una porción en la parte inferior, que se descubre por tanto, en las comunidades que los habitan. por aporte de nuevos sedimentos al tiempo que
con las bajamares de las mareas vivas, pertenece Debido a esta interrelación se ha propuesto la se forma un laberinto de pasillos entre ellos. Por
al piso infralitoral ya que los sedimentos están, consideración de la franja que comprende los estos pasillos, el viento puede circular a mayor
de forma permanente, totalmente saturados de primeros metros del infralitoral frente a la playa, velocidad y transportar granos de arena más
agua. En el polo opuesto, la parte superior per- la propia playa y la trasplaya, hasta donde llegan lejos, que a su vez originarán montículos más
tenece al piso supralitoral. Esta zona culmina las dunas activas, como la «zona litoral activa» distantes de la playa, dando como resultado un
en el denominado espaldón, el cual en muchas (Tinley, 1985; McLachlan y Brown, 2006) que paisaje de crestas y valles muy peculiar. También
playas se continúa con una superficie arenosa de debería considerarse como una unidad en todo se pueden formar las dunas sin ayuda inicial de
mayor o menor extensión, la trasplaya, en la que lo referente a la gestión del litoral. la vegetación, simplemente porque los depósitos
habita una flora muy peculiar, propia de suelos En la parte terrestre de esta zona, el vien- de arena van constituyendo ondulaciones sobre
inestables, enraizada en la arena y adaptada a to es el principal factor que actúa como agente el terreno con una cara en ascenso. En ésta, la
convivir con una atmósfera muchas veces muy generador del entorno, pero la vegetación que corriente de aire asciende hasta una pequeña
rica en pequeñísimas gotas de agua marina, que allí se instala desempeña igualmente un papel cresta y luego forma un pequeño remolino don-
al evaporarse dejan un fino depósito de sal. Tales primordial. Así, el viento transportará hacia tie- de el viento se remansa; es decir, la parte ascen-
plantas constituyen en su conjunto la denomina- rra adentro los granos de arena y en general los dente de la ondulación queda muy expuesta a la
da vegetación halófila, aunque con este térmi- sedimentos de la playa, los cuales, si no encuen- corriente de aire, o a barlovento, y la descendente
no también se alude a las plantas de las zonas de tran obstáculos a su paso, se depositarán a ma- queda a su resguardo, o a sotavento (Fig. C1).
marisma, que están más en contacto con el agua
del mar (véase «Plantas de marisma», p. 116).
Las playas deben contemplarse como una
estructura en permanente equilibrio dinámico,
ya que por un lado las olas y corrientes marinas
barlovento
producen acumulación de sedimentos, pero por sotavento
otro esos mismos agentes están continuamente
erosionando la arena y devolviéndola, en parte,
al mar. Además, el viento desempeña también
un importante papel, de forma que cuando sopla
hacia el continente (que suele ser la dirección
predominante) traslada la arena hacia la tras-
playa, mientras que cuando sopla en dirección
contraria, se lleva los granos de arena hacia la
playa o mar adentro. Por tanto, no es exagera- FIGURA C1 Corte esquemático sencillo de una duna. Las flechas gruesas indican la dirección predominante del
do contemplar la zona arenosa que se encuentra viento. Las flechas finas indican la dirección del viento en la superficie próxima a la duna.
436
(a) (b)
(c) (d)
FIGURA C3 Dos de las especies representativas de la primera franja. (a) Cakile maritima. Obsérvese el sustrato con abundante cascajo, típico de la zona supralitoral de
algunas playas oceánicas; (b) detalle de Cakile maritima; (c) Honckenia peploides, en un sustrato muy similar al de la otra especie; ( d) aspecto general de la primera franja
de vegetación, en la propia playa. (Fotografías de J. Junoy.)
orgánicos, fundamentalmente vegetales (Barto- único tallo y terminan en punta aguda y Polygo- esta asociación Honckenyo peploides - Euphor-
lomé et al., 2005). Estas plantas pioneras retie- num maritimum, la corregüela de mar. También bietum peplis.
nen algo de la arena que lleva el viento y for- podemos encontrar aquí quenopodiáceas como La fauna está representada sobre todo por
man pequeñas dunas incipientes, pero son muy Salsola kali o Beta maritima, la berza marina, organismos carroñeros como los anfípodos Tali-
efímeras, ya que las fuertes tormentas barren que es una planta comestible, y Euphorbia pe- trus saltator (Fig. C4) y Orchestia gammarella o el
estas formaciones y muchas veces las propias plis llamada, al igual que las otras especies del isópodo Tylos europaeus. También son frecuen-
plantas, comenzándose de nuevo, cuando cesa género, lechetrezna, por el látex de apariencia tes las larvas de dípteros y algunos coleópteros,
la tormenta, el proceso colonizador. La crucífe- lechosa que desprende al cortarla, tóxico y cuya como Eurynebria complanata, Hypocaccus dimi-
ra Cakile maritima, el rábano marino (Fig. C3a rozadura puede producir erupciones cutáneas. diatus, Phaleria cadaverina o Stomis pumicatus.
y C3b), con sus vistosas flores blancas de cua- Se cuenta que en Galicia, antiguamente, los ni- Entre los vertebrados, las gaviotas Larus spp.,
tro pétalos, probablemente sea la planta más ños dibujaban sobre la piel de sus manos una que son omnívoras muy voraces, visitan frecuen-
característica de esta franja, pero está acompa- cruz con la secreción de esta euforbiácea, que temente esta zona en la que encuentran gene-
ñada muy frecuentemente por plantas perennes mostraban orgullosos al día siguiente como una ralmente abundante alimento. En la península
como Honckenya peploides (Fig. C3c) dioicas, especie de estigma milagroso (Fernández de la Ibérica, este tipo de hábitat se da en las playas
de hojas carnosas, sin peciolos que salen de un Cigoña, 1991). Los fitosociólogos denominan a de todo el litoral, tanto el atlántico como el me-
diterráneo; no obstante, dado que por exigencias nes importantes. Sigue siendo un ambiente muy
de uso turístico es muy frecuente que se limpien salino, aunque en menor cuantía que en la franja
las playas, rara vez se puede observar en plenitud, anterior. El viento es aún un factor dominante
encontrándose generalmente muy empobrecido. y el sustrato es muy móvil, pero no llegan has-
La segunda franja de vegetación se da gene- ta aquí los arribazones, a diferencia de la franja
ralmente en dunas móviles en la pendiente que anterior, por lo que el suelo es menos rico en
mira al mar, y se encuentra en el espaldón de nutrientes y además retiene mal el agua al ser
la playa o inmediatamente detrás. Este hábitat muy arenoso, pues en esta franja se retiene más
se denomina «dunas móviles embrionarias» y se arena que en la anterior, por lo que se acentúa la
describe como formaciones vegetales herbáceas sensación de xericidad. Por tanto, las plantas de
perennes de playas batidas por el viento, coloni- esta banda, todas ellas perennes, tienen un sis-
zadores iniciales de arenales móviles de primera tema radicular muy desarrollado (Pulgar Sañu-
línea de playa (dunas embrionarias o primarias) do, 2004). La planta que mejor caracteriza esta
(Bartolomé et al., 2005). Aparece distribuido franja es la gramínea Elymus farctus (Fig. C5a).
FIGURA C4 Talitrus saltator , un anfípodo muy fr e-
por todo el litoral ibérico, con la condición de Sus nombres vulgares son grama de bueyes, bar- cuente en la zona más alta de la playa. (Fotografía de
que las costas no hayan sufrido transformacio- ba de abad o lastón. Presenta un sistema radical J. Junoy.)
(a) (b)
(c) (d)
FIGURA C5 Cuatro ejemplos de plantas características de la segunda franja; (a) Elymus farctus; (b) Eryngium maritimum; (c) Euphorbia paralias; (d) Pancratium maritimum.
(Fotografías: a de C. Bartolomé; b, c y d de J. Junoy.)
aspecto blanquecino muy llamativo, que re- el caso de Lotus creticus, leguminosa de vistosas más frecuentemente encontrado en el propio se-
cubre totalmente tallos y hojas; en algunos lu- florecillas amarillas, o la umbelífera Echinophora dimento. Son escasos los vertebrados, entre los
gares (Galicia, por ejemplo) es conocida como spinosa, cuyas hojas están endurecidas y son de que se pueden citar reptiles, como Psammodro-
«corderos de playa» merced precisamente a su aspecto espinoso. Desde el punto de vista fito- mus algirus, y la lagartija colilarga; y también las
aspecto lanoso-algodonoso y, desde luego, a sociológico, tres son las comunidades en las que aves que se posan brevemente para descansar, al
considerables dosis de imaginación. Se encuen- se encuadran este tipo de vegetación: Othanto ma- igual que en la franja anterior.
tran igualmente en esta franja otras especies, ritimi – Ammophiletum australis, con distribución La cuarta franja, y última, se presenta ya a
como Medicago marina (Fig. C8 b), cuya parte cántabro-atlántica; Loto cretici - Ammophiletum cierta distancia de la playa, donde la intensidad
aérea y botones de crecimiento soportan bien australis, descrita desde la desembocadura del Tajo del viento es menor, lo que permite una mayor
la acción erosiva del viento, y la crucífera Ma- hasta Almería y Medicago marinae - Ammophile- estabilidad del sustrato y la acumulación de ma-
thiola sinuata (Fig. C8c), el alhelí marino, que tum australis, con distribución ibero-levantina. teria orgánica, fundamentalmente restos vegeta-
aporta mayor vistosidad a la comunidad. Entre La fauna que se puede encontrar está cons- les; al mismo tiempo, la salinidad del ambiente
el cortejo florístico es frecuente que aparezcan tituida fundamentalmente por insectos, coleóp- disminuye de forma clara, todo lo cual propicia
algunas de las especies mencionadas en la franja teros de la familia tenebriónidos, como Erodius que se puedan instalar aquí los primeros arbus-
anterior, como Calystegia soldanella, Eryngium lusitanicus, así como algunos lepidópteros, cuyas tos. Son éstos los que contribuyen a una mayor
maritimum, Pancratium maritimum y Euphor- orugas se alimentan de las plantas de esta banda. diversidad de ambientes y de especies. El aspec-
bia paralias, que hacen que el paso de una a otra También en algunas zonas son abundantes los to es diferente al de las franjas anteriores, pero
franja sea una transición gradual. Sin embargo, gasterópodos pulmonados como Theba pisana, todavía nos encontramos ante una comunidad
hay especies que son características de esta fran- que suele permanecer firmemente adherido a pobre en especies, pues las condiciones ambien-
ja aunque no tengan mucha cobertura, como es los tallos de las plantas, o Cochlicella barbata, tales aún resultan duras y estresantes. El hábitat
(a) (b)
(c) (d)
FIGURA C8 Cuatro de las plantas más representativas de la tercera franja de vegetación dunar; (a) Ammophila arenaria; (b) Medicago marina; (c) Mathiola sinuata; (d) Othantus
maritimum. (Fotografías de J. Junoy.)
concreto recibe el nombre de «dunas costeras fi- quedan entre las rocas. Compiten con la flora consecuencia de una acidificación del suelo, lo
jas con vegetación herbácea (dunas grises)» y en autóctona y por ello en la actualidad están suje- que da un hábitat conocido como «dunas fijas
la península Ibérica está restringido a las costas tas, en algunas zonas, a programas de erradica- descalcificadas atlánticas», en las que predomi-
del Cantábrico, donde es escaso, y el Atlántico, ción. Se las conoce como uña de gato o flor de nan arbustos del tipo de los brezales acidófilos.
donde es más abundante. Es un hábitat catalo- cuchillo y son plantas de tallos rastreros, helió- Por su parte, en las costas del Mediterráneo,
gado como prioritario en la Directiva 97/62/CE filas, que prefieren los suelos ácidos y soportan las dunas terciarias o grises de sustratos fijos o
de la Unión Europea y queda definido como du- muy bien la salinidad. semifijos están colonizadas por una vegetación
nas terciarias de las costas atlánticas, con sustra- Otrora fue también muy abundante la cama- de porte bajo que no evoluciona hacia otra de
tos fijos o semifijos colonizadas por herbáceas y riña o rubia peregrina, Corema album, tanto que mayor envergadura por la persistencia del vien-
pequeños arbustos resistentes a la influencia del algún pueblo de Galicia e incluso toda una ría to. Aquí también aparece Crucianella maritima
viento marino (Bartolomé et al., 2005). llevan su nombre; se trata de una empetrácea con como especie más relevante (Bartolomé et al.,
Las especies dominantes son de tipo rizo- hojas ericoides, a la que se atribuyen propiedades 2005). Existen algunas otras variantes de estas
matoso, como las plumbagináceas del género helmintífugas y antipiréticas, aunque moderadas. dunas, pero el detalle se escapa de los límites de
Armeria, A. pungens (la clavelina), A. welwistchii Las numerosas construcciones que se han rea- este apéndice.
e incluso A. maritima, esta última más frecuente lizado en este hábitat han ocasionado su rareza La cadena alimentaria de estos sistemas duna-
en acantilados, pero que también aparece sobre actual, pero todavía está presente en algunos res está dominada por la producción primaria de su
estas arenas. En el parque de Doñana aparece A. lugares, no solo de Galicia sino también de An- vegetación, acompañada de los aportes marinos de
gaditana. La rubiácea Crucianella maritima, lla- dalucía occidental, como el parque de Doñana materia orgánica, que consisten fundamentalmen-
mada rubia marina, es otra de las especies más (Romero Zarco y Romero Zarco, 1987), y en las te en restos de algas muertas y cadáveres de inver-
características, así como la papilionácea Medica- costas portuguesas (cabo San Vicente), donde tebrados bentónicos, eventualmente también de
go marina o carretón marino y la cariofilácea Si- estos matorrales están muy bien conservados. algún pez, ave o mamífero marino que llegan hasta
lene littorea. En esta franja también se encuentra La fauna más característica de esta zona está el sistema dunar con las arribazones. El aporte del
Iberis procumbens (Fig. C9) , endemismo de las representada, además de por los insectos y el continente normalmente se reduce a desperdicios
costas atlánticas peninsulares, en algunas zonas molusco mencionados en el apartado anterior, que se vierten aquí. Sobre la propia vegetación du-
tan abundante que hace que la asociación fitoso- fundamentalmente por reptiles, como la tortuga nar actúan algunos herbívoros, como orugas, aves
ciológica propuesta para describirlas sea Iberi- mora (Testudo graeca), la salamanquesa común o micromamíferos; sobre la materia orgánica y las
detum procumbentis. Artemisia chrithmifolia, de- (Tarentola muritanica), la víbora hocicuda (Vipe- basuras lo hacen los detritívoros, mayoritariamen-
nominada en algunas zonas manzanilla marina ra latasti) y la culebra bastarda (Malpolon mons- te insectos coleópteros. Los depredadores, sobre
(a veces A. campestris), aparece frecuentemente pessulanus); y aves como la cogujada montesina todo los reptiles y aves mencionados, actúan tanto
formando parte de esta asociación. En esta fran- (Galerita thecklae), el águila culebrera (Circaetus sobre los herbívoros como sobre los detritívoros.
ja y también en ocasiones en las anteriores, es gallicus) y el chotacabras gris (Caprimulgus euro- Por último están los microorganismos, hongos y
frecuente encontrar Carpobrotus acinaciformis o paeus), entre otras. Pequeños mamíferos circulan bacterias fundamentalmente y la fauna intersticial,
C. edulis (Fig. C10), ambas especies originarias también por esta zona de forma más o menos actuando sobre las raíces enterradas y la materia
de Sudáfrica y afincadas con mucho éxito a lo circunstancial. orgánica depositada. Algunas especies de nema-
largo de todo el litoral peninsular, tanto en zo- En el litoral atlántico andaluz se produce todos fitoparásitos se hospedan también en estas
nas de suelos arenosos como en los parterres que una variante de duna, algo más madura como raíces (McLachlan y Brown, 2006).
FIGURA C9 El endemismo de las costas atlánticas peninsular es Iberis procum- FIGURA C10 La uña de gato ( Carpobrotus sp.), originaria de Sudáfrica, es una
bens es una de las plantas características de la cuarta franja de vegetación dunar . especie invasora de las costas ibéricas. (Fotografía de J. Junoy.)
(Fotografía de C. Bartolomé.)
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Apéndice D
La mitilicultura
Prof. José M. Viéitez
Universidad de Alcalá (Madrid)
El cultivo del mejillón y, por extensión, el de Estados Unidos, como el mejillón azul, mien- aparecen puentes tisulares. La familia Mytilidae
algunos otros moluscos bivalvos, se denomina tras que en España se denomina así a M. edulis. a la que pertenece se caracteriza por presentar
mitilicultura, palabra que tiene su origen en el Sin embargo, las costas atlánticas de la península la concha con el umbo muy próximo al extremo
nombre latino del género de este molusco: Myti Ibérica constituyen la zona de solapamiento en anterior o en el mismo extremo; las valvas están
lus. Actualmente España, con una producción la distribución de ambas especies, y estos dos interiormente nacaradas y son de color azulado;
anual en torno a las 250 000 toneladas (t), ocu- taxones no resultan fáciles de distinguir, ya que el ligamento es externo y se encuentra por detrás
pa el segundo lugar entre los países productores hay gran cantidad de formas anatómicamente del umbo. Son heteromiarios, con el músculo
de mejillón, tan solo superada ampliamente por intermedias. Pudiera ser que ambas coincidan aductor anterior muy pequeño (o ausente en al-
China y seguida muy de lejos por Holanda, Ita- y compitan por el espacio, de modo análogo al gunas especies de la familia). El pie no está muy
lia, Francia y Nueva Zelanda. mencionado en las costas occidentales de Nor- desarrollado, pero la glándula del biso produce
teamérica con el Mytilus californianus y, preci- filamentos muy fuertes y abundantes.
samente también, el Mytilus galloprovincialis Nuestro mejillón, cuyo aspecto externo po-
El mejillón
(véanse pp. 242–243). Con el auxilio de técni- demos ver en la Figura D1 , es un animal de
Existe cierta controversia respecto a la especie cas moleculares, hoy en día se tiende a consi- hábitos alimentarios filtradores, actividad que
de mejillón más abundante en las costas de la derar que la especie que habita nuestras costas desde el punto de vista fisiológico se realiza de
península Ibérica, que es, de hecho, la que se es M. galloprovincialis, aunque los autores no se forma simultánea con la respiración. Podemos
cultiva en ellas. Los malacólogos acostumbra- ponen de acuerdo en si ésta debe ser considera- ver su anatomía a grandes rasgos en la Figu-
ban a distinguir dos especies con distribución da como una subespecie de M. edulis (Olavarría, ra D2 y de forma esquemática en la Figura D3.
geográfica diferente: así, Mytilus edulis, de as- 1995; Cristobo et al., 2000). Por lo tanto, los
pecto más anguloso y alargado, se consideraba especialistas se inclinan a pensar que el mejillón
el mejillón de las costas atlánticas y Mytilus Cara interna Branquias Manto
cultivado en España es M. galloprovincialis in- de la valva
galloprovincialis, de contorno más redondeado, dependientemente de que su estatus taxonómi- derecha
el de las costas mediterráneas. A este último co sea el específico o el subespecífico.
también se le conoce en algunos países, como Desde el punto de vista sistemático, el meji-
llón pertenece al filo Moluscos, clase Bivalvos,
Boca
es decir, moluscos con una concha constituida
Serpúlido por dos valvas, con cabeza reducida y sin rádu-
Cirrípedo
la en el tubo digestivo; su pie está comprimido
lateralmente, y presentan branquias filamento-
Ligamento
sas con forma de láminas. El manto tapiza el
Gónada
interior de las dos valvas y delimita una amplia
cavidad paleal que rodea prácticamente a todo
el cuerpo, al tiempo que aloja las branquias. Por
Umbo tener las branquias en forma de filamentos que Pie
en su conjunto constituyen unas láminas muy
Briozoo Filamento largas, plegadas en su extremo sobre sí mismas,
del biso Glándula
pertenece a la subclase Lamelibranquios y, den- Manto Músculo
aductor del biso
tro de ella, se enmarca en el orden Filibranquios, posterior
FIGURA D1 Aspecto exter no de la valva der echa por presentar puentes de unión entre cada dos
de un mejillón de cultivoMytilus galloprovincialis. Se pue-
de observar la cantidad de organismos epibiontes, en
filamentos, constituidos por cilios entrelazados, FIGURA D2 Vista de un mejillón M. galloprovin -
una sola valva. (Fotografía de C. Roldán.) mientras que entre las dos láminas adyacentes cialis con las valvas abiertas. (Fotografía de C. Roldán.)
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das: tuberías submarinas, cascos de barcos, ca- integrales o de tipo completo. Esto supone que hay
bos de amarre, trozos de madera hundidos o a que suministrar el alimento a los ejemplares en
la deriva, etc. En todos estos ambientes, la lucha cultivo en todas las etapas de su ciclo biológico.
por el espacio en el que aposentarse es cierta- Sin embargo, también se pueden realizar los cul-
mente dramática (Fig. D4) (véase «La batalla tivos de forma extensiva, en la que el alimento
por el espacio», p. 242). La competencia llega se encuentra disponible en el medio en que se
a ser de tal magnitud que los mejillones, aun- realiza dicho cultivo; esta segunda modalidad
que considerados típicamente intermareales, se basa en aprovechar la producción natural del
lo cierto es que si no tienen competidores que ecosistema por parte de los animales, es decir, se
se lo impidan, se asientan y progresan mucho aprovechan las condiciones naturales del medio.
mejor en aguas someras del submareal. La per- Se denomina también semicultivo. Evidente-
manencia en constante inmersión es una gran mente, un requisito para poder realizar este tipo
ventaja para los organismos suspensívoros, pues de cultivo es que las condiciones naturales del
no tienen que cesar en su actividad filtradora medio sean las adecuadas y que se ajusten lo más
cuando quedan en emersión, como les ocurre posible a las condiciones en que vive la especie
en el piso intermareal. Éste es precisamente uno a cultivar. Un hecho muy beneficioso es que di-
de los fundamentos del cultivo del mejillón, el cha especie viva de forma espontánea en la zona
que pueda permanecer sumergido permanente- elegida. En este tipo de cultivos, la reproducción
mente y con el mínimo posible de organismos no se contempla como una fase incluida en la
competidores. actividad acuicultora, ya que se recolectan los FIGURA D4 Aspecto de un r oquedo interma-
real durante la marea baja, en las costas gallegas.
ejemplares jóvenes que se producen en el medio Se puede apreciar lo apretado de los dos lechos
natural (Bautista, 1986).
Los cultivos de mejillones, que denota la fer oz competencia
La historia del cultivo de moluscos es muy por el espacio.
Los cultivos marinos en general se pueden rea- antigua y parece ser que comienza en Japón,
lizar de forma intensiva, es decir, controlando nada menos que en el siglo viii. Sin embargo,
el desarrollo de todas las etapas de cría y engor- en España los albores del cultivo del mejillón
de de los ejemplares hasta que alcancen como comienzan a principios del siglo xx en Ca-
adultos la talla que se pretende; posteriormente taluña, pero con la instalación de la primera merciales, y ha tenido un desarrollo espectacu-
se seleccionarán los ejemplares adecuados para batea en la ría de Arousa, Galicia, a mediados lar desde entonces.
la reproducción para, mediante ésta, cerrar el de dicho siglo, es cuando se puede decir que Existen tres modalidades básicas de cultivo
ciclo completo. Se denominan también cultivos comienza de hecho esta actividad con fines co- de mejillón: sobre fondo, en empalizada y en
suspensión. Todas ellas tienen el denominador
común de realizarse de forma extensiva, apro-
vechando que se producen gran cantidad de lar-
vas de forma natural que, tras fijarse a las rocas,
dan un número muy alto de jóvenes, que pasan
a denominarse semilla, ya que son el elemento
inicial del cultivo. En España, la modalidad que
realmente ha prosperado es una de las variantes
del cultivo en suspensión, por lo que describire-
mos de forma preferente ese tipo.
El cultivo sobre fondo se realiza trasplantando
la semilla, jóvenes de 13 a 25 mm de longitud
generalmente, que se recoge manualmente o con
maquinaria del medio natural, a un fondo que
debe estar constituido por arena gruesa o cas-
cajo, ya que las partículas del sedimento deben
tener un grosor tal que permita a los mejillones
adherirse a ellos mediante sus filamentos del
biso. El sedimento está distribuido en parcelas,
por lo que a esta modalidad se la conoce tam-
bién como cultivo en parque; tiene la enorme
ventaja de que precisa muy poca mano de obra,
ya que los cuidados que necesita el cultivo son
mínimos. Lo principal es la adecuada selección
de la zona donde se ubica el parque de cultivo.
FIGURA D5 Aspecto del paisaje de una zona de la ría de Arousa (Galicia) en la que se puede apreciar un buen Las condiciones idóneas parecen ser las parcelas
número de bateas. (Fotografía de J. Junoy.) a poca profundidad, de 3 a 6 m, con abundan-
te renovación del agua y temperatura del agua próximas unas a otras, lo que le da el aspecto de La recogida del mejillón adulto, al igual que
y salinidad bajas, ya que de esta forma se evi- una empalizada. Naturalmente, para aprovechar cualquier otro tipo de labor, se puede realizar a
ta la presencia de estrellas de mar, que no so- bien el parque de cultivo, se ponen muchas de pie o en vehículos aprovechando la bajamar, lo
portan estas condiciones y que son el principal estas hileras en paralelo. La semilla se captura cual facilita la manipulación del producto. Sin
enemigo, por depredación, de los mejillones. La o bien del medio natural o, más frecuentemen- embargo, este tipo de cultivo presenta el incon-
recogida del mejillón adulto se puede realizar te, de unos colectores propios que se colocan en veniente de que el mejillón cesa de alimentar-
con draga. En España no se practica este tipo la parte más profunda, es decir la de nivel ma- se durante todos los periodos de tiempo que
de cultivo, pero sí se hace en países de latitudes real inferior, muchas veces ya en el submareal, permanece al descubierto, cada vez que baja la
más altas (de aguas más frías), como por ejemplo y consistentes en varias estacas unidas entre sí marea, lo que hace que su crecimiento sea más
Alemania, Gran Bretaña, Dinamarca y, sobre mediante listones horizontales de los que cuel- lento. Es típico de zonas en las que al ser la
todo, Holanda, donde el molusco alcanza la ta- gan o bien cuerdas o bien redes que actúan de costa muy plana y las mareas de gran amplitud,
lla comercial (7 cm) a los tres años. Comparado sustrato para que puedan fijarse las larvas. Una las bajamares descubren una gran extensión de
con otros métodos de cultivo, éste es el de creci- vez que las larvas se han transformado en semi- terreno. Éste es el caso de gran parte de las cos-
miento más lento (Garen et al., 2004). En estas lla, de unos 20 mm, son recogidas e introducidas tas atlánticas francesas, de donde es originario
aguas se trata de Mytilus edulis, tal como hemos en bolsas tubulares de malla de nailon proce- este cultivo, parece ser que desde el siglo xiii,
comentado en el apartado anterior. diéndose a enrollar todo el conjunto alrededor por lo que también se conoce con el término
El cultivo en empalizada se realiza en zonas de las estacas. Las semillas se fijan a las estacas francés bouchots. En dos años se alcanza una ta-
de fondos fango-arenosos con mareas de gran de forma espontánea al producir filamentos del lla de 5 cm aproximadamente. Se ha compro-
amplitud. El sistema consiste en un gran núme- biso con este fin, quedando los jóvenes adheri- bado que el crecimiento es más rápido que en
ro de estacas de gran tamaño y suficientemente dos a la estaca o unos encima de otros. Resulta el caso del cultivo sobre fondo, pero más lento
fuertes, hincadas muy firmemente al sustrato, muy curioso ver las estacas, cuando quedan al que mediante el método en suspensión (Gore
para evitar que la fuerza de la marea pueda le- descubierto por la marea baja, con los mejillo- et al., 2004). También aquí la especie cultivada
vantarlas, y alineadas longitudinalmente, muy nes dispuestos helicoidalmente a su alrededor. es Mytilus edulis.
(a) (b)
(c) (d)
FIGURA D6 (a) Batea varada, en construcción, con los travesaños clásicos de madera de eucalipto. b( ) Detalle de la batea anterior. (c) Dos antiguas bateas varadas para su
desguace. (d) Aspecto del emparrillado de una batea, actualmente en servicio, y vista de más bateas al fondo. (Fotografías a, b y d de J. Junoy.)
Los cultivos que se realizan en suspensión cuerdas en las mismas bateas con la finalidad de denominación), pero en algunos casos y según
pueden efectuarse a su vez según varias mo- que se fijen las larvas para realizar allí mismo las expectativas de crecimiento se puede llegar
dalidades, todas ellas con el denominador co- la metamorfosis y por lo tanto actuar como re- a obtener hasta cinco cuerdas. Este proceso es
mún de que los mejillones se sujetan a cuerdas colectoras de semilla. La semilla recolectada se una aportación de los científicos españoles al
que cuelgan desde alguna estructura situada en introduce en bolsas de material degradable y se cultivo del mejillón (Ramos Martínez, 2005), y
superficie y sin llegar nunca a contactar con el atan a las cuerdas, de forma tal que no queda tiene una importancia enorme en su éxito. Es
fondo. prácticamente ningún espacio libre entre los in- clave acertar con el instante adecuado ya que,
El primero de estos métodos podemos de- dividuos; para una mejor sujeción, en las cuerdas como hemos mencionado, llega un momento en
nominarlo de parrilla fija. Es típico de bahías se disponen unos pequeños listones transver- que los mejillones adquieren tal tamaño que la
o estuarios someros y de aguas muy tranquilas, sales, denominados palillos, que pueden ser de competencia entre ellos hace que no dispongan
con fondos de poca pendiente y amplitud de plástico o de madera. Los jóvenes mejillones se del alimento suficiente y por tanto no crezcan
marea muy pequeña. Se trata de un armazón aferran inmediatamente a las cuerdas gracias a al ritmo que se precisa y se debiliten, aumen-
constituido por estacas clavadas firmemente al sus filamentos del biso, de manera que cuando tando también la tasa de mortalidad. En las rías
fondo y unidas entre sí por su parte superior aumentan de tamaño y las bolsas se rompen, los gallegas, el momento idóneo para efectuar el
con travesaños horizontales constituyendo una mejillones ya están firmemente sujetos. Debido desdoble se ha precisado entre los 5 y 6 meses
cuadrícula de la que cuelgan las cuerdas. Los a su rápido crecimiento, llega un momento en del inicio del cultivo, cuando los mejillones ya al-
propios pilotes pueden actuar como recolectores que los mejillones disminuyen en su efectividad canzan los 5 cm de longitud aproximadamente.
de semilla. En España, este sistema se utiliza en de filtración y además aumenta muy considera- Tras el desdoble se vuelven a dejar las cuer-
Cataluña. Los trabajos que implica este tipo de blemente el peso que deben soportar las cuerdas, das sumergidas para que el mejillón continúe su
cultivo son muy similares a los que explicaremos por lo que se procede a una operación, conocida engorde y tan solo queda esperar a que alcance la
en el apartado siguiente. con el nombre de desdoble o desdoblamiento, talla deseada para su comercialización. No sue-
El sistema más utilizado en España, con que consiste en que se izan las cuerdas a la su- le realizarse un segundo desdoble, ya que en el
una gran diferencia sobre cualquier otro, es el perficie, con ayuda de una maquinilla, para po- proceso siempre hay cierta tasa de mortandad y
cultivo en bateas. Éstas son tan frecuentes en der manipularlas y se despegan los mejillones no resulta rentable en esta fase final. El proceso
Galicia que, con más de medio siglo de perma- que se estiman en exceso de forma que se dejan total, desde que se realizó el primer encordado
nencia, forman ya parte del paisaje de muchas en cada cuerda solamente la mitad o menos, se- hasta la recolección final se realiza en aproxima-
rías, aunque realmente no aporten ningún valor gún el peso que hayan alcanzado. Los mejillones damente año y medio.
paisajístico (Fig. D5). Las bateas (Fig. D6) son que se han despegado se adhieren a cuerdas va- Las condiciones naturales de las rías gallegas,
unas estructuras flotantes, constituidas por unos cías de forma similar a como se hizo el primer especialmente las Rías Bajas, son un factor deci-
flotadores que sujetan un gran número de listo- encordado con la semilla. Frecuentemente por sivo en el éxito de este cultivo, pues además de
nes en posición horizontal, que se cruzan y tra- cada cuerda inicial se obtienen dos (de ahí la ser áreas relativamente abrigadas, lo que facilita
ban entre sí, formando un emparrillado del que
cuelgan gruesas cuerdas. Los listones suelen ser
de madera de eucalipto y los flotadores actual-
mente suelen ser de fibra de vidrio o metálicos
a menudo recubiertos de poliéster, pero en los
inicios, era muy frecuente aprovechar el casco
viejo de un barco que actuaba como único flota-
dor central. Sobre los listones muchas veces se
construye una plataforma que permite realizar
con mayor comodidad todas las labores inhe-
rentes al cultivo, y es frecuente también dispo-
ner de una pequeña caseta sobre esta platafor-
ma. Cuando las dimensiones del emparrillado
(puede llegar hasta los 500 m2) así lo requieren,
se construyen uno o más mástiles desde los que
se instalan unos tirantes para hacer más firme
la sujeción de los listones. Toda esta estructura
se sujeta firmemente al fondo mediante unos
muertos para evitar que quede a la deriva.
El proceso comienza con la recolección de
la semilla, que algunos denominan mejilla, del
medio natural, es decir, las superficies rocosas
intermareales de zonas generalmente no muy
alejadas de donde se instalan las bateas. Por
esta razón, podemos asegurar que el mejillón
que se cultiva es el que existe de forma natu- FIGURA D7 Moderna herramienta «multimáquina», que se utiliza en el cultivo en línea en mar abierto. En la
superficie del agua se aprecian varios tubos paralelos; sobre uno de ellos va a descender el aparato. (Fotografía de
ral en esa región. También a veces se instalan SmartFarm.)
(a) (b)
FIGURA D9 Dos estrellas de mar que figuran entre los más voraces depredadores del mejillón. (a) Marthasterias glacialis; uno de los dos ejemplares ha sido volteado para
que se observen sus pies ambulacrales, con los que se adhiere a las valvas del mejillón para intentar abrirlo; y(b) Asterias rubens, con su típica pigmentación morada. (Fotografías
de J. B. Jesús.)
Sobre los propios mejillones también proli- trientes nitrogenados para favorecer el desarrollo vum infecta el citoplasma de los óvulos madu-
fera una rica flora y fauna epibentónica y esta úl- del fitoplancton. La proliferación de éste tiene ros y los convierte en infértiles; además, provoca
tima sirve de alimento para una buena variedad una repercusión positiva sobre algunas especies como respuesta del mejillón una considerable
de peces (múgiles, fanecas, lubinas) y crustáceos zooplanctónicas que se alimentan a sus expen- infiltración de hemocitos en el manto lo que
(nécoras, camarones) que ven su crecimiento sas, pero al mismo tiempo la eficacia filtradora implica una reducción de tejido de reserva. El
muy favorecido por la facilidad de obtención de de los moluscos perjudica a otras especies que porífero Cliona spp. no perjudica seriamente al
su alimento. Asimismo, pueden proliferar sobre son también suspensívoras y ven mermadas sus mejillón, pero altera la concha al penetrar por
los moluscos otros animales filtradores (cirrípe- fuentes alimentarias. A este respecto, el mejillón su periostraco produciendo orificios e inclu-
dos, poliquetos, tunicados) (véanse Fig. D1 y también puede actuar como competidor de sí so una pequeña red de galerías. Dentro de los
Fig. D8) que compiten con ellos. Cabría esperar mismo, pues se ha visto que no engordan igual platelmintos, el turbelario Urastoma cyprinae se
que la comunidad bentónica que se asentase so- los individuos situados en cuerdas –que son los instala en los filamentos branquiales donde es
bre las cuerdas ocupadas por los mejillones fuese primeros en recibir el alimento fitoplanctónico detectado fácilmente por formar unas manchas
idéntica a la existente en los fondos submarea- por su orientación respecto a las corrientes– que blanquecinas; desorganiza las branquias con la
les de los roquedos naturales más próximos; sin aquéllos situados en las que reciben la corriente consiguiente pérdida de capacidad filtradora,
embargo, esto no siempre se cumple, debido a posteriormente, ni los mejillones de las cuerdas pero no produce la muerte de los individuos.
que el sustrato que van a encontrar las larvas de la periferia con respecto a los del centro. El trematodo Prosorhynchus spp. produce unas
que pretendan asentarse aquí es una mezcla de Otros problemas que pueden surgir en el manchas amarillentas en el manto y puede lle-
sustrato duro (las cuerdas y las propias conchas cultivo del mejillón son los depredadores o las gar a ocasionar debilidad en los mejillones e
de los mejillones) y sustrato blando, debido a la enfermedades de distintos tipos que pueden incluso su castración. Otro trematodo parásito,
acumulación de sedimentos finos que viven en afectar al molusco. en sus fases larvarias de esporoquiste y cercaria,
suspensión en el agua y quedan atrapados entre Los mejillones pueden padecer enferme- es Proctoeces maculatus. Se instala fundamental-
las conchas y los caparazones de animales muer- dades causadas por muy distintos agentes. Un mente en el manto, pero también en el pie, ri-
tos. Esto explica que aparezcan animales carac- buen resumen puede consultarse en Goulletquer ñones, gónadas, branquias y glándula digestiva.
terísticos tanto de sustrato rocoso como otros de (2004). Las causadas por bacterias son la vibrio- Puede producir también castración del mejillón
fondos sedimentarios. sis, provocada por Vibrios, o las rickettsiosis, y es potencialmente mortal. El poliqueto Po
La notable capacidad filtradora de los me- causadas por organismos del tipo de Rickettsia lydora ciliata tiene un efecto parecido al antes
jillones y las enormes cantidades de individuos o de Chlamydia, afectando estas últimas al epi- mencionado para la esponja Cliona; perfora la
que se manejan en sus cultivos hacen que la den- telio de las branquias y de la glándula digestiva. concha excavando galerías profundas, de modo
sidad de fitoplancton pueda descender conside- Una causa de alta mortandad es la enfermedad que en los casos más graves puede llegar a pro-
rablemente en sus inmediaciones; de ahí la im- vírica producida por un agente Picornaviridae. ducir cierta mortandad o, cuando menos, debi-
portancia también de la renovación del agua que También es potencialmente letal la marteiliasis, lita a los mejillones. Hay crustáceos parásitos
baña a los mejillones y del aporte de fitoplancton ocasionada por el protista Marteilia refringens, de Mytilus, de los que el más conocido es el co-
que ésta tenga (ya se ha mencionado el singular que produce grandes daños en la glándula di- pépodo Mytilicola intestinalis, el cual se instala
caso de las Rías Bajas con su excepcional aporte gestiva de M. galloprovincialis y repercute en la en la luz del tubo digestivo, debilitando notable-
de nutrientes). Sin embargo, en ocasiones, los tasa de reproducción de este bivalvo (Villalba et mente al molusco y retrasando su crecimiento.
cultivadores pueden enriquecer el agua con nu- al., 1993). El microsporidio Steinhausia mytilo El adulto parece encontrarse exclusivamente en
el intestino, pero en fase larvaria puede hallarse a los numerosísimos quistes de dinoflagelados Cristobo, J.; J.M. Gabeiras y P. Ríos. 2000.
en el estómago o incluso en las branquias. Tam- que estaban en periodo de latencia, los cuales El mejillón. Fundación «O Grelo».
bién se ha citado M. orientalis, aunque con me- empiezan a crecer y a reproducirse originando Amigos de Galicia, 64 pp.
nor frecuencia. El pequeño cangrejo Pinnotheres un auténtico bloom fitoplanctónico muy pecu-
Garen, P.; S. Robert y S. Bougrier. 2004.
pisum habita en la cavidad paleal del mejillón al liar. Debido a los pigmentos de las algas, el agua
Comparison of growth of mussel, Mytilus
que no parece perjudicar muy seriamente, pero adquiere entonces un color más pardusco que
edulis, on longline, pole and bottom
disminuye su valor comercial. Además de los rojizo, a pesar del nombre con el que es conoci-
culture sites in the Pertuis Breton, France.
anteriores, Villalba et al. (1997) ofrecen una lis- do este fenómeno. El problema es que muchas
Aquaculture, 232 (1 – 4): 511- 524.
ta de organismos simbiontes, no perjudiciales, de estas algas son portadoras de biotoxinas que
del mejillón que puede consultarse para mayor el molusco, al digerir el alga, puede acumular Goulletquer, P. 2004. Cultured Aquatic Species
información. en sus tejidos y pasar a la cadena trófica mari- Information Programme – Mytilus edulis.
La depredación puede resultar otro problema na, donde se puede producir bioacumulación, Cultured Aquatic Species Fact Sheets,
para los cultivos. Ya se ha señalado insistente- o pasar directamente al hombre al que puede Fao. Roma. 7 pp. (Disponible en: www.fao.
mente que una característica, y al mismo tiempo producir enfermedades muy graves e incluso la org/figis/servlet)
una ventaja, común a todos los cultivos suspen- muerte. A los mejillones no parece afectarles ni
Jiménez López, J.M.; J.V. Martín Zorrilla;
didos, es que las cuerdas donde se sujetan los tampoco alterar su aspecto, por lo que si no se
P. Aretillo Toledo; M.A. Ferradas García;
mejillones nunca deben contactar con el fondo. prohíbe su consumo, el ser humano los ingiere
M. García Rodríguez; M. Alonso Noval
Se impide así que los depredadores que no sean totalmente ajeno al peligro que suponen.
y D. Goutayer García. 1991. Guía
buenos nadadores tengan acceso al molusco. Sin Son varias las toxinas que se han detectado
metodológica para la elaboración de estudios de
embargo, esto no asegura la ausencia de depre- en estas algas, pero las tres más comunes son las
impacto ambiental. Cultivos marinos.
dadores, ya que la mayoría de ellos tienen un ci- siguientes (se denominan según las siglas de las
Ed. Conselleria de Ordenación
clo biológico pelagobentónico, es decir, son ani- palabras inglesas que describen el síndrome que
do territorio e obras publicas. Xunta
males que viven en el fondo marino de adultos, producen): toxina diarreica (DSP), toxina para-
de Galicia. 185 pp.
pero pertenecen al plancton en su fase larvaria y lizante (PSP) y toxina amnésica (ASP).
por lo tanto, lo mismo que las cuerdas pueden Muchos países (entre ellos España) han es- Olavarría, C. 1995. Malacofauna bentónica
actuar como recolectores de larvas de Mytilus, tablecido una red de vigilancia costera para de- de la Ensenada do Baño (Ría de Ferrol):
también lo pueden hacer con las larvas de sus tectar la presencia de las mareas rojas y evitar estudio faunístico y ecológico. Tesis doctoral.
temidos depredadores. Los más habituales son que, mientras dure, se extraigan moluscos para Universidad de Santiago de Compostela.
las estrellas de mar, en Galicia concretamente el consumo alimentario. 565 pp.
Marthasterias glacialis y Asterias rubens (Fig. D9) Afortunadamente, una vez que ha desapare-
Ramos Martínez, I. 2005. El estudio
y los moluscos gasterópodos como Nucella lapi cido la marea roja y tras varios días de filtración
de la biología de «Mytilus»: Un ejemplo
llus (véase Fig. 11.21). Es labor del mitilicultor por parte del molusco de agua limpia de esas al-
en investigación y desarrollo. Conferencia
eliminar de las cuerdas a estos depredadores. El gas, las biotoxinas son eliminadas de los tejidos
impartida en la Facultad de Veterinaria
hecho de que los mejillones estén permanente- de los mejillones, por lo que el molusco vuelve a
de Lugo. Universidad de Santiago de
mente sumergidos en estas cuerdas les libra de ser apto para el consumo por las personas. Para
Compostela. (Disponible en: www. usc.
las aves marinas, especialmente gaviotas, que mayor seguridad se pueden hacer ensayos que
es/gl/xornal/ opinión).
actúan también como depredadoras del mejillón aseguren que los moluscos ya no tienen restos
en las rocas durante las mareas bajas (Cristobo de estas toxinas. Rodríguez Blanco, A. 2006. El cultivo
et al., 2000). Por todo ello resulta obligado proceder a la en suspensión del mejillón en aguas
Un último problema que puede afectar al denominada depuración de los mejillones (y de costeras expuestas (offshore). Ingeniería
cultivo del mejillón es el conocido fenómeno de todos los moluscos filtradores) antes de ponerlos Naval, 837: 17 – 20. (Disponible en:
la marea roja (véase «Mareas rojas y floraciones a la venta, ya que es la manera de asegurarse de www.gestenaval.com)
peligrosas de algas», pp. 330-331), que no per- su inocuidad.
Villalba, A.; S.G. Mourelle; M.J. Carballal
judica la salud del molusco, pero lo convierte
y M.C. López. 1993. Effects of infection
en muy peligroso para el consumo humano. Se
by the protistan parasitic Marteillia
trata de un fenómeno natural, conocido desde
Bibliografía refingens on the reproduction of cultured
muy antiguo en mares de todo el mundo y bau-
mussels Mytilus galloprovincialis in Galicia
tizado por los pescadores como «purga de mar». Aguirre, P. 1973. Guía del mariscador. Ed. Plan (NW Spain). Diseases of Aquatic Organisms,
Consiste en una extraordinaria proliferación de Marisquero de Galicia. Vigo, 249 pp. 17: 205 – 213.
algas unicelulares, singularmente dinoflagelados
(Gonyaulax, Gymnodinium, Alexandrium, Proto Bautista, C. 1986. Trabajar en acuicultura. Villalba, A.; S.G. Mourelle; M.J. Carballal
peridinium), aunque en menor medida también Monografías profesionales. Fundación y C. López. 1997. Symbionts and diseases
de otros grupos como diatomeas (Pseudonitzs Universidad – Empresa. Madrid, 117 pp. of farmed mussels Mytilus galloprovincialis
chia), cuando coinciden determinadas condicio- Brusca, R.C. y G.J. Brusca. 2005. Invertebrados, throughout the culture process in the Rías
nes ambientales de abundancia de nutrientes y 2ª edición. Ed. McGraw Hill/ of Galicia (NW Spain). Diseases of Aquatic
alta temperatura. Estas condiciones «despiertan» Interamericana. Madrid, 1005 pp. Organisms, 31: 127 – 139.
Apéndice E
El buque petrolero Prestige se partió en dos y se manecen los restos del petrolero, y como conse- pueden separar de los que se hayan producido
hundió el 19 de noviembre de 2002, frente a las cuencia de pequeñas fugas de fuel, algunas man- como consecuencia de las labores de limpieza.
costas de Galicia provocando lo que para muchos chas que se extendían en un área de unos 20 km2. La comunidad científica tampoco permaneció
ha sido la mayor catástrofe ecológica padecida en Sin embargo, dada la gran distancia hasta la costa ajena y de inmediato comenzaron a realizarse un
España. Tras haber sufrido un accidente, llevaba y lo pequeño y disperso de dichas manchas lo más buen número de investigaciones para estudiar los
6 días de lenta agonía durante los cuales fue remolca- probable es que ya no tengan ninguna repercu- efectos de los vertidos en las comunidades bioló-
do con rumbos diversos con la intención de alejarlo sión desde el punto de vista medioambiental. gicas marinas. La primera reacción fue un estudio
de la costa. La gran mayoría de su carga total, unas Las condiciones meteorológicas y oceanográ- sobre las consecuencias inmediatas del vertido ac-
77 000 toneladas de fuel, se fue vertiendo paulatina- ficas que se dieron en los días del naufragio fueron cidental en el ecosistema marino, intentando mar-
mente desde el primer momento y quedó a la deriva altamente desfavorables para poder minimizar los car pautas de actuación, realizado en gran parte
siendo transportada por las corrientes marinas y impactos (Albaigés et al., 2006). Un temporal con por los científicos de las universidades de Galicia y
los vientos imperantes hacia las costas del noroeste vientos sudoeste de hasta 90 km/h y olas de 7 m que se plasmó en un voluminoso libro (González
de la península Ibérica, que se encontraban a unas de altura hizo que la marea negra se presentase Laxe, 2003). Posteriormente y como prueba del
130 millas náuticas (240 km) del lugar en que que- con bastante rapidez en la costa (tres días des- interés suscitado por el tema, la prestigiosa revista
daron hundidas las dos partes del buque (42º 15’ N pués del inicio del accidente) y que el fuel llegase científica internacional Marine Pollution Bulletin
y 12º 8’ W), a unos 3500 m de profundidad. a superar los niveles más altos del intermareal, e dedicó un número monográfico a los efectos eco-
El vertido del fuel continuó durante varios incluso, en ocasiones, el supralitoral, afectando a lógicos de este suceso, publicado en 2006.
días y la gran mancha que produjo llegó a la costa la vegetación halófila (véase Apéndice C). En este tipo de vertidos es bien sabido que el
abarcando un amplísimo arco que comprendió Las autoridades españolas montaron un dis- primer efecto que producen es la mortalidad di-
toda Galicia, la costa cantábrica española y, en positivo de emergencia poniendo en marcha un recta sobre aves acuáticas, peces y mamíferos ma-
medida mucho menor, la costa francesa del golfo «Programa de Limpieza y Regeneración de Pla- rinos, en especial cuando están concentrados en
de Vizcaya (Fig. E1). Las características del fuel y yas», que tuvo una respuesta ciudadana sin prece- pequeñas zonas. Pero aunque no exista toxicidad,
las condiciones meteorológicas fueron la causa de dentes, en el sentido de que acudió una gran mul- cuando el fuel se deposita sobre el fondo, al recu-
que llegase a la costa desde una distancia tan gran- titud de voluntarios para colaborar en las labores brir a los animales y plantas bentónicas, produce
de; estaba formado por un 50 % de hidrocarburos de limpieza. En total, entre personal contratado, un impacto de tipo físico de consecuencias morta-
aromáticos, 28 % de resinas y asfaltenos y un 22 % miembros de las Fuerzas Armadas y voluntarios les ya que impide el paso de la luz y del oxígeno.
de hidrocarburos saturados, lo que lo convierte en (la gran mayoría) un mes después de la catástrofe
un fuel-oil de densidad y viscosidad altas (aunque había unas 8000 personas realizando tales labo-
es ligeramente menos denso que el agua del mar), res. La mayor parte de los trabajos de recogida de 10° 8° 6° 4° 2°
y también de gran persistencia en el ambiente ya fuel en playas se hicieron a mano o con la ayuda
que presenta baja solubilidad (1 % máximo), eva- de palas y cedazos, pero en algunas localidades se
poración (5 % máximo a los 3-4 meses) y tasa de empleó maquinaria. En las zonas rocosas la lim-
biodegradación (1 % máximo a los 4-5 meses) (De pieza se realizó también de forma manual y con
42°
la Huz et al., 2005). Su toxicidad a corto plazo es hidrolimpiadoras, que lanzaban contra la roca N
N
menor que la de otros tipos de fuel, pero con el agua de mar a presión y a temperatura ambiente
paso del tiempo disminuye poco, debido a su alta (Fig. E2). También se utilizaron, en las zonas más
proporción de componentes pesados. difícilmente accesibles, técnicas de biorremedia-
Cuatro años después de la catástrofe, en no- ción, o potenciación de los procesos naturales de
viembre de 2006, según un informe del Instituto biodegradación con microorganismos. Por tanto,
Figura E1 Esquema de la costa de Galicia y litoral
Español de Oceanografía (IEO, 2006) todavía se los estudios que se han realizado posteriormente cantábrico en el que se señala en r ojo el ár ea afectada
detectaban en la superficie de la zona donde per- para conocer el impacto del vertido de fuel no se por la marea negra.
452
(a) (b)
(c) (d)
Figura E2 Distintos aspectos del litoral de Galicia varios meses después del vertido accidental delPrestige. (a) Pequeña máquina utilizada en las labores de mantenimiento
en la playa de Car nota; mayo de 2003. ( b) Labores de hidrolimpieza en un roquedo próximo a la playa de Car nota; agosto de 2003. ( c) Acúmulos de fuel solidificado, conoci-
dos popularmente como «galletas de chapapote», en la playa de Rostr o; mayo de 2003. ( d) Limpieza manual de pequeñas «galletas» en la playa de Car nota; agosto de 2003.
(Fotografías de J. Junoy.)
Una diferencia muy clara, en cuanto a los fondo se encuentran los mayores fangales in- por Salvat (1964) basado en que las propiedades
efectos de la contaminación y la limpieza entre termareales, las playas seleccionadas para dicho físicas de la playa y en concreto en el grado de
los sustratos duros y los blandos, es que mientras estudio son de tipo oceánico, muy expuestas al humedad del sedimento. Se distinguen así en un
que en las rocas, una vez limpias la recupera- oleaje y con la característica común a todas ellas transecto perpendicular a la línea de costa en el
ción comienza inmediatamente, en los sustratos de que se vieron afectadas en mayor o menor momento de la bajamar, 4 zonas distintas: zona
de sedimento, cuando aparentan estar limpios medida por el fuel proveniente de la marea ne- de arena seca, por encima del nivel de depósito
pueden almacenar fuel en capas profundas del gra. Las playas elegidas fueron (Fig. E3): Playa de algas (arribazón); siempre emergida ya que se
sustrato, las cuales volverán a salir a la luz por re- América, La Lanzada, Corrubedo, Xuño, Louro, corresponde con el supralitoral; no retiene la hu-
moción por el oleaje. Por tanto son mucho más Carnota, Rostro, Area Longa, Traba, Seiruga, medad. Después viene la zona de retención, en
preocupantes los efectos a largo plazo en las zo- Baldaio, Barrañán, Doniños, Frouxeira, San Ro- la que el sedimento se mantiene húmedo cuan-
nas arenosas que en las rocosas y más todavía en mán, Esteiro, Llas y Altar ( Junoy et al., 2005). do queda expuesto al aire, durante la marea baja.
los fondos fangosos que en los arenosos, ya que Para entender el diseño de la toma de mues- La siguiente es la zona de resurgencia, aquella
aquéllos tienen mayor capacidad de retención. tras en las distintas playas, es necesario cono- que conserva tal grado de humedad, que al exca-
Con objeto de evaluar los efectos produci- cer previamente los factores que condicionan la var surge agua en el agujero, a unos 20 cm como
dos por el vertido accidental del Prestige en las distribución de la fauna. Como ya sabemos, la máximo. El nivel inferior se denomina zona de
playas expuestas del litoral gallego, un equipo de ubicación de los animales en los arenales inter- saturación y es aquella parte de la playa cuyo se-
investigadores de la Universidad de Alcalá (Pro- mareales se establece según una zonación que dimento, una vez expuesto al aire por la bajada
yecto VEM 2004-08544), y en colaboración con está en función del nivel mareal, el tipo de se- de marea, permanece totalmente saturado de
otro equipo de la Universidad de Vigo, llevaron dimento, la pendiente y el grado de exposición agua; esta zona se distingue bien sin necesidad
a cabo un estudio en 18 playas de las costas ga- de la playa al oleaje, siendo muy difícil hacer de practicar ningún hoyo, ya que por acción de
llegas. Habida cuenta de que el fuel no llegó a generalizaciones al respecto (véase «Vivir en el la gravedad el agua que drena desde las zonas
penetrar de forma significativa en el interior de sedimento», p. 254). No obstante un esquema de retención y resurgencia asoma a la superficie
las rías (Álvarez-Salgado et al., 2006), en cuyo bastante generalmente aceptado es el propuesto de la playa por ella (Fig. E4).
La Lanzada
Corrubedo
Xuño
Louro
Carnota
Rostro
Traba
Seiruga
Baldaio
Barrañán
Doniños
Frouxeira
San Román
Esteiro
Llas
Altar
cies se aprecia que las que han desaparecido son
principalmente las especies raras, ya que en los
muestreos anteriores al vertido 22 especies apare-
cieron exclusivamente en un muestreo, mientras
PLAYAS que tras la marea negra ese número disminuyó a
7. En cuanto a los valores de la diversidad, sola-
Figura E5 Abundancias totales en cada una de las 18 playas muestr eadas en cada tanda de muestras. mente en 7 playas se observó una disminución en
1995-96 es la tanda de muestras efectuadas antes de la catástrofe del Prestige (con la excepción de la playa Altar
que se tomaron en 2002). 2003 es la tanda de muestras tomadas a los seis meses de la catástrofe y 2004 y 2005, 2003 respecto a las muestras previas. Los índices
al año y medio y a los dos años y medio, respectivamente. de diversidad pretenden ser un reflejo del grado
de complejidad de un ecosistema, y en ocasiones
se ha visto una relación inversa de sus valores con
el grado de contaminación. No es el caso de estas
Tabla E1 playas. Sin embargo, donde se notó una mayor
Para cada una de las 18 playas se indica el grado de alteración (ºAlt), el númer o de especies diferencia fue en la abundancia de ejemplares.
(S) encontradas en las tandas de muestreo que se indican y la diversidad (H’) calculada según Así, en la Figura E5, se expresa la variación de
el índice de Shannon utilizando logaritmos neperianos. las abundancias totales en cada una de las playas
El grado de alteración varía de 1 a 4 según la siguiente escala: 1. Playa aparentemente limpia, estudiadas, observándose que en todas ellas me-
sin actividades de limpieza o muy escasas. 2. Playa de contaminación moderada, con baja nos en dos, la densidad de individuos disminuyó
intensidad de labor es de limpieza. 3. Playa de contaminación y de intensidad de labor es de
claramente en 2003 con respecto a las muestras
limpieza medios. 4. Playa altamente contaminada, con intensas labor es de limpieza (muchos
días, mucha gente y utilización de maquinaria pesada). (Según De la Huz et al., 2005.) de 1995-96. En la Figura E6 podemos apre-
ciar, de forma pormenorizada, las variaciones
en densidad de las especies más características,
S S S S H’ H’ H’ H’ como Talitrus saltator y las especies de los gé-
PLAYA
ºAlt. 95-96 2003 2004 2005 95-96 2003 2004 2005
neros Eurydice y Scolelepis. Siguen la tendencia
América 1 18 13 19 18 1.4 1.6 1.7 2.3 general de disminuir sus abundancias en la gran
La Lanzada 2 15 12 17 21 0.8 1.4 2.1 2 mayoría de las playas y sus variaciones están es-
Corrubedo 3 24 21 26 29 1.6 2.5 2.0 2.1 tadísticamente relacionadas con el gradiente de
Xuño 3 17 13 18 8 2.2 0.9 1.9 1.2 contaminación. Sin embargo, algunas especies,
por ejemplo Pontocrates arenarius, se comportan
Louro 3 22 15 21 14 2.1 1.9 2.3 1.5
como oportunistas y sus densidades aumentan
Carnota 4 26 19 22 22 2.1 1.8 2.1 2.3
considerablemente en prácticamente todas las
Rostro 4 15 5 12 9 1.5 0.3 1.7 1.5 playas tras la catástrofe (aunque al realizar las
Area Longa 4 19 17 14 7 1.6 2 2.1 1.6 pruebas estadísticas de significación, resulta que
Traba 4 15 11 12 7 1.8 1.9 1.8 1.3 estas diferencias observadas no se pueden acha-
Seiruga 4 17 15 17 19 0.6 1.4 1.5 1.8 car al gradiente de contaminación). Otras espe-
Baldaio 4 21 14 16 16 1.8 1.9 2.2 2.2 cies que aumentaron en abundancia fueron los
Barrañán 4 17 16 13 13 1.4 1.7 1.6 1.9
oligoquetos y, en menor medida, el anfípodo Ta-
lorchestia brito ambos de la zona seca de la playa.
Doniños 3 16 8 17 14 2.1 1.2 0.3 1.6
Entre estas dos tandas de muestreo, la corres-
Frouxeira 2 15 9 16 18 1.4 0.9 1.7 2.1 pondiente a los años 1995-96 y la de mayo de
San Román 1 16 23 19 17 1.3 2.2 2.2 2.3 2003, el accidente del Prestige con la consiguien-
Esteiro 1 24 17 19 12 2.4 1.9 2 1.8 te marea negra fue el hecho ambiental más rele-
Llas 1 18 11 16 11 2.4 1.4 1.8 1 vante y el que sin duda produjo la mayor parte de
Altar 1 16 12 21 20 1.6 1.7 2.4 2 las alteraciones observadas, pero, dado que no se
ha hecho un seguimiento continuo que permita
Número individuos/1.5 m 2
1995-96 2003 2004 2005 1995-96 2003 2004 2005
500 1000
400 800
300 600
200 400
100 200
0 0
América
Corrubedo
Xuño
Louro
Carnota
Rostro
Area Longa
Traba
Seiruga
Baldaio
Barrañán
Doniños
Frouxeira
San Román
Esteiro
Llas
Altar
La Lanzada
América
La Lanzada
Corrubedo
Xuño
Louro
Carnota
Rostro
Area Longa
Traba
Seiruga
Baldaio
Doniños
Frouxeira
San Román
Esteiro
Altar
Llas
Barrañán
PLAYAS PLAYAS
Número individuos/1.5 m 2
140
600 120
500 100
400 80
300 60
200 40
100 20
0 0
América
Corrubedo
Xuño
Louro
Carnota
Rostro
Area Longa
Traba
Seiruga
Baldaio
Barrañán
Doniños
Frouxeira
San Román
Esteiro
Llas
Altar
La Lanzada
América
Corrubedo
Xuño
Louro
Carnota
Rostro
Area Longa
Traba
Seiruga
Baldaio
Doniños
Frouxeira
San Román
Esteiro
Llas
Altar
Barrañán
La Lanzada
PLAYAS PLAYAS
Figura E6 Abundancias, expresadas en número de individuos por 1.5 m2, en cada una de las playas estudiadas en las cuatro tandas de muestreo, para los taxones más
representativos: Pontocrates arenarius, Talitrus saltator y las especies de Eurydice y Scolelepis. 1995-96 es la tanda de muestras efectuadas antes de la catástr ofe del Prestige
(con la excepción de la playa Altar que se tomaron en 2002). 2003 es la tanda de muestras tomadas a los seis meses de la catástrofe y 2004 y 2005 al año y medio y a los dos
años y medio, respectivamente.
asegurar con certeza que esto es así, se debe ser valor es algo inferior a la situación previa a la variación, no obstante, no es estadísticamente
muy cauto ya que de lo contrario se pueden caer marea negra. En el año 2005, una ligera mayoría significativa. En cuanto a las abundancias tota-
en importantes errores. Por ejemplo, la coquina, (10 playas de las 18) presentan más especies que les (Fig. E5) se aprecia una recuperación en las
Donax trunculus, en los muestreos efectuados a en 2003 y una de ellas no varía. Al considerar muestras de 2004, ya que tan solo 5 playas no
los 6 meses del vertido, tan solo apareció en una todo el intervalo de tiempo comprendido entre aumentan las abundancias con respecto a 2003,
playa y con muy bajas abundancias, mientras que las cuatro tandas de muestreos, se observa que pero en 2005 son 8 las playas que no aumentan
en los muestreos previos resultó ser más frecuen- en 10 playas el número de especies desciende sus abundancias. Con respecto a las abundancias
te y abundante ya que se encontró en 6 playas. de 1995-96 a 2003, aumenta en 2004 y en 2005 de los 4 taxones más representativos, también se
Sin embargo, según datos obtenidos de la lon- presenta valores por encima de los correspon- observa que sus valores tienden a acercarse a los
ja de Bayona, próxima a playa América, en este dientes a los seis meses posteriores a la catástro- que existían previamente al accidente (Fig. E6).
arenal en el año 2000 se subastaron 6642 kg de fe. Los valores medios por playa muestran que Por lo tanto, la imagen que muestran las co-
coquina mientras que en 2001 (2 años antes del el número mínimo de especies se da en 2003, los munidades de estas playas es que tras sufrir un
accidente del Prestige) esta cantidad disminuyó máximos en los muestreos de 1995-96 y 2004 fuerte impacto a los seis meses de la catástrofe,
de forma drástica hasta los 10.5 kg (el motivo mientras que el valor de 2005 es intermedio. Las en 2003, se aprecia una recuperación en 2004,
podría ser una enfermedad que afecta a este bi- diversidades muestran unas variaciones que no aunque sin llegar a alcanzar completamente los
valvo). Su desaparición, por tanto, no es achaca- parecen tener una pauta común entre todas las valores previos, y 2005 presenta unos valores
ble en modo alguno a la marea negra. playas; en solamente cuatro playas se produce intermedios, posiblemente debido a que en su
Al considerar las muestras del año 2004, se una variación similar a la del número de especies. discurrir hacia la recuperación, las comunidades
aprecia que el número de especies ha aumentado Si bien es cierto que los valores medios de todas de las playas presentan oscilaciones o altibajos,
en la gran mayoría de las playas, con relación a las playas para cada tanda de muestreos indican aunque sin llegar a descender hasta los niveles
2003 (Tabla E1). Este número de especies del que la diversidad media es ligeramente menor de 2003, cuando el impacto fue máximo. Las
año 2004 se aproxima bastante al encontrado en 2003 (a los 6 meses de la catástrofe) que en muestras tomadas en 2006 se encuentran ahora
en los muestreos previos al accidente, si bien 1995-96 y que tanto en 2004 como en 2005 el en plena fase de análisis y elaboración de los re-
todavía en muchas playas, 12 concretamente, su valor medio es mayor que los dos anteriores, esta sultados, por lo que aun no disponemos de esos
datos, que deberán ser incorporados al estudio. En cuanto a la distribución y ecotoxicidad Franco, M.A.; L. Viñas; J.A. Soriano; D. De
Hemos visto los efectos del vertido accidental del fuel contenido en los sedimentos tras el ver- Armas; J.J. González; R. Beiras; N.Salas;
en las comunidades de las playas estudiadas, tido accidental del Prestige, Franco et al. (2006) J.M. Bayona y J. Albaigés. 2006. Spatial
pero ¿qué sucedió en otras localidades u otros encontraron que las mayores concentraciones distribution and ecotoxicity of petroleum
ecosistemas marinos? Los resultados disponi- de hidrocarburos en el sedimento, en el periodo hydrocarbons in sediments from the Gali-
bles hasta la fecha muestran que los efectos han que abarca desde febrero a septiembre de 2003, cia continental shelf (NW Spain) after the
sido bastante similares a los ya descritos. estaban en las áreas próximas a núcleos urbanos, Prestige oil spill. Marine Pollution Bulletin,
Así, en lo que respecta a las comunidades como Pontevedra y A Coruña, mientras que en la 53: 260 – 271.
bentónicas de la plataforma continental de Ga- zona más fuertemente impactada dichas concen- González Laxe, F. (Ed.) 2003. El impacto del
licia entre 70 y 300 m de profundidad, Serrano traciones fueron mucho menores. Un análisis de Prestige. Análisis y evaluación de los daños
et al. (2006), a partir de muestras tomadas hasta la composición de estos hidrocarburos indica que causados por el accidente del Prestige y dispo-
dos años después del vertido, no encontraron re- mayoritariamente están formados por compo- sitivos para la regeneración medioambiental y
laciones significativas entre la concentración de nentes que muestran una contaminación crónica recuperación económica de Galicia. Fundación
masas agregadas del fuel y la riqueza de especies, de los sedimentos de la plataforma, que viene de Pedro Barrié de la Maza. Instituto de Estu-
las biomasas y las diversidades de las comunida- tiempo atrás, y no atribuible al fuel del Prestige, dios Económicos de Galicia. 652 pp.
des bentónicas. El estudio se realizó abarcando excepto quizás, en la zona media de la costa de Hily, C. y M. Glèmarec. 1990. Dynamique
tanto las especies de la infauna, como las de la Galicia. La toxicidad de una serie de muestras successionnelle des peuplements de fonds
macrofauna y las suprabentónicas. Sin embargo sedimentarias seleccionadas con altas concen- meubles au large de la Bretagne. Oceanolo-
se detectó también una disminución en las den- traciones de fuel se verificó experimentalmente gica Acta, 13(1): 107 – 115.
sidades de varias especies epibentónicas conside- mediante bioensayos durante la embriogénesis de
De la Huz, R.; M. Lastra; J. Junoy; C. Castella-
radas indicadoras, tanto peces como invertebra- moluscos bivalvos. Estos experimentos mostra-
nos y J.M. Viéitez. 2005. Biological impacts
dos, al primer año tras el vertido (2003), seguido ron la falta de toxicidad de dichos sedimentos.
of oil pollution and clearing in the intertidal
de un aumento digno de mención en 2004. A este respecto se puede hacer la considera-
zone of exposed sandy beaches: Preliminary
En un estudio centrado en cuatro compo- ción de que probablemente los organismos que
study of the «Prestige» oil spill. Estuarine,
nentes muy característicos de las comunidades habitan esta zona geográfica están tan adaptados
Coastal and Shelf Science, 65: 19 – 29.
demersales de la plataforma continental de a tolerar concentraciones significativas de hidro-
carburos en los sedimentos, que el incremento IEO, 2006. Informe: Hidrocarburos en la zona de
Galicia y costa cantábrica española, Sánchez et
que haya podido suponer la llegada del fuel del hundimiento del Prestige. 3 pp. En: http://
al. (2006) encontraron que las abundancias de
Prestige no ha supuesto un impacto notable para otvm.uvigo.es
tres de ellas, la cigala (Nephrops norvegicus), el
camarón flecha (Plesionika heterocarpus) y el ga- la fauna de la plataforma. Junoy, J.; C. Castellanos; J.M. Viéitez; M.R. De
llo (Lepidorhombus boscii), disminuyeron de for- la Huz y M. Lastra. 2005. The macroin-
ma significativa tras el vertido accidental en la fauna of the Galician sandy beaches (NW
zona de máximo impacto, es decir el área central Bibliografía Spain) affected by the Prestige oil-spill. Ma-
de la costa gallega, en 2003. Al año siguiente rine Pollution Bulletin, 50: 526 – 536.
las abundancias del camarón flecha y del gallo Albaigés, J; B. Morales-Nin y F. Vilas. 2006. Salvat, B. 1964. Les conditions dynamiques in-
experimentaron una recuperación muy notoria. The Prestige oil spill: A scientific response. terstitielles des sediments meubles interti-
De la cuarta especie considerada, la merluza Marine Pollution Bulletin, 53: 205 - 207. daux et la répartition verticale de la faune
(Merluccius merluccius), no se detectaron efectos Álvarez-Salgado, X.A.; J.L. Herrera; J. Gago; P. endogée. Comptes Rendus. Academie des
significativos, achacables al vertido accidental, Otero; J.A. Soriano; C.G. Pola y C. Gar- Science (Paris)s, 259: 1576 – 1579.
ni en las abundancias ni en la distribución de sus cía-Soto. 2006. Influence of the oceanogra- Sánchez, F.; F. Velasco; J.E. Cartes; I. Olaso;
juveniles. Los hábitos alimentarios de estas cua- phic conditions during spring 2003 on the I. Preciado; E. Fanelli; A. Serrano y J.L.
tro especies tampoco mostraron modificaciones transport of the Prestige tanker fuel oil to Gutiérrez-Zabala. 2006. Monitoring the
aparentes que pudieran deberse a los vertidos the Galician coast. Marine Pollution Bulle- Prestige oil-spill impacts on some key spe-
originados en el naufragio. tin, 53: 239 - 249. cies of the Northern Iberian shelf. Marine
En cuanto al plancton los datos de la zona Cabioch, L.; J.C. Dauvin; F. Gentil; C. Retière y Pollution Bulletin, 53: 332 – 349.
afectada disponibles por el momento, correspon- V. Rivain. 1981. Perturbations induites dans Serrano, A.; F. Sánchez; I. Preciado; S. Parra y
den al año 2003. Los datos obtenidos pudieron la composition et le functionnement des I. Frutos. 2006. Spatial and temporal chan-
ser comparados con series previas disponibles de peuplements benthiques sublittoraux , sous ges in benthic communities of the Galician
la misma zona (Varela et al., 2006) y así concluir l’effect des hydrocarbures de l’Amocco Cádiz. continental shelf after the Prestige oil spill.
que la comunidad planctónica (fito y zooplanc- En: Conséquences d’une pollution accidentale Marine Pollution Bulletin, 53: 315 – 331.
ton) no sufrió cambios atribuibles al vertido, ni par les hydrocarbures. Centre Nacional pour Varela, M.; A. Bode; J. Lorenzo; M.T. Álvarez-
siquiera en los periodos productivos, como son los l’Explotation des Océans, Paris: 513 – 525. Ossorio; A. Miranda; T. Patrocinio; R. Ana-
bloom primaveral y estival. Solamente se apreció Cabioch, L.; J.C. Dauvin; C. Retière; V. Ri- dón; L. Biseca; N. Rodríguez; L. Valdés; J.
que unas pocas especies resultaron ser más abun- vain y D. Archambault.1982. Evolution des Cabal; A. Urrutia; C. García-Soto; M. Ro-
dantes en la primavera de 2003 que en los años peuplements benthiques de fonds sedimen- dríguez; X.A. Álvarez-salgado y S. Groom.
precedentes. Sin embargo se debe esperar a nue- taires de la region de Roscoff, perturbés par 2006. The effect of the “Prestige” oil spill on
vos estudios con datos de años posteriores, debido les hydrocarbures de l’Amocco Cádiz. Nether- the plancton of the N-NW Spanish coast.
a la gran variabilidad de los ciclos planctónicos. lands Journal of Sea Research, 16: 491 – 501. Marine Pollution Bulletin, 53: 272 – 286.
El mundo
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462
Arrecife de ostras. Banco denso de ostras presente Bioperturbador. Miembro de la infauna que Capa de mínimo oxígeno. Capa de agua situada
en algunos estuarios y otros ambientes marinos. remueve el sedimento mientras excava o se alimenta. a una profundidad de 500 m aproximadamente,
Artrópodos (filo Arthropoda). Invertebrados con Biótico. Componente vivo del ambiente. Compárese en la que no hay casi ningún oxígeno (Fig. 16.18).
apéndices articulados y un exoesqueleto quitinoso con abiótico. Capa mixta. Véase capa superficial.
segmentado. Bivalvos (clase Bivalvia). Almejas, mejillones y otros Capa de ozono. Ozono (O3) presente en la
Ascidias. Véase jeringas de mar. moluscos cuya concha está formada por dos valvas, atmósfera que refleja la radiación ultravioleta,
Asociación higiénica. Relación simbiótica en la que poseen branquias filtradoras y tienen el pie en forma peligrosa para los seres vivos.
el socio de menor tamaño elimina regularmente los de hacha.
Capa superficial (o mixta). La capa superior
parásitos de los peces. Blanqueo. Expulsión de las zooxantelas por los del agua que es removida por el viento, las olas
Astenosfera. La capa superior del manto que se corales hermatípicos como respuesta a alguna y las corrientes (Fig. 3.24).
encuentra inmediatamente por debajo de la litosfera perturbación.
Capacidad calorífica. Cantidad de calor que hay
(Fig. 2.3). Bolsa de la tinta. Glándula que poseen algunos que suministrar a una sustancia para elevar su
Atolón. Arrecife de coral que se desarrolla en cefalópodos en la que se secreta un fluido oscuro que temperatura hasta un valor determinado; es
forma de anillo alrededor de una laguna central utilizan para despistar a los depredadores. un reflejo de la capacidad de dicha sustancia
(Fig. 14.23). Bora de marea. Ola grande que se genera cuando la para almacenar calor.
Átomo. Unidad más pequeña en que puede dividirse marea alta va subiendo por algunos estuarios y ríos. Capacidad de soporte. Tamaño máximo
un elemento manteniendo sus propiedades. Borde de algas. Borde de algas coralinas que se de población que puede ser sostenido por la
ATP (adenosina trifosfato). Molécula que acumula encuentra en la cresta externa de algunos arrecifes disponibilidad de un recurso en un ambiente dado.
energía y la libera para suministrarla a las reacciones de coral. Caparazón. (1) Estructura en forma de escudo que
químicas de los organismos. Borde continental. Parte de la plataforma cubre la parte anterior de algunos crustáceos.
Autosombreado. Reducción de la cantidad de luz continental en que la aumenta bruscamente la (2) «Concha» de las tortugas marinas.
disponible para el fitoplancton que vive a mayor pendiente para hacerse abrupta, normalmente a una Capturas accidentales. Capturas no buscadas
profundidad que otro fitoplancton. profundidad entre 120 y 200 m (Figs. 2.19 y 2.20). que se producen mientras se pretende pescar otras
Autótrofo. Organismo que produce su propia Branquia. Extensión del cuerpo, con paredes especies.
materia orgánica utilizando la energía solar u otras delgadas, que se utiliza para el intercambio gaseoso.
Carbonato cálcico (CaCO3). Mineral que es el
fuentes. Compárese con heterótrofo. Braquiópodos. Véase conchas lámpara. principal componente de las conchas, esqueletos
Auxospora. Fase de resistencia de las diatomeas Briozoos (filo Ectoprocta o Bryozoa). Pequeños y otras partes de muchos organismos marinos.
a partir de la cual se recupera el tamaño máximo invertebrados incrustantes coloniales con esqueletos Carbono (C). Elemento que es el constituyente
característico de la especie. que, a menudo, tienen aspecto de encaje (Fig. 7.40). esencial de todos los compuestos orgánicos.
Aves (clase Aves). Vertebrados que poseen plumas Carey. Caparazón pulido de la tortuga carey.
y ponen huevos con cáscara calcárea sobre la tierra.
Carnívoro. Animal que se alimenta de otros
Azúcar simple. Azúcar, como la glucosa, que no
puede degradarse en otros azúcares más simples.
C animales. Un supercarnívoro es el que se alimenta
en el nivel más alto de la cadena alimentaria.
Cachón. Ola que crece demasiado y rompe a medida Véase también depredación. También se utiliza
B que se va acercando a la orilla.
Cadena alimentaria. Pasos de transferencia de
para los miembros del orden Carnivora, mamíferos
con dientes que están adaptados para comer otros
Babosas de mar. Véase nudibranquios. energía desde los productores primarios y por los animales. Los miembros marinos de este grupo son
Bacteria. Microorganismo unicelular procarionte diferentes consumidores. las focas y los osos polares.
del dominio Bacteria. Calcáreo. Hecho de carbonato cálcico. Carotenoide. Pigmento vegetal de color amarillo,
Bacterias anaerobias. Bacterias que no necesitan Calentamiento global. Aumento del efecto naranja o rojo.
oxígeno. invernadero como consecuencia del incremento de Carposporofito. Generación diploide de las algas
Ballenas con barbas. Ballenas que se alimentan por la cantidad de dióxido de carbono y otros gases en la rojas. Produce carposporas no móviles.
filtración. atmósfera. Carragenato. Ficocoloide que se extrae a partir
Banco (cardumen). Grupo bien definido de peces o Calor latente de evaporación. Cantidad de energía de las algas rojas, muy usado en la preparación de
cetáceos de la misma especie. calorífica que hay que añadir a una sustancia para que ciertos alimentos.
se evapore, es decir, para que pase de estado líquido Carroñero. Animal que se alimenta de materia
Barba. Cada una de las placas filtradoras que cuelgan a gaseoso.
de la mandíbula superior de las ballenas con barbas. orgánica muerta.
Calor latente de licuefacción. Cantidad de energía
Barófilo. Que le gusta la presión. Se aplica a los Catádromos. Peces de agua dulce que migran al mar
calorífica que hay que añadir a una sustancia para
organismos o enzimas que crecen o funcionan mejor para realizar la freza. Compárese con anádromos.
que se licúe, es decir, para que pase de estado sólido
a alta presión. a líquido. Cavidad del manto (o paleal). Espacio tapizado por
Basalto. Tipo de roca de color oscuro que se forma el manto de los moluscos (Fig. 7.19).
Cangrejos cacerola o herradura (clase Merostomata).
en el fondo marino, o corteza oceánica. Artrópodos con el caparazón en forma de casco de Cefalópodos (clase Caphalopoda). Pulpos, calamares
Bentos. Organismos que viven en el fondo caballo de gran tamaño (Fig. 7.38). y otros moluscos que tienen el pie modificado en
(Fig. 10.11). forman de brazos que rodean la cabeza.
Cañón submarino. Depresión profunda y estrecha
Biodegradable. Que puede ser descompuesto por de la plataforma continental formada por la erosión Cefalotórax. Parte anterior del cuerpo de muchos
bacterias u otros organismos. de los ríos o glaciares antes de que la plataforma se artrópodos, formada por la cabeza fusionada a otros
Bioluminiscencia. Producción de luz por los sumergiese (Fig. 2.20). segmentos del cuerpo.
organismos vivos. Capa de fondo. La más profunda y fría de las capas Celacantos. Grupo de peces fósiles con aletas
Biomasa. Masa total de los organismos vivos. del océano (Fig. 3.24). lobuladas. En 1952 se descubrieron ejemplares vivos
Capa intermedia. De las tres capas principales del de Latimeria (véanse las fotografías de p. 174).
Biomasa primaria. Número de individuos
o biomasa total de un organismo en un momento océano, la que está situada bajo la capa superficial, Celoma. Cavidad corporal que poseen los animales
dado. o mixta. Incluye la termoclina principal (Fig. 3.24). estructuralmente complejos.
Célula con collar (coanocito). Célula flagelada Cloaca. Orificio común del intestino y los sistemas Comportamiento de «vuelta a casa». Capacidad
de las esponjas, que se utiliza para capturar los excretor y reproductor en los peces cartilaginosos de un animal para encontrar su área de influencia.
alimentos. y otros animales. Compuesto orgánico. Molécula que contiene
Célula diploide (2n). Célula, como las somáticas, Clon. Serie de células o individuos genéticamente carbono, hidrógeno y, generalmente, oxígeno.
que contienen dos juegos de cromosomas, cada uno idénticos que se han desarrollado a partir de una sola Comunidad. Poblaciones que viven e interactúan
de un progenitor. Compárese con haploide. célula o individuo. en un área.
Célula eucarionte. Célula con núcleo y otros Clorofila. Pigmento fotosintético verde. Comunidad clímax. El estado final en una sucesión
orgánulos (Fig. 4.8). Compárese con célula ecológica.
Clorofluorocarbonos (CFC). Sustancias químicas
procarionte.
que se utilizan en los aerosoles, aparatos de aire Concentrado de proteínas de pescado (o harina de
Célula haploide (n o 1n). Célula, como un gameto, acondicionado y otros productos, que afectan a pescado). Complemento alimentario apto para el
que solo contiene la mitad del número normal la capa de ozono. consumo humano a base de proteínas de pescado.
de cromosomas que poseen las células diploides
Cloroplastos. Los orgánulos en que se produce Conchas lámpara (braquiópodos; filo Brachiopoda).
o somáticas.
la fotosíntesis (Fig. 4.8b). Invertebrados con lofóforo y una concha con dos
Célula procarionte. El tipo más sencillo de célula,
Cnidarios (filo Cnidaria). Invertebrados con valvas.
que carece de núcleo y de la mayoría de los demás
orgánulos (Fig. 4.7). Compárese con célula nematocistos y simetría radial. Condicionamiento. Forma de aprendizaje en la que
eucarionte. Coanocito. Véase célula con collar. un comportamiento está asociado a una recompensa,
como el alimento.
Células secretoras de sales. Células presentes en las Cocolitofóridos (filo Heterokontophyta, clase
branquias de los peces, relacionadas con la excreción Haptophyta). Organismos unicelulares eucariontes Consumidor. Un heterótrofo. Un consumidor
del exceso de sales. que forman parte del fitoplancton y poseen unas primario se alimenta directamente de los
estructuras parecidas a botones, llamadas cocolitos productores primarios, mientras que un consumidor
Celulosa. Hidrato de carbono complejo que es el
(Fig. 5.9). secundario se alimenta a base de consumidores
componente principal de las fibras y otras estructuras
primarios.
de soporte de las plantas. Coevolución. Proceso por el que una especie
evoluciona como consecuencia de la evolución Contaminación. Introducción de sustancias dañinas
Cestodos. Platelmintos parásitos cuyo cuerpo
de otra. o de energía calorífica en el ambiente por los
típicamente es una cadena de unidades repetidas.
humanos.
Cetáceos (orden Cetacea). Mamíferos marinos con Colmillos de mar (escafópodos; clase Scaphopoda).
aletas anteriores, sin extremidades posteriores y con Moluscos con la concha alargada, cónica y abierta Contaminación térmica. Contaminación por agua
una aleta dorsal: ballenas, delfines y marsopas. por ambos extremos. caliente.
CFC. Véase clorofluorocarbonos. Coloblasto. Célula adhesiva que los ctenóforos Contrailuminación. Emisión de luz por los
utilizan para capturar pequeñas presas. organismos mesopelágicos para confundir su silueta
Charco de marea. Depresión en la que queda agua con las luces del entorno (Fig. 16.15).
de mar durante la marea baja. Color estructural. Color que se obtiene cuando
la luz es reflejada por una superficie concreta. Contrasombreado. Patrón de coloración con el
Cianobacterias. Grupo de bacterias, generalmente dorso oscuro y el vientre claro; es muy frecuente en
fotosintéticas. Antes se conocían como algas Coloración de aviso. Coloración de un organismo los peces epipelágicos (Fig. 15.18).
verdeazuladas. que le permite escapar de los depredadores
advirtiendo de algo peligroso o desagradable. Convección. Movimiento que se produce cuando se
Ciclo del carbono. Transformación cíclica del suministra calor a un fluido, por ejemplo
carbono entre dióxido de carbono y diferentes Coloración críptica. Patrón de color que permite el movimiento debido al calor que se produce
compuestos orgánicos (Fig. 10.20). a un organismo confundirse con su entorno. en el manto terrestre.
Ciclo del fosfato. Circulación del fósforo pasando Coloración disruptiva. Patrón de color que ayuda Conversión de la energía térmica oceánica.
por diferentes compuestos. a romper la silueta de un organismo. Proceso para la obtención de energía aprovechando
Ciclo del nitrógeno. Circulación del nitrógeno Coloración protectora. Coloración que beneficia las diferencias de temperatura a distinta profundidad
pasando por diferentes compuestos nitrogenados a un individuo haciendo que pase inadvertido a (Fig. 17.21).
(Fig. 10.21). los depredadores. Copépodos. Pequeños crustáceos principalmente
Ciego pilórico. Cada uno de los tubos delgados Columna de agua. La columna vertical de agua planctónicos (Fig. 7.28).
y ciegos presentes en el intestino de muchos peces de mar que se extiende desde la superficie hasta Cópula. Unión sexual para la transferencia
óseos. el fondo. de gametos.
Ciguatera. Intoxicación alimentaria que se produce Comátulas. Véase crinoideos. Coral hermatípico. Coral constructor de arrecifes
al comer ciertos peces tropicales. Se debe a una de coral.
toxina producida por un dinoflagelado. Comensalismo. Tipo de simbiosis en que una
de las especies obtiene refugio, alimento y otros Corales blandos (orden Alcyonacea). Antozoos
Ciliados (filo Ciliophora). Protozoos que tienen beneficios sin afectar a la otra, la especie hospedadora. coloniales que carecen de esqueleto rígido.
cilios.
Comisión ballenera internacional (CBI) o Corales escleractiniarios. Antozoos con un
Cilio. Orgánulo en forma de pelo, similar a un International Whaling Commission (IWC). Agencia esqueleto calcáreo sólido que son los principales
flagelo, que se presenta en gran número y se utiliza que regula la captura de ballenas a nivel mundial. constructores de arrecifes.
en la locomoción, para atraer partículas de alimentos
y para otras funciones. Competición. Interacción que se produce cuando Corales joya. Gorgonias que producen un esqueleto
un recurso es poco abundante y un organismo rojo o rosa formado por espículas calcáreas fusionadas.
Circulación termohalina. Circulación del océano lo utiliza a expensas de otro.
que se produce por diferencias en la densidad del Corales negros (orden Antipatharia). Antozoos
agua, o por variaciones de la temperatura Competición interespecífica. Competición coloniales que secretan un esqueleto proteico negro.
o la salinidad del agua, y no por el viento o las mareas. entre miembros de especies diferentes. Compárese Cordados (filo Chordata). Animales con cadena
con competición intraespecífica. nerviosa dorsal, hendiduras branquiales y
Cirrípedos. Crustáceos (percebes, bellotas de mar,
etc.) que viven adheridos a superficies lisas y que Competición intraespecífica. Competición notocorda. Están incluidos los procordados y los
típicamente presentan un caparazón formado entre miembros de la misma especie. Compárese con vertebrados.
por placas calcáreas duras (Fig. 7.29). competición interespecífica. Cordón nervioso. Paquete largo y compacto de
Citoesqueleto. Entramado intracelular complejo Comportamiento de cortejo. Conducta relacionada neuronas que forma parte del sistema nervioso
de fibras proteicas. con la atracción del sexo contrario y el emparejamiento. central.
Corriente. Movimiento horizontal de agua. Deriva continental. Movimiento de las masas Ecología. Estudio de las relaciones entre los
Corriente de marea. Corriente generada por las continentales sobre la superficie de la Tierra. organismos y sus ambientes.
mareas. Desalinización. Transformación del agua de mar Ecosistema. Comunidad o conjunto de
Corrientes ecuatoriales. Corrientes oceánicas en agua dulce. comunidades y su entorno físico, que interactúan
importantes que corren paralelas al Ecuador Descomponedores. Organismos como las bacterias en una zona amplia y más o menos independiente.
(Fig. 3.20). desintegradoras y las arqueas que degradan la materia Ectodermo. Organismo que pierde hacia el
Corteza. La capa más externa de la Tierra (Fig. 2.3). orgánica muerta en moléculas de menor tamaño. ambiente el calor que produce metabólicamente
Destilación global. Evaporación y condensación sin que ello afecte a su cuerpo. Compárese con
Cresta del arrecife. Borde exterior poco profundo endodermo.
del talud de un arrecife de coral (Fig. 14.15). de sustancias a escala global, que conduce al transporte
neto de ciertos contaminantes hacia los polos. Ectoproctos. Véase briozoos.
Cresta de ola. Parte más alta de una ola (Fig. 3.26).
Detritívoro. Animal que se alimenta de la materia Efecto Coriolis. Tendencia de los objetos que se
Crinoideos (clase Crinoidea). Equinodermos orgánica depositada sobre el fondo (Fig. 7.3). mueven a larga distancia sobre la superficie de la
con el cuerpo pequeño y en forma de copa, y los Compárese con suspensívoro. Tierra a inclinarse hacia la derecha en el hemisferio
brazos de aspecto plumoso: lirios de mar y comátulas
Detritos. Partículas de materia orgánica muerta. Norte y hacia la izquierda en el hemisferio Sur
(Fig. 7.47).
(Fig. 3.16).
Criptofitos (filo Cryptophyta). Organismos Diatomeas (filo Heterokontophyta, clase
Bacillariophyta). Organismos eucariontes autótrofos Efecto invernadero. Aumento de la temperatura
unicelulares eucariontes del fitoplancton que poseen
unicelulares con un frústulo silíceo; principalmente de la tierra como consecuencia de la presencia de
dos flagelos y carecen de esqueleto.
son planctónicas (Figs. 5.5 y 15.3). dióxido de carbono y otros gases en la atmósfera.
Cristal. Sólido con las moléculas dispuestas según un
Difusión. Movimiento de moléculas desde una zona Elemento. Sustancia formada por átomos
patrón regular.
con concentración elevada a otra con concentración del mismo tipo que no puede ser descompuesta
Cromatóforo. Célula epitelial que contiene baja. por procedimientos químicos ordinarios.
pigmentos.
Digestión extracelular. Digestión que se produce Embrión. Los primeros estados del desarrollo
Cromosoma. Estructura celular en la que se fuera de las células, generalmente en el intestino o embrionario de un organismo; en última instancia da
encuentra el ADN. en una cavidad digestiva. Compárese con digestión origen a un individuo adulto.
Crustáceos (subfilo Crustacea). Artrópodos con un intracelular. Endodermo. Organismo que retiene parte del calor
par de antenas y el exoesqueleto endurecido por Digestión intracelular. Digestión que se produce que produce metabólicamente, lo que hace que
carbonato cálcico. en el interior de las células, generalmente en las se eleve su temperatura corporal. Compárese con
Ctenóforos (filo Ctenophora). Invertebrados con el que tapizan el intestino. Compárese con digestión ectodermo.
cuerpo gelatinoso, simetría radial y ocho bandas de extracelular. Endoesqueleto. Esqueleto situado bajo la superficie
paletas natatorias (Fig. 7.11). Dinoflagelados (filo Dinoflagellata). Organismos externa de un animal. Compárese con exoesqueleto.
Cultura marítima. Cultura humana muy relacionada eucariontes unicelulares, la mayoría de ellos protistas Endofito. Organismo fotosintético que vive en el
con el mar. autótrofos con dos flagelos diferentes (Fig. 5.7). interior de las células o tejidos de algas o plantas.
Cuña de agua salada. Capa de agua de mar más Dióxido de carbono (CO2). Gas incoloro que se Compárese con epifito.
densa y salada que fluye a lo largo del fondo en los necesita para que se produzca la fotosíntesis. Energía. Capacidad para realizar un trabajo.
estuarios (Fig. 12.3). Dioxinas. Grupo de hidrocarburos clorados Energía de las mareas. Energía debida al
contaminantes tóxicos. movimiento de las mareas que puede ser
D Disociación. Ruptura de una molécula de sal
en iones cuando se disuelve en agua o en otros
aprovechada.
Enfriamiento evaporativo. Disminución de la
Datación por carbono. Procedimiento que se disolventes (Fig. 3.5). temperatura de las moléculas más lentas, que
utiliza para determinar la antigüedad de fósiles Dispersión. Forma en que los organismos colonizan permanecen en estado líquido, después de la
relativamente recientes. un sitio desde otro. evaporación de las moléculas más rápidas.
Decápodos. Crustáceos con cinco pares de Diversidad. Número total de especies que habitan Enjambrar. Reunión de individuos para realizar
apéndices locomotores y un caparazón bien en un ambiente concreto. la freza o con otros propósitos.
desarrollado. Los camarones, gambas, langostas,
Dólares de arena. Erizos de mar irregulares con el Enlace de hidrógeno. Enlace débil entre moléculas
cangrejos ermitaños y demás cangrejos pertenecen
esqueleto aplanado y redondo y con espinas cortas, de agua; se produce por atracción entre los átomos
a este grupo.
que viven parcialmente enterrados en fondos con de hidrógeno de una molécula y los átomos de
Declive continental. Zona de pendiente poco sedimento blando (Fig. 7.45b). oxígeno de las moléculas adyacentes (Fig. 3.1).
pronunciada situada en la base del talud continental
Dorsal. Lado superior de un animal con simetría Enzima. Proteína que aumenta la velocidad de una
(Fig. 2.19).
bilateral (Fig. 7.12). reacción química determinada.
Deducción. Razonamiento que parte de principios
Dorsal medio-oceánica. Cadena submarina Epifauna. Animales que viven sobre la superficie del
generales y llega a conclusiones concretas.
continua de montañas volcánicas que se extiende sustrato. Compárese con infauna.
Defensas inducidas. Mecanismos de defensa que alrededor de la Tierra. Incluye la dorsal medio-atlántica
utiliza un organismo solo para protegerse de los Epifito. Organismo fotosintético que vive sobre
y la elevación este del Pacífico (Figs. 2.5 y 2.9).
depredadores. algas o plantas. Compárese con endofito.
Downwelling. Hundimiento del agua superficial, que
Densidad. El peso (o más correctamente la masa) Equinodermos (filo Echinodermata). Invertebrados
es más densa que el agua de las capas inferiores.
que corresponde a un volumen dado de una con simetría pentarradial y sistema ambulacral.
Duelas. Grupo de platelmintos parásitos.
sustancia. Equiúridos (filo Echiura). Invertebrados
Depredación. Acto en el que un animal, el excavadores con el cuerpo sin segmentar y con
probóscide retráctil (Fig. 13.9).
depredador, se come a otro organismo, la presa.
Un superdepredador es el que se alimenta en la cima E Eritrocito (glóbulo rojo). Tipo de célula sanguínea
de la cadena alimentaria. Ecolocación. Capacidad que poseen algunos especializada que, en los vertebrados, lleva
Depredador clave. Especie depredadora cuyos animales de reconocer su entorno mediante la hemoglobina.
efectos sobre la comunidad proporcionalmente son percepción de ecos de ondas sonoras o chasquidos, Erizos de mar (clase Echinoidea). Equinodermos con
mucho más importantes que su abundancia. que ellos mismos emiten. el caparazón redondo o aplanado y espinas móviles.
Erizos de mar acorazonados (o irregulares). Erizos Esqueleto hidrostático. Sistema que utiliza Exclusión competitiva. Eliminación de una especie
de mar excavadores con el esqueleto aplanado la presión del agua contra la pared del cuerpo por otra como resultado de una competición.
y espinas cortas (Fig. 13.7). para mantener la forma corporal y para ayudar Exoesqueleto. Esqueleto que forma la superficie
Escafandra. Aparato que permite respirar bajo en la locomoción. externa de un animal, como sucede en los
el agua a partir de depósitos de aire comprimido. Estatocisto. Cavidad llena de fluido y dotada artrópodos. Compárese con endoesqueleto.
Escafópodos. Véase colmillos de mar. de pelos sensoriales y pequeñas concreciones, que Expansión del fondo oceánico. Proceso por el que
interviene en la orientación de los animales respecto se forma nuevo fondo oceánico a medida que se va
Escifozoos (clase Scyphozoa). Cnidarios en cuyo a la fuerza de la gravedad (sentido del equilibrio).
ciclo vital la fase medusa está bien desarrollada produciendo su separación a partir de los centros
y la fase pólipo está muy reducida o ausente. Estenohalino. Organismo que solamente tolera de expansión de las dorsales medio-oceánicas.
un rango pequeño de salinidades. Compárese con Experimento. Situación artificial que se crea
Esclerosponjas (esponjas coralinas). Esponjas con eurihalino.
un esqueleto calcáreo masivo (Fig. 7.5c). y utiliza para probar una hipótesis. En un
Estilo cristalino. Varilla del estómago de los experimento controlado se evita que las variables
Escombro coralino. Fragmentos de coral. bivalvos a partir de la que se van liberando enzimas que podrían afectar a dicho experimento lo hagan.
Espartinas. Hierbas del género Spartina tolerantes (Fig. 7.22b). Exterminación (extirpación). Extinción de una
a la sal; viven en las marismas (Fig. 12.7). Estípite. Parte del talo de las macroalgas similar especie provocada por los humanos.
Especie. Individuos de la misma clase que no a un tallo (Fig. 6.1). Extinción. Desaparición de una especie.
pueden criar con los que pertenecen a otras clases. Estrategia reproductora. Modelo de reproducción
Exuvia. Exoesqueleto que se abandona durante
Especie amenazada. Especie en la que el número seguido por una especie determinada.
el proceso de la muda.
de individuos es inusualmente bajo. Estratificación. División de la columna de agua en
Especie introducida (extranjera o exótica). Especie capas, con el agua más densa en el fondo y la menos
introducida en un nuevo ambiente por los humanos. densa en la superficie (Fig. 3.22). Se dice que una
Compárese con especie nativa. columna de agua es estable cuando está estratificada.
Cuando el agua de la superficie es más densa que la
F
Especie nativa. Especie que vive de forma natural
del fondo se produce una columna inestable. Falla. Fractura en la corteza de la Tierra que
en una zona dada. Compárese con especie
generalmente se produce cuando dos placas
introducida. Estrella corona de espinas (Acanthaster planci).
tectónicas se mueven una sobre otra.
Especie en peligro. Especie que está en peligro Estrella de mar depredadora de los arrecifes de coral
(Fig. 14.31). Falla transformante. Desplazamiento grande
inmediato de exterminación.
Estrellas de mar (clase Asteroidea). Equinodermos y horizontal en la dorsal medio-oceánica.
Espermatóforo. Paquete de espermatozoides
con cinco o más brazos radiales y pies ambulacrales Fangal. Fondo fangoso que queda expuesto en
que forman algunos animales, por ejemplo los
locomotores. marea baja.
cefalópodos.
Estromatolitos. Masas de esqueletos calcáreos Faringe. Parte anterior del tubo digestivo de muchos
Espícula (o esclerito). Pequeño cuerpo calcáreo
formadas por cianobacterias (Fig. 5.3). animales. Está situada inmediatamente por detrás
o silíceo embebido entre las células de las esponjas o
Estuario. Zona parcialmente cerrada donde se de la cavidad bucal.
en los tejidos de otros invertebrados.
juntan y mezclan el agua dulce y el agua de mar. Fauna intersticial. Animales que viven entre las
Espina (rastrillo) branquial. Cada uno de los
Estuario de barrera. Estuario que se forma cuando partículas del sedimento. Véase también meiofauna.
salientes situados a lo largo de la superficie interna
de las branquias de los peces (Fig. 8.17b). una isla barrera o una barra de arena separan Fecundación. Unión de gametos. Puede ser externa,
una porción de la costa a la que llega agua dulce cuando se produce en el agua, o interna, cuando se
Espiráculo. (1) Cada uno de los dos orificios
(Fig. 12.1). produce dentro del cuerpo.
situados detrás de los ojos de los peces
cartilaginosos. (2) Narina, u orificio nasal, de los Estuario costero plano. Véase valle fluvial Feromona. Compuesto químico que los organismos
cetáceos. inundado. utilizan para comunicarse con otros miembros de su
Espiral de Ekman. Cambio espiral que se produce Estuario negativo. Estuario en el que la pérdida especie.
en el movimiento de la columna de agua cuando de agua dulce por evaporación es mayor que el aporte Ficobilinas. Grupo de pigmentos fotosintéticos,
el agua es empujada por el viento (Fig. 3.19). La que hacen los ríos. como la ficocianina, un pigmento azulado presente en
capa de Ekman es la parte de la columna de agua Estuario tectónico. Estuario que se formó por un las cianobacterias, y la ficoeritrina, un pigmento rojo
afectada por el viento; el transporte de Ekman es el hundimiento debido a movimientos de la corteza presente en las algas rojas.
movimiento neto de agua con un ángulo de 90º con terrestre. Ficocianina. Véase ficobilinas.
respecto a la dirección del viento.
Eucarionte. Organismo formado por una o más Ficocoloides. Sustancias químicas, similares a las
Espongina. Sustancia que forma las fibras del células eucariontes. grasas, que se encuentran en algunas macroalgas.
esqueleto de las esponjas. Tienen gran importancia comercial. Véase también
Eurihalino. Organismo que puede tolerar un amplio
Esponjas (filo Porifera). Invertebrados formados rango de salinidades. Compárese con estenohalino. agar, algina y carragenato.
por una agregación compleja de células, incluidos Ficoeritrina. Véase ficobilinas.
Eutrofización. Crecimiento acelerado de las algas
los coanocitos, con un esqueleto a base de fibras o
como consecuencia del aumento de la cantidad Fijación del carbono. Transformación del carbono
espículas, o ambos elementos.
de nutrientes. inorgánico (CO2) en carbono orgánico rico en
Esponjas coralinas. Véase esclerosponjas. energía, generalmente mediante la fotosíntesis.
Evaporación. Paso de moléculas desde el estado
Esponjas perforantes. Esponjas que hacen líquido al estado gaseoso, o vapor. Fijación del nitrógeno. Transformación
perforaciones en esqueletos o conchas calcáreas. del nitrógeno gaseoso (N2) en compuestos
Evisceración. Expulsión de ciertos órganos internos
Esponjas vítreas. Esponjas de aguas profundas con por los pepinos de mar. nitrogenados que pueden ser utilizados por los
el esqueleto a base de espículas silíceas fusionadas. autótrofos. Es realizada por los fijadores de nitrógeno
Evolución. Cambio en la constitución genética
Espora. Estructura reproductora asexual, algunas (Tabla 5.1).
de una especie, generalmente como resultado de
veces resistente, que producen algunas algas. Véase la selección natural, que favorece a unos individuos Filamento branquial. Extensión delgada de la
también zooespora. con respecto a otros. branquia de un pez donde se produce el intercambio
Esporofito. Generación diploide productora gaseoso (Fig. 8.17b).
Evolución convergente. Evolución en la que dos
de esporas de muchas macroalgas. Compárese especies diferentes desarrollan estructuras similares Filamentos del biso. Fibras resistentes que secretan
con gametofito. debido a que tienen estilos de vida parecidos. algunos mejillones para sujetarse al sustrato.
Filamentos mesentéricos. Cualquiera de los Gametofito. Generación haploide productora de Gusanos bellota (enteropneustos). Véase
cordones largos y delgados unidos a la cavidad gametos de muchas macroalgas. Compárese con hemicordados.
gastrovascular de los corales y otros cnidarios; esporofito. Gusanos cacahuete (sipuncúlidos; filo Sipuncula).
están relacionados con la digestión y la absorción. Gasterópodos (clase Gastropoda). Caracoles y otros Invertebrados excavadores con el cuerpo sin
Filo. Taxón que representa la división principal moluscos que típicamente poseen una concha dorsal segmentar y con el extremo anterior del cuerpo
de un reino. El término equivalente que se utiliza espiral y un pie reptante ventral. retráctil (Fig. 7.18).
en el reino Plantae es división. Gusanos cinta (nemertinos; filo Nemertea).
Gemación. Tipo de reproducción asexual en
Filogenia. Historia evolutiva de una especie u otro la que los nuevos individuos se producen a partir Invertebrados con el tubo digestivo completo,
taxón. de la separación de pequeños salientes o yemas. sistema circulatorio bien desarrollado y una
Filtrador. Organismo suspensívoro que filtra probóscide larga para capturar las presas
Género. Grupo de especies similares.
activamente las partículas alimenticias (Fig. 7.3). (Fig. 7.14).
Gestación. Tiempo que transcurre entre la
Fiordo. Estuario formado en un valle profundo Gusanos flecha (quetognatos; filo Chaetognatha).
fecundación y el nacimiento en los mamíferos.
creado por un glaciar (Fig. 12.2). Invertebrados planctónicos que se caracterizan
Fisión. Tipo de reproducción asexual que ocurre Gestión de la costa. Utilización de los recursos por tener el cuerpo hidrodinámico y transparente
cuando un individuo se divide en dos. costeros con la intención de conservarlos. (Fig. 7.41).
Fitoplancton. Organismos fotosintéticos Giro (círculo). Sistema casi circular y de gran Gusanos redondos. Véase nematodos.
del plancton, fundamentalmente algas unicelulares tamaño de corrientes superficiales debidas al viento, Gusanos segmentados (anélidos; filo Annelida).
y bacterias. Compárese con zooplancton. situado a 30º de latitud en ambos hemisferios Invertebrados con el cuerpo alargado y
(Fig. 3.20). segmentación bien desarrollada, con el tubo
Flagelo. Orgánulo alargado, en forma de látigo, que
generalmente está relacionado con la locomoción. Glaciación (era glacial). Periodo geológico de digestivo en el interior del celoma.
Floración. Aumento brusco de la abundancia de tiempo en que se formó una cantidad significativa Guyot. Cima aplanada de una montaña submarina.
algas (microalgas) o del fitoplancton. de hielo sobre los continentes, con la consiguiente
disminución del nivel del mar.
Floraciones de algas peligrosas. Explosiones
demográficas inusuales, o floraciones, del
fitoplancton, que son perjudiciales para las personas.
Glándula digestiva. Glándula que produce enzimas
digestivas, en la que se producen la digestión y H
la absorción; está presente en varios grupos de
Foraminíferos (filo Granuloreticulosa). Protozoos Hábitat. Ambiente natural donde vive un
invertebrados.
con un caparazón calcáreo, o teca, y pseudópodos organismo.
(Fig. 5.10). Glándula rectal. Glándula de la cloaca de los peces Halofita. Planta terrestre tolerante a la sal.
Foronídeos (filo Phoronida). Invertebrados tubícolas cartilaginosos que actúa excretando el exceso de
sales. Harén. Grupo grande de hembras dominadas por un
no segmentados con un lofóforo en forma de gran pinnípedo macho con propósitos reproductores;
herradura o circular. Glándula salina. Glándula secretora de sales algunos peces también forman harenes.
Fosfato (PO423). Nutriente de fósforo importante presente en las aves y tortugas marinas.
Hemicordados (filo Hemichordata). Invertebrados
para los productores primarios marinos. Glándula salival. En moluscos, vertebrados y otros con un cordón nervioso dorsal y hendiduras
Fósforo (P). Elemento esencial para la vida. animales, cualquiera de las glándulas que liberan branquiales. Son los gusanos bellota o enteropneustos.
Fotóforo (órgano luminoso). Órgano que produce enzimas digestivas en la boca.
Hemoglobina. Proteína sanguínea que transporta el
bioluminiscencia. Glándulas mamarias. Glándulas productoras de oxígeno en muchos animales.
Fotosíntesis. Proceso químico implicado leche de los mamíferos.
Hendidura branquial (hendidura faríngea). Cada
en la transformación de la energía solar en glucosa Glucosa. Azúcar simple que tiene un papel una de las aberturas pareadas de la faringe de los
(Fig. 4.4): fundamental en el metabolismo de la mayoría de los cordados (Figs. 7.48b y 7.49).
energía solar organismos.
Hendidura genital. Orificio genital de los cetáceos.
Gónada. Órgano que contiene el tejido germinativo
CO2 1 H2O → materia orgánica 1 O2 Herbívoro. Organismo que se alimenta
que produce los gametos: ovario y testículo.
(glucosa) principalmente de plantas.
Frente del arrecife. Parte externa de un arrecife Gondwana. Uno de los dos grandes continentes, Herencia. Transmisión de las características
de barrera (Fig. 14.18) o un atolón (Fig. 14.23). el del sur, que se formaron cuando se fragmentó el genéticas de una generación a la siguiente.
supercontinente Pangea hace unos 180 millones
Freza. Liberación de gametos o huevos en el agua. de años (Fig. 2.16b). Véase también Laurasia. Hermafrodita. Organismo que tiene gónadas
Fronde. Parte del talo, en forma de hoja, de una masculinas y femeninas. En el hermafroditismo
Gorgonias (orden Gorgonacea). Antozoos coloniales simultáneo se producen espermatozoides y óvulos
macroalga.
que secretan un esqueleto proteico (Fig. 7.10). al mismo tiempo; en la inversión de los sexos, o
Frústulo. Pared celular silícea, en forma de caja, de
las diatomeas. Gran transporte oceánico. Patrón global de hermafroditismo secuencial un individuo empieza su
circulación en el que el agua completa un ciclo vida como macho y luego se transforma en hembra
Fucos. Algas pardas, como Fucus, que viven en a través de las cuencas oceánicas (Fig. 3.25). (protandria) o al principio es hembra y luego se
costas rocosas de zonas templadas. convierte en macho (protoginia).
Grandes ballenas. Ballenas de gran tamaño:
Fucoxantina. Pigmento fotosintético, amarillo
cachalotes y ballenas con barbas. Heterótrofo. Organismo que obtiene energía a
o dorado, de las algas pardas.
Granito. Roca poco coloreada que forma la mayor partir de materia orgánica.
Fuerza de ola. Intensidad del impacto de una ola.
parte de la corteza continental. Hidrato de carbono. Compuesto orgánico formado
Fumarola negra. Acumulación de materiales por cadenas o anillos con átomos de carbono, con
en forma de chimenea que se produce en los Grasa. Hidrato de carbono formado por una cadena
hidrógeno y oxígeno unidos a ellos.
manantiales hidrotermales (Figs. 2.26 y 2.27). de azúcares simples.
Hidrocarburos clorados. Grupo de sustancias
Grasa de ballena. Capa gruesa de grasa que muchos
químicas artificiales no biodegradables. Algunos son
mamíferos marinos tienen bajo la piel.
G Guano. Acumulación de excrementos de las aves
tóxicos y contaminantes.
Hidrógeno. Uno de los elementos que constituyen el
Gameto. Célula reproductora haploide que después marinas. agua, la materia orgánica y otros muchos compuestos
de unirse a otro gameto se desarrolla para dar un Gusanos barbudos (pogonóforos). Anélidos químicos. El hidrógeno gaseoso (H2) está formado
nuevo individuo. tubícolas que carecen de tubo digestivo (Fig. 7.17). por dos átomos de hidrógeno.
Hidrozoos (clase Hydrozoa). Cnidarios en cuyo Isópodos. Crustáceos pequeños y aplanados Liquen. Organismo que resulta de la simbiosis
ciclo vital normalmente hay fase pólipo, a menudo dorsoventralmente, como la pulga de mar (Fig. 7.31). entre un hongo y un autótrofo, por ejemplo un alga
colonial, y fase medusa. Isótopos. Formas atómicas diferentes de un verde.
Hierbas de mar. Plantas con flores parecidas a las elemento. Líquido celomático. Líquido de relleno del celoma
herbáceas, como las zosteras, que están adaptadas de los equinodermos y otros invertebrados.
a vivir en el mar (Fig. 6.13). Lirios de mar. Véase crinoideos.
Hipótesis. Afirmación que podría ser verdadera. J Litosfera. Corteza y parte superior del manto que
Holoplancton. Organismos que pasan toda su vida cubre la superficie terrestre. Está dividida el placas
Jeringas de mar (Ascidias; clase Ascidiacea).
en el plancton. Compárese con meroplancton. litosféricas (Fig. 2.10).
Tunicados cuyos adultos son sésiles y tienen el
Homeotermo. Organismo capaz de mantener cuerpo en forma de saco (Fig. 7.50). Llanura abisal. Región casi totalmente plana
su temperatura corporal más o menos constante del fondo abisal.
independientemente de la temperatura ambiental.
Llanura del arrecife. Superficie superior amplia
Compárese con poiquilotermo.
Hongos. Organismos no fotosintéticos similares a
K de un arrecife de coral (Fig. 14.15).
Lodo calcáreo. Tipo de sedimento biogénico
plantas; miembros del reino Fungi. Krill (eufásidos). Crustáceos planctónicos que
constituido por conchas y esqueletos de carbonato
constituyen la principal fuente de alimento para las
Hormona. Sustancia que actúa como mensajero cálcico de organismos marinos.
ballenas y otros animales (Fig. 17.12).
químico en un organismo. Lodo (cieno) de depuradora. Residuos concentrados
Hormona sexual. Hormona que controla que se obtienen durante el tratamiento de las aguas
el momento de la reproducción y las características
sexuales en los vertebrados. L residuales.
Lodo de diatomeas. Sedimento biogénico formado
Humedal. Áreas inundadas por las mareas La Niña. Cambios a gran escala en los patrones principalmente por frústulos silíceos de diatomeas.
o por aguas quietas y visibles, como las marismas, de las corrientes atmosféricas y oceánicas en los que, Cuando se encuentra en zonas no costeras se
manglares y pantanos de agua dulce. entre otros fenómenos, el agua superficial caliente denomina tierra de diatomeas.
del océano Pacífico se desplaza más hacia el oeste de Lodo de foraminíferos. Sedimento biogénico
lo normal. Compárese con oscilación del sur formado principalmente por caparazones calcáreos
I El Niño.
Laguna. Masa de agua aislada y de poca profundidad
de foraminíferos.
Lodo de radiolarios. Tipo de sedimento biogénico
Impacto antropogénico. Perturbación del ambiente separada del mar abierto por arrecifes de coral, formado fundamentalmente por caparazones silíceos
natural causada por los humanos. barras de arenas o islas barrera (Figs. 14.18 y de radiolarios.
Implantación retardada. Retraso en la implantación 14.23).
Lodo silíceo. Tipo de sedimento biogénico
del embrión temprano en el útero en los pinnípedos Lamela. Cada una de las laminillas que constituyen
formado fundamentalmente por conchas y esqueletos
y algunos otros mamíferos para que el momento los filamentos branquiales de los peces (Fig. 8.17c).
silíceos de organismos marinos. Véase también lodo
del nacimiento coincida con unas condiciones Larva. Estado inmaduro de un animal con apariencia de diatomeas y lodo de radiolarios.
ambientales favorables. diferente del adulto.
Lofóforo. Corona de tentáculos ciliados al servicio
Incrustante. Organismo que crece en forma de Larva leptocéfala. Larva en forma de hoja de las de la alimentación, que rodea la boca pero no el ano.
costra sobre las rocas o sobre otras superficies duras. anguilas y otros peces de agua dulce.
Loricíferos (filo Loricifera). Pequeños invertebrados
Inducción. Razonamiento que parte de Larva renacuajo. Larva de los tunicados. que viven entre las partículas del sedimento y que
observaciones concretas para obtener una conclusión
Larváceos (apendicularios; clase Larvacea). tienen el cuerpo protegido por seis placas.
general.
Tunicados que conservan la forma del cuerpo de la
Infauna. Animales que excavan en el sustrato. larva renacuajo durante toda su vida (Fig. 15.9).
Compárese con epifauna.
Ingeniería genética. Alteración artificial de la
información genética de un individuo.
Laurasia. Uno de los dos grandes continentes,
el del norte, que se formaron cuando se fragmentó el M
supercontinente Pangea, hace unos 180 millones Macroalgas (macrofitos). Algas pluricelulares
Insectos (clase Insecta). Artrópodos con tres pares de de años (Fig. 2.16b). Véase también Gondwana. grandes.
patas y un par de antenas. Hay pocos marinos; una Lazo microbiano. Parte de la red alimentaria
excepción es el zapatero marino (Fig. 15.17). Macroplancton. Organismos grandes del plancton,
pelágica en el que la materia orgánica disuelta
con un tamaño entre 2 y 20 cm (Fig. 15.2).
Intercambio gaseoso. Transferencia de oxígeno y pasa por el picoplancton y el nanoplancton para
otros gases entre la atmósfera y el océano o entre el retornar a la parte principal de la red alimentaria Madreporito. Placa porosa que comunica el sistema
agua o la atmósfera y un organismo vivo, en cuyo (Fig. 15.25). ambulacral de los equinodermos con el exterior.
caso suele denominarse intercambio respiratorio. Límite de fractura. Línea de fractura entre dos Mamíferos (clase Mammalia). Vertebrados que
Intercambio respiratorio. Véase intercambio placas de la corteza terrestre que se mueven una poseen pelo y glándulas mamarias.
gaseoso. sobre otra. Véase también falla. Manantiales hidrotermales. Fuentes abisales de
Interglaciación (periodo interglacial). Periodo Línea lateral. Sistema de canales y células sensoriales agua caliente que se producen donde el agua de mar
geológico entre dos glaciaciones cuando, como en de los flancos de los peces que sirve para detectar es forzada a salir a través de la corteza (Figs. 2.26
la actualidad, el clima de la Tierra es relativamente vibraciones en el agua (Fig. 8.19). y 2.27).
cálido. Linterna de Aristóteles. Grupo de piezas Mangles. Arbustos y árboles que viven a lo largo
Invertebrados. Animales sin vértebras. masticadoras asociadas a músculos que los erizos de de la costa en las regiones tropicales y subtropicales,
mar utilizan para morder sus alimentos. y que toleran las inundaciones por agua de mar
Ión. Átomo o grupo de átomos con carga eléctrica. (Fig. 6.14).
Lípido. Sustancia perteneciente al grupo de
Iridóforo. Cromatóforo con cristales que reflejan moléculas orgánicas que los organismos suelen Manto. (1) Región semilíquida entre la corteza
la luz. utilizar para almacenar energía a largo plazo, y el núcleo de la Tierra (Fig. 2.3). (2) Capa externa
Isla barrera. Isla larga y estrecha paralela a la costa, como impermeabilizantes, para la flotación y como de tejido que secreta la concha de los moluscos
formada por la acción del oleaje. aislantes. (Fig. 7.19).
Mar de los Sargazos. Región del Atlántico norte Melón. Estructura a base de grasa situada sobre Montículo coralino (pináculo). Columna de coral
y las Antillas caracterizada por la presencia de masas en prosencéfalo de algunos cetáceos, que utilizan situada en la laguna de un atolón (Fig. 14.23).
flotantes de sargazos, unas algas pardas. para dirigir las ondas sonoras que emiten durante Monzones. Vientos del norte del océano Índico que
Mar de Tethys. Mar poco profundo que separó la ecolocación (Fig. 9.26). fluyen desde el sudoeste en verano y desde el noreste
las placas euroasiática y africana del supercontinente Membrana nictitante. Capa delgada de tejido que en invierno.
Pangea. Finalmente dio origen al actual mar puede extenderse sobre el ojo en los tiburones y en Mutualismo. Tipo de simbiosis en que ambas
Mediterráneo (Figs. 2.16a y 2.16b). otros vertebrados. partes de la relación resultan beneficiadas.
Marea. Subida y bajada periódicas del nivel del mar. Meroplancton. Organismos planctónicos que
Marea diurna. Patrón de mareas con una bajamar sólo pasan una parte de su vida en el plancton.
Compárese con holoplancton.
y una pleamar cada día (Fig. 3.34c).
Marea roja. Floración del fitoplancton que colorea Meseta abisal. Región prácticamente plana del N
el agua. fondo del mar. Nanoplancton. Organismos muy pequeños del
Mareas muertas. Mareas con una oscilación mareal Mesoglea. Capa situada entre la epidermis plancton, con un tamaño ente 2 y 20 micrómetros
pequeña. Se producen cuando la luna está en cuarto y la gastrodermis de los cnidarios (Fig. 7.8). (µm) (0.002 a 0.2 mm) (Fig. 15.2); son demasiado
creciente o en cuarto menguante. Compárese con Mesopelágico. Perteneciente a la zona pequeños para ser capturados con las redes de
mareas vivas. mesopelágica. plancton convencionales.
Mareas semidiurnas. Patrón de mareas con dos Mesoplancton. Organismos del plancton, Nauplio. Larva planctónica de muchos crustáceos
mareas altas y dos bajas cada día (Fig. 3.34a). con un tamaño entre 0.2 y 2 mm (Fig. 15.2). (Fig. 7.37).
Mareas semidiurnas mixtas. Patrón de mareas con Metabolismo. Conjunto de todas las reacciones Necton. Organismos que nadan con potencia y se
dos mareas altas sucesivas de diferente altura cada químicas que se producen en un organismo. pueden mover contra las corrientes (Fig. 10.11).
día (Fig. 3.34b). Metales pesados. Grupo de metales tóxicos: Nematocisto. Estructura (orgánulo) urticante de los
Mareas vivas. Mareas con una oscilación mareal mercurio, plomo y otros. cnidarios.
grande; se producen en los días cercanos a las fases Metamorfosis. Cambio de forma acusado durante Nematodos (gusanos redondos; filo Nematoda).
de luna llena y luna nueva. Compárese con mareas el desarrollo embrionario. Invertebrados cilíndricos con una cavidad corporal
muertas. bien desarrollada y tubo digestivo completo.
Meteorización. Fragmentación física y química
Maremotos. Véase tsunami. de las rocas. Nemertinos. Véase gusanos cinta.
Margen continental. Borde de un continente; zona Método científico. Conjunto de procedimientos Neurona. Célula nerviosa en la que se originan y por
entre un continente y el fondo abisal (Fig. 2.19). por los que los científicos aumentan el conocimiento la que se transmiten los impulsos nerviosos.
Véase también margen continental activo y margen (Fig. 1.20). Neuston. Organismos que viven sumergidos
continental pasivo.
Microalgas. Cualquiera de los grupos de protistas inmediatamente bajo la superficie del mar.
Margen continental activo. Margen continental eucariontes autótrofos que carecen de las Compárese con pleuston.
que está chocando con otra placa y, por tanto, es características estructurales de las plantas (hojas Nicho. Véase nicho ecológico.
geológicamente activo (Fig. 2.22). Compárese con verdaderas, raíces y tallos).
margen continental pasivo. Nicho ecológico. Conjunto de todas las
Microfósiles. Conchas y otros restos microscópicos características ecológicas de una especie, como
Margen continental pasivo. Margen continental de organismos marinos que forman el sedimento sus hábitos alimentarios, su hábitat concreto y su
situado en el «borde arrastrado» de un continente y, biogénico. estrategia reproductora.
por tanto, tiene poca actividad geológica (Fig. 2.22).
Compárese con margen continental activo. Microplancton. Organismos del plancton, con un Nieve marina. Detritos en forma de partículas
tamaño entre 20 y 200 micrómetros (µm) (de 0.02 grandes y de aspecto plumoso que se encuentran
Maricultura. Cultivo de organismos marinos. En la a 0.2 mm) (Fig. 15.2). suspendidos en la columna de agua.
maricultura en abierto (o semicultivo) los organismos
se cultivan en ambientes naturales; en la maricultura Migración. Movimiento regular de un organismo Nitrato (NO321). Nutriente importante para el
en cerrado (o maricultura intensiva) los organismos se de un sitio a otro. océano.
cultivan en ambientes controlados. Mioglobina. Tipo de proteína muscular de los Nitrógeno (N2). Uno de los elementos que forman
Marisma. Herbazal que se extiende a lo largo de las vertebrados que almacena oxígeno. parte de las proteínas. El nitrógeno gaseoso (N2) está
orillas de los estuarios y de las costas abrigadas en Miómero. Cada uno de los paquetes musculares formado por dos átomos de nitrógeno.
regiones templadas y subpolares. de los flancos de los peces. Nivel profundo de dispersión. Capa en la que
Masa de agua. Volumen de agua que puede Mitocondria. Orgánulo en que se produce la se producen ecos, formada por muchos tipos de
identificarse por su temperatura y salinidad. respiración en los eucariontes (Fig. 4.8). organismos que realizan migraciones diarias desde la
Materia orgánica disuelta. Materia orgánica que no zona mesopelágica a la zona epipelágica.
Mitosis. División celular en que una célula se divide
se presenta en forma de partículas sino disuelta en para dar dos células hijas que son idénticas a la célula Nivel trófico. Cada uno de los pasos de una cadena
agua. original. alimentaria.
Maxilípedos. Apéndices que utilizan algunos Mixopterigio. Órgano copulador situado a lo largo No biodegradable. Que no puede ser descompuesto
crustáceos para seleccionar los alimentos. del borde interno de cada una de las aletas pelvianas por las bacterias u otros organismos.
Medusa. Fase libre, nadadora y en forma de en los machos de los tiburones y otros peces Nódulos polimetálicos. Masas informes de
campana de los cnidarios. cartilaginosos (Fig. 8.26). minerales (con manganeso, níquel y otros minerales
Megaplancton. Organismos muy grandes del Molécula. Combinación de dos o más átomos. valiosos) presentes en el fondo del mar más allá de la
plancton, con un tamaño de más de 20 cm plataforma continental.
Molécula estructural. Molécula, como la celulosa,
(Fig. 15.2). que proporciona soporte y protección. Nomenclatura binominal. Sistema de nombrar a
Meiofauna. Animales microscópicos que viven en Moluscos (filo Mollusca). Invertebrados de cuerpo las especies usando dos nombres, de los cuales el
el fondo; a veces se utiliza como sinónimo de fauna blando sin segmentar, con un pie musculoso y, primero corresponde al género.
intersticial. con algunas excepciones, con una concha calcárea. Notocorda. Varilla flexible situada debajo del
Meiosis. División celular a partir de la cual se Montaña submarina. Volcán submarino cordón nervioso de los cordados.
producen gametos. de la llanura abisal. Núcleo. La capa más interna de la Tierra (Fig. 2.3).
Núcleo. Orgánulo de las células eucariotas que Orgánulo. Estructura intracelular membranosa Parasitismo masculino. Unión permanente del
contiene los cromosomas (Fig. 4.8). especializada (Fig. 4.8). macho a la hembra que se produce en algunos peces
Nudibranquios (babosas de mar). Gasterópodos Orificio urogenital. Orificio común de salida para abisales (Fig. 16.21).
que carecen de concha y tienen las branquias la orina y los gametos que presentan los peces óseos Parcheado. Agrupación de individuos en manchas
externas. y otros animales. o parches.
Nutrientes. Sustancias brutas, diferentes del dióxido Oscilación del sur El Niño (ENSO). Cambios PCB. Véase policlorobifenilos.
de carbono y el agua, que necesitan los autótrofos a gran escala en los patrones de las corrientes Peces cartilaginosos (Chondrictyes). Peces con el
para producir materia orgánica. Los nitratos atmosféricas y oceánicas, en los que, entre otros esqueleto a base de cartílago: tiburones, rayas, peces
y fosfatos son dos ejemplos. acontecimientos, el agua superficial caliente del torpedo y peces rata (o quimeras).
océano Pacífico se desplaza más hacia el este
de lo normal. Concretamente, El Niño es el Peces óseos (Osteichthyes). Peces con el esqueleto
calentamiento del agua superficial de la zona este formado principalmente por huesos; también tienen
O del Pacífico. Compárese con La Niña. opérculos y aletas con radios.
Pedicelario. Cada uno de los pequeños órganos
Océano global. Concepto que se utiliza para Oscilación mareal. Diferencia del nivel del agua
entre una marea alta y una marea baja sucesivas. en forma de pinza que presentan algunos
indicar que todos los océanos de la Tierra están equinodermos y que contribuyen a mantener limpia
intercomunicados. Ósculo. Orificio grande de las esponjas. la superficie del cuerpo.
Ofiuras o estrellas frágiles (clase Ophiuroidea). Osmoconformista. Organismo que permite que Pepinos de mar (holoturias; clase Holothuroidea).
Equinodermos con cinco brazos flexibles que salen su concentración interna de sales cambie con la Equinodermos sin espinas con el cuerpo alargado
como radios de un disco central bien diferenciado salinidad del agua circundante. y blando.
y que utilizan los pies ambulacrales para la Osmorregulador. Organismo que controla su Perenne. Planta que vive más de dos años
alimentación. concentración interna de sales. consecutivos.
Oído interno. Órgano par sensible a los sonidos que Ósmosis. Paso de agua a través de una membrana Perfil. Representación gráfica de los cambios de
poseen los vertebrados. semipermeable (selectiva), como la membrana celular, temperatura, salinidad u otra variable en función
Ojo compuesto. Ojo típico de los artrópodos, que solo permite el paso de determinadas moléculas. de la profundidad (Fig. 3.8).
formado por numerosas unidades sensibles a la luz. Otolito. Concreción calcárea del oído interno Pez demersal. Pez que excava en el fondo.
Ojos tubulares. Ojos especializados que presentan de los peces y otros vertebrados que se utiliza para
Picoplancton. Organismos extremadamente
muchos animales mesopelágicos que les permiten el mantenimiento del equilibrio. Véase también
pequeños del plancton, con un tamaño ente 0.2
tener buena visión tanto hacia arriba como hacia estatolito.
y 2 micrómetros (µm) (de 0.0002 a 0.002 mm)
abajo. Outwelling. Exportación de detritos y otra materia (Fig. 15.2); son demasiado pequeños para ser
Ola. Ondulación que se forma cuando se perturba la orgánica desde los estuarios a otros ecosistemas. capturados con las redes de plancton convencionales.
superficie del agua y que se desplaza a lo largo Ovíparo. Animal que pone huevos. Pie. Estructura muscular locomotora de los
de ésta. Las olas se pueden describir por su altura Ovovivíparo. Animal que produce huevos que moluscos.
(la distancia vertical entre la cresta de ola y el valle eclosionan dentro de la hembra inmediatamente
de ola), la longitud de onda (la distancia horizontal Pie ambulacral. Cada una de las proyecciones
antes del nacimiento. musculares externas del sistema ambulacral
entre crestas consecutivas), y por el periodo
(el tiempo que transcurre para que olas sucesivas Ovulación. Liberación de un óvulo desde el ovario. de los equinodermos.
pasen por un punto dado) (Fig. 3.26). Oxígeno. Elemento que forma parte del agua, Pigmento fotosintético. Molécula, como la
la materia orgánica y otros muchos compuestos. clorofila, responsable de captar la energía solar
Ola de viento. Ola con la cresta aguda y un valle
El oxígeno gaseoso (O2), formado por dos átomos, durante la fotosíntesis.
relativamente plano. Las olas de viento se presentan
en las mismas zonas en que se han generado es necesario para la respiración y se produce durante Pinacocito. Cada una de las células aplanadas de la
(Fig. 3.29). la fotosíntesis. superficie externa de las esponjas.
Olas largas. Tipo de olas con la cresta y el valle Pinnípedos (orden Pinnipedia). Mamíferos con
redondeados. Las olas largas se presentan lejos de aletas en forma de paleta: focas, otarios (leones marinos
la zona donde han sido generadas por el viento P y osos marinos) y morsas.
(Fig. 3.29). Pirámide de biomasa. Disminución de biomasa
Paleta natatoria. Cada una de las ocho bandas que se observa según se va subiendo de nivel en una
Opérculo. (1) Tapadera gruesa que cierra la abertura de cilios fusionados por sus bases, presentes en los
de la concha de muchos gasterópodos cuando el cadena alimentaria.
ctenóforos.
cuerpo se retrae en ella. (2) Lámina de placas óseas Pirámide de energía. Disminución de energía que se
que cubre las branquias de los peces óseos. Pangea. Masa de tierra única, o supercontinente, observa según se va subiendo de nivel en una cadena
que se fragmentó para dar los continentes actuales alimentaria.
Organismos encepados (fouling). Organismos que (Fig. 2.16a).
viven adheridos a las superficies sumergidas de las Pirámide numérica. Disminución del número de
Panthalassa. Gran océano que rodeaba al individuos que se observa según se va subiendo de
embarcaciones y embarcaderos.
supercontinente Pangea y a partir del cual se originó nivel en una cadena alimentaria.
Organismos pelágicos. Organismos que viven en la el actual océano Pacífico (Fig. 2.16a y 2.16b).
columna de agua, alejados del fondo; están incluidos Pirámide trófica. Relación en forma de pirámide que
Papilas gustativas. Estructuras sensibles a los se da en las pirámides de biomasa, energía y número
el plancton y el necton (Fig. 10.11).
estímulos químicos situadas en la boca y en otros de los organismos de una cadena alimentaria.
Organización, nivel de. Grado de especialización lugares de los peces.
y organización de las células de un organismo. La Placenta. Membrana de conexión entre el
Parálisis tóxica por ingestión de mariscos. Situación embrión de los mamíferos y el útero materno para
organización puede estar en el nivel celular, tisular u que se produce cuando una persona ingiere alimentos
orgánico. proporcionarle nutrición.
de procedencia marina que están contaminados con
Órgano. Grupo de tejidos especializados en una la toxina presente en determinados dinoflagelados Planctívoro. Animal que se alimenta de plancton.
función. que producen las mareas rojas. Plancton. Organismos que van a la deriva en el agua
Órgano del espermaceti. Melón de los cachalotes. Parasitismo. Tipo de simbiosis en que uno (Fig. 10.11).
Contiene espermaceti, una grasa que antiguamente se de los simbiontes, el parásito, obtiene algún beneficio Plancton de red. Plancton que puede capturarse con
usaba para fabricar velas. a costa del otro, el hospedador. una red de plancton convencional.
Plantas. Organismos pluricelulares, eucariontes Procariontes quimiosintéticos (quimioautótrofos). Quitones (clase Polyplacophora). Moluscos que
y fotosintéticos pertenecientes al reino Plantae. Bacterias autótrofas (como las bacterias del azufre) tienen la concha formada por ocho placas imbricadas
Plantas con flores (angiospermas; división y arqueas que usan la energía que liberan a partir de (Fig. 7.26).
Anthophyta). Plantas con flores, semillas y verdaderas ciertos compuestos químicos (Tabla 5.1).
hojas, tallos y raíces. Procordados. Cordados que carecen de columna
Plánula. Larva ciliada de los cnidarios. vertebral. R
Plataforma continental. Parte del margen Producción máxima sostenible. Cantidad máxima
Radiactividad. Emisión de radiación en forma
continental, poco profunda y de pendiente suave, de capturas sobre unas existencias (stock) que puede
de partículas y rayos por átomos inestables.
que se extiende desde la costa hasta el punto en que hacerse año tras año sin que disminuyan dichas
existencias. Radio. Cada una de las espinas óseas de las aletas
el talud continental desciende bruscamente hacia
de los peces óseos.
zonas más profundas (Fig. 2.19). Producción primaria. Transformación que realizan
los autótrofos del carbono inorgánico, generalmente Radiolarios (filo Polycistina). Protozoos con
Platelmintos (filo Platyhelminthes). Invertebrados un caparazón silíceo que emiten pseudópodos
aplanados dorsoventralmente, con tubo digestivo en forma de dióxido de carbono, en compuestos
orgánicos. (Fig. 5.11).
incompleto y órganos y sistemas verdaderos.
Productividad primaria. Tasa de producción Rádula. Cinta dotada de dientes característica
Pleistoceno. Periodo geológico, que se inició hace de los moluscos (Figs. 7.19 y 7.20).
unos dos millones de años, en el que se produjeron primaria, es decir, cantidad de carbono fijado por
una serie de glaciaciones. metro cuadrado de la superficie del mar en un día o Rancheo del salmón. Cultivo de salmones jóvenes
en un año (Fig. 10.17). que luego son liberados en cursos de agua dulce
Pleuston. Organismos que viven en la superficie permitiendo que migren al mar, y más tarde son
del mar con parte del cuerpo proyectándose en el Productor primario (productor). Un autótrofo.
recapturados cuando vuelven como adultos.
aire. Compárese con neuston. Organismo que realiza la producción primaria.
Reclutamiento. Incorporación de individuos jóvenes
Plexo nervioso. Red de neuronas interconectadas Productos naturales marinos. Compuestos
a una población o, en el caso de los peces, a las
presente en los cnidarios y otros invertebrados. químicos que se obtienen a partir de organismos
existencias (stock) de una pesquería.
marinos.
Pluma. Concha reducida y delgada de los calamares. Recombinación. Formación de combinaciones
Proporción superficie-volumen (relación S/V). genéticas nuevas, como las que se producen durante
Pneumatocisto. Vejiga llena de gas de las
Cantidad de área superficial respecto al volumen la fecundación.
macroalgas (Fig. 6.1).
total de un organismo (Fig. 4.17).
Pneumatóforo. Proyección vertical de las raíces de Recurso limitante. Factor esencial cuyo pequeño
Proporciones constantes, regla de las. Principio que suministro limita el crecimiento de una población.
algunos mangles (Fig. 12.19).
establece que la cantidad relativa de iones en el agua
Población. Grupo de individuos de la misma de mar es siempre la misma. Recurso no renovable. Recurso que no puede
especie que viven en el mismo lugar. renovarse naturalmente.
Proteína. Cada uno de los compuestos
Población autorregulada. Población cuyo pertenecientes a un gran grupo de moléculas Recurso renovable. Recurso que se renueva
crecimiento depende de su propio número orgánicas complejas que contienen nitrógeno, naturalmente.
de individuos. que desempeñan papeles fundamentales en los Red de deriva. Red de pesca que se deja a la deriva
Podio (o parapodio). Saliente lateral del cuerpo, organismos. durante bastante tiempo antes de ser recuperada.
generalmente aplanado, presente en cada uno Protistas. Miembros de diferentes grupos de Red trófica. Conjunto de todas las relaciones
de los segmentos del cuerpo de los poliquetos eucariontes relativamente sencillos, incluidas las alimentarias interconectadas de una comunidad.
(Fig. 7.15). algas unicelulares y pluricelulares. Antiguamente se Refracción. Cambio de dirección de una ola a
Pogonóforos. Véase gusanos barbudos. agrupaban en el reino Protista, pero actualmente solo medida que se desplaza por aguas poco profundas
se mantienen juntos por conveniencia. (Figs. 11.8 y 11.9).
Poiquilotermo. Organismo cuya temperatura
corporal varía en función de la temperatura de su Protozoos. Protistas parecidos a animales; Regeneración. Capacidad de un organismo para que
entorno. Compárese con homeotermo. miembros de diferentes grupos de protistas le crezcan las partes del cuerpo que ha perdido.
eucariontes unicelulares, la mayoría de los cuales son Regeneración de nutrientes. Liberación de
Polen. Estructura que produce el gameto masculino
heterótrofos. nutrientes a partir de la materia orgánica por los
en las plantas con flores.
Pseudópodo. Prolongación delgada o roma del descomponedores.
Policlorobifenilos (PCB). Grupo de hidrocarburos
citoplasma. Región indo-pacífica. La región tropical del océano
clorados contaminantes.
Psicrófilo. Que le gusta el frío. Se aplica a los Índico y las regiones oeste y central del océano
Pólipo. Fase cilíndrica y normalmente sésil de los
organismos y enzimas que crecen o funcionan mejor, Pacífico.
cnidarios (Figs. 7.6 y 14.2).
o solamente, a temperaturas bajas. Reloj biológico. Ritmo repetitivo sincronizado con
Poliquetos (clase Polychaeta). Gusanos
Pterópodos. Gasterópodos pelágicos con el pie el tiempo.
segmentados que típicamente poseen podios
(parapodios) (Fig. 7.15). modificado para la natación y la concha reducida o Reparto de recursos. Compartir los recursos
ausente (Fig. 15.10). mediante la especialización.
Porocito (célula poro). Célula de las esponjas en
forma de tubo que forma un poro u ostiolo. Replicación. Copia del ácido desoxirribonucleico
Presión. Peso ejercido por unidad de superficie. Es Q (ADN) de una célula antes de que ésta se divida.
Reproducción asexual (vegetativa). Tipo de
igual a 1 atmósfera (1.033227 kg · cm22; 760 mmHg)
en la superficie del mar y en la columna de agua Quelpo. Macroalga parda de gran tamaño reproducción que se produce sin la formación de
se incrementa en 1 atmósfera más cada 10 m de y complejidad. Algunos, como el quelpo gigante, gametos. Compárese con reproducción sexual.
profundidad. forman densos lechos de quelpos o bosques de quelpos.
Reproducción sexual. Reproducción que implica la
Probóscide. Prolongación del cuerpo, cercana a Queta (o seta). Cada una de las cerdas de los unión de gametos. Compárese con reproducción
la boca, que en algunos invertebrados contribuye poliquetos. asexual.
a la captura de las presas o a la recolección de Quetognatos. Véase gusanos flecha. Reproducción vegetativa. Véase reproducción
alimentos. Quitina. Sustancia compleja derivada de hidratos asexual.
Procarionte. Organismo formado por una célula de carbono, que es el componente principal del Reptiles (clase Reptilia). Vertebrados con escamas
procarionte, como las bacterias. esqueleto de muchos animales. en la piel y huevos coriáceos que son puestos
en tierra. Ejemplos de reptiles marinos son: Sedimento. Material suelto, como la arena y el Stock (existencias). Tamaño de una población.
las tortugas marinas, serpientes marinas, la iguana fango, que se deposita sobre el fondo. Véase también Subducción. Movimiento hacia el interior del manto
marina y el cocodrilo de agua salada. sedimento biogénico y sedimento litogénico. de una placa de la corteza terrestre que se produce
Resistencia. Oposición al movimiento a través Sedimento biogénico. Sedimento formado a partir en las trincheras o fosas, que también se conocen
del agua u otro medio. de esqueletos o conchas de organismos marinos. como zonas de subducción.
Véase también lodo calcáreo y lodo silíceo. Subsidencia. Hundimiento de una masa de tierra.
Resoplido. Chorro de vapor de agua y agua líquida
que se observa cuando las ballenas asoman Sedimento litogénico. Sedimento que procede Sucesión. Véase sucesión ecológica.
a la superficie y exhalan. de la ruptura, o meteorización, de las rocas. Véase
también arcilla roja. Sucesión ecológica. Sustitución regular de unas
Respiración. Véase respiración aerobia. especies por otras en una zona determinada.
En este texto el término «respiración» se refiere Segmentación. División del cuerpo en
Suculenta. Planta carnosa que acumula agua.
a la respiración aerobia. compartimientos, o segmentos, similares.
Sulfuro. Uno de los minerales que abundan en
Respiración aerobia. Proceso químico implicado Selección natural. Mecanismo de cambio evolutivo
el agua caliente que aflora por los manantiales
en la liberación de energía a partir de la materia que resulta cuando unos individuos están mejor
hidrotermales.
orgánica (Fig. 4.5): adaptados que otros a las dificultades ambientales
y producen más descendientes. Sulfuro de hidrógeno (H2S). Gas que se produce
materia orgánica 1 O2 → CO2 1 H2O en los sedimentos anóxicos.
(glucosa) energía Septo. Tabique tisular de separación presente en los
pólipos de los antozoos. Superficie aboral. Superficie opuesta a aquella
Respiración anaerobia. Descomposición en la que está la boca (o superficie oral) en los
de la materia orgánica por los organismos Sésil. Organismo que vive adherido al fondo o a otra cnidarios, ctenóforos y equinodermos.
en ausencia de oxígeno. Véase también respiración superficie.
Surco ambulacral. Cada uno de los surcos radiales
aerobia. Siembra. En maricultura, liberación de individuos de los equinodermos donde están situados los pies
jóvenes cultivados para enriquecer unas existencias ambulacrales.
Restauración de hábitat. Recuperación de hábitat
(stocks) naturales.
perturbados o destruidos. Suspensívoro. Animal que se alimenta a base
Sifón. Saliente en forma de tubo por el que el agua de partículas suspendidas en el agua (Fig. 7.3).
Rete mirabile. Un plexo de vasos sanguíneos que en sale fuera de la cavidad del manto en los bivalvos,
algunos peces actúa como sistema intercambiador de Compárese con detritívoro y filtrador.
cefalópodos y tunicados.
calor ayudando a mantener la temperatura interna Sustrato. Fondo o material sobre o en el que vive
del cuerpo más elevada que la del agua circundante Sifonóforos. Hidrozoos que viven formando un organismo.
(Fig. 15.22). colonias flotantes.
Retículo endoplasmático. Sistema amplio de Sílice (SiO2). Mineral de aspecto vítreo que es el
membranas plegadas presente en la mayoría de las
células eucariontes (Fig. 4.8).
componente principal de la pared celular, la concha
o el esqueleto de muchos organismos marinos. T
Ribosomas. Orgánulos donde se produce la síntesis Silíceo. Compuesto a base de sílice. Tabla de mareas. Tabla con las predicciones para
de proteínas. Silicoflagelados (filo Heterokontophyta, clase la hora y la altura de las mareas en un punto
Chrysophyta). Miembros unicelulares eucariontes del concreto de la costa.
Rizoma. Parte del talo de una macroalga similar a
fitoplancton que poseen un esqueleto de sílice Talo. El cuerpo completo de una macroalga.
una raíz.
de forma estrellada (Fig. 5.8). Talud del arrecife. Margen externo y escarpado
Rorcuales. Ballena azul, rorcual común y otras de un arrecife de coral (Fig. 14.15). Véase también
Simbiosis. Relación estrecha entre dos especies.
ballenas con barbas, que presentan largos surcos en frente del arrecife.
Incluye al comensalismo, mutualismo y parasitismo.
la cara ventral (Figs. 9.15 y 9.18).
Simetría bilateral. Disposición de las partes Talud continental. Zona abrupta y orientada hacia
del cuerpo en la que solo se pueden diferenciar dos mar abierto del margen continental (Fig. 2.19).
mitades idénticas, con diferentes extremos anterior Talud posterior. Parte interna de un arrecife de
S y posterior, y superficies dorsal y ventral (Fig. 7.12).
Compárese con simetría radial.
barrera (Fig. 14.18) o un atolón (Fig. 14.23).
Taxón. Grupo de organismos con una forma
Saco vitelino. Saco lleno de vitelo unido al embrión Simetría radial. Disposición regular de partes ancestral común.
de los peces y otros vertebrados. similares del cuerpo alrededor de un eje central
Tectónica de placas. Proceso relacionado
Sacos olfativos. Estructuras sensibles a los estímulos (Figs. 7.6 y 7.12). Compárese con simetría bilateral.
con los movimientos de las grandes placas
químicos, situadas a ambos lados de la cabeza en los Sipuncúlidos. Véase gusanos cacahuete. de la corteza terrestre.
peces.
Sirenios (vacas marinas; orden Sirenia). Mamíferos Tejido. Grupo de células especializadas para una
Sal. Sustancia formada por iones con carga con aletas anteriores, sin extremidades posteriores función.
contraria. y con la cola en forma de paleta (Fig. 9.13). Tentáculo. Apéndice flexible y largo.
Salinidad. Cantidad total de sales disueltas en el Sistema (aparato). Grupo de órganos especializados
agua de mar. Normalmente se expresa en partes por Tentáculo de barrido. Tipo de tentáculo que los
para una función. corales utilizan para «picar» a las colonias vecinas.
mil (‰).
Sistema ambulacral. Sistema de canales llenos de Teoría. Hipótesis que momentáneamente se acepta
Salpas (clase Thaliacea). Tunicados pelágicos con agua que los equinodermos utilizan para como «verdad» porque ha superado diferentes
el cuerpo cilíndrico y transparente; algunas veces la locomoción y recoger los alimentos. pruebas y está sostenida por suficientes evidencias.
forman largas colonias (Fig. 15.8).
Sistema nervioso central. Conjunto del encéfalo Teoría del big bang. Teoría que propone que la
Salto de ballena. Saltos fuera del agua que realizan (o una agrupación similar de neuronas) y uno o más Tierra y el Sistema solar se originaron a partir de la
las ballenas (Fig. 9.28). cordones nerviosos. explosión de una nube cósmica de polvo y gas.
Sanguijuelas (clase Hirudinea). Anélidos Soluto. Material disuelto en un disolvente. Termoclina. Zona de la columna de agua en que se
depredadores y parásitos especializados. Sónar. Abreviatura del inglés: «sound navigation produce un cambio repentino de temperatura
Secuencia (de los ácidos nucleicos). Orden en que ranging», literalmente «navegación y localización en función de la profundidad. La termoclina
se disponen los nucleótidos en una molécula de ácido por sonido». Técnica o aparato que se utiliza para principal es la zona donde el cambio de temperatura
nucleico, que especifica la información contenida localizar objetos sumergidos mediante la detección marca la transición entre el agua caliente superficial
en ella. de ecos (Fig. 1.7). y la fría profunda (Figs. 3.8 y 3.22).
Territorio. Área de influencia que es defendida por Velíger (velígera). Larva planctónica Zona mesopelágica. Ambiente pelágico desde
un animal. de los gasterópodos y bivalvos (Fig. 15.11a). una profundidad de 100 a 200 y hasta 1000 m
Tetrápodos. Vertebrados con dos pares de patas. Ventral. La cara inferior, o vientre, de un animal aproximadamente (Fig. 10.12).
Los cetáceos también están incluidos en este grupo. con simetría bilateral (Fig. 7.12). Zona nerítica. Ambiente pelágico situado sobre
Tintínidos. Ciliados que secretan caparazones Vértebra. Cada uno de los huesos que forman la plataforma continental (Fig. 10.12).
en forma de vasija o lorigas (Fig. 5.12). la columna vertebral. Zona oceánica. Ambiente pelágico más allá
Transporte activo. Transferencia de sustancias Vertebrados (subfilo Vertebrata). Cordados del borde continental (Fig. 10.12).
a través de la membrana celular contra el gradiente con columna vertebral. Zona sublitoral. Véase zona submareal.
de concentraciones. Vestimentíferos. Pogonóforos comunes Zona submareal. Fondo situado sobre la plataforma
Trasplante. Introducción intencionada de una en los manantiales hidrotermales (Fig. 16.29). continental (Fig. 10.12).
especie. Vientos alisios. Vientos estables que fluyen Zonación. Presencia de ciertos organismos en un
Trematodos. Véase duelas. hacia el Ecuador de este a oeste, sustituyendo determinado nivel, como en la zonación vertical que
Trinchera. Depresión profunda y estrecha al aire caliente que se eleva en la zona ecuatorial puede observarse en la zona intermareal.
en el fondo marino (Figs. 2.11 y 2.12). (Fig. 3.18). Zooide. Cada uno de los individuos de una colonia
Trocófora. Larva planctónica de los poliquetos, Vientos polares del este. Vientos variables que se de briozoos y otros invertebrados coloniales.
algunos moluscos y otros invertebrados producen en latitudes grandes (Fig. 3.18). Zooplancton. Animales y protozoos heterótrofos.
(Fig. 15.11d). Vientos prevalecientes del oeste. Vientos que Que viven en el plancton. Compárese con
Tsunami. Ola grande y rápida que se produce como fluyen desde el oeste hacia el este a latitudes medias fitoplancton.
consecuencia de un terremoto u otro movimiento (Fig. 3.18). Zoospora. Espora dotada de uno o más flagelos.
sísmico en el fondo marino. Vivíparo. Animal cuyos huevos se desarrollan dentro Zooxantelas. Dinoflagelados que viven
Túnica. Cubierta externa de las jeringas de mar del cuerpo de la hembra como embriones que en los tejidos de los corales y otros animales marinos
(tunicados). necesitan ser nutridos por la madre. (Fig. 14.1).
Tunicados (subfilo Urochordata). Cordados que Vuelco convectivo. Hundimiento del agua
solo presentan las tres características típicas superficial que se ha hecho más densa que el agua
de los cordados en el estado larvario. profunda (Fig. 3.23).
Turbelarios. Platelmintos generalmente de vida
libre (Fig. 7.13).
Z
Zigoto. Célula diploide que se obtiene tras la
U fecundación, es decir, un huevo fecundado.
Unidades prácticas de salinidad. Medida de la Zona abisal. Fondo marino a una profundidad
salinidad del agua de mar basada en la conductividad de 4000 a 6000 m aproximadamente (Fig. 10.12).
eléctrica; numéricamente equivale a partes por mil. Zona abisopelágica. Zona pelágica
Urea. Producto de desecho tóxico de algunos comprendida entre 4000 y 6000 m de profundidad
vertebrados. (Fig. 10.12).
Útero (matriz). Parte del aparato reproductor Zona batial. Fondo entre el borde continental
de las hembras de los mamíferos donde se desarrolla y una profundidad de aproximadamente 4000 m
el embrión. (Fig. 10.12).
Zona batipelágica. Ambiente pelágico desde 1000
a 4000 m de profundidad (Fig. 10.12).
V Zona económica exclusiva. Zona de 200 millas
náuticas (370 km) de ancho a lo largo de la costa,
Vacas marinas. Véase sirenios. en la que las naciones ejercen derechos de
Valle de ola. Parte más baja de una ola (Fig. 3.26). exclusividad sobre cualquier tipo de recurso. Se
crearon en la Convención de las Naciones Unidas sobre
Valle fluvial inundado (estuario costero plano). el Derecho del Mar (UNCLOS).
Estuario que se formó cuando el nivel del mar se
elevó al final de la última era glacial. Zona epipelágica. Franja del ambiente pelágico
desde la superficie hasta una profundidad de 100 a
Valle oceánico central. Depresión situada en la 200 m (Fig. 10.12).
dorsal medio-oceánica (Fig. 2.25).
Zona fótica. Capa superficial donde hay suficiente
Valle tectónico. Grieta en la corteza terrestre luz para que se produzca la fotosíntesis. Véase
formada a partir de una depresión entre dos placas de también zona epipelágica.
la corteza que se están separando.
Zona hadal. Fondo por debajo de 6000 m
Valva. Cada una de las piezas de la concha de profundidad (Fig. 10.12).
de los bivalvos y los braquiópodos.
Zona hadopelágica (o pelágica hadal). Ambiente
Válvula espiral. Parte en espiral del intestino pelágico por debajo de 6000 m de profundidad
de los peces cartilaginosos. (Fig. 10.12).
Vejiga natatoria. Saco lleno de gas situado en Zona intermareal (litoral). Área comprendida entre
la cavidad corporal de los peces óseos que está las líneas de marea alta y marea baja (Fig. 10.12).
relacionada con la regulación de la flotación
(Fig. 8.12). Zona litoral. Véase zona intermareal.
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Las referencias a figuras y tablas se indican con una letra ( f, t) tras el número de página.
A Algas, 72, 76f, 79, 100, 108t, 436. Véase también Macroalgas
coralinas, 112, 112f, 114, 220, 289, 301, 321, 436, 438
costa rocosa intermareal superior, 245
Anisakis, nematodos, 129
Anomalías magnéticas, 30, 31, 31f, 442.
Véase también Expansión del fondo marino
Abanicos
exclusión competitiva, 251–52, 251f Antártida, 280, 280f, 418
deltas de las profundidades, 37–38, 439
como fuente primaria de alimento, 114, 115, 115f Antenas, 138, 138f, 436
de mar, 125, 125f, 315f
incrustantes, 112, 301, 316 Anteras, 84
Abdomen, crustáceos, 139, 140f
pardas, 108t, 110–11, 110f–11f, 220–21, 437. Anterior, 127
Abra, 61, 61f, 440
Véase también Quelpo Anthopleura xanthogrammica, 241f, 253f
Acanthella cavernosa, 396f
ramoneadores sobre, 220, 319–20, 321 Antozoos, 125, 436
Accidentes por descompresión, nitrógeno, 201–2
rojas, 111–12, 112f, 114, 115, 396, 445 arrecifes de coral, 298t
Ácido(s)
algas pardas con, 220–21 Aparato de Golgi, 75, 76f, 440
desoxirribonucleico. Véase ADN (ácido desoxirribonucleico) reproducción, 112, 113, 113f
domoico, 101 Apendicularios. Véase Larváceos
unicelulares, 100 Aptenodytes, pingüinos, 185, 185f, 186, 186f, 226f
nucleicos, 72, 443 tóxicas, 101, 102, 330–31
secuenciación, 72, 87, 97 Arañas de mar, 142–43, 143f, 368, 445
interacción humana, 101, 102, 330–31 abisales, 368
ribonucleico. Véase ARN variación estacional, 218
Acropora palmata, 308f Árboles respiratorios, 147, 445
verdes, 108t, 109–10, 109f–10f, 440. Arcilla, 253, 253f, 254
Acuicultura, 391–92, 436 antárticas simbiontes, 280
Adaptación Arcos branquiales, 166, 166f–67f, 440
calcáreas, 110, 289, 301, 302f, 437 Arctocephalus forsteri, 85f, 189f
evolutiva, 216, 217, 439 exóticas introducidas, 417
de los seres vivos, 86, 216, 216f, 217, 444 Architeuthis dux, 136
Algina, 114, 436 Áreas marinas protegidas, 418–19
Adenosín trifosfato Véase ATP (adenosín trifosfato) Alisios, 53–54, 55f–56f, 447
ADN (ácido desoxirribonucleico), 72, 439 Arena, 253–54, 253f
Almejas, 134, 134f, 255, 255f, 283, 393t Arenques (Clupea), 164, 164f, 170, 176, 333, 341, 341f.
ingeniería genética y, 394 detritívoras, 266, 283, 284f
en procariontes, 75f, 94 Véase también Peces clupeiformes
gigantes, 85f, 137, 321, 321f, 414 importancia comercial, 379t, 381, 382f
replicación, 83 lima, 134f
secuenciación, 72, 87, 97 Aristóteles, linterna, 145, 302, 436
Macoma, 256, 266, 266f ARN, 72, 97, 445
ADP (adenosín difosfato), 72 minadoras, 236, 289
Aerosoles, atmosféricos, 407 Arqueas, 88, 89f, 94, 96–98, 108t, 325, 436
Almidones, 71 distribución en el Pacífico norte, 97f
Afloramiento. Véase upwelling Alopias, tiburones, 155, 157f
Agar, 114, 436 manantiales hidrotermales profundos, 96, 98, 100, 373
Alternancia de generaciones, 113, 113f, 436 Arqueocito, 193
Agentes patógenos, 275, 405 Altura de la ola, 61, 61f
fitoplancton y, 331 Arqueología submarina, 428, 428f, 442
Alvin, submarino de investigación, 9f, 42f Arquianélidos, 285
inundaciones por tormentas tropicales y, 275, 351 Ámbar gris, 196–97, 436
Agnatos, 155, 156f, 441 Arrecife(s)
Ambiente. Véase también Especies, conservación
Agua(s), 44, 45–47, 45f de algas, 301
abiótico, 216, 436
anóxica, 405, 436 artificiales, 420–21, 421f
pelágico, 223f, 224f, 324
costeras, 405 de barrera, 308–9, 309f, 436
subdivisión oceánica en zonas, 223, 223f, 224, 224f
densidad, 45–46, 46f talud posterior del arrecife, 308, 309f
Amblyrhynchus cristatus, 184, 184f
como disolvente, 46–47, 47f, 48, 78, 78f de coral, 63, 297–98, 297f, 298t, 304f, 306f, 313–21,
Ambulocetus natans, 193, 193f
escala y viscosidad de, 329 317f, 438. Véase también Atolones
Amebocitos, 122
de fondo antártica, 60f algas coralinas, 112, 220, 301, 321
Aminoácidos, 71, 436
hipersalinas amenazas para, 403–4, 403f–4f
Amplificación biológica, 410, 411f, 437
estuarios negativos como, 263 bancos de peces, 92f, 170, 171f, 314
Amplitud de marea, 67, 447
procariontes, 98 barrera, 308–9, 309f, 436
Ampollas
intersticial, 254, 441 en equinodermos, 144f, 145, 436 bordes de algas en, 301, 307, 310
de mar, 47, 48 de Lorenzini, 157f, 168, 436 competencia de las algas sobre, 220, 306,
capa de mezcla de, 58–59, 59f, 60f Andes, montañas, 27f, 32, 32f 307f, 314, 316, 320–21
luz en el, 51–52, 52f, 72f Anélidos, 129–31, 149f, 150t–51t, 445 comunidades de peces de arrecife y, 316,
salinidad del, 47–49, 48t, 59f intersticiales, 285 317–18, 321
residuales, 405, 439, 441 Anémonas de mar, 125, 140f, 395, 445 costeros, 307–8, 307f, 438
ambientes acuáticos y, 275, 305, 306 fisión de, 83 crecimiento de, 301–3, 302f
tratamiento de, 405–7, 408f mutualismo con peces payaso, 321–22, 322f depredación, 164, 302, 315f, 318–19, 318f–19f
resistencia y, 333 nematocistos, 126 distribución de, 304f
salobre, 263 pom-pom, 13f El Niño y, 304–5
Águila marina (Aetobatus), 158–59 verdes, 241f, 253f esponjas, 317
Aislamiento reproductivo, 86, 445 zooxantelas en, 322 eutrofización y, 305–6
Alaria, quelpo, 111, 115, 290, 290f Anfibios, 180, 436 extracción de, 403f
Albatros (Diomedea), 186, 415 Anfípodos, 139, 139f, 141, 226f, 436 formaciones de crestas y surcos, 309, 309f, 310f
Alca (Alca), 186f, 187 bentónicos, 370, 370f Halimeda, alga, 110, 301, 302f
imperial, 187 depredadores, 285 producción primaria, 230t, 301f, 314
Alcatraz (Sula), 185f, 186f, 187, 187f, 387, 387f Angiospermas. Véase Plantas con flores profundidad e iluminación, 303
Aleta(s) Anguilas de agua dulce, 161f, 173, 173f, 263, 263f red trófica de, 315f
anales, 160f, 163, 436 Anguilla, anguilas, 161f, 173, 173f, 263, 263f tiburones, 159
caudal, 155, 160f, 437 Animales vertidos de petróleo, 409
dorsales, 160f, 163 intersticiales. Véase Meiofauna costeros, 307–8, 307f, 440
pectorales, 160f, 163, 443 como «muestreadores autónomos», 9 de ostras, 273, 273f, 443
pelvianas, 160f, 163, 443 tóxicos, interacción humana, 95, 126, 126f, 158, 161, 184, Artrópodos, 137–38, 149f, 150t–51t, 436
Alevín, 178, 392 320, 330 Ascidias, 148–49, 148f
476
Ascophyllum, alga de nudos, 110, 111f salto, 206 Bugula neritina, 396
Asociaciones de limpieza, 215f, 222, 222f, 438 varamiento de, 202, 207 Buques incineradores, 412f
Astenosfera, 24f, 31, 436 comportamiento social, 204–6, 207f
Asterias, estrellas de mar, 144f, 145 dentada, 195–97, 195f
Asteroideos. Véase Estrellas de mar oídos, 203f, 204
Atolones, 310–11, 311f, 313, 313f, 436
ATP (adenosín trifosfato), 72, 73, 74, 74f, 436
desarrollo, 210–11
ecolocación, 202–4, 203f C
membranas celulares, 78 franca, 192f, 194, 194f, 196t, 198, 201f, 206 Caballito de mar, 161, 161f, 176, 396
producción no fotosintética, 98, 99t gris, 194–95, 194f, 196t, 199f, 201f, 205–6, 211
Cadena alimentaria, 224, 225f, 440
Atunes, 161, 161f, 162f, 175, 340, 340f, 383, 386 como bioperturbadores, 194–95, 286
Calamar(es), 135–36, 135f
aleta azul, 15f, 340, 378f, 382f, 386 migración, 208–9, 208f
concha, 133, 136
alimentación, 333, 339 pesquería, 196t, 197, 198
mesopelágicos, 358, 358f, 360, 361
delfines y, 197, 199 reproducción, 210, 210f
pesquería, 390
El Niño y, 352 de Groenlandia, 194, 194f, 196t, 198–99, 211
vampiro (Vampyroteuthis), 358, 358f
flotabilidad, 334 jorobada, 180f, 193–94, 194f, 196t, 201f, 206f, 211
Calamari, denominación comercial, 388
migración, 171, 172f, 340 alimentación, 14, 193–94
Calentamiento global, 406, 407, 440
músculos, 338, 340 migración, 206, 207–8, 208f, 209
Calmas, 54, 56f
natación, 335, 340 pesquería, 196t, 198–99
Calor latente de
oído, 337 relaciones sexuales, 206, 210, 210f
evaporación, 46, 441
pesquerías, 172f, 199, 377f–78f, 379t, 382f, 383–84, 386 sonidos, 206
licuefacción (fusión), 46, 441
Autorregulación de la población, 216, 217, 445 orca, 195f, 197, 199–200, 205, 207f, 226f, 294, 295f, 333
Callorhinus ursinus, 57, 189
Autótrofos, 73, 73f, 74f, 98, 100, 224, 436 juego, 206
piloto, 195f, 205, 206, 207, 207f Camarones, 139–40, 140f, 315f, 356, 356f, 360, 361, 362
Auxosporas, 101, 101f, 436 cultivo de, 274, 392, 393–94, 393t
Aves, 180, 181f, 437 regulación térmica, 200
reproducción, 198, 208, 209, 210–11, 210f–11f de la dorsal media del Atlántico, 374
litorales, 187 pesquerías, 379t, 388, 392
en los fangales, 267–68, 267f rorcual aliblanco (minke), 86, 193–94, 194f, 196t, 198,
198f, 343 tortugas marinas, 183
marinas, 181f, 185–87, 185f–87f, 415 Cambio de sexo, 174–75
alimentación, 186f–87f rorcual boreal, 192f, 194f, 196t, 198
rorcual común, 86, 193–94, 194f, 196t, 200, 201f, 205, 206 Campo magnético de la Tierra, 24, 30
Avicennia germinans, 271f, 272 Cancellaria cooperi, 133f
Avispa de mar, 126 pesquería, 196t, 197, 198
salto, 206, 206f, 437 Canda simplex, 143f
Axinella mexicana, 96f Cangrejos 140, 141f, 270, 272, 315f, 379t
soplido, 200, 201f
varamiento por, 207, 207f cacerola, 142, 143f, 396, 441
B Bancos de peces, 170–71, 171f, 445 de los cocoteros, 141f. Véase también Cangrejos ermitaño
Barbas, 168 costeros, 241, 246, 416f
Barco(s) para investigación, 8–9, 8f–9f depredadores, 285
Babosas de mar, 110f, 133, 133f, 336, 336f submarino, 8, 9f, 14, 42f, 368, 368f, 397f ermitaño, 140, 140f–41f, 218f
con cloroplastos fotosintetizadores, 110f Barracuda (Sphyraena), 164f larva, 142f
Bacalao del Atlántico, 175–76, 175f, 295, 383, 393t ciguatera y, 320 osmorregulación, 263f
Bacillariophyta. Véase Diatomeas Basalto, roca, 25t, 436 pelágicos, 390, 391f
Bacterias, 75, 87, 88, 89f, 94–96, 108t, 325, 436 Basilosaurus, ballena, 193 topo, 255, 256
abisales, 95, 371–74 Batitermógrafo comercial, 50 verdes europeos, 141f, 252, 416f, 417
anaerobias, 100, 436 BEST (Estudio del ecosistema del mar de Bering), 57 violinista, 257, 266, 268, 268f, 270
autótrofas, 98 Bígaros, 133, 237f, 238, 245–46, 252, 270 Cañones submarinos, 37, 38f, 446
barofílicas, 372, 436 Bindina, 289 Capa
desarrollo de medicamentos y, 396 Biodiversidad, 219, 233, 372, 439 de agua intermedia, 59, 59f, 441
descomponedoras, 94 dominancia de especies, 218, 249, 249f, 251f de mínimo oxígeno, 364, 365f, 443
distribución en el Pacífico norte, 97f fondo abisal, 372, 372f de ozono, 407, 443
psicrófilas, 372, 444 perturbación de la comunidad, 249–50, 249f profunda, 59, 59f, 60f, 438
simbiontes, 95, 373–74 Bioerosión, 302 superficial del océano, 58–59, 59f, 60f, 446
Bacteriorrodopsina, 98, 108t Biohermos, 312, 312f Capacidad
Bahía Kane’ohe, 305–6, 307f, 318 Biología marina, 3, 4 calorífica, 46, 441
Balaena mysticetus, 194, 194f, 196t, 211 estudios académicos, 9, 12f de soporte, del hábitat de una población, 216, 218f, 437
pesquería, 196t, 198–99 Bioluminiscencia, 437 Caparazón, 139, 437
Balaenoptera de bacterias, 95 carbonato cálcico, 104, 104f
acutorostrata, 86, 193–94, 194f, 196t, 343 de dinoflagelados, 102, 103 Capilares, 130
pesquería, 196t, 198, 198f en organismos pelágicos , 362–64, 363f–64f, 371f Capturas
borealis, 192f, 194f, 196t, 198 Biomasa, 225, 227f, 437 accidentales, 388, 389–90, 437
musculus, 86, 192f, 193–94, 194f, 196t, 199–200, primaria, 228–29, 446 de peces, 378
201f, 209 Bioperturbadores, 255, 284, 286, 437 pesqueras comerciales, 379t, 380f–81f
desarrollo, 211 Birgus latro, 141f Carabela portuguesa, 124, 125f, 126, 335, 335f
gestación, 210 Bivalvos, 133–35, 134f, 437 Caracoles, 133, 238, 242, 285, 315f. Véase también Bígaros
pesquería, 196t, 197, 198 alimentación y digestión, 137 cuerno de California, 266f
physalus, 86, 193–94, 194f, 196t, 200, 201f, Blenios, 161, 162, 176, 222 conchas cono, 133, 133f, 220f, 396, 414
205, 206 Bora de marea, 261, 447 luna, 256, 267, 285
pesquería, 196t, 197, 198 Borde de algas, 301, 307, 310, 436 nuez de Cooper, 133f
Balanos, 138–39, 139f, 221f, 436 Bosques de mangles, 118, 118f, 270–72, 271f–72f pterópodos, 331, 332f, 358
larva, 142f, 282f hongos, 105 violeta, 133, 335f, 336
zona intermareal, 237, 240, 242, 246–48, 248f, 249, 251 impacto humano, 274 Carbonato cálcico (CaCO3), 36, 230, 437
Balizas con instrumentos, 9, 10, 11f producción primaria 230t, 272 Carcinus maenas, 141f, 252, 416f, 417
Ballena(s), 71f, 191–99, 192f, 194f–95f. Véase también Delfines red alimentaria, 274f Carcharhinus
azul, 86, 192f, 193–94, 194f, 196t, 199–200, 201f, 209 tsunamis, 63, 274 amblyrhynchos, 87, 158f, 159
desarrollo, 211 vertidos de petróleo y, 409 leucas, 156, 159
gestación, 210 Botella Niskin, 49f Carcharias taurus, 157f, 177
pesquería, 196t, 197, 198 Botryllus schlosseri, 148f Carcharodon carcharias, 155, 157f, 159, 333
con barbas, 192–95, 192f, 193f, 201, 207–8, 226f, 333, Branquias 129–30, 130f, 167f, 440 Carchirhinus longimanus, 156–57
341, 436 Branquispinas, 163, 164, 166, 167f, 440 Caretta caretta, 183
beluga, 195f, 199, 204, 204f, 210 Braquiópodos, 143, 149f, 150t–51t, 441 Carey, 183, 418f, 447
buceo, 201, 201f, 202 Brevoortia tyrannus, 265f Carnívoros, 125, 220, 437
cachalote 16f, 195f, 196–97, 196t, 201f, 203, 204, 207f, Briozoos, 143, 143f, 149f, 150t–51t, 288f, 293, 437 Carposporofito 113, 113f, 437
333, 344f Bromas (Teredo), 95, 135 Carragenato, 114, 437
buceo, 201, 201f, 202, 204 Buceo tradicional a pulmón libre, 430 Carroñeros, 139, 445
gestación, 210 Bucíos, 133 Carukia barnesi, 126
pesquería, 196t, 198 perro, 238, 247, 248f, 249 Cascada trófica, 220, 294, 295f
Caulerpa taxifolia, 417 Cloroplastos, 75, 79, 437 Coral(es), 58, 125, 298–99, 299f–300f, 300–301, 395.
Cayos de arena, 308 Cnidarios, 123–26, 149f, 150t–51t, 438 abisales, 297, 312
Caza tubo digestivo, 123, 125 adaptación al ambiente, 216f, 305
de ballenas, 71f, 197–98, 197f–98f Coanocito, 121, 121f, 438 azul, 298t, 316f
por el sonido, 202–3, 203f, 204 Cocodrilo de estuario, 184, 394f blandos, 298t, 316–17, 316f–17f
Cefalocordados, 148f, 149 Cocolitofóridos, 37, 103, 103f, 327, 328t, 438 blanqueo, 303–5, 404, 404f, 437
Cefalópodos, 135–36, 357, 437 Codium cerebro, 299f, 404f
sistema nervioso, 137 alga dedos de hombre muerto, 110, 110f, 113, 417 competición directa entre, 314–16, 316f
Cefalotórax, 140f, 437 alga verde, 110, 110f, 113, 417 cuerno de alce, 308f
Celacanto, 156f, 174, 174f, 438 Coevolución, 221, 438 de encaje, 298t
Celenterados, 123 Cola(s) enfermedad de las bandas blancas en, 308f, 404
Celoma, 129, 438 aletas horizontales, 191 escleractiniarios, 298, 298t, 445
Célula(s), 75, 75f–76f, 76, 77t asimétrica, 155, 160f, 163f, 335 de fuego, 298t
difusión, 78, 439 heterocercas, 155, 160f hermatípicos, 298, 441
diploide, 83, 439 homocercas, 160, 160f negros, 125, 298t, 394, 437
haploide, 83–84, 440 postanal, 148 órgano de mar, 298t
hijas, 83, 83f Cólera, 331 pólipos de, 298, 299f–300f, 301f
n, 83–84, 440 Coloblastos, 127, 438 preciosos, 125, 298t, 394, 444
1n, 83–84, 440 Coloración, 162, 162f, 337 profundidad y luz, 216f, 302–3
2n, 83, 439 de contraste (contrasombreado), 162, 337, 438 reproducción, 303, 303f
sanguíneas rojas, 166, 439 críptica, 162, 337, 438 seta, 83f, 299f
secretora de sal, 167, 437 disruptiva, 162, 439 temperatura y, 303, 304, 304f–5f
transporte activo, 79, 436 en organismos pelágicos, 361–62, 371f zooxantelas, 102, 298, 298f, 299–300, 301f, 314
Celulosa, 71, 437 Columna vertebral, 148, 154, 447 Cordados, 148, 149f, 150t–51t, 438
Cenarchaeum symbiosium, 96f Comercio de los acuarios, 395 Cordón nervioso, dorsal, 148, 443
Censo de vida marina (COML), 233 Comisión Ballenera Internacional (IWC), 198, 199 Corion, 178
Ceratoporella nicholsoni, 123f Competencia Cormoranes (Phalacrocorax), 186, 187, 187f
Cerebro, 167–68 en charcos de marea, 251–52, 251f Correlimos, 187, 267, 267f
de cetáceos, 205 interespecífica, 217–18, 441 Corrientes, 54–56, 438
Cerithidea californica, 266f intraespecífica, 217, 218f, 441 de Benguela, 54, 54f, 56f
Cestodos, 128 por los recursos, 217–18, 218f, 438 de Canarias, 54, 54f, 56f
Cestum, ctenóforo, 127, 334f Comportamiento costeras, 419
Cetáceos, 181f, 191–92, 437. Véase también Ballena(s) de cortejo, 175, 175f, 438 ecuatoriales, 55, 56f, 439
inteligencia, 205, 207 de «vuelta a casa», 172, 441 de marea, 278, 447
primitivos, 193 Compuestos orgánicos, 70–72, 71f, 73f, 443 superficiales, 54–55, 54f, 56f–58f, 58
varamiento, 207, 207f Comunidad(es) Corselete, 340
Cetorhinus maximus, 155, 157f, 163–64, 333 en biología, 77, 77f, 77t, 438 Córtex, 205
Chaetodon, peces mariposa, 92f, 161, 164f, 176, 177f, 222, 395 clímax, 250, 250f Corteza
depredación del coral por, 164, 315f, 318, 318f sin vegetación, 281 oceánica, 25, 25t, 31f
Charcos de marea, 237, 447 intermareales de costas rocosas, 78f, 235f, 236–53, 237f, 243f de la Tierra, 24f, 25, 25t, 31, 438
Charranes (Sterna), 186f, 187 competencia por el espacio, 242–44, 243f–44f subsidencia y, 260
Chelonia mydas, 182, 183, 183f–84f red alimentaria, 243f Cousteau, Jacques, 7–8
vertidos de petróleo, 409 Crassostrea virginica, 134f
Chimeneas negras, 41, 42f, 437
zona inferior, 251–53 Cresta de la ola, 61, 61f
Chironex fleckeri, 126
zona media, 246–51 Crinoideos, 88f, 140f, 146, 146f, 147, 438
Chondrus crispus, 112, 114, 115, 251–52, 251f
zona superior, 245–46 Criptofitos, 103, 327, 328t, 438
Chorlitos y andarríos, 187, 267–68, 267f
zonación vertical, 244–51, 244f–45f Crittercam, 14, 14f
Chromis, pez mariposa, 171f
intermareales de fondos blandos, 253–57, 256f–57f, 284f. Crocodylus porosus, 184, 394f
Chrysaora quinquecirrha, 125f
Véase también Estuarios Cromatóforos, 162, 438
Chrysophyta, 102f, 103
submareales de fondos blandos, 279–86, 281f, 282f Cromosomas, 75, 438
mareas pardas, 330
Concentrado de proteínas de pescado, 382, 390, 440 Crustáceos, 137, 138–41, 138f, 150t–51t, 379t, 438
Cianobacterias, 96, 245, 327, 328t, 438 Concepto biológico de especie, 86
flotabilidad de, 334 alimentación y digestión, 141
Conchas comunicación por señales, 141
peces damisela y, 321 colmillo de elefante, moluscos, 136, 447
producción primaria , 96, 99t, 108t, 327, 328t larvas, 141, 142f
cono, caracoles, 133, 133f, 220f, 396, 414 CTD (medidores de conductividad, temperatura
Ciclióforos, 132, 132f lámpara (braquiópodos), 143, 149f, 150t–51t, 441
Ciclo y profundidad), 50, 51f
Condrictios. Véase Peces cartilaginosos Ctenóforos, 126–27, 127f, 149f, 150t–51t, 332, 337, 337f, 438
del carbono, 229–30, 231f, 437 Conferencia de Kyoto sobre el cambio climático, 407
del fósforo, 232, 232f, 443 densidad de los fluidos corporales en, 335
Conotoxinas, 396 como especies introducidas, 127f, 417
del nitrógeno, 230, 231f, 232, 344, 443 Construcción de arrecifes artificiales, 420–21, 421f
Ciegos pilóricos, 164, 444 mesopelágicos, 358
Consumidores
Cienos calcáreos, 36, 437 Cubomedusas, 125, 126
primarios, 225, 226f–27f, 438
Ciguatera, 320, 330, 438 Cuencas oceánicas, 23, 23f–24f, 23t, 25, 26. Véase también
secundarios, 225, 226f–27f, 438
Ciliados, 105, 438 Fondo del mar
terciarios, 225, 226f–27f
Cilios, 75, 438 dorsal oceánica y, 25–26, 27f
Contaminación, 404, 444
Ciona intestinalis, 148f tectónica de placas y, 27, 30–31, 32f
coral y, 305, 306
Circulación Cultivo
por petróleo, 407–8, 408f, 409–10, 409f
oceánica, 53–56, 54f, 56f–58f, 58, 60–61, 60f de algas, 114, 115, 115f, 391, 396
térmica, 414, 446
termohalina, 60, 447 para investigación, 396
Contaminantes marinos, 404
Citoesqueleto, 75, 438 Cultura(s), 426
impacto humano, 405
Citoplasma, 75 indígenas y pesquerías, 71f, 385, 431
Contrailuminación, 362–63, 363f, 438
Clasificación marítima, 426, 428–29, 429f, 430, 442
Conus
biológica, 86, 87, 89t Cuña de agua salada, 260–61, 261f, 445
geographus, 133f
por nivel taxonómico, 87, 89t Curva de captura/esfuerzo, 386, 386f, 388
purpurascens, 220f
Clatratos, 395–96 Convección, manto de la Tierra y, 34, 34f, 438 Cyclobacterium marinus, 94f
Clavelina picta, 147f Convención
Clima sobre Biodiversidad, 219
corrientes superficiales y, 55–56, 56f, 57, 58, 58f
registro del, 36, 36f
de las Naciones Unidas sobre el Derecho del Mar, 389, 431
Convergencia evolutiva, 191, 438 D
Cloaca, 164–65, 438 Conversión de la energía térmica oceánica, 398–99, 399f, 443 Darwin, Charles, 5, 86, 313
Clones, 83, 438 Copépodos, 138, 138f, 141, 226f, 328–29, 328f–29f, 361, Datación por carbono, 36, 437
Clorofila, 72, 73, 437 362, 438 Datos de capturas de peces de Naciones Unidas (FAO),
Clorofitas. Véase Algas, verdes depredadores, 329, 329f 379t, 381f
Clorofluorocarbonos (CFC), 407, 437 larva, 142f DDT, pesticida, 410–11
Decápodos, 139, 140f, 141, 438 Dulse, alga Rhodymenia, 115 corazón, 146, 255, 282, 282f, 283f, 441
ojos, 141 Dunaliella, osmorregulación, 80 depredación por, 315f
Decreto Magnuson-Stevens para la Pesca Sostenible Dunas de arena, 419 fecundación en, 84f, 289
(U.S. Sustainable Fisheries Act), 389 negro, 320, 320f
Deducción, 13, 15, 438 pesquerías de, 384
Defensas inducidas, 221, 441
Delfines, 191, 191f, 195f, 197, 197f, 199, 200, 207
E ramoneadores
de algas en los arrecifes de coral, 320
acrobacia, 195f, 197, 197f Ecklonia, quelpo, 277f, 290, 291–92, 291f de quelpos, 294, 295, 295f
comportamiento Ecolocación, 202–4, 203f, 439 variegado, huevo de, 84f
de amenaza, 206 Ecología, 215, 216–18, 220–23, 439 verde, 146f, 289, 294
de ayuda, 206, 207f, 210, 211 Economía. Véase también Pesquerías comerciales; Erosión
de juego, 197f, 206, 210 Desarrollo sostenible; Caza de ballenas de la costa, 419
de Commerson, 211f algas, 114, 114f, 115, 391 de las rocas, 36, 48f, 447
ecolocación, 202–4, 203f camarones y gambas, 379t, 388, 392 Escafandra autónoma (SCUBA), 2f, 7, 8, 8f, 9, 12f, 14, 21f,
El Niño y, 352 coral, 300f 276f, 420f, 445
de flancos claros, 6f, 192f, 200f El Niño y, 351, 351f, 352 nitrógeno, 201–2
grupos, 197, 444 langostas, 295, 379t Escafópodos, 136
inteligencia, 205 mar de Bering, 57 Escala de medición, 433
mulares, 89f, 89t, 197, 203, 205, 205f, 207f mareas rojas y, 331 Escamas
nacimiento, 210, 211f maricultura en, 391–92 cicloideas, 160, 160f
de Peale, 6f peces, 154, 378, 379, 379t, 380f–81f, 387 ctenoideas, 160, 160f
Delphinapterus leucas, 195f, 199, 204, 204f, 210 pesquerías, 385–86, 385f–86f, 387, 388 placoideas, 155, 160f
Densidad, 23–24, 439 sistemas Escifozoos, 124–25, 125f, 445
agua, 45–46, 46f marinos vivos y, 3, 4 Esclerosponjas, 123, 123f, 445
salinidad, 49, 59f de observación del océano y, 10 Escualamina, 396
Depósitos tiburones, 157 Eschrichtius robustus, 194–95, 194f, 196t, 199f, 201f, 205–6, 211
de carbonatos de los manantiales hidrotermales, 41–42 tortugas marinas, 183 como bioperturbador, 194–95, 286
organismos quimioautótrofos abisales y, 373 Ecosistemas, 77, 77t, 219, 222–23, 439 migración, 208–9, 208f
minerales de sulfuro, 41, 42f, 446 cambios antropogénicos en, 420 pesquería, 196t, 197, 198
Depredación, 220, 220f, 444 cascada trófica en, 220, 294, 295f reproducción, 210, 210f
Depredador, 220, 249f Ectoproctos. Véase Briozoos Esfuerzo pesquero sostenible, 385, 386, 386f, 388
clave, 249, 441 Ectotermos, 81–82, 439 Espartinas. Véase Spartina
máximo, 225 Efecto Especies, 86, 446
Deriva continental, 25, 26f, 31, 34, 34f–35f, 438 Coriolis, 53, 55f, 438 amenazadas, 183, 414, 415t, 447
como tectónica de placas, 31 corrientes superficiales y, 54–55 biodiversidad, 219, 439
Dermochelys coriacea, 182, 182f, 183 invernadero, 406, 406f, 407, 440 conservación, 198, 199, 388, 418
Desalinización, 397–98, 439 El Niño, 51f, 56, 294, 304–5, 349–52, 439 de Canis, 86
Desarrollo economía, 351, 351f, 352 especialización, 218–19
sostenible, 219, 418 Elementos atómicos, 44–45, 77t, 439 estenohalinas, 262f, 263, 446
«urbanístico», del hábitat marino, 403f Elevación eurihalinas, 262–63, 262f–63f, 439
Desastres naturales, ecosistemas y, 219 continental, 37–38, 37f, 438 interacciones indirectas, 220, 249f
Descomponedores, 94, 226, 230, 438 del Pacífico este, 25, 27f introducidas, 416–17, 441
Descomposición del petróleo 408–9 Embrión, 84, 439 en peligro, 183, 414, 439
Desecación, 237, 238 Emersión, 235 variación de la salinidad, 262–63, 262f–63f
Desmarestia, alga parda, 110 Encuentros con delfines, 207 Espermatozoide, 84, 84f
Destilación global, 412, 440 Endemismo, 41 Espículas, 121f, 122, 446
Detritos, 94, 226, 439 Endoesqueleto, 144, 439 Espina. Véase Columna vertebral
comunidades bentónicas sin vegetación y, 281–282 Endofauna, infauna, 253, 266, 266f, 282f, 284f, 441 Espiráculos, 165, 166f, 191, 437, 446
nieve marina, 342 Endofitas, 96, 439 Espiral de Ekman, 55, 56f, 439
productividad de los estuarios, 266, 270, 272, 273, 274f Endotermos, 82, 439 Espirórbidos, 130, 288f
Diagramas en cometa, 241f Energía Espongina, 122, 446
Diatomeas, 37, 74, 100–102, 100f–101f, 108t, 225f, 326, 326f, de las mareas, 398, 447 Esponjas, 76f, 121–22, 121f, 123, 123f, 149f, 150t–51t, 396, 446
328t, 439 obtención de, a partir del agua del océano, 398–99 antárticas, 280
Dictyocha speculum, 102f pirámide de, 225, 227f, 444 arrecifes de coral, 317
Difusión, 78, 79, 439 reacciones químicas y, 71, 71f, 72, 73–74, 73f–74f de baño (Spongia), 123
Digestión extracelular, 126, 440 Enfriamiento evaporativo, 46, 439 coralinas, 123, 123f, 445
Diloma atrovirens, 237f Enhalus acaroides, 85f incrustantes, 123, 123f
Dinoflagelados, 102, 102f, 103, 108t, 326–27, 328t, 439 Enhydra lutris, 189, 190f, 200, 294–95, 295f, 415, 415t manglares, 272
ciguatera, 320 Enjambrazón, 130, 446 perforadoras, 123, 437
fósforo y, 331 Enlaces de hidrógeno, 45, 45f, 441 reproducción, 122–23, 122f
tóxicos, 330, 331 ENSO, 350–52, 350f, 439 vítreas, 123, 440
Dinophysis tripos, 83f Enteroctopus dofleini, 135, 135f Esporas, 112, 446
Dióxido de carbono, 50, 437 Enteromorpha, alga, 109, 115, 245, 265, 266f, 288f Esporofito, 112, 113, 113f, 446
en la atmósfera, 406, 406f, 407 exclusión competitiva, 251, 251f, 252 Esqueleto
en la producción primaria, 73, 73f, 228, 228f Enteropneustos. Véase Hemicordados hidrostático, 129, 441
Dioxinas, 412, 439 Enzimas, 71, 439 interno, 144
Disco de Secchi , 52f Epermatóforo, 137, 446 muda, 138
Disolvente universal, 46 Epidermis, 124 Estatocistos, 126, 171, 446
Distribución dispersa (parcheada), 280–81, 281f, 443 Epifauna, 236, 282f, 439 Estilo cristalino, 134f, 137, 438
Dólares de arena, 146, 146f, 256, 282, 283f, 445 Epifitas, 96, 286, 439 Estipe, 109, 109f, 288, 446
Dominancia de especies y diversidad, 218, 249f, 251f Epinephalus quoyanus, 54f Estrategias reproductivas, 84, 445
Dominio bentónico, 224f Epíteto específico, 86 Estratificación del agua, 58, 59, 59f–60f, 278, 446
Dorsal Eptatretus, mixín, 155, 157f, 370f Estrellas de mar, 52f, 88f, 144f–45f, 145, 146–47, 445
atlántica, 22f, 25, 27f, 31f Equinodermos, 144–47, 144f–46f, 149f, 150t–51t, 439 corona de espinas, 318–19, 318f–19f, 438
camarones, 374 filogenia, 88f como depredadores, 145, 249, 249f, 285, 286f, 315f,
oceánica, 25–26, 27f, 30, 31f, 39–40, 442 larvas, 144, 147, 332f 318–19, 319f
campo magnético y, 30, 31, 31f Equinoideos. Véase Erizo(s) de mar experimentos de eliminación, 249f
expansión del fondo marino y, 30–31, 31f Equiúridos, 131, 149f, 150t–51t, 439 larva, 332f
fuentes hidrotermales en, 40, 42f. como bioperturbadores, 283f, 284 Pisaster ochraceus, 249
placas tectónicas y, 30–31, 31f Eretmochelys imbricata, 81f, 182, 182f, 183, 418f Estromatolitos, 96, 96f, 446
Downwelling, 59, 60f, 439 Eritrocitos, 166, 439 Estrombo, 287, 288f
Dragas de arrastre, 279f Erizo(s) de mar, 88f, 145–46, 146f, 147, 218f, 289, 290f, 395, 445 Estuarios, 39f, 259–75, 259f–60f, 439. Véase también Bosques
Dugongos, 117, 181f, 190, 191, 287f, 415 ciguatera y, 320 de mangles
Comunidades intermareales, 262–64 Flagelados 327 Giros oceánicos, círculos oceánicos, 55, 56f, 58, 58f, 343, 440
fangales, 263–68, 266f Flagelos, 75, 440 producción primaria, 230t
marismas, 269–70. Véase Marismas Floración(es) quelpos, 291, 291f
detritus en, 266, 270, 272, 273, 274f bentónicas, 265 Glaciaciones, 36, 36f, 37, 441
impacto humano y, 273–75 de fitoplancton, 101, 102, 330–31, 330f, 437 Glándulas
negativos, 262, 442 oceánicas, 101, 102, 437 mamarias, 188, 442
productividad en, 264, 265, 273 de otoño, 346–47, 347f rectales, 167, 445
red alimentaria, 274f de primavera, 346, 347f Global Ocean Ecosystem Dynamics program (GLOBEC), 343
respiración anaeróbica, 262, 264 Flotabilidad, 160, 163, 163f, 334–36 Global Ocean Observation System, 10
salinidad en, 260–63, 261f–62f Fluorímetro, 229 Globicephala melas, 195f, 205, 206, 207, 207f
tectónicos, 260, 446 Foca(s), 188–89, 188f–89f Glucosa, 71, 72, 73, 73f, 440
vertidos de petróleo y, 409 arpa, 189f Gnatostomúlidos, 132
Eubalaena, ballenas, 192f, 194, 194f, 196t, 198, 201f, 206 cangrejera, 188, 226f Gobios, 163, 176, 222, 240
Eucariontes, 75, 76f, 89f, 439 común, 188, 188f, 209 de cabeza roja, 220f
en producción primaria, 97 elefante, 14f, 188, 189f, 200, 201, 207, 209f Gónadas, 84, 440
Eucheuma, algas rojas, 114, 115, 307f, 393t como muestreadores autónomos, 9 GOOS, 10
Eudyptes chrysocome, 44f monje, 188, 415 Gorgonias, 125, 298t, 440
Eufausiáceos. Véase Krill oso marino de Nueva Zelanda, 85f, 189f Gran Barrera de Coral, 303, 304f, 308f, 309, 310f, 319, 320
Eumetopias jubatus, 57, 209f oso marino del norte, 57, 189 Gran transporte oceánico, 60–61, 60f, 440
Eutrofización, 306, 404–5, 439 tiburones y, 159 Granulorreticulosa. Véase Foraminíferos
fitoplancton y, 331, 405 de Weddell, 200–201, 226f Grapsus grapsus, 138f
Evaporación, 45, 45f, 439 Fondo del mar, 28f–29f, 39 Grasa de ballena, 71f, 188, 334, 437
Evisceración, 146, 439 carroñeros abisales, 370, 371f, 374 Grosella de mar, 127
Evolución, 85, 86, 87, 217, 439 creación de, 26, 30–31, 31f Guano, 187, 387, 440
convergencia evolutiva, 191 filtraciones frías, 374 Guías de campo para la identificación de organismos marinos,
interacción depredador-presa, 220 márgenes activos del, 32f–33f, 38–39, 39f 434–35
Exclusión competitiva, 218, 438 placas tectónicas y, 30–32, 31f Gusana marina (Arenicola), 130, 256f, 282
balanos intermareales, 246–48, 248f, 249, 251 profundo, 28f–29f, 39, 224, 224f, 368, 372 Gusano(s)
mejillones, 246–47, 247f, 249, 249f–50f Foraminíferos, 36f, 37, 104, 104f, 328f, 440 abanico, 122f, 130, 130f
Exoesqueleto, 137–38, 138f, 440 Forbes, Edward, 5, 372 de arena, 129f, 130
Expansión del fondo marino, 27, 30–31, 31f, 445. Véase también Foronídeos, 143, 149f, 150t–51t, 443 barbudos, 130–31, 130f, 437
Dorsal oceánica Fosas y trincheras, 26, 27f, 31–32, 32f–33f, 33, 38, 39, 447 bellota, 147, 150t–51t
Expedición manantiales hidrotermales y, 41 cacahuete, 131, 131f, 149f, 150t–51t, 284, 443
del Challenger, 6–7, 6f margen continental y, 32f–33f, 33, 38 cinta, 128–29, 128f, 149f, 150t–51t, 445
de Wilkes, 5 Fosfato (PO422), 74, 443 flecha, 143–44, 144f, 149f, 150t–51t, 331–32, 436
Experimentos, 17–19, 20f, 440 perfiles oceánicos de, 346f mesopelágicos, 358
de aislamiento, 246–47, 247f Fósforo y dinoflagelados, 331 plumero. Véase Gusanos abanico
de eliminación, 246, 249f Fotóforos, 95, 356, 362–63, 363f, 443 de sangre (Glycera), 130
de trasplante, 246, 447 en el krill, 364f segmentados, 129–31, 149f, 150t–51t, 445
comercial, 417 Fotosíntesis, 50, 51, 72, 73, 73f, 99t, 444 Guyots, 39, 440
Explorador bentónico autónomo (ABE), 368f en células procariontes, 75, 96, 98
Explosión de población, 217f–18f, 378f en la producción primaria, 72, 73, 73f–74f, 74, 228, 228f–29f
Extinción, 219, 414f, 440
adaptaciones ambientales contra, 86
zonas oceánicas y, 224, 224f
Fragatas, 186–87, 187f H
«Extremófilas», 96 Fragillaria, diatomeas, 326f Hábitat
Frailecillos (Fratercula), 187 de organismos marinos, 22, 77, 440
Franklin, Ben, 54
F
destrucción, 388, 402
Freza, 84, 85f, 122, 175, 176, 446 restauración de, 419–20, 420f, 440
Fronde, macroalga, 108–9, 109f, 437 submarinos, como laboratorios de investigación, 9, 12f, 316
Falla (hundimiento tectónico), 22f, 30, 38, 39f, 40, 42f, 445 Frústulo, 100–101, 100f–101f, 440 HAB (floraciones de algas peligrosas), 330–31, 441
expansión del fondo marino por, 30, 31f Fucáceas, 110, 110f–11f, 115, 249, 445 Halimeda, alga, 110, 113, 289, 300f
Fangales, 259f, 263–68, 266f, 442 desecación, 238 arrecifes de coral, 110, 301
aves limícolas, 267–68, 267f exposición a las olas, 241f Haliotis rufescens, 133f
Fango, 253, 253f reproducción, 113, 113f Halobacterium, arqueas, en producción de energía, 98
de diatomeas, 101–2, 439 Fucoxantina, 108t, 110, 440 Halodule pinifolia, 83f
de foraminíferos, 104, 440 Fucus, algas, 110, 110f, 113, 115, 238, 241f, 249 Halófitas, 116, 440
de radiolarios, 105, 444 Fuentes de metano, 395–96 Haptophyta. Véase Cocolitofóridos
silíceo, 36, 101–2, 105, 446 Fungia, coral, 83f, 299f Harenes, 209, 440
Fecundación, 84, 440 Furanos, 412 Harina de pescado, 382, 387, 440
interna, 175 Hawaii-2 Observatory (H2O), 10
G
Feromonas, 366, 443 Hemicordados, 147, 149f, 150t–51t, 441
Ficobilinas, 108t, 111, 444 Hemoglobina, 166, 441
Ficocianina, 96, 108t, 444 sulfuro de hidrógeno compatible, 374
Ficocoloides, 114, 444 Gadus, bacalao, 175–76, 175f, 295, 393t Hendiduras
Ficoeritrina, 96, 108t, 444 Galeocerdo cuvier, 15f, 157f, 159 branquiales, 148, 440
Fijación Gametofito, 112–13, 113f, 440 faríngeas, 148, 440
del carbono, 73, 437 Gametos, 83–84, 112, 440 Henyo, buceadoras, 430
del nitrógeno, 99t, 100, 443 Ganglios, 137 Hepatitis, 405
Filamentos Gas natural, exploración, 395, 396 Herbívoro, 220, 441
del biso, 134, 240, 437 Gasterópodos, 131f, 133, 133f, 440 Herencia, 82, 441
branquiales, 166, 167f, 440 Gastrodermis, 124 Hermafroditas, 84, 137, 441
mesentéricos, 301, 315, 442 Gastrotricos, 285, 285f secuenciales, 174–75
Filogenia, 87, 88f, 444 Gaviotas (Larus), 181f, 185, 185f simultáneos, 173–74
Filtraciones frías, 374 saltadoras (Stercorarius), 187, 187f Hermodice carunculata, 130f
Filtradores, 122, 122f, 440 gC/m2, 228f, 286 Heterótrofos, 73, 100, 441
Fiordos, 260, 260f, 262, 440 ciclos estacionales, 347f Hidratos de carbono, 71, 437
Fisión celular, 83 Género, 86, 440 Hidrocarburos, 407
Fitoplancton, 223–24, 228, 326–27, 328t, 444 Genes, 72 clorados, 410–12, 411f, 437
agentes patógenos y, 331 Genoma, 72 Hidrozoos, 124, 124f, 441
autosombreado, 343 Gestación, 210, 440 arrecifes de coral, 298t
ciclos estacionales de productividad, 346–47, 347f Gestión de la costa, 418, 438 Hierba(s)
eutrofización y, 331, 405 Geukensia demissa, 270, 270f de mar, 116, 116f, 117, 117f, 272–73, 286, 286f, 287, 288f,
migración vertical en estuarios, 273 Gigantismo abisal, 368, 370, 370f 426, 445
asexual, 83f
restauración, 117
sexual, 85f
J Lóbulos olfatorios, 168, 443
Lodos, de aguas residuales, 406, 446
Lofoforados, 143
de surf, 116, 116f Jeringas de mar (ascidias), 148–49, 148f, 445 Loligo opalescens, 135f
tortuga, 116f, 117, 272, 286, 308 Lophelia, túmulos de, 312, 312f
Hierro, como nutriente, 74, 345 Loricíferos, 132, 442
Hipótesis 16–17, 441 Loriga, 105, 105f
teoría e, 19–20
Hirudíneos 131
K Luna, gravedad de la, 65–66, 65f–66f
Luz
HIV, infección por Katsuwonus pelamis, 171, 172f en la fotosíntesis, 72–73, 73f
investigación sobre medicamentos de origen marino para, Kinorrincos, 285, 285f nivel profundo de dispersión y, 361
396 Knolls (montículos coralinos), 308, 311, 311f, 438 solar
organismos acuáticos patógenos y, 275 Kombu, 115 en el agua de mar, 51–52, 52f, 72f
Holoplancton, 327–32, 441 Krill, 139, 225f–26f, 329, 333, 356, 356f, 361, 362f, 391f, 441 en la fotosíntesis, 72–73, 73f
Holoturias, 88f, 146, 146f, 147, 255, 384, 445 fotóforos de, 364f zonas oceánicas, 97, 224, 224f, 343
abisales, 354f, 368 pesquerías de, 379t, 390 Lytechinus variegatus, huevo, 84f
como bioperturbadores, 255, 256, 256f, 284 SO-GLOBEC y, 343
Holoturoideos, 88f, 146, 146f, 147, 255, 384, 445,
como bioperturbadores, 255, 256, 256f, 284
mar profundo, 354f, 368 M
Homarus americanus, 140, 140f, 295, 393
Homeostasis, 70 L Macroalgas, 107–9, 107f, 238f, 249, 287–89, 445
de aguas profundas, 288
Homeotermos, 82, 441
Hongos, 87, 89f, 105, 440 La Niña, 294, 352, 441 como especies introducidas, 417
Hormonas, 71, 441 Laboratorio de Biología Marina en Woods Hole, 7, 7f exclusión competitiva, 251–52, 251f
sexo, 173, 445 Lacha, 164, 265f, 381, 382f como fuente primaria de alimento, 114, 115, 115f, 393t
Hormosira banksii, 47f Lagenorhynchus, delfines, 6f, 192f, 200f perforadoras de conchas, 289
Huevos, 84, 84f Laguna, 308, 441 reproducción, 84, 108, 112–14, 113f
Humedales, 268, 447 Lamelas, 166, 167f, 441 Macrocystis, quelpo, 72f, 109f, 111, 111f, 113, 114, 290, 291f,
Huracanes, 406 Laminaria, quelpo, 110–11, 113, 114, 290, 290f, 291f, 292, 292, 292f–93f
agentes patógenos y, 275, 351 293f, 393t trasplante de, 420, 420f
algas tóxicas y, 331 en cocina, 115, 115f Macrofauna, 368
Hydrobia ulvae, 220 Lampreas, 155, 156f, 165, 171, 176 Macrofitas. Véase Macroalgas
Lancetas (anfioxos), 148f, 149, 441 Macrorhynchia phillipina, 124f
Langosta, 139, 140, 140f, 379t Madreporito, 144f, 145, 442
I americana, 140, 140f, 295, 393
espinosa, 87f, 140, 142f, 249
Magnoliophyta. Véase Plantas con flores
Mamíferos, 180, 181f, 187–211, 442
Ictiología, 161 experimentos de aislamiento, 246–47, 247f buceo y natación, 199–201, 200f–201f, 202
Ictiosauros, 191f Lapas, 133, 137, 237–38, 240, 241, 242, 246 comportamiento, 204–7
Iguana marina, 184, 184f experimentos de eliminación, 246 de amenaza, 206
Imitación a la hembra, 85 gigantes, 242 conservación, 198, 199, 388
Impactos antropogénicos, sobre la vida marina, 394–95, perforadas, 133f ecolocación, 202–4, 203f
402–21, 436 Larváceos 149, 330–31, 332f, 337, 358, 441 intercambio respiratorio, 201
remedios para, 421 Larva(s), 84, 122–23, 130, 223, 441 migraciones, 207–9, 208f
Indonesia, tsunamis e, 62–64, 62f–63f de crustáceos, 141, 142f reproducción, 209–11
Inducción, 13, 15, 30, 441 de Higgins, 132 Manantiales hidrotermales, 40–42, 42f, 397, 441
Industrias recreativas, 429–30 leptocéfala, 173, 173f, 178, 442 arqueas, 96, 98, 100, 373
Información genética, recombinación de, 84, 112 del meroplancton, 332, 332f comunidades de las profundidades oceánicas, 95, 373–74,
Ingeniería genética, 394, 440 metamorfosis, 123, 281, 282f 373f
Inmersión, 235 plánula, 123–24, 299, 444 producción primaria, 95, 98, 99t, 373–74
Insectos, 143, 441 renacuajo, 147f, 149, 446 Manatíes, 117, 181f, 190–91, 191f, 287f, 415
chinche marino, 143, 336, 336f Latimeria, peces, 156f, 174, 174f Mangles, 118, 118f, 272f, 442
Interacciones tróficas, 220 Latitudes del caballo, 54 blanco, 272
Intercambio respiratorio, 50, 130, 440 Lazo microbiano, 342, 342f, 442 negro, 271f, 272
Inundaciones por tormentas tropicales, y agentes patógenos, Lechuga de mar, 109, 109f, 113, 115, 265 pneumatóforos, 272f, 444
275, 351. Véase también Huracanes reproducción, 113, 113f, 114 Manitol, como tratamiento de la ciguatera, 320
Invertebrados, 120, 441 Leones marinos, 188f, 189, 415 Manta, raya (Mobula), 154f, 158–59, 158f, 170
Investigación científica, 7, 8–11. Véase también Vehículos de California, 189, 209f alimentación, 164
a control remoto (ROV) de Stellar, 57, 209f, 415 Manto
cámaras en la, 14, 14f tiburones y, 159 de moluscos, 131, 134, 135, 442
instrumentos en boyas para, 9, 10, 11f Lepidochelys kempii, 183 de la tierra, 24–25, 24f, 442
láser en, 14 Leuresthes tenuis, 65f, 176 convección y, 34, 34f, 438
mediante barcos, 8–9, 8f–9f, 10, 49–50, 49f–51f, 325f Liebre de mar (Aplysia), 133 puntos calientes en, 40–41, 40f
sumergibles en la, 8, 9f, 14, 42f, 368, 368f, 397f Ligia oceanica, 139f Mar(es)
tecnología Lima scabra, 134f de Bering, 23f, 57, 57f
del buceo, 2f, 8, 8f, 9, 12f, 14, 278f, 316 Limo, 253, 253f, 254 continentales internos, 32–33
espacial en la, 10, 13f, 50, 51f Linckia guildingi, 145f de los Sargazos, 97, 110, 173, 173f, 445
trasplante en, 246 Línea Mareas, 65–68, 65f–67f, 269f, 447
Iones, 46, 47f–48f, 48t, 441 costera de subsidencia, 236 diurnas, 67f, 68, 439
disociación, 47, 47f, 78, 78f, 439 lateral, 168, 170f, 336–37, 441 muertas, 66f, 67, 442
flotabilidad pelágica e, 335 Lípidos, 71–72, 334, 442 pardas. Véase Mareas rojas
Iridióforos, 162, 441 Liponema brevicornis, 13f rojas, 96, 330–31, 330f, 445
Islandia, 22f, 25, 27f, 31f, 41, 208f Líquenes, 105, 222, 245, 442 semidiurnas, 67–68, 67f, 445
Islas Líquido celomático 147, 438 vivas, 66f, 67, 446
Aleutianas, 27f, 32f, 33, 33f, 40f, 291f, 294 Lirios de mar, 146 Márgenes continentales, 37–38, 37f–38f, 438
competición por la pesca en, 388 Litosfera, 24f, 31, 32f, 442 activos, 32f–33f, 38–39, 39f, 436
barrera, 419, 419f, 436 fosas y, 31–32, 32f–33f, 33 fosas y, 32f–33f, 33, 38
Galápagos, 41, 184, 208f, 304f losa arrastrando, 34, 34f pasivos, 39, 39f, 443
Hawai, 6f, 27f, 40, 40f, 41, 208f, 236, 236f, 271f, 344f plumas del manto y, 40–41, 40f Maricultura, 114, 115, 115f, 391–94, 392f, 393t, 394f, 442
coral, 304f–5f, 305–6, 310f Littorina, caracoles, 133, 237f, 238, 245–46, 252, 270 en cerrado (intensiva), 274, 392–94
Marshall, 297f, 304f–5f, 310, 313 Llanura comercial, 391–94, 392f, 393t, 394f
Isópodos, 139, 141, 223f, 441 abisal, 37f, 39, 436 contaminación, 274, 389, 393
Isótopos, 36, 441 del arrecife, 307, 308f, 445 Marine Biology, centro de aprendizaje online, 21, 41
Istiophorus platypterus, 15f Lobodon carcinophagus, 188, 226f Mariscos, 378
Orcinus orca, 195f, 197, 199–200, 205, 207f, 226f, 294, 295f, 333 erizada (Cyclothone), 358, 359f, 362 Perlas, 134–35
juego, 206 erizada (Gonostoma), 365, 366f, 367f Perros, 86
Orejas de mar, 133, 294, 393, 393t, 426 cartilaginosos, 155–59, 156f, 160f, 163f, 165f, 437 Pesca recreativa, 395
roja, 133f irrigación de las branquias, 165, 166f Pesquería(s)
Organismos reproducción, 175, 176f, 177–78, 177f de anchovetas, en Perú, 351, 380f, 387
bentónicos, 77, 223, 223f, 368, 370–71, 370f, 437. catádromos, 173, 437 comerciales, 197, 198, 199, 378–79, 378f, 379t, 380f–83f,
Véase también Manantiales hidrotermales chopa medialuna, 215f 381–86, 387–89. Véase también Caza
distribución, 224, 278–81, 281f clasificación, 156f de ballenas
diversidad, 372, 372f clupeiformes, 381–82, 386, 387. Véase también cierres de, 383, 386, 388
reproducción, 371 Arenques (Clupea) esfuerzo pesquero, 384f, 385
encepados (fouling), 135, 440 colores estructurales, 162 estuarios, 264
fotosintéticos, 108t corazón, 165 impactos sobre el hábitat, 388, 420
abundancia, 13f, 229, 230f delfín, 390 medidas de gestión, 388–89, 389f
marinos, referencias para la identificación, 434–35 demersales, 158, 161, 161f, 285, 381, 382–83, 439 redes de deriva, 199
pelágicos, 223, 223f, 324, 333–42, 342f, 371f, 443. doncella, 161, 163, 174, 175, 222, 222f, 315f sobrepesca, 386, 391, 420
Véase también Plancton y Peces, mesopelágicos arco iris, 176f tradicionales, 71f, 385, 431
de aguas profundas, 365–67, 366f–67f dragón, 358, 359f, 360f Pesticidas, 410–11
flotabilidad, 160, 163, 163f, 334–36 elefante (Callorhinchus), 160f Petreles (Pterodroma), 186, 186f, 187f, 226f, 227f
ojos, 169, 336, 365, 371f. Véase también Ojos espada, 169, 340, 386, 388 Petróleo, 407
resistencia y, 333, 338 faringe, 165, 166f microfósiles, 104
Organización de las Naciones Unidas para la pesca flotabilidad, 160, 163, 163f, 334–35 Petromyzon, pez sin mandíbula. Véase Lampreas
y la alimentación (FAO), datos de capturas forma corporal, 161, 161f, 371f Pfiesteria, dinoflagelados, 102, 331
pesqueras, 379t, 381f formación de bancos, 170–71, 171f Phaeophyta. Véase Algas, pardas
Orgánulos, 75, 77t, 443 globo, 95, 95f, 393t, 396 Phidiana crassicornis, 133f
Ortiga marina, 125f hábitat abisal y, 371f Phoca groenlandica, 189f
Oscilación león, 395 Phycodurus eques, 221f
del Atlántico norte, 352 linterna, 333, 358, 359f, 360f, 361, 390 Phycolimnoria, isópodos, 294
del sur, 350–52, 350f, 439 locomoción, 162–63, 162f Phyllospadix scouleri, 116, 116f
Ósculo, 121–22, 121f, 443 loro, 162f, 163, 164, 164f, 175, 315f, 320 Physalia physalis, 124, 125f, 126, 335f
Osmoconformista(s), 79–80, 263f, 443 azul, 316 Physeter, ballenas, 16f, 195f, 196–97, 196t, 201f, 203, 204,
Osmorregulación, 80–81, 80f, 263f cambio de sexo, 174 207f, 333, 344f
plantas, 263 ciguatera y, 320 buceo, 201, 201f, 202, 204
Ósmosis, 78, 80f, 443 migración , 171 gestación, 210
Oso polar, 190 rey, 162f pesquería, 196t, 198
Osteíctios. Véase Peces óseos luminosos, 95 salto, 206
Ostiolos, 121 luna, océano, 215f, 332 varamiento, 202, 207
Ostrácodos, 356, 358f mariposa (Chaetodon), 92f, 161, 164f, 170, 171f, 176, 177f, Picnogónidos, 142–43, 143f, 368, 445
Ostras, 134–35, 134f, 379t, 393t 222, 315f, 395 Pico. Véase también Peces loro
especies introducidas, 417 alimentación a base de coral, 320, 321 de aves, 186f
tres juegos de cromosomas (trisomía) en, 393 depredación sobre coral, 164, 315f, 318, 318f litorales, 267f
OTEC, conversión de la energía, 398–99, 399f, 443 lugares de cría 176, 177f de delfines, 197
Otolitos, 170, 439 mesopelágicos, 196t, 358, 359f, 360–61, 360f, 362, 371f Picoplancton, 325, 326f, 327, 328t, 444
Outwelling, 273, 443 oídos internos, 168, 170, 441 Pie ambulacral, 144–45, 144f, 447
Ovarios, 84 ojos, 168, 169. Véase también Ojos Pigmento
Ovíparos, 177, 177f, 443 óseos, 156f, 160–62, 160f, 161f–62f, 163f, 164f, 165f, del fitoplancton, abundancia, 13f, 229, 230f
Ovovivíparos, 177, 443 166f, 437 fotosintético, 108t, 230f, 444
Ovulación, 210, 443 alimentación, 164, 164f carotenoide, 101, 108t, 437
Oxígeno, 443 intercambio respiratorio, 166, 166f–67f clorofila, 72, 229
nautilo y, 357 osmorregulación, 80–81, 80f, 167, 168f Pinacocitos, 121, 121f, 444
en la producción primaria, 229f papilas gustativas, 168 Pináculo, coral, 308, 311, 311f, 438
payaso (Amphiprion), 170, 174–75, 321–22, 322f Pingüinos, 181f, 185–86, 185f, 191f
pelágicos, 285, 371f. Véase también Organismos pelágicos
P
de Adelia, 14, 185, 186, 226f
piedra, 161, 162f cámaras digitales y, 14
planos, 161, 161f, 162, 281f, 285 emperador, 185, 185f, 186, 186f, 226f
Padina, alga parda, 110, 110f importancia comercial, 379t, 382f, 393t, 394f como muestreadores autónomos, 9
Pakicetus, fósil, 193 reproducción, 85f, 173–78, 175f–76f, 177f salta rocas, 44f
Paleodictyon, organismo, 369, 369f sierra, 158 Pinnípedos, 181f, 188–89, 188f–89f, 200, 444
Palma marina, 111, 111f, 115, 244f sin mandíbulas, 155, 156f, 441 buceo, 200–201
Palolo, gusanos (Eunice), 130 irrigación de las branquias, 165 cría, 204, 209–10, 209f
Pangea, 25, 34, 35f, 443 sistema de contracorriente del flujo, 166, 167f implantación retardada, 210, 439
Panulirus interruptus, 87f, 140, 142f, 246–47, 249 territorialidad, 170 Piojo
Papaína, y toxina de los nematocistos, 126 trípode, 368, 368f de mar, 139f, 246
Parasitismo masculino, 366–67, 442 vela, 169 de los peces, 139
Parásitos, 127–28, 222, 443 Indo-Pacífico, 15f, 338f, 340 Pisaster, estrellas de mar, 145, 145f, 249
parasitismo masculino en aguas profundas, 366–67 víbora, 358, 359f, 361f PISCO, 252
Parches de arrecife, 308, 309f voladores, 163, 333, 337, 338f, 390 Placas tectónicas, 25, 31–32, 32f, 34, 34f, 444
Pardelas (Puffinus), 186, 187f Pedicelarios, 144f, 145, 443 cuencas oceánicas y, 27, 30–31, 32f
Parenquímula, larva, 122 Peines ciliados, 127, 127f, 438 deriva continental de las, 31
Pargos, 161, 162f Pejerrey 65f, 176 dorsales oceánicas y, 30–31, 31f
de cola amarilla, 316 Pejesapos, 164, 365, 366–67, 366f, 367f falla transformante, 33, 33f, 446
Partnership for Interdisciplinary Studies of Coastal Oceans, 252 Pelagibacter ubique, 94 fondo del mar y, 30–32, 31f.
Pastinacas, 158 Pelagophycus, quelpo, 111, 290, 291f, 292, 293f geología costera y, 32–33, 32f–33f, 34, 35f, 38–39, 39f
amarilla, 158f Pelícanos, 181f, 186, 187, 187f, 410, 411f montañas y, 32, 32f–33f
PCB, hidrocarburos clorados, 411, 412, 444 Perciformes, 169, 337, 338, 340. Véase también Peces vela plumas del manto y, 40–41, 40f
Peces, 15, 15f, 150t–51t, 154–78, 156f. Véanse también nombres Pereiópodos, 139, 140f tsunamis por, 62–63, 63f
específicos Perfil Placenta, 188, 444
abisales, 366, 366f–67f característico del océano, 49–50, 50f, 59f, 444 Plancton, 14, 77, 97, 223, 223f, 325–26, 326f, 328t, 444
aguja, 161 de densidad, 59f densidad de los fluidos corporales en, 335
caimán, 214f de temperatura, 49–50, 50f, 59f espinas del, 334, 334f
de aleta clara, 162f, 417 Perforando las profundidades, 27 flotabilidad, 333–34, 334f
anádromos, 171–73, 436. Véase también Salmón Periodo(s) huevos de peces como, 176
de boca interglaciares, 36–37, 36f, 441 larvas como, 332, 332f
amarilla (Opistognathus macrognathus), 85f de la ola, 61, 61f de red, 325–26, 326f
asociaciones de limpieza entre, 215f, 222, 222f, 438 Synanceia verrucosa, 161, 162f laúd, 182, 182f, 183
clasificación, 86, 89f Sypharochiton pelliserpentis, 237f verde, 182, 183, 183f–84f
condicionamiento, 205, 438 Toxoplasma, protozoo, 275
contaminantes tóxicos y, 409, 409f, 410, 411, 411f, 412–13, Transparencia, tejidos animales y, 337, 337f, 362
413f. Véase también Algas tóxicas; Animales tóxicos
dispersión, 242, 439
T Transporte
activo, celular, 79, 436
en peligro, 414, 415t Takifugu niphobles, 95, 95f de Ekman, 55, 56f, 439
estado larvario, 84 Taliáceos. Véase Salpas marítimo, 425, 425f
intersticial, 285 Talo, 108, 446 Trapezia flavopunctata, 120, 120f
mortalmente tóxicos, 95, 126, 275, 330, 331 Talud Trematodos, 127–28, 440
muestreo de, 13f, 54f, 279f del arrecife, 307, 308, 308f, 445 Trichodesmium (cianobacteria), 327, 328t, 345
Serpientes marinas, 181f, 183–84, 184f continental, 37, 37f, 38f, 224f, 278, 438, 446 Tridacna gigas, 85f
Serpúlidos, 130 Tapiz algal, 249, 293f, 314, 436 Trididemnum (jeringa de mar), 396
Sésil, 121, 223, 236, 445 Taxón (es), 87, 89t, 446 Trocófora, 130, 332f, 447
SIDA Tecnología Tsunamis, 62–64, 62f–64f, 447
enfermos de, y agentes patógenos acuáticos, 275. del buceo, 2f, 7, 8, 8f, 9, 12f, 14, 21f, 278f, 420f, 445 manglares y, 63, 274
Véase también HIV nitrógeno, 201–2 Tubinares, 181f, 184, 184f
mortalidad, 378f espacial, en la investigación del océano, 10, 13f, 50, 51f Túnica, 148, 447
Siembra de población, 393, 445 Tejido(s) , 76, 77t, 447 Tunicados, 148–49, 447
Sifones, 134, 134f, 135, 446 germinativo, 83 Turbelarios, 127, 128f, 447
Sifonóforos, 124, 332, 358, 446 muscular, 338 Turbinaria mesenterina, adaptación al ambiente, 216f
Sílice (SiO2), 36, 74, 446 Tenias, 128, 446 Turbulencia, 278
Silicoflagelados, 74, 102f, 103, 327, 328t, 446 Tentáculos, 123, 124f, 446 Turismo, 429–30
Simbiosis, 79, 221–23, 446 de barrido, 316, 446 Tursiops truncatus, 89f, 89t, 197, 203, 205, 205f, 207f
facultativa, 222 Teoría, en ciencia, 19–20, 446
obligatoria, 222 Terebella, gusanos, 130, 256, 284f
U
Simetría Termoclina, 50f, 58–59, 59f–60f, 447
bilateral, 127, 127f, 437 Terremotos, 26, 30f, 32, 32f–33f, 33
radial, 123, 124f, 127f, 444 tsunamis, 62–64, 63f
pentámera, 144 Territorialidad, 170, 446 Uca, cangrejos, 257, 266, 268, 268f, 270
Sipuncúlidos (gusanos cacahuete), 131, 131f, 149f, 150t–51t, Testículos, 84 Ulva, alga, 109, 109f, 113, 115, 265
284, 443 Tetrápodos, 180, 446 reproducción, 113, 113f, 114
Sirenios, 181f, 190–91, 191f, 446 Tetrodotoxina, 95, 396 Umbilicosphaera sibogae, 103f
Sistema(s) Textularia, 36f Unicelular, 76
biológicos, niveles de organización de, 76–77, 77t, 443 Thalassema steinbecki, 283f Unidades
circulatorio, 128 Thalassiosira allenii, 326f de medida, 433
abierto, 137 Thalassoma lucasanum, 176f prácticas de salinidad (psu), 48, 444
cerrado, 129 Thiomargarita namibiensis, 94f Upwelling, 292, 347–49, 348f–49f, 447. Véase también El Niño
vascular acuífero, 144, 144f Thromidia catalai, 52f costero, 347–48, 348f, 349f, 387
de información biogeográfica oceánica (OBIS), 233 Thunnus thynnus, 15f, 340, 378f, 382f, 386 ecuatorial, 348, 348f, 349f
nervioso central, 127, 167, 437 Tiburón(es), 21f, 155–57, 156f, 157f–58f, 159, 159f, 191f, producción primaria, 230t, 387
de observación del océano, 10, 11f 386, 414 Urea, 80, 167, 447
de órganos, 76, 77t aletas pectorales, 163, 163f Urechis caupo, 131, 266–67, 266f
vascular acuífero (ambulacral), 144, 144f, 447 alimentación, 163–64 Urocordados, 148–49
Sobrepesca, 386, 391, 420 azul, 324f Urolophus jamaicensis, 158f
Sociedad de Biología Marina, 7 ballena, 155, 157f, 163–64, 220f, 333, 341 Ursus maritimus, 190
Solutos, 47, 79, 446 blanco, 155, 157f, 159, 333
Sónar (Sound navigation ranging), 7, 8f, 14, 207, 428, 446 boquiancho, 157f, 163–64
V
arqueología marina con, 428 cigarro, 163
varado de mamíferos marinos, 207 duende, 158f
Spartina, hierbas, 116, 263, 264f, 269, 270f, 417, 438 exclusión competitiva, 159
producción primaria en estuarios con, 273 fiesta de las aletas, 157 Vacas marinas, 190–91, 191f
trasplante de, 420 globo, 177f Valle(s)
Sphyrna, tiburones, 155, 157f, 159f, 170, 176f gris de arrecife, 87, 158f, 159 tectónico central, 22f, 38, 39f, 437
Squaliolus laticaudus, 155 hígado, 163, 164, 334 de la ola, 61, 61f
Squalus acanthias, embriones, 70f irrigación de las branquias, 165, 166f fluviales inundados, 260, 439
Stazione Zoologica, 7 marrajo, 157f, 333 Valvas, de la concha de gasterópodos, 133–34, 447
Stenella longirostris, 195f, 197, 197f martillo, 155, 157f, 159f, 170, 176f Válvula espiral, 164, 446
Stocks de peces, 385, 446. Véase también Caza de ballenas; musculatura, 338 Variables, 18, 19
Pesquerías comerciales nodriza, 157f, 159, 163, 165 Vehículos
Strombus gigas, 287, 288f oído, 337 autónomos subacuáticos (AUV), 9, 10, 368f
Strongylocentrotus droebachiensis, 146f, 294 osmorregulación, 80 a control remoto (ROVs), 8–9, 13f
purpuratus, 218f, 290f, 294 peregrino, 155, 157f, 163–64, 333 sensores remotos, en la investigación del océano,
Stylatula elongata, 284f pesquería, 156–57, 159 8–10, 49–50, 49f–51f. Véase también Sistemas
Subdosel, 292, 293f pigmeo, 155 de observación del océano
Subducción, 31–32, 32f–33f, 446 productos de la sangre, 396 Sumergibles, 14, 14f
Substrato, 236, 446 de puntas blancas, 156–57 tecnología espacial en, 10, 13f, 50, 51f
Sucesión ecológica, 250–51, 250f, 439 reproducción, 70f, 175, 176f, 177–78, 177f Vejiga natatoria, 160, 163f, 334–35, 446
Suculentas, plantas, 263, 446 sentido del olfato, 16 ondas sonoras, 170
Sulfuro de hidrógeno, ácido sulfhídrico (H2S) sierra, 155, 157f, 158 Velero (Velella), 335, 335f
fuentes, 48f, 254, 255f, 265, 373, 441 tigre, 15f, 157f, 159, 177 Velíger, larva, 137, 332f, 447
producción primaria, 95, 98, 99t, 265, 373–74, 374f toro, 156, 159 Verongia archeri, 123f
Sumergibles, trabajo ecológico con, 117, 397f zorro, 155, 157f Vertebrados, 120, 154–55, 447
Superficie Tiempo, medio marino, 44. Véase también El Niño; Huracanes Vestimentíferos, 131, 447
aboral, 123, 124f, 436 Tintínidos, 105, 105f, 447 Vibrio vulnificus, 275
dorsal, 127, 439 Tonicella lineata, 136f Vieiras, 135, 379t, 393t
ventral, 127, 447 Torpedos (Raja), 156f, 158, 159 Viento(s), 53–54, 55f–56f
pie de moluscos como, 133 aletas pectorales, 163 del oeste, 54, 56f, 447
Surcos ambulacrales, 144f, 145, 436 Tortuga(s), 117, 180, 182–83, 287f, 414–15, 415t y olas, 61, 61f, 64, 65f
Sushi, 115 bastarda, 183 polares, 54, 56f, 444
Suspensívoros, 122, 122f, 266, 284f, 446 boba, 183 Virus, 88
Sustancias tóxicas persistentes, 410–13, 411f, 413f carey, 81f, 182, 182f, 183, 418f Vivíparos, 177–78, 447
Symbion pandora, 132, 132f dispositivos de exclusión, 183 Vocalizaciones, 204–6
Volcanes, 26, 30, 30f, 41f, 236f Zapa, 157 comunidades de fondos blandos, 253–57, 256f–57f,
placas tectónicas y, 32, 32f–33f, 33, 40f Zapatero marino, 143, 336, 336f 284f. Véase también Estuarios
tsunamis por, 62 Zigoto, 84, 447 litoral. Véase Zona intermareal
Volteo, 59, 60f, 346, 443 Zoea, larva, 142f, 334f mesopelágica, 224, 224f, 354–56, 355f, 358, 360, 442
Zona termoclina, 355f, 356
abisal, 224, 224f, 436 nerítica, 224, 224f, 443
W abisopelágica, 224, 224f, 355f, 436
batial, 224, 224f, 437
productividad primaria, 345
de salpicadura, 245
Wallace, Alfred, 86 batipelágica, 224, 224f, 355f, 437 sublitoral. Véase Zona submareal
Wegener, Alfred, 25 económica exclusiva (ZEE), 389, 431, 439–40 submareal, 224, 224f, 277–79, 446
Woods Hole, Instituto Oceanográfico 7, 202 epipelágica, 224, 224f, 324–25, 355f, 439. comunidades, 277–78, 288–89, 292–94
Véase también Organismos pelágicos fondos blandos, 279–86, 281f, 282f
red alimentaria, 328f, 339, 341–42, 341f–42f fondos duros, 287–95
X fótica, 52f, 97, 224, 324, 343, 345f, 354, 443
hadal, 224, 224f, 440
productividad, 278, 286
Zooides, 143, 447
XBT (batitermógrafos comerciales), 50 hadopelágica, 224, 224f, 355f, 440 Zooplancton, 224, 315f, 327–32, 344f, 447
Xiphias gladius, 169, 340, 386, 388 intermareal, 224, 224f, 235–36, 441 mesopelágico, 356, 356f, 358, 362
comunidades de costas rocosas, 78f, 235f, 236–53, migración vertical, 338–39, 339f
237f, 243f Zoosporas, 112, 447
Biología Marina
Esta obra aborda la Biología marina de una manera
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Castro • Huber
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