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Distribución y conservación de los pastos

marinos en la playa Santa Lucía, Camagüey, Cuba

Item Type Thesis/Dissertation

Authors Reyes de Armas, Luis Manuel

Publisher Centro de Investigaciones Marinas, Universidad de La Habana

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CENTRO DE INVESTIGACIONES MARINAS
UNIVERSIDAD DE LA HABANA

DISTRIBUCIÓN Y CONSERVACIÓN DE LOS PASTOS


MARINOS EN LA PLAYA SANTA LUCÍA,
CAMAGÜEY, CUBA

Tesis presentada en opción al Título Académico de Máster en


Biología Marina y Acuicultura con mención en Ecología Marina

Autor: Lic. Luis Manuel Reyes de Armas

Tutora: Dra. Beatriz Rosa Martínez Daranas

2016
CENTRO DE INVESTIGACIONES MARINAS
UNIVERSIDAD DE LA HABANA

DISTRIBUCIÓN Y CONSERVACIÓN DE LOS


PASTOS MARINOS EN LA PLAYA SANTA LUCÍA,
CAMAGÜEY, CUBA

Tesis presentada en opción al Título Académico de Máster en


Biología Marina y Acuicultura con mención en Ecología Marina

Autor: Lic. Luis Manuel Reyes de Armas

Tutora: Dra. Beatriz Rosa Martínez Daranas

2016
A mi hijo, por ser mí

inspiración y que siga mi ejemplo.


AGRADECIMIENTOS

A Betty (mi ejemplo a seguir), que más que mi tutora ha sido una gran amiga,
compañera y colega. Gracias por estar siempre dispuesta, a enseñarme y a compartir
conmigo sus conocimientos, a pesar de la distancia. Y mil gracias por la comprensión y
consejos, que en su momento siempre fueron y serán muy importantes para mí.

Al Comité Académico de la Maestría del Centro de Investigaciones Marinas (CIM), por


darme la oportunidad que se hiciera realidad este sueño.

A la Dra. Ana María por sus consejos y sus magistrales conferencias.

A mi familia (Papá, Mamá, Abue, Hermano, Esposa) por siempre recibir su apoyo
incondicional y preocupación, y en especial a mi pequeño Laydielito, que sin el amor
que siento por él, no tendría las fuerzas necesarias para estar tantos días sin verlo.

A mi prima Keny y Renald por darme guarida en los momentos de estancia en la

Habana.

A mis amigos Tony y Yunier, porque a pesar de sus problemas personales y de salud
siempre me brindaron su ayuda y confiaron en mí.

A los colegas del Centro de Investigaciones de Medio Ambiente de Camagüey, que


pensaron que esto no sería posible, gracias porque me dieron más fuerza para llegar al
final.

A todos que de una forma u otra contribuyeron de forma material y espiritual a que este
proyecto se hiciera realidad, muchas gracias por todo y les estaré muy agradecido

¡Muchas Gracias!
RESUMEN

En la playa Santa Lucía, la distribución y estado de conservación de los pastos


marinos, en relación con los procesos erosivos no ha sido estudiado. Entre
noviembre del 2013 y noviembre del 2014, se realizaron 77 muestreos, durante
siete meses de trabajo en 11 estaciones. Se ubicaron tres transectos de 50 m
paralelos a la costa; se situaron 12 unidades de muestreo (marcos de 25 x 25
cm) cada cuatro metros, donde se midió la densidad de vástagos, la altura de la
canopia (cm), la cobertura total de especies de angiospermas y de macroalgas
por grupo morfo-funcional (GMF). Se analizaron las diferenciaciones espaciales
y temporales en estas variables, así como entre diferentes criterios de erosión.
El inventario taxonómico se realizó mediante buceo autónomo y los individuos
se identificaron in situ hasta la menor categoría taxonómica posible. El orden de
macroalgas más frecuente y con mayor riqueza de especies fue Bryopsidales
(Chlorophyta). Se presenció un buen estado de conservación de los pastos,
donde Thalassia testudinum presentó los mayores valores de cobertura con una
media de 50.5 ± 27.0%. Como indicadores del buen estado, el GMF de las
macroalgas calcáreas presentó los mayores valores de cobertura con una
media de 5.0 ± 7.0%, así como en las epífitas, las calcáreas costrosas
presentaron los mayores valores. Aunque la pradera se observa de forma
uniforme, se observaron algunas variaciones espacio-temporales en el
macrofitobentos, donde la estación de Punta Ganado presentó los mayores
valores de densidad de Thalassia testudinum con una media de 617.0 ± 298.0
vast.m-2, la especie S. filiforme presentó diferencias significativas con los
mayores valores de densidad en el primer transecto. La altura de la
angiosperma T. testudinum presentó diferencias significativas entre las
estaciones, con una media de 14.9 ± 4.3 cm, con los mayores valores en
Serena3 y Punta Ganado. En el mes de mayo se encontraron los mayores
valores de densidad de T. testudinum y los menores valores en noviembre de
2013. No se observó una relación en las características de los pastos marinos
con los criterios de erosión; solamente se destacó la altura y la densidad de T.
testudinum que tuvieron sus valores más altos en las estaciones donde hay
escarpes de erosión.
TABLA DE CONTENIDO

1. INTRODUCCIÓN .................................................................................................................... 1
2. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA ............................................................................................... 6
2.1. Los pastos marinos ......................................................................................................... 6
2.2. Importancia de los pastos marinos ............................................................................... 8
2.3. Factores que los afectan .............................................................................................. 12
2.4. Macroalgas como indicadoras de las condiciones ambientales ............................ 15
2.5. Estudios realizados en Cuba sobre el macrofitobentos .......................................... 19
3. MATERIALES Y MÉTODOS .............................................................................................. 22
3.1. Área de estudio ............................................................................................................ 22
3.1.1. Características físico-geográficas ............................................................................... 23
3.1.2. Factores hidroclimáticos ............................................................................................ 24
3.2. Métodos de muestreo ................................................................................................. 26
3.2.1. Inventario del macrofitobentos ................................................................................. 26
3.2.2 Pastos Marinos ............................................................................................................ 26
3.2.3 Erosión costera ............................................................................................................ 28
3.3. Procesamiento de datos ............................................................................................ 28
4. RESULTADOS ...................................................................................................................... 30
4.1. Inventario de especies del macrofitobentos ........................................................ 30
4.2. Distribución y estado de conservación de los pastos marinos...................... 38
4.3 Variaciones espaciales y temporales de los pastos marinos .......................... 42
4.4. Relación entre los pastos marinos y la erosión en la zona costera. ............. 53
5. DISCUSIÓN ........................................................................................................................... 57
5.1. Inventario de especies ............................................................................................... 57
5.2. Distribución y estado de conservación de los pastos marinos...................... 59
5.3 Variaciones espaciales y temporales de los pastos marinos .......................... 61
5.4 Relación entre los pastos marinos y la erosión en la zona costera. .............. 63
CONCLUSIONES ..................................................................................................................... 67
RECOMENDACIONES ............................................................................................................ 68
REFERENCIAS ......................................................................................................................... 69
ANEXOS ..................................................................................................................................... 82
1

1. INTRODUCCIÓN

Los pastos marinos (praderas submarinas o seibadales) son ecosistemas

donde predominan las angiospermas marinas, únicas representantes de este

grupo de plantas que han evolucionado para adaptarse a condiciones de

inmersión permanente en el medio marino: presentan un sistema de raíces y

rizomas que funciona como anclaje al sustrato. Estas características les

permiten competir exitosamente con otros organismos marinos (Larkum et al.

2006). Los pastos marinos son ecosistemas altamente productivos comparables

con los biomas más productivos de la tierra (Duarte y Chiscano, 1999), que

funcionan a base de las cadenas alimentarias sustentadas en el detrito y en el

herbivorismo (Hemminga y Duarte, 2000). Constituyen el ecosistema costero de

mayor valor entre los fondos blandos por su contribución a la estabilidad y al

desarrollo de los procesos biogeoquímicos de los sedimentos, a la

morfogénesis y protección de la zona costera, donde las hojas y raíces

favorecen la estabilización de los sedimentos y reducen su resuspensión

(Martínez-Daranas, 2007).

La mayoría de los balnearios que sirven de soporte a los principales núcleos

turísticos del mundo sufren en la actualidad un problema esencial, la erosión de

sus playas. Con el interés de detener ese proceso se aplican, en muchos casos,

complejas y costosas soluciones que lejos de alcanzar sus objetivos aceleran la

pérdida de arena y favorecen la destrucción de las instalaciones turísticas. La

principal razón de esos fracasos es el desconocimiento de las causas de la

erosión y en consecuencia la incorrecta selección de las soluciones que se

aplican (Juanes, 1996).


2

En las costas se está produciendo de forma acentuada y generalizada un

proceso de transformación y degradación que se muestra en buena medida

irreversible, sobre todo si se tiene en cuenta que la zona costera es una de las

regiones del planeta donde se registra un mayor número de intervenciones

humanas y donde se concentra gran parte de la población, de las actividades

económicas y de las infraestructuras (Barragán et al., 1996). La erosión, y en

consecuencia el retroceso de la línea de costa, es un fenómeno que puede ser

apreciado a lo largo de la mayoría de las playas del mundo y de Cuba, aun en

aquellas donde la intervención directa del hombre es casi nula (Rodríguez et al.,

2009).

Los estudios realizados en el polo turístico de Santa Lucía, Camagüey,

evidencian que son muy variadas las causas que conllevan a la erosión costera

de la zona, aunque generalmente están determinadas por el crecimiento

poblacional y la asimilación económica de la costa, sin adecuadas políticas de

desarrollo y conservación, además de los efectos del cambio climático

(Rodríguez y Córdova, 2009).

Los indicadores valorados para el polo turístico de Santa Lucía fueron:

retroceso de los escarpes y de la línea de costa, las variables del perfil: ancho

de playa y volumen de arena; para este último se tomó como base del análisis,

la tasa de pérdida de arena (Hernández et al. 2013). El aspecto medular para

evaluar la problemática ecológica ambiental en la franja litoral fue la evaluación

del proceso erosivo en aspectos tales como: causas, extensión e intensidad.

Las principales modificaciones del perfil de playa en Santa Lucía están


3

asociadas a acelerados procesos erosivos de carácter natural y antrópico

(Hernández et al. 2013).

Si bien es cierto que los mayores problemas de erosión en la playa de Santa

Lucía son provocados por la actividad antrópica, no debe subvalorarse el alcance

del incremento del nivel medio del mar debido al cambio climático. Este factor

puede convertirse, para determinados sistemas costeros, en el primer agente

erosivo (Hernández et al. 2013).

La situación ambiental del polo turístico de Santa Lucía se caracteriza, además,

por diversas afectaciones. Entre las más negativas encontramos: la

deforestación, principalmente manifestada en la ausencia casi total en la

vegetación de la duna costera, modificaciones en los perfiles de playa

provocados por acelerados procesos erosivos de carácter natural y antrópico,

inadecuados métodos de limpieza de playa, pérdida de la diversidad biológica,

existencia de conflictos en el uso del espacio entre diferentes actividades

económicas (el turismo y la minería) en lugares muy puntuales, variaciones en

régimen de escurrimiento e infiltración, la no existencia de categorías de

protección para los valores naturales del polo, construcciones violatorias del

decreto Ley 212, existencia de microvertederos y puntos de extracción de

arenas ilícitos (Hernández et al. 2013).

Los análisis de la evolución de la franja litoral en Santa Lucía aportan elementos

relativos a la situación actual que tiene el recurso playa en este balneario. En el

Polo turístico se realiza un monitoreo sistemático del perfil de playa. Esta es la

principal herramienta para los análisis de tendencias de recuperación del


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ecosistema y diseño de acciones de mejoramiento, al aportar la información

primaria que sustenta todo el proceso (Hernández et al. 2013).

Como parte del proceso de evaluación ambiental en Santa Lucía, se realizó un

estudio del estado de la meseta arrecifal que se encuentra a lo largo de casi

todo el frente de playa (Busutil et al. 2011). Sin embargo, en la laguna arrecifal

solamente se han realizado evaluaciones puntuales de la diversidad de

organismos del macrofitobentos y del megazoobentos, como parte de estudios

de la biodiversidad marina en el archipiélago Sabana-Camagüey (Alcolado et

al., 2007; Martínez-Daranas et al., 2008).

En Santa Lucía, Camagüey, existen presiones en la zona costera debido al

desarrollo del turismo; por otra parte se ha comprobado que se están

produciendo procesos erosivos en la playa que comprometen a mediano o largo

plazo este desarrollo. Se reconoce el papel que desempeñan en el control de

los procesos erosivos costeros los pastos marinos (Hernández et al. 2013), sin

embargo su distribución y estado de conservación en relación con el

comportamiento de los procesos erosivos no ha sido estudiado en el área. Este

vacío cognoscitivo ha limitado el enfoque sistémico de esta problemática y las

acciones para minimizar o detener los procesos erosivos costeros.

Después de revisar estos antecedentes y precisamente, por la importancia que

trae consigo el conocimiento de los procesos erosivos y las causas naturales y

antrópicas que aceleran el deterioro de las playas cubanas, surge como idea

principal de este trabajo, la necesidad de analizar la distribución y el estado de

conservación de los pastos marinos en Santa Lucía, y su relación con dicha

problemática. Este trabajo permitirá evaluar, por primera vez, la composición del
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macrofitobentos en la zona. Por ello se plantea la siguiente pregunta de

investigación:

¿Existe alguna relación entre las características de los pastos marinos y el

estado de la erosión en la zona costera de Santa Lucía? Para comprobar

nuestra suposición se plantean los siguientes objetivos:

Objetivo general: Evaluar la relación existente entre la distribución y el estado

de conservación de los pastos marinos y el comportamiento de los procesos

erosivos costeros en la laguna arrecifal de la playa Santa Lucía.

Objetivos particulares:

1. Inventario taxonómico del macrofitobentos marino en la laguna arrecifal

de Santa Lucía.

2. Evaluación las variaciones espacio-temporales en la distribución y el

estado de conservación de los pastos marinos.

3. Relación entre el estado de conservación de los pastos marinos y la

erosión en la zona costera.


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2. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA

2.1. Los pastos marinos

Los pastos marinos son ecosistemas dominados por angiospermas (del griego,

angión, vaso y del latín sperman, semilla) sumergidas bajo el agua marina

(Larkum et al., 2006).

Estas plantas se encuentran por debajo de la superficie del agua, en estuarios

someros. Presentan flores, hojas largas y estrechas, verdes la mayor parte del

tiempo (Orth et al., 2006), rizomas (verticales y horizontales) y un sistema de

raíces. La mayoría de sus especies se ubican en suelo suave (limo o arena) y

generalmente se distribuyen en extensos y densos manchones bajo el agua,

muy similares a los campos de trigo que se observan por todas partes en tierra

firme, razón por la que son denominados pastos (Phillips., 1992). Por la textura

que muchas semejan a primera vista, son comparables a las

gramíneas terrestres de la familia de las Poaceae (Orth et al., 2006).

Obtienen los nutrientes disueltos en el agua y en los sedimentos mediante las

hojas y raíces. Las hojas absorben CO2 y otras formas de carbono orgánico

disuelto, principalmente iones bicarbonato. Tienen un eficiente sistema de

transporte gaseoso interno que les permite vivir en ambientes anóxicos. Son

plantas modulares que se reproducen asexual y sexualmente formando flores y

frutos. Aproximadamente el 75% de las especies son dioicas, tienen eficientes

mecanismos de polinización hidrófila y los frutos pueden ser dispersados en

forma biótica y abiótica (Phillips, 1992).

Poseen un aerénquima (tejido especializado para la conducción de solutos) en

las hojas, los haces, raíces y rizomas, el cual es un tejido parenquimatoso con
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un arreglo regular de espacios de aire o lacunae, que ayudan en la flotabilidad

de las hojas y permiten el intercambio de gases con el medio, así como su

transporte en la misma planta (Levinton, 2009).

Forman el único grupo representante de las angiospermas marinas que ha

evolucionado de tierra firme al mar y su adaptación al medio marino. Se cree

que se derivaron de plantas terrestres que regresaron poco a poco al mar, en

condiciones de aclimatación: de aguas dulces poco profundas a aguas salobres

someras para, finalmente, someterse al agua marina, esta adaptación trae

consigo un conjunto de cambios anatómicos, morfológicos y fisiológicos en las

especies que componen los pastos marinos (Lara-Lara et al., 2008).

Los pastos marinos son recursos importantes en el océano costero,

particularmente en regiones tropicales y subtropicales (Wood et al., 1969;

Phillips y Meñez, 1988; Hemminga y Duarte, 2000). Son ecosistemas altamente

dinámicos, manteniendo una rotación constante de los brotes que es esencial

para mantener el equilibrio demográfico de la poblaciones y expandirse a

nuevas áreas (Hemminga y Duarte, 2000).

En aguas templadas y subtropicales se observan las variaciones estacionales

de la productividad de la hoja, que se correlacionan mejor con los cambios de

estación que los que están en las aguas tropicales, que también muestran cierta

variabilidad a lo largo del año (Buesa, 1974; Mc Roy y Mc Millan, 1977; Duarte,

1989; Tomasko, 1992; Agawin et al., 2001).

Esta dinámica impone la forma de crecimiento de las plantas, compuesto con

las dinámicas producidas por sus respuestas a los cambios en su entorno, que

abarca una amplia gama de escalas temporales (Hemminga y Duarte, 2000). La


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disponibilidad de luz, en particular, es un determinante principal del crecimiento

de pastos marinos y el alcance, la imposición de los límites de la profundidad de

las praderas marinas (Duarte, 1991) así como la conducción de los cambios

estacionales.

2.2. Importancia de los pastos marinos

Los pastos marinos cumplen varios papeles ecológicos importantes en las

aguas someras de las costas tropicales y templadas, especialmente en relación

con su productividad, que es mayor en los trópicos. Las praderas de

angiospermas marinas se encuentran entre las comunidades más productivas,

excediendo la producción de fitoplancton en los afloramientos del Perú (Ruiz,

1995) y los biomas más productivos de la tierra (Duarte y Chiscano, 1999), que

funcionan a base de las cadenas alimentarias sustentadas en el detrito y en el

herbivorismo, donde tanto las angiospermas como sus epífitas y macroalgas

acompañantes son pastoreadas (Hemminga y Duarte, 2000). Por estas razones

se han reconocido como un importante recurso y sus servicios ambientales han

sido enumerados por Zieman (1975 y 1986), Alcolado (1990), Martínez-Daranas

(1996), Hemminga y Duarte (2000) y Short y Coles (2001). La productividad de

este ecosistema se estima que sea de 0,6x1015 g C año-1, o el 1,13% de la

producción primaria marina total (Duarte y Cebrian ,1996).

Las funciones que estas plantas cumplen en el ecosistema costero-marino son

importantes ya que son la pantalla principal de entrada de energía al

ecosistema, son la fuente principal de producción y de exportación de materia a

otros ecosistemas, en forma de detrito o disuelta, sirve de fijación a algas


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epífitas, que son un alimento importante de numerosos herbívoros y sirven de

alimento a otros organismos, tanto en forma viva (herbívoros y omnívoros)

como muerta (detritófagos, protozoos, bacterias, hongos y levaduras, etc.)

(Short y Coles, 2001). La producción de las praderas marinas es alta pero, dado

su origen terrestre, es poco aprovechable por organismos marinos; los

consumen principalmente tortugas y manatíes; peces y erizos sólo los

aprovechan parcialmente (Ruiz, 1995).

Los pastos son muy comunes y abundantes en el Caribe, encontrándose desde

el norte del Golfo de México hasta Brasil. El crecimiento de estas plantas

estabiliza y cambia los sedimentos del fondo creando hábitats para un gran

número de especies tanto vegetales como animales. Los campos de pastos

marinos, junto con las líneas de manglar de las bahías, contienen una densa

población de organismos, algunos de importancia económica (Ruiz, 1995).

La intervención de los pastos marinos en la regulación de la composición

química de la atmósfera y el agua, incluye su capacidad de producir oxígeno, a

través de la fotosíntesis, y además, secuestrar carbono del medio,

acumulándolo en los sedimentos, lo que influye en la mitigación al cambio

climático (Nellemann et al., 2009). Los pastos a escala global tienen una alta

capacidad como sumidero de carbono, superando incluso a los sedimentos del

océano profundo (Cebrián y Duarte, 1996; Duarte et al., 2005).

Las praderas modifican la topografía y crecen sobre sí hasta casi emerger, fase

en la cual pueden ser invadidas por manglares, propiciando avance de la tierra

sobre el mar (Ruiz, 1995).


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Constituyen el ecosistema costero de mayor valor entre los fondos blandos por

su contribución a la estabilidad y al desarrollo de los procesos biogeoquímicos

de los sedimentos, a disipar la energía de las olas (Baisre, 1985; Gillanders,

2006) y a la morfogénesis y protección de la zona costera contra la erosión y a

los arrecifes coralinos de la sedimentación excesiva (Baisre, 1985; Gillanders,

2006), donde las hojas y raíces favorecen la estabilización de los sedimentos y

reducen su resuspensión (Martínez-Daranas, 2007).

Además, los pastos marinos sostienen una alta diversidad biológica, ya que

proporcionan refugio, sustrato y alimento a numerosos organismos,

constituyendo la base de la trama trófica para muchas especies de importancia

comercial (Baisre, 1985; Gillanders, 2006).

Las praderas marinas son ecosistemas altamente diversificados, pueden

albergar cientos de especies asociadas pertenecientes a todas

los phyla vivientes. Pocas especies se consideraron originalmente que se

alimentaban directamente de las hojas de los pastos marinos, en parte debido a

su contenido nutricional bajo, pero algunas publicaciones científicas y la mejora

de los métodos de trabajo han demostrado que los herbívoros marinos son un

eslabón muy importante en la cadena alimentaria, con cientos de especies que

se alimentan de pastos marinos de los océanos del mundo (Hogarth, 2007).

A su vez ejercen una gran influencia en las condiciones ambientales físicas,

químicas y biológicas en las áreas costeras actuando como ingenieros

ecológicos. La susceptibilidad de los pastos marinos a los estresores y el gran

valor de los servicios que proporcionan a los ecosistemas costeros ha llevado a

la US National Estuarine Eutrophication Assessment a utilizar a los pastos


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marinos como uno de los cinco indicadores de contaminación en la zona

costera (Brick et al., 2003).

Son cada vez más reconocidos como un recurso natural de gran categoría por

los servicios que brindan a otros ecosistemas marinos y al hombre (Martínez-

Daranas, 2007), este a su vez obtiene bienes de los pastos marinos, que usa

directamente, como la obtención de alimento y otros productos. Además, estos

fondos contribuyen a la protección de los asentamientos humanos en la zona

costera contra el oleaje provocado por eventos meteorológicos extremos, junto

con los manglares y las crestas arrecifales. A través de estos bienes y servicios,

los pastos marinos favorecen la adaptación a los efectos del cambio climático

sobre la humanidad y la biodiversidad (IPCC, 2007).

Resulta difícil calcular un valor económico a los servicios que prestan este

ecosistema marino (Martínez-Daranas, 2010). Virnstein y Morris (1996),

estimaron que alrededor de 32 mil hectáreas de pastos marinos en Indian River

Lagoon (Florida) producían aproximadamente mil millones US$ año-1, teniendo

en cuenta solamente la pesca que se producía en esta zona. Posteriormente,

Conservation International (2008) estimó que los arrecifes de coral más los

ecosistemas adyacentes (pastos marinos y manglares) aportaron entre 3,1 y 4,6

mil millones de dólares al Caribe por concepto de turismo, pesca, protección

costera, biodiversidad y secuestro del carbono, en el año 2000. Costanza et al.

(2014) recalcularon los bienes y servicios que brindan los pastos marinos y los

lechos de macroalgas al bienestar humano en 28 916 $.ha-1.año-1 ($ = USD en

2007), basado principalmente en la regulación del clima, el control de la erosión,


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en el reciclaje de nutrientes, su rol como refugio de organismos marinos, en la

producción de alimento, como fuente de recursos genéticos y de recreación.

2.3. Factores que los afectan

Los impactos directos del desarrollo costero y las actividades que ocasionan

impactos indirectos como el deterioro de la calidad del agua, así como la

desaparición de los ecosistemas a causa del daño ocasionado por procesos

naturales, como tormentas o perturbación biológica, trae consigo el deterioro de

los ecosistemas marinos (Waycott et al. ,2009).

Los pastos marinos han estado experimentando un declive a escala global

desde hace varias décadas (Short y Wyllie-Echeverría, 1996; Fourqurean y

Robblee, 1999; Cardoso et al., 2004; Orth et al., 2006a). La tasa de este declive

a nivel mundial se estima alrededor del 1-2% año-1 y de 110 km2.año-1 desde

1980 y la desaparición es del 29% de la extensión registrada por primera vez en

1879, incrementándose la tasa de desaparición en los últimos años y parece

acelerarse durante los últimos años, lo que los sitúa entre los ecosistemas más

vulnerables del planeta (Borum et al., 2004).

La tasa de pérdida de las comunidades de pastos marinos es comparable a la

reportada para los manglares, arrecifes coralinos y selvas tropicales, con lo cual

los pastos marinos se ubican entre los ecosistemas más amenazados en la

tierra (Waycott et al., 2009).

Las actividades humanas han afectado la zona costera y en sus ecosistemas.

La eutrofización de las aguas ha favorecido el desarrollo de zonas de hipoxia,

anoxia e incrementado la frecuencia de florecimientos algales dañinos


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(Nelleman et al., 2009). La tala de la vegetación tierras arriba o circundante a la

zona costera, ha cambiado la dinámica sedimentaria generando procesos de

erosión y sedimentación (Nelleman et al., 2009).

El uso de artes de pesca y motores ha modificado los fondos marinos, como las

construcciones y dragados, que alteran la redistribución de los sedimentos, la

hidrodinámica, los ciclos biogeoquímicos y la modificación y fragmentación de

los hábitats (Nelleman et al., 2009).

El cambio de uso del suelo para la construcción permanente de infraestructura

portuaria, pesquera, turísticas, petroquímica o acuícola, elimina en forma

permanente a los ecosistemas que crecen en la zona costera (Nelleman et al.,

2009).

Algunas de las causas que perturban seriamente a los ecosistemas de pastos

marinos, es el aumento en la temperatura del agua de mar, ya que un

incremento puede afectar:

 El metabolismo y balance de carbono;

 Cambios en los patrones estacionales y geográficos;

 Cambios en la abundancia y distribución de las especies;

 La biología floral de las especies.

Del mismo modo, el crecimiento explosivo de las epifitas limita la capacidad de

captación de luz y disponibilidad de carbono en las hojas de los pastos marinos.

El efecto a largo plazo del calentamiento global puede acelerar la eutrofización

y la pérdida del hábitat de los pastos marinos en las aguas costeras poco

profundas (Short y Neckles, 1999).


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La variación de la salinidad regula el potencial osmótico y puede afectar a los

pastos marinos al igual que a otras plantas vasculares que crecen en ambientes

salinos (Short y Neckles, 1999).

La elevación del nivel del mar altera la estructura del hábitat y hasta la pérdida

de la función, esto reduce la cantidad de luz que requieren para realizar la

fotosíntesis, disminuyendo su productividad. Los requerimientos de captación

de luz son diferentes para cada especie y dependen de las condiciones

topográficas, pero los 50 cm que se proyecta que se elevará el nivel del mar en

este siglo puede reducir en 50% la disponibilidad de luz y ocasionar una

reducción de 30 a 40% en el crecimiento de los pastos marinos (Short y

Neckles, 1999).

El incremento en las concentraciones de CO2 puede reducir en el futuro el

promedio del pH del océano en 0,1-0,4 unidades. En las áreas costeras esta

reducción puede incrementarse con las emisiones antropogénicas de

compuestos nitrogenados y sulfurosos. La magnitud en que la disminución

proyectada del pH puede afectar la biota de los pastos es aun tema de

discusión y análisis. Dentro de la discusión se considera que el incremento del

CO2 disuelto puede traer cambios en otras formas inorgánicas del carbono que

están en equilibrio con el CO2 (i.e. HCO-3 y CO2-3) (Short y Neckles, 1999).

La preocupación por la pérdida de los pastos marinos se encuentra

generalizada. Esto ha conducido a los estudios por la contribución de las

fuentes principales de pérdida de las praderas marinas (e.g. Short y Wyllie-

Echeverria, 1996; Duarte, 2002; Orth et al., 2006). Se cree que la eutrofización

es un importante motor impulsor de las pérdidas. De igual forma la intensa


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dinámica sedimentaria que implican entierro excesivo o erosión, también se han

identificado como causas generalizada de pérdida de las angiospermas

marinas. Además, el calentamiento global está dando lugar a un aumento de la

elevación del nivel del mar, con una tendencia paralela a la erosión costera,

causando la pérdida de este importante ecosistema (Cabaço et al., 2008).

2.4. Macroalgas como indicadoras de las condiciones ambientales

Una especie indicadora ideal de contaminación sería aquella con características

estenotópicas y distribución ceñida al ambiente contaminado (Carballo et al.,

1996). Las especies indicadoras por lo general solo funcionan como

biomonitores de calidad ambiental en un contexto regional (Areces et al., 2012).

Según Wilson (1994) y Pinilla (2000), los organismos o comunidades de

organismos bioindicadores son aquellos cuya presencia o abundancia indican

alguna condición medioambiental más o menos definida o algún proceso o

condición del sistema en el que habitan y responden fisiológica o

conductualmente a un amplio espectro de concentraciones tóxicas, sean éstas

de origen orgánico o inorgánico, natural o derivadas de la actividad humana.

Las macroalgas poseen como característica común la formación de materia

orgánica y la liberación de oxígeno a través del proceso de fotosíntesis, dando

lugar aproximadamente al 40% de la producción primaria del planeta y a casi el

100% de la producción autotrófica existente en ecosistemas marinos (Areces et

al., 2012).

Las comunidades de algas responden por lo general a los impactos

antropogénicos, como el exceso de nutrientes y sustancias tóxicas,


16

convirtiéndose así en buenos indicadores en la calidad del agua (Ospina-

Álvarez et al., 2006). Esta amplia gama de respuestas ha permitido usar a las

macroalgas a lo largo de varias décadas como biomonitores de metales

pesados (Morris, 1975; Cullinane et al., 1987; Haritonides y Malea, 1995;

Ospina, 2004; Páez-Osuna y Osuna-Martínez, 2011), radionúclidos (Holm,

1995), compuestos tóxicos (Maroli et al., 1993), contaminación (Cano et al.,

2000; Adams, 2005; Delgado, 2007) y calidad ambiental (Fernández, 2008;

Areces y Sánchez, 2009).

Las macroalgas marinas han sido empleadas como bioindicadoras de

contaminación inorgánica en diferentes hábitats (Littler y Littler, 1980; 1984;

Lüning, 1990). Se ha comprobado que un incremento en la entrada de

nutrientes al ecosistema por la descarga de aguas residuales, el aumento de los

procesos de sedimentación y otros factores, como consecuencia de la actividad

en áreas costeras promueven, directa o indirectamente, al aumento de la

cobertura y la biomasa de las algas (Mc Clanahan et al., 2001).

Recientes estudios consideran una serie de atributos específicos para catalogar

a las macroalgas como indicadores ecológicos (Costa y Liss, 1999; Schiever y

Wong, 2000). Los ciclos de vida cortos las hacen bioindicadoras adecuadas

para impactos a corto plazo; los hábitos de fijación de la mayoría de las

especies hacen que sean afectadas directamente por los cambios físicos y

químicos en la columna del agua; son sensibles a contaminantes que no tienen

efecto sobre organismos heterotróficos, y además, son fácilmente muestreables

(Levine, 1984; Wilcox et al., 1998). Según (Ospina y Peña 2003), los
17

bioindicadores pueden tener un rango de respuesta desde el nivel biomolecular

al poblacional y de comunidad.

Levine (1984) establece el crecimiento, la productividad, la biomasa, y la

reproducción como medidas de salud que se han usado frecuentemente como

biodetectores de laboratorio o campo para evaluar los niveles de la

contaminación con algas; de allí, que es necesario una vez identificado el

potencial de los organismos indicadores, continuar con el estudio de los

aspectos mencionados en campo y en laboratorio.

La presencia y abundancia de las especies durante todo el año pueden

utilizarse como un criterio inicial para la identificación de bioindicadores, sin

embargo, dado que los organismos están sujetos a una variedad de agentes

estresantes en su ambiente natural, se necesitan múltiples medidas que ayuden

a identificar y separar los efectos de los estresores inducidos (ej. otros

contaminantes, metales pesados) de los efectos de los estresores naturales,

como variaciones de los factores fisicoquímicos, competencia, regímenes de

temperatura, disponibilidad de alimento (Garza et al., 1999).

Areces (2001) encontró que las comunidades de macroalgas afectadas por la

contaminación tienen alteraciones en su composición de especies, las

relaciones de dominancia y abundancia de las especies, los patrones de

zonación, la estratificación, así como la sucesión estacional. También se

producen cambios en la biomasa y la distribución de frecuencias de clases y

categorías que componen la población.

Algunos autores también han lanzado hipótesis sobre el papel ecológico de la

forma del talo de las algas y cómo esto se relaciona con las condiciones
18

ambientales, dirigido al monitoreo y la detección de los cambios ambientales en

ecosistemas costeros (Littler y Littler 1980, Littler et al., 1983).

Las macroalgas han sido agrupadas en grupos morfo-funcionales (GMF), con

las categorías de filamentosas, costrosas, corticadas, calcáreas, globosas,

foliosas y correosas, de acuerdo con sus adaptaciones morfológicas,

fisiológicas y ecológicas, las que se relacionan con el nivel de disturbio

encontrado en el ambiente (Littler y Littler, 1980). Debido a estas

características pueden ser utilizadas como bioindicadores de la calidad

ambiental de los ecosistemas (Littler y Littler, 1983; Littler y Littler, 1984;

Steneck y Dethier, 1994). Tomando suficiente comprensión de los grupos

morfo-funcionales, los ecólogos pueden hacer uso de ellos para interpretar los

patrones de las relaciones, tanto bióticas como ambientales, dentro de una

comunidad, sin tener que realizar un estudio laborioso sobre cada una de las

especies que lo componen. La clasificación morfo-funcional de las macro-algas

ha sido poco utilizada en estudios ecológicos de los pastos marinos (Martínez-

Daranas, 2007). Pueden identificarse por sus efectos sobre las propiedades de

las comunidades bióticas y de los ecosistemas así como por sus respuestas a

cambios en el ambiente, provocados, por ejemplo, por disturbios (desastres)

naturales o de origen humano (Smith et al., 1997; Duckworth et al., 2000;

Hooper et al., 2002; Lavorel y Garnier, 2002).

El fitobentos ha sido empleado como indicador de calidad ambiental, vinculado

a problemas de contaminación (Hauxwell et al., 2006). Con la suficiente

comprensión de estos grupos, los ecólogos hacen uso de ellos para interpretar

los patrones en las relaciones ambientales, ya sean bióticas o abióticas, lo que


19

simplifica la interpretación de los resultados que pueden ser muy laboriosos al

incluir un número elevados de especies (Martínez-Daranas et al., 2005).

2.5. Estudios realizados en Cuba sobre el macrofitobentos

El macrofitobentos marino es la asociación de organismos vegetales

macroscópicos que viven sobre el fondo del mar o adheridos sobre superficies

sólidas como estructuras construidas por el hombre. Esta asociación incluye las

angiospermas y las macroalgas marinas (Suárez, 1989).

La primera mención a las macroalgas cubanas de que se tiene noticia proviene

de Lamouroux et al. (1824), de su Encyclopédie méthodique (Suárez, 2015), y

las primeras publicaciones sobre las macroalgas marinas cubanas se

produjeron en el siglo XIX (Montagne, 1842; Farlow, 1871; Murray, 1888-1889).

Durante la primera mitad del siglo XX se realizaron varios trabajos, dirigidos

principalmente a inventarios de especies (Howe, 1909, 1918; Sánchez Alfonso,

1930, Castellanos, 1945; Humm y Jackson, 1955; Taylor, 1960). A partir de los

años 50 comenzaron a generarse resultados de investigaciones en el campo de

la ficología aplicada (p. ej. Díaz-Piferrer y López, 1959; Díaz-Piferrer et al.,

1961), como los aportes concretos de su distribución (Díaz Piferrer, 1957;

1961a, b).

Durante la década de los 90 se le da un fuerte impulso a las investigaciones

ficológicas en la costa norte central, a partir de un proyecto financiado por el

Programa de las Naciones Unidas para el Desarrollo (PNUD), conjuntamente

con el Fondo Mundial para el Medio Ambiente (GEF, según sus siglas en inglés)

en la cayería Sabana-Camagüey, (Gómez et al., 1994; Martínez-Daranas et al.,

1996; Zúñiga y Socarrás, 1997; Cabrera, 2002; Martínez-Daranas et al., 2003;


20

Cabrera et al., 2004b; Perdomo y Suárez, 2004; Cabrera et al., 2005b; Martín et

al., 2005; Martínez-Daranas et al., 2005; Perdomo et al., 2005; Quirós y

Perdomo, 2005; Siret, 2005; Cabrera et al., 2006a; Martínez-Daranas et al.,

2007, 2008).

En cuanto a la región central de la costa sur, la mayor parte de la información

se refiere a los arrecifes coralinos (de la Guardia, 2005) y la Bahía de

Cienfuegos (Moreira et al., 2003a; Moreira et al., 2003b; Moreira et al., 2006;

Moreira et al., 2009; Moreira et al., 2010; Moreira et al., 2013). También existen

algunos estudios acerca de la zona que abarca el archipiélago de Jardines de la

Reina y los golfos de Ana María y Guacanayabo (Pina et al., 2008; Guimarais et

al., 2009b; Clero y Cabrera, 2011-2012). Uno de los últimos trabajos publicados

por un colectivo de autores para el año 2015, es el libro “Macroalgas marinas de

Cuba”, que trata sobre las macroalgas cubanas, bentónicas y de talla

macroscópica (Suárez et al., 2015).

El primer trabajo que resume las angiospermas marinas cubanas es la Flora de

Cuba de Sauget (1946). Den Hartog (1970) revisó ejemplares cubanos

colectados por Mr. Charles Wright durante los años 1865-66, que no fueron

publicadas. Desde la primera mitad del siglo XX y hasta los inicios del XXI se

han realizado investigaciones de índole ecológica y listados florísticos que

mencionan especies de angiospermas marinas en distintas localidades de

Cuba, tanto en la costa norte, bañada por las aguas del Golfo de México y el

Atlántico occidental (Jiménez y Alcolado, 1989; Alcolado, 1990; Alcolado et al.,

1990a, b; Espinosa et al., 1990), como al sur, frente a las aguas del Mar Caribe

(González y Formoso, 1982; Suárez, 1989; Jiménez, 1990; Jiménez y Alcolado,


21

1990; Suárez y la Rosa, 1990). Estos trabajos mencionan seis especies de

angiospermas marinas: Thalassia testudinum Banks ex König (conocida como

ceiba o seiba en Cuba), Syringodium filiforme Kützing in Hohenacker, Halodule

wrightii Ascherson, Halophila decipiens Ostenfeld, Halophila engelmanni

Ascherson in Neumayer y Ruppia maritima Linnaeus (Suárez, 2005). De éstas,

la primera es la de mayor importancia por su distribución, abundancia e

importancia ecológica en la región del Gran Caribe (Creed et al., 2003; Onuf et

al., 2003). R. maritima ha sido citada para las costas marinas cubanas por

Buesa (1974a, 1975) y Urquiola y Cabrera (2000).

El macrofitobentos comenzó a recibir una mayor atención en los campos de la

taxonomía, la ecología marina y de las ciencias aplicadas, con una producción

científica cada vez mayor después del año 1959 (ver referencias de Suárez,

2005). Hasta el año 2005 se habían registrado 483 especies entre las divisiones

Rhodophyta, Heterokontophyta y Chlorophyta (Suárez, 2005). Por otra parte

Martínez-Daranas (2007) realizó un aporte al estudio en la costa norte de la

Isla, en el archipiélago Sabana-Camagüey (ASC) con el inventario del

macrofitobentos donde reportó 227 especies (100 Rhodophyta, 26

Heterokontophyta, 96 Chlorophyta y cinco Magnoliophyta), con 66 nuevos

registros para la zona y 16, para Cuba.


22

3. MATERIALES Y MÉTODOS

3.1. Área de estudio

La playa Santa Lucía se ubica al Noreste de la provincia Camagüey. Limita al

Norte con el Canal Viejo de Bahamas, al Sur con la Llanura del Nordeste de la

provincia homónima, al Este con el Sector Nuevas Grandes y al Oeste con el

Sector La Boca (Fig. 1).

Figura 1. Mapa de la zona de estudio con las estaciones y los tres transectos.
SER3 (Serena 3), SER2 (Serena 2), SER1 (Serena 1), TAR (Tararaco), MAY
(Mayanabo), CAR (Caracol), CSL (Club Santa Lucía), BRI (Brisas), RES
(Residencial), ADM (Amigos del Mar) y PGA (Punta de Ganado).
23

Posee una franja costera de 21 km de longitud, de acumulación de arenas con

dunas, al Norte de ésta se halla una barrera coralina y al Sur, se extiende un

complejo lacustre paralelo al litoral que está bordeado de manglar (Valdés,

2000). Tiene una longitud total de costas de 26 km, destacándose en el

conjunto, 15 km de playas y 4 km clasificados como areno rocosas, lo que

determina el potencial de la misma para el desarrollo turístico. Los restantes 7

km están representados por tramos costeros rocosos y sectores de manglares.

La ubicación de las estaciones de muestreo (Anexo 1) se basó en los perfiles

donde se realiza el monitoreo de la erosión en la zona costera. Las once

estaciones seleccionadas para el estudio se ubican en la plataforma marina de

Santa Lucía en un área aproximadamente de 12,3 Km de extensión en el litoral

norte de la provincia, desde Punta de Ganado hasta el sector Serena (Fig. 1).

La zona de estudio cuenta con una laguna arrecifal que se extiende a partir de

la zona sumergida de la playa, con una profundidad media de 2 - 3 m y que está

cubierta casi en su totalidad por pastizales de T. testudinum. Luego se

encuentran los arrecifes coralinos de franja y muestran perfiles de fondo del tipo

terraza simple con cresta según la terminología empleada por González-Ferrer

(2004).

3.1.1. Características físico-geográficas

Toda el área costera donde se encuentra la playa está compuesta por

complejos litológicos carbonatados-neógeno-cuaternarios, fuertemente

afectados por una densa red de morfoalineamientos y numerosas formas

cársticas superficiales que evidencian un intenso proceso de carsificación. El

relieve terrestre que predomina es llano (Hernández y Díaz 1989).


24

3.1.2. Factores hidroclimáticos

Hidrodinámica

El Sistema Costero en el que se encuentra enclavada la playa de Santa Lucía

tiene una baja dinámica, en cuanto a transporte de sedimentos se refiere. La

peculiar morfología de la pendiente submarina, caracterizada por la presencia

de la cresta arrecifal, la terraza prearrecifal y las extensas áreas de seibadales,

gobierna los procesos de propagación, modificación y rotura del oleaje, así

como el sistema de corrientes y el transporte de sedimentos (Hernández et al.

2013).

Clima

Las temperaturas del aire en esta región permanecen altas durante la mayor

parte del año. Las medias anuales se registran entre 23,4 y 28,2°C como

promedio, correspondiendo los mayores valores de las temperaturas medias a

los meses de Julio y Agosto con 28,1 y 28,2ºC, llegando a alcanzar en

ocasiones los 29,2º C. Por su parte los valores más bajos de las temperaturas

medias corresponden a los meses de Enero y Febrero con 23,4 y 23,6ºC, y en

ocasiones se registran valores de hasta 21,9ºC en estos meses. Los datos

utilizados comprenden el período desde 1960 hasta el 2005 (Hernández et al.

2013).

El total anual de precipitación asciende a 1434,9 mm, correspondiendo el 25%

al período poco lluvioso (Noviembre – Abril) con 357,0 mm, y el 75% al período

lluvioso (Mayo – Octubre) con 1068.2 mm. El mes más lluvioso es Mayo con
25

216,4 mm, mientras que el de menores lluvias es diciembre con 35,1 mm

(Hernández et al. 2013). Los procesos de evaporación en superficies al aire

libre alcanzan 2 286,9 mm como promedio anual, con valores superiores en

algunos años hasta los 2 872,7 mm (Juanes et al. 2003).

El viento, tiene una media diaria anual de 9,2 km/h. Los valores máximos se

registran entre los meses de Enero y Abril con valores superiores a los 10,0

km/h, llegando a 11,5 km/h en Marzo, con marcados componentes norte y

nordeste. Los valores más bajos, cercanos a 6,5 km/h, se presentan en

Septiembre y Octubre. La dirección media predominante del viento es del Este,

aunque gran parte del mismo tiene dirección del Norte al Nordeste para el

período poco lluvioso, asociándose esto al paso de los frentes fríos por la

provincia (Hernández et al. 2013).

La radiación solar global permanece durante todo el año con promedios de

459,8 cal/cm2/día, con el valor medio más bajo de 326,1 cal/cm2/día en el mes

de Diciembre y el mayor de 551,7 cal/cm2/día, en Julio. La radiación directa

alcanza como promedio anual 332,0 cal/cm2/día, correspondiendo el mayor

valor al mes de abril con 413,8 cal/cm2/día y el mes del valor más bajo es

diciembre con 235,7 cal/cm2/día. Para la radiación solar difusa el promedio

anual es 127,8 cal/cm2/día y los valores máximos y mínimos corresponden a los

meses de Junio con 172,1 cal/cm2/día y Diciembre con 90,4 cal/cm2/día,

respectivamente (Hernández et al. 2013).


26

3.2. Métodos de muestreo

3.2.1. Inventario del macrofitobentos

El inventario del macrofitobentos (angiospermas y macroalgas marinas) a lo

largo de toda el área de estudio se realizó mediante buceo autónomo durante

los muestreos realizados. Los individuos se identificaron in situ hasta la menor

categoría taxonómica posible, y aquellos que presentaron identidad dudosa

fueron guardados en bolsas de polietileno para su posterior identificación en el

laboratorio. Para la identificación de las especies se siguieron los criterios de

Taylor (1960), Littler y Littler (2000), Dawes y Mathieson (2008) y van

Tussenbroek et al. (2010) fundamentalmente. Para la actualización de la

sinonimia se empleó a Guiry y Guiry (2015) y Suárez et al. (2015). El material

se ubicó en la colección de referencia de la Ficoteca Cubana y Antillana de la

Universidad de Oriente (FCA-UO).

3.2.2 Pastos Marinos

Para evaluar el estado de los pastos marinos se consideró la abundancia

relativa de las angiospermas marinas y de las macroalgas por GMF y el

epifitismo (abundancia y GMF predominante de las macroalgas epífitas). Para

evaluar la variabilidad espacial y temporal de la pradera, se empleó la densidad

de vástagos de las especies de angiospermas marinas, así como la altura del

follaje (canopia).

Para alcanzar esto, en cada estación se realizaron muestreos en la época

lluviosa y poco lluviosa, con una frecuencia trimestral. Se realizaron 77

muestreos correspondiendo a siete meses de trabajo (noviembre del 2013,


27

enero, marzo, mayo, agosto, noviembre del 2014) en 11 estaciones de

monitoreo. En cada estación se ubicaron tres transectos paralelos a la costa

(Fig. 1), de acuerdo con el protocolo de Martínez-Daranas et al. (2013). Cada

transecto tuvo un largo de 50 m, medidos con una cinta métrica. Cada uno de

los extremos de cada transecto fue marcado con balizas geo-referenciadas con

GPS, que sirvieron como referencia para regresar siempre al mismo punto de

muestreo.

I. El primer transecto fue ubicado en el entorno de 1 m del límite superior de la

pradera, más cercano a la línea de costa (A).

II. Se colocó otro transecto aproximadamente a 1 m del límite inferior de la

pradera, en la zona más profunda (C).

III. Otro transecto se colocó en la zona central de la pradera, aproximadamente

en el medio entre los dos transectos anteriores (B).

El posicionamiento de las unidades de muestreo (UM) se realizó siguiendo un

diseño sistemático; en cada transecto lineal se colocaron 12 marcos metálicos

(25 x 25 cm) que se emplearon en el muestreo y se estacionaron cada 4 m,

utilizando como guía la cinta métrica. En cada marco se contó la densidad de

vástagos y se midió la altura de la canopia con una regla plástica, de las

especies de angiospermas y se evaluó visualmente la abundancia relativa en

términos de cobertura de las angiospermas y macroalgas por grupo morfo-

funcional (GMF). También se midió la cobertura de los GMF como epífitas en

las hojas de las angiospermas marinas.


28

3.2.3 Erosión costera

Para evaluar las posibles relaciones entre los pastos marinos y los distintos

niveles de erosión en la zona costera, a cada estación se le dio un puntaje

(Anexo 1), que sigue el siguiente criterio cualitativo (Anexo 2):

1. Erosión baja: Sin escarpe en la playa, o sea, sin vertiente de arena que corta

el terreno abruptamente.

2. Erosión media: Con escarpe en la playa, o sea, con vertiente de arena que

corta el terreno abruptamente y mayor a 45º.

3. Erosión alta: Rocas expuestas en la orilla y/o sobre el nivel de arena en la

playa.

3.3. Procesamiento de datos

La normalidad de los datos se comprobó mediante las pruebas de Kolmogorov-

Smirnov y Lilliefors (Lilliefors, 1967); la homogeneidad de varianza se analizó a

través de la prueba de Levene, para cada variable dependiente. Al no cumplirse

con las premisas necesarias para el análisis no paramétrico ni transformando,

se utilizó el análisis de varianza no paramétrico de Kruskal-Wallis para detectar

diferencias en las variables biológicas entre estaciones, fechas de muestreo y

criterios de erosión. Todos estos análisis se realizaron mediante el programa

(Statistica 7.0, Statsoft Inc., 1984-2004).

Se elaboraron mapas con la distribución de los pastos marinos y los grupos

morfo funcionales de las especies de macroalgas, con el programa MapInfo 9.0.

Se realizaron análisis de agrupamiento por sitios, por transectos, por fecha y

por criterios de erosión con los datos de cobertura por especie de angiosperma
29

y GMF de macroalgas. Para ello, se transformaron los valores de cobertura con

la raíz cuadrada, se utilizó el método de agrupamiento de Promedio de Grupos,

la rutina Cluster y la prueba de significación Simprof, mediante el programa

Primer 6.0.
30

4. RESULTADOS

4.1. Inventario de especies del macrofitobentos

Para el área de estudio fueron identificadas 75 especies del macrofitobentos,

pertenecientes a 12 órdenes, 24 familias y 42 géneros, de las cuales 12

pertenecen al filo Heterokontophyta, 21 corresponden al filo Rhodophyta, 38 al

filo Chlorophyta y cuatro al filo Magnoliophyta (Tabla 1).

Tabla 1. Lista taxonómica de las especies de macroalgas identificadas en el

área de estudio. Las especies señaladas con ** son las de más amplia

distribución en la zona de estudio.

PHYLUM RHODOPHYTA

CLASE FLORIDOPHYCIDAE

SUBCLASE CORALLINOPHYCIDAE

ORDEN CORALLINALES

FAMILIA CORALLINACEAE

SUBFAMILIA MASTOPHOROIDEAE

Género: Neogoniolithon Setchell & L.R. Mason, 1943

N. strictum (Foslie) Setchell & L.R. Mason, 1943

SUBFAMILIA CORALLINOIDEAE

Género: Jania J.V. Lamouroux, 1812

J. capillacea Harvey, 1853

J. subulata (J. Ellis & Solander) Sonder, 1848

SUBFAMILIA LITHOPHYLOIDEAE
31

Género: Amphiroa J.V. Lamouroux, 1812

A. beauvoisii J.V. Lamouroux, 1816

A. fragilissima (Linnaeus) J.V. Lamouroux, 1816

FAMILIA GALAXAURACEAE

Género: Galaxaura J.V. Lamouroux, 1812

G. rugosa (J. Ellis & Solander) J.V. Lamouroux, 1816

SUBCLASE RHODYMENIOPHYCIDAE

ORDEN CERAMIALES

FAMILIA CERAMIACEAE

Género: Ceramium Roth, 1797

C. cimbricum H. E. Petersen, 1924

FAMILIA DASYACEAE

Género: Heterosiphonia Montagne, 1842, nom. cons.

H. gibbesii (Harvey) Falkenberg, 1901

FAMILIA RHODOMELACEAE

Género: Chondria C. Agardh, 1817

Ch. baileyana (Montagne) Harvey, 1853

Género: Digenea C. Agardh, 1823

D simplex (Wulfen) C. Agardh, 1823

Género: Laurencia J.V. Lamouroux, 1813, nom. cons.

L. caraibica P.C. Silva, 1972

L. chondrioides Børgesen, 1918

L. intricata J.V. Lamouroux, 1813**

L. microcladia Kützing, 1865


32

Género: Palisada K.W. Nam, 2007

P. corallopsis (Montagne) Sentíes, M.T. Fujii & Díaz, 2008

P. perforata (Bory) K.W. Nam, 2007 **

Género: Yuzurua (K.W. Nam) Martin-Lescanne, 2010

Y. poiteaui (J.V. Lamouroux) Martin-Lescanne in Martin-Lescanne, 2010

ORDEN GELIDIALES

FAMILIA GELIDIACEAE

Género: Gelidium J.V. Lamouroux, 1813, nom. cons.

G. americanum (W.R. Taylor) Santelices, 1976

FAMILIA CYSTOCLONIACEAE

Género: Hypnea J.V. Lamouroux, 1813

H. spinella (C. Agardh) Kützing, 1847

H. valentiae (Turner) Montagne, 1841

ORDEN RHODYMENIALES

FAMILIA RHODYMENIACEAE

Género: Botryocladia Kylin, 1931

B. pyriformis (Børgesen) Kylin, 1931

PHYLUM HETEROKONTOPHYTA

CLASE PHAEOPHYCEAE

ORDEN DICTYOTALES

FAMILIA DICTYOTACEAE

Género : Canistrocarpus De Paula & De Clerck in De Clerck et al. 2006

C. cervicornis (Kützing) De Paula & De Clerck in De Clerck et al. 2006


33

Género : Dictyopteris J.V. Lamouroux, 1809, nom. cons.

D. plagiogramma (Montagne) Vickers, 1905

Género : Dictyota J.V. Lamouroux, 1809, nom. cons.

D. bartayresiana J.V. Lamouroux, 1809

D. jamaicensis W.R. Taylor, 1960

D. mertensii (Martius) Kützing, 1859

D. pinnatifida Kützing, 1859

D. pulchella Hörnig & Schnetter, 1988

Género: Lobophora J. Agardh, 1894

L. variegata (J.V. Lamouroux) Womersley ex E. C. Oliveira, 1977

Género: Padina Adanson, 1763, nom. cons.

P. boergesenii Allender & Kraft, 1983

ORDEN ECTOCARPALES

FAMILIA ACINETOSPORACEAE

Género: Feldmannia G. Hamel, 1939

F. indica (Sonder) Womersley & A. Bailey, 1970

FAMILIA CHORDARIACEAE

Género: Cladosiphon Kützing, 1843

C. occidentalis Kylin, 1940

FAMILIA SCYTOSIPHONACEAE

Género: Colpomenia (Endlicher) Derbès & Solier, 1851

C. sinuosa (Mertens ex Roth) Derbès & Solier, 1851


34

PHYLUM CHLOROPHYTA

CLASE SIPHONOCLADOPHYCEAE

ORDEN CLADOPHORALES

FAMILIA ANADYOMENACEAE

Género: Anadyomene J.V. Lamouroux, 1812, nom. cons.

A. stellata (Wulfen) C. Agardh, 1823

Género: Microdictyon Decaisne, 1841

M. marinum (Bory) P.C. Silva,1955

FAMILIA CLADOPHORACEAE

Género: Cladophora Kützing, 1843, nom. cons.

C. brasiliana Martens, 1870

ORDEN SIPHONOCLADALES

FAMILIA BOODLEACEAE

Género: Cladophoropsis Børgesen, 1905, nom. cons.

C. macromeres W.R. Taylor, 1928

FAMILIA SIPHONOCLADACEAE

Género: Dictyosphaeria Decaisne ex Endlicher, 1842

D. cavernosa (Forsskål) Børgesen, 1932 **

D. ocellata (M. Howe) Olsen-Stojkovich, 1985

Género: Siphonocladus F. Schmitz, 1879

S. rigidus M. Howe, 1905

FAMILIA VALONIACEAE

Género: Valonia C. Agardh, 1823

V. aegagropila C. Agardh, 1823


35

V. macrophysa Kützing, 1843

V. utricularis (Roth) C. Agardh, 1823

V. ventricosa J. Agardh, 1887

CLASE BRYOPSIDOPHYCEAE

ORDEN BRYOPSIDALES

FAMILIA CAULERPACEAE

Género: Caulerpa J.V. Lamouroux, 1809

C. ashmeadii Harvey, 1858

C. cupressoides (H. West in Vahl) C. Agardh, 1817

C. mexicana Sonder ex Kützing, 1849

C. prolifera (Forsskål) J.V. Lamouroux, 1809

FAMILIA DICHOTOMOSIPHONACEAE

Género: Avrainvillea Decaisne, 1842

A. asarifolia Børgesen, 1909

A. nigricans f. floridana D.S. Littler & M.M. Littler, 1992 **

FAMILIA HALIMEDACEAE

Género: Halimeda J.V. Lamouroux, 1812 nom. cons.

H. incrassata (J. Ellis) J.V. Lamouroux, 1816

H. monile (J. Ellis & Solander) J.V. Lamouroux, 1816 **

H. opuntia (Linnaeus) J.V. Lamouroux, 1816

H. scabra M. Howe, 1905

H. simulans M. Howe, 1907 **

H. tuna (J. Ellis & Solander) J.V. Lamouroux, 1816


36

FAMILIA UDOTEACEAE

Género: Penicillus Lamarck, 1813

P. capitatus Lamarck, 1813 **

P. dumetosus (J.V. Lamouroux) Blainville, 1834

P. lamourouxii Decaisne, 1842

P. pyriformis A. Gepp & E. Gepp, 1905

Género: Rhipocephalus Kützing, 1843

R. oblongus (Decaisne) Kützing, 1849

R. phoenix (J. Ellis & Solander) Kützing, 1843**

R. phoenix f. brevifolius A. Gepp & E. Gepp, 1911

Género: Udotea J.V. Lamouroux, 1812

U. caribaea D.S. Littler & M.M. Littler, 1990

U. conglutinata (J. Ellis & Solander) J.V. Lamouroux, 1816

U. cyathiformis Decaisne, 1842

U. flabellum (J. Ellis & Solander) J.V. Lamouroux, 1904 **

U. looensis D.S. Littler & M.M. Littler, 1990

CLASE DASYCLADOPHYCEAE

ORDEN DASYCLADALES

FAMILIA DASYCLADACEAE

Género: Batophora J. Agardh, 1854

B. occidentalis (Harvey) S. Berger & Kaever ex M.J. Wynne, 1998

Género: Cymopolia J.V. Lamouroux, 1816

C. barbata (Linnaeus) J.V. Lamouroux, 1816 **

Género: Dasycladus C. Agardh, 1828


37

D. vermicularis (Scopoli) Krasser, 1898

PHYLUM MAGNOLIOPHYTA

CLASE ANGIOSPERMAE

ORDEN HYDROCHARITALES

FAMILIA HYDROCHARITACEAE

Género: Halophila Du Petit Thouars 1806

H. decipiens Ostenfeld 1902

Género: Thalassia Banks ex König in König et Sims 1805

T. testudinum Banks ex König 1805 **

Orden Potamogetonales

Familia Cymodoceaceae

Género: Halodule Endlicher 1841

H. wrightii Ascherson

Género: Syringodium Kützing in Hohenacker 1860

S. filiforme Kützing in Hohenacker **

Entre las especies de más amplia distribución (aparecieron en la mayoría de

las recolectas realizadas) se destacan, en el caso de las rodofíceas L. intricata

y P. perforata; entre las clorofíceas, C. barbata, A. nigricans f. floridana, D.

cavernosa, H. monile, H. simulans, P. capitatus R. phoenix y U. flabellum. Las

feofíceas fueron menores en frecuencia de aparición y número de taxones.

También se hallaron con mayor frecuencia las angiospermas T. testudinum y S.

filiforme.
38

4.2. Distribución y estado de conservación de los pastos marinos

En la laguna arrecifal de Santa Lucía predominó T. testudinum en todas las

estaciones (Fig. 2) con una cobertura de 50.5 ± 27.0% (media ± desviación

estándar); seguida de S. filiforme con 8.05 ± 16.5%; y de H. wrightii con 1.0 ±

6.0%. Estas especies se encontraron en todas las estaciones, mientras que H.

decipiens se encontró hacia la zona central del área estudiada y con una

cobertura muy baja (0.3 ± 4.5%).

Figura 2. Distribución y cobertura de angiospermas marinas en la laguna


arrecifal de Santa Lucía. SER3 (Serena 3), SER2 (Serena 2), SER1 (Serena 1),
TAR (Tararaco), MAY (Mayanabo), CAR (Caracol), CSL (Club Santa Lucía), BRI
(Brisas), RES (Residencial), ADM (Amigos del Mar) y PGA (Punta de Ganado).
39

Las macroalgas calcáreas fue el grupo morfo-funcional más abundante con una

media de 5.0 ± 7.0% (Fig. 3). Los demás grupos morfo-funcionales de

macroalgas tuvieron una cobertura menor de 1.5 como promedio.

Cobertura (%)
90
80 Correosa
70 Foliosa
60 Globosa
50 Calcárea

40 Corticada
Costrosa
30
Filamentosa
20
H.decipiens
10
H.wrightii
0 S.filiforme
T.testudinum
Estaciones

Figura 3. Cobertura (%) de especies de angiospermas marinas y los grupos


morfo-funcionales de macroalgas por estaciones. SER3 (Serena 3), SER2
(Serena 2), SER1 (Serena 1), TAR (Tararaco), MAY (Mayanabo), CAR
(Caracol), CSL (Club Santa Lucía), BRI (Brisas), RES (Residencial), ADM
(Amigos del Mar) y PGA (Punta de Ganado).

El epifitismo en las hojas de las angiospermas estuvo dominado por macroalgas

calcáreas costrosas. Los mayores valores se encontraron en la estación de

SER3 y los menores valores en la estación de TAR, mientras que en las demás

estaciones, el epifitismo se comportó de forma similar (Fig. 4).


40

Figura 4. Epifitismo (%) por estaciones. SER3 (Serena 3), SER2 (Serena 2),
SER1 (Serena 1), TAR (Tararaco), MAY (Mayanabo), CAR (Caracol), CSL (Club
Santa Lucía), BRI (Brisas), RES (Residencial), ADM (Amigos del Mar) y PGA
(Punta de Ganado).

El análisis de agrupamiento por estaciones reveló la formación de dos grupos (Fig.

5), donde dos estaciones se separan de las restantes (SER3 y MAY) de acuerdo

con la prueba Simprof. Este grupo se diferenció de las estaciones restantes por la

ausencia de macroalgas costrosas y la angiosperma H. decipiens, de acuerdo con

la prueba SIMPER (Anexo 3).


41

Figura 5. Agrupamiento formado a partir de la cobertura de especies de


angiospermas marinas y los GMF de macroalgas por estaciones. SER3 (Serena
3), SER2 (Serena 2), SER1 (Serena 1), TAR (Tararaco), MAY (Mayanabo), CAR
(Caracol), CSL (Club Santa Lucía), BRI (Brisas), RES (Residencial), ADM
(Amigos del Mar) y PGA (Punta de Ganado). La línea continua separa los
grupos que tuvieron diferencias significativas de acuerdo con la prueba
SIMPROF.

Se encontraron diferencias significativas en la cobertura del GMF de

macroalgas calcáreas articuladas entre estaciones de muestreo, pero la prueba

de comparación múltiple por rangos de medias no tuvo la suficiente potencia de

detectarlos (Fig. 6).


42

Figura 6. Cobertura (%) de macroalgas calcáreas articuladas (%) en las


estaciones. SER3 (Serena 3), SER2 (Serena 2), SER1 (Serena 1), TAR
(Tararaco), MAY (Mayanabo), CAR (Caracol), CSL (Club Santa Lucía), BRI
(Brisas), RES (Residencial), ADM (Amigos del Mar) y PGA (Punta de Ganado).

4.3 Variaciones espaciales y temporales de los pastos marinos

Al analizar la densidad de las especies de angiospermas marinas entre

estaciones, la prueba estadística de Kruskal-Wallis reveló diferencias

significativas en la densidad de la angiosperma T. testudinum entre las

estaciones, donde PGA presentó los mayores valores de densidad de la

angiosperma con una media de 617.0 ± 298.0 vast.m-2 (Fig. 7).


43

Figura 7. Densidad de T. testudinum (vástagos.m-2) en las estaciones. SER3


(Serena 3), SER2 (Serena 2), SER1 (Serena 1), TAR (Tararaco), MAY
(Mayanabo), CAR (Caracol), CSL (Club Santa Lucía), BRI (Brisas), RES
(Residencial), ADM (Amigos del Mar) y PGA (Punta de Ganado).

La densidad de S. filiforme presentó una media de 106.5 ±187.5 vast.m-2 y tuvo

diferencias significativas (KW-H (10,2604) = 22.2501, p = 0.0139), pero la

prueba de comparación múltiple por rangos de medias no tuvo la suficiente

potencia para diferenciar las estaciones. La densidad de H. wrightii promedió

11.42 ± 64.0 vast.m-2 y presentó diferencias significativas (KW-H (10,2604) =

32.2758, p = 0.0004), pero la prueba tampoco tuvo la suficiente potencia para

diferenciar las estaciones. La densidad de H. decipiens se encontró con valores

bajos de densidad, con una media de 5.0 ± 55.0 vast.m-2 para toda el área, y

solo apareció en las estaciones CAR, CSL, BRI, RES, ADM y PGA.
44

Al analizar las diferencias de las densidades de las especies de angiospermas

marinas entre los tres transectos, la especie de T. testudinum no presentó

diferencias significativas (KW-H (2,2604) = 3.9162, p = 0.1411). La densidad de

S. filiforme presentó diferencias significativas con los mayores valores de

densidad en el primer transecto (Fig. 8).

Figura 8. Densidad de S. filiforme (vástagos.m-2) por transectos.

La densidad de H. wrightii no presentó diferencias significativas entre los

transectos (KW-H (2,2604) = 3.7866, p = 0.1506), junto con H. decipiens que

presentó diferencias significativas (KW-H (2,2604) = 9.201, p = 0.0100), en

ambos casos la prueba no tuvo la suficiente potencia para detectarlas.

La altura de la angiosperma T. testudinum presentó diferencias significativas

entre las estaciones, con una media de 14.9 ± 4.3 cm, con los mayores valores

en SER3 y PGA (Fig. 9).


45

Figura 9. Altura de T. testudinum (cm) en las estaciones. SER3 (Serena 3),


SER2 (Serena 2), SER1 (Serena 1), TAR (Tararaco), MAY (Mayanabo), CAR
(Caracol), CSL (Club Santa Lucía), BRI (Brisas), RES (Residencial), ADM
(Amigos del Mar) y PGA (Punta de Ganado).

Se demostró que hay diferencias significativas en la altura de S. filiforme entre

las estaciones de muestreo con una media de 14.3 ± 4.1 cm, siendo los

mayores valores en SER3 y MAY, mientras que en SER2 se reportaron los

menores valores (Fig. 10).


46

Figura 10. Altura de Syringodium filiforme (cm) en las estaciones. SER3 (Serena
3), SER2 (Serena 2), SER1 (Serena 1), TAR (Tararaco), MAY (Mayanabo), CAR
(Caracol), CSL (Club Santa Lucía), BRI (Brisas), RES (Residencial), ADM
(Amigos del Mar) y PGA (Punta de Ganado).

La altura de H. wrightii no presentó diferencias significativas entre las

estaciones (KW-H (10,126) = 12.188, p = 0.2727) con una media de 11.4 ± 4.0

cm. La altura H. decipiens presentó una media de 13.4 ± 4.4 cm en las

estaciones donde apareció.

La altura de T. testudinum por los tres transectos mostró que existen diferencias

significativas, donde el transecto 1 (el más próximo a la orilla) presentó los

mayores valores de altura (Fig. 11). La altura de S. filiforme también tuvo

diferencias pero la potencia de la prueba no permitió discernir entre los tres

transectos (Fig. 12).


47

Figura 11. Altura de T. testudinum (cm) por transectos.

Figura 12. Altura de Syringodium filiforme (cm) por transectos.


48

Los valores de cobertura de macroalgas calcáreas por transecto mostraron

diferencias significativas, donde el transecto 3 mostraron los menores valores

de cobertura (Fig. 13).

Figura 13. Cobertura (%) del grupo morfo-funcional calcáreas articuladas por
transectos.

El análisis de las diferencias temporales mostró que la densidad de T.

testudinum presentó diferencias significativas entre las fechas de muestreo,

donde en el mes de mayo se encontraron los mayores valores de densidad de

la especie y los menores valores en noviembre de 2013 (Fig. 14).


49

Figura 14. Densidad de T. testudinum (vástagos.m-2) por meses.

S. filiforme presentó diferencias temporales significativas en sus valores de

densidad, donde los mayores se encontraron en los meses de enero, marzo,

julio y septiembre (Fig. 15). H. wrightii presentó diferencias significativas (KW-H

(6,2604) = 14.732, p = 0.0224), al igual que H. decipiens (KW-H (6,2604) =

29.5802, p = 0.00005), pero en ambas la prueba no tuvo la suficiente potencia

para diferenciar los valores entre los meses en que se realizó el muestreo.
50

Figura. 15 Densidad de Syringodium filiforme por meses.

La altura de T. testudinum entre los meses muestreados presentó diferencias

significativas, donde en enero y septiembre se encontraron los mayores valores,

mientras que en marzo fueron menores (Fig. 16).

Figura 16. Altura (cm) de T. testudinum por meses.


51

La altura de S. filiforme presentó diferencias significativas por meses de

muestreos, donde los menores valores aparecieron en noviembre de 2013 (Fig.

17).

Figura 17. Altura de S. filiforme (cm) por meses.

Los valores de altura de H. wrightii entre los meses mostró diferencias

significativas aunque la prueba no tuvo la suficiente potencia para diferenciarlos

(Fig. 18).
52

Figura 18. Altura de H. wrightii (cm) por meses.

La cobertura de los GMF de macroalgas tuvo cierta variabilidad entre los

meses. Las macroalgas calcáreas mostraron los mayores valores de cobertura

en mayo y los menores valores en noviembre de 2013 (Fig. 19).

Figura 19. Cobertura (%) del grupo morfo-funcional de macroalgas calcáreas


articuladas por meses.
53

4.4. Relación entre los pastos marinos y la erosión en la zona costera.

La densidad de T. testudinum por los criterios de erosión presentó diferencias

significativas en sus valores, donde el criterio 2 presentó los mayores valores de

densidad, siendo diferente al criterio 3 con los menores valores (Fig. 20). La

densidad de S. filiforme no presentó diferencias significativas (KW-H (2,2604) =

2.3382, p = 0.3106), en relación con los criterios de erosión. De igual manera se

comportó la especie de H. wrightii (KW-H(2,2604) = 2.6364, p = 0.2676). La

densidad de H. decipiens presentó diferencias significativas (KW-H(2,2604) =

6.9984, p = 0.0302), pero la prueba no tuvo la suficiente potencia para

diferenciar entre los tres criterios.

Figura 20. Densidad T. testudinum (vástagos.m-2) por criterio de erosión.


54

La altura de T. testudinum presentó diferencias significativas por los criterios de

erosión, encontrándose los mayores valores en el criterio 2 (Fig. 21).

Figura 21. Altura de T. testudinum (cm) por criterio de erosión.

La altura de S. filiforme tuvo diferencias significativas, encontrándose los

mayores valores en las estaciones con criterio 1 de erosión y los menores

valores en estaciones de criterio 3 (Fig. 22). No se encontraron diferencias

significativas en la especie H. wrightii (Alt HW: KW-H (2,126) = 2.5635, p =

0.2776) y no se encontró H. decipiens en el criterio 2.


55

Figura 22. Altura de S. filiforme (cm) por criterio de erosión.

El agrupamiento formado a partir del porcentaje de similitud entre los criterios

de erosión, partiendo de la cobertura de las especies de angiospermas marinas

y de los GMF de macroalgas, dio lugar a la formación de dos grupos, donde el

criterio 2 se separa como grupo independiente de los otros dos (Fig. 24). Las

diferencias entre ambos grupos se debió a la ausencia de la angiosperma H.

decipiens del criterio 2, de acuerdo con la prueba SIMPER (Anexo 4).


56

Figura 24. Similitud de angiospermas marinas y los grupos morfo-funcionales de


algas por criterios de erosión. La línea continua separa los grupos que tuvieron
diferencias significativas de acuerdo con la prueba SIMPROF.
57

5. DISCUSIÓN

5.1. Inventario de especies

El total de taxones infragenéricos identificados en el estudio representa

aproximadamente un 77% del número de especies consignadas para los pastos

marinos de Cuba (Suárez et al., 2015). Estas especies, a pesar de su escasa

frecuencia de aparición en el área de estudio, son reportadas como abundantes

y comunes para Cuba por estos autores, así como en zonas marinos costeras

del Golfo de México y el Mar Caribe (Littler y Littler, 2000), considerados como

una zona biogeográfica única (Gran Caribe) (Lüning, 1990; Short et al. 2001).

La especie de angiosperma marina predominante en los pastos marinos de

Santa Lucía por su frecuencia de aparición en las estaciones y por su cobertura,

fue T. testudinum a semejanza de otras áreas de la plataforma cubana, como el

Norte de Pinar del Río (Buesa, 1974a, 1975), el Golfo de Batabanó (Jiménez y

Alcolado, 1990), el ASC ( Archipiélago Sabana-Camagüey) (Martínez-Daranas,

2007) y la costa de la ciudad de La Habana (Jiménez y Alcolado, 1989), así

como en general del Gran Caribe (Creed et al., 2003; Onuf et al., 2003). Esto

refleja su habilidad competitiva como especie clímax en la sucesión de los

pastos marinos de la región (Gallegos, 1995).

S. filiforme, H. wrighti y H. decipiens, especies pioneras, fueron encontradas

con regularidad, las que han sido registradas por Martínez-Daranas (2007) en

Sabana-Camagüey. Estas especies no solamente abundan en zonas con cierto

enriquecimiento de nutrientes y valores menores de transparencia del agua,

como encontraron otros autores (Williams, 1987; Short et al., 1990; Fourqurean

et al., 1995);fueron encontradas, en este caso, en aguas transparentes, donde


58

la materia orgánica existente en la columna de agua proveniente de la Bahía de

Nuevitas es de naturaleza fácilmente biodegradable, alcanzando el grado de

biodegradabilidad de un valor medio de 83 ± 26% (Montalvo et al., 2010).

En este trabajo se encontraron 75 especies de macroalgas marinas y cuatro

especies de angiospermas. Similar resultado encontraron Zayas et al. (2002)

en el inventario de playa Guardalavaca, Holguín, con características

semejantes a Santa Lucía, con pastos marinos detrás de una cresta arrecifal.

Estos autores determinaron 76 especies de macroalgas y dos angiospermas

marinas, 30 de la División Rhodophyta, 21 de Phaeophycea, 25 de Chlorophyta

y las angiospermas T. testudinum y S. filiforme.

Moreira et al. (2003), en la Bahía de Cienfuegos, bahía de bolsa con una gran

variedad de impactos antrópicos (Villasol et al., 1990), en sustratos que varían

desde arenoso-fangoso hasta guijarros, tuvo un número de especies algo

menor que lo encontrado en la presente investigación, con 69 especies de

macroalgas: 39 Rhodophyta, siete Phaeophyceae y 23 Chlorophyta.

Otros autores han hallado mayor número de especies en otros casos. Por

ejemplo, Martínez-Daranas et al. (2003), realizaron un inventario en los fondos

blandos al norte de Matanzas, en épocas de lluvias y de secas, donde se

registraron 163 especies de macroalgas y cuatro angiospermas marinas, de las

cuales 77 Rhodophyta, 12 Phaeophyceae, 70 Chlorophyta y cuatro

Magnoliophyta. Este mayor número de especies puede deberse a que se

realizó un mayor esfuerzo de muestreo y que el área de estudio es más amplia,

con una mayor variedad de condiciones ambientales. Otro ejemplo es el de

Cabrera et al. (2004) en la bahía de Nuevitas, quienes identificaron 100


59

especies de macroalgas: 59 Rhodophyta, nueve Phaeophyceae, 32

Chlorophyta y dos angiospermas. En este caso, el estudio se realizó en varias

estaciones de pastos marinos con predominio de T. testudinum, pero con

diferentes tipos de sustrato y condiciones ambientales, como rocas aisladas y

claros de arena, parches mixtos de T. testudinum y H. wrightii, sedimentos

fango-arenosos y arenosos, en algunos casos con aportes de nutrientes y

albañales.

De las 75 especies encontradas en Santa Lucía, 24 especies de macroalgas

(32%) se encontró dentro del orden Bryopsidales, semejante a lo mencionado

por Tussenbroek et al. (2010) y Suárez et al. (2015), quienes aseveran que

este orden de macroalgas es el predominante dentro del biotopo de los

pastizales del Gran Caribe. Esto se debe a que muchas especies de este orden

tienen una masa de rizoides que les permite fijarse en el sedimento.

5.2. Distribución y estado de conservación de los pastos marinos

Por primera vez se realiza un análisis de la distribución y el estado de

conservación de la vegetación marina en la laguna arrecifal de Santa Lucía. En

toda el área estudiada se encuentran pastos marinos, donde predomina la

especie T. testudinum, seguida por S. filiforme y las macroalgas calcáreas

articuladas. Una excepción resultó ser la estación SER3, donde los pastos se

presentaron solo en el primer transecto. Esto puede deberse al hidrodinamismo

estacionario en esta zona (Hernández y Díaz, 1989), donde las fluctuaciones de

mareas generan fuertes corrientes, que provocan el desprendimiento de las

especies de pastos y el proceso de resuspensión de los sedimentos, impide el


60

asentamiento de los pastos marinos. Un indicador observado en la estación

SER3, es la ausencia de hojarasca en el fondo marino en la estación.

Además, dentro del área de estudio se encuentra un área más profunda, sin

pastos marinos, que se encuentra frente a una zona donde la cresta arrecifal se

encuentra interrumpida, llamada el quebrado, lo cual ha de deberse a la

hidrodinámica existente al faltar la protección de la cresta.

Los pastos marinos en las estaciones donde se realizó el muestreo en Santa

Lucía se encuentran en muy buen estado de conservación. Este resultado

coincide con Martínez-Daranas et al. (2007), quienes encontraron que en las

lagunas localizadas al norte de los cayos es donde las praderas se encuentran

mejor conservadas en Sabana-Camagüey, con mayores valores de cobertura y

densidad de T. testudinum, gracias a que la salinidad, los nutrientes y la materia

orgánica en el agua son menores, y la transparencia del agua, mayor.

El grupo de macroalgas, mejor representado y con los mayores valores de

cobertura fueron las calcáreas articuladas. La presencia de las macroalgas

calcáreas, tanto entre las acompañantes como en las epífitas, indican una

estabilidad en el ecosistema, dando a entender que el ecosistema no está

eutrofizado (van Tussenbroek et al., 2010), (Tomasko y Lapointe, 1991;

Lapointe et al., 1994; Brun et al., 2003; Cardoso et al., 2004; Ralph et al., 2006).

En las estaciones de Santa Lucía la cobertura de T. testudinum, se encontró

con valores promedios a una media de 50.4%, dando a entender el buen estado

y la estabilidad de sus praderas. Según Gonzáles et al. (2008) estos valores de

cobertura, se pueden encontrar en la especie cuando las condiciones físico-

químicas del medio son idóneas para su crecimiento y desarrollo. También


61

Montalvo et al. (2010) plantea, que las condiciones químicas en Santa Lucía,

son estables, donde los valores encontrados, fueron característicos de aguas

costeras con un constante intercambio con mar abierto, siendo nula la influencia

de cuerpos de agua dulce, que pueden traer enriquecimiento de materia

orgánica. Además, este autor menciona que la zona posee una alta tasa de

remoción del agua, manteniendo la calidad de las mismas.

A modo comparativo, los valores de cobertura de T. testudinum, fueron muy

superiores, a lo reportado en el Informe del Estado de los Ambientes Marinos y

Costeros de Colombia en el 2004, para las costas del Caribe Colombiano,

donde los valores encontrados fueron la mitad de los reportado para Santa

Lucía . De igual forma, los valores de cobertura de T. testudinum, encontrados

por Alfonso y Martínez- Daranas (2009) en un área semicerrada antropizada de

la costa norte de La Habana, fueron menores, comparado con lo encontrado en

el trabajo. Por otra parte, los valores encontrado por Carballosa (2014) al norte

de los cayos de Villa Clara con aguas limpias se encontraron mayores del 60%,

mientras que los menores fueron en las bahías de Buena Vista y San Juan de

los Remedios, muy afectadas por diversas actividades como la pesca con

chinchorro, la construcción del pedraplén Caibarién-Santa María y la

contaminación.

5.3 Variaciones espaciales y temporales de los pastos marinos

Se encontraron variaciones espaciales y temporales en las características de

los pastos marinos, pero la pradera tiene un alto grado de uniformidad a todo lo

largo y ancho de la laguna arrecifal. Resultó interesante que la especie H.


62

decipiens se encontrase en el orilla y expuesta a la desecación, cuando otros

autores como (van Tussenbroek et al., 2010), han encontrado a la especies en

aguas turbias y profundas.

La densidad de T. testudinum presentó variaciones en su densidad,

encontrándose los mayores valores en PGA. Este resultado pudiera estar dado

porque es donde la cresta arrecifal se encuentra más cercana a la costa, lo que

reduce la acción del oleaje y contribuye a la protección a la pradera.

Comparados con varios trabajos realizados en Cuba, Suárez (2011), en la

Ensenada de la Siguanea, Isla de la Juventud, reporta los menores valores de

densidad. A diferencia de lo encontrado por Guimarais et al. (2013), la densidad

fue muy superior en algunas estaciones de Jardines de la Reina, sobrepasando

los 1000 vástagos/m2. Para el archipiélago Sabana-Camagüey Martínez-

Daranas (2007), encontró valores mayores a los de Santa Lucía.

Para las costas de Venezuela, Díaz-Díaz y Liñero-Arana, 2007, obtienen

mayores valores, al igual que en Costa Rica (Kupp et al., 2009) y para el Caribe

(Bologna y Suleski, 2012), mientras que en Honduras y San John resultaron

inferiores.

La altura de T. testudinum y S. filiforme presentó diferencias entre las

estaciones, encontrándose los mayores valores hacia la orilla de SER3. Esta

estación presenta un alto de grado de hidrodinamismo y fluctuaciones de

mareas, lo que provoca fuertes corrientes hacia la parte trasera de la laguna,

quedando más calmada la orilla (Hernández y Díaz 1989), dándole estabilidad a

la pradera.
63

De forma general, las hojas fueron cortas en el presente estudio. Carballosa

(2014) para los cayos al norte de Villa Clara y en estaciones de la bahía de

Buena Vista, Santi Spiritus encontró que la altura de los pastos superó los 30

cm, mayor que lo encontrado en Santa Lucía. También, Suárez (2011) en la

Ensenada de la Siguanea, Isla de la Juventud, encontró valores por encima de

25 cm del largo de la hoja. De igual forma, van Tussenbroek (1995), en

Yucatán, México, y Linton y Fisher (2004) para el Caribe y Golfo de México,

encontraron valores de altura de la hoja, superiores a los 30 cm. van

Tussenbroek et al. (2010) mencionan que T. testudinum puede alcanzar un

largo de hoja de hasta 80 cm, y la de S. filiforme hasta 50 cm.

En cuanto a las variaciones en el tiempo, los valores de densidad encontrados

en Santa Lucía, se comportaron con diferencias entre los meses, T. testudinum

presentó los mayores valores en el mes de mayo, lo que coincide con otros

trabajos realizados en la especie, que plantean un mayor crecimiento y

desarrollo de la pradera desde finales de la primavera a inicios del verano ().

Carballosa (2011) y Suárez (2011) reportan las mayores densidades también en

el mes de Mayo. Martínez-Daranas et al. (2005) encuentran los máximos

valores de densidad entre marzo y abril.

5.4 Relación entre los pastos marinos y la erosión en la zona costera.

No se ha encontrado otro trabajo semejante en la literatura científica

internacional, que realice este tipo de estudio, donde se relaciona las

características de los pastos marinos con el grado de erosión en las playas. De

ahí la novedad de este trabajo.


64

Generalmente, los trabajos publicados se refieren a zonas donde la erosión ha

provocado ya la pérdida de los pastos marinos (Cabaço et al., 2008; Short y

Wyllie-Echeverria, 1996; Duarte, 2002; Orth et al., 2006; Short y Neckles, 1999).

Sin embargo, aunque se ha comprobado que existen procesos erosivos en

Santa Lucía (González et al. 2008), no son tan agudos como para provocar el

enterramiento de la vegetación, y la pradera tiene un alto grado de uniformidad.

Rodríguez et al. (2009) plantean que en las playas, cuyos fondos están

ocupados por pastos marinos densos, se aprecian bajos niveles de transporte

transversal de arena, reteniéndose la mayor parte hacia la orilla.

El incremento de arena en las playas, ayuda a disminuir los efectos erosivos en

la zona costera, favoreciendo a T. testudinum por ser la especie que tolera

valores altos de incremento de arena (Cabaço et al., 2008).

En Santa Lucía, la densidad y altura de T. testudinum y S. filiforme, presentaron

los mayores valores en las estaciones con escarpe en sus playas. Esto resulta

de importancia ya que al parecer, la zona con criterio de erosión 2 (con escarpe

y que incluye a PGA y SER1) parece ser el menos afectado por la erosión. El

criterio de erosión 1 (sin escarpe ni rocas expuestas) incluye todos los hoteles

donde se realiza la limpieza de la playa por medios mecánicos y por esta causa,

probablemente no se aprecien bien los signos de la erosión. Por otro lado, el

criterio 3 (con rocas expuestas) probablemente lleve en estas condiciones hace

bastante tiempo y la acción antrópica es menor. Este criterio incluye a SER1,

SER2 y AMD.

Los porcentajes de los principales componentes de las arenas biogénicas, es

decir, las algas calcáreas, los moluscos y los foraminíferos, aparecen a lo largo
65

de las playas de Cuba, conservando la proporcionalidad entre ellos, con un

marcado predominio de las algas calcáreas (Juanes, 1996; Tristá, 2002).

En Santa Lucía, el componente principal de las arenas, son las algas calcáreas,

con valores mayores al 60% (Gonzáles et al., 2008). Por ello es importante la

presencia de organismos productores de bioclastos, como las algas calcáreas,

las que se encontraron fundamentalmente en la zona más cercana a la orilla,

pero con bajos valores. Esto señala la necesidad de proteger esta zona, para

preservar las especies que contribuyen a la formación de bioclastos. Por otra

parte Juanes (1996) destaca que el 86% de las playas, están afectadas por la

erosión condicionada fundamentalmente por fenómenos naturales, identificando

como causa, la disminución de las fuentes de aportes provenientes de los

organismos marinos.

Según Juanes (1996), los procesos de erosión de mayor intensidad en Cuba

tienen lugar donde las causas antrópicas son las predominantes. Este proceso

se puede ver intensificado puntualmente, donde el hombre realiza acciones de

manejo inadecuadas, como la mecanización, prácticas inadecuadas de limpieza

y el incumplimiento de las leyes, provocando construcciones en zonas

indebidas (Gonzáles et al., 2008).

La evidencia del deterioro de la cresta arrecifal en Santa Lucía (Busutil et al.,

2011) es visible en la zona trasera de la cresta arrecifal, antes bien definida y

exuberante (J. Espinosa, com. pers., 28 de abril de 2008). Esta cresta

prácticamente ya no existe como tal, al haberse rellenado de forma natural con

la pedacería derivada de la destrucción de los esqueletos del coral orejón

Acropora palmata y del propio fondo rocoso en la zona de rompiente. Esto


66

favorece la llegada de las olas con más fuerza a la costa, provocando un

impacto natural a la zona costera. Con el cambio climático se espera un

aumento del nivel medio del mar y un mayor hidrodinamismo en la laguna

arrecifal de Santa Lucía, provocando mayor impacto en la zona costera e

incrementando la erosión y resuspensión de los sedimentos en la columna de

agua. Ello provocará el enterramiento y por consiguiente la pérdida de los

pastos marinos y un deterioro mayor de la playa.

Por estas causas, urge la necesidad de proteger los pastos de Santa Lucía, por

su capacidad como estabilizador de los sedimentos y protección de la zona

costera. También se hace necesaria la adopción de medidas dirigidas, no sólo a

la conservación y protección ambiental de las playas, sino a su recuperación y

rehabilitación, incluyendo los ecosistemas costeros en general (Rodríguez et al.,

2009).
67

CONCLUSIONES

1. Las macroalgas más frecuentes y que aportaron mayor riqueza de

especies en la laguna arrecifal de Santa Lucía, fueron del orden

Bryopsidales (Chlorophyta).

2. Los pastos marinos se encuentran en buen estado de conservación, con

predominio de Thalassia testudinum en densidad media, en toda la zona

de estudio.

3. El macrofitobentos de la laguna de Santa Lucía se comportó de forma

uniforme a pesar de las pequeñas variaciones espacio-temporales en

sus características.

4. No se encontró relación alguna entre las características de los pastos

marinos y los criterios de erosión empleados en este trabajo.


68

RECOMENDACIONES

• Estudiar la incidencia de futuras acciones en la zona costera, sobre la

dinámica de los pastos marinos.

• Incorporar los resultados de este trabajo en el programa de manejo integrado

de la zona costera de Santa Lucía.


69

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82

ANEXOS
83

Anexo 1. Estaciones de muestreo, coordenadas geográficas y criterios de


erosión.

Criterio de
Siglas Estaciones LN LW
erosión
Serena3 21.5985 -77.0753 3
SER3
Serena2 21.5952 -77.0686 3
SER2
Serena1 21.5790 -77.0516 2
SER1
Tararaco 21.5748 -77.0487 1
TAR
Mayanabo 21.5700 -77.0415 1
MAY
Caracol 21.5694 -77.0444 1
CAR
Club Santa Lucía 21.5667 -77.0425 1
CSL
Brisas 21.5633 -77.0415 1
BRI
Residencial 21.5526 -77.0361 1
RES
Amigos del Mar 21.5335 -77.0212 3
ADM
Punta de Ganado 21.5134 -76.9915 2
PGA
84

Anexo 2. Criterios de erosión.


1. Erosión baja: Sin
escarpe ni rocas
expuestas en la playa.

2. Erosión media: Con


escarpe en la playa.

3. Erosión alta: Rocas


expuestas en la orilla
y/o sobre el nivel de
arena en la playa.
Anexo 3. Resultados de la prueba SIMPER entre los grupos formados con el
análisis de agrupamiento con la cobertura de especies de angiospermas
marinas y GMF de macroalgas, al comparar entre las estaciones.

SIMPER
Similarity Percentages - species contributions

One-Way Analysis
Data worksheet
Name: Data6
Data type: Abundance
Sample selection: All
Variable selection: All

Parameters
Resemblance: S17 Bray Curtis similarity
Cut off for low contributions: 90.00%

Factor Groups
Sample Sitio2
SER3 b
MAY b
SER2 a
SER1 a
TAR a
CAR a
CSL a
BRI a
RES a
ADM a
PGA a

Group b
Average similarity: 89.73

Species Av.Abund Av.Sim Sim/SD Contrib% Cum.%


TT 6.95 37.16 ####### 41.41 41.41
SF 3.76 18.01 ####### 20.07 61.48
Cal 2.27 12.17 ####### 13.57 75.04
Fol 1.17 5.90 ####### 6.57 81.62
Corr 1.30 4.74 ####### 5.28 86.90
Fil 1.07 3.99 ####### 4.45 91.35

Group a
Average similarity: 90.93

Species Av.Abund Av.Sim Sim/SD Contrib% Cum.%


TT 7.13 37.01 22.76 40.70 40.70
SF 2.70 13.53 14.21 14.88 55.59
Cal 2.17 10.79 13.06 11.86 67.45
Glob 1.24 5.56 3.88 6.11 73.56
Fil 1.14 5.24 4.58 5.77 79.33
Cort 1.01 4.52 4.31 4.97 84.29
HW 0.97 4.38 5.46 4.82 89.11
Fol 0.92 4.10 7.89 4.51 93.62
Groups b & a
Average dissimilarity = 13.46

Group b Group a
Species Av.Abund Av.Abund Av.Diss Diss/SD Contrib% Cum.%
SF 3.76 2.70 2.81 2.31 20.86 20.86
Corr 1.30 0.76 1.50 1.26 11.15 32.00
Glob 0.71 1.24 1.49 1.74 11.10 43.11
HW 0.43 0.97 1.43 2.17 10.61 53.71
HD 0.00 0.47 1.23 0.96 9.16 62.87
Cost 0.00 0.45 1.19 1.94 8.82 71.69
Fil 1.07 1.14 0.91 1.50 6.78 78.47
Cort 0.98 1.01 0.91 1.45 6.76 85.23
Fol 1.17 0.92 0.89 2.31 6.61 91.84
Anexo 4. Resultados de la prueba SIMPER entre los grupos formados con el
análisis de agrupamiento con la cobertura de especies de angiospermas
marinas y GMF de macroalgas, al comparar entre los criterios de erosión.

SIMPER
Similarity Percentages - species contributions

One-Way Analysis
Data worksheet
Name: Data9
Data type: Abundance
Sample selection: All
Variable selection: All

Parameters
Resemblance: S17 Bray Curtis similarity
Cut off for low contributions: 90.00%

Factor Groups
Sample Erosion
3 b
1 b
2 a

Group b
Average similarity: 96.25

Species Av.Abund Av.Sim Sim/SD Contrib% Cum.%


TT 7.03 36.11 ####### 37.52 37.52
SF 2.87 14.67 ####### 15.24 52.76
Cal 2.22 11.47 ####### 11.92 64.68
Fil 1.20 5.88 ####### 6.11 70.79
Glob 1.19 5.40 ####### 5.61 76.40
Fol 1.01 5.06 ####### 5.26 81.66
HW 0.92 4.71 ####### 4.89 86.55
Cort 0.99 4.54 ####### 4.71 91.26

Group a
Less than 2 samples in group

Groups b & a
Average dissimilarity = 7.36

Group b Group a
Species Av.Abund Av.Abund Av.Diss Diss/SD Contrib% Cum.%
HD 0.66 0.00 1.72 5.59 23.38 23.38
Glob 1.19 1.57 1.00 1.88 13.57 36.94
Cost 0.34 0.65 0.80 1.58 10.90 47.84
SF 2.87 2.60 0.73 4.65 9.89 57.73
TT 7.03 7.31 0.73 2.94 9.89 67.62
Fol 1.01 0.75 0.70 5.41 9.53 77.14
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