Teoría científica. Disciplinas biológicas.

Métodos
de razonamiento y trabajo. Principios explicativos.
La célula. Procesos celulares. Sistemas no celulares.
Células independientes. Células diferenciadas
y especializadas. Células agrupadas en tejidos. Órganos.
Tipos fundamentales de seres vivos. Reproducción
asexual. Reproducción sexual. Ciclos de reproducción.
Biología de la reproducción. Desarrollo
de los microorganismos. Desarrollo de los metazoos.
Condiciones del desarrollo.
Ecología: autoecología, demecologia, sinecología,
ecología humana.
Metabolismo. Regulación hormonal. Fisiología
de los sentidos. Neurofisiologia. Movimiento.
Comportamiento: comportamiento heredado,
aprendizaje, ritualización, domesticación, comunicación
animal. etologia humana.
Herencia: en los eucariotas, en los procariotas.
Genética molecular. Modificación del genoma.
Evolución: en condiciones de domesticación,
infraespecifica, transespecifica, del hombre.
Sistemática: fundamentos, plantas, animales.

Ediciones Omega, S. A.

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 Atlas
de biología
Günter Vogel
Hartmut Angermann

Ilustrado por
Inge e István Szász

m
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Ediciones Omega, S. A.
Laedición original de esta obra ha sido publicada en alemán por la editorial Acerca de este libro
Deutscher Taschenbuch Verlag GmbH & Co. KG, de Munich, con el tftulo
ATLAS ZUR BJOLOGIE

Traducido po r
Margarlda Cost2
Licencíada en Ciencias Btol óglcas

La biologra, la ciencia de lo viviente, es una de las disciplinas de las ciencias natu

rales mis Importantes y orientadas hacia el futuro. Por ello, los resultados de la
Investigación biológica no deberfan quedar reservados a un circulo de especta·
listas, sino que deberfan ser tambit'n accesibles al profano interesado en la mate·
ria, ya que •todo lo que vamos descubriendo en la biología moderna puede lle·
gar a tener una Importancia eminentemente práctica para la sociedad humana•
(Adolf Butenandt).
Este Atlas de Blologra no es una simple introducción, sino tambi~n una exposi
ción completa de los conocimientos actuales y una obra de referencia. La combi·
nación de páginas de ilustraciones y páginas de texto ha sido aplicada aqur por
primera vez a una disciplina de las ciencias naturales. Esta forma de presentación
ofrece al lector la posibilidad de comprender fenómenos complejos aunque no
disponga de conocimientos previos sobre el tema. Por esta razón, la presente obra
es, al mismo tiempo, un manual para los estudiantes de todas las ciencias natul"d·
les y una orientación para cualquier persona q ue se interese por la investigación
biológica moderna.
Esta edición de la obra aparecida por primera vez en 1967 ha sido ampliada y
revisada para seguir el rápido ritmo de la evolución de las ciencias biológicas.

© Deutscher llischenbuch Verlag GmbH & Co. KG, Munich

y para la ed•ción espa"ola
© Ediciones Omega, S.A., Barcelona, 1987

Priined in Spain

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 Índice de materias

Acerc2 de este libro V Sistemas no celulares

Prólogo XI Virus y viroides 56
Símbolos y :tbreviatuns XIII Células Independientes (Protistos)
I ntroducción Procariotas 1: Protocitos, Arquebacterias 58
Teorfa científlcll - 11: Bacterias 1 6o
- 111: Bacterias 11, Algas azules 62
Disciplinas biológicas 2 Fragelados 64
Métodos de rawnamicnto y de trabajo 4 Protistos vegetales ( Protófitos) 66
Principios explicativos 6 f'rotistos animales (Protozoos) 1 68
La célula (eucito) - ll 70
Estructuras microscópicas 8 Células diferencbdas
Ultraestructura y química del plasma y especi2li%adas
fundamental 10
Superación de la organización unice-
Química de las proteínas 12
lular 72
Biocatálisis y enzimas 14
Esponjas, Talófitos 74
Estructuras proteicas cltoplasmáticas 16 Diferenciación de las células vegetales 76
Biomcmbranas, membrana celular de
Tipos celulares vegetales 78
los eucariotas 18
Tipos celulares animales 80
Retículo endoplasmático, ribosorrias 20
Microcuerpos, aparato de Golgi, liso- Células agrupadas en tejidos
somas 22
Dinámica de los sistemas de membra- Tejidos vegetales 1: meristemas y pa-
na: procesos de transporte 24 rénquimas 82
Mitocondrias 26 - JI: tejidos de revestimiento 84
Plásticos 28 Tejidos animales 1: visión de conjunto 86
P-•rcd celular de las plantas 30 - 11: tejido.~ de revestimientO 88
Ácidos nucleicos 32 - 111: tejidos conjuntivos y tejidos de
Núcleo celular: envoltura nuclear, cro- sostén 90
mo.~omas, nuclcolo 34 - IV: tejido muscular 92
- V: tejido nervioso 94
Procesos celulares
Órganos
Función autocatalítica del DNA: re-
plicación 36 Órganos vegetales 1: estructura pri-
Ciclo celular: interfase y mito.~is 38 maria del tallo 96
Actividad de los cromosomas en el - 11: estructura secundaria del tallo 98
núc leo funcional 40 - 111: ralz, hoja · 100
Función hcterocatalítica del DNA: Sistemas orgánicos de los vencbr-•dos
Transcripción 42 1: piel,' sistema respiratorio 102
Código genético y traducció n (euca- - 11: esqueleto, musculatura 104
riotas) 44 - 111: sistema digestivo, sistema ex-
Morfogénesis intracelular (mitocon- cretor 106
drias, plástidos) 46 -IV: sistema circulatorio 108
Metabolismo y sistema del ATP (visión -V: sistema nervioso 110
de conjunto) ' 48
Movimiento de la célula Tipos fundamenlllles de seres vivos
50
Criterios de la vida 1: equilibrio de OrganÍ7.ación de los cormófitos 1: dis-
nujos 52 posición de las hojas, ramificación
- 11: retroacción 54 del tallo 112

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VIII fndk e ele materias fndlce ele materias IX

- 11 sastem:t caulin:tt y r:ldicular 114 Anfioxo 196 - 11: reacción oscura 276 Neurofl.s:lologla
- 111 metamorfosis de las r:úces 116 Anfibios 1: potencialidad de: los bias· Fotosíntesis y qulmlos!ntesi$ bacterianas 278
Nutrición mineral de las plantas 280
Potencial de reposo 364
- IV: metamorfOSI$ del tallo 118 tómeros 198 Potencial electrónico, potencial de
- v, metamorfosi$ de la hoja 120 - 11: an~lisis de la gastrulación 200 Nutrición animal 1: alimentación 282
- 11: d igestión 284 acción 366
-VI nores 122 - Ill : p rimeras tendencias a la d iferen· Conducción del potencial de acción 368
Organiz:aclón de los animales 1: celen· elació n 202 - III: absorción 286
Transporte material e n la plantas 1 288 Transmisió n de la excitación 370
té reos 124 - IV: desarrollo del ojo 204 Conexiones frecuentes en e l sistema
- IL gusanos planos y c ilíndricos 126 Reptiles y aves 206 -11 290
Transporte material e n los animales 292 nervioso 372
- III gusanos segmentados 128 Mamíferos 1: embrión 208 Red nerviosa y sistema nervioso central 374
- IV: crus~ceos, aricnidos 130 - 11: p lacenta 210 Excreció n vegetal 294
Excreción animal 1: produc tos exc re· Sistema nervioso vegetativo 3 76
- V: insectos 132 SNC 1: vías; sensibilidad 3 78
- VI moluscos 134 Condicion es d e l desarrollo tados 296
- 11: ó rganos excretores 298 - ll: motricidad en la M E y el tallo
- VIl equinodermos 136 Biologla molecular L transformaciones cerebral; hipot:ilamo 380
-VIII anfioxos, veneb1'2dOS I 138 Rasgos fundamentales dd metabolismo
del DNA 212 energético 300 - 111: motricidad dirigida 382
- IX vertebr:ldos 11 140 - 11: tr:lnscripción y traducción di fe· - IV: funciones Integradoras del ce-
Respiración celubr 1: glucólis is y ciclo
Reproducción asexual renciales 214
del ácido c!trlco 302
rebro 384
Fac tores endógenos : plantas 2 16
- 11: cadena respi ratoria 304 - V: lenguaje, memoria 386
Reproducción asexual 1 142 Fac tores cxóge nos: plantas 1 2 18
-11: plantas 144 Fermentación, oxidación directa 306 Movimiento
- :plantas 11 220 Regulac ió n de la respiración celular 308
- III: animales 146 - : animales 222 Respiración externa 1: absorción y t1'2DS· Movimie nto mur ;alar 1 388
Reproducción sexual
Ecología porte del 0 2 31O -11 m
Reproducción sexual 1: división de - U: movimientos respiratorios y regu- Movimientos endógenos (autónomos) 392
madur:lclón (meiosis) 148 Autoccologfa de las plantaS 1: la luz 224 12ción 312 Movimientos integrados (tos reflejos
- 11 formación de gametos 150 - 11: la temperatura y el C02 226 Sangre 1: transporte de los gases en los como circuatOs de regulación) 394
- 111 fecundación (reproduccaón se· - Ill: el agua y el suelo 228 vertebrados 3 14 Formas de locomoctón 1 396
xual dicitógena 1) 152 Autoecolog!a de los animales 1: efecto - 11: pigmentos resplr:ltorios, amorti· -11 398
- IV: fecundación (reproducción se· direccional y efecto modificador 230 guaclón 316
xual dicltógena 11) - 11: efecto limltante 232 - III: hemostasis 318 Compo rtam iento
154
-V: reproducción sexual monocitó· - 111: colectivos homotfplcos 234 lnmunobiolog!a 1: defensa lnespec!fica 320 Etología: fundamentos teóricos 400
gena 156 Demecolog!a 1: estructura de la po bla· -11: defensa espec!nca 1 322 Comportamiento heredado 1: coordina·
ción 236 - 111: defe nsa especlflca U 324 clón hereditaria, taxla; modelos de
Ciclos de reproducción - 11: estructura y dlnimica de la po· Intestinos 402
Alternancia de gener:lclones prima· bl2ción 238 Regulación hormonal - l l : factores internos 404
ria homof~aca 158 - 111: din:imica de la dispersión 240 - 111: factores externos 4o6
- IV: din:lmica de la abundancia 242 Introducción, modo de acción de las
Alternancia de gener:lciones primarias
- V: crecimientO de la población: po- hormonas 326 - IV: cadena de acciones, comporta·
heterof~lca 1: algas, hongos 160 Regulación hormon:ll, sistema hipot:i· miento de apetencta 408
blaciones vegetalf!l> 244
- 11. musgos, helechos 162
Sinecolog!a de las plantas 1: inter:lcclo· lamo-hapofisario 328 - V: organización jerirqulca 41 O
- 111. espermatófitos 164 Glándulas sexuales 330 - VI: estimulaclón cerebral directa 1 412
nes biótlcas 246
Alternancia de generaciones secundaria 166
- 11: fitosoclologla 248 Tiroides y médula s uprarrenal 332 -VII : estimulación cerebral directa 11;
Cortez:a s uprarrenal y pánc reas 334 compo rtamientO de desviación 414
Biología d e la repro ducción - 111: sucesiones vegetales 250
Sinecolog!a de los animales 1: el all· Inve rtebrados y pla ntas 336 Comportamiento he redado y aprendi·
Dimorflsmo sexual 168 do; maduración de los patro nes de
Tipos de comportamiento sexual 170 me nto, los enemigos 252 comportamiento 4 16
- 11: sh•ecia, comensalismo, s imbiosis 254 Fis iología d e los sentidos
Transmisión del semen (inseminación) 172 CondicionamientO; experiencia positi·
Cuidado de la puesta 174 - 111: parasitismo 256 Reacciones a los estímulos en las va y negativa 418
Cuidado de las crfas 1: iovertcbr:ldOS 176 Sinecología: estructur:l del escosistema 258 pl2nw 1: fundamentos 338 Formas de aprendiz:~je; comportamien·
- IL vertebrados 178 - : ciclos de la materia y flujo ener· - 11: movimientos intracelulares, taXias 340 to de exploración y de juego 420
gético 260 - III : tropismos 342 Impronta; actividades superiores de
Desarrollo de los microorganismos - : b iología de la producció n 262 - IV: nastias 344 aprendizaje 422
Desarrollo abierto (Sapro legnia) 180 - : regularidades en los ecosis te mas 264 Células sensoriales 346 Pruebas del desarrollo filogenético de
Desarrollo cerrado (Ace tabularla) 182 Ecología humana 1: crecimiento demo- Sens ibilidad qu!mlca, gus to, olfato 348 los patrones de comportamiento 424
Procesos morfogenéticos simp les (Ole· gr:ifico y capacidad del espacio Tipos de ojos 350 Rltualización; domesticació n 426
tyostellum) 184 vital 266 El ojo de Jos vertebrados 1 352 Sociedades animales; o rden jer:irquico 428
- 11: p roblemas de los ecosistemas -11 354 Agresión imerespec!Oca; comporta·
Des arrollo de los metn.oos antropógenos 268 - 111 356 mientO territorial 430
Pol2ndad de las células germinales 186 - III: contaminación ambiental, mo- Constancia de las magnitudes y visión Comunicación animal 432
Segmentación (visaón de conjunto) 189 delo mundial 270 del movimiento 358 Etologla humana l. métodos 434
Gastrulaclón y esbozo de los órganos Sentidos mednlcos 1: sentido del - 11: motricidad heredada, reconoci·
(visión de conjunto) Metab o lismo equilibrao, de la rotación y del oído 360 miento heredado
190 436
Erizo de mar 1: desarroUo normal 192 Enzimas 272 - 11: sentido del tacto y de la tempe- - IU: impulsos; disposiciones al aprco·
-11: experimentos e mb riológicos 194 fitofotosíntesls 1: reacción luminosa 274 ratura; sentido del dolor 362 dizaje 438

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X fndlce alfabético

- IV: comportamiento social; mode- -111 512

los cibernéticos 440 - IV 514
Evolución abiótlca 516
Herencia Primera evolución bió tica 518
Herencia en los eucarlotas 1 leyes de Desa.rrollo de los organismos 1: Paleo-
Mcndel 1 442 zoico 520
- 1 leyes de Mendel ll 444 - ll : Mesozoico y Cenozoico 522
- 1 Teorla cromosómica de la heren- Filogenia de los caballos 524
cia 446 Ortogéncsis y onoselección 526
- 1 Alelismo múltiple, plciotropía, po- !Umificación filética (cladogénesiS} 528 Prólogo
ligenla 448 Evolución progresiva (anagéncsis) 530
- 1 Determinación del sexo 1 450
- 1 Determinación del sexo 11 452 Evolución del hombre
- 1 Herencia extracromosómica 454 Pruebas e hipótesis 532
- 1 Genética humana 456 Evolució n de los primates y los ho mi - Este Atlas de Biología intenta exponer del modo más amplio y científicamente
Herencia en los procariotaS 1 Bacte- noideos 534 exacto los problemas y resu ltados de la biología. El rápido desarrollo de las Cien-
riófagos 458 Evolución de los homlnidos 536
- 1 Bacterias: transformación, trans- Los (eu)homínidos 538 cias biológicas hizo necesaria no sólo una revisión de la obra, sino también su
ducción, conjugación 460 Condiciones de la hominización 540 ampliación en temas esenciales. Pero esta edición ampliada continúa siendo de
fácil manejo, y es no sólo una introducción a los fundamentos de la teoría cientí-
Genética moltcular Slstem~tlca
fica, a los temas y los métodos biológicos, sino también una obra de consulta,
Procarlotas: replicación y transcrip- Fundamentos 1: nomenclatura siste- gracias a su índice detallado y a las numerosas referencias.
ción del ONA 462 m:l.tica 542
Procariotas: traducción 464 - U: sistema artificial y sistema natural 544 La concepción básica de la obra tiene por un lado una orientación didáctica, pero
El concepto de gen 466 - Jll: problemas de las grandes subdi- por otro refleja la estructura de esta disciplina; los niveles de organización de los
Procario~:~s: regulación de la actividad visiones 546
•Prokaryota•; p lantas 1: Phycobionta 548
seres vivos se ponen de manifiesto al avanzar desde los sistemas más simples
génica 468
EucariOiliS: regulación de la actividad PlantaS 11: Phycobionta, Mycobionta 550 hacia los más complejos. Los ejemplos escogidos permiten comprender en cada
génica 470 - 111: Bryobioma, Cormobionta 1 552 caso las relaciones biológicas.
- IV: Cormobionta 11 (Spcrmatophy-
Modificación del genoma lll 1) 554 Hemos conservado la combinación de texto e ilustraciones que tan buenos resul·
Mu~:~ción
1: visión de conjunto 472 - V: Spermatophyta 11 556 tados ha dado en esta colección de libros de bolsillo. En las ilustraciones, se han
- 11: mutación puntual 474 -VI : Spermatophyta Jll 558 introducido detalles que puedan significar un aumento de la información; se han
- lll: mu~:~ción cromosómica 476 Animales 1: Protozoos 560 utilizado esquemas en aquellos lugares en que se debían hacer resaltar estructu-
- IV: mutación de p loidía 478 - 11: Mesowa; Porifera; Cnidaria; AC·
nidarla 562
ras y procesos complicados pero esenciales. Para conseguir una mejor compren-
Manipulación génica 1: clonado de
genes 480 - lll : Tentaculata, Plathelminthes 564 sión de determinados temas se han utilizado a menudo unos colores que no co·
-JI: clonado de individuos 482 - IV: Gnathosto mulida; Nemertini; As- rresponden a los reales, por ejemplo en el caso de las estructuras submicroscópicas.
chelminthcs 566 Se ha mantenido la estructura del libro en unidades de dobles páginas, aunque
Evolución en condiciones - V: Mollusca 568 ello impone unas ciertas limitaciones, ya que la comparación directa de ilustra·
de domesticación - VI : Sipunculida; Kamptowa; Anne- clones y textos facilita la comprensión de los temas, algu nos de ellos complica-
Animales domésticos 484 lida; PenlliStomida; Thrdigrada; ct-
PlantaS útiles 486 d~n ~o
dos. - Hemos dado por sentado que el lector está dispuesto a reflexionar; este
Genética vegellll 488 - VIl: Arthropoda 1 572 proceso, necesario para la comprensión de las ciencias naturales. está simplifica-
-VIII: Arthropoda 11 574 do de tal modo por la estructura del presente libro que el lector podrá entender
Evolución lnfraespecíflca - IX: Arthropoda 111 5 76 todos los temas, incluso los complicados, aunque no posea una preparación
Diversas hipótesis de la evolución 490 - X: Chaetognatha, etc., Echinoder· especial en este campo.
Población 492 mata, Chorda~:~ 1 5 78
variación, raza, especie 494 - XI: Cho rdata 11 580 Debemos nuestro agradecimiento a los lectOres que nos indicaron posibles
Factores de la evolución 1: mulllción, - X 11: Chordata 111 582 mejoras de las anteriores ediciones; a la editorial que hizo posible la revisión de
migración 496 - XIII: Artíodactyla 584 la obra; y también a la Sra. lnge Szász·Jakobi y al Sr. István Szász que realizaron
- 11: selección 1 498 Bibliografía 587
- lll: selección JI 500
las ilustraciones, siguiendo los bosquejos de los autores, de manera esmerada
-IV: deriva genética 502 Procedencia y cuidadosa.
Formación de razas y especies 1 504 de las Ilustraciones 597
- 11 506 Bielefeld, otoño de 1983 LOS AUTORES
Índice alfabético
Evolución transespedflca Nombres de p lantas y de animales 599
Pruebas indirectaS 1 508 Nombres de personas y de términos
-11 510 técnicos 617

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 Símbo los y abreviaturas
Símb olos generales

diámetro
> mayor que

masculino
< menor que

"-" aproximadamente

9 femenino
especie, género, etc. indígenas
*
~ hermafrodita
-- separado

,.....
F! fecund2clón '-' unido

R! rt"ducción
=> implica

o+- movimiento de desplazamlenro

(flecha de movlmiemo)
dirección del movimiento
t-o
1--
aumento
Inhibición

(flecha de dirección) u- fuerte inhibición

- •Se convien e en•, •actúa sobre• +-- activación

- .rlll-+-
(flecha de desarrollo)
fuerce activación
.- "en equilibrio químico con•,
o •intercam b io entre• + o a:> carga positiva
® radical fosfato o e carga ne¡¡Julva

Abreviaturas generales

A acompañante (fitosociologia) ap. dig. aparato digestivo

abs. absoluto ap. excr. aparato excretor
a. C. antes de Cristo ap. resp. apar.ato respirátorio
acort . acortamiento aprox. aproximado. 2proximadamente
aet. 2étividad, activo artif. artificial
actualm. actualmente asex. aseX'Ual
AFN alternancia de fases nucleares asi.m. a.sim~trico
afer. aferente asimil. asimilación
AG alternancia de generaciones asoc. asociación
agrup. :~~grupación atm. atmósfera
AM ancieot member atóm. atómico
anar. anatómico aum. aumento
anim. animal
ant. anterior
ap. aparato bact. bacteria
ap. circ. aparato circulatorio bar 100 000 Pa (Pascal unidad de
ap. de G aparato de Golgi presión)

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XIV Slmboloo y abrevlatur:u Sfmbolos y abrevlatun.s XV

bis bis leo dlv. división Id idéntico moltc. moltcub

blbt bllatenl dot erom do~dón cromosómica lmp importancia, importante mov. movimiemo
Bto· productor de btotiJU OPC dúenilos polidorados lnd individuo, individual mscg milisegundo
(alelo de tipo sil•-esrre) lnf inferior MSR mtdub suprarre112l
o.o- neccsttodo de biOtina lnt interno, interior multipl. multiplicación
(mu~ntc: deficiwto) E potencial de equilibrio muse. muscular
btol blologla, btológlco (neurofisiologla) músc. miÍSC\IIo
ecol. ecológico joule (unidad de energla mV milivohlo
ectopl ectopl• sma y de cantidad de calor) micrómero (1 m•llon~1ima de m)
e
Cl
carricr
componente 1 del complemento
EEG
d.
electroencefalograma
erector
""'
CA especie caracter!stico elcm. e le me nto, c kme ntal kcal kilocal orfa (J kcal• 4, 185 kj) N número de Individuos
de la asocloclón embr. cmbdonario kg kllogromo N Ncwton (unidad de fuerza)
cal calorla (1 cal = 4,185 J) enderg. cndcrgónico iiJ kllojoule n dotación cromosómlca simple
CAM C1'2ssulace•n ocid me~bolism endopl. cndoplasma K, consuntc de Michaeils (haplolde)
C'2r'2Ct. característico enz. enzima, cnzim~tico 2n dotoclón cromosómlca doble
cav. cavidad e.o. entre o tros (diplolde)
ce especie caracteristica de la clase eplt epitelial I.AH l óbulo • nterior de 12 hipófisis neg. negativo
(fitosoclología) EP complejo enzjma-producto (adenohipófisis) ncrv. nervio, nervioso
CE copla de eferend2 eq equilibrio lat. l>teral nm nanómetro (1 mil mlllon~uru
cel celular ES complejo enzima·subsrnro LCR liquido cefalomquldeo de metro)
ttl ctlula esp especie Lcu' productor de leucina NREM f.lse del suel\o stn movuruentoS
CEP componente: e~tlco en paralelo especl•l espeoallzado (aleto de tipo sli,~tre) ocubres r.lpodos
(músculo) especlf. especifico L<:u- necesit2do <k IC'uclna num. numeroso
CES componente ~tisdco en serie estr. estruc-tun, esuucrunl (mu<2nte defico12rio) nO m. número
(mOsculo) evol . evolución, evolutivo ley ToN ley del todo o n•da OUt f. nutrición
ciber clbern~tlco éXC excretor llq líquido nuu h. nurrhlvo
c1en nat. clenci>S n>turales exerg. exergónJco long. longitudinol, longlt\ld
clrc. circular, circulatorio exp experimento, experlmemal LPH lóbulo posterior de 1> hlpóftsts
cltol cltologt• ext. externo, exterior (neurohipófisis) obj . objeto, objetivo
citopl. citoplasma, citoplasmático IX lu x (unidad de lnoensldad ópt. óptiCO
clás. clisleo de iluminación) org. organismo
clasif. claslflcación p órg. órgano
f.lctor de fertilidad
co especie c•racterlstica del orden de las lr.lctcrias
orgán. orgánico
(fltosoctol ogla) m metro órg. sent. órganos de Jos seno idos
F fert ilidad negat iva M, J~r molar
col. ven columna vertebral P, primen genC"ración filial orig. original
comb. combtnaclón macr macrómcro osmót. osmóolco
fam f2milia mad. madunción
comp comportlmlento flg figun
COO«"Otr concentración m:lx miximo
fls flstca p
cond amb condiciones ambtenules MO mecanismo dcsencadenador frecuenCia fenotiplca (homol.J80.
fistol fisiológico MOA
cons COnstante mecanismo deseneadenodor to, por ejemplo dominante)
form formación p
corresp correspondJcntc: adquirido presoón de turgencia
FR formadón reticular
MOl
corp. poi corplisculos pol•res mecanismo deseneadenador (Cisiologla \"Cgeul)
fragm fragmento
CR campo receptivo (retina) FS 1 innaw p., PP. pilglna, pilgm•s
fotoslstem• 1
cree. crecimiento func. función, funcional
MOlE MOl ampliado por 1> experlencl• p frecuencia •ltllca
crom cromosoma ME médula espinal (por ejemplo, >lelo dominante)
funda m fundamenal
es complejo c:arrier-.substrato mee mecan ismo PAE potencial de •cclón especifico
CSR corteza suprarrenal membr. m embrana (centro de onstlnto, umbitn PEA)
cualit. cuoilwlvo mes. mesómero parol. paralelo
cuantit. cu;antitativo g conducti vidad de membrona metab. metabolismo, metabólico par.ls. parisito
(neurofisiol ogía) mc:r-.af. metafísico patt. panicular
ca gemelos bivite linos mg miligramo PEA potencial especifico de acción
o e§peclc diferencial gentt. genético mlcr. micrómero (centro de Instinto)
(fltosoclologla) gen. parent generación parentol mlcros. microscopio p. ej . por ejemplo
d e despu~s de Cristo
gl gl~ndula, glandular mlcros. electr microscopio electrónico p. específ. peso especifico
A lctr2 griega •deJa•: dife~nci2 g gramo micros. ópt. microscopio óptico Pf pi>Sma fundament21
Ap alteroclón de la frecuencia GU gemelos univitelinos mili millón pH logaritmo negativo de la concen·
altllea p rrull • · millones de allos tración de lone~ hidrógeno
defer deferente mjn mi nUlo planw C. fijación del C0 1 en forma
des desarrollo H frecuencia renocipic:a MIT Massachuseus lnsoitute de compuestos de 4 :loomos de e
dese dcscendJente de los heteroügotos oC ll:chnology pi>Sm. pbsm:ltico
dctcrm determinado h hora ml mililitro (1 cm)) pluriccl pluricdular
dif dtferente Hb hemoglobma mm milímetro (111000 m) p. m peso molecular
difer diferenciación, dtferenciodo Hfr hlgh frequency of recombinatlon m mili. m il mHiones pO, presión parcial de oxigeno
dig digestivo hlst hlstorl•, hi stórico mol •peso molecular• post. posterior
dism disminución horlz horiZQnt21 de una subs~ncla en gr•mos pp pr<sión sobre 1> pared
distrlb. distribución hv energía de radiación molec. molecular (fisiologla vegetal)

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XVI Símbolos y abreviaturas Símbolos y abreviaturas XVII

ppb partes por mil millones SNV slstem:a nervioso vegetativo Elementos químicos y fórmulas de compuestos
PPN producción primaria ner.a soc soctal, sociedad
PPS potencial postsln~ptlco sol . solución
PPSE potencial postsm~ptlco som~t som~tico, referente al cuerpo
Al aluminio 1 yodo
esumulador s· resislente a la estreptomicina )- yoduro
PPSI potencial postsln~ptico lnhlbldor subst. subscanci:a
PPT potenctal de la placa termtnal sup superior boro
pnmario 8
prun. superf. superficie. superficial por.asio

..
Baso, sulfato de buto K
prod producto, producción
prot proteína, proteico
v:tlor osmóllco TI alelo de llpo silvestre del guiS2nte
(flstologl2 vegeul) (ho¡;l.S normales)
e carbono u litio
<p potenctal de agua <=Ión de agua tiP<' aldo dd guisante
e•• ISÓtOpO r:ldioactivo del carbono
c.Ji,O, hexosa (azúcar)
desde la Y2Cuola a agua pur:1) (muución peciolada) Mg magnesio
Ca calcio
ti• aldo dd guisante Ca•• Ion calCIO Mg•- ion magnesio
(muución acaci2) CaCO} carbonato álclco Mn manganeso
q frecuencia altllca TAtl ampo de tr.mSición MoO¡- molibclato
C2·humatos sales áldcas
(por ejemplo, alelo rece•ivo) anim.al ~hombrc
de los ~cidos húmlcos
Q frecuencta fenotlpoca (homozlgo- tb. umbién sal dlcica del icido oldllco
Ca-oxalato
10. por etemplo rece•lvo) te) tejido metano N, N2 niuógeno
CH,
quím. qulmico te m p. tC'mpcratu.n Ion cloruro N''· 1$N isótopo r.adi02clivo
Cl
tfp. tipico Co cobalto dd nitrógeno
topo A tipo africanus monóxldo de carbono NH, 2!DOOÍ2CO
resistencia al tr:lnsporte (tr:~nspor co
de Australopithecus
te de ~ubsuncla• en las plantas) tr~nsf. transformación
eo, dióxido de carbono NH¡ amon1o
CsCI cloruro de cesio NH,CI cloruro de amonio
RE retfculo endopla~m~tico tr:lnsp. tr:IOSporte NO;- nitrito
Cu cobre
regla VRT regl• de la velocidad de re•cclón t~nsv. transversal NO) nitrato
y la temperatur:l TS tensión de succión Na sodio
relativ. relativo (fisiología vegetal) hierro Na• ion sodio
Fe
REM rapld cye movemcnt NaCl cloruro sódico, sal común
(fase del sueno con movimientOs Ni níquel
oculares r~pldos) uv r:~diación ultravioleta
H, H¡ hidrógeno
reprod. reproducción, reproductor Ji' Ion hidrógeno
resp. respiración, rc~plratorio IH o , o, oxigeno
trltlo, hidrógeno pesado
rc:v/seg revoluciones por se¡~undo V voltio HCN ~cldo cianhídrico O=N(CH)), óxido de trimetllamlna
rRNA t6R RNA rlbosómlco con la constante v. véase:
~c l do carbónico
H 1CO;
de sedimentación S w 16 V velocidad de reacción carbonato de hidrógeno
velocidad máxima de reacción JICO)
v'"'-" p fósforo
H,O. HOII agua
var. varlcdad, variación H10• hldronlo POr fosfato
S. siglo veg. vC"gctativo, vegetal
H,02 peróxldo de hldrógeno
S coeficiente de selección ve l. velocidad HPOJ- o
S constante de sedomentaclón vemr. ventral fosfato de hidrógeno S azufre
HPO¡ -
en unidades Svedberg venic. verticl
H2PO, blfosfato de hldrógeno SCN- rodanuro. sulfocianuro
substr:~to VMT virus del mosaico del tabaco so, dióxldo de a:t.ufre
H,S sulfuro de hidrógeno
secund secundarlo vol. volumen icldO sulfuroso so, sulfato
H,so,
seg segundo lle helio SI silido
seg sq¡mento Hg mercurio Si02 óxido slllcico
sex. sexual w medida de idoneidad
SI subsuncla lntercelul2r o Otness
sig., sigs. sigulcme. s•gulf!'ntes
s1m. simtcrrco, simt:ula
sim. bilaL 51meuía bllau:ral X cromosoma $CXU.al
stm. rad. símeula r.tdl21
sim. ~tmesis Compuestos químicos
si.st. ~istema, sistem~tico y cromosoma sexual
SN ststema nervioso
SNC ststem.a nervioso centr.~l
S:'o!S SlSt<m• n~rvioso slm~tlco zool . zoológico A adenoslna, adcnina Asn aspar:1gina
ACTH hormona adrcnocorticotropa Asp ~cido asparagínico
(cortlcotroplna) AbA abscisina
AlA ~cldo lndolocttlco aa-tRNA complejo amlnoacll·tRNA
ATP trlfosfoto de adenosina ATA ácido aurinulcarboxílico
ADP bifosfato de odenosina
AMP monofosfato de aden011ino
aa· amlnoocil· e citidlrua, citosina
Ala alanlna cAM P monorosfato de adenosina
Arg arginln• cíclico

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XVIII Sfmbolos y abrevlatunas lolrodueclón

cGMP monofosfluo de gu2noslna mRNA RNA mensajero •Nuestro asombro sigue siendo d mismo pero El camino que conduce
ctc:Uco M-ONA ONA ffiltOCOndrull crece en nosouos el valor para compren<kr lo al enunchdo dentlfico
Cys clstefn2 Met meuonino asombroso.• Nl!t..S Boua Las teorlas fiables sobre In> slst reales se el•bo-
CoA coenzima A MNNG metll·nltro-nitroso-guanldana ran por un camino que es v:llldO par2 t()(l2s 12s
CoM coenzima M Por diversas razones históricas y psicológicas, el cien. nat.
estudio de los enunciados biol . es~ expuesto 21 Los datos objellvos constituyen fund2m la
NAO• dlnucleótldo de nlcotlnamlda peligro de malentendidos fund2m. Prescindlen única base. •Objetivo• no significa aqui que
ONA ~cldo desoxlrrlbonuclelco y adenlno do de la dlflcult>d del tema mismo y d e la com la percepción de los hechos dt un conocimien·
O Nasa desoxlrrlbonucleasa NAOH N A O • reducido p lejidad del lenguaje técnico, n o es raro que la to directo del mundo real, sino que indica sólo
e- electrón N-ONA DNA nuclear e2usa de dichos malentendidos estribe: ~n un co que se trata d~ hechos que son independten-
EF factor eucítico de elongación NHP protefna no bistona nocimientO defectuoso del campo propio del tes del sujeto que los obscrw y que pueden
EIF factOr eucltlco de Iniciación NAOP• fosfato de dlnucleótido enunciado de l as den. nat. Para comprender ser reproducidos en cualquier momento, pOr
EF-1\J faCtOr proariótico de elongaaón de nlcotlnamid2 y 2denina y apreciar los result2dos de la investigación biol , compUcadas que !oe2n ~ relaciones entre los
EF·G factor proariótico de elongaoón NADPH NAOP· reduddo hay que conocer el objeto, el métOdo y el alean d2tos.
ce de 12 biología como cien. nat. La hipótesis resume luego en el proceso cons-
tructi•'O de la inducción los datos lnici21es de
fMet formilm~tionina p resto fosfato, ~cido fosfórico Objetos de la lnvesllgacióo 12 observación y el experimento, enriquecidos
FSII hormona foliculoestlmulanle pp plrofosf2to de las cien. nal. con los elementos apomdos por la experien-
(folicotropi na) Phe fenllolanina Las cien. nat. Investigan sólo e l mundo real, es ci• del sujeto.
fMet•tRNA 1"Mcl complejo formllmetlonlnHRNA Pro prollno decir u na realidad objetiva cuya existencia es ad· La teoría, que dc::sc-ribe correctamente por lo
FAO dinucleótido de navlna y 2denin2 P-O NA ONA de los pllistidos mi ti da y no ha de ser demostrada. Pues lo que e l menos ciertas propiedades del sist en cues•lón
FMN mononucleótldo de Oavlna PGS kldo fosfogllcérico mundo real no puede ser aprehendido en su tO· del mundo real, es obtenida cuando la hipóte·
OGA aldehfdo fosfoglicérico t2lid2d, es dividido en sistemas abarcables cu· sis es mejor2d2 con nuevo~ datos objetivos y
PEP fosfoenolpiruvato yos elemencos y escructur2s pueden SC"r analb.a cuandO l2s conclusiones a las que conduce han
G guanosiJU, guanina dos Por r220nes históricas, los sist. del mundo real sido veriric:adas y connrmadas ~n e:1 ex¡xri·
Gln gluwnina se c:lasific:a.n ~n •vivos• y •no vivos--. y .son inclui memo.
Glu 1cido gluclmlco RNA 1cldo rlbonucleico dos en el campo de la biología y de la ftslca, El enunclado se present2 en form2 de propo-
Gly gllcona rRNA R!'IA nbosómtCO respecti\'2mencc:. siciones, ~decir en una ordenación lógica <k
GOP btfosfato de guanoslno RNasa rtbonucleasa Pero es ca dlsllnclón no es de naturaleza fundam • conceptOS delinid05 con prect>ión y solamen-
GTP trifosfato de guanoslna RNP complejo de ribonucleoprote!na síno pdc1ica; ya que la diferencia entre los dos te tiene sentido cu:ando la exactitud de su con-
G6PD glucosa-6-fosfato-deshldrogenasa RudP rlbulosa·l,5-dlfosfato tipos de slst. reside únicamente en su grado de tenido puede ser verificad• medbnte datos ob-
RF releose factor de la terminación complejidad jetivos.
de la traducción procarlótlca El níimero enorme de lnterreladones c:mre los
hnRNA RNA nuclear heterogtneo elementos ramblén num. de los sist. biol., con· La c:scnéia ele los enunciados clentfficos
His h.tstidin2 duce a hechos que actualm. no pueden ser expll· Las teorías de las cien nat son siempre mejora-
H2 histina 2
Ser scrlna cados median ce Ja.s 1eorlas 2tom. o mole-c., lnclu das y alterad2s debido al de<>eubnmiemo de nue-
Hb hemoglobina so si se conocieran tOdos los :itomos y moléculas vos cbtos y hechos. Hay que tener concicnci2 dt
HbS hemoglobtn2 productora de un siSt . vi\'0. Ademlis result2 muy poco prkti· est.a dJú.mlu de Jos cooodmlcntos y rcnun
tltNA RNA de transferenci2
de 12 anemi2 falciforme co quertr deri\-ar 12 tcorla de los sise . vtvos sólo clor a todo tipo <k dogmatiSmo Ctcntífico, a tocl2
T timlna
de una teoría atóm fisic<>-<¡uúnica. Pt:ro ello pretensión de la •ver<bd absoluta• y de: la •c:xac·
TP ulfosf•to
no Implica que l2s leyes de 12 f'ISica no pued2n tltud ddiniti\·"2• de los cnunc12dos Ade~ oda
Thr creonin2
lle lsoleucln• Trp trlptófano ser, potencialmente, tambitn leyes de la biologla disciplina cientlfica se limita al c-.unpo de su com-
IF factor proc2rlótlco de Iniciación (p. 7). petencia, en el que sólo ella puede obtener datos
l'yr tlroslna
TF La elev-Ada complejidad de los sist. vivos hace pa objetivos. Por ello, las cien not. no se preocu-
factor de terminación
TOF facLor determinan te
recer apropiados algunos métOdos, ya que resul pan de si sus enunciado~ l)On •verdaderOS• en un
Krl) fosfato de creatlnina ta técnicamente vent•joso Iniciar la i nvestlg2clón sentido mctaf., sino sólo de si no es t~n en con-
del testículo
en un nivel de complejidad superior, p. ej., al de tradicción con Jos dato~ objetivos y con el rigor
la químico y la fislca, utWundo conceptos que no JógtCO.
Leu lcudn2 u uridlna, uracilo se usan en las ciencias b~slcas: Las teorías •COrrectaS• en e sce semldo confieren
l.¡'$ ltsin2 UTP trlfosf•to de uridtna El enunciadO biol •el aballo uoa• puede ser 12 capacidad de predicción: el comp. de un slst.
LH hormono lutetniunte (lutropina) descrito qulús, 2unque de: ID20era compho· en determ. cood1ciones puede ''" prededdO por
LTH hormon• 12ctocropa (l2cuna) d2, como reocclón químico coordin2d2 en es· la teoria correspon<hente. COn ello, est2 parte dd
lac lactOS2 Val '"Una pacio y tiempo de num moléc., pero una d~ mundO qued2 asequtble a la actu2ción planifica
cripción exhaustiva en el nivel de la fisica serf2 da del hombre, quien deberla ullhlar este poder
de una confusión tOt21. de manipulación con conciencia de su responsa-
En ello, y no en cu:llc$quicra elementos metaflsl· bilidad.
cos de lo.• org. vivos, se b•s• 12 Independencia ·rod.a verdad cienLCflca es pues relativa en el sen·
de la biologla como ciencia. De tOdos modos, tldo de que de!"'nde, en primer luSlJr, d<l cstodo
se puede observar la tendencia a que, por l o me· general de los conocimientos, en el momento en
nos en algunos campos de la biología, la profun· que es enunciada y que, por otra pa.ne, est1 hga·
dización de las tcorl2s vaya acompallada por 12 da a las condiciones en la$ que se halla siruado
substitución de conceptos específ. biol. por con· el slstcmo estudiado; por ello la verd2d de 12 ley
ceptos de la f'tSica y la químoca. EstO es viUdo es escl Umitad2 • estiS úntca> condiciones, por ~­
pec. allí donde 12 blologl2 ab2rca el nivel de orga nerales que sean. Por e"Sta ouu, una ley ciendfi
tl1Z2ción molec. de la vid2 y/o se presenta como ca no puede dar lugar a una ley meaOsica, pues
cienci2 nomOtftica, t$ dec-ir c-omo cienci2 que es· esta últim2 no est1 sometida a nmguna condidón
tablece leyes. particul':lr.

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2 Teoría dentíl1<2 1 Dlsdpllnas blológle2s Teoría científica 1 Disciplinas biológicas
La biología multiplicidad a unos pocos tipos fundam. (pla-
es 12 ciencia de lo vivo. Comprende la ciencia nes estructurales).
Biologla
del
comportamiento
~ Sistemática - 6iologla
de la evolución
de los unicelulares (protistos) y las c iencias de
las plantas, los animales y el hombre (bot:lnica,
zoología, antro pología). Preparada por GOETHE,
La neurofis lología estudia las propiedades y
func. del SN.
La ecología investiga las interrelaciones entre
CuviER y LAMARCK, aparece como disciplin• supe- los org. y el medio ambiente, a nivel del ind.
rior tan sólo después del 1800, cuando la teoría (autoecologfa), de la población (demoecolog!a)
celul ar d e SCHLEIDF.N y SCHWANN y la teoría del y de la comun idad vital o bioccnosis (sineco-
1 1 1 1 1 1 origen de DARWl N aportaron pruebas convincen· logía); su finalidad estriba en comprender las
tes sobre la unidad y las relaciones de parentesco estructuras y funciones de los diferentes eco-
F1siologla
der movimiento - ,..... Neurofisiologla Paleontologla
Gené tica
de cría
de todos los seres vivos.
La biología intenta reconocer las propieda·
des de los seres vivos, como la forma y la es·
sistemas.
La p aleontología estudia la este. y la posición
sist. de las formas extinguidas. investiga el mo-.
tructura, 12 evolución y bs manifestaciones mento de su aparición sobre la Tierra y Sirve
vitales, en su contexto regulador, Individual a 12 biología cvol. mediante Las •pruebas pa-
1 1 1 1 o ambiental. Para ello se basa en diversas disci-
plinas divididas artif.:
leontológicas•, y a la geología hist. mediante
los fósiles.
La anatomía estudi• la constitución Interna de La genética d., poblaciones penetra profun-
Fis•ologla
de los sentidos - :- Morfologla
Anatomla
Genética
de poblaciones
los seces vivos, p.a.ra reconocer las estr. y tune.
de un org . o sus partes en su aparición regular
damente e n el mee de las var. genét. y estudia
cuan titativamente, mediante estadísticas y exp.
e n grupos de org. sus re pe rcusiones sobre las relaciones genéti+
La fisiología del movlrolento estudia, has12 cas y las desviociones morfológicas que tienen

1 1 J 1
Biologla Tecnologla
el n ivel motee., los procesos que capacitan a
un org. para realizar cambios de situac ión de
parte o todo el org.
lugor demro de la comunidad de reproducción
(población).
La fisiología d., los sentidos, en su forma
La bloquímlC2 (biología molecular) estudia cl:is., trabaja sobre todo en el estudio macros-
Ecologla Endocrinología -- de la
reproducción
v el desarrollo
genética
(«genetic
engineering•)
la composición y func. de iassubst. qulm . que
interviene n en la estr. y el metab. Como c ien·
cópico de los fenómenos, en exp. con anim.,
para explicar las func. sensoriales; actuafm.
ci2 fundamental expllca la vida a nivel mole- se prefieren Jos métodos bioquímicos y biOfí·
cular. sicos.
La biologfa del desarrollo esrudia en cada ser La fisiología del metabolismo investiga 12
1 1 1 1 1 1 vivo la rorm . paulatina de la forma y las partes absorción de subst. ambientales en el cuerpo
Te orla en una difer. progresiva a panir de una única (allmentación, digestión, absorción), su transf.
Fisiologla Htstologla de la herencia cél. germinal (embrlolog!a) y es12blece leyes a materia propia (asimilación), su degradación
del metabolismo (genética causales del des. individual (fisiología del de- (desasimilación), y su eliminación (secreción);
.... clásica)
sarrollo). estudi> también la regulación de estos pro-
cesos.
La blologfa de la evolución esrudla la secuen-
cia h ist. y la trama causal de la evol. de los o rg. La slstem.ttlca !menta, mediante estudios com·
en el transcurso de La hist. terresue, desde lo parados de los diversos org., e l establecimien-
inanimado hasta las forma.~ actuales incluido el to de grupos naturales en los que puedan ser

'--
Fisiologla
celular 1- ,.....
Cttologla
1- - Genét•ca
molecular - hombre; describe e l desarrollo h istórico y ex·
plica Jos mecanismos de esta evoluc ión.
La biología de la n:producclón estudio los
incluidos los seres vivos sobre 12 base de ca-
racteres comunes, describiéndolos y forman-
do un sist. natural. En la sistemática debe re-
fenómenos y mecanismos destinados a la pro- flejarse la filogenla.
ducció n y protección de una descende ncia. La teoría de la herencia (gen~ t ica clásica) se
La tecnología genética (genttic eng¡neering) ocupa de las diferencias, sus causas y su trans·
altera la información genét. de una cél. o de misión en los indjviduos, sus hermanos, sus
6iologla un o rg. mediante e l tratam iento f ísicolquími· descendientes y ascendientes, como portado·
'-- molecular 1-- co o median te la introduc ción de material res de determi nadas estructurAS hereditarias

88 8 8
Bioqulmica genét. extra/lo y también producido artificial- (genes).
me nt~ .Bl estudio del comportamiento ("tolog!a)
Matemáticas La histología estudia la composición y función anallz:olas formas y las leyes del comp. animal
específ. (especialización) de los tejidos, o desde el punto de vista de la filogenia.
se2 de los conjuntos de células con Igual El .,studlo de la célula (citología) analizo las
misión. estrucruras de 1a célul2 al microscopio óptico
La endocrioologfa estudia la coordi nación y y electró nico, e intenra determinar su compo·
regulació n quím. produc ida por unas s ubst. sición química.
mensajeras elaboradas en el mismo org. (hor- La flsfologfa celular estudia e1 funcionamkn·
monas). to de la cél. en términos molec.
La genética molecular investigo el efecto ge- La genética de cría aplica los métodos de la
nét. de la estr. especlf. y de Las alteraciones de tecnología genét .. de la genét. clásica y de po-
Atlas Atlas Atlas
de Biología los ~cidos nucleicos como porradores de los bl2clones para obtener nuevas y mejores plan·
de Biologla de Biología
vol. 2 vol. 3 genes. tas culrlvadas y animales dom~sticos.
vol. 1 La biología celular (cltofislología) estudia el
1 1 1 La morfología tiene por o bjeto el estudio y la
comparación de la estructura y la forma de los funcionamiento de la célula viva y explica tO·
seres vivos (estudio de las formas) y de sus órg. dos los mecanismos moleculares que en lacé-
Las interconexiones de: las disciplin:as biológicas. sus campos de trabajo y las cienc-Ias auxiliares lula se desarrollan.
(estud io de los órganos) e intenta reducir su

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6 Teo rfa d cntlflca 1 Principios explicativos Teor!a clentlfl.ca 1 Principios expUcatlvoo 7

El slotcma coherente ext (miqulna autom:ltlco de cigarrillos, tor-

de: la.s -.mu.aecas rusas• no controlado con urjew perforadas, rene¡o
+l+• 1111 1
'V "':::/ o
1 1.2 clcnda blol. debe adaptar sus m~todos al sis-
tema coM.~tc de' bs ..mui\~ rusas• de todas
las cien. nat. Esta concepción dice que los procc
(p. 394J, atender b mano para a¡;arrar algo sm
mirar, rumpllmieoto de un plan stn considerar
las coosecuenci:ls, economla de planillcaoón
:' e
..
'2
•o
. ..,
'O
·~e

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S06 de todo el uru,-erso eslin regidos por un llnl·
co conjunto de leyes naturales que se Incluyen
central).
El circuito de regulación (8) comprende un

..E 'i E.., ow .2 unas a ocras. 1bda ley especi2l, comprensible sólo proceso dclico en el que la acción slg toma

:!
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a: -,
O>.!!!
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U)! ...""'
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1
4(
z
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en la estr m:is compleja, puede ser deducida b~­
sicam de estll misma estr. y de las leyes nat. m:is
ampli2s de l2s cien. fundam. El encodenamlemo
de los distintos fenómenos o bedece pues tan sólo
en consideración las consecucncJaS de 12 ac-
ción anterior (feedback, p. 54 y slg) El síst.
programado sólo se adapta de modo cuantl·
lóltlvo a los cambios amblenu lcs, ya sea de
Q. ~U) ~ al principio de causalidad (pregunta •¿por forma rápida e incompleta o de forma lentll,
&
q ué?•). a la relación estricta, veriOcable y medl complet2 y amenazada por la Inestabilidad

l T l TT J o
ble en lo posible de la causa y el efecto. Pero los
seres vivos son siStemas a1t2m. complejos en
los q ue el encadenamiento ininterrumpido de las
cousas y los efectos rcsult2 muy dificil de obser-
intrínseca (termostato, agorrar 2lgo bojo con-
trol visual, equilibrios met2bóllcos hormona-
les (pp. 300 y slgs.), ciclo económico coyun-
tural).

1 l 1 l w .r¡ por ello, la bJol. lmenu des2rrollar unos mo-

delos que fadllten '""' empeilo. Por esu razón se
utiliza a V«CS, tr.msitoriam., una cooecpdón fi.
El circuito de aprendb:aJe (C) describe sist.
progr2mados que ensayan disllnw ocelones
(c~~r) y que odoptln el camino que por
'V
o
e:
•E
i
•o
E..,
"':::/
..,
.o

o.
..,
;;.e
E¡¡
.2
z
<)
u4(
nal (Ideológica) (pregunta •¡p:m qu~?·) aparen-
uom opuesoa al principio de cousalldad y que con-
sidera que d fin, la finalidad es b '-erdadera cousa,
ya que con ello se consigue una mejor visión de
experiencia es mejor; son probobies los fraco-
S061nldales, incluso las codstrofes (autómaw
y ~res vivos con apren<huJe. onosckcción
(p. sz6¡, economi2 precapitallst2)
•E ..4>.!!!, •;; N
2- ·-"' ""' 1 ¡ conjunto de b estr. y b runc. De hecho. 12 ley del El clrculto de razonamiento (D) comprende
:!
'"~
Q.
w U)!

&a;
....
E"'
.,~ o
:1
w
:1
encadenanuento de las causas y los efeCtos y la
explicación finalista no son m~s que dos aspec-
tos de una misma necesidad activa. Se explican
sistemas que cx:amlnan en un mOdelo lm (si-
mulador) las consecuencias de una acción
planeada y q ue, en coso necesario. rcvhan el
~ & los hechos según el principio de que nada es for- mOdelo o el programa (comp lntellsente y sim·
::e
ti ~~T T bóllco, ortogénesis (P. 5Z6f, •guerra fria•, mar-

T
tuito y de que toda estruct. viene determinada por

l l o
8
o
·~
e
u1¡a finalidad que, no es m:is q ue la expresión del
des. necesario de la manlfes1aclón. Se consider-A
•como si• la finalidad hubiera dado lugar al> estr.,
es decir que se tiene conciencia del car:1cter de
keting).
Para 12 d bernélica sólo cuenta la eOcacla de
sus modelos, pero puede prestar 2 12 biol. sran
dc.s servicios auxiliares teóricos.. ma lem~licos y

l l z
<)
~ modelo (principio beurfstlco). Pero por lo ge-
neral el fenómeno es simplificado, ya que el mo·
técnicos.

.
El principio de la explicación m:ll almple,
'V
..,.:e
o u4( delo lntenl2 imiw al org para poner de manifiesto
las imeraccloncs exist.:mes. Tb en ~ste caso es va· ha sido ensayado y utlhudo con frecuenCia; in·
_,
.•
E •o
....
E"'
E¡¡
..,
.2
::;)
Cl
w
rlable el gt2do de concordancia entre la relación
cousal objetiva y del modelo.
tena encontrar b m:is simple de las pos1bles re-
belones causales que pueden produdt el fenóme.

.""'i-5 ¡ Este método es el que conduce seneralmente a no estu<hado. Como criuorlo de sJmpliddad no se
o. -,
~
Q.
!!.,.
U)!
;;•
E• ~
a:
w
o
..
'O
la stmplificadón de los hechos a pesar de que b
concordanCia ~ ·tre los modelos y 1> misma rea-
lidad de los hechos no conduce siempre a una
euse el núm. de elementos de un sistema, sino el
menor n6.m. <k conexiones entre ellos Pero es
necoario conocer los elemenlOS - El slst dcfi·
w e
_, o()
·¡¡ ficll resolución en el campo de la teorlo cien nido como el m:is simple no es necesariamente
~ &a; ~ u e tmca el que corresponde al caso real estudiado Pero
::;)
e
l Tl TT l 111

ID
....
e

:¡¡
Modelos cibernéticos
La c i be rn~ tica reúne campos clemrncos muy di
versos en los que las teorías. desarroll2d2s orlgl-
si tras cada comprobación experlment21 se Impo-
ne siempre b explicación m~ simple del conjunto
de resultlldos, el•n~ ll sls no puede estar muy 21e-
jado de la solución correc ~a .
'5 nariam. en la técnica. :acerca de la comunlc:aclón,
> del Oujo de información entre los distintos ele m. El principio de la deducción obllpda
de un sist., son utili1.2das como ayuda para com· exige un mayor rigor de m~todo e Jntena cdcs·
prender y explicar fenómenos no t~cnlcos De cubrir no una relación causal cualquiera que pue·
oo C:SIC: modo se consjguen abstraer estr. de comu· da producir el fenómeno estudiado. sino única-
nlcaclón semejantes, con complejidad diversa, mente aquella relación que existe realmente en el
•E •o
¡; p. ej . de los campos de la tt'cnlco, la blol y las ser vivo• (MimLSTAtOT). Cuando se conocen to·
•¡;, !"2 2 ¡¡¡ clenctas sociales. En el presente ej., la varlablll· das las posibles causas, la solución correcta ha de
o
ct
•!
<iiii 1 oo
z
dad no se debe al núm cambl3nte de elem ., sino
al tncrcmcnto de bs conexiones ent~ ellos
hallarse entre ellas. Entonces se intenta excluir,
mediarlte deciSiones experlmcnales, tOtlas las po-
4( El control (A) es definido por el Oujo de ener- síbílldades de soludón menos una, la COITCCtl. -
~ &
:1 gla e información en ·vlas de sentido olnlco• De todos modos, no es seguro que se pueda cum·
El sbt. reacciona según un programa rfgldo. pllr el requisito de examinar tOdos lO$ elementos

1 TT
l <
sin tener en cuema las consecuencias; es slm·
pie y C:llece de l nes ~abilida d propia, pero es
sensible a las perturbociones procedentes del
de cualquier sistema biológico, ya que por el mo-
mento sólo se diSpone de fragmentos de una teo-
rla amplia de todas las posibles redes causales

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8 La c~lula (euclto) 1 Estr u cturas m1c roscóplcas La ctl ul a (euclto) 1 Estructuras microscópicas
l.2 teoría celular de SCfiLftDfN y ScH'•~N" (1838)
ddine • lo ~1. como unidad cstr. de orgonlz:tción
de los slsl. vivos Si bien, en determlnodas circuns-
16 t2nctu. algunos elementos ~tr. pueden tener aún
uno cierta act bloqu(m .,la reguloclón y coordi·
3 13 nación de estos procesos, necaarlas para la vida,
suelen cs~:~r ligados • la forma cstr. de 12 ~1.
1 Aparece en dos niveles de: organluclón: el
2 17 protoc:lto (p 58 y sigs ), como ~lula de los
procorlotaS (bacterias, algas azules} siempre unl-
8 cdubrcs, es esc:ncoalmc:nte mis pcqucllo y de or-
ganización m:ls simple que: el c:uclto de los euca·
6 rlotas (flaselados, plantas, a"lmalu) unicel. o
• 9 pluricel., que muestra cienos caracteres funda·
mentales;
Forma: muy variable. de ocuerdo con l2s dif.
func (tipos ccl ., pp 78-81); a menudo dfén-
A copio electrónico (p. 11).
cas en medio liquido. a ca u!> de la tensión su-
5 per( (ctl !>ngufneas), poli~drlcos a c;~u!> de
b comprensión mutuo cuando CS<in agrupodas
1 Núcleo celular (opareclendo entORCC> en las secciones micras.
2 Nucleolo 10 como hc:dgonos).
3 Envoltura nuclear 11 13ma.ilo: de.sd~ 0 ,01 mm en los eritrocitos has~
4 M1tocondna ta 500 mm en bs cél. fibrosos, con un prome·
dio de 0,01 0,02 mm El tamallo de las ~l. en
5 Aparato de Golg:
el org. p lurlccl ~dul to es Independiente del
6 Proplástido tamollo corpor·•l (los tmflólos. p. ej ., tienen
7 Vacuola ctl. sorprendentcmente gr.mdes), pero en cada
8 Plasma fundamental órg~mo vo ligado a lo difere nciación y la fun-
9 Reticulo endoplasm~hco ción de la ctlulo.
10 Ergastoplasma Can tldado aparte de los o rg. unlcel. y de las
14
11 Rtbosomas rorm~s que llenen un n\lm. constamc y cspe·
12 O:plosoma crf. de ctl. (p. eJ. e l rotf/ero Eplpbtmus scmta,
13 Plasma lema con 959 núcleO$ cel.), el nú m. de ctl. depen-
de del tamallo corporal (en e l bombre es de
14 Mtcrovtllt
15
16
lnvagmac:ón del plasmalema
Pared celular
13 .. ......, . LO"·IO", sin contar los ctl. songufneas).
Organluclón gener.d o dentro de lo.• limites
. del poder de resolución del micro•. óp. (deta-
Punteadora
17
18 Mlcrop,noc•10SIS
~~ lles aprecio bies hasta 0,0001 mm), los eucl<os
muestran odem:l$ de uno pared cel. (sólo en
19 l tsosoma las pltmtas), un núcleo ce! formado por el ca·
rloplasma y un cuerpo cel. formado por el ci-
toplasma con sus cstr espccff. (A, C) Oc ahí
lo slg
Ddlnlclón del e ucltoo la cél o el prOtoplasto
es un volumen de cltOpl nucleado, rodeado
•iempre por un• membr cel (plasmalema) y
en las plqnras odem:ls por uno pored ecl , que
se: prcscnt2 de manera aulada o en asoc:i.aeión
y que contiene dl,..,tSas CStr. (acepciones prrr
a.rrlotas p. SS y slgs. , o rgonlzociOn cenodtica
p. 72 y •tg ).
Cltopi.Jasma
Los orpnul os cel. se presentan en todas las
19
c~l como Inclusiones relatlv estables y autO.
nomas, con cstr y runc.• partlcubrcs. Se dis--
tinguen los mlcrocuerpos, el op. de G. , los U-
15
so.•omas (p. 23). las mltocondrias (p. 27) y. eo
las pltmtas, los pl~stldos (p. 29)
El metaplas mo se formo en el curso de lo dlfer.
de una e~ l. como b~sc m:uerlal lrrevcrsiblc de
runc. cel especlf Se trota sobre todo de fila-
o mentos proteicos, p. eJ .. miofibrillos en las cé-
lulas musculores, tonoflbrillas en ~ ctlulas epi-
teliales de lo piel, neuroflbrlllas en los célu las
Imagen al microscopio óptico (11, C) y ~1 microscopio electrónico (8, O) de una célula vegetal nervios;as.
(A. ll) y una célu la animal (C. O)
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9
Se do el nombre de eupi.Jasma a unas estr. Ola·
mentosas que ap:uecen sólo u:a.nsltoriamentc
como haces de mo l ~c. prot., p. eJ. los micro·
túbulos (p. 16 y sig.).
Redbcn el nombre de parapi.Ja•ma unas inclu·
siones inertes fe'"'rsibles, que son tlaboradas
en la c~lula (secreciones glandulares) o sola·
mente almacenadas eo ell2 (lípldos, glucógeno,
a.lmidón, pigmentos). En las plantas aporecen
l2s ,,.cuolas, que son elementos poraplasm~tl
cos de conrenido líquido o sóhdo (p. 76).
El plu1112 fundam. (hialoplasma) rodea al
núcleo cel., los orginulos, las Inclusiones pa·
rapbsmiticas y l2s diferenciaciones mctaplas-
máticas y euplasm:iticas, en forma de maso
transparente, viscosa o muy nuida; no pierde
su transporencia óptica mis que bojo el mlcros
cartopi.Jas1112 (plasma nuclear)
l.2 formo normal del núcleo es lo e~féric;~, elfptl·
e;~ en l2s c~l. prismáticas, pero stempre deforma
ble. Su posición en el centro cel. s:uele .ser con
servoda más allá del estado embr, a menos que
l2s inclusiones parapl. empujen ol núcleo hacia lo
periferi2 cel.
El núcleo cel. de los eucitos se presenta en dos
formas dif., po$0RdO de una~ otra ol principio y
ol final de la div. cel.:
1. la forma funcional. con aumento dt:l mettb.
y una estr. in t. fil2memosa. poco vis ible~~~ mi·
eros. ópt.
2. 12 forma de dlvlslón, en la que se han for·
mado unos corpúsculos teñibles caract.: 10)
cromosomos (p. 34 y sig.). ~stos contienen
los faCtOres hereditarios (genes). Los nuevo.; ml
cleos sólo se pueden formor por dlv. de un
núcleo.
La esu. micros. del núcleo funciomtl se obser·
va sobre todo en el estado fijodo y tellido. Un•
em.·oltur.l nucle2r separa al núcleo del cuerpo
cel., y desaparece transitoriam. durante la muo·
sis. (p. 38 y sig.). Dentro del ¡ugo nuclear (corlo·
linfa) se encuentra la cromatina, que ~ rJt\e bien
con colorantes b:ls. y cuyas finas hebras (p. 34
y sigs.. cc-romonemas•) S(" presentan laxas en b
c:ucrom.atina y condensa<bs en b heceroc.~
malina del núdeo activo. Aumenu noablcm_ al
empezar la mitOSiS y se condell$0 en b form de
los crom. El orginulo nucleor (nucleolo, p 35).
que aparece ~n núm. de uno o \-'2-fiOS en el nú·
deo no es uno csu. perenne, dcsoparecic:ndo du·
raru.e 12 mitosis, aunque guarda r~l~dón con cier
tos puntos deftnidos de olgunos cromosomas
La n:loclón núcleo-plasma
e.s válida de manera gene-ral:
l.2s ctl. grandes (p. CJ. los óvulos) tienen nGcleos
grandes. Se observan adem:ls oumentos Cune del
t:a.maño nuclear en los tumores d~ cree. ñpido,
en las c~l. embr. y, de manera traruitOri2, en los
órg. con un meub. muy actiiiO. En un mismo org
se pueden encontrar núcleos de dlf tamo~o; los
vol. nucleares de los dif. tipos cel. se hallan en·
tonces e n progresión geomttrlca' 1 (pequet'los lin·
focitos), 2 (espcrm~tldas), 4, 8, 16 (hfgado), 32,
64, 128 (cél. de los ganglios espinales; todas en
d bOmbre).
 La célula (euclto) 1 Ultnestructun y química del plasma fundamental
10 La cllula (euclto) 1 Ultraestructun y química del plasma fundamental
Composición quimica del plasma
Polo positivo fundamental
El Pf es una mezcla org• nizada de muchas subst.
orgin. e lnorgán., q ue se presentan en el agua en
disolución o en dispersión coloidal.
El agua es el elem. fundam. de todos los seres
vivos; p. eL las medusas y ciertas algas contic·
nen un 98% de agua, un hombre adulto un 60%,
su sangre un 80%, el cartílago, el cerebro, los
músculos y el hígado un 70-75 %, los huesos un
A Polo negativo 20% .
Su forma molecular angular y su distribución de
Manto de hidr2tadón de las moléculas dipol:lres del agua (A) alrededor de los cationes y aniones (B) las cargas convienen a la moléc. de H2 0 en un
dipolo (A); las conslguiences propiedades ffs.
y qurm. del agua hacen posible sus num . func.
biol.:
- 1.2 elevada •capacidad térmica espedf.• impi-
de, gracias al elevado contenido de agua de las
<:él., un aumento imporunte de la tempera·
tura a pesar de las reacciones productoras de
calor.
- El elevado calor de vaporización, en caso de
evaporación superficial, produce una refrlge·
nclón (1 g elimina más de 500 cal o 2 kJ).
- La elevada tens ió n superficial es de gran imp.
en la formación de capas llp. o prot. en las
membranas cel. (p. 18 y slg.).
- Las partlculas con carga eléctrica (iones) atraen
a las moiéc. de H 20 y se rodean con una en-
voltura de agua (de hidratación) (B). Por ello,
el agua es un disolvente para muchas subs·
tand:l$:
- Llls p, ,-!hidratan hasta una sol. coloidal, es
decir que pueden moverse librem. en el agua
pero no atrave53r los ultrafiltroo, y pasan de este
escado de sol, por pérdida de agua, • un es-
tado de gel en q ue no existe esta movilidad
Jibre.
-El agua forma con las num . subst. disueltas en
ella el jugo celular, importante para el estado
de turgencia y la presión osmót.
- Sirve también de medio de traosporte para
las substancias nutrl tiv:~s y los residuos del me-
tabolismo.
- Llls moléc. de agua, sin moverse y con ayuda
de los puentes de hidrógeno, pueden despla-
zar rápidameme iones de hidrógeno H • pa·
sando por d estado H30 •.
- Interviene activamente en num. reacciones
mctab.; p. ej., la fotosíntesis se basa en el
desdoblamiento del agua (v. fotólisis del agua,
Molécula proteica: secuencia de aminOkidos de la insulina de cordero (C) y detalle de su fórmula p. 275), y en la cadena resp. se forma agua
estructural (O)
como prod. final de la oxidación biol. (p. 305).
Llls subst. lnorg1n. existentes en el Pf están ioni-
Z3das; los c~ulones, sobre lodo K·, Na ... . Ca • • •,
Mg • •, están en una relac-ión equilibrada. ya que
influyen sobre la turgenc ia plasm. a través de la
hidratación. Para los org. vegetales es cspec. im·
portante el equilibrio de los iones K y Ca (anta-
gonismo lónico), ya que el K' aumenta la tur-
gencia, mientras que e l Ca • • , a ~usa de su
doble carga, neutraliza m:ls a las prot. plasm. y re-
E Enlaces iónicos Enlace atómico Enlace de hidrógeno fnteracei6n de London duce así s u hidratación.
las subst. orgán. del Pf se cuentan entre las cua·
tro clases más imp. de compuestos bioquím.,
Puntos de enlace entre cadenas proteicas
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ll
1. Hidratos de carbono, aquí sobre todo azú·
caces sencillos (monosac:áridos), que sirven so·
bre tOdo para la obtención de energía (glucóli·
sis, p. 302 y sig.) pero también como substrato
para subst. de reserva y estr.
2. Lfpldos, ya sea sencillos (grasas, ceras) o com-
plejos (p. ej. fosfollpidos, giucolíplclos): los pri-
meros representan a menudo reservas a largo
plazo, los segundos tienen una importancia
sobre todo en la formación de L2s membranas
(p. 19).
3. Ácldos nuclelcos, representados en el Pf por
sus elem . constitutivos (nucieótidos, p. 33)
y por el :leido ribonucleico de transferencia
(p. 33), est~n al servicio de 12 sínt. prot. (p. 42
y sigs.)
4. Proteínas, constituyen la subst. fundam . del
Pf. Son cspecíf. de la esp., el órg., la cél. y la
func., según su estr. prim. y espacial, que debe
ser estudiada más a fondo para comprender las
relaciones entre estr. qurm. y func. blol. (p. 12
y sig.). Llls prot. poseen propiedades cacallti-
cas (enzimas, p. 15) y contráctiles (actinomio-
sina), son respon53bles de la presión osmót. co-
loidal del citopl. , realizan func. de transp
(hemoglobina) y constituyen los substratos
quím . de los anticuerpos y v:~rias hormonas
(C).
Muchos compuestos orgán. se encuentran en la
céJ. en forma de: macromoléculas: están forma·
das por num . elementos sencillos (monómeros).
Esta organi7.ación Jes confiere nuevas propieda-
des fisicoqufmicas:
- la dilatación y las uniones entre las cadenas y
denrro de éstas hacen posible una elevada es-
tabilidad, como requisito previo para que se
produzcan reacciones continuas y reproduci ~
bies; conf\eren elasticidad media me el cam-
bio de configuración sin alte rociones dentro de
las cadenas; y permiten, gracias a que presen-
tan disposición paralel<t, q ue se produzcan <les-
lizarnientos.
-Las reacciones a lo largo de una cadena trans-
curren sin obsdculo a través de la disminución
de los •factores de entropía•, p. ej ., enlabio·
sínt. prot. y en c:l sist. de transp. electrónico
de las mitocondrias.
-La inhibición de: Ja difus ión hace que Las reac·
ciOnes sean más rápidas y eficaces.
- La secuencia de Los monómeros puede alma·
cenar y transportar información.
Estr. submlcros. del plasma fundamental
Adem~s de los ribosomas y del retlculo endopi.
(p. 20 y sig.), en el Pf se encuentra la matriz, que
es amorfa incluso al micras. electr. Según n teo-
ría de los puntos de enlace, las moléc. prot. for-
man en ella, a través de enlaces i~biles (E), una red
espacial dinimica que confiere al Pf la elasticidad,
1• capacidad de compresión y la incapacidad de
mezclarse con agua. Los ttfilamentos plasm.• con·
tráctiles, formados e n parte por fibras de actina
(p. 17), hacen posible las corrientes plasm:lti·
cas, y Jos movimientos ameboides y de división
celular. En defini[iva, ramo los productos de bio·
srmesis como los del metabolismo pueden reco-
rrer todas las cavidades endoplasmáticas.
12 La ctlula (cuello) 1 Quítnlca de las proteínas La ctlula (euclto) 1 Química de las proteínas
too elementos constitutivos de las protelnas
son compuesrOIS org;lnicOIS, denomin:adO$ ami·
no:ldd.os, que se caracrerlzan por posft'r un
grupo kido rermiml (-<:OOH), un grupo :unl·
no (-r..'H,) en el penúltimo ihomo de e y un
residuo (-R) especifico. En las prorelnas naru·
rales •parecen unos veintidós :unlno1cld0$ dl·
fe remes. es decir con uo -R distinto; como ele·
memos metabólicos libres existen m:b amlno-
O Cori>Ono <lcldos.
• o.rgono
La estructura primaria de l at protdn21
O NltrOgt no es el result2do de los •enlaces pcptfdlcos• pro-
ducidos por la unión del grupo <leido de un "ml-
O Cadena 1a1orat n o~ci do con el grupo amino de otro, con forma
e Ión de agu•. La codena pcptfdica puede vorlar de
forma caslllim it:~do por el número de los monó-
mero.-s (ocitocloa = 8. insulina, v. p. 10, • 50,
pepsina 338) y por su secuencia, dando lu
gar a un núm. enorme de especies posibles de
prot
El número de proteínas pos1blcs es mayor que
el número de ~romO$ estimado para IOdo el
cosmos;
el cuerpo humano contiene unas 100 000 prot
dJ(
Las secuencias de aminoiddos, que eslin dctcrm.
genét por cierras secuencias de <leidos nucl<lcos
(p 45), tienen fragmentos espcc!f. (p 511) y ode
mis unas secuencias p2.rciales con runc. cspedf.
en el •centro 2Clivo•:
- El efecto bio l. de la ho rmona adrenoconlco·
trópica (ACTH, p. 329, 335) se bas~ en 1~ se-
cuencia de los 24 primeros amin~cl dos de lO$
39 que consta en total.
- Puesto que en la ACTH. la secuencia 610 es
id~ntica a una pane de la estr. prlm. de la me·
lanotropina (p. 329), eUo explica la acción adi·
clorul de estimulación de los mclanocnos que
rlene la ACTH.
Con a)·udo de di!. gtuPOIS reactivos y de lO$ en la·
B -......... ~ e cesqufm emretstos(p. IOE), Iasmoltc. prot . se
ordenan en estL espacWc:s cs~:~blcs, cuyo comp.
en wl. propordona un principio de clasifi-
cación muy urilizado (para la claslf por func.,
vp\40)'
Qvehna
o ActdO u ptragltiiCO
L2s proteínas flbros.a.s, lincarc:s, son Inso-
lubles en agua; p. ej. el col~geno clel tejido
conjuntivo, la queratina de las estructuras
Ustnl córneas.
e Htt 1idtnl
- Las proteínas globulares, empaquetadas, es
férica.<, de tipos muy diversos, son solubles en
Q Sertna agua (albOmina) o en soluciones salinas (glo
e lsol•uc•n(l
bullna).
- Ocupan una PQISición intermedia el flbrlnóge·
no (p. .:H9 y sig.) y la mlosina (p. 17), que son
• Punto de enlace fibrosas y sol.
.... Puentes de H
u ordenación cspacl21 de las codc:nas pror ., su
•c:onforn:ud6n•, ha sido aclar.1<b en parle con
~todos frs. y flSicoquim Se dLSUnguen tres ni
>eles de complejidod de las esrr espaciales, aun·
D _ ..... - que sin poder esablece:r lfmhes esuictos cn1rc
.... trlpofn6to<\O
M'1 t . . . . actiYI ellos
la estructura secundaria de las protcrnas
es decir, la disposición espaci>i de la cadena pcp·
tfdlca, es de dos tipos:
Esuuctura~ C'-P4lCt4llc\ de las proteínas
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13
Estructur.a en hoja plq¡ada (A) es b que mues·
tnn la mayoría de pror. filamentosas. p ej ., la
fibroína de la seda, la queratina 11 de los C2be·
110$. Las caden:as pepddJcas estin dobladas en
IOIS :l.tomos de C que Uevon cadenas lat y for-
man la •l2mlna proteiCO• a tra>'ts de puentes de
hidrógeno.
Estructura en hélice o (8), de las prot. globu·
lares y algunas prot. filamentosas, es la conse-
cuencia de los puentes de hidrógeno dentro de
um misma cadena pollpcptfcliC2, que quedo en·
rollada c::n espiral (3, 7 moltc. de amlnokido
por vuel~:~).
La estructura terdula de las proteínas
es decir, la disposición tridimensional de las ca-
denas polipcptfdicos estirados o hellcoldales, es
debido sobre todo al hecho de que. en medio
acuoso, los 8fUPOIS hidrófilos se disponen en el
exterior de la moléc. mientras que los hidrofóbi·
cos quedan en el interior de la misma Has12 el
momemo se han an:aU:tado sólo unas pocos pror.
globulares:
- la mlogloblna (Knmuw), p. ej cons~:~ en un
70 ", en los segmentO$ estirados, de esrruetu·
ra helicoidales, en el resro de la moltcula se lu-
llan los segmentOS no heUcoldales (C)
- Algo parecido se obsetV2 en las cuatro code·
nas peptídlcas de la bemoatobloa, cada una
de las cuales presenta ocho segmentos helicoi·
doles.
La estructura cuaternaria de lat protelnas
comprende la agrupación de vorlas cadenas pcp·
tídicas ordenadas. para form:u un~ unidad biol.
runc.:
- En lo Insulina (p. 10 C), dos c2den2s estln uni·
das por puente.• bisulfuro ent~ residuos de cls·
teíl12.
- Las cuotro cadenas de la bcmosJoblna for-
man pares de estr. complementari2 que se
ogrupan de tal modo en un cuerpo de 6,4 x
S,S x S,O nm que los cuotro llfUPOIS hemo
quedan en la superficie de la moltcula pro-
teica.
- En las prot. fib.mc:ntosas helico4dolcs, v:utos ca·
denas pcplidicas estin enrolladas entre sr (7 en
la queratina o, 3 en el col;lgcno)
Relaciones entre estructura e spaclal
y funcional
permiten reconocer mejor las cstt. tcrci2rlas, ya
q ue con frecuencia unos amino<lcldos separados
quedan en comacro debido al plegamiento trldl·
mensional de la cadena P4>tfdlca durante la for·
mación del centro activo.
-En el enzima pancrdtlco RNasa (de buey),
los omin~cidos de las posiciones 12 , 41 y ll9
rorma.n el centro activo por acercamiento es-
pacial.
-A partir del precursor tnpslnógeno se puede
formor, tras etiminación de un pt¡xldo de seis
amln~cldos, el enzima aetlvo trlpslru (p. 28-t
y sig.), )'2 que enronces, a tra•·6 de una alrera-
ción heücoidal, quedan próximOS los dos amJ·
Der.lddos scrina e histidma que pertenecen al
centro aetivo (D).
las relaciones ent~ 12 estruCtura espac:W y fun-
cional de la ctlula son •mpomnres en la fun-
ción qufmico de las proteln:IS.
14 La célula (euclto) 1 Blocal:lllsls y enzimas
Desde e l punto de vista de la b iología, todas
las manifestaciones vhaJes se b asan e n una serie
de procesos quím . y fls. complicados, que reci-
ben el nombre de metabolismo. Estas transf. de
la materia son, como toda reacción quím., rever·
sibles y relacionadas con v:tr. del estado ener-
gét ico:
-En las reacciones exergónicas (A). las subst.
·" con e levado potencial energético caen a esta·
f dos de menor energía y ceden •energia libre•
ú til (-t.G 0 , expresada e n Kcal/mol).
- En las reacciones endergónlcas (B) sucede
el proceso inverso. Con consumo de una can-
t idad adecuada de energía ( + t.G 0 ) se produce
A Reacción exergónica B Reacción endergónica C Reacción catalizada una subst. tlca en energía.
Relaciones energéticas de las reacciones químicas Biocat:lllsis
Los procesos exerg. se producen espontáneam.,
segú n las leyes de la termodinámica, ya que con-
TIPO OE PROTEINA FUNCIÓN. A.PAfUCION y EJEMP\.0$ ducen a estados de menor energía. Por consi·
Proteln. . t.ttructuttles Gtucoproteinu de la membrana celular de tos euc•tos ip. 191, en tacutnohc•na ( 1). $31: que• gulente, en presencia de 0 2, los compuestos
rthn a del pel o de l os mamlferos tp. 12 y sig.l; cot•geno del 18J•<1o eonJt,.nt•VO tp 131 org~ n. , generaJm. ricos en energfa, se deberían
Act•na v mu:>s•n• de los eucatos (p 16 y s•g J . e.spec•atm. de la cél ula mu.scutar; d1neína de oxidar de manera r~p i da y espontánea hasta e l ni-
lOS CII•O$ y IIIQt lO$ (J) 16 y $ 19 ) vel de menor energfa de CO1 y H 10; es deci r que
Prot..na• de lllm.C*\IImMnto Fttofeu.~~na como •cumulador dt h•tu o en tos propi,St•dos Jp 47); ovatbúm•na en la clara en las con d . de la atmósfera terrestre debería ser
d e lo¡ huevos de l as aves fp. 215) imposible la vida. Sin embargo, la inestabilidad ter-
Albllm.na s&r~a para t l lransporte dt •cidos grasos en la sangre lp. 2871: transpone de oxi· modinámic• está transformada en muchos com-
geno m~ alnte le hemoglobma de la ungte (p. 3151 y la m.oglobina del mústulo (1). 12 v sig) p uestos de C e n una metaestabilidad, gracias a
Anticuerpos para la t+)&Ción de subStfnCiU ••tralifS (pp, 63. 3231; tibrinógeno como pre- la inercia de re-acción; los cuerpos no recobran
Cu•SO• en la coagulación de la sangre (pp. 13, 3191 su capacidad de reacción sino después de obte-
lnsuhna como regulado• del metabolismo de la glucosa (pp. 10 y sig .• 3351, ACTH para el ner una determ. energía de activ-o~ción; una vez
con11ot ele 1& co•teza su p•~ufena l ~pp. 13, 329. 3351 desencadenado, el proceso uanscurrc:: de maner-..
Ectotox•nas como secrec.ones bactertanu. p. e ,. en Jos agentes de l tétanos o ta d•fte na espont;l.nea y exergónica. En el caso de que no
(p,63)
sea posible una activ:tción por cale n tamiento
Enzimas 8iocatalizadores que aceleran las feacc •ones: (p. ej . mediante combustión) y c uat>do, como en
l as oxtdorreductasas uansl•eren h•d•ógeno o t lect•ones durante la O)(tdactón y reducción la cél. viva, en concl. de reacción suaves (tem-
biol. tpp. 23, 2731 perawra, concemración., presión) se producen
Las Hansferasu transporlal\ grupos mol.c•. p. ej. la transferau del peptidtlo (p. 45t transf. rápidas y COI'It roladas, la energía de act iva-
las h•drolasas catahzan los desdoblam•emos hll;trolhtcos. p, tJ la gii.I.C0$8·6· tostatna ción es reducida, tanco en Jos sise técnicos como
t p. 231. las nucleaus 11). 3?J e n los biol., mediante catalizadores (C) que. por
las finas desdoblan grupos molec. t reacc•ones de etimtnac•ónJ. p. e1 lt desca•box•leu definición
( p. 141
-sólo aceleran una reocción termodi n~mic•­
Las isomerasas catal•zan los camb•ot .nuamolec.. 1), t i 11 +somt rU3 oet tos lato de trtosa mente posible, sin a lterar e l equilibrio de 1•
en el 3-losfogllcetaldeh(do y el fosla~o de h•d•O••tCCtona Cp 302)
mism~1.
I.I.S hgues forman nuevos enlaces c on desdoblam•ento s•mulláneo del ATP. p. 01 la S•n lt· -no apareciendo en el producto final ni sufrien
D tan de a m•noacd·tANA (p. 45•
do una transf. permanente,
- y produciendo grandes transf. en cantidades
Clasificación funcional de las proteínas muy reducid>s (1 moléc. de cat2las2 desdobla
por seg. hasta 1 mili. de rnoléc. de H,o,, que
sin catalizador rordarlan unos 4 meses en diso-
ciarse).
D Descerbo·
co.
H
t Los caul!7.adores de la célula, llamados tam-
800
+R - C - H b ié n biocatalizadores, son los enzimas ( = fer-
~
H
o o t
NH2
meruos).
'\./
e Los en%1mas (O)
1
R- C- H son proLeínas o conrienen además de un compo-
1 nente acrlvame no prot. (cofactor: m eral o •coen-
---
N zima•, p. 316 y sig .) u na p rot. especif. ( • apoen-
[§:] >-----' EP
H1 ' H
Oxidase NH3 +R-C
COOH
1
11
zima). Los enzimas se clasifican según e l t ipo de
enlace qufm. que desdoblan o forman . Su nom·
bre termina e n • ·asa•. salvo e n e Lcaso de algunos
nombres vulgares com o. p. ej .• el de la cripsina
E Producto
F o (p. 12 D). Su efecto depende de la secuencia de
aminoácid os y de la estr. espacial; ambas están de-
<erm . por Jos ácidos nuclelcos como Informació n
Principio del efecm enzlmático, formación y desdoblamiento del complejo cnzim:ltico (E) y especifi· genét.
cidad de acción (f)
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2
La célula (eucito) 1 Biocati.llsis y enzimas IS
Principios del efecto enzim~tieo
La reducción de la energía de activación, y el co -
rrespondiente au mento de la vel. de reacción, se
basan en un proceso cíclico del efecto enzi·
m~tico (E):
El enzima fo rma primero con la subst. inicial,
o •substrato•. un co mplejo enzima·substrato
ES, y a partir de éste, en la verdadera reacción.
un complejo enzima-producto EP que luego se
desdobla en el producto P y el enzima E. El en·
zima queda así disponible para una nueva
reácción.
Desde e l punto de vista energético, lo decisivo es
que la energía de activ-.lción, que es la suma de
todos los distintos pasos, es b3stante más reduci·
da que la energía necesaria pa1<t : ... reacción no ca·
talizada de S a P.
La especificidad de la reacción
de un enzima hace posible que sólo sea catali·
zada una de las num. reacciones del substrAto
posibles desde el punto de vista quím. y termo-
dinámico; otro enzima, con una especificidad di·
fere nte, pro vo ca otra reacción en el mismo subs·
trato,
La descarboxilasa elimina el C0 2 de un •mi-
nrnkido, mientras q ue la oxidasa forma un áci·
do cetónico mediante llt eliminación oxidati-
va del NH} (desaminación).
Sólo en algunos casos puede un enzima analizar
do s t ipos diferentes eJe reacciones¡ por ejemplo,
algunas p roteasas pueden cataHzar también la hi·
drólisis de los ésteres de ácido carbónico.
La especificidad del substrato
hace que un enzima catalice la reacción dt: un úni·
co substrato o de unos pocos substratos quún. P'd·
red<Jos~
- la ureasa es absolutamente específica de la urca,
catalizando su reacción a COl y NH3;
-las descatboxilasas de Jos aminoácidos llenen
una especlflcidad relativ:t, es decir que un mis-
mo tipo de enzima puede eliminar C02 de V>·
rios tipos de amino~cidos. aunque con velo<:i·
4
dades d ife re ntes.
ta espec ificidad se basa, en primer lugar, en una
disuib. espec. de las cargas o Jos grupos reactivos
del •Centro activo• (p. 12 D) del enzima, que .s<:
fija sólo a determ. estr. y distingue así las moléc.
apropiadas.
Esta distrib. no es t~ establecida como mattiz rígi-
da, tal como lo supuso la teoría de la llave y el ce-
rrojo (E. F tSCHEft, 1894), sino que es adopttda por
la csu. flexible del enzima bajo Ja influenc ia del
substrato (teoria de •induced fit•, Kosuur<o 1958).
Los grupos caulftlcos y especrf. del centro acti·
vo reconocen luego si la moléc. fijada es un subs·
1rato adecuado, y lo transforman cacalidcamente;
en caso contrario, actúa como inhibidor (p. 273 :
inhibición enzim:hica competitiva).
Las teorías del efecto enzim~Lico explican esta
transf. catalítica m edian te efectos de orientación
o acercamiento entre las moléc. del subStrato, y
tienen en cuenta los giros y tensiones del subs·
trato en su complejo enzimático.
Es <:vidente una conjunta relación entre las enzi·
mas y la especific idad del subStrato.
16 La célula (cuc:lto) 1 Estructuras pro tc lc:os d toplasm~tlcao
A Teorll d.a ded.te miento O. k>1 fliMMintol
D S.cción trenn•r...e tsq>uemMtc•
de un c:Hio o flagekt
Estructuras citopla.m:!olcos (B, C, 0) y sus procesos de' movimie nto (A, E)
La cé lula (c u ello) 1 Estructuras protelc:as dtoplas m~dcas
FUamento.s
l:;ls m~s d1vcrs25 « 1 COntienen una red de estr.
nL:Jmcntos~. tos Ol~mentos, que: se reúnen en dlf.
rormas reversibles, scgdn el tipo ccl. y d cs12do
runc. de 1• cél
- En los cél. en reposo se org:mlza uno red de ha·
ces d e fll.amcotos, que csdn $ítuados inme·
diawnente por deb>jo de lo membr. ccl., por
lo general en duposlclón pa...,ldo ol eje longl·
tudonol de 1:1 cél , o bien otrovc<ondo toda lo
cél.
- En l:ls cél en mov y en div, los filamcn!OS for-
mon sobre todo fino teJid o filame n to so.
U5 basa csu de c:•w redes son los momentos
de 2Ctlou y miOSln2
- Unas 1~0-200 molk. de la prOI globular ac tl·
n2 se dtsponcn como cuenus de ro~rio pan
formar la oclln• fibrilar (actlna F); dos de CSCIS
cadenos se enrollon formondo un filamento de
:actuu.
- La moléc. de mlosln a , de unos 0,00015 mm
de 12rg0, llene una cabcu doble articulada con
una región del cuello, que a su vez se arelcula
con la larga reglón de la cola. ¡_. cabeza y el
cuello de l>s moléc. unidas en un filamen1o de
mlosina sobrcs:alcn lateralmente.
Según la teo rla del d eslizamie nto d e Jos fiJa.
mento• (A), se pueden producir desplnamien·
tos molec. entre estos dos 1lpos de nlameneos,
gener:!ndosc :.si un movimiento (p. 51): e l ATP (tri·
rosf21() de adcnoslna), q ue es l:o luenee de energla
para el tr"Jbajo de la e~ l. (p. 49), activa :o la cabcZ2
de mloslna, q ue adqu iere asr una mayor afinidad
por la actlna y se une al segmento molec. m ~s pró-
ximo, dobl~ndosc por la onlculocló n c u e ll o~cola
en un ~ngu l o de: unos 4S 0 sil, perder su cont.acro
con la actln~ . De est.a manera, el m:amento de ac·
lino queda desplozado.
Mlc rotúbulo s
Son tubos muy finos. de 0,000 02 mm de di~ me~
<ro y un• longhud 1000 veces sup , que se pre·
sentan en lodOS los eueltos, por lo meno> de for·
m.a transhorl.a, como estr ~u1ladas, ordenadas o
ck$0rdcn.acb.s. :1d~mi$ de Kr los clcm constiru-
C C.ntñolo tSifY'tDI hcadot 11•-os de ciertos o~nulos lubulares (v. centriolo,
Ragelo, cilio). E5t:!n formados por la pro1 globu-
lar t ubullna, parecida a la actina, que forma lar·
gas protolllamentos. 13 de es1os pr01ofil:lmcmos
rorman la pared de un mlcrolúbulo (B)
Este au~bl:ljc a parllr de subunldodcs lgua
le> pcrmne • 1:1 cél rormar o destruir los micro-
túbulos según las necesidades El lrlo y la toxina
•-cgc121 colqulclna bloquean el ensamblaje de las
moltc. de 1ubuhna, Inhibiendo w pollme112:2C16n
(altcroaón de la m11osis, p 39, n, acción del frlo,
p 2i9)
La func. primordial de los mlcroulbulos consiSte
en dar rigide1 a los reglones plosm. ( función el·
toesquelé d ca), y se pone de manifiesto allf don-
de l•s cél. sin paredes adoptan una rorma dir •
la esr~rlca f•voreclda por la tensión super l.:
- Muchos protozoos y cél. embr. deben su ror-
E Movfmiemo O. 16tlgo de un cilio ma cel. a un slst. periférico de mlcro1úbulos,
(m•lisegundos desdé el in•cio) para! a la membr. cel.
- U5 plaquetas de la sangre (<rombocitos, p. 80)
adquieren su forma gracias a un .anillo margl·
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17
nal de mlcrotúbuJos; las largas fibras nervio-
sas es [in ~travesadas por neurm:úbulos (neuro--
fibrillas, p. 94).
- Los axopodios de los bellzoos (p 69) esl:!n sus
tent2dos por un fi12memo axl21 de microtúbu
los en disposición regular y densa El rrro o la
colquidna lo d~truyen.
1Ds microcúbulos intervienen tamb1é:n en los pro-
cesos de mov. y u·-ansp. deltnterior de: b cél ., no
son conldctilcs, pero son...,n de •poyo o guía de
los SÍSL COO~Ctil~:
- En 1:1 dlv. del núcleo formon el huso mlu)uco
(p. 38 y sig.).
- En l:ls cél. >'<'gewes en cree. ayudan a l:ls vesl
cul:ls de Golgi en su camino h•coa 1• mcmbr
ce!. (p. 22 y sigs.), asf como slm'n de gula~
los gr:!nulos de pigmento de los crom•tóforos
en el cambio de color de 1:1 poel
Centrio lo s
F.s1os org:!nulos celul:lrcs son muy pequenos y di
ficHes de: distinguir en el nUc1ro dur:antc la incer·
fa~ en las células animales; genc:r:dmcntc se pre·
sentan en pares.
Son cilindros huecos de 0,00015 mm 0, llegan
do 2 alcanzar una longitud tres veces superior: su
paredesú formada por9, 1!1 o, generalm .• 27 ml·
crorúbulos (C). El centriolo esú rodeado por una
subsc fundam. ópticam. densa y se- conviene en
un diplosoma tras La form. de un ccntriolo hijo
perpendicular al primero.
En todos tos metazoos, lo!> cenrrlotos lncervienen
en la generación de la polaridad ccl. durame la
m itosis, por su relación con c::l huso mitórico
(p. 38 y sig). En las plantas aparecen con regula
rldad sólo en las algas y los bongos, en las de·
m:!s, se p rescnllln llln sólo en la direr. de los ga·
metos masculinos móviJes y parecen tener un
papel decisivo en la rormaclón del flagelo (mus·
gos, belecbos, cicadáceas, Glnkgo); en todo caso.
existe una nor:ablc ¡¡naJogfa de esrructur2 entre
ceneriolos y los corpúsculos b>sol~ de cUlos y na
gelos. Los centriolos normales pueden multlpl y
~migrar hacia b membr. ce l., formando 1011 cucr·
pos b>sales.
Fl:ag clo5 y cilios
Son orpnulos locomo1ores filamentosos (flage-
los, cilios, p. SO y sig.) que se forman • partir
de los cuerpos b>salcs. Muestran 1:1 rrusona cslr
ine. en lodos los eucariotas (O) un par central
de mlcrocúbulos cst:! unido por elemento> ...,dia-
les a """'"' 1úbulos dobles (dobletes) que prcscn·
ttn, en rod> su long ¡• a inlervalos regulare> de
0,000017 mm, unos prolongaciones p2tc5 de di·
ndna. Este enzima, ¡¡J fgua..l que la miOsin:J., pue·
de desdoblar el ATP, liberando osr la energla ~
el mov. fi•gelar: empezando en 1:1 b2sc del fi>ge-
lo, los dobleres se deslizan con sus bra.z.oC'II de
dineína sobre Jos tú bulos dobles vecinos, provo-
cando una inclinación del flagelo en sentido pcr
pcndlcul:lr al pl:lno del par central de mlcrotúbu·
los. De elfo resultan unos mov. nagelarcs según
el principio del l ~1igo y el remo (E).
En muchos ¡¡ni mates pluriceluJarcs, los cilios pro-
vocan corrientes en la superficie de los órganos
o tambi~n en el interior de l!:stos.
 La célula (euclto) 1 Blomemb<2nas, membrana celular d e los eucariotas 19
18 La célula (eucito) 1 Blomembt'2nas, membrana celular de los eucarlotas
Las blomembranas OANIELI.I (D), como una bicapa lip. int. rodeada
H H•drof6b•ccl son ele m. esenciales de toda ct:l.: como membr. por dos capas prot. Una película Up. con poros
t·hdrofllico cel., rodean a todas las cél.; en Jos eucitos forman explica la func. de IY.mera de permeabilidad pasi-
HC- <>,. O /'.,. /'.,.
/'.,. /'--_ /'.._
1 _ "-'' / • ""-/ _ ""-/ ~ ~ ~ "-./ ~ V extensos sist. membr. (retículo end oplasm., p. 2 1) va, inespecif. (teoría del f11tro lipldlco), pero no
o , H3 ~- H e¡> H9 - 0'\.._ e · /'.._ - /'... - /'.._ - /'.._ - /'--_ -_ y delimitan los distintos orgjnutos (aparato de aclara la actividad enzimática y la función de trans-
c - c - c - o - P - O - CH e / ~ ~ ---v 'V -v Golgi, llsosomas, vocuolas (p. 23], mitocondrias porte de las membranas, que sólo pueden ser
/ H H 11 H 11 (p.27), p tástldos (p. 29], núcleo celular [p. 25[). Tic· comprendidas como actividad especffica de Las
o o o nen una doble función: proteínas.
- Las biomembr.mas son una barrer2 a la permea· El modc:lo ele! mosaico fluido (StNGEA y N•·
A Fotfatldllserina H bilid>d de muchas subst. disueltas. Gracias a COtsON 1972) e><plica las membr. como estr. diná-
Hr-0'\.._~ /'... /'.._ /'.,. /'.._ /'.._ ellas, las regiones rodeadas por membr. se con ~ micas (E)'
v ierten en espacios cerrados de reacción, en - las prot. periféricas nadan sobre el líq. lip. ,
CH 3 o• HC-0 e //'...~/'...""-//'...""-//'..."-.//'...V (;ompartimentos, con lo que en la misma cél. mientras que las prot. integr.Ales, gracias a sus
1
H3C-'N-C H- H 1 1
C - O-P-0-CH "'
C/ ""-/ ""-/ ""-/ V 'v se pueden encontrar dif. subst. y reocciones partes superf. hidrofóbicas, penetran profun-
1 H H i H 11 bioqu ím. damente en él. Las relaciones iónicas en la zona
CH3 O O - Son sistemas de transporte bioqulmicos, h ldrofllica y las fuerzas de London en la zona
8 Fosfatid llcollna = Lecftina
que bombean especrticamente ciertaS substan ~ interior hidrófoba (•core•) permiten que se:
cias a través de la barrera en una dirección de· manteng:¡n unidos los dos componentes de la

~ O-~H H?-0"'-.?,~
terminada. membrana.
Puesto que las biomembr. son a1 mismo tiempo -Las moléc. de la membr. no est:ln distribuidas
barreras y bombas. y controlan la entrada y sali- es~dlslicam ., sino que están 2sociad2s emre

H~~~00~~::0'\.._~~
H OH
C Galactolfpldo
da de subst.~ a menudo de forma activa conu·a un ellas de manera espedf., fo rmando complejos
gradiente de concentr., poseen una permcablll· supermolec. (estr. en mosaico) q ue sólo con
dad sclccdva. En el caso extremo, esto condu· esta organización puc::den desempeñar una
H 11 ce en las cél. viVllS a la semipermeabilidad. o sea func. determ. (p. ej. como •poro•, •receptor de
o a la impermeabilidad de la membr. frente a la señale,.•).
OH subst. disuelta y • lo permeabilidad para el disol-
vente agua. La membrana celular de los eucariotas (F),
_ Foshwdilcohna el plasmalema de 7·9 nm de grosor, tiene una c<>m·
e 20 % - Eshngomiehna Los elementos constitutivos moleculares posición y una estr. parecidas ala del modelo ideal
o e
son, en proporciones iguales de las biomembr. Sin embargo, ya que separa dos
~i 15
-las proteínas, q ue en u n 30-10% se hallan en zonas completam . dif., aparecen tb. desigu•lda-
~E 10 la superficie. como prot. •periféricas• molecu-
lares y solubles, o en un 6o. 70%, como prot.
des en su es1r. Además de la polaridad de la su·
perf. cel., observada ~n muchas cél. a causa de
~!2
~.,
., cintegrales•, penetran profundam. en la membr. una marcada escr. en mosaico, es car.acterística

u
o la auaviesan y se asocian con los Jíp. Las
prot. de membr. desempeñan Jas func. especia~
les de una membr.: mientras que la membr. int.
de las müocondrias contiene num. en.z. dif.,
la membr. de los bastoncitos de la retina con·
Fostahdil·
se una tiene prácticam. uno solo (rodopsina, p. 356
y sig .).
Fosfatid il· . - Los lípldos, a excepción de 106 estero les (t/3
L...- etanolamina eo forma de colesterol en las membr. anlm.,
G Distribución a sJrMtrlca de loa llpJdos
p. 286 C), son motéc. de estr. antipática, es de·
E Modelo del mosaico fluido en la membrana eritrocitaria cir poseen u na parte •hidrófila• y una parte •hi-
drófoiY.I>. Las cadenas hidrofóbicas suelen ser
ácidos grasos con 14-24 'hornos de C. La cabe-
za h idrofllica consta, en los fosfolípldos (A,
B), de un éster del ácido fosfórico, y en los glu-
colípldos (C) de un azúcar unido glucosídi·
cam. a la glicerina. En elogua (efecto de dipo-
lo, p. 10 y sig.), las moléc. lip. anfipátlcas se
disponen de tal modo que las cabeus se orlen-
tan hacia el agua clrcundame y las colas hidro·
fóbicas enfrentadas entre sE y en paralelo: en
la blcapa llpídlca (bilayer) se organiZá así
en el estado líq., cu y.a consistenci:il correspon·
de más o menos a 12 del aceite de oliva, un es·
tado de tipo cristalino (fase esméctica) en el que
las motéc. sólo se pueden mover ya dentro de
la capa y alrededor de su propio eje. La pre-
sencia de ácidos grasos oo saturados reduce el
grado de o rdenación.
F ~aamalema
La estr uctura de la blom embt'21la
Componemes químicos y modelos estructurales de la biomembr~ma es descrita d esde
1930, con el modelo clás. de
la distribución asimétríc2 de 12s moléc. en ambos
lados de la membrana, la aslmetda de mem·
brana:
- la colesterina es más frecuente en la ~pa ex·
terna de la membran•, la fosfatidilserina se ha-
U• en la capa interna (G).
-El grado de insaturaclón de tos ácidos grasos
es doble en tos llp. de la capa im. (cét. hepá·
tlcas).
- En las prot. integrales, parece que el extremo
e terminal de la caclen• polipeptídica esti
orien~do haci:il el citoplasma, y el extremo N
terminal lo está hacia la parte externa de la
célula.
- Esta parte de la moléc. lleva tb. los carbohidra-
tOS q ue represen1:1n un 10% de la masa de la
membr. (glucoprot.) y que pueden reves1lr con
tal densidad la superf. ex1. de la membr. cet.
que se llega a hablar de un revestimiento
cet. (gtucocáliz).
Este glucocáliz muf!Stra una enorme v·.ariabilidad
en cuanto a la secuencia y long. (8·15 monosac;l-
ridos), y al tipo de enlaces y ramificaciones de la<
cadenas ollgo..~cáridas, y está determinado gcné-t.,
por lo menos cn parte:, a través del efecto de los
enz. que se fijan en ~1. loS reslduos de azúcar son
portadores de diferentes funciones, como por
ejemplo el reconocimiento y adherencia de las cé-
lulas, el carácter antigénico de los grupos sanguí·
neos, la t'ijación de hormonas y virus.
Membrana celular de los procariotas, v. p. 59
y sig.

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20 La c~lula (euclto) 1 Reticulo endopl2smJit1co, rlbosomas La c~lula (euclto) 1 Retfculo endoplasmJitico, tlbosomas
El Pf de todos los eucitos, a excepción de los erl·
uocitos y tos uombochos. esú :~~travc:~do por un
retfculo endoplasmJitlco (RE), slst formado
Vacuo&i - · · ·-· por blomembr. de tubos cieg05 (40-70 nm 0), sa
cos y laminillas, en continuodad con el plasmale-
ma y la em·olrura nuclear, y que en sus cavidades
R bo1om11 1 bru •• (Cisternas) ddimi12 una fase no plasm. (•plasma del
retfculo•) (A).
La extensión y 1:t forma de las partes del RE
dependen en gran medida de la func. cel. y del
es12d0 flsiol. :
- las cél. exocrinas del p:lncrcas estlln ocupadas
Or•I•CIO dOI RE en má< de 115 de su vol. por el RE. LO superf.
en el ptasmelome ... de membr. del RE es de más de 0,008 mml,
die?. veces superior a la de la membrana plas·
Aetlcuto ....................... .. on~lica.
CJI"'doptasmét•cO - us células de las branquias de los peces des•·
hso rrollan gr•n cantidad de membr. en el plasmo
fundamento!.
Pocos días antes del nacimiento, las cél hep:l·
A E~ de to• compartimentos: faMs pl..rnttka y no p&aemtdc• clos d~ los mamíferos casi no contienen RE
~te se des. luego con rapodez y presen12 una
•uperf. de 0,04 mm' en las cél hep:ltlcas ma-
duras
- AdminlStrando barbitúricos y much05 OtrOS fir-
macos, se pudo duplicar en 16 h el RE de las
células hep:lticas de las ratas, ctlulas que des·
tru)·en enzimáticameme esw substancias.
u elevada flexlbilld2d y labllld2d del RE, que
se manifiestan en desplazamientos y roturas de los
e:. na les a causa de las corrientes plasm., en la for·
moción de vesículas sobre todo en lo periferia cc:l .•
y en la sfnt. de RE cerca del núcleo, son debidas
al car:lcter fluido de la biomembr. según el mo-
delo del mosaico fluido (p. 19). u compos ición
qulm. de las membr. del RE"" caracteriza en los
mmniferos por presentar un 70% de prot. y un
30% de lfp., con un elevo do contcrudo en lecltl
na y una proporción muy bat• de colesterina Casi
todas las prot. son prot. integrales y tiene func.
cnz específ del RE (sfm. de fosfolíp., grasas, es
teroldes).
Dejando aparte la envolrura nuclear (p. 3S), que
derh-a del RE y puede ser considerada Incluso
como parte del mismo, el RE muestra dos formas
diferentes con respc:clo a las funciones metabó·
lleas:
El RE liso (agranular) (B)
C Redculo tndopltsm6dco rugoso es un slst. de rubos situado a menudo en el cito pi.
marginal. Sus companimemos desempe"an dlf.
func. Sirve especial. para el t.ransp. intraccl., en
Subun•dad rRNA 185 los plantas tb. pa12 el intercel. a través de los pl2s·
•os mOdesmos (p. 3 1):
- us subst. tomadas de 12 luz lntestinal, como
el agua, los Iones, las moléc. dosuelt•s y las go·
rANA 285 tlw de gra.•a. son rransp. hacl2 ellnt . por el RE
Subunt<lact
60S rANA, 6.85 de las cél epiteliales del Intestino delgado.
- En las eél, que rcgul•n la ósmosis mcdoame la
tANA SS
secreción de NaCI (branquias de pectts, larvas
de anfibiOs; glindulas salinas, v p. 298 y slg)
el des. 21 RE liso es paralelo a la carga salina
Espec. en unas dila!2Ci0nes saculiformes de las cis-
0 Ribooomo 80S looq.,.mol ternas ocurre un almaccnam.Jcnto transitorio,
por ejemplos de lípidos, proteínas y glucógeno,
- l.:l< ctl. de las gl. seb~ceas, que sintetizan y •1·
Retículo cndopl2~;~m~tico y nbosomas macen;¡n lfpidos, tienen un cxLcnso RE liso.
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21
-En las cél. musc.,las membr del•retfculosar·
coplasm.• sirven de bombas de~ y las eist<r·
nas de acumuladores de C•. con lo que 12 con·
centL de Ca.. en el sarcoplasmo e> 10 000
•·ecos mferior y no llega o alcanzar <1 umbral
necesario para lo contracción de las mlofibn·
llas (pp. 93, 389).
- Tb. en las c~l. con mov. amebolde (p. ~t). los
filomemos cont~ctdes (p 17) estlln acompa-
ñados por el RE liso, que acumulo o libero
C2lcio.
En wnas morcadam. ramificadas del RE liso de
ciertos tej. tiene lugar la •íntesi8 de las hormo·
nas esteroldes'
-En los vertebrados, a partir de lo colesterina se
forma testosterona en las cél. lntCr.)tiCiak:s: de
los testfculos, y estrógeno en las cél folicu-
lares.
- En los artrópodos. uno parte de la sfntesls de
la hormona de la muda ecdlsona (p. H 7) ocu-
rre en el RE liso.
El RE rugoso (granular) (C)
snuado a m~nudo cll!ra del núcleo y densamen·
te estratificado como erga5topla.5ma en lu c~l
de ontensa bioslm. prot (ctl de tos gl~ndulas <2
!ovales y gástricas), lle--a en el lodo cotopl de <u<
membranas miUones de robosomas en los que tie-
ne lugar la biosíntesis proteica (p 44 y slg.)
Los rlbosomas de todos lo• org. conStan de dos
subunldades distintos, scparad2s por un surco, y
están constituidos por ~cido ribonuelelco (rRNA,
p. 33) y prot. En comparación con los rlbosomas
70S de los procariotas (p. 58 y slg.), de las mito-
condrlas euearióticos (p. 27) y de los pl:lstidos
{p. 29), los rlbosomas 80S (S • constonte de se-
dimenl2ción en unidades Svedberg) son m•yore<
y m:ls complicados (0)'
Est2 estr. esférica mide 30 x l~ x H. S nm, tie-
ne un peso molecular de 4. ~ mili y cons12 de 71
protelnas y 4 tip05 de rRNA w dm wbuntda-
des son sinteti?.adas en d nucleolo; <u en<ambla-
jc tiene lugar en el cltopl.,ma, <obre el mRNA
(p. 44 y sig.).
Mientras que tos ribosomas ·hbrcs• del cltopl pro-
ducen prot. para la propio cél , los robo:.omas •11·
gados a membr. "• Situados sobre 1:1 parte ext del
RE, slme1lzan •prot. de exportación•, que atravie-
san la membr. hasta el int de las clsterna1 y que
los fijan al RE mediante las coden2s pollpeptldi-
cas (E). Los enz. producen el pleg•mlento de los
pollpéptidos en su estr. terciorio. - El RE rugoso
se presenta espcc. en las cél. secretoras, que ce·
den dif. enz. en los canolcs dig , hormonas pcptí-
dicas a los líq. corporales, prot estructurales
(p. ej . coUgeno) al espacio extraccl . o que sinte-
tizon lnmunoglobulinas y Otras prot stncas Apar-
te de la sfm. de es<2S prot de expor12clón. el RE
rugoso interviene: tomb~n en la formación de los
cuerpos prOteiCO$ para el glucoclhz (J' 19) y para
el propio crecimiento de la membran2.
Generalmente • los nbosonus se te< encuentra fi-
jos sobre bs membranas del RE, en la parte exte-
rior de 12 membrana celular, y t:Jmbltn aisl2dos en
~• citoplasma. ÉslOS contienen esencialmente rJ
bonucleico (RNA) y macromoltculos de proteín•s
las cuales varían según cado periodo <.le tiempo.
 La célula (euclto) 1 Mlcrocuerpos, aparato de Golgl, llsosomas
22 La cllula (eucito) 1 Mlcrocucrpos, aparato de Golgi, llsosomas
M uchos o rgánulos vesiculares de los c:ucitos, por
muy di f. que sean sus func., son en último térmi·
En luz roJa oscura cont.nua no productos del RE, tanto en lo referente al con-
.. tenido de las cisternas como tb. a la membr. Pero
i
3
g
e;¡ Oxidasa d& glucolato
este flujo de membrana no es una simple trans-
misión mate-r ia!, sino una importan te transforma·
ción molec.
í "'<1" Los microcuerpos
se forman como compartimen tos esféricos. de
~
3 En oscuridad continua 200-1500 nm, del RE, del que <oman la membra-
~
J na y la mauiz. Tienen una vida con:a (período de
vida media I0-36 h) y son típicos de determ. fa-
ses deL des. cel. Poseen oxidasas y tb. catalasas,
3 que aparecen únicam . en los m icrocuerpOS¡ su
función estriba en la destrucción ox idativa de
Olas después de la siembra oras después de la siembra
los productos metabólicos, con fo rmación de
A Oesdoblamltln1o de las grasas y anzlmas glioxiaómicos dur1n11 el desarrollo de una pl,ntull peróxido.
Los pcroxlsom.as de los anim . sttp. se hallan
Usosomo pdmaroo ---0 o O o
al servicio de la símesis de hidratos de carbo·
no a partir de amino:kidos.
Los glioxlsomas in tervienen en la transf. en z.
de las grasas en hidratos de carbono durante
\ •Coated vesicles•
e l des. de las plán<ulas (p. ej. hojas germinales
o o
o::.-- de Sinapi.s, A).
Los peroxisomas de las hojas verdes se hallan
junto a los cloroplastos y contienen los enz. de
una v ía oxidativa secundaria de la fotosíntesis
(respiración, p. 2 77).
El aparato de Golgl
Considerado primeramente como un conjunto de
substancias quimicas reductoras. propias de las cé·
lulas nerviosas. el aparato de Golgi, cuando se es·
tudió al microscopio electrónico. apareció como
un orgánulo propio de todos los eucitos. Esta
•glándula celular• de todos los eucitos abarca
el conjunto de los dlctiosomas (B). Se tr.ua de
montones de 3-12 cuerpos huecos, de forma apla-
nada (cisternas de Golgi), que se ramifican en ca-
noles desde los bordes y forman pequenas vesí-
culas.
La cara ext. curvada (cara cis o de cree.) suele es-
tar orientada hacia d núcleo con la zona del RE
rugoso. y recibe aquí los clem. de membr. y los
enz. a través de las corrientes vesiculares del RE
rugoso o la conexión directa con el RE liso, que
8 Oictioaoma y sistemas de membranas próximos une así a diversos dictiosoma.s. El materia! obte·
nido del RE se transf. en su ~•m ino a través de
las cisternas de Goigi hacia el lado trans del d lc-
Aparato <iosoma, la lecitlna es degradada y oumema 12 pro-
de Gotgi
porción de colesterina; con ello, la membr. del
ap. de G. pasa a ser similar eo composición y gro-
lt~oso~as @ sor al plasmalema. Las subst. prot., la glucosa-6-
pnmanos / \., fosfatasa y otros e nz. típ. del RE de las cisternas
cis son substituidos primero por aqueJJos que pue-
-©-© © ~~ den realizar la unión de polisacáridos par~ el glu-
Secreco6n Q@ --...._~~ coc~liz; las cisternas en posición trans aceptan
~ ~ ~otohsoma
nnalm. fosfatasas ácidas del RE liso. Esta división
ldealiz:¡da de un dictiosoma en tres partes puede
·-~-~
explicar también las diferentes funciones b:l-
sicas:
~~ Vacuola
- En Las células con carácter secrecor, la func. pri·
Fagosoma ~ digestiva
mordial estriba en el almacenamiento y
transporte de secreciones.
C Estructura cM 11 pered 1ranaverNI O Esqueml del sistema de lisosomas
- En las cél. con cree. rápido o mov. Intensos, la
reparación del glucoc:lliz es posible a par-
Estructura y dinámica de Jos or¡¡Jinulos vesiculares de los eucitos
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23
tir de Los bordes de las cisternas medias (coa-
ted vesicles).
- Las células con fagocitosiS (p. 25) utilizan las
cisternas en posición trans para la formación
de llsosomas .
En las cél. gl. de las plantas, el ap. de G. realiza
la síntesis de la se·c reción a parti r de polisa·
coiridos ~cidos y Jleva a cabo su tran spone hasta
la membr. cel. En las cél. anim. sintetiza sobre
todo secreciones prot. con func. diversas (gl. ma·
maria: prot. alimenticia; p:increas: enzimas: tiroi·
des: hormona; condrocitos, gl. de la seda; prot.
estructurales).
En la formación de la membrana (C) entre los
núcleos hijos durante la div. ce l., el ap. de G. pro-
porciona el mate rial necesario. A principios de la
telofdse (p. 38), num. vesículas se disponen entre
Los núcleos hijos, extendiéndose luego de forma
cen trffuga en Jas plantas sup. y centrfpeta en las
plantas inf., para constituir con su contenido (pec·
tinas y hemicclulosa) la parc::d primaria. Par.t eJ
crecimiento de la pared celular de la.s plan -
tas (p. 77), las cisternas de Golgi aíslan el mate-
rial de la pared del Pf y lo transportan en vesícu-
la.~ hacia 12 periferia, deposit:indolo en los puntos
de crecimiento, por ejemplo en el ápice de un
tubo polínico o en la z.ono situada por detr:is del
punto vegetativo de la membrana celular.
l a fu nción principal del aparato de Golgl con-
siste fundamentalmente en aislar del citoplas·
ma, gracias a sus membranas. ciertas substancias
para conducirlas del interior al exterior del cito·
plasma.
LOs lisosomas (O)
mantienen una relación estr. y func. con el ap. de
G. Las diversas fo rmas de lisosomas son orgá-
nulos esféricos, visibles a6n al micros. ópt., ca-
racteriz:¡dos bloqulm. por su elevado contenido
en enz. hidrolíticos y al mle ros. elecu. por su bio-
membr. que los rodea y protege asr al plasma res-
tante de su acción enz.
El enz. principal de los lísosomas es la <fosfal:lsa
ácida•, que desdobla el ácido fosfórico en medio
:leido; poseen además enzim•s que desdoblan
el DNA. el RNA, las prm .. los hidratos de carbo-
no o los líp., según el tejido al que pertenece lo
cél. y según el tipo de llsosoma. Los •llsosomas
primarios• proceden directam. del ap. de G. y
transportan los e nz. hacia el exterior de la cél.
(prot. de exportación, secreciones de Jos leuco-
citos, que fu nden la subst. imercel. del cartllago
o el h ueso, o que destruyen el re). uterino en
ausencia de emba.rnz.o) o hacia los lu g;~res de des-
doblamiento intracel. En este último caso, los eoz.
sólo son activos cuando salen de los lisosomas al
citopl. (autollsis, probablem . sólo después de la
muerte) o cuando las st•bst. a desdoblar pene<ran
en los •lisosomas sec-undarlos•. Esta digestión
intracelular es posible gracias a la fusión de los
lisosomas prim . con unas vesículas (•fagosomas•)
que contienen marerial no cel. (en las •vacuolas
alimenticias•: protozoos, Leucocitos) o estr. pro-
pias de la cél. (•citolisosomas•: destrucción deestr.
cel. altameme dlfer. en la regeneración de Jos tej.,
la metamorfosis, los es12dos de déficit alimen-
ticio).
2<6 La c~lula (eucito) 1 Dltdmlca de los slstemu de membrana. procesos ck transporte La c~lula (euclto) 1 Dln~la de los s istemas de membrana: procesos de transporte
Los procesos de t.r ansporte en las blomem·
branas ocurren en el plasnukm• y en los com·
parllmemos lntracel , cuyu superf. delim1Un1es
®~·-······ -1
deben permlllr un cierto intercambio materJ:al
Por su vtsibllldad al mlcros., se d istll\gueo dos
formas.
Transporte t.ra_o smembnn2
En este caso, las panículas atraviesan la bJo..
membr., llbrememe o unidas a un porudor, sin
1 alterar vislblem la membr.
~--------@)~®
Transporte libre
Se presenu cu•ndO l•s partículas alravtesan por
sí mismas 12 barren. 1.2 base de ello se hall> en
1 •
12 difluióo: los g>ses y las subst. dtsuehas Uerun
de forma regular el espacio disponible gracb.s a
su mov. térmico no dlrigtdo. Si existe un gradien
te de concemr., t.ste ser:1 equilibrado mediante el
mov. lérmlco ahora dirigido estadíSiicam . ( • di
A c.,,~,. de membrene clreul.entt l y glretoriOI fus ión). llsiO hace posible un 1ronsp. material
espont:1neo, es decir que no requiere cncrgra,
hasta q ue se alcanz:t el equilibrio. 1.2 distancl•
O•fus•ón catahzada recorrida por la difusión es proporcional ala ralz
cuadnda del tiempo. Por ello, el traOSp por di[u·
sión sólo es signlnc:uivo a nivel de b ál , aun·
que en esus magnlludes es bastante r.lpido; p ej.,
una moléc. de glucosa puede atravesor una c~l
en 1 seg
La permcaclóo es el paso de una subst., a lo l>r·
go de su gradiente, a mvés de una membr que
ret>rda el equilibrio (dlruslón retard>da). 1.2 bue·
na permcación del agua, los pequeños Iones y las
moléculas hidroróblcas es explic2da por la teorra
del filtro llp. (p. 19) mediame la existencia de •ro-
ros• hidroflllcos e hldrofóbicos de 0,5 nm de di~
metro.
fJ tran5porte calallzado domina los acootc:cl
2S 7S 100 125 miemos en las blomembr. 1.2 blpótcsls del ca-
Concentra.e~n exuaeelulat de glucos.a ~mrnoll rrlet o transportador ccplico con un modelo
meclnico, an:Uogo al del erectO de los enzJm2s
e lofnb.l¡ de membrana D Dlfuoión de 1o g~uco--. c:.tolltocla r ......,.
(p. 15), l•s siguientes propiedades de las blomem·
bnoas en comparación con las membranas 2r1i·
Modelos de reacción y efecto de loS carriers de membrana flciales:
-su permcabllldod vec1orlal, es decir con una di·
rección pl'eferente;
-su elevoda selectividad freme al substratO 1r-•ns·
portado; asr como
-su estereoesp«iflcid•d. es decir su limluclón
a uno de varios isómeros.
Un •cacnc:r• C e$ un clem. esuucrural de la blo-
membr. que se une a la moléc. a transporur, el
substrato S, formando un complejo cartlef'
substrato CS. Este complejo puede supenr la
barrera de la membr., pero al igual que el ca.rrier
libn: no puede •bandonarla; se desdobla en el ouo
lado de la membr., liberando al substrato que pe·
ne1ra en la fase llmltrore. Se discuten varios mo·
deios funcionales:
Oict•otoma
+- lnvag•nec•ón
Los ca.tdcr móviles difunden en forma de com..
de la membrana ple¡o C>rtler-substrato 2 trav~ de 12 mem·
RE liso
brana o I"C'•llzon el transporte por rolaclón
RE rugoso (A)
Los arrlc:r Inmóviles constituyen un mee. de
esclusa en el lado de fijaCión del substralo se
E halla ab1cr10 un túnel que: se cierra al penetrar
en él el substrato, •bri~ndose luego en el OlfO
Esquema de l.u posibles alteraciones de la membran• lado de la membrana (B).
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25
No existe aún una opmtón un.imme acerca de b
naturaleza qufm . del carrier; parece que se trata
de ~ptidos y protelnas (•proteínos port2doras•).
Debido 21 n6mero limitado de eorriers, el transp
caolizodo tiene una determ opacidad (efecto de
saturación): adem~s. v:~rlos substratos qufm . afi-
nes pueden competir J>Or el carrier (•compell-
ción•, p. ej. glucosa y sorbosa en la membr. de
los eritrochos). Cu~ndo el tr.msp. con carrier es~
acoplado a una re•cción energ~lica (transporte
activo, C), puede ocurrir en con1ra del gradieme
de coneentr. y con consumo energ~tico (bombos
fundon2.1es de membr.) Sin <1 •porte de energí2
(transporte p:ulvo), una dtfusión eotalizada a lo
12rgo de un gradiente sólo :>eelera 12 consecución
del equilibrio (unas 10000 '-eces para la glucos•
en lo membr. eritroclurla, 0).
Transporte con alteración de membrana (E)
Con ayuda de la red de momentos (p. 17) y me-
dlame la invagtn•ción de segmemos del plasma-
lema y el posterior esuangulomlcnlo de los vesf·
culas, un> cél. desnuda puede obsorber subst. del
medio. Es12 codocltosls, como 1ranspone ac-
livo, consume energía para su 1rabajo celulor me-
clnico, pero prcscnu los ~•gulemes •-enta¡os
- Pueden ser •bsorb•da• grandes eomidades de
moléc. y líq ( •p•nocllo~IH. osr como parúcu
los sólidos (•fagociiOSIS•, vesfculos de m:i>
de 1000 nm de lll)
- las aJteraciones de 1~ membr son muy rápidas:
p. ej., un m•crófagO(I>· 81, mlón) puede engu
llir en 1 min uto un 3 'l6 de la superficie celular
para formor 125 vesrcula.s de plnocilosis.
- Los receptores de mcmbr de determ. puntos
de b superf cel •eumulon de m•nera selecti-
vo y locallassubst ., p ej ., los flbrocitos(p. 60)
•cumubn y endoelun a partir del pwnu 520·
guíneo 12 proteína por12d0ra pan la coleste·
rina.
1.2.< subst. •bsorbidas en los •1\\gosomas•, los prot.,
los ácidos nucleicos y o1ras macromolic., pueden
a(ravesar una cél. sin alteración }'ser transporta
das a una cél. vecin:a: t!>ta cltopempsis es muy
frecuen1e en los tcj. que dellmilan cavidades He
n•s de líquido (ct!l. endoleliales de los vasos, cél
epileli•lcs del intestino). Pero tambi~n pueden ser
desdobl2das y re•bsorbldas con ayuda de lo.
hsosomos (p. 23l 1• endocltosas es~ muy exten·
dida en los Z<>Of/agelados (p. 65), los prolOZDOS
(p. 69) )'las ál. Intestinales de los ammales para
12 absorCión de alimentos, asr como tb en los pro-
IOplastos vegeules y en el eompo de los sinaps•s
neuronales. 1.2 membr. del r2gosoma es disuelta
uno vez •bsorbido por comple10 su comenido.
1.2 exocltosis es el proce>o de transp. inverso: las
vesrculas de Golgi llenos de secreciones o los
ragosomas con restos no digeribles emignn ha-
cia el plosm•Lema, se fu.<IOn•n con és1e y liberan
su contenido al exterior. p. ~~. en la secrc:ción me
roerina (p. 89) o en los [2f!OCIIOS hum:mos(p. 321).
que no pueden llegar a de$truir wtllmente los ba
ellos tuberculosos [>gocitados y excretan los re
siduos.
Los slstc:mos de tra.nspor~e son pues fundamenta-
les para toda la d101mlca general de los sis1em2s
de 1• membrana de la célula

26 La ctlula (euclto) 1 Mltocondrlas
Los plastos
<on orginulos de la cél. eucariótica que, ollgual
~~
~~
que bs mitorondri2s, los plisúdos y el núcleo ~1.,
:s~f:tCIS esdn rodeados por una doble membrona Entre
•Colo••
l~t\OJeiCO l las dos membr. se extiende una .rase no pla5m~·
tlca• (p. 20 A) ~r con5iguiente, el eucitO e>t~ dov
en m~ companlmentos que el prO<ocno. que =·
ltz• los misiones de estos or~nulos mediante
•«<UJV31emes• sin envoltur.a~ d eucito dellmlt:l me-
jor •us centros del me12b. de sfm y desdobla
miento, de almacenamiento y liber~c l ón de lnfor
o~ c C• O O=C C=O m•clón genét.
/
? 9
/
H H
' 9'? L25 mitocondrias
HC - C - CH Hc - c - CH son org~ n u los diminutos, pero visibles aún al
H H O O H H mlcros ópc., que se forman a partir de otras mi·
0-P· O O·P-0 tocondrlas (p. 47). Su función principal estriba
en 1> fosforilación oxidativa: la obtención de e11er·
(., OH O
A
'HC - C' - CH
/
glo mediante la oxidación de subst rica> en
energla (grasas, hidrotos de corbono) con forma·
H H H clón del trifosfato de adenoslna (ATP, p. 49) que
e ea<dlollplno e• utilil2ble p>ro cualquier trob>¡o de la ctl A ello
se añode, como función secundaria, elalmace
namicnto dt- iones Ca con coruumo de encrgfa.
1> biosintests de :leidos grosos, urea ~codo glutá ·
Sub\ln .~ades , na Est2 membrana interna e~ 11 m:t~ complej.a
m1co y hormonas cstcroides
Cenuo ac\lvo Us mttocondtl:as conslituycn un •S~tema muhlen-
de F1 /lm~tlco org;¡nlzado•, es decir, cada en1.1ma est~
locallz:¡do según una disposición funclon•l· de
Subuntdades o este modo lás re.-cciones en cadena pueden su·
ceder>e en un orden apropiado.
Se presen12n en to dos los eucltos, .alvo los erl·
Membrana •ntonor t rocitos maduros de los mamíferos y aquellos
t_ _________ ESP8Ct0 de las Ct81tiS pr01ozoos parásitos que: cubren sus necesidades
e n crg~ticas mediante la fermentación La~ cél
L-------------- Espacio de la m&tm grotnde.s y con ac-t. metab. intensa cont ienen num
B Seecl6n trensv. y long. esquem6t:Jee mltocondrias: el huevo de los anfibios 300 000,
1> cél hep:ltica 2000, la ctl . del tú bulo renal 300
. oa . . . . .... ProteoUp¡do Fo
En cambio, poseen menos mitocondrias las c~l
cancero..s (met2b. resp. olterodo) y las ctl. re
ducidas (espermat0200S de mamíferos. p. ej .,
<ólo 4)
Por lo general, las mitoc:ondrias ucncn forma el·
lindrlca, algunas veces esférica, de unos SOO nm
de " o filamentosa o ramificada la forma y tl
tamaño "~rían según la situ2ción mecab Lo ml~
mo $4: puede: dcclr de su estructuf'2 (A):
~ ebttt.ICtura fina de L2s mitocondrlas ha sido
pueSta de relieve por el microscopio electrónico:
po~ecn boiempre una doble m embrana: una exccr·
NADH + H+ na y una interna ligeramente se¡Y.uad:~s. La mcm·
brana interna presenta numerosas evaginaclonc5
harl:~ el espacio anterior, aumentando asf 1:1 su·
P"rflcle de lo membrana. Mientr-AS que en los
e<udios inactivos, por ejemplo en caso de deO·
cu~ncl:a de oxígeno, la mitocondrl:il desarrolla
en la forma •ortodon• unas estrecha, varillas
(cre~t25), al aumenw la acllvidad paso a la forma
•condensada•, en la que se forman pcquetlos sa
co• (sJculos) o. como exp~sión de un• extrem•·
da pro<luccoón de ATP, unas evagonacl()nes tubu·
lare~ (túbulos) en un tiempo muy breve (10·90
segundos).
Y• que posee dos membr.. la mitocondrla se ha
E lla dov en cuatro compartimentos metabóli-
cos (R):
Estructul"2 y u1trastructur2 de las mitocondrias -l..;¡ estructura mo lecular de la membr:ana exter·
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La célula (euclto) 1 Mltocondrlas 27
na corresponde al modelo del mo;alco fluido
(p. 19): con512 de una mlt2d de lipodo'. sobre
todo colesterina, y de otro mi12d de pruteln>S,
entre bs que se cuenan alguno~ cn1 :'\o~ le
conocen func especiales 1..2 membron• ex ter·
na es altamente permeable p>ro moléculas con
un peso molecul2r de has12 10 000, tncho.'\0 para
proteínas y disacirldo< Sep>ro al pl:um• fun·
damenul de la cél. con respecto .a un espacio
interior no plasmitico, denom1noado
- espacio imermcmbranoso. qu~ gr.r.ciot.s .-l:u mo-
léc di sueltas tiene act_ osmótica y en1.im~tica.
Es de reacción ácida debido 2 un ~xccs.o de
Iones H.
- La membr. int. posee un 20 % de lfp. y u n
80 % de prot., difiriendo por lo tanto de otras
membr. en cuanto • compo;iCión El lfp corac·
terfstlco es la c•rdiohpina que. como pollgli·
cerlnfosf~tido, muesua un elevado contenado
en ~cidos grasos insoturado> (:!codo hnoleo·
co) (C). Existen unas 6o pr01 funciono1m du·
tonl2S. lk ellas, aprox un 10 % son enz de la
ade112 resp.; existen a(km.U pnxeirusque 'iir
' ·en p>ro la regulación del met>boh<mo o p>ro
el transpone específico a tr':l\·b dt 12 m~mbra
de las m~mbranas, l ~é'~r.L el ~~p:aclo 1nter·
membranoso del
- esp2cio imerior de la mitocon<.lrlól. la matriz.
El espacio int. e:s gelatinoso, con un:~ región es·
pecial que contiene el M·DNA circular (p 47).
Permile observar al microscopio electrónico
los ribosomas y los gránulos que almacenan loo
io nes Ca, y contiene la mayorra de cnz. del ci
clo del citrato y de la oxidación de In• icidos
grascs. Un exceso de ione.• OH, es decir un dt·
Ocit en iones H. crea un medio b~ico en la
matriz.
1..2 estr. molec:. de la membr. lnt . (D) sólo esd
dilucidada en pane. Los enz de la cadena resp.
(citocromos b, e,, e y a, a 1, a<f como lo I'(ADH·
reduCI250, v. p. 304 y sog ) se hallan en el lado ext
de la membr., atrove~ndola en pane y con>ll
tuy~ndo una unidad rune: ' regularm e~tructura
da (E), en lo que el tnnsp. electrónico es re>l11;;a·
do a tnvés de otras prot. , algunas de 125 cuales
contienen hierro (Fe) y •zurre (S) o 12mbl~n co-
bre. Un flujo de protones (H ') es la fuerz:a que
lmpul.ala sínt. de ATP, durante lo cual el AOP fija
un residuo de fosfato, consumiendo la energía
transformada en la cadena resp. (fosforll:tclón ox.l·
dativo, pp. 19, 304 y slg.).
Est2 sfnt. se produce en los •Oxisoma.<•. complc·
jos enzimáticos formados por 10 subunldades di>·
llnl2S, de 8,5 nm de 12', que sobre•alcn de lo
membr. en forma de se12s (F)
1..2 membL int. es pr.lct>Cam . Impermeable a lamo·
yorfa de subst., oncluso las m:l.< pequetl» (H •.
No•, K• , CJ-, NADH • H' , NAO• , A\IP). Por
COn5oguoeme, los compantmento. metah de b tJU
tnz motocondrial y del Cltopl..nu permanecen se
p>rodos.
En camboo, algunas subst. pueden atra'~ ficllm.
la membr., p. ej. ADP, ATP, fosfato. citrato En e>·
tos casos, unos carners espedf.. llg;¡dos a la
membr. (p. 25) son Jos responsables del proceso
de tran.sp.• que con.sume energJa
28 La célula (encito) 1 Pl~stidos La célula (euclto) 1 Plástldos 29

Los p l~stldos -Los peque/los cloroplostos gnnulares (C)

son orgánulos con doble membr. que sólo apare· muestran al micros. ópt. uo esquema de
.·.::: •, cen en los eucltos vegeto les. Se originan a partir partículas de color verde oscuro, de 300·
de rormas precursoras <íp. (p. 46 y sig.) y tienen 500 nm (•grana•), en un medio má..~ claro (•es·
probablemente un mismo origen (homólogos). uoma•).
Entre ellos existen formas d e transición: Jos teu- El análisis al miéros. electr. de la estr. fina de los
coplastos de las patatas en crecimiento elaboran cloroplllstos ¡¡canulares (O) permite reconocer que
clorofiJ::a y se convienen en cloroplastos en pre- los grana son pilas de vesículas aplanodas de tila·
sencia de 12 luz; los cloroplastos de los limones, coides de tos grana, dispuesla.S en semido perpen·
cuando ésms maduran, se convienen en cromo- dlcular a los tilacoides del estroma, que no están
pbstos. apibdos y que probablem. atr.~viesan el cloroplas·
to a modo de red. Todo el sist. de til•coides se
Los cloroplastos halla relacionado y rodea emre las dobles membr.
son los orgánulos de la rotosintesis (pp. 274 un espacio int. común, vacio tb. al micros. electr.
A Mougeotia Sprrogyra Zygnema Oedogonium y sigs.), que absorben la energía lumlnlca (quan· Es alt:am . dinámico y varía continuam., en cspe·
tos) y la mi1i1.an en su función principal pat3 cial como reacción a la luz, dlritsiendo la superf.
Diversas rormas de cloroplastos en las algas (A) producir hidratos de carbono, ricos en energfa de todos los tilacoides en sentido paralelo al pla·
(glucosa, almidón), a partir de subst. pobres en no del diámetro mayor del pl:lstido.
energfa (agua, dióxido de carbono). En la fun· J.a localización de las fu nciones de los dif.
compartimentos de los cloroplastos es la si·
Doble membrana . ..,
r;tacoodé del estroma! ¡ H,e =CH a.CH, b.C
~o
clón secundarla, la energía puede ser utilizada
tb. para la srm. de amino:1cidos o la red-.tcclón de
niuitos. - Por con.'Siguicmel aparecen sólo en las
guiente:
- En los tilacoides ocurre la reacción lumlno·
1 H 1 1' H cél. q ue est~n expuestas a la luz: en las plantas sa (p. 274 y sig.), es decir la absorción de quan·
H,c, ~e, ~e, .,.,e, sup. se trac.a de las h ojas, los frulOS jóvenes y el tos de luz y la formación del ATP rico en ener-
gfa (p. 49) y del rcduc<or NADH+H- (p. 2n
e, 9 <¡: ,c-e, H, tejido externo de tos taiJos; por ejemplo, un baya
de 115 años, con unas 200 000 hojas, posee apro- y sig.s.).
,e-N, ,N-e, ximadamente JO'• cloroplasros. - En la matriz, y con estos productos, se forman
HC, _Mg___ ,eH En cuanto a la forma de Jos cloroplastos, exis· subst orgán. a partir de C02 y H20 en la
te entre las algas una gran diversidad (A): tienen reacción oscura. En la matriz se encuemr¡¡¡n.
H,e C=N N-e forma de lámina (Mougcotia), de cima cspiralada además del sist. gcnét. autónomo del cloroplas·
' " • 11 '
HC, ,e~ ,e, ~C-CH, (Spirogyra), de red (OedogotJium) o de es<rella to, los cnz. de la fijación del C0 2 (carboxilasa
(Zygnema); su tamaño muestra una correlación de ribulosa difosfato, p. 47; reacción oscura,
He e e con su reducido núm . por cél. En cambio, lama- p. 276 y slg.).
H, c' ' "
He-c=o yoría de cloroplastos de las platJtas sup., y tam· La estructura molecula.r de la membrana de
/ / bién de la mayoría de be/echos y musgos, son los tUacoldes (E) presenta aprox. un 50%
8 H,C eo H, H, esréricos o discoide$, más pequeños (0,003· de prot. (enz. y complejos pigmemo-prot.; las
1 1 H, e, ,c-e, 0,005 nm) y num. (B). prot. estructurales son aún discutidas). asf como
co o ,e, _,eH,
Como pigmentos fotosintéticam. activos poseen un 50 % de líp.. emre ellos Jos pigmentos de la
clorofila y carotcnoides: rotosínt. y sobre tOdo los golactolíp. típ. de las
u\••• ~H, H, e
/
e=c
CH,
-la clorofila a y b (f) consiste en un sistema
de an.illos porfirínicos1 con magnesio unido de
membr. de los plástldos (p. 18). La Idea de una estr.
rormada por capas claram. delimitados de prot.
HC forma compleja y diversas cadenas Jater.~les, y llp. ha sido subslitulda por un modelo de
~o una de las cuales -uo residuo de ~cido mosaico fluido (p. 19), con prot. o complejos
H,e
eH HC ""<;:-tH~ propiónico- es<á es<erlflcada con el alcohol pigmemo-prot. nexibles e o u•u fase llp. parcia 1m.
11 Hs-eH de c-adena larga fitol. Esta •cola• de fitol es hi· Ouida. Pero es probable que la gra.n ordenación
drofóbica. y la •cab=· de porfirina es hidro- del proceso productor de energía presuponga la
T!I3COtde- - ~e- eH, He-s-eH, filica. existencia de unidades funcionales altamente or-
H,C He-eH - El P-caroteno (G), de estr. simétrica, con 2 ani· denadas.
:: CHz ···· 11·· llos ionónlcos terrnioaJes. es intensamente hi·
o H,C He-sH drofóbico. l.os dobles enlaces conjugados le Los leucoplastos
: eH-CH, Hs-c-eH, confieren su característico color amatiJio ~na­ no contienen pigmentos. Se hallan en órg. de acu·
H,C ranjado.
NAOP' + W- NAOPH :eH, He-sH - Las xantofllas, p. ej. la xamoftla follar luteí-
mutación incoloros (tubC:rculos, rizomas, médu·
la) e intervienen como amiloplastos en la sin t. de
ADP +® H,C .... Hf(-C-CH,
~ CH-CH, na, el pigmemo del mafz zeaxamina y la fuco- almidón a pan ir de glucosa. Son dp. sus centros
H2C .... He xantina parda de las algas pardas y las diato· del pl~stldo, rormados por veslculas y <ubos no

H,C
.,. CH 2 \ 9H, meas. son derivados oxidados del carotcno.
La fucoxan tina enmascara a la clorofila, con lo
ordenados (p. 46 y sig.).

:::. CH-eH, H, e, ,c=e, q ue los cloroplastos parecen entonces pardos Los cromoplastos
ATP
H,e ,e, ,eH, (feoplastos).
la estructura de los cloropla.sto.s est~ C2racte-
se encuentran en los pétalos amarillos (pensa-
mielltO, capuchina), en La pulpa de los frutos
H, e c-e rizada por Jos tilacoldes. membr. dobles inter- amarillos y rojos (tomate) y en las raíces de la
H, Ha nas. que contienen pigmentos y se hallan inclui- zanahoria. Suelen ser lenticulares, carecen de
Clorofila a v b P-Caroteno d as en 12 matriz incolora: tilacoidcs o centros plastídicos y por lo tanto no
- Los grandes cloroplas<os homogéneos están realizan func. metab. Su contenido en 50 carote·
F G atr.wesados por tilacoidcs únicos (algas rojas) noides dif. los pone a menudo al servicio de la
o por pares o triplctcs de tilacoides (criptofi· atmctión de los animales (polinización, dispersión
Célula de una planta superior (B). cloroplas<o (C, D), su membcana (E). y molécula< de clorofila tos o demás algas). <!e las semilbs).
y carOteno (F, G)

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30 La célula (euclto ) 1 Pared celular d e las plantas La célula (eucito) 1 Pared ceholar de las plantas 31

A diferencia de las cél. anim., las cél. vegetales
están rodeadas por una pared ceJ. rígid{<l, irrever-
sible, q ue c:s sin tetizada por el citopl. Esta ¡y.¡red
es necesaria ya q ue la cél. vegeC~I adulta, con sus
vacuo las llenas d e jugo cel. con elevada concentr.
saUna , constitu ye u n slst. osmót. q ue absorbería
agua hasta estallar si la presión d e la pared no
equilibrara la presión osmót.- Pared celular de
los procariotas, v. p. 58 y sigs.
A La estructura de la pared celular
se compone en las plat:tas superio res de cuatro
capas nctam. d ifer. (A): lámina med ia, pared pri·
mari-á, pared secundar ia plu riestr.uificada y pared
terciaria in terna (lámina terminal).
1. La lámina media, o subst. intercel., es~ for·
mada por pectina con Ca '* • y Mg.,. +. q ue son
Paquete de fib rillas en el que depositados en la placa cel. aú n nuida entre: los
cad a fib ri lla, vista e n corte, núcleos hijos, en la región del fragmoplasto
permite ver los h aces (p. 22). Tiene caráccer de gel, está poco exten-
D e mi celares d ida, y su red de: c:str. filamentosas no p uede
ser observada ni al micros. elect..r., aunque es
seguro que exlsce. En los p u mos en q ue el RE
o
o
o b o
o atraviesa Ja placa cd . no se produce ningu na
El qulmlsmo de la pared es b2stame homogé-
neo, por cuan to todas L1s subst. son pollsaclri·
dos: m2cromoléc en forma de e2denas, domina·
das por u n principio estr. homogéneo, y cons·
tituldas por 8000 un idades de azúcares como
m áx.
La celulosa (E) se fo rma a ponir de nu m. moléc.
del monosac::lrldo glucosa, co n eliminación
de agua y formación de u n enlace Jl-glucosfctico
(a diferencia del almidón, q ue se forma según el
mismo principio pero con enlaces Q'·glucosídicos).
En los bo11gos aporece adem:is de la celu losa,
o en lugar de éSCI, la quitina (G), q ue está fo r-
mada por un derivado amfd ico de la glucosa (glu-
cosamlma) con enlaces p~gl ucosídicos. Las subst.
asociadas a la celulosa, pectinas (F) y hemlce-
Julosas, tienen o rígenes dif.: mientras q ue las se·
gu ndas p ueden ser pentosas (5 átomos de C) ade-
cms de hexosas (6 átomos de C), y tienen una Func.
de subst. de reserva (celulosa de reserva) o de ele-
mentos de los mudlagos vegetales, las primeras
están formadas por 20 a 100 molé!c. de :leido
galactu rónico. Estas no p resenten la cadena lat.

H
HC•CH
HC _ j
_, ....._
HOCH HCOH
,......
HC _ j

HC - CO
L

OC· CH
,, cH

HOCH
LcH

H COH
, . '-.
HC - CH
H
deposición o inclusió n, lo q ue conduce a la
Form. de plasmodesmos.
2. La pared primaria es formada por las cél.
- CH,OH en el anlllo de glucosa, sino el grupo
carboxilo :icldo -COOT-1, que fo rma fácilm. sa-
les con Mg+ • o Ca • • y q ue conduce así a la
HO 1 1 eb efe 1 1 hijas, d esde ambos lados de la lámina media, unión de las macromoléc. Puesto que esw unio·
o, cH
1
/ HCOH HOCH
, ....... O
1
ca il& O ,.,.... HCOH
1
HN -CH
1 '/
O
1 OH ames de que Ja placa ccl. esté terminada y
haya lomado contacro con la pared long. La
es u. básica d e pcc, inas y hcmicdulosa contie·
nes salinas se deshacen f:icilm . para Formarse en
o tro lugar, el armazón as! consclculdo es eláscico
y variable. Los grupos intensam. hidrofflicos con-
1 ¡ CH HC ¡ <fO HC - ,
nc ya celulosa, agrupada en microfibrillas pero fieren a las moléc. de pectina la posibilidad de
o o o CH, O
L

HCOH
cH
,r '-. H
HC - CH
L
,.
OC - CH
cH
......
HOCH HCOH
HC _J
/'-.
HC ·CO
H
HC ·CH
HC __j
,r '-.
HOCH
con o rdenación d ispersa (textura dispersa),
1.3 pared p tlm. es muy elás,ica y extensible,
p. cj. puede ser extendida hasCI tOOO veces
en los pelos del algo<ldn. Por ello, p uede adap-
desarrollar grandes cubiertas de hidratación: las
pectinas son ext.raordinar iam . hinchables (gelatl·
na d e fr u C~s) .
1 1 OH ecf 1 1 1 be HO 1 1
H OCH
,, O o, / HCOH HOC~ / 0
1

O' /HC·7H
u rsc fácil mente al aumento de camaño de una
célula en vías de crecimiento.
3 - La pared secundarla constituye el armazón
La textura de la pared celular confiere a las
cél. alargadas unas propiedades mecánicas carac-
terístiC'.lS según la orientación de las micelas:
HC ¡ HC ¡ ¡ CH ¡ CH 90 de sostén de la cél. vegetal. Se forma, una vez La textura fibrosa (H), en la que las fibrillas
o o o O CH, term inado el cree. ceJ., med iante la acumu la· son paralelas al eje, garan tiza una fue rte resis·
HC _ j HC _J LcH L cH ción irreversible de celulosa. l:l lwlna Inter- tencia a la uacción. con poca ext~nsibilidad
H
HC•CH
,r '-
1
HOC H /'-... C·CO
HCOH "'' 1
OC - CH HOCH HCOH
<1" '-.
HC·C H
H media muestra aún una estr. dispersa, pero se
observan ya unas ciertas d irecciones fib rosas.
(cáñamo, lino).
La textura anular Q), con orienC~clón tangen-
HO 1 1 «io efe 1 1 OH cial, permite un2 gr.¡n extensibilidad en sen.
,
1 1 Luego vienen las capas externa, central e
o, y coH HOCH O Mg @!19 O HCOH HN ·CH 0 interna, que poseen una diSpOsición p.anlela tido longiludinal aunque no se da normal·

t CH ¡CH '/ ......

HC ¡
t
<fO
'/
HC 1
de las microfibriUas agrupadas ene re sr (B, tex·
tura paralela). Si la capa central, que cons·
mente.
La textura helicoidal (K), con su curso espl-
o
o
o oo CH~ 9 tituye la parte principol de la pared cel., está ralado de las fibrlllas alrededor del eje long. de
' forma<11 por varias capas. la dirección de: las la cél., es frecuente (traqueidas, fibras leñosas).
E Celu losa F Pectin a G Qu itina fibtil1as suele ser entrecru1.ada. t.a disposición h clicoidaJ aplanada <.:onfiere una
4. La pared terciaria recubre a la pared ceL en elevada extensibilidad, como la de un muelle
su cara tnr. Posee una super f. granulosa y es rica (fibras de coco, 45°), mientras q ue la dispo-
:······ en pectinas y hemlcelulosas. sición más indinada confiere resislencla a
~-- ....
~ ~
Las mlcroflbrlllas , q ue se hallan agrupodas en la tracción, como puede ser el caso de una
haces (C). tienen un g rosor de 25 nm y constan cuerda.
de u nos 20 cordones micclares de 3-10 nm
<le " (D). Estos, a su vez, contienen SO-lOO mo- 1..2s células animales están rodeadas b;isicam.
léculas de celulosa cada u no (E}. q ue forman sólo por su plasmalema. En el cej. de soscén óseo
las miccbs en una d ispOsición paralela al eje o cartilaginoso se forman paredes aparentes (p. 91)
y a la superf. Muchas mo léc recorren in in terrum· a cauS2 de la subst. imcrcel. segregada haci-a el ext
pidam . varias m icdas, con lo q ue éstas q uedan que, a d ife rencia de la cél. vegetal con sus sist. in·
unidas por partes de las moléc. q ue no muestran tcrcclulares huecos, llena los espacios en t.re las cé-
·. . ... .. -, , una disposiclón cristalina. Dentro de esta estr. lulas con u n cemento amorfo o recorrido por fi·
H Disposición fibrilar J Disposición circul ar K Disposición he licoidal micdar existe u n sistema in tersticial de espacios b rillas.
intermfcelares, que contienen y transportan, El carácter fundamen C~I pues de dichas células ani-
además de agua y pectinas suscep tibles de hincha· males es el de tener dell m iC~do su cuerpo median-
l-'1 pared de las cé lu las vegetales te la membrana cltoplasmática.
miento (F), otras muchas substancias.

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32 La c~lula (euclto) 1 Áddot nucld coa
Los :leid os nucldcos
H2~ Adenma o Guan1n1 O Urec•l
N *"c_c -- N HN _..c HN .- --eH
e y s u papel en Jos eucltos
lo> ~cldoo n uclelcos se presentan prlnclpalm. en
el pbsma nuclear, pero tb en el cl!opl:>sma; son;
1 11 1CH C1 1 11 -el :leido desoxlrrlbon ucldco (DNA) que, en
HC
~N -""
C
-.. N.,., ; _.C ..._N...-CH los euCtJrlOias. almacena!• Información genét
H NH, 0 H de determ scgment~ (genes) y desempeña uno
func. autocatalftlca o heterocatalltica puede
A e.., •• P\ltlntee s Bases puimtd•thC8$
duplicane ck manera fdtmlc2 y rr2nsmiur así
b lnform•clón ~nica inol!erada ("'pUcaclón,
o pp..H . 463) e lnOuye sobre el metab ccl de
HN~III tal m:mcr.a que ~ rc:aUce el erec•o ~nico;
-los :leidos rlboouclc:lco s (RNA) son estr
auxllb.rcs en b transmiSión (transcripción,
HN,liii. LMJ o pp 43 , 463) y la rcalil2Ctón de esta Informa·
H ción, que ~ manlne"a en la~ pr01. (traduc-
ción, pp. 45. 465)
H OH
HO~= O l
HN:"J
Los ~cidos nuclelco~ son macromoléc alta m . po-
.O
I(me"'-' Sus unldade• (monómeros) son Jos mo-
nonucleó tld os, c:ad2 uno de los cuales esti for
mado por una base purfnlca o plrimldfnica (A).
od
•o
1H, 8
: - .N un .. ~car e, (pencos• · de~xirribosa o ribosa)
H
y un residuo de ~cl do fosfórico. Cada base eslll
unida a través del ~tomo CJ' de la pemosa al nu-
H H ,.
cleósld o, l ' éste eslll unido por el ~tomo C5' de
11 • H la pentosa con el kldo fosfórico, formando un
0 -~-0 -- CH 2 O
HO OH (mono)nuclcótldo. Cuando el grupo OH del ~ to­
OH H H ' mo C3' de la pencos• se esterlflca con el residuo
M ononucle61tdo fosfórico de otro n ucleócIdo (B), y si es ce pro·
' oH H (uridina·5'·monotosf&to. ceso se repite de 30 a mil millo nes de veces, se
e O•nucle óhdo td•pGpC B sólo en el ANA) fo rma un• caden a d e po llnucleótld o. Tiene
siempre u n extrem o 5' fosfato y un extremo 3'
hidro xilo. lln el eje de la cadena se encuentran
residuos de pento.sa y de ::leid o fosfórico alterna·
dos. y las boses sob,·esalen a los lados del eje (C).
Debido al ~ ngul o de v>lencla del armazón pento·
••·fosfato, y de la d isposició n paralela de las ba-
ses. >e puede llegar, como en las prot. (p 12 B)
a una o rdenación esp:acl:al e n rorm:a de escalera
de caracol, de htllcc. Scg~n el tipo de bases, la
hidr-•t• clón y el medio lónlco. los planos de las
~s se hall>n perpendiculares (conformación B)
O Hebr1 t•mcle de pollnucleóttao del ONA o con un :S.ngulo de 70° (conformación A) con res-
pecto al eje de 1> hélice
Ácid o dcsoxlrrlbonuclelco
Adem:ls de la pentOsa y de bs cuatro bases, es tfp
del ONA la unión de 2 cadenas de polinucleóti·
do para formar una doble h ebra (modelo de
WAT$0,-COtCk , O)o
las ba..e, que sobresalen lateralm del arma·
zón c.sún unidas por pares medt>nte puentes
de H;
-este: aparcamiento de bases sólo Jo pueden rca·
Uzar w ~ complemcntanas, es decir la ade-
nlna con 12 timina (2 puente• de H) y la guani-
na con la choslna (3 puentes de H);
bs dos hebras son antlparalelas el onre-
mo 5' de una hebra csd apareado con el ex-
tremo 3' de la otra, y ambas es t~n enrolladas
una ~bre otra (eStr <ecund.: doble htlice).
A consecuencia del aparcamientO de bases, el con-
tenido del DNA en G y C, o en A y T, es Igual.
E Do blo " '"e• del Ot\A En cambio, el contenido en GC varra, en Jos ma-
m(/eros. entre un 35 y un 45%, en los procarlo-
Estrucwra~ rnol ecu l ~res de los ~cldo~ nucktco.s tas entre un 22 y un 75% La doblo hélice suele
prcscn r:~ rse en l;a conformación Bt tiene: entonces
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La célula (eucito) 1 Ácidos nuclelcos H
u na 2ltura de vuelta d e 3,4 nm, con 10 p:ucs de
n ucleótidos por vuelta, y un 0 de 2 nm.
El DNA nuclear (N·ONA) de los eucttos es siem
pre lineal; el DNA de las mitocondrlas y lo; pi.,
ti dos (M-ONA, P·O;\A, p. 4"'), allgu•l que el D~A
amplificado (p. 37) y el O:<A cxtracromooómlco
(•pl:lsmidos• de los eucitos. 2000 nm de 0 ). e'
circular.
A dlfercnci2 de IOiS procanotas. IOiS ft•canou•s po
..,en en cada cél grao conudad de DNA, p. ej • el
bombre postt en 23 crom 2,9 • 10 u g de D~A .
Jo que corresponde a una long total de apm•
1 m Esto hizo posible que en cada ctl cmtteran
v:arios mili. de: genes; pero el número de genes es
de aprox SOOOO, lo que qUterc decir que b ma
yor pane del DNA de Jos euamotas no llc\-a
información genét. las sccuencw de nucleótldo!o
dd ONA eucarlóuco presentan l:>s sig< caract
- dctcrm. se:cue.oclas singulares aparecen una
sola vez en d D~A de un núcleo ccl . (ratón
76 % del N·DNA t0121);
- entre ellas pueden encomra~ di\¡xn,.as un.a ~
secuenclu mcdlanam. repetJth'as de:
aprox. 300 pares de b:>ses, en las que se repl·
ten w secuenrus de nucleótldos (rat6n áprox
15 %). Estos segmentos pueden''" Iguale; en
d if puntos del DNA;
- las secuencias a.ltam. rc-pcd tlvas, en UO<il\
pocas posiciones del DNA, repiten la Sc<'uen·
cia de bases hast3 V3t'ios miU. de: vece~.
Ácidos r ibonuclclcos
El RNA tiene una estr. parecida ala del DNA. pero
- la pc:nto...'ia es siempre un.a R·ribosa (en el r RNA
es a lgunas veces el derivado l'·mctilribosa)t
- en lugar de la base pirimid lnlca tl mlna hay el
u rac ilo e n el cuarteto de lnscs csdndar;
- además se presentan con frecuencia uno~ nu-
cleótidos con •bases raras• modific<~.d.a.s;
- el grado de polimeri?.aclón es menor, pero
alcanza hasta más de 30 000 monómeros
El RNA suele tener una sola hebra. pero puede
formar plegamientos car.~ct_ en segmentOS COrtO$
con sccuenci<LS complementarias de ba.~~ (A-U.
G-C). dando la impresión de uno hélice de do-
ble hebra
El RNA ap:arecc en el citopl en uc~ formas cla
ram difcrenda<bs. tanto en estr. como en func;
- aprox. un 80" se halla en forma de RNA rl·
bosómlco (rRNA), por lo general en los nbo
somas del Pf l' de las mitocondri:>s 1· lo> pUstt·
dos (p. 4-:');
- aprox uo 1-5 % .., halla en forma de R.NA
mensajero (mRNA), que transmite b m forma
ción genét. desde el DNA hasta el Jugar de 'U
realización;
-un 10-15 % eslll represenudo por el RNA de
t.ransf""'"cla (tRNA). que transp. e>peclf los
amino:icidos al mRNA de los nbo~mas,
- en la zona nuclc2r de los t'uCito~ se: presentan
mol&. precursoras del RNA cllopl., que .on
sinrettzadas aq uí como P"'·RNA y luego trans
fo rm•das (•processing•, p. 43).
Por lo general, el contenido de la ~1 en RNA es
2-6 \·eccs sup. a su contenido en ONA, pero, a di·
fe re nc ia d e l DNA, este va lo r oscila segUn el me-
d io ambiente: y el estado fis iol.
 34 La célula (cuclto) 1 Núcleo celular: envoltura nuclear, cromosomas, nucleolo
La c élul a (eucito) 1 N\ídeo celular: envoltura nuclear, cromosomas, nucle·o lo 35

El plasma nuctear (carloplasma, p. 9), la central de unión, con 0·80 pares de bases (en los mam(.
de Jn formaclón de los ettcarioras (procariotas: ]eros aprox. 56) y una moléc. de Hl. - La inten·
p. 58), est2 organizado en la forma de trabajo del sldad y la extensión del enlace histona·ONA in·
núcleo com o com partim ento. fluyen sobre la transcripción; pueden ser
debilitadas por alteraciones de las histonas (p. ej .,
La envoltura nuclear, fijación NHP ácidas, acetilación de las 1.0nas bás.,
que es una parte del RE (p. 2 1), est2 fo rmada por fosforllaclón de Hl).
dos biomcmbr. de 6 ·8 nm de grosor cada u na, Las moléc. de Hl vecinas p ueden reunir a lacro-
entre las cuales se halla, como fase no plasm., matina en superestructuras (0, solenoide), for-
un espacio perin u c l~r de 10·40 nm de anchura. mando heterocromatina en las zon2s de conden-
La superf. del núcleo est2 ocupada en aprox. un sación.
5% por 100·10 000 poros nucleares (30·100 nm
de S2J): un complejo del poro (A) es una pared Los cromosomas (E)
anular de ocho bolas, unidas mediante fibrillas son filamentos de cromatina más condensados de
A Compl• jo de u.n poro de la • nvoltura nuclear o un grán ulo central d e nucleoprot.; por aquí la forma de transp. del núcleo cel. eucarfótlco que
pasan las DNA polimerasas y RNA polimerasas, las los alberga. Al micras. ópt. se revelan como bas·
Número de Peso hiStonas y las prot. ribosómicas producidas en el toncitos cortos, a menudo doblados, de 0,002·
H1stona aminoácidos molecular Caracterlstica
citopL, y, en sent ido con trario, el mRNA en com- 0,00002 mm de largo y forma individual (indivl·
IH1 - 2t5 2 15o00 Muv r•ca en Lvsl plejos protectores (infor mosomas) y las subuni· d ualidad cromosóml~). Su div. long. en dos cro-
dades ribosómi~s . m~tidas idénticas. con cromómeros concordan·
1 H 2a 129 14004 Atea en Lvs l
tes (DNA más denso) prepara la div. nuclear (p. 41).
1H2b 125 13774 Rice en lys j El plasma fundamental del núcleo Cada cro m osoma es dividido en b razo por la es·
(•Jugo nuclear•) trangulación primaria dC'l centrómero; algunos
1H3 t35 15324 RiCe en Arol es muy parecido al Pf citoplasm. y contiene, ade· (cromosoma SAT) llegan a fo rmar un s:uélite por
más de ribosomas. di f. enz ., p rod. interm ediOS de mediO de un estrangulamiento secundar io.
I H4 102 11282 R•ca en Aril la sint. de ONA y RNA, y una elevada concentr. El número de cromosomas de una cél. es cons.
de Na .. y Cl-. Bn él se encuentran, como in· para cada especie. En una cél. corporal normal se
B Propled..:lea de lea hiaton11
clusiones carac[crfslicas d el núcleo funcio nal la corresponden dos a dos en cuanto a tamaño y for-
c romacina, y d el núcleo en d iv isió n los cromoso· ma: se trata de los cromosomas homólog os,
ma~; ambos son com p lejos de DNA y proteínas con patrón de cromómeros id . y con informa-
X XX X1 xX tipi'"'s: cio nes genét. comparables, uno del padre y otro
H3 l 1 X xy - Las hlstonas (B) son prot. bás., caracte rizadas de la madre. Por lo tanto, las cél. somáticas con-
por su contenido en arginina y lisinao su rel3- tienen dotaciones cromosóm i~s dobles, dlptol·

H4
XX X•X X
v Yv T~ x aaaa; xx.......Y
Fx ción cu.amit. múcua es cons., así com o su re-
lación con el DNA. La hislona 1 es bastante
des (2n). En cambio, las células sexuales con~
tienen dotaciones cromosómie:as sencillas, ha·
variable (los núcleos de Jos dif. tej. del mismo ploldes (n).
t ipo de org. contienen distintas formas de Hl),
m ientras que las histo nas H 2a y H 2b son muy Los nucleolos (corpúsculos nucleares)
conservadoras, y las H3 y H4 extrcmadam. con· son dos zonas gcncralm. redondeadas, densas, del
O Modelo de una hebra dt cromettne
servadoras (posibilidad de intercambio entre di· núcleo func; su tamaño aumenta con la sím. prot.

H2a
XXX •
1
!!l:
XII
YXY
1
~ -rRNA~J y
r---....,..,.,1P•o<eloas 1,------,
l_rR_
._ N_A&_s_,
ferentes organismos, por ejemplo plamasn:mi·
males).
- Las proteínas no hls tonas (N HP) son muy
di versas, pero a menudo son ácidas a causa del
ácido glutámico y el ácido asparagínico. En el
de la cél.; comienen un 15% de RNA y un 80%
de p roc., así como un scg. altam. repelitivo de
DNA (organizador del nuclcolo) en el estrangula·
miento sc:cund . de un crom. satélite. Tr2nscribe,
como precursor dei <RNA. el pre-RNA 4SS, que
C Ettructura ctet core del nucleoaom1. jugo n u cl~r se presentan num. polipéptldos es transf. en un •processlng• paso a paso (p. 43),
con mol6cul. . d e hlatone <esqueméU
Lvs: , Arg: , Glu: • Asp:
d i f., pero la mayor pane de ellos escá form ada media me n ucleasas, para p roducir rRNA 285, 5,8$
por 12· 18 tipos de NHP (entre ellos la actina). y 185. En el bombre y el chimpancé, estos seg.
La cucromacina y las cél. con act. de transcrip · génicos se encuentran en 5 cro m . dif. (en posi·
ció n son ricas en N HP. ción homóloga en 4 de ellos) y presentan unas 50
"•
••••
• • ,.fl'.) la cromatina
repeticiones de secu encia cada u no, m ien tras q ue
el seg. de ONA muy conservador para un rRNA

••
••
tiene u na est.r. rundam, q ue recuerd a a un colhlt
de perlas: el núcleo (core) y el elemento de unión
(linker) forman la unidad estr. repetitiva de un nu·
cleosoma (C):
Una pankula del corees un disco de 11 x 11 x
S, 7 nm, fo rmado por dos mol~c. de H2a, 2 de
H2b, 2 de H3 y 2 de H4, sobre el que una doble
hélice de DNA (conformación ll), con 145 pares
Proteínas de bases, forma una superhéllce con 9,75 vuel·
R1bosoma tas. La formación es espontánea, ya q ue las histo·
nas se ad apt:an como u n rompecabezas. a causa
E Imagen ldeallz• da de un cromosoma SAT F Forrn.e16n de lea aubunktedea rlboa6rNcaa
de su constancia evol., y su geom etría molec. p ro-
en el nucteoto
duce en la sup<:rf. una •huella• de residuos de ami·
Esrrucruras del n úcleo celular noácidos básicos que fijan el DNA. Entre las par·
tkulas de los corc, la hebra de DNA forma el elem.
55 se halla ruera de los organi?.adores del nucleo-
lo, probablem. en un extremo crom. que se halla
en contacto con la envoltura nuclear (telómero).
Todos los tipos de pre·rRNA se unen a p rot. pro-
ducidos c:n el citopl., dando lugar a prerribo·
somas, y sufren una complicada blosfntesls
r l bos ómlca hasta la formación de las dos su bu·
nidades 40S y 60S (F). Estas abandonan el núcleo
celular a uavés de los poros nucleares, inmedia·
tamente después de la simesis (40S) o tras una per·
manencia más larga en el nucleolo (60S).
Su importancia en la prod. de prm. y de RNA se
deduce de una observación de orden morrológl·
co: las céls. en las que hay una intensa sím. pro·
teica poseen n ucleolos q ue au meman de vol.

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 Procesos celulares 1 Función autocatalftlca del DNA: replicación 37
36 Procesos celulares 1 función autocatalftica del DNA: rcpllcaclón
La función autocatalltlca del DNA, menrarios, con desdoblamiento del pirofosfato
1 ONA viejo
OONA nuevo
11 la sfntesís de ONA que se produce par• la multipl.
id . del macerlal genéL. y la copi2 de s u informa·
ctón, recibe el no mbre de replicación. En los
( PP}.
El mecanismo molecular (C}, mejor conocido
en los procarlotas (p. 463}, es tb. bastante com-

~
Punto . Rephcón
l
L_ ---J eucariotas, csti relacionada con plicado en los ettcariotas: las RNA polímerasa.s
de tniC18 CIÓfl r- 1
-la duplicación del DNA antes de cada d iv. nor- reconocen el punto de iniciación. abren la doble

11 00 01 10 ~~~~
·~ 1
mal de los plastos con ONA (núcleo ce!. , mito- hélice y sintetizan un RNA de unos 500 nucleóti-
condrias, pl ~slidos}; dos, denominado cebador (en inglés, primer) uti-
-la formación de copias adicionales de distin· lizando la hebra libre del ONA como patrón. Sólo
¡ J ~ A J J tos genes act. (amplificación, p. 213};
-el consumo de DNA, espec. en los procesos de
en un cebador pueden añadir emonces desoxirri-
bonucleótidos las ONA polimerasas DNA depen-
1 ~ 00 00 011000 ~~~~
~ 11
reparación. d ientes:

Conservadora Semiconservadora O•sperswa :(<: 1 Las teorías sobre el mecanismo de la repli-

cación del DNA pueden basarse en tres posibi-
A Potibles replicecionea del ONA lidades potenciales (A}:
D AepUc• cJón bldlrecclonel
l. Mecanismo conservado r : sin desesplrali1.3t·
ll se, la doble hélice paterna sirve de molde para
la srmesis de la doble hélice hija, q ue por
- la DNA poli me rasa o (p. m iO 000) empieza
la sínt. del DNA co n el RNA como cebador,
formando un corto fragmento de Olr.azakl
de 120-1000 nucleó tidos;
- la DNA pollmcrasa(J (p. m . 50000) contln6a
luego la polimerización en el frag. de DNA re-
cién formado;

3'
s O Rotura de una hebra
circular de ONA medtante
una endonucleasa
lo tanto está forma<U por entero por material
n uevo.
2- Mecanismo dlspcrslvo: la doble hélice pa-
terna se rompe cacb media vuelta. La nueva sín-
tesis tiene lugar sobre los fragmentos. que lue-
go se fusionan de nuevo, de fo rma cruzada. por
- la DNA pollmerasa y (p. m. JOOOOO}aparece
en las cél. de cree. rápido (céL embr.} y parece
funcionar tb., en dc:term. circun.'itanc-ias, como
ONA polimerasa RNA dependiente (•transcrip-
tasa inversa•).
El RNA cebador original es eliminado, las hebras

l
Doreccoón de lo que cada doble hebra est::l formada alterna- de ONA son unidas por ligasas. Todo este pro-
desenfolfam•cnto tiv.lmeme por material nuevo y viejo. ceso presupone la existencia de un compJejo
del an•IIO m tacto 3. Mecanismo scmiconscrvador: la doble hé· muhlenzim<itico. Partiendo de esta base se han
de ONA lice poterna se desenrolla y forma, en cada reall7.ado en los eucitos diferentes tipos de re-
' hebra libre de polinucleólido una nuev-• hebra pllcaclón:

o
complementari-a. Por consiguiente, las dos n ue·
vas hebras dobles son hfbrldos de una hebra
polinucleótida nueva y mra hebra polinucleó-
5' tida vieja.
Una vez reconocida la complememariedad como
1'5' principio estructural del DNA (WATSO~, CRICK,
1953), y después de que los experimentos de M¡¡.
SEI.SON y STAHL (1958} demostraron la existencia
- El DNA nuclear lineal es replicado en nu-
merosos fragmcmos, dispuestos en serie co-
mo unidades <le replicació n (replicón: 0,015-
0,12 mm); la replicación se produce simult::l-
neamcme en ambas panes de la doble hebr2.
partiendo en ambas direcciones desde los pun-
tos de i nlci2Ción asincrónicos (bidireccio·
nal, O).

3'
o5' 3'
del mecanismo semiconsen~dor en los procario-
tas, poco tiempo después se consiguió demostrar
lo mismo, y de una manera análoga, en los euca-
- La replicación en bucle del ONA mitocon-
drial cir<.ular empieza (en el ratón.: unidireccio-
nal) con la sínt. en una sola hebra. mlemras que
rfOtas: la otra es retardada y solamente empie22 a re-

li
5' Unos cultivos cel. de tabaco. que durante 8 ge· plicarse mc\s tarde en un punto de iniciación
neraciones cel. hablan recibido nitrógeno opues10.
B Replicación del ONA E Rephc.ción mediante el ~rolllng cfrcle .. como isótopo pesado 11N e n el medio de cul· - En el •rolllng clrcle• (E), una hebro de un 2rli-
tivo y que por lo tamo sólo slnL DNA •pe· llo de ONA extracromosómico (sapo co11 ga-
sado•, fueron devueltos a medios de cultivo rras: 2m plificación de los genes para el rRNA
3' ,~'
5'~3'
~v s· Rotura con N normaL Pasada una generación cel., y 18S + 28S) se ro mpe, se une a la membr. y so
y~~ por lo tanto una replicación completa del DNA, desenrolla; su extremo libre unido al aniiJo in·
s· A~
~·3' 1 se encuentra sólo DNA mixto, y en la genera· tacto de la otra hebra es alargado de manera
AEndonucleoso ción sig. una mitad de ONA normal y otra mi- continuada en el •CÍrcuJo ro tatorio•. form~n­

l s· tad de ONA mixto. <lose una doble hebra.

- 1
RNA

3'
•lemplate•

33''
•Template•
3'
ANA

5'
-
5'~3'

= =
C Modelo de le repUceclón
Modelos de la replicación y la reparación del ONA
3·--t:J..d-dD.oo~ 3'-t:J.tJ-t:J--
l jJ¿¡oo
exonucleasa /
5'
11
La replicación semiconservadora
delDNA (B}
requiere como eJem. de la nueva srm. los tri-
fosfAtos (TP) de los cuatro desoxlrribonucleósl-
d os. que son producidos en el mctab. cel. en
fo rma de compuestos ricos en energía, ATP. GTP,
TTP y CTP y cuya conccmr. aumenta en el Pf
La reparación del DNA lesionado
estabiliza la información genét. mediante diver·
sos mee. Unos enz. de reparación especiales pue-
den paliar ciertas lesiones mediame la fotorreac-
tlvaclón, que necesita de la luz, En 12 reparación
por excisión (F}, una endonucleas• rompe la
5~3· hebra defectuosa de tal manera 9ue por delante
poco ames de la fase S (p, 39). Como patrón del defecto quede un extremo 5 libre. Miemras
y~ S
o
(•template •) actúa una doble hélice de ONA
)'2 existente, que e n determ. puntos (repHcado·
res} deshace los puentes de H, a modo de crema-
q ue desde este punto la hebra lesionada es des·
uuida por u na exonucleasa en dirección 3', una
ONA pollmerasa sintetl7.a la nue"" hebra comple-
F Rtpera.elón por exdaión llera, se desenrolla y finalm ., según eJ principio mentaria desde el extremo 3' Libre y en dirección
del apareamiento de bases, fo rma nuevas hebras 5' - 3'. Finalm., una ligasa de ONA une los dos
a partir de los trifosfatos de nucleósido comple- extremos libres.

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38 Procesos cclulan:s 1 Ciclo cc:Jular: lnt<:rfase y mitosis
Procesos cc:lular.:s 1 Ciclo cclularo lnt.:rfaoe y mltosls
El ciclo cc:lubr de los eucitos con cap:¡cidlld
para dividirse esá destinado a la duplicación
y transmisión de 12 información geM1 a l2s ttl
hi¡as. Su duración v.ña según el topo ec:l y l2s con·
docoones ambient>les; en Jos org superiores es de
Profase 10.~0 h .; comprende desde 12 flnallz:aclón de 12
división celular anterior hasta d final de 11 dlvt·
slón celular en cuestión (A). La orient>clón h2bo
tual por el cambio de formo del núcleo celular,
con sus formas activa y de división (p. 9). dlstln·
guc como verdadera fase de división :ala mitosis.
con sus caracteres visibles al microscopio, de 1•
Interfase que es el periodo comprendido entre dos
divisiones mitóticas.
ln•c•o La lnterfase:
de la metafase 11'as una mlrosls, la cél. puede pasar a una fase de
cree y dlfer. sin prep:¡ración de la div (fase G0 ),
en la que permanece de manera irre,·crsible y ptc:r
de a>í su capacidlld de dov. (p. ej .. c~l . muse., eri·
trocnos), o bien e:mplez:a un nuevo ciclo ce l. que
se inicia con 12 fase G 1 (•G• • 82P • brecha,
hend•dura), ya sea onmediatam. desputs de la mJ.
tools (p. e¡., ttl. embr.) o tras una fase G~ m:ls o
menos duradera (p. ej .. c~l. hep:ltlcas, llnfocltoo).
elche o
cAMP Ó]
Act• nos•n·
monotosta1o
El progreso despu~ de G 1 es comrola<IO. entre
ocras, por el 2ium. de la concf!ntr dd :adcnostn·
monofosf2to cfcllco cAMP (B) y la disminución si·
mu1t:lne2 del nivel de cGMP (guanosinmonofos-
¡- te)
futo cfciico).
La fase G, (fase presíntesls) emple» con 12
transcripción y la reactivación del mRNA para
las hlstonas y las prot. cromosómicas :leidas.
En el Pf 2umenta la reservo de 1rlfosforos de de·
soxlrribonucleósidos, enz. de replicación (DNA
polimcrasas, Ug;rsas) y wbuhna. Los ec:ntriolos
0-P O OH
ln•c•o se duplican.
o" de la anafase La fase S (fase de sfmesis) duplica la cantid2d
de ONA medianu: replicación (p. 3 7) y pro<lu·
ec: grandes cantidades de hi.stonas. Debido 2 la
formación de l2s cromálidas luJOS, 12 di <bplOi·
d~ $e conviene en temploide 21 nnal de la
rase S, pero esto no tiene repercusiones flslol
gracl2s a 12 brc·vedad de dicho cst>dO. ya que
adcm:ls 12 h1perproducclón de productos g~ ·
nlcos es evhad2 gracias a los meanismos de
Fin control.
de la anafase La fase G 2 (fase posrsfntesis) muestr> la fusión
del RE, la reducción del nivel de cAMP y el
aum. de la concentración de cGMP. Al nnal de
1> f•se G 2 .las cél. anim. pierden los contoctos
ccluht.res, se redonde2n y, con frecuencia,
::\ f\ rv~7!
aument>n de volumen mediante la absorción
de llquldos.
Las rases de b división mltódca
del nildeo (C)
i $ ............. n , Telofase
1.2 mitosis no se produce siempre del mismo
modo sino que present> muchas formas dtf Pero
o ••• •••• ,J L.. .-······---~... por lo general, y en un espacio de v::a.rb.) horas,
se pueden reconocer 4 fases, cancteril2das por
estructuras cromosómicas dpias y que constitu·
yen una secuencia continuada :
B
Yerledon•• 4M .. conc.ntredón
O. tos nueWd6oa ddicoa e La proíase se caracteriza por la creciente con·
dens~ció n de la cromatina. Cada crom~hlda se
Coclo celul•r Oivi•ión nucle·.u indirecta (mitosis) csplnliza ya individualm. La envoltura nuclear
y los nucleolos empiez:an a desh2ec:rsc, los cen·
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39
triolos emigran h2cia los polos celulares l'
muestran los ásteres polares y el huw mttó-
tico que~ h2JJ~ formado por mU~s de micro·
túbulos (p. J"')
La metahse: en ella se completa la espirallz:a
ción de las crom:ludlls (forma de traiiSp.). La>
cromitidas hijas son manu:nodas por el centró-
mero formando d crom U» túbulos cromo-
sómicos (•fibras del huso•) von desde Jos cen·
uiolos hosco los cemrómeros de cada uno de
los crom.; otros microtúbulos atravtenn La cél.
en el eje long.; de centriolo a cenuiolo, como
huso central int. o corno oúbulos periftrlcos.
Bajo la inOuencia del huso, Jos crom. se o rde·
nan en el plano ecuatorial, foronando la placa
ecuatorial.
La aoa.fase transcurre con relatiV2 npldet; las
crom~tidas hermanas~ sep:al'3n unas de ou-as,
dJrigiéndoSC" cad2 una a un polo celul.ar arras-
tradas por el centrómero; Jos túbulos de los
cromosomas atraen a l2s crom:ltldas haci2
Jos polos mediante un moYtmknto de OOJiz:.a.
moento 2 lo largo de Jos túbulos long¡tudJ
021es
La telofase comprende el p:150 de los dos gru·
pos de crom. desde 12 forma de div • 12 forma
funcionaL Se forma de nuevo la envohut2 nu·
clear a pan ir del RE; en el plano ecuacorialtle·
ne Jug2r la fo rmación de la blomembrana de
separación , y un anillo de actlna y mlosina
constriñe la célula.
En conjumo, la mitosis comp~nde ~ proce·
sos independientes, aunque norm:llmcntc coor
dinados'
- la rc:pllaclón ld<!ntlca del DNA, que con-
duce: a la duplicación de Jos cromosomas
mediante la escisión longJiudlnal de los
mtsmos;
- 12 distribución regular de lu mot>des entre tos
nuevos núcleos hijos (c:a.r loclnesls);
-12 rep:lttición del cltopl. • ambos núcleos me·
diante la div. cel. o segmentación (dtocl·
nesis).
Los trastornos de b mitOS1.S pueden produciJX en
todos los est>dlos, en la endomltosls, 12 dupli·
cación de Jos crom. no va seguida por b desap•·
rición de la envoltur> nucleor y la formación del
huso¡ Los crom. hijos permanecen en el núclro
inicial, que de este modo queda con un doble
núm. de crom. Las cél. normalm . dlploldes pasan
así a ser tetraploldes (4n), octoploldcs (8n) o po·
liploldes (pollploldfa somitlca). La formación del
h uso se puede inhibir experJment21m. mediante
el uso de la colquicina (pp. 17, 473). Si la div. nu
clcar ocurre con norm>lidlld, pero el cuerpo cel.
no se dlvidc, el resulado es una c~l con 2 núcleos
En determinados bOngos y alsas. el cuerpo es
rcgularm plurinucleado (orpnl:taclón cenod·
tlC2, p. 72).
Mediante experimentOS con huevos de trl:ro de
mar se h2 podido demosrnr que la CltOCI.De·
sls puede tener Jug2r tambttn sin la presencb
del núcleo: unos fragmentos de cltoplasm• pu·
dieron Kr inducidos 2 segmenr:;arse, formando
una aglomeración de . varios centcn:ares de cé·
lulas.
 Procesos celulares 1 Actividad de los cromosomas en el núcleo funcional
40 Proc~sos celulares 1 Actividad de: lo• cromosomas c:n el núcleo funcional
Formas especiales de cromo.soma.s
LHct f~.>io l. de lc>s crom ., y con ello su función
en c:l oúclc:o funcional, permaneció oscur• d u·
r.mte largo tiempo • e2uso de la eSC2s:l estr. de esta
l':isc:. Con el descubrimiento de los crom. de for·
Gllindula uhvat mas espcc i :~Jes. que permiten reconocer su escr.
fino tb. fuero de: su forma de trorup , se: ofreció
por primero vez la posibilidad de utilizar eS!os
objetos como modelos para la runc. de los crom
en el núcleo (unclonll
Los ttomosomas alpntes,
Vasos
obscn..dos por S..UnAst en 1881 , en lO> núckos
deMapgtu cel de w lo'l'as d~ dfpteros. y m:ls tarde tb en
plantas, itrs«JJS prlmitlt'OS y el/lados, fueron~
C<)Clocidos 50 allos m;ls tarde como cromo~mas
pollttnlcos, cuya estr a modo de C2ble es debi·
da a la repetida dupUcaclón c:ndomltótlca de los
distintos crom sin una separación mitótlca de las
Recto crom~tidas (pohtenizactón)
Con una multipiiC2clón de 1000 a 30 000 veces
de los elem long., y con un apareamiento ex:ac-
to de las crom:ltldas, en los crom. engrosados
(0,02S mm) y alargados (O,S mm) aparecen los
cromómeros de las crom~t Idas vecinas como
•ag...,gados de: cromómeros• claram. vistbles.
Su distribución es caracter!stica de 13 especie y
corutame en los diferentes órganos del mismo ob·
A Fragn-..ntoa cM cromoeomaa glg•nt•t B O.tarrollo e lnvoluc56n de un puff ¡eto (A)
de dfferentet 6rgenoa fqulfonómldOI en un cromoaoma gigante Ciertos ;agrcg2dos cromom ~rlcos muestran un
camblo de forma que se c:;~ rac tcrlu por la ahe-
raclón del gr;¡do de condensació n:
- l..as ba.nda8 cr-.ansvcraates representan el es~
tado compacto con una clara delimitación de
los agregJ~dos .
-Los puffl representan un estado de esponja·
miento en el <tue l:as bandas transvers:ales se
hinchan sin que se prOduzco• aumento del DNA
(8).
-Se forma un anillo de Balblanl cuando, en
el ca>0 extremo, el apareamlemo de las cromá-
tid~s dcs.aparccc en el purr, y est~.s crom~hidas
sobresalen del cromosoma rormondo buck~
(C)
C Anilo de a.lbienl l.ns cromosomas c:n escobillón (D)
de l1s salamandras y ocros: org ~ pre~man en
el dlploteno (p. 149) en forma de crom. muy lar·
aos (1 mm), de cuyos cromómeros surgen 13te·
~
raJm. los budcs trp del crom en cuanro a ama
ño y posictón El des:lrrollo y 13 Involución de los
bucles se tntcrpretan, al igual que lOS proce:sos ob-
~rvados en los puffs y los aníllo. de Balbtani,
1=x=x
iillllll UIJII
como desc:spuallzaclones y esplrallzaciones de
una doble hthce de D~A. cuyo c:mlcter v151ble
al mlcros. ópt se dc:be a la presencia de RNA
) prot
Síntesis de: RNA c:o loo cromómc:ros
~\ .~.
1..2 parudpaclón directa de los crom. en 12 slnte·
sis del RNA fue demostrada por pnmera vez en
¿ los crom. gigantes En los purrs y anillos de Bal·
65432t0t23• 7 8 9 tO t t t2 bianl se acumula, adem;ls de prot. no b;lsiC2s, una
gran cantidad de RNA de elevado p.m., tal como
3 EltediO llfVIrtO Prepupa Pupa lo han demo>trado los exp. con precursores
del RNA marc•dos radloactlvam . Algunos datos
indican adem:ls que el RNA de los puffs es, por
lo menos en parte, mRNA, que transporta la In·
formación gentt. desde el ONA de los crom. has
Cromosomas gigantes y e escobillón
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41
to los lugares de la sínt. prot. (para m~s deta·
lles, v. p. 45):
- La composición de nucleótidos del RNA de
distintos aniJios de Balbioni de la gl. salival del
quironómido Cb1ronomu.s tenlans muestn.
unas di(erencias car.acc. y es complc:menuria
de la composición del D~A del artillo de Bal
biani ~n cuestión; es decir, 12 composJ<:1ón de
nucleótldos del R.'lA del puff es •gtniC2m es-
pecífica•.
- 1.2 biosím. de una secrectón quím defilllda
(bidrOXJprotina) en determ zonas de la gl >"·
li\-al del quuonómico Acncotopus lucldus de·
soparece con la mhibi<lón quím. de un <1cttrm
anillo de Balbia.nt eo este te¡ .; .,. dear. los am-
llos de Balbiani controbn <berm func. de smt
de 12 cél.
Mientras que en los crom. gigantes 12 ordcnactón
de las bandas transv. corresponde e\'ldemem tb
a 12 ordenación de los dif. rcpüconcs (algunos cro-
mómeros atr2vie52n a veces unos ciclos de rcpll·
cación supc:rnumer.arios), por el momento no se
ha podido determinar de manera cbr2 el c.onte·
nido g&dco de un cromómcro o de los mtercro-
mómeros:
Puesto que los cromómeros m:is pcquci\os con·
tienen ya, p. ej. en Drosopblla, entre 10 000
y 100 000 pares de nucleótldos, no es posible
equipanr un cromómero con un gen si se tiene
en cuenta el código genét. (p. 44). Probablem ..
sólo un 5 % aprox. del DNA cucariótlco comle·
ne Info rmación sobre prot. Estos fr•g. de ONA re-
ciben el nombre de exones. La parte no codifl
cante no es tr'.mscrita nunca en la 1.0n01 de l:.&s
secuencias 21tam. repetitivas (p. :H), y en lo• de·
más seg. es milizada para la s fnt. de los prccurso
res de tRNA y rRNA (p. 33 y sigs.; con respecto
a Las secuencias intcrmedlas tr~nscri r.as y no crans
criras: •Spacer•, p. 42 y s igs.). Adem:ls, tb. los ge·
nes singu~res, que codifican proteínas, contienen
• menudo extensos secuencias (intrones) que, •1
bien son uansc:riw primerámente con l:lS de mis.
son luego eliminadas del lloRNA (p 42 F).
Cambio de forma de los aomo.50ma.s
Oc: los ciemos de b2n<bs transv. de un crom
gigante, sólo una pcque"a parte (10.20 ~)se tu
lla en cada momento en escado ac1ivo. desc!l:ptra
Iludo, con lo que se produce en los doferemes
tipos celulares de un mismo individuo un esp«·
tro de Jos puffs que v.uí:t en el espaao y elllem
po (E):
- los crom. homólogos de órg dif. y de cél . fun-
cionalmente distintaS del nusmo órg muC'tran
sunultáneam. un patrón dif de bandas traltiv
y de puffs
- Durantt! el des. tndividual .se observan marca ~
dos paralelismos entre el espectro de los puffs
y las distintas etapas C\'OI.
Una hipóteSis de trabajo muy fructífera lnterpre·
12 la existencia de los dif. espectros de los puffs
como una .-ac tiV2ción diferencial de los genes•,
es decir como expresión de la intc:rvcnción del
materiol gené<ico en la diferenciación celular
(p. 215).
Las ctlulas del cuerpo poseen pues dos juego>
Idénticos de cromosomas.
42 Procesos celulares 1 Función heterocatalítlca del DNA: transcripción Procesos celulares 1 Función heterocatalítica del DNA: Transcripción
La (unción heterocatalítlca del DNA
Gen estructural Gen de ANA Gen de rANA
ONA : : : ::;======:;=======::;:==;:=====::;:=::;=
+ J.
TRANSCRIPCION
consisce en la infJucncia de la información genét.
almacenada en é l sobre el des. de los caracteres
a Jo largo de la evol. individ ual y cel. La base de
ANA ello estriba en último término en la conversión
~lANA ~rA:
1 1 1 1 1 1 1 11 1 1 1 1 mANA
de la secuencia de n ucleótidos dd DNA (genes)
!~:p,~;o~ :. L1]j
J
A Realización de la lnformaelón ~61:. en las secuencias de amino2cidos de las prot. du·
cante la biosíntesis proteica. Esto ocurre en dos
etapas (A):
- En primer lugar, durame la transcripción, la
información géniC2 de Jos seg. de DNA es con·
B
Fragmento• eodóg.,not Oe ONA
(histonas. Orosoph•lal
Caráctef /
Proteilla
wtmitJCe
'-..... Proteirs
ettrUCltllBI
> Poh·.
pépt•do
vertida. en RNA durante la formación de este
producto génico primario.
-luego, d urante la traducción, el mensaje del
RNA mensajero (mRNA) del citopl. es conver-
tido, con ayuda del tRNA y de los rlbosomas
con rRNA, en la secuencia de amin<Xicidos de
5' -<...J-{"")f""\-{")..(t + 3' la cadena polipeptídica (formación de produc·
tos génicos secundarios, v. p. 45).
5'
La transcripción
C Transcripcl.6n utiliza frag. de DNA de genes activados como
matriz. sobre la que se deposiun. de forma ami·
paralela y complem emaria. los trifosfatos de ribO·
nucleósido (GTP, ATP, TTP, CTP), polimerizán·
3' dose con desdoblamiento de pirofosfato (B). Este
proceso es similar al de la replicación del DNA
(p. 37) y está demostrado experimentalmente
Spacer transcrito por:
- la concordancia de la relación C: U: A: G del
D Secuencia génica 'f transcripción del rRNA RNA con la relación G:A : T:C de la matriz
de DNA (p. ej., anillos de Balblani de los crom.
de los quironómidos, p. 4 1).
- Experi mentos de hibridación DNAlRNA:
Uno..s patrones de DNA monohebra se aparean
-o T•m•d,na con cadenas de RNA monohebra, formando
o Uridina una hélice híbrida DNAIRNA ramo más estable
y más resistente a la acción enzimfüica cuanto
o-o Psevdovridina "" más elevada es la concordancia entre las b2ses.
Hz-G Oih•drourtdina En Jos cxp. se demostró que una hélice híbd·
a Guanos.na da de una matriz de DNA y ~su• transcrito
a Ct t•d~t'la de RNA es estable frente a la hidrólisis mediame
o AdQI'IOStl'l.l
la RNasa.
M ientras que en un sist. sin cél. (in vitro) son
-a Adeno~na
hipermodificada
transcritas las dos hebrns polinucleótid2s del ONA,
en el sist. vivo (in vivo) sólo es transcrita la
secuencia de nucleótldos de una determinada re-
gión de una de las dos hebras. la hebra co-
dógena.
Ambas hebrns del DNA pueden contener dichos
Bucle T'I'C: seg. co<lógenos, pero éstos no se superponen (C).
bucle de timidina· Son transcritos en la dirección 3' - 5' por RNA
Modelo de la estructura · psevdoundina-citidina polinlerasas DNA dependientes, de modo
E secundaña del tRNA
q ue el RNA es sintetizado antlparalelam. en la
dirección 5' - 3'. Escas RNA polimcrasas son
gn~ndes complejos molec. (peso molecular apro·
ximado 400 000) que reconocen el inicio del gen
y la hebra codógena, abren los puentes de H de
~~~ ~~~- la doble hebra de DNA y unen a los nucleótldos.
ribosómica 1\0
En los eucitos octúan tres r.ipos de RNA polimera·
S' J__,,_"",_....,_..__.¡{_A_}j:_]{_)ol f'!!.A~~ 3' sas:
-la RNA pollmerasa 1 transcribe el pre·rRNA
Aeg•ón co-dff•cante- - / AAUAAA Poh (A) 4SS en el organizador del nuclcolo;
F Esquema de un hn·RNA lANA nuclear heterogéne¡O) -la RNA pollmerasa 11 sintetiza mRNA y su
precursor h nRNA (RNA heterogéneo);
Modelos de la esuuctura y la función de los ácidos nucleicos -la RNA polimerasa 111 actúa en Jos genes del
rRNA SS y del tRNA.
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43
El pre·RNA formado en el núcleo escl parcialm.
protegido contra la acción de las ribonucleasas;
JYdS-2 a ser fundonal gf3cJas a un proceso de trans·
formación (•processlng•).
El RNA ribosómico (rRNA)
Parte de Jos ribosomas (p. 34 y slg.) es formado
a partir de pre·rRNA 55 y 4SS. mediante •proces·
sing• (0). Los genes para el rRNA 185, 5,85 y 285
son ltanscrltos como unidad. jumo con Jos bre·
ves seg. repetitivos existentes entre ellos (spacer
1ranscrilo), mientras que las zonas repetitivas más
largas existentes entre las unidades de transcrip·
ción (repeats, repeticiones génlcas) no son trans·
cricas (spacer • no transcrico•). los spacer no es-
tán protegidos por la metilación y son corrndos
y destruidos por las ribonucleasas. - El rRNA 55
contiene dos secuencias GAAC, que son amipa·
ralelam. complementarias del bucle T'I'C del tRNA
y hacen posible la fijación de Jos tRNA a los ribO·
somas.
El RNA de transferencia (tRNA)
es una moléc. adaptador.& que conduce los ami·
noácid<>s espc:cíf. hasta los ribosomas para la sfm.
prot. Se o rigina a partir de pre·tRNAs de C2dena
larga, que al principio contienen sólo bases esr;ln.
dar; estos precursores pierden unos 30 nucleóti·
dos, y otros 15 nucleótidos sufren una alteración
quím. (metilación, hidrarnción). Todos los tipos
de cRNA poseen unas zonas con secuencia casi
igual y antipar.ilclam. complementaria, Jo que da
lugar a hélice-s. Por esta razón, la estr. secun<bria
general de Jos tRNAs tiene forma de tTébol (E),
con una conformación espacial en L~
- El brazo aceptor, formado por 7 pares de
nucleóüdos, obtiene durante c1 proccssing, en
e l extremo 3·, una secuencia CCA libre con
capacidad para fijar aminoácidos. En su eje se
encuentra
- el bucle antlco dón, cuyos 3 nucleótidos del
antlcodón se adaptan al codón, específico
del amino~cido, del mRNA (v. código genét.,
-
p. 44).
EL bucle 'N'C, aparemem. con func. de fijación
del ribosoma. consra siempre de 7 nuclc:ótidos
libres y 10 aparcados;
- el bucle de dib.idrou.ridina tiene una com-
posición variable, al igual que el bucle adlclo·
nal que se observa algunas veces.
El RNA mensajero (mRNA)
t ransmi te con Ja secuencia de su codón, formaW
únicam. por bases estándar, la información gené,,
de la hebra codógena dd DNA. Su precursor, el
hnRNA de Jos eucitos (F), es protegido del des·
doblamicmo cnzimático c:n parte por una cade-
na poli A en el extremo 3' y en P'•rte por urul estr.
secundaria en bucle y por Jas prot. asocl:ldas
(infor mosomas con mRNA de vida larga). Entre
la cola poli A y la (egión informativa como tal
<lel mRNA se encuentra, p. ej. en las globulinas,
una hebra no tl"2ducib1e con una secuencia rcpc:·
titlvaAAUAAA. En el extremo 5', la dp. secuencia
repetitiva va seguida a menudo por un casquete
de metilguanoslna y otros 2 metilnucleótidos y,
hasta el codón de inicíaclón AUG, por JO o más
nucleótidos que pueden fljar al mRNA a Jos ribo
somas.
44 Procesos cdula...,s 1 Código gcnt tlco y traducción (cuc:arlotas) Procesos celulares 1 Código genltico y traducción (eucarlotas)
Cuando la Información genét. de la hebra codó-
Número de 1r1pletes d1ferentes
gena del ONA experln\c:ntl su rcaliz:ación a tta·
5 vés del mRNA en 12 bloMnt de un poliptptldo,
Met Asn lle Ata Arg esta transmisión de secuencias de nucleótidos de
Trp Asp Gly Leu los :icidos nuclcicO$ en secuenci::as de am i n~ci­
Cys Pro Ser dos de l•s protcrnos plante> los siguientes pro-
Glu blemos
Thr
Gln - qul código rige 12 traducción de 12 lnforma-
Val ctón, y
Hoo
- cómo se produce el mec:anlsmo de 12 traduc-
lyo
ción.
Phe
lyY El código gcnttlco (A)
La mformación de un slst de 4 signos (los 4 nu-
clcótidos de los ~ctdos nuclelcos) de"" sc:r tradu-
cida • un sist de 20 signos (los 20 amtnMcldos
• Codótl de •n•c•ac•On AUC , _ M el) b16genos de las pro< .) durante la blosfnt de w
• Codones Oe aerm•nac•ón U A.A. UAG. UGA pro• Cuatro nuclcótldos, por si solos, únic:am.
focrt . .tmb•r óp.¡ to• podrlan deternolnar 4 amtnMcldos, las •palabras•
• AfT'I noi cl(iO$ Qve aparecen repe\Lda$ veces de 2 nuckóudos c:ada una podrían determinar
como m1ximo 4' • 16 >minMcldos; los triple-
A""ccdaflO del códtgo tes permiten 4' 64 combinaciones dlf., o sea
sufidcntcs p:~ta detcrmln.ar lnequ(VOC2mente unos
20 amlno~cldos Es"' deducció n formal de 12 ne-
cesidad de un código de trlpietes ha sido confir-
mada cxpcrl men"'lm.: el prim<r Indicio lo cons·
tu uyO el descubrlmicOIO de que el poli U sintético
da lugar In vllm, como mRNA, a u n~ c:adena de
pollfenlllllanin> (NtReNOERG, MATTI<AEI 1961). Nt-
"'-'UERG y LeDBR (196-1) consiguiero n desc:lfrar el
código gentt. utilizando trlnucleólldos defini-
dos parJ fiJar an>lno~c l dos especlf., y K HORANA
{1965/66) con la sfnt. de ONA arlificialm . defini·
do. ~u transcripción y su t r~du ccló n en un sist.
In vltm . El código genético obedece las siguien-
tes reglas:
- C•da a mlno~cldo de un• prot. está determ. es-
pecfflc:uneme por 3 nucleótldos (trlplete) si-
tuados uno tras ouo en la misma h(bra de áci-
do nuclelco
-El trlplete del mRNA eSt:l definido como co-
dóo, es decir que el diccionario del código se
basa en el mRNA Por bs leyes delaparc>miento
de bases, se puede deducir luego la secuen-
cia de la hebra cod6gena del ONA y el :antic:o-
dóo de la reglón del tRNA que reconoce 12
nutriz..
- Los codones consecuth·os no est~n separados
por reglones lnterc:aladas (•sin c:ollllll•) y no
utihz;m nunca el mbmo nuclcólido (•slo su-
perposición•).
- El mRNA es leido siempre en la dirección
s·- .r . La sc:cucncl• de nucleótldos del exón
(3' - S') es collneal con la secuencia de aml-
nMcidos de la prot (H 1N-..-COOH)
- La mayorfa de aminMCidos son codi(ICados por
varios trlpletes dlf (codoncs sinónimos). Esta
degeneración del c:ódlgo se refiere a menu-
do 21 tercer nucleótldo; en ello se basa la hl-
pótesls de Wobble de que el tRNA de un aml-
nMcldn reconoce a varios codones.
-El código gc:nét. es universal, es decir q ue es
Idéntico en todos los seres vivos: el DNA de
los virus de l as wcu11as, que normalm > ta~an
al>s c~l. de a m/11 sup., estimula "'mbién ~ Ba -
Acti vación (en el cemro) y traducción (zonas de color) de tos am inoácid os ~ n tos eucal'iot.as c/1/us su iJt/1/s • 12 producción de DNA y prot.
vfrlca>.
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45
Jbsgos fundamentales de l:a traducdón
En lo traducció n, los amino:lcldos activ:&dos
son unidos en Jos ribosom2S, de acuerdo con
el cód igo genét., para formar cadenas polipcptf-
dicas.
L:a actlvac:lóo de los amlno1cldos (B) y su
fijación tranSitoria al• moléc. adaptadora. el tRNA
espccif. del :uninoacü, es catzli12da y regulada por
12 gran moltc. enz. (p.m 100000·240000) de bs
slntetasas d~l amlnoac:U-tltNA: éstlS recono-
cena un dcterm. ~do y a un dc<c:rm tRNA,
y los fijan, junto con una moltc. de ATP, en pre-
sencia de 100es Mg, formando un compleJo; p. eJ.,
12 sinreusa de alanil-tR.''IA une b a.lanina y el al2nll·
tRNA ( - t R ~A""). En un comptlc:ado proceso.
el ATP se desdobla en A.\IP y Mg-puofosfato, el
exuemo ácido activado del amino.iddo se cstcri
fic:a con el grupo OH de una n~ del residuo
de adenosina en el extremo aceptor -CCA del
rRNA, y el aminoacll-tRNA, en este C2.SO el aJa-
nH-cRNA"" libera el enz.
El proceso d.e tnducclón eo d rfbosoma
empieza con 12 formación del ribosoma func., du·
rante la fase de lnlclaclón, a panlr de los sub-
unidades ribosómicas, del mRNA, del metlonll
cRNAMn • necesario al p rincipio, y con ayuda
de GTP como fuente de energla y cuatro factores
euchicos de iniciación (EIF). El ribosoma tiene
dos puntos de fijació n para sendos aminoacll
tRNAs (aa-tRNA). Al principio, el pu mo de fiJa-
ción P (d o nde crece m1s tarde el ptptldo) est:l
ocupado pot !viet-tRNAMel 1, de acuerdo con el
codón de iniciación AUG, m icntra.5 que :;¡l lnlclarse
la fase de alargamJento. el codón siguiente
del mRNA realiza 12 fijació n del siguiente aHRNA
en el punto de fijación A (accpto r del tRNA car·
gado con am i no~ci do), con >yuda del GTP y del
fac to r eucítico de ala.rgamiento (EFI). Un en%
ríbosómico, 12 pcptidütraru;ferasa, separa del tRNA
alamjno.icido situado en P, y lo u ne con un en la·
ce pcptldico al :uninMcido en posicoón A. El tRNA
situado en P queda libre. d ribosoma aY.&n.u un
triple te sob.re el mRNA (translocación, que nece·
si12 GTP y EF2), de modo que el pcptidll tRNA
(al principio Met-aa-tRNA) llega •l punto de fija
ción P, y el ahrgamiemo puede repetirse de nue-
vo en la m1sma fori'Il2l ~lediantc la fijactón contl·
nua.da del polipq>tido en ~c. al nuevo a;a.l.JlNA
se realiza b sc:cu<:nci2 de codones del mRNA l:na
•-ez tenrunada b lectura dd mRNA, al llegar la
faR de terml.n:ac:lón, se separan las subuno
dades ribos6mic:as, el mRNA, el último IR."A y el
poliplp<ioo Si un mR.~A es traducido 5imultlnca-
meme en Y2riOS ríbosomas. se form.1 un po·
llsolllll.
El •dogm:a central
de la biología molccuhr•
El Oujo de información gentt pasa siempre del
poiinucleólido al poUptptido, y nunca en semi-
do com rario (CIUCK 1958). Con eUo se unpide que
tenga lugar u na -alteración cu21it1t1va de la infor
mació n hereditaria, por p2rte de p roteinots u OltaS
moltculas. Pero esto no impide que cienos en-
zimas (•transcriptasas inversas•) simetJcen sobre
un molde de RNA una hebra complementarla de
DNA.
 Procesos celulares 1 MorfogEnesls Intracelular (mltocondrias, pl:lstldos)
46 Procesos cdularc:s 1 Morfogénesls Intracelular (mltocondrlas, pl:lstldos)
Las mitocondrias y los plástidos tienen en común
muchos rasgos morfológicos, func. y seguram. tb.
evol. (p. 519). Ademá~. y al igual que el núcleocel.,
sólo se originan a partir de org..inulos similares.
tras la replicación sem iconservadora de su DNA
dúplex.
Las mitocondrlas
son semlautónornas desde el punto de vista gc·
néc, ya que con su propio sist. gcnét., indcpcn·
diente en gran paree del nucJear. pucdc:n rc-ali7..ar
una lirnitada biosfm. proc en su matriz:
El DNA mitocondrial (M-ONA) es circular y se
representa en la mitocondria en varias copias
id. La cantidad total de M-ONA de una cél.
es in f. al 1 % de todo el ONA ce!. , pero en las
>4 Pro ternas estructurales > 4
levaduras constituye el65 %, en los tripa no-
Pro ternas funcionales >7 somas m~s de un 20% y en cienos óvulos hasta
>60-{
Proternes de información> 24 un SO%. -!.a long. del M·DNAde las plantas
es de 0,03 m m , aprox. 6 veces m:ls mayor que
en los animales, y en teoría presenta la infor·
Colabor2ción entre DNA nucle2r y DNA mitocondrial mación de unos 5000 tripletes para su trans-
cripción.
Los ribosomas mitocondriales son más pe·
q ue~ os que Jos ribosomas cito pi. en los euci·
tos; al igual que los ribosomas de los pro-
cariotas, pertenecen al tipo 70S (p. 58). Su
rRNA, un componente prot. y por lo menos
una pane del tRNA son codificados por el
M-ONA .
l.as proteínas nlitocondrJales provienen en
gran parte de la act. de sfnt. del citopl. y están
codificadas por el n úcleo; adem:ls de las prot.
Carboxitasa de los ribosomas mitocondrialcs, lo están
da ditosfato de ribulosa tb.• sohrc todo, Jos enz. del ciclo del citrato
{pp. 27, 303), c ienas partes de las citocromo-
oxidasas y las polimerasas de M·RNA. Sólo unos
pocos polipéptidos son codificados y sinteti-
>5 Protelnas estructurales > 5 zados en el propio orgánulo (A).
Las mitocondrias viven sólo unos pocos dfas;
> --{ Protelnes funcioneles > 14
45 por ello, son generadas continuamente me-
B Proteínas de información> 32
diante
- dupHcación de una mitocondria 1 por medio
de una div. transversal,
Colaboración entre ONA nuclear y ONA de los pl:lstidos - •gemación-, es decir estrangulamiento de for-
mas previas (promiwcondriáS), vesículas muy
pequeñas con doble membr. y matriz densa
con M-ONA .
Durante el cree., e l M·DNA es replicado) se sin-
tetizan prot. y las su¡xrf. de mcmbr. son in-
crementadas por depósito intercalar. Mediante
i1wag.inación de la membr. im. se fo rman las
crestas, cuyo des. está relacionado con la act.
metab. del tipo cel. en cuestión. Así, la morfa-
génesis de las mitocondrias da lugar a dif. for-
mas (polimorfismo de las mitocondrias. p. 26 A).
Los factores externos influyen sobre esta mor-
fogénesis:
-Las levacturas cultivadas en medios sin oxfge·
no involucionan en pocas horas a las mitocon·
drías. ahora inútiles, a promitocondrias, mien-
tras que el aporte de 0 2 invierte el proceso
con igual rapidez.
- En las pl~ntul as de mostaza y a través de la for-
mación de los fitocromos (p. 220 y s ig.), la luz
controla la morfogénesis de las micocondrias
Morfogénesis de los plástidos y la sínt. de Jos enz. resp.
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I.os plástldos
poseen tb. un sist. genét. semiautónomo, de modo
que para Lasplantasque en la ev. han renunciado
a los plástidos, esta pérdida es deflnitiV:l, como
sucede p. cj. en los bongos.
El DNA de Jos plástidos (P·ONA) se encuentra
en todas las fo rmas de plástidos y se diferen-
cia en cstr. y composición del DNA nuclear y
mitocondrial; p. ej .. en las plat¡tas superiores
presenta una mayor proporción de guanosina/
citidina. Un cloroplasto posee 20-60 copias id.;
el cromoplasto de una flor de ,1arcíso. p. ej.,
posee 8; así pues, la cantidad de DNA de los
pl:lstidos es marcadam. sup. a la de las mito-
condrias. La long. del P· DNA circular es de:
aprox. 0,04·0.3 mm.
Los ribosomas de los pl:lstldos corresponden
al tipo 70S. El P-rRNA está codificado por el or-
gánulo, pero por lo menos algunas prot . ribo-
s6micas son producidas en d citopl.
Las proteínas de Jos pl~stidos están en pane
codificadas por el núcleo (polimerasas, protef-
nas de mcmbr.) y en parte son sintetizadas en
una acción conce-ntráda de 2mbos sist. genét.
(ATPasa de los cloroplastos, la carboxilasa de
d i fosfato de ribulosa, cuantitatiV".lm. predomi·
nan te, 13).
La multiplicación de los plástldos tras la re-
plicación id. previa del P-DNA se produce por
- bipartición de cloroplastos des., especialm.
en las plamas inferiores; este proceso es el que
se produce siempre en las algas, es frecuente
en los musgos y más bien raro en las angios-
permas;
- la gemación en cloroplastos desarrollados
conduce a la aparición de nuevos propl:lslidos
en forma de precursores diminutos;
- división de Jos propl:lstidos, generalm . bi·
partición.
La morfogénesis (C) transcurre desde los pre·
cursores de los pl:lslidos, muy poco estructura·
dos en su Interior, hasta los proplá<tidos, de for·
ma irregular. incoloros y con mov. ameboides.
Estos proplástidos crecen hasta aprox. 0,001 mm,
forman invaginaciones rubulares (túbulos) en la
membr. int.. granos de almidón y cristales de
fitoferritina. que almacena hierro.
En las cél. epidérmicas y radiculares, los proplás·
tidos se convienen en Jeucoplastos; en las cél.
de las hojas y los brotes se convierten en cloro-
pJastos. Este último proceso necesita de la luz en
el caso de:: las angiospermas:
Los túbulos de los proplástidos se deshacen en
vesfculas. que reali7.an una cOntinuada sínt.
prot., aumentan de tamaño y se fusionan for-
mando tllacoides. .\ltediantc una intensa forma·
ción de invaginaciones. <.--vaginacioncs y estrati·
ficaciones de la membr.. se origina la compleja
estr. lam inar que, a diferencia de las crestas de
las mitocondrias, no está conectada a la membr.
lot. Al mismo tiempo se origina la clorofila.
En la oscuridad, la sfm. de la clorofila se detiene
en la etapa de una prococlorof'Ha incolora y l3S ve·
sículas no se fusion:an sino que forman un centro
del plástido: se origina así un ctioplasto. La llu·
mi nación ulterior hace que se convierta en un do·
roplasco.
48 Procesos celulares 1 Metabolismo y sistema del ATP (vlslón de conjunto) Procesos celulares 1 Metabolismo y sistema del ATP (vlslón de conjunto)
1..3s estr. de la cél. están sometidas, como todo lo
vivo (p. 53) a una destrucción y una reformación
de su materia que, como procesos del metabo-
lismo, comprenden la absorción, la transforma-
ción y la excreción de substancias.
El metabolismo aslmllador (anabolismo)
Una gran paree de las subst. absorbidas sirve para
la sínt. de nucva..'i subst. A parti r de elementos
consrlrutivos relalivam. senciUos se o rigina ma·
u:ria viva, altam. organb:ada. Enue la mitad y los
dos tercios de la prot. sintetizada dlarlam. por la
cél. está formada por protefnas enzimátlcas.
que desencadenan y regulan tocb la ac-L vi DI. Pero
tb. la.s proteínas estructurales esán sometidas
continuam . á un proceso de sínt., transf. y degra-
dación. Estas actividades metabólicas de asl·
mllaclóo (anabolismo), que sirven para la ob·
tención de substancias propias del cuerpo,
consumen energía; son los denomin:ados proce-
sos endergónicos.
El metabolismo energético
Acopla las manifestaciones vitales que consumefl
energ.ía 111 las reacciones que proporcionan ener-
gla (exergónicas). El más importa me proceso de
disimilación es La resp. ccl. (oxidación biol.), en
12 que las subst. ricas en energía absorbidas por
la cél. son degradadas en las mitocondrias has12
subst. pobres en energía. Si esta combustión ocu-
rre en presencia de oxígeno molecular, 0 2• la res·
piraclón recibe el nombre de aeróbica, en caso
comrarlo se denomin2 anaeróbica (fermenta-
ción).
Los org. se denominan hetc:rótrofos o autótro·
fos según si obtienen la energía exclusivam. de
subst. orgán. ya existentes o si pueden ur1H1.ar rb.
otras formas de energía (p. ej. la luz). La hetero·
trofia es propia del bombre, Jos a1Jimales, los
bongos y muchas bacterias, q ue se alimeman de
Jos constituyentes orgin. de otros seres vivos. La
autotrofia es exclusiva del reino vegetal y cons-
tituye la condic-ión previa para el metab. anirn. Así,
en L~hlma Instancia, toda lo:t energía que atraviesa
los org., procede de la radiación solar que duran-
te la asimilación de C02 (fotosíntesis) de Los autó·
uofos es convertida en la energía qufm. de los hi·
dratos de carbono. Durante la oxidación de las
subsc. or~ n. , los animales utilizan además el oxí·
geno que es cedido a la atm. duf2nte I• fotosín-
tesis de las plantas, y •a cambio• proporcionan
C0 2 a las plantas. De es12 manera, el met2bolis·
mo animal y vegetal cst2n unidos en un ciclo
global.
Los procesos que consumen eoergla
En el metabolismo, las reacciones cndcrgóni·
c-.as, o sea aq uellas que necesitan energía, son po·
sibies
- cuando constituyen una etapa de una cadena
metabólica, formada por varias re2cciones diC.
acopladas y q ue en conjumo son exergóni·
cas, o
- cuando, como patte de una c>dena meub. en·
dergónJca, reciben un aporte energético
a tr.tvés de un lfanspon2dor de energía como
El flujo energético en el meubolismo global y celular el AfP.
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49
El adenoslntrifosfato ATP
es un nucleótido constituido por adenosina y tres
residuos fosf•to (v. la lámina). Debido a sus dos
residuos de fosfato terminales, con enlaces ricos
en energía, este compuesto es una substancia
rica en energía,
Reciben este nombre las moléc. en las que el
desdoblamiento del enlace rico en energía,
indicado con el símbolo •"'-'•. li~ra mlis de
6 kcal/mol o 2 S k]/mol en fo rma de energía.
Pero este simbolismo oo debe ser interpreta·
do diciendo que la energía útil se encuentra en
el propio enlace.
Entre dichas subst. se cuentan todos los anhfdri·
dos de ácidOS1 es deéir los compuestos con resi·
duos ~cidos unidos entre sí; p. ej. los amino~ki·
dos activados (aminoacii·AMP, p. 44 y sig.) con el
grupo -COO"'P (P signific• residuo de fosfato).
P"ro sobre todo el ATP • AMP"' P"' P, en el que
el desdoblamiento de un P terminal libera. en con-
diciones estlndar, unos 32kJ/mol. El ATP es el m<·
d io utlll:>:ado habitual m. en las cél. pan hacer pO·
sibles los procesos cndergónicos; es 1:1 •moneda
de energía• que es gastada en los procesos ender.
gónjcos y obtenida en los procesos exergónicos.
La producción de ATP a partir del adenosindifos·
fato ADP y fosfato P. es decir la fijación de un re·
siduo de fosfato al ADP (fosforilación del ADP),
proceso que requiere energía, se consigue con
ayuda de la energia que es obtenida en el trans-
curso de la d isimilación oxldativa (cadena res-
pir2tOria, p. 305) o, en las células autótrofas, tam·
bién durame la forosímesis (fotofosforilación,
p. 275):
ADP + P + energía - ATP.
En la reacción inversa se libera, con desdobla-
miento del ATP. la energía necesaria para impul·
sar un proceso endergónlco:
An' - ADP + P + energía.
Los procesos que resultan posibles gracias a esta
energía pueden ser de v-.arios tipos (véase la
lámina):
- procesos motrices mediante elementos con-
tráctiles (actina/mlosina, p. 16 y sig .. p. 388
y sig.);
- transpone activo de moléc. e iones a tnvés
de las membr. (p. 2 5);
- acrlvación de numerosas subst. orgin. (activa·
ción del substr.tto) como requisito previo para
la blosincesis, por ejemplo para la síntesiS pro·
relea.
La disociación del P ocurre en forma de hidróli-
sis, con imervención de agua, y es c:nalizada en-
zimáticamente por las ATPasas:
ATP"- + HOH - A0P)- + H • + energl2.
Puesto que en un medio neutro (pH .... 7). los
4 grupos :leido.< de tos residuos de fosfato del ATP
se encuentran disociados, aparecen tensiones in-
lramo!ecuhares entre los grupOs de carga ncg.
a causa de las fuerzas de repulsión. L:a peculiari-
dad del ATP, desde el punto de vi.su energélico,
estriba en que a pesar de ello la moléc. es estable
y su hidrólisis proporciona una gran cantidad de
energia útil; con respecto al metab., su importan·
ci:a reside en acoplar tos procesos exergónicos y
endergónicos (principio del producto intermedio
común).
50 Procesos celulares 1 Movimiento ele la célula Procesos celulares 1 Movimiento de la célula
Para todas las cél., el movimiento es un rasgo
o característico. Por regla general, se origina en de-
term. procesos metab., mediante la transf. de la
energía quím. en energía mec~nica o en tt2bajo
(contracción). Las células musculares estlin espe-
~
ciali7.adas en esta funció n (p. 92 y síg.; p. 388 y
sigs.), pero su sistema de contracción es de ca-
ri.cter universal:
- De acuerdo con la teoría de los mamemos des-
lizantes (p. 16 y sig.), la comrnc es debida a que
unas prot. de tipo mloslna despla7..an a los fila-
TIPO PROTEUS TIPO VERRUCOSA TIPO LIMAX mentos de actina. Se ha demostrado experi·
mem•lm. que la mios! na de los músc. de los
A Esquema del movimiento amebolde (vista lateral) mamíferos reaccionan de form• tfp. con los fi-
lamentos de actina de las amebas y Jos mlxo-
micetos.
- El ATP sirve de manera gc:ner.d como dador de
Envoltura ectopias- Ectoplasma Plasmasol
;:
mática en ~etracción
:o
en gel.ificación energfa para la alteración deL estado de contrae.
Es posible conseguir mecli.ante ATP que se con-
traigan las fibrillas muse. y tb. los fiJamentos
~
de actina de org. muy primitivos. Es interesante
constatar que el otro principio posible de ac-
ción del ATP -invenir, con consumo de ener·
gía, la contrae. de las prot. desencadenada por
el Ca • • - no ha sido conservado o desarro-
llado salvo en cienos protozoos como VOrli·
celia.
Z~da
'--v---' - l.a miosina y la dincfna (complejo tubulina-
Zona de licuefacción Ectoplas'ma Zona en
fl uido extensi ón dlnelna de los tlagelos, p. 16 y sig.) poseen una
8 Corrientes cltoplasmáticas y repliegue proteico en Amoeba limax (vista actividad enzimátlca de ATPasa y liberan así
lateral vista · energía.
La corriente ptasm2t1c2
Movimiento ameboide (A, R) en el interior de las cél. es relativ. débil en las cél.
anim ., pero a menudo muy intensa en las plan-
tas (cél. foliar de la E/odea: aceleración de hos-
PRINCIPIO ta 360 veces la de la gravedad) y se reconoce so-
DEL SACACORCHOS, bre todo gracias al desplazamiento de los plástl-
por medio de grupos de dos y el núcleo cel. El mov. es originado por el
flagelos opuestos (Espirilo) cambio continuado de los puntos de fijación de
las prot. y la contrae. de los filamentos de actina,
fenómenos que se observan especialm. en los ti-
PRINCIPIO DE LA pos cel. con corriente: plasm. intensa (c~l. imer-
HÉLICE PROPULSORA, nodales de las carojfceas, tubos polínicos de Hae-
p. ej. en Chromatium manthus).
(Eubacterias) El movimiento celular amcbolele (A)
se basa en una alteración del estado plasm . y en
la contrncción de los filamentos plasm.; en las
PRINCIPIO DEL LÁTIGO, amebas, la parte ínt. del citopl. es liquida (endo-
con una serie de movimi en· plasma) y la parte ex t. (ectoplasma) más densa, ge-
tos en torbellino, p. ej. entre latinosa. En d ectoplasma y en la c2pa limítrofe
los espermatozoides con el endoplasma se halla una red de filamentos
de actina y miosina; algunos haces de filamen-
/1 tos atraviesan tb. el endoplasma. Los filamentos
¡,.----'-6 de actina están anclados en la mcmbr. cel. En Jas
~
proximidades del extremo post. fisiol. de una cél.
reptante, la red forma un amplio anillo de contrae.,
PRINCIPIO mientras que en la zona reptante ant. queda en
DEL GOLPE DE REMO, forma l2xa. A causa de la zona de contrae. se
p. ej. en Monas forma en el endoplasma una presión que empuja
al plasmasol hacía delante y provoca as! la emi-
sión de pseudópodos. La zona de contrncclón y
el extremo post. se encajan paulatinamente una
en otra (B).
Este tipo de mov. es posible o riginariam. en to-
C Mecanismo de la locomoción por el movimiento rítmico del flagelo das las cél. desnudas, sin pared cd. Es caract. de
los mtxomicetes, las -ameba..., la mayoría de céL
Movimiento nagelar (C) anim. embr. y las cél. móviles de los o rg. adultos
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51
(p. 81). En el trnnscurso de la omogenia, el estado
fiSico-quím. de las cél. se despla7.a cominuam. ha-
cia el estado de gel, de modo que a pmir de un
cierto límite se ve dificultada la emisión de pseu-
dópodos.
El movimiento flagelar (C)
se produce gracias a unos org~nu l os locomoto-
res permanentes, los thgelos, que se presentan
como estructuras soUt·arias o en níim. reducido,
en forma de mamentos cltoplasmáticos más lar-
gos que la cél. Son los orgánulos locomotores tí-
picos de los flagelados, de ciertas bacterias y de
los espermatozoides. Se encuentran también én
las clmaras tlageladas de las esponjas y en cier-
tos órg. excretOres, p. ej. en lossolenncitos. La for-
ma de movimienw puede ser de rotación hclicoi·
dal y de golpe de remo laternl.
En los espirilos es donde el mecanismo es más
sencillo; el cuerpo rfgido, de forma hellcoídal, lle·
va flagelos en sus dos extremos; cuando éstos em-
piezan a gir.~r (aproximadamente 40 revlseg), el
cuerpo celular se pone a girar en semido comra·
rio, 2proximadameme a 13 revlseg. Jo cual le ~r·
mlte avanzar en el agua {principio del sac2cor-
cbos). Esta propulsión da al p lano de rotación de
los nagelos la forma de una campana.
Los cuerpos que carecen de esta forma se despla-
zan con un flagelo hellcoidal mediante el prln-
clplo ele la htlice: en este caso, cada seg. del
flagelo que gir.~ r;lpidam. ejerce una fuerza pro-
porcional a su ángulo de inclinación y cuya com-
ponente long. impulsa al cuerpo hacia delante,
mientr.~s que la componente uansv. provoca una
rotación alrededor del eje long.
Con menor frecuencia, el mov. es originado por
la ondulación de los flagelos ele látigo; sobre
los remoJinos del agua, c:l flagelo se desliza como
sobre un cojinete de rodillos.
Algunos flagelados utilizan tb. el prlnclplo del
golpe de remo: el tlagelo oscila en un plano, gol-
pea con relaliva rigidez hacia auás y vuelve, fle·
xion:1ndose, 3 la posición de panida, mientras el
punto de flexión se desplaza desde la base hasta
el extremo del flagelo.
El movimiento ciliar
(p. 71) es producido por los cilios cortos, finos
y num. Gracias a ellos se desplazan Jos ciliadas,
las larvas de Los celctJtéreos, de los gusanos, de
Jos moltiScos y de los equinodermos, así como los
ctenó[oros, los turbe/arios y los rotíjeros adultos.
En los animales pluricelulares, los cilios provocan
corrientes en la supcrf. (p. ej. en los corales y los
brlozoos) o en el interior de los órganos (intesti-
nos, oviductos, conductos aéreos). - El movi-
miento clll2r es del tipo del golpe de remo: el
ciHo se desplaza ~pidamente hacia atrás y vucl·
ve m:1s lentamente hacia la posición de partida.
Los cilios que: recubren una superficie suelen mo-
verse en la misma dirección y de manera regular
unos tr.ts otros (metacroniSmo), de modo que el
movimiento ciliar parece propagarse como una
onda. La frecuencia de batido es de 15-25 por se-
gundo.
Todos los tipos de cilios y tlagelos. vistos al mi-
croscopio electrónico, revelom una estructura
fina an;lloga . Todos ellos se desarrollan a parcir
de un corpúsculo basal.
~2 Procesos celulares 1 Criterios de la vida ¡, EquiUbrlo de flujos Procesos celulares 1 Criterios de la vida' equilibrio de flujos S3

11 X • Y • COMSTANTE 11
X y
E l equilibrio eshitico en un sistema
cerrado es, por ejem'p lo, ol de una
balanza cuyos p latillos. que contienen
cada uno la misma carga, se han
estabi l iz;ado y están aislados de las
influencias externas.
A orginulos cel. son intercambiadas constantem.,
•Las formas de lo vivo no son, ocurren• (BERTA-
1-"NPPY); son expresión de un flujo permanente de
materia, energfa e información.
E..'icamos acostumbrados a los contrastes de estr.
y fu nc., de morfología y fisiología. Pero lo que
describim os como forma viva es un conjunto de
procesos lentos y prolongados; lo que compren-
demos como función es un conjunto de procc·
sos clpidos y breves. Cada org. vlvo es una estr.
que se perpetúa en el Oujo o rdenado de acome-
cimiemos.
Observamos c:l cambio continuado de los sist. par-
ciales subordinados y la aparente constancia de
los sist. más amplios e n todos los niveles de des-
cripción de la vida: las macromoléculas de los
mientras que el orgllnulo perdura; pero tb. éste
del verdadero eq. Es necesario c1 aporte
de energ.fa. procedente del medio ambiente,
para conservar esta distancia, y ademis tb. una
cierta lentitud de las reacciones, que viene
asegurada sin embargo por los mee. de reac·
ción de los compuestos quím. orgán. (P. ej., oxl·
daclón biol., v. tb. p. 301, •resp. cel.• p. 304
y sigs.).
4. Un eq. dinimico en un sist. cerrado no puede
producir ningún tr:lbajo. Un trabajo constan·
te sóJo es posibJc en un sist. abicno: como sist.
estacionario en cq. de flujos y en el que ocu-
rren cominuam. las reacciones que conducen
al verdadero eq ., el org. posee aquella Cllpaci·
dad de trabaío cons. q ue es necesaria para sus
fu nc. ininterrumpidas.
Si se considera a un organismo como un sistema

•o • y
11
X y
11
c:unbia con el tiempo, mientras que la célula
como tal permanece. En el orga.olsmo plurlce·
luJar, hay un cambio constante de cél. que mue-
abierto en equilibrio de flujos, se pueden dcdu·
cir también como consecuencia los criterios cli·
sicos ele la vida y atribuirlos a la interacción de

• El equilibrio dinámico en un sistema

V1 cerrado se establece. por ejemplo, en
un reci piente cerrado. entr e un líquido
ren y son substituidas, mient~s q ue el conjunto
subslste. Dentro de una poblaclónt de una co-
munidad de vida, de una especie, unos in d. mue-
ren v otros nacen. Visto desde un determ . nivel
factores materiales: imercambio de energfa y ma-
teria, cambjo de fo rma, reacción frente a estímu-
los y actividad autónoma.
El equilibrio de Oujos en el Intercambio de
V2 y un vapor saturante: la fase gaseosa (Y) de modelo, parece por lo tanto que elida forma matet'ia y energla va ligado al paso a través de
1 y la fase l iquida (X) intercambian cons· o~n. es estable, estaciono.ria: el cambio cons12me las membranas. Puesto q ue, cuando el volumen
t tantemente un número igual de moléculas. tiende o conduce a un eqadllbt'lo (eq .), en el que de un cuerpo aumenta, lo hace en proporción
Las velocidades de intercambi o V1 y V~ el t1uío de emrada y el de sallda se hallan en una al cubo, mientras que su superficic correspon-
L:~=~===~~::==~=~===~~J X son i guales.
determ. relación. El org. es más bien un sistema
abierto que se halla en permanente intercambio
ente no lo hace más que al cuadrado. un organis-
mo que crece por simple aumento de volumen
material, energético e informativo con el medio no puede sobrepasar en demasla el tamaño de
B ambiente. El eq. dinámico en un sist. abierto re- una célula, pues de lo comrario sus necesidades
~:r=====c::¡] cibe el nombre de •equlllbt'io de flujos• (según en oxígeno y substancias nutritivas no serían
FE - n - - X -Fs BEI!TALANf fY). Este conceptO se aplic• tanto a los satisfechas. Es necesario que haya una adapoción
t..=.c::::::::lc=lt=at:=lc=ld
fenómenos biol. como a los tls. (chorro de agua), de las estrucmras y de las funciones que per-
qufm. (llama), ccol. (comunidad biótica), políti· mitan un nuevo modo de crecimiento del orga~
cos (estado) o económicos (mercado). nismo: esta adaptación se realiza mediante el
Equilibrio estacionarlo en un slste· Los equillbt'ios dln:imlcos en los sist. cerrados aumento de las superficies intern.-s. de los me·
ma abierto. El equilibrio de los y los equilibrios de flujos en los siSt. abiertos dios transportadores y de la circulación de subs·
flujos se al canza cuando, por ejemplo,
tic::nen en común el q ue tamo el sist. global como tandas; es decir, medhmte una organización su-
en un recipiente abierto, el flujo de
sus elem. permanecen constantes. Pero, por lo de· perior. De este modo, el equilibrio entre los nu.
A
U
(J
! entrada FE corr esponde al flujo de
salid a FS (no se tienen en cuenta l as
modifi caciones que pueden afectar
al si stema, por motivos de simpl ificación).
mis, son fu ndam. distintos (según Be•T•cANFPY):
l. Los eq. din~mlcos en los sist. cerrados son bá·
sicam. reversibles. ya que las reacciones con-
trarias de fo rmación y degradación se prod\J·
jos y su conservación por los intercambios de
materia y energfa implican la diferenciación de for-
mas, y viceversa.
El cambio de forma, sobre rodo el crecimiento
6 Fs cen simuldneam. Se llega al eq. cuando las ve l. omogénico y filogénico, se puede explicar sobre
e de reacción, dependientes de la temp. y la con- la base del eq. de tluíOS, considerindolo como
centL. de los procesos contrarios tlenen el mis- resultado de la acción opuesta emre los procesos
mo valor. En cambio, los eq . de llujos en los de slntesis y degradación.
sist. abiertos uo sou reversible-s, ya que L.1 reacción frente a los estfmutos y la actlvi·
los prod. de las reacclons salen del s is<. dad autónoma se presentan como procesos me-
Vida media Hombre Rala 2. Los eq. dinámicos son una consecuencia de la nores superpuestos a la corrientes del eq. de flu-
2.' ley de la termodin~mica, y se halla determ . jos. En primer lugar. el org. reacciona ante ras
• Conjunto
de protelnas 80 dlas 17 dlas por el minlmo de energía libre. Los sis<. alter.tciones ambientáles, los "estímu l os·~ con os-
cerrados tienen que pasar a este estado de eq. cilaciones transitorias del esr.ado estacionario; en
Proteínas del plasma 10 dias 6 dios independiente del tiernpo, los sist. :abiertos segundo lug<u, se producen sin embargo proce-
pueden alcanzar finalmente,, bajo determ. c ir~ sos de e carga• espontáneos, es decir sin estímulo
Protefnas musculares 158 dios 21 días cunstancias, e l est'<~do independiente del tiem- externo. La actividad rítmica amomática dene aquf
po de un eq. de t1uíos. La 2.' ley no es válida, su origen.
Glucógeno 1 dla en su forma hablcual, para Jos sist. abiertos. Verdaderamente el equilibrio de flujos tiene rela-
Velocidad del flujo (velocidad de 3. El sise cerrado en eq. no necesita un aporte de ción importante con los criterios de vida, y asi-
Azücar sangufneo ots hora renovación) en el i nterior de un equ ili - materia o energfa para su conservación; es es- mismo forman parte fundamental en los proce-
brio de flu jos. table. En cambio, un sist. abierto sólo puede sos celulllres. Sobre todo el cambio de forma es
D mantener su estado estacionario cuando las vel. el que más se puede explicar sobre la base de los
de uansf. están exactam . sincronizadas. Ade- equilibrios de Oujos. Asimismo toda la actividad
m:ls, es decisivo q ue este eq. de Ou jos se halla rftmica dene relación con el conjunto de cquili·
Sistemas en equilibrio siempre en los o rg. :a una ciere2 distancia brios.

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~4 Procesos celulares 1 C riterios de la vida 11: Retroacción Procesos celulares 1 Criterios de la vida 11: Retroacción SS

El problema fundamental de lo viviente es- La regulació n blol. de la temp. en el cuerpo hu·

triba en el mantenimiento del eq. de flujos frente mano es análoga a la regul2ción técnico• de la

~¡--
a las continuas penurbaclones. Esto no se consi- temp. (C): los receptores cutáneos sensibles al frío
gue med iante una rigidez mecánica. mediante miden la temp. cxt. baja, y envfan por las vías ner·
1 el cumplimiento incondicional de un progt2ma
preestablecido. La conservación y e l desarrollo
viosas la información correspondiente hast:t el
centro del frío, localizado en el diencéfulo, que
.. o _ e: G>OO "'"' de las estr. vivas est;in asegurados sobre todo por conecta entonces diversos órganos de ajuste y
....
.,
e: ~ ·~~~
ci5 ~8~
·O
·¡;
!!
a> o
~¡.~
; ~· ¡;;
,_ .!!!(1)-o "'¡ o
la capacidad de adaptación. Esta ley se aplica a
todos Lo..c; o rg .• ya sean individuales o colectivos,
aumenta la producción de calor en el int. del
cuerpo.

.....
8
.. unlcel. o pluricel. T:unbién es válida para el hom· Según el modo en que trabajan y según su rcn·

1@
(!)
:E~ brc, aunque éste se libera a veces de ella, bajo su d imfenco. la cibernética diferencia varios tipos
f 'E ..,

• ./ ((t G>$!
"OC:
U> .!E

....
0<\1
e:"
1:'-o
-o ...
:!'
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~
a.
,_.,E
..,=
~
•
11.
propia responsabilidad y gracias a sus capacida-
des espirituales.
La armonización se consigue rara vez. según el
principio del control (p. 7), en el que desde
una central superior, por decirlo asf a priori y
de manera dictatorial, se- establece la magnitud
de reguladores, reguladores P que trabajan
de forma proporcional, reguladores I que lo ha-
cen de fo rma integral, y reguladores que presen·
tan sensibilidad al cociente diferencial (influen-
cia 0).
Los reguladores P son los más frecuentes en

.,... .,... .,... perturbada. Por lo general, la constancia de las

magnhudes se consigue gracias a un control y co·
los sist. biol. En ellos, una determ. magnitud
medida del órgano de medición est~ coordina·

l J ü
rrección constante: según el principio de la re·
gulaeión (p. 7). los elementos implicados ac<úan
sobre sf mismos en un circuito causal cerrado. Los
efectos rerroactivos o experJencias dominan los
acontecim ientos; el mando es aquf a posterior/
y democr:ltico. - P.•ra que sea posible esta acción
da a una detcrm. posición del órgano de ajus·
te. la regulación alcanza inmediatam. tras el ini-
cio de la perturbación una acción m:btima,
pero por razones demostrables matem<1.ticam.
queda siempre una perturbación residual. Pero
esta regulación incompleta no es un defecto:
retroactiva, una parte de la encrgfa transformada la existencia de un estímulo residual es con·

,
...... 1
en este sist. debe ser utili1.2da para el control de
la propia corriente energética, con ayuda de una
información. Por sí sola, la transmisión de infor·
dlcióo indispensable para que se alcance la
nueva poslción, adaptada, en el equilibrio de
nujos.
11 11 11111111~1 mación requiere muy poca energía. Además, en Los reguladores 1 no necesltan un estlmuJo
o
.,
E
~
el circuito causal cerrado, el fl ujo de infonnación residual para mantener la nueva posición de

.......
actúa en una sola dirección. eq.; la regulación es cota l. pero para ello es nc·
o Esta amorregulación por retroacción (feedback, cesarlo un cierro tiempo. En ellos, la posición
-.; E

~
~;!Jo "" ~
~
'¡¡;
o
!§
,_"' o•N
- o a.
eo
"'"'.,
~'i ~
::Ci
U..Q
E
-o
!§
,_., ...•
~
•
reafercneia, v. p. 358 y slg.) es uno de los princi·
plos fundamentales de la vld.a .

Retroacción negativa (contnrreac:ción)

Los modelos cibernéticos presentados (p. 7), que
del elemento de ajuste corresponde a la lnte·
grol del tiempo del valor actual. La vel. de re·
gulaclón disminuye con la proximidad al va·
lor teórico.
11. los reguladores con influencia D tienen en
(000000) derivan del circuito de regulación (A), actúan pro-
vocando siempre una acción antagónica frente a
cuenta no sólo la posició n absoluta de la mag-
nitud de regulación, sino lb. de su vel. de alte·
.,... .,... .,... lo que ocurre como penurbaclón en el slst. {re· f"dCión. Los reguladores PD o 10 actúan como

l
troacción negativa, contrarreacción. feedback ne· reguladores detectores: no trabajan sólo en
j co
Jl)ltivo).
El proceso ocurre de lá sig. manera en un regula·
dor técnico, un termostato (0): cuando en un de-
fu_r_Íclón del valor actual real, slno tb. en prcvi·
sión del valor actual futuro, del v:dor actual que
cabe esperar si su modificación conrinúa como
term. espacio (tramo de regulación), la temp. hasta el momento. Párece que son muy frccucn·
"0 <\10
' :J '- "0
(magnitud de regulación) debe ser mantenida tes los reguladores que extF.tpolan así hacia el
- 0-- en un cieno valor (valor te-órico) q ue es lndica· futuro.
·e ~-g
..... g>~ E
::;: "'·
~E
1
do al termostato (elemento de regulación)
mediante un programa a través de una magni-
tud piloto, un termó metro (órgano de medJ-
«Los sist. vivos son pues capaces de velar eo el
presente para asegurar la conservación de la vida
en el futuro, y esta aptitud se explica mediante

...o
>"' e:
-o o .....
"'"'
E:-Q da) mide la temp. real (valor actual) y <ransmite
esta información al regulador. Si el valor actu.al es
fenómenos físicos que se desarrollan en ellos: es
un hecho que sobrepasa el dominio de la biolo-
.. '¡¡;<1>

.....
·¡¡ "Oc:
infetior al valor teórico, c:l regulador informa al
"' :; ., .-
·.;::: <) (iiE
apara<o calefactor (órgano de ajuste) a través de
gía y plantea problemas propios de la filosofla•
1961).
"'
E
:; Elil
"'~ "'"
o- o
:;;; una magnitud de ajuste, en este caso p. ej. esta·
(WA(',NER,

"'
¡;, "'~ e:
o •O
..."o .,.,
"'"'"' eo :f bleciendo el contacto en un Interru ptor elécrri· Retroacción positiva
Q: "'E
"'
·¡¡
.!!!
E-
..
"O
co. El apararo calef2Ctor produce una corriente
de c-.dor que recorre el tramo de regulación h2st.a
(reacción regeneratlva)
Esta retroacción con efec[O catalítico es tb. un
"' ~-;
e:
'¡¡; " .D
que el v-.dor teórico ha sido alcan1.ado o incluso principio fundamental importante de los seres vi·
üi "' <1>0
• -o ¡:> ':;
sobrepasado a causa de la inercia. De este modo, vos. P...ua la conservación}' multipliCJción del pro-
...,., -o
<D'C ia. la lempeF.ltura oscila indefinidamente alrededor ceso vital son necesarios estos procesos autoca·
"'g.~ .,... "OCT" .,... .,... 'O
~
de una posición de equilibrio, y las perturbacio·
nes son compensadas inmediatamente por el he..
talíticos en forma de reaccio nes en cadena. Su
""' difusión abarca desde la sínt. del DNA, pasando

l ·~~ ·e:O>
-~""
.,1!?
::;::;;;
e:-
.-
e> o
::;:~ "'
::;: 1 <!
cho de qt•e las desviaciones momentáneas influ·
yen de manera contruia sobre los procesos
Cuturos.
por todos los procesos metabólicos en forma de
circuitos, hasta la moda producid-a por imjtación
social.

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56 Siste mas no celulares 1 Vf.r us y viroidcs Siste-mas no oclulares 1 Virus y vfroldes 57

LOs sist. que se e ncu e n tran en e l limi[e de los berldas). Los virus vegetal es sólo penetran en
Caps6mer~S org. v ivos, que no poseen 1> orgoni:c:~ción de u n el in t. de las cél. a t ravés de heridas, a menudo
i e ucito, ni tan sólo de un protoclto, y que no de picadur.1s de inseclos.
presentan u n metab. propio, pero si la capacidad Los virus de la hidrofobia se: cransmiten por
para la replicació n id., reciben e l nomb re de vi- mordedura, y tras u n período de incubación
rus y vlrofdes. Scrin considerados •sisL sub~ inhabitualm. largo (6 semanas) causan la cnf<:r· .
biol.• o b ien •Org . vivos• según Ja definición q ue medod mortal para el bombre.
se u tilice de estos conceptos. Si por org. se com· Los mi.xov l.rus (B) son virus esféricos con DNA
prende dúplex esuecham. enrollado y una envoltura
- una • unidad independieme de esu. in[egradas de llpidos, carbohidratos y dos prot., una de
y mutuam . dependientes• (LwoPF 1957), esta las cuales dene un efecro aglulinador sobre los
definición no seria aplicable a los virus y vl- c riuocitos. Los virus de la gripe se diferencian
roides, del mismo mod o que no es válida para c laram. entre sí desde eJ punto de vista antigé·
los geno mas, los o rg:inulos cel. y las distin toS nico, mientras que los virus del sarampión, el
cél. de u n org. pluricelular; muermo y lá peste bovina están cstrecham. cm·
- un •Único elem. d e u na serie continua de des- parentados (reacción cruzada inmunológica).
cendencia con filoge n ia in d ividual• (LURIA Los arbovirus son transmitidos por artrópodos
1971), entonces los virus y viroides podrían ser hematófagos y pueden provocar encefalitis o
conslderAclos org. vivos, ya q ue su matcriaJ encefalomie litis.
A M odelo d •l virus del mosaico d• l tab-1eo B Mhcovirus (cáps•da e n el interior)
•conserV2 tras su aislamiento u na configuración LOs .reovirus son tb. esféricos y se encuentran
espedf., que puede ser reimegrada e n el c ic lo en las vías resp. y dig. Su relación con in·
del material genét.•. fecciones benignas (resfriado, diarrea) es poco
Esta última c lasificación resulta cado vez m~s clara.
verosím il, )"3 q ue es muy probable que los virus Los picornavirus (C) están formados por 20
y viroides deriven de sisL v ivos su p .• y no puede esferas que rodean a una doble hebra de RNA.
ser pasado p or aho e l hecho de que ningún o u o El grupo de los enterov lrus habita sobre todo
sist. vivo ha proporcionado conocimie ntos [an en la mucosa intestinal; 12 \nfecclóo se produ-
fu ndam. sobre tos procesos motee. de la vida ce a través de la boe2 y p rovoca un2 inmuni-
como los v irus. dad especif. (p. ej. t ipo de poliomielitis 1·3).
aparece con mayor frecu e ncia durante el vera-
Virus no y se manifies ta en enfermedades del SNC
CiertaS p ropiedades separan c laram. a Jos ulrus de (poliomielitis, mentngllis). los rinovírus pro·
los otg. ceJ., vocan catarro nasal y farfngeo; Jos virus del
l. Los virus son u n idades bloqulm. formadas por exantema vesicular del cerdo y de la gJosope·
p rot. y un soto tipo de ~c i do n ucleico, RNA da tienen imp. en veterinari2 .
o DNA, y sólo este ti po es necesario par2 la Los poxvirus tienen un amplio espectro de in-
O Mod~o del bacteriófago T2 reprod. fección y se cuentan emre los de m>yor tama·
Ca la rZ(lunHda con ONA, 2. Son par.lsitos celulares sin metab. prop io, y se
C Sección transversal de u n picornaviru a a la d e, echa tras la .nyecc•ón del ONA) ño. Transmisión por gotitas de salivo o a veces
multiplican en sus célulás h uésped (p. 458 y por el polvo. Lc:talidad 20 %.
slg.). LOs virus del herpes tienen un2 e nvoltura de
Diversas rorma~ de virus los viros se m a nifiest~&n '3 menu do por las lesio- 20 caras que rodea al DNA; provocan enferme·
nes h istológicas q ue provocan; p. ej. los virus da des en los tej . ectodér micos.
fitopacógc nos por la enfermedad d e mosaico d e l Los ade novirus. con • receptores• en los 12 vér·
Virus con ANA Virus con ONA tabaco, el amariUeamiemo de la p lanu o la varíe· clces, causan inOamaclones de Las vías resp.
gación Infecciosa de ciertas hojas. sup., especialrn. a finale-s de invierno.
G•uOO Ji
Grui)O
<Je Y•fi,IJ
Tamañortm Sintom;~ Q v.rus <lt,.ltvJ
Tam;)I\Qnf'l\ Sinto!Yia o vm,¡s la morfología de los virus tos papov.avlrus originan verrugas y tumores,
hace referencia generalm. a la parlkula vírica ex· quiz:is en analogla con la infección por bacte-
Mota•CQ de •~ ceb"O" Vuue•• vetdad6r~ <"'•'vS
v. ....,
130x2S
300.~~;18 MOS.lCO del lllbiiC:O !)O l a v~tu-l!ta), v fuel<'l m.ugada tracel. lnact. Estos virfones poseen una forma y rias a través de fagos temperados.
240·380 iii'LIUS ~18-StfoMI. VHII~Ia 113CU•
Y&(ltl:l llies 730.1(15 MosaiCO ert Y de la PIHStS f>O .o.II'<IUS
na, Mi~ometOS•S det tos c01'18·
cstr. cspeclf. En principio, el :!cld o nuclelco cen· LOs bacteriófagos son virus cspccíf. de las bac-
l250•IO A.ma ..ueo de'' •emOltoe~& 170-270 tral est:i rodeado por un mamo p rot. (c~psida) for-
2000K10 Trtt~eu de los c>1rocos ¡0$. 1um<>t y aba de I()S MOnos terias, q ue sólo se multiplican en cél. en c ree.;
mado por subunidades (capsómeros); p. ej., en el su estr. es~ b ien estudiada en algunos casos,
Vorusde VihiS
)(l(h80 .R•b•• del nerpqs '00-150 Herpes SnV'II)I8K, viru.elas locas uin~• del mosa ico d el tabaco (A) est3 constituid o p. ej. los fagos T (O); para detalles v. p. 458
lartb•a
Ca ta11o nasal. tr aav•a•.
por 21()()-2700 capsómeros Id. e n disposición he- y sig.
M 1K()v+fuS 150·220 P,peras, saramp10n, rub$Qie Adenovuus 70· 85 b•On(lu•al. •1nli•m•ct6n licoidal.
80·120 Gr•o.e ( hi)O A. 8, Ct del l&Jid() CO!'I¡ul'llrvO La clasificación de los virus Viroides (DIENER 1971)
lf'lfece;o.,es be'~•V""' P;~o+IOM8$ l11$trui)UI
está a(in en sus comienzos. P2ra ello se utHiz::an En los núcleos cd . de las p lantas causan unas di·
60·10 o;on t& tornuc:Jot. </ÓM•tOt, P•p.ovtviru$ 40-SS
Reo....rus
d lt!CI
Tumore s POI!Qm,n cienos rasgos: tipo de ~cido nucleJco, tamaño, minu us pardculas infeccios~s diversas enferme-
forma, especificidod de h uésped y síntomas. d ades, p. cj. el potato spituile tuber vlrold PSTV
20-50 GevoQ A er~cele1c>m~lit•S
Aroovirus 20 · 30 Grvoo a ••ebte am•rille Los virus vegetales contie nen siempre tan sólo provoca la deformación de los tubérculos en la
20·2S FM!bte Papp.~U1co
,._,. RNA. Los •virus vegetales a largados• con esrr. patata, probabl. interfiriendo comoelem. de con·
Vuus •fii)OS eS,.IICO$• . X 1]4 helicoidal son variiJas o filame ntos con u na trol en la expresión génica de las cél. huésped.
,....
R•fl()vofuS tSTOHII,I(I()$ bac t~··~I'IQS 750.~~;5 •favos bad1a•(ls•
Vorus tbacter O· 200x10 f¡l)ot; teOiil ago sl long. de 130 nm (virus del mosaico de la ce- Un viro l de es sólo una hebra de RNA (de 359 nu·
f'·c<H· de ta em:4!lalom•ocard tos raocnl
Virus de la l•~bre al tose bada, 25 nm de !21) hasta 2000 n m (virus d e c leótldos en el caso del PSTV), cuyos breves seg.
Et~terovi r us éloOii()MoehtoS.
ECHO la tristeza de los cítricos, 10 nm d e 0i). Los de doble hebra (complementarlos y por ello apa·
. ,rlrus esfériCOS• son virus isomé tricos. dc:li· reados) se imercalan emre las parees de una sola
mitados por 20 t r i~ngulos equiláteros, y de hebra (no complementarias y por ello no apa-
'Thbla de tos principales grupos de virus 60-110 nm de f2l (vir us de los tumores de las readas).

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S8 Cllutas Indepe ndie n tes ( P rotlstoo) 1 Procarlotas ¡, Protocltos, arquebaeterlas Cllulas Inde pe ndie ntes (Prolls tos) 1 Procarlotas 1: Protocltos, Arquebacterlas S9

Procarlotas esto ide2 h2 de ser revisada a la luz de los r<:sul·

El nivel de org>nlzaclón m~~ simple, en el que la udos obtenidos en el es•udlo d<: las arqucbac·
Ttltcoides laminarios
ctl aislada tiene el valor de un org. toul e inde- lerías.
p<:ndiente, constituye la categorfa sist. de los pro-
cariaras. En ella no se al~"'"" la gr:an variabiUdad Arque baeter iu
morfológica de lo~ euCilrloras (eucitos, p 8 y A Jos procariotaS se puede comraponcr un gru ·
<lgs.); el tipo de los protocllos es m~s sencillo, po de seres vivos que comprende a Jos habit2n·
po:ro tiene tb una orpnlzact6n muy dú., resalun- tes de lug>res por lo d<:m:ts muy d<:sf.--orabl~
do sobn: todo ~u menor comparumenuciOn In· -1/a/obaaerias, como balófi tos en aguas ex-
traed (A) tremadam sala<b.s.
La comparación con loo <:ucotos hace resal12r bs - Sulfolobus y Tbennoplasma, como seres ter-
siguientes ean cterfstlcas d e los protocltos• moacidóiDos de bs ruemcs t<:rm•tes :ic1das
- Dimensiones m:ts reduc•d>S, de aprodmada- - .UetanobacJerias, como me:tanóg~oos rcdu·
meme 0,002 mm de largo y 0,0001-Q,OOI mm c~n d col a meu.no. Estin ligados 2 un am·
d<: 111; loo mlcoplasmas son las ctl m:ts peque- biente SLO 02• pero rico en COl, H2, amoní;,~.·
ñas y m•d<:n 0,0001 mm co }' sulfuro de hidrógeno, qu<: hoy <:n día
- t:n peso de aprox to-u g, unas mil •·= me- encuentran en el rondo del m2r y d cieno d<:
nos que un:a ctl 2nlm pudrición. así como en eltt2cto g;¡c;trointesti·
-En lu~r de un núcleo ccl.. un nuclcoldc <;in nal de lo.s anun.
membr dellmll•nte que contiene el ONA. E.sc:as formas viven en un h:ábmu semej2nte 2l que
Contldad de ONA C<:l Inferior a una milésima parece que <:xistió <:n la Tierra llas12 cas1 4 m mili
Estructura idealizada d<: un pr01oc1to (p.m 10"· 1010) de años (p. 5 t6). Su pos1ción lil()j!tno~ com<> mo-
- t>ocoo seg r<:pctltlvos de ONA d elo precursor de los procarlotas •Cij_' • es •po
- Au,enci;a de verd.aderos crom , de hiMonas; yada sobre todo por los d>~os <lgul<:ntes
iMormaclón gentt almacenad• en ONA •des- - 12 pared cel. no contiene murefna, sino o'r:a'
•Procanotas •Arquo· GtNERO PARED CELULAR
clasocos bacteroas• nudo• subst. p<:ptíd•cas;
- Ausencia de un ap:trato mitótlco y melótico. - la membr. cito pi es1<1 formada sobre todo por
Pared celular P•red celulor Methano- Sáculo de pseudomureína. Recombinaclón de los genes mediante proce- lípidos isoprcnoides y no por ésteres de ~el
contiene murelna bacter•um formado por tres l-amino- sos parasexuales; formación de merozigotos dos grasos y glicerina;
no cont1ene ác•dos v un am•nonúcar
Membrana murtina N·acet•lado parcialm. dlplolclcs, q ue pasan de nuevo a ha- - la secuencia de nucleótidos del RNA t6S, evo-
formada por ésteres ploldes por medio de la cllmi11actón de Jos ge- lutivam. bastante estable, es p2reclda en las tlr·
de ácidos grasos Va•na de proteína formada n e~ supernun"'cr:.rlos. qucback..,.ias1 pero se d i ferencl:a de la de los
v ghcerina Methano..
por ptoternas esuuctvrales - Du r:.clón ele 1:-~ generación, en condiciones proc"rlotas c1:1s. y de la de los eucariOIIJ.S.
SPirliiUrñ
res•stentes. entrelazadas
óptiln:.s, m ucho m:ls corta que: en los eucitos Las metanobacterias
Methano- S6culo de polisacérido. (aprox. 0,3 h). son las arqucbacterias mejor estudi:td:ts por el mo·
Detalles formado por aminoatllcares, - Au;encla de plástldos y mllocondrlas como or· mento; se las clasific.;¡ según diferencias de su mor·
~&rema
Saetenas
p 60 v s•gs
fl azúcares neutros Ránulos lndepcndlcnte.li; enzlm2s en la mcmbr. fología cd. (B) y muestran componentes <specff.

t
V áCidO UrtCO
Algas azules HoloboeiO"II cet y sus Invaginaciones
Mttheno- Envoltura proteK:a formada
P 62 V SIQ
por proteJnas laxas. -Ausencia de compartimentos cltopl. del tipo
Thormoolumo coccus
del RE, del op. de G .. los llsosoma.s.
no entrelazadas
Suliolobul - Au<encoa de mlcrotúbulos. centrlolos y corpús
B cutos b•s•les
- Fl•gelo> mucho m;ls nnos, de 10·20 nm de s¡S,
sin la cm en 9 + 2, formodos por la prot. na
Rel2ciones de puentesco en1re los procarlocas gclino
- Los ribosonu.\ 10n mis pcquenos IS run de 111;
2llguat que los "bosomas de las mitocondrias
OH
y los pl:istldo~ de Jo; eucllos, po:n<:necen al
~ upo ~os
o o - El RNA nbosóm•co es de tres tipos, con wfc
rente número de nucleótldos 3200, 16oo y
120 (en lug>r de 4000, 2000 y 120 en tos cuci
10>)
- Oofcrcnclas en lo trans<:ripclón )' b traducción,
M\tcm~ de control m:ls ~nclllos ~ra la regu-
l>cJón de la •e• g~nlca
Como elem común de los proct~riOias cstu·
di2d0~ ho&U.a el mom~nto, o ,ea de las bacterias
y las al¡¡tu a:z:11les. se ha encontrado uM red
emuctural de lo glucoprot mureln•. situada en
lo pared cel.: el stlculo tle murefna SI bien esto
Mtttno red macromokc. pucd<: variar llgeram., su prin-
cipio ~>leo es siempre el mismo, por lo que
DlgUeerln · Pepet hlt)Ot6tlco ca.l coenrltN M como portedor C1 .,_la ,_,cclón ho sido considerada como el único armnón de-
en su pared cel. Puesto que carecen toulm de mu
refna. es[as bacterias no se ven inOuida, por las
subst lnhlbidoras de la sínt. de la murefna, como
p. cj. la penicilina. - Su membr. cons12 proncl-
palm. de un <<:traét<:r resistente al ~lor (C)
Exist.en indicios de que en 12s metanobaclerfas
la 1niciación de la traducción es di f. a la h:abuu:al
d<: que son diStintas las secuencias dd 3" brazo
del cRNA, iguales en todos los dem~s ~re' vavO\
y d<: que ad<:m:ts se utihzan mod•fi~clones des
conocidas de la citosina )' 12 guanina.; los :antibió-
ticos como b estreptOmicina, qu<: bloquean la
sint. prot. en los demis procariotas, arcccn de:
efc:cto sobre las meanobacterias. - Tb , <:n d me-
t>b. CXJSteo oum. peculi>ridades. par<:c<: que f'al-
t2n los citocromos. las qumonas y l:a ferredoxi·
na. pero las metanobracterlas urilízan cobetorc~
que no se- encuentran en los demi~ ~res vi\·o~~t
p. ej. el •coellZlltU M• que imervienc en l3 form2
ción del metano (D).
La oxjdación del hidró~no ocurre de acuerdo
con 12 ecuación 4 H, + CO, - CH, .; 2 HOH;
en la Naturaleza ocurre con una presión de H 1
muy baja, por lo que la transf de 1 mol de C01
<:stá acopbda probablem 2 la Formación de '>(llo
t mol de ATP. La m•yoría de metanobacterlllS M>n
autótrof.as respecto al C; unoas poc:as necesitan ace

e '' ''"''' O ctet COz • mMano • trM• 6e nlvelea lnttrmedaot unklo. .. portedor mrollado por loo procarlotas en el transcurso tato; pero no parece que dlspong;tn de un mee.
de la ev paro lo protección mec~nl ca de la cél. cfclico para la fijación 2u16trofa del C0 1 (p ej ,
Peculiaridades bioqufm l ~s d<: las bact<:rlas meunógenas y como tfp de los procar/otas D<: todos modos, el deJo de C•tvo><).

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60 Células independientes (Protlstos) 1 Procarlotas 11: Bacterias 1 Células independlentes (Protistos) 1 Procariotas 11: Bacterias 1 61
El tamaño de la cél. bacteriana oscila entre 0,0001 El citopl. est<l rodeado por una membrana clto-
y 0,02 mm, siendo el valor medio más frccuen· plasm:itica de Lipoproteínas, homóloga de la

:~),
te 0 ,001 mm . Por consiguiente, las bact. son Jos
org. m~s pequeños que pueden ser observados
aún al micros. ópt.
La forma de las bacteriaj· se utili ~ p2r-.. su da·
sif. sise. aunque esta cl2sif.
110 implica necesariam.
unas relaciones de paremesco.
l. l.<ls cubacterias son bacs. uniccl.. no ramifi-
membr. elem . (E). No sirve únicam., como el plas-
malema de los euci tos, de barrera f isiol. para el
intercambio selectivo con el medio ambiente, sino
que es además portadora de num. enz., como los
que activan a los aminoácidos y los del sist. de
oxidación (func mitocondtial): ademM, parece ser
el lugar donde se produce formación de los cro-

2-0 cffi-4
cadas; consrhu)'en el grupo más abu ndante, matóforos.
q ue se subdivide en: La capa de sostén, que confiere a la cél. su for-
-- -- 5 a. cocos (bacs . esféricas), de forma esférica ma y cns cuya eliminación rodas las fomlas bac-
(A), Streptococcus, Sarci•u.; terianas se redondean, esú dir~cum . Si[\Jada
b. bacterias y bacilos en forma de bas- sobre la mcmbr. citopl.; está formada esencialmen-
Bacterias esféricas: Bacilos en división toncitos (8): bact. nilrificantes. bacilo de la te de mucopé:ptidos, que: son polímeros compucs·
micrococo (1): en división, (1-3), rodeados peste. tos de azúcares aminados (g.lucosamina. galacto·
diplococos (2): por un mucílago (4) A este subgrupo pertenece tb. Escberlcbia coli, samina} y péptidos unidos entre sí por :leido
en colonia laxa, un Imp. elem. de la floro intestinal del hombre mur.lmico (F).
estreptococos (3); y tos anim. En La Naturalez.a se presenct allf don· La pared celular rígida, de 10-40 nm de espe-
A ~~~!¡!~~~e~!~~; B e de son degradados Jos cxcrememos; en el la-
boratorio resulta f~cil de cultivar en una sol.
sor, se diferencia de las paredes de celulosa de las
cél. vegetales tamo en su composición quím .
(5) de lactosa y glucosa, y por ello es utlli?.ada con como en su ultraestr. Consta siempre de varias
frecuencia como objeto de investigación en la capas, carece de escr. f ibrilares y no con llene ce-
biol. motee. lulosa (excepció n : Acetobact.er xylinum y bact.
Equivalente a c. 'l'ibrios (bacilos en f orma áe coma), con afine-').
-·- - - --·- un cromatóforo aspecto de varillas curvadas (C): Vibrio com- Ciertas bacs., que fijan el colorante de anilina,
ma: cólera; p. ej. cristal violeta, absorbido durante la lintión
------ - Nucleoide d. espirilos, en forma de bastoncitos en tira- de GRAM, en 12 capa ext. de la pared, en el com-
bu?.ón (C). plejo mucoprot., y que por ello reciben el nom-
------Citoplasma 2. Las bacterias filamentosas son rosarios de bre de gram·posltlvas, muestran una pared cel.
cél. unidas en forma de filamentos; las distin· de este. más sencilla que la de las bact. gram·
tas bact. quedan unidas por una vaina (A, 8): negativas. En éstas. la capa de sostén va seguida
-Vaina mucilaginosa Organización de la célula bact. del hierro. por una capa intermedtl de Jiposaclrido y por una
bacteriana 3. Los actinomicctes suelen formar ramificado· capa ext. de lipoprotefna (E).
D nes d~ filamentos largos y finos a partir de las la pared cel. alberga tos diversos antígenos espc·
Membrana cél. Inmóviles y bacilares. cíf. del grupo y el tipo bact. (p. 81). Ciertas lmct.,
Lipoproteina ··r===~-----------.J.----- citoplasmática En ciertos estadios de su des., muchas bacl. po- como Jos pneumococos, los estreptococos y Jos
seen flagelos plasmáticos extremadam. finos bacilos, tienen capacidad para formar c~psulas de
Mucopéptido -----~-----Capa de sostén
que capacitan a las cél. para moverse de manera com ornos bjen delimicados; otras, como p. eJ. las
Liposacárido acc y con frecuencia muy rápida. Estos flagelos bact. del vinagre. forman cnvolluras gela(inosas
-----Pared pueden ser únicos (bact. monotrica) o formar un de polisacáridos y polipéptidos.
Lipoproteido penacho terminal (bact. lofotricas), o bien recu- Bajo el efecto de la penicilina se bloquea la for·
brir todo el cuerpo (bact. peritricas). mación de la pared. En el caso de algunas eubac-
Como equivalente nuclear, es decir como es~r. terias se ha conseguido crear de esta maner-~ la
E Organización de la pared bacteriana comparable funcionalm. al núcleo celular en cuan- llamada forma L, carente de pared (Escbericbfa,
(0 a cenero ge n é~ . de control, has cél. bacterianas Proteus. Strepsobacillus). En cambio, Jos mico-
H ,CH, contienen unas zonas más o menos redondeadas, plasmas carecen siempre de P'•red cel., y por ello
HC OH
1
c- -0 o
/· tc--0
CH,

ro-, 1;i
c--e
HN-C,
'O 1
mal delimitadas, con el DNA: los nuclcoidcs (D).
Mediante las investigaciones genét. se pudo de-
mostrar (p. 460 y sigs.) que tb. aquí los genes
no tienen una forma fija. Ya que adem~s son de
tamaño muy reducido, pueden atravesar Los filtros
de membrana.
~/H "--.._C/ ~/H "-e / O H H""'~ se hallan en disposición lineal y están sometidos
a Las leyes cromosómicas generoles. Los genes
Cuando las condiciones de vida son dc:sfavorablc.'i.,
muchos bacilos forman esporas perdurantcs
-0" 'OH 1;i /H 1' + H /H H'lj / 'O- de un nucleoide est:ln agrupados en un solo crom. (cistes) en el interior de la célula: alrededor de los
C-e' HO e e' e - -o bacteriano, cuya eslr. circular resulta visible por nucleoides se acumula el citoplasma, que se enri-
H 1 ,O H 1 ,O 1 autorradlografla tras su marcado con tlmldlna quece en substancias de reserva y se rodea con
HN·C' OHN·C' H,C - OH radioactiva. Pueden existir además plásmldos u na envoltura resistente. En este estado de vida
'CH, 1 'CH, citculares. l-atente m uchos bacilos son también dispersados
H,c-c-c=o Ya que algunas bacr., como las baclertas pu.rpú~ con facilidad. El modo de reproducción mis fre-
H reas) p ueden realizar la fotosínt., se han buscado cuente es la reproducción asexual que ocurre
Detalle en eiJas equivalentes de los cromatóforos. por división transversal , pc:rpc::ndicular al c:je Ion·
Se les encuentra en forma de lam inillas lipopro- gitudinal, tras la división del nucleoide medtlnte
de un mucopéptido teiC2S, carentes de una envoltura membr. externa un septo transversal (•fisión•). Las células hijas
pero agrupadas en paquetes o veslculas; contie- resultantes de esra división pueden permanecer
nen clorofila y eritrlna bacterianas, asf como ca· u nidas transhorlameme en colonias caracterfsti·
F rotenoides, en capas m onomolec. En las bacs. no cas (cenobios).
se encuentran m i tocondrias diferenciadas, ap. de Th1es colonias son fundamentales en la reproduc·
Bacterias: tipos (A·C) y estructura celular (0-F) G. ni RE. ció n sexual.

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62 C~lulas Independientes (Protls tos) 1 Procarlotas lll t Bacterias 11, Alps azules Células Independientes (Protlstos) 1 Procarlotas 111• Bacterias 11, Algas azules
L:o existencia <le unos proccros parasexuales hace
posible la recomblnaclón (p. 460 y slg.) a pesar
0-8
de la. ausencia. <le un verdadero acto sexu:al.
La presencia de las bact en camldades lngemes
©- - en todo<; los mediOS ( 1 g de suelo <le cultivo con-
uene hasta 25 000 millones, 1 cm' <le kche
aprox 25 millones de bacl) es debida a cuatro
(.actores:
l. La tas a de multiplicación es muy ciCYada,
una bact puede dtvodlrse cada 20-40 min fl)r
consiguiente. alc-..abo de un df2 rlcnc 2"' d~·
A Gloeocapu, dovoaoón y formacoón de una colonia cendoentes. o sea aproximadamente 250 bi·
nones
2. Debido a su reducido tamaño puedc:n a-
tenderse: por toda~ partes. en d aire o el
.gua.
La resbtencla , c:n especoai de las espor.IS per-
dura.ntcs, les pcrmilc ~brevivir 2 una deseca·
1-
clón duradc:ra, a ;!O h de: ebullición o al frlo
c:xtremo (-25~ 0 C), asl como a desinfc:cumes
tóxicos
La dlveNidad del metabolismo c:xpiOtl to-
das 1>! posibilidades unas bact son aeróbicas,
ot ras onaeróbic2S. Las bact del nft rdReno ron
e:~ paces de Ojar el nitrógeno aomosftrico (bac-
teria q ulmloslntesis, p. 279).
Us formas autótrof'as, poco num. sin embar·
go, asimilan el carbono ya sea como los otros
8 Nostoc, en e l que. a part ir do un hormogonio, se origina una. masa aplanada, seres autóttofos por medio de la fotos lntesls, o
con formacoón de una en voltura gelatonosa (Eg) y de helerocostes (H e) bien mediante la oxldoclón de compuestos lnor·
g~n . (quhnloslntesl•)· Entre c:stas llltlmas, las
IJact. del azufro lkvan ~~ cabo una depuración blol.
gracló> a la degradaclóol del ~c l do suiOlldrito tó-
xico de las aguas rcsldu:1lcs p<lttldas. 1~1 mayor par·
te de las /Jact. bc:terótrofas se allme11t1n de modo
saprotllico, es decir de m:atcrla orgán. muerta. E~ ~
tos saprofitos (l) suelen e.mr altam. especial.:
descomponen detcrm. subst. orgin. y las trans-
forman de nuevo en form:a.s molcc. m:ls sencillas
que pueden ser asimiladas por las planw. fl)r eUo,
las lxiCI son una condición necesaria paro el
ciclo del carbono y el nitrógeno Algunas bacr.
vwcn en org. vivos ~ u nqut: sin perjudicar a sus
hutspedes los comens ales (2) Otr.IS resultan
incluso muy beneficiosas simbiontes (3). que se
C Oscillator~a D Rivularia cncucntr.m cm re las bact d~l nitrógeno (bact. de
los 116d11IOS radlcult~ns ti~ las l~gumlnosas. a/1 4
<OS) y en la abundante nora bacteriana de los in·
Co lo nt:as de algas azulc-:o, tesolno> Las bact que vh·en en el estómago de
lo5 IHkfdos y que descomponen los 21imc:mos
'"8 de t•toS. constituyen ca5l c:xclu•ivam la base:
--------- - -- P ared celular alunentoc~a de sus hutspedes
Los par.lsltos ( 1) "' nutren de subst. ••iva ACI
Laminillas can a o tros seres v1v<X, a los que perJudiC':ln ab-
-------- fotosintetizadoras <orblc:ndo protcfnas y segregando toXInas Esw
lormas patógenas e;ún adapCida~ a la pro• c:spe-
--------- Elementos de DNA ctf del hut•ped, por lo que sólo son peligrosas
para tste. L.n gran núm de eu/Jacrenas son agen-
.,. causale> de enfermcda~ lnfccc-iO<as del hom-
bre, los estreptococos provocan lnnamaclones,
B. dysenterlae. 8 typbl y B pestls c:~usan 13 di
sc:ntcrla, el tifus y 12 peste El /x.cflo del carbu n-
clo fue la primera l>act cuyo efecto patógeno
pudo ser demostrado (RonrRT Kocu, 1876).
E Osc•lls tofla
Algas azules (clanoflcc:as , clanobacterlas)
U& a lgas azules constituyen un St:gu ndo grupo
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63
de procarlora.s; se tt2l2 d e org. unicelulares muy
pequeños, de vida autótrofa, generalm. <le color
verde azulado y con una o rga n l~cló n relatlvam
sc:nciila (E).
Como equivalentes del núcleo deben sc:r con·
slder2das ciertas zonas in colof25 dd pla~ma ccn·
ual que COntienen elementos de ONA nl.amento-
sos o badlarc:s. Aunque es Indudable que CXJSte,
el mee. de la repllc:~ción y dJstrobuclón del DNA
aún no ha sido aclandOt ya que: por el momento
no han sido obsc:rvadas divistones de llpo mltó
tico.
El aparato fotoslntttlco se dlfereneta de los
plistidos en un aspecto esenciaL los plgmc:nt05
fotOSintéticam. acth-os (clorolib a, caro<enoodes
y los cromoprotel(los hidrosolubles ficoci•nin•
(azul) y ficocritriruo (rola)) están situados sobre
laminillas lipoproteicas cerradas, pero no estl.n
concentr2dos de manera l3n compacu ni wnpo.
co están separ.odos del Pf por una membr En,..,.
de: ello, el crom210pl. terudo por eUos forma la
capa ext. del plasma cemr:al l:a concencr relativa
de los pigmentos es variable, por lo que las cfa-
nojfceas son a veces más bien rojizas y otras mis
bien azules. El protoplasto se diferencia ademis
de: una organización veg. típ. en que el citoplas-
ma es ge12cinoso, no muestra corrientes plasm:S
ticas y carece de vacuolas llenas de líq. En Jus;<r
de mitoco ndrias existen unas w nas con act. coz.
(equivalentes de mltocondrias). Las Inclusio-
nes granulosas del cromatoplasma, los •adnu·
Jos de ciaooflcina•, contienen almid ón de cla
no fíceas, parecido al glucóge no~ los •gdnulos
de volutlna. del centroplasma consrnn de po·
llfosfato y su fu ncionamiento esú todavl• por
aclarar.
La este. d e la pared celular nHJestr..l aprox. las
m ismas caracter rs tl~ que en 1:15 bact. En la perl
feri:t puede existir una vaina mucilaginosa tb. es·
tr:ttifia.da.
La división cc:lular de las algas azules emplel:l
con la form2cióo centrípeta de un scpto tr.an..wer·
sal , y transcurre con gr2n lentitud, de modo que
h2s12 las 314 panc:s de: las ctl. pueden haUar<c
en división La vaina mucilaginosa de la célub m::a-
drc: rodc:a a mc:nudo a las dos células hi¡as. con
lo que se originan entonces colooJu de ctlu·
b s,
Frente a las capas gelatinosas formadas por c~l
esftricas aiSladas de Gloeocapsa (A), se encuen-
tran tb. las agrupaCiOnes ordcn•das de otras al·
gas arutes. En el caso de Nostoc (8), las di
ordc:nadas como las cuenw de un collar forman
filamemos sinuosos incluidos en una densa mua
gebtmosa. A intervalos rc:gulares, esoos filamen·
tOS se halbo interrumpidos por «lulas Interca-
lares (hc:tcrocistc:s) pobrc:s c:n pigmentO> y con
paredes resistentes, que nra \'U. dan lugar a nuc·
vos filamentos, sino que por lo general se degra.
dan y llbc:ran a los sc:g. de filamento >Otuado•
emre ellos. Estos bormogonios, formados por
pocas cél. , pueden desplazarse, formar un mue!
lago y dar Jugar a u na nuev.t colonhl M uestran tb
u na organ ización filamentosa Jos géneros Osci/Ja
«>ría (C), formado por cél. discoldes Iguales. y Rl-
t.tularta (D), claram. diferenciado en una base
y un i pice.
64 Ctlul:u lndeJ'<'ndieotes (Protlstos) 1 flagelados Ctlutas lndeJ'<'ndlentes (Protlstos) 1 Flaadados
El2mpllo grupo de losjlagrlados comprende pe-
queño ~ org. unicel., con verdadero núcleo ce·
~:......
luJar y uno o varios Oagdos que les permiten
desplaz:arse (p. 50 y sog) y cuyo punto de lnser-
dóo maro el extremo anterior del org l.as cél
conucncn vacuo las contclctUes, "-csfcu1as que
se lunchan rllmicam., tom>ndo líq. del clcopl. y
e xpuls~ nd o lo luego al exocrlor. La reprod. asex.
Vacuola se produce por div. Ion¡¡ (p. 142).
- Fobrillas contráctoles puldtil los flagelados se h2ll2n en la b2se del reino anim.
y tb. dd veg , y son incluidos tanto en la •15tcmá·
B Euglena vmd1s tica 1.ooló¡¡ica (zooflap,elados) como en 12 boti·
A Chtyumoeba
nica (flrojlagcladQs).
Los fltoflagelados
Asimilan con 2yuda de cromotóforos •mariUos.
pardos o '-erdes, contienen a \tteS cclulo.sa, el típ.
elem. de b pared de l2s ctl. ''el , y almodón como
C Doveraas fases del desplazamoento de una euglen a subst. de reserva. De los fltoflageladO.I derivan
las algas. Chrys amoeba (A) es uno de los flage-
lados veg. m~ s simples. Contiene cromaoóforos
--Flagelo amarUJ<» A veces p1erdc rr::ansitori.:am :,u O::agelo
y se desplaza m"diame ~udópoclos. con ayuda
de los cuales fagocha ob a limemos sólidos como
una ameba
Eugteoa (ll) es frecuence en agua d ulce Esú
Partlcula rodeada por una películ> muy el~tíca y posee
nutritiva
fib rillas que al contraerse provocan el tlp. •moví·
miento euglenoide• (C) El flagelo surge de una
Vacuola depresión dd t'ctOplasm•. d skulo flagelar, que
••••• Vacuola pulsAiol aqul ha perdido su función de boca cel • habitual
---Estigma en l.:as formas afines heterotr6ficas. jul,tO a esta
depresión se encuentra la mancha oculor roja (es-
Núcleo tigm2), formada a partir de material crom:uofóri·
coy que hace posible cicn25 reacciones orienu·
das frentt' a "stlmulos luminosos (fotowcla): si los
rayos luminosos Inciden lateralm . sobre la Eugle-
-- Porenoode na que se desplaza gorando sobre si misma, lo
, ~~.-..... ----- Cromatóforo
mancha pigmentad• sombrea ríomicam . • la b>st'
del floge lo, considerado como ct'ntro del mov. y
como asknto del fotorrccepror. Este oscureci·
D Clamodomonas E Dinoflagelado F Coanoflagelado
miento periódico desenca<kna cada \tt un dife.
reme botldo del nap,elo. qut' fln2lm hact' qu" el
t'jc lo ng. del cuerpo quede orit'nudo según la d i-
recció n de incidenc-Ia de la luz.
Si se suprime la posibilidad de autotrono medionte
el cultivo t'n 12 oseurodad, Euglerw se ahmt'nt> de
formo hcterotróflo, de bact y subso dtsuelw,
eras sufrir la Involución de sus eromaoóforos
Los volvoc.ales son fl>gelados verdes, con 2
a 8 fl•gelos de igual lon8. y con un cloroplasto
Memb rana "" forma de cop2. Las form•s de Cblamydomo-
ondulante nas (O) !.On especWm. lnteres•mes • ausa de sus
diversostoposdereprod sex.(p.I48AD),Iasfor-
mas de l blt ox lo son por la formacaón de colo-
nias cel con d i\•. del trabajo (p. 72).
Los dlnoflagelados (ll) prt'st'nun un capara·
zón de celulosa formaclo por plac2S, con largas
prolong>clones de flouclón; contienen 2Ceitt'
Axostolo como prod de asimil ) por ello pueden vi·
.-" Blefaroplasto \'lf como planC'lon marino Noctiluca mfllarr:s y
cic:nas esp. de Ceratium causan fenómenos de
~..___.,--Corpú scu l o basal fosforesct'ncia morlna. Las ptrroffceas fo rman
zooxantclos slmbiónolcas (p. 255).
G Ttypanosoma brucei H Ttichomonas j Ttichonympha
I.os zoonagelados
Son heterótrofos y se alimentan por f2gochosos o
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6S
bien, en las formas par.ls.. mediante ósmosis o In·
tcrcamblo activo a trnvés de la membr.
Los nagelados con collar (cotmojlagelados F)
son stslles y viven •lslados o. cu>ndo l2s cél no
se ~por compleoo dcspu~ de 1:1 di''·• m co-
lonias, como sucede p. e¡. en Prorospongia. Las
cél muestr•n una estr, que por lo dem~s >ólo
•e encuenorn en las esponjas; poseen un dellca
do collar plasm~tlco, de cuyo ccn11o surge el na
gclo (c02nocooos p. 74). Las pa.rolculas nuorou'"''
son 2oraldas por un temolino hacia b superf del
collar, emigran por la cara ex< gracias 2 la co-
rrlenoe plasrn~tlca y son f2gocltad•s en 12 base del
collar.
Los trlpanosomas (G) son par.lshos cuy:t forma
,-.rla considerablcm según el anomal en que: ,.,
•-an• b forma úlsbmama carece de lbgelos y vwc
antracelul2nn. en los t-erl<!l7rados y exoracelubrm
en los rnsectos, la rorm2 Leptomorro.f uene un fla
gelo en el extremo ant. y vive en lm..1ertebrados,
al igual que la forma Crllbldla. que olene un na
gelo en la parte ccncral de 12 cél , t'n la fornu
Trypanosoma. que VI\'<: en la sangre de los t-er-1#-
brados. el lbgelo oerminal esú unido 21 cuerpo
cel por un reborde plasmático (membrana ondu
lante).
I.AJISbmtmla rroplca provoca d botón de Orlen
oc. L donovanl origina la peligr<»a •fi<brt' nt'gra•
o kal2-2zar. Try¡xmosoma gamblense pr0\'0<2 la
t'nfermt'dad del sucllo t'n el África 11opiol, sien·
do cran.<mitido por la mosca csetsé (Giosslna poi·
fXIII.v); se cree que es una modlflcación de 7r. órt1
ce/, que provoca las epidemias de nagana de los
anim doméstico~ y es 11ansmitido por Glossma
morslrans. CUI$0 de 1> enfermedad en el hombre
formacaón de un forúnculo poco desputs de b
picadura; al cabo de unos 10 días el onpano-.o·
míl penetra en la sanAre, provoc:ando fiebre¡ a IO!i
2·3 meses pasa al sist. nervioso. momento en que
el cratamienco mediC'amcmoso carece )"2 plicU·
a m de efecto- Fín21lmeme. sobrc\·lcnro los tr.a.)~
tornos pslquoco;, el lt'targo, el agowni<nco y b
muerte.
La mastigameba c:s una form~ de transjción en·
tre los flagelos y los riz6podos (p 68 A). Se de<
p i>>~ mediamc mov ~meboides con pscudópo
do1; el fl•g<lo le 1irve en estt' oso de órg tictol
doro¡¡ido hacia adel>nte. Se nutre por f•gocll<»i<
los nagelados trlcomonas (11) viven habitualm
en el Intestino de los o•errebrado> El cut'rpo plrl
forme, que suele presentar cuatrO flagelos y un2
membrana ondul>noe, esú sostenido por un axos-
tllo lnt. que sobresale por el extremo post y se
implana en el hutsped
Puesco que losfla[J,~Iados constocuren un grupo
fllogenét. muy anolguo, comprenden formas muy
primitivas pero tb. formas muy evolucionad:IS
Trlchonympha Ole> uno de lo.< protlstos m~"-'"
peciahzodos. Su parte 2n1. tiene una e<tr complcj>
y esú rt'cubocru hosta la miad por num. flagela
do•. Este flap,elado qut' vive slmbiótic:un. en el
•mes1 ino de los termes. fagocita con su parte po<;.t
amebolde pequellos frag. de mader-•. que utlUz:a
pot .d misma o con ayuda de las bacr. que viven
en ti y que prob>blemente le sorven de 21imenoo.
transformándolO<> en cubohidratos 'Oiubles que
c<den pa.rcialmenoe a sus hutspedt'S
66 C4!1ulas Independientes (ProtlstOS) 1 Proth tos veaetales (Protófitos) Células independientes (Protlstos) 1 Protlstos vegetales (Protófitos)
w formas vegetales que por su gndo de organl
l:Kión rcprcsentm el estadio inmed12tamencc su·
perior al de losjiloflagelados son I>S algtu y los
bongos umcelubres de tipo esftr lco. Mlentru
que loVIIojlagelados es12n siempre proviStOS de
nagelos y son siempre móviks, esw rormas <On
inmóviles y no poseen nagelo, ní m:~ncha ocular,
ni v:acuol:a contr.ktil. Por lo anto, esán empan:n~
••dos con los diversos grupos de jlag~lados, tic·
....
ú nen con éslos cienos pumos comunes: ~us plg·
Q.
mcntos y sus substancias de reserva, :uf como su~
cél. reproductol'lls asexuales (zoóspons) que re·
E cucrdan a los fla8elactos por su rorma, sus nage·
...
los y su motllidad.
·~
E l.:ls algas "erdes (clo rofíceas) derivan proba·
o blem. de los flagelados del ti po "bluax. con los
u que comparten los pigmentos clorofila a y b, y ca
rotcnoidcs, 12 presencia de un único clorop12.5t0.
norm:alm. en forma de copa, y el mismo prod de
..,.. o•
ü o.imllación, el almidón. w algas esféricas de los
género• Cb/orel/a y Cblorococcum (A), del orden
iS
e:
!
ti:
.."
u
>
de l2s Clorococales, que sólo abarca formas u ni·
cd , carecen de nagelos en estado '"'11 En la re·
prod. a.ex., .e rorm>.n como end65poros 8 c4!1.,
., que son liberadas al dil2.tl.rl.C y romperse la
mcmbr. de la c4!1. madre. En la mayorra de esp.,
esu• 7.oóSpol'lls son btnageladas, desnudas y plrl
"'
~ formes, y contienen adern~s de una mancha ocu
<: lar roja en la parte post. de 1• cél., un c loroplasto
8 en ro rma de copa y una vacuola contclc1 il
cél. germinales móviles, parecidas a flagelados.
E~;t;.~)
!! p~~~n a la rase de i nmovilidad y adqultren 1;1 or·
:!e: g:mlzaclón tlp. de los Clorococales. En a lgunas
o e,p. como p. ej. Cblorella vulgaris, que vive slm
;< blótlc•m en prolistos anlm. o hidras, no se pre·
..
e: ~entan wósporas, sino eél. germinales .nagclad:as
..,.. a: e lnm<l\·iles (aplanósporas).
·e;
e: ..
¡,¡
E
Las aiRaS L'erdes unicel. viven predomiruntem
en el plancton de agua dulce. Algunas forman
capas 'erdes sobre 12. corteza de los :lrboles y lO>
.... ..
! g muros En la esp. Hydrodictyon utrlculatum, las
........... il: ú carecen de cromatóforos y "''"'n de modo <a pro-
106sporas .e agrupan aún dentro de la c4!1ula ma
Q.
o dre form:ando un agrt-gado ce:lul2r C'21t:ICtcr(l\llco
E UJ
.: ~~ desmldl.áceas son representante:$ unlcel
..o
~ de las ConJu8adas, probablem. derivadas de la.
algas •~retes. Habitan sobre todo l•s aguas de
reocclón :leida de l•s turberas. Presentan formas
ü elegantes y muy variadas: falciformes (Cioste·
rlum. 0), estranguladas por el centro (Cosma·
rium, C) o estrelladas (Micrasterios). La c4!1. eslli
dividida e n dos partes e.~actam. simétriCO\, cada
una de las cuales presenta un gr:~n clo roplasto de
cw compleja En la repr. asex., las cél se es·
clnden por 12 mil:ld y desarrollan la mitad que
rah• No se observa formación de cél germina
U\"1.' 1..\t'X En la reproducdón sexual se pre~nu
~n llpo aciUSI\'0 de las plamas la conjugación
(p IS2 !' sig.).
U. rodoCfc~as (algas rojas) presentan un llntco
vupo de formas unicel., el de .... prorojlorfcleas
Lo\ cromatóforos, que no lienen nunca forma de
Ctlf", contienen sólo clorom• a, enmascal'llda por
<( la ncoeritrina roja y la ficocianina ozul (¿rel~cl ón
con lu ctrmojfceas?).
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67
Las diatomeas son pequellos org untcel ., de
color pardo, próximos aún a los flagelados A dt·
Cerencia de las Otl'liS algas. no han superado la
organiz:ación esférica medJ2./lte el desarrollo de
upos fi12memosos o l.amina.res !>u forma corr~
ponde siempre a una esu con sfmc:tr(a bilateral
o ndtal: tenemos de este modo dos tipos Cunda·
menr2les: diatomea.s pennales y diatomea..!! centr:a
les (0, E).
La pared cel. es canct.: eslli formad• por una capa
cerrada de pectina, sobre cuyot cotra extern2 ie ha
depositado un capal'llzón de ~cldo >llklco. El ca
parazón esú conscicuido por dos val~.~. <¡ue en·
cajan una en la otra como una c~ J~ y su capa.
Durante la repr. asex., las dos Y.al v-.as son sepan·
das por la presión de la dila~>clón del cuerpo pl•s·
m~tico, y cada una de las dos c4!1. hijos utiha la
vieJa v:dv2 como •tapa... regenerando en ~u bor
de interno una nuev2 valva inferior Con ello,
una de las cél. hijas resulca cada ve-z mis peque·
lla Cuando se alcanza un ,oa.Jor llmlle, la c4!1 se
desprende del caparazón, se transforma en una
•espora de crttimicntO• desnuda (auxó<pora), que
aumenta varias ,,..cccs de uma.-'o y dC"tarroll2 un
nuevo cap:uv.6n. las diatomeas conuenen. adc'~
m~s de un núcleo ccl., cromatóforos de color
amarillo-pardo con clorofila a, cnma.corada por
xantonl• parda.
Las diatomeas centrales cM:in a menudo pro-
v istas de espinas o de membr~n.as en form2 de
alas, q ue sirven de notadores p~tr~ las forma'i
planctónicas.
Las diatomeas penna.tes, que tienen forma de
huso, suelen vivir en e l fondo de l:a5 ó1AU~~ Al~u·
n:as de ellas poseen en el centro de la.s \'".liV'lS un :a
hendidura longJiudinal de form• pecull>r (l'llfe);
e l cltopla<ma que nuye a tr-•vés de e$U hendtdu
"' hace posible el desplazamiento de e>1as dio
tomea.c;.
Los ficom.iCC"tC'S, son u~rdaderos bo"S'JS que
Chico o parásito: sólo sus repre'ICntante< m~s
pnmitivos son untcelul2rt$ y unanucle::ado~
las wósporas, que presenun el a.< peCIO de nage·
lados, penetr:~n en l>s células de planus •cu~ti·
cas, donde viven como amebas dc~nudas par:1'1
tas, rodeándose al final con una envoltura
quitinosa.
L:c< levaduras (Saccbaromyces) son rcpreseman·
tes inr. dd gru po de los ascomlcetas Estos org.
unlcel ., generalmente esférico~. ov2lado~ o c'lfn~
dricos, originan nuevas cél. por gcm>clón, me·
diame el cree. local de la pared y la subslgulcme
duplicación del núcleo, la cél hijo puede '>Cpa·
t'2r\e de' la cél. madre o blcn permanecer unt<b
a ella (F). w lewduras son obl<to de tmpor·
untes culti'"'US (IC'\-adura de: cer\·e:7.a), )' t.l\ (orm.ll
'itl,~tres se halb.n muy frccucmcmcnte \Obre l;;t.:,
frutas. En una solución de glueo<:~. y con un •por·
te constderable de oxígeno. la ltt adura"' mulll·
phca Intensamente (forma de vida aeróbica); en
esudo de priv:~ción de aue, inicta un proce~ de
fermentación no oxic:btiva (forma de vida anae·
róbica), produciendo anhfdrido carbónico y al
cohol.
 C.! lulas Independientes (Protlstos) 1 Protlstos animales (Protozoos) 1 69
68 C~lulas lndcpcodlcotco (Protlstos) 1 Protlstos animales (Protozoos) 1
Los org. unlcel del reino veget2l (Prmófitos) sólo lodos (rizópodos). Unjoraminíjero joven se p2-
pueden ser a¡~rupados sobre 12 bosc de su mismo rece primero a um ameba Se rodea luego con
Pseudópodo nivel de organí1.:1Ción Son represenames de se- uno primera conctu, de la que sale mis urde
ries omogtnlcas } de grupo< slst dístimos. En el ci<opl. en cree.; forma luego una segundo
Vacuola comblo, parece que la unldod sist. de los pro- cámara, y repite este proceso un:a y otra vez.
digest1va tozoos como subreino es naturol. la c~l. de los has u que elonimal llega 2 ocupar m~s de cien
protozos es un org Independiente y portodor de clmara.s. Durante la Era terc1.a.rta se fueron de
todO> los fenómeno< vitales anlm e.'ICnci2les· me- pos1t2ndo concbas de fotomlniferos hasta lor-
tob., cree., repr , cxcltlbllid•d y mov Por lo tan- mar gsuesas capas de sedimentos, como p ej
lO, la dcmarc-.actón cm re los :anim unacel. y pluri· los .Vummullt~s. de S-6 cm de 111 de 12 Cuenca
cel (m~taz:DO.<) no es mis que aparente Los de Pacís. Algunas formas fósiles de 10> ma~
protozoor comprenden, adcmis de los zoof/age- poco profundos son, cuando se efectuan son
Endoplaama lados (p 6S). los rlr6potlos. los esporozoos y los deos, un ímporta.nte indicio de la pre.sencia de
el/lados (p. 71) petróleo.
Ectoplasma
A
Rh6podos Esporozoos
Los rir6podos se desplazan mediante prolongo- Esu unidad sist. ogsupa formas basume dt'-et>as
Ameba ( A), Foram1nlfero (B) clones cltopl temporales (pseudópodos) l' se ali· de p2.clsitos int. unicel., l.O<bs ellas tienen uru
menun rodeando las panlcula< alimenticias (f.a· caraet. común que apareció probablem . en ,,110>
gocltosls, plnocltOSI~ . p. 25) grupos del reino anun.: la formación de e-sporas
Las amebas (A) prcsenun la org;tnización m:is por div. múl[iple. Dentro de: un ciclo de dfi a me-
sencilla Se deforman consantem. para reptar nudo bastllnte compUcodo (p. 1SS 8), el nuclco ccl.
sobre el substratp. La moyorla de esp viven en st" divide en muchos núcleos hijo~ que m:ts t:ar
agua dulce, pero algun2s viven en ouos orga- de, rodt"ados de citOpl., se >eparan dando lugar
nismo.)• a un núm. igual de ctl. hijas, las cspom. EstOS ~r·
La omebo de lo boca, EnramMba glnglvalls, menes infecciosos, rodeados a menudo por una
Huevo móvil ·· - • ~ forma el sorro de los dientes en 12 boca del envoltura quitinosa, son los que pasan a un nue·
hombre y se allmenu de bact )' cél. despren· vo h uésped.

....,. . . -~$1:¡-- 0" "'"'"' ..,.....

didos. Enwmoetx1 colles un habltonte lnofen· Los esporoz:oos son agentes de importantes epi-
slvo (comensol) del inte>tlno grueso humano demias en los anim., p. ej. lo coccidlosis de los
y se allmenr~ de bacl., mientras q ue Entamoe- conejos, pero se conocen sobre todo Jas rormas
ba hlstolytlca, ogente de lo disenteria amebia· de PlasmOdium, que provocan la malaria (Oebres

ga~~~;~~------··'~..............
.
o. """""
n:.. de la zonas cropic:alt.:., penetra como pads. intermitentes). que es la enfermed•d Infeccioso
en el Intestino, provoc:ando úlceras mediante humana más frecuente. Plasmodium falcfparum
cn1.imos <IUc destruyen los tejidos y pud iendo c:auS:il la terciana malfgn3 en L:ii.S zonas tropic:;~les
conducir :1 graves tran.stornos de la salud. y subtropic.a:les, y Plasmodlllm vh•ax provoca
Los hcllozoos (p. 156A) noton llbrem. en el también en bs zonas temperadas la fiebre tercia·
a¡¡ua o se fijan • un subm><o mediante un pe- na benigna.

.. ·~~.&
dicelo. Las cél esférlc•• emiten pseudópodos El ciclo de desarrollo del agente de la mala-
largos. finos y no ramificados, que esdn refor· ria (C) empl= cuando los gérmenes Infecciosos
Formación de z:~dos por un momento axial. Es<os axópodos (esporozoltos) penetran ~n 12 sangre del bomb,.,
:::;;.-4 1' ~ los gametos sirven para capturor pequeilos seres vivos, que JUnto con 12 salh-a del mosquito Anop/HI~s.
se pegan o ellos y luego son llev:~dos al im. del 1 En la &se endohiodocfdca ascx., los espo-

~
@® ~
cuerpo por 1• <Orrlen<e plasm~tico El ectopl
formo un• capa proceetora granulosa y prescnu
una V".IC\101~ contrkdl, mientras que d cndopl.
forma una m;~,:..;a medubr finam . granulosa al·
rededor del nuel«> cel
rowitos crecen en las di. hepiticas. convlnltn-
dosc en estr. plurinucleadas que dan lugar o
num. cél. hljas uninudeadas (periodo de mcu
bación, con CSC2SO efecto de los medicomen
tos). Esw cél. hijas lnfectiO Olt28 cél hepiu-

Ó
9 90
En el Hombre \ Los radiolarios poseen un esqueleto caraet de eas, bastl que
icldo sUicieo o sulfoto de <'5tronclo. Los pseu- 2. en 12 fase endocritrodtarla ascx., penetnn

:¡::'i'• ~
dópodos son fll2memosos y ramificados (flló- en los eritrOCitos de la sangre, donde se mulu
podos). Al lgua.l que otros protozoos marinos, pUcan de nuevo por csquizogorua y engendron
Mult1phcación vegetativa los radiolarios carecen de v:~cuolos comr:ictl-
1> ~ en la sangre (Merozoitos) 1 cada uno de 8 a 20 mcrozoltos Estos auean una
les El esqude<o forma a menudo esfet2S reti- y Otra vez a glóbulos rOJOS; esta destruCCión

~b:@)~@~~}e~ J
culadas conc~mrleas, en CU)'O lnt se holla el de entroeitos corre poralel2 con los accesos de
núcleo. m•cntras que en el cxr ~ encuentra fiebre.
47 una zon.a pbsmitfca alveol.ar en donde ~ el2i- 3. Se forlll2Jladem~s formas sexuales masculinas
boran los elem del esqueleto y los filópodos y femeninas. Cuando p1ea a un hombre pahi-
Los esqueleto~ de los radiolarios muenos dico, el Anop/Hies chupa, junto con 12 sangre,

III!Ni!DJLIIIIlrit
forman en el Pacifico gruesas capa.~ de sedi-
mcmos. Los radfolorlos pOseen ~ menudo
núcleos pollploides con un mecanismo de di-
vi51ón complejo.
Los fo ramlnffcroo (B) son fJroroz:oos marinos,
1.'' 91a 2.• dia 3.'' día con una concha c:~lc::lrea de un :a o varias cima·
r:IS, a travts de cuyo orificio principal y tb. de
Ciclo de desorrollo del ogeme de la malaria (esporozoo), y curva de temperatura los poros salen los n01n. pseudóporos retlcu-
estas cél. Q y a . Entonces emp1eZ2 en el cstó·
mago del mosquito 12 fase sexual, tras la fe
cundación, el huevo "·crmicular penetra en la
pared intes[inal.
4 . Allí se forman por esporogonla num . espo-
rozoitos, que emignn hada la gl:lndula salival
y serin de nuevo transportados a la sangre del
hombre.

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70 C~lulas Independientes {Protistos) 1 Protlstos animales (ProtO:LOOS) 11 Célulu lodependl~tcs {Protistos) 1 P rotlStOs anlmaJes {Protozoos) 11 71

Clllados de ,..,neno, que el animal arroja sobre su presa

B rúan a tra\'é$ de dererm. poros de la superr., a cau
e vacuola.s dJgcst.ivas recorren un dc:tcrminado
o Ma
Paramedo (A); división a.'IO<ual (8); onda.< producoda< por el batido coordinado de los cohos (C). FupJo.
tea• parella (O); E t inci,lón "n consecucnclo<, 1l 2 <upresión de la coordonación del movlmocnco
Co Colios Los ciliados se dJfercndan c:onsiderablem. de los
Ca Cilios apicalea dcm:ls proto:roos, los citomorfos, ya que en ellos
Pe Peristoma aJcan1.a su gr.ado máximo entre los protozoos la
CitCitofaringe dl!erenclaclóo d el citoplasma. Su singularl<tld
Ff Filamentos q uc d~ aOn acentuada por el dualismo nuclear
de la faringe
Vf Vacuola dogestova (micronúcleo y macronúclco) y por d tipo de re-
en formación producción sexual (conjugación , p 152 C). Es
Vd Vacuola dogeatova seguro que los ciliados tienen $US raíces cvol. en
Cp Citoprocto losjlagt!lados, el dualismo nuclear que se obser-
Vp Vacuola pulsatol va rb. en algunos foraml1llferos es un des. parale-
De Depósito lo (convergencia).
Cl Canalículo La difer. y la capaci<tld runc. de una ú nica célulo
Te T ricoc iste se puede estudiar muy bien en el ej. del ciliada
Ma Macronúcleo m:ls conocido:
Mi Micronúcleo
El panmeclo (Parameclum, A)
Esre habi12me de las agu"' dulces y ciliada nús
frecuente en las infusjoncs de heno. alcanza un
12ma"o de 0,3 mm. Graciu al endurecimiento del
cctoptasma cxt., que forma una mcmbr. el~tica ,
Ja pcllcula, este org. tiene un:,¡ forma caract. per·
duFo~ntc: la de una suela de 12p:ltO Esta forma aero-
dinámica, y sus aprox. 2500 cilios, confieren :al
par.uncclo una gran movilldod. La vel. del mov.
es adem:ls regulable. Son posibles los giros en to-
das direccione.<, y en 12 reacción onte un peügro
es postble incluso el mo''· hacb ocr:ls gradas al
bar ido de los cilios en dirección Inversa. El mov.
descrito por el paramedo es helícoi<tll, con una
di.scanc-la cons. respecto a una Hnea rect2; 8f2Cib
a la continua rotación alrededor del eje longitu·
dinal, la desviación laccral condicionada por el
cuerpo no engendra un movimiento circular sino
hellcol<tll
La ongcS<lón de 21ímemos y la excreción se efec·
sa de la pel!cula. Uoa depresión con num. cilios
conduce hacia :atrás, hasta un orifido, d citosto·
ma, del que parte un canal, la eltofarlnge, h2cla
el citoplasma. El balido de los cilios de 12 zona
or.d o perlstoma arrastran a l::as partículas nutrf.
cias, p. ej. bacterias, hacia la cltoraringc, donde
se: forma una bolita que atl'2vieJa el ectopla.sma
dcnuo de una v.;acuola de entr.1d2. \'lrl2s de esw
rrayccto en el endoplasm:o y dura m~ este tiempo
su contenido esti siendo digeridO. LO que no pue-
de ser digerido es excrecado por el ano ccl. o ci-
toplglo.
Dos vacuolas con tr:lclllc:s ocupan u n lugar fijo.
Son mucho más compUcadas que las de otros pro-
Ma Macronúcleo
listos y cst~n formadas por estr. perma.nences,
Mi Mocronúcleo
unos túbulos nefrfdicos submicros. forman uru.
Va Vacuola
Cm Centro neuromotor red densa y desembocan en los canales oefrídi-
C1 Cirros cos rad12les que conducen a las •mpollas. De ts-
w parten unos canaüculos hasta la v.;acuola con·
<oietil, que se llena y vacb periódicamente a t..-'és
del c:,¡nal cxcrclor.
Las subst. Inorgánicas pued en ser excretadas tb.
a rravés de los trlcocistes, que son unos bascon·
citiD: 2nclados en el c:ctopl. y que .. explotan • ante
dctcrm. estlmulos. Por ello sirven tb. como orp-
E1 Va nulos de procccción contra los at2cames. El ene-
llllgo principal del param«;IO, el ciliado Dldl-
nirtm, consigue perforar est2 cubierta proreclOra
gracias 2 sus triquitos: filamentos huecos, llenos
El elevadO grado de colaboración al nadar (C),
allmencarse y defenderse, hace suponer la exJSten·
cla de un mecaolsmo de cooniloaclón, (uncio·
naln> . comparable al SN de Jos anim. sup En el
cctoplasma, el sistema de línea de pl2ca (tinclón
especlf. de los nervios) comunica a los corpú~­
los bas:~les de los cilios, los cncoeistcs y otros o r-
g:lnulos. Su imerrupelón anul2 el balidO ordena-
do de los dlios. En el e//ladO Euplotes (O) se pudo
demostrar 12 existencia de un orgánulo celular su
perior que cumple 12 funcoón de centro neumo
n'IOtOr.
El comportamiento del paramecio viene de ter
minado cambién por escímulo.< e impulsos espe
crncos:
Las "'acciones de dlfei'C1lcl2clón (fóblcas)
consigue, indirectamente, que el ser vi"-o en
cuentrc cond. l'avorables· el org. se aparca de
decerm. estímulos, reconocidos de forma tnna·
12, hasta que bs reacciones quedan coronadas
por el éxito (método de ens:~yo y error). l.os
ob.«áculos meclnlcos, una temp. demasiado
al ca o demasiado baja, la concentración de oxí·
geno, C02 o ácido, desencadcna.n en un para·
mecio las mism"' reacciones fóbicas: se detie-
ne ante el obstáculo, nada un cono uecho hada
atris, .k detiene y ~fectúa un ligero camb10 de
dirección. Luego nada ocra \'CZ hacia adelante,
chocando de nue\'O con el obsticulo desfa.-o·
rabie o penecrando en una zona óptima, en la
que permanece (trampa nsiológic2).
Las reacciones orientadas (tópicas). en las
que la relación entre dirección del escímulo y
dirección de mov es dineta o:n 12 reacción. es
decir, en las que se persigue urt2 met2, soo poro
r~cucntes en el par:lmc:ck)_ Se presentan íten·
te a b siruación -<~tUCicW- de un campo cite
trico, pero rb. en el campo gravitacorio (atrae·
ción terrestre, rueru cencrffuga experoment21):
en este caso1 unas esrrucruras cristalinas rcgl1·
eran el esHmulo jltavltacorlo y, en determina-
das condiciones. llevan 2Lanimal a nadar ha
Ci:a arriba.
El modo de reaccionar de los paramee/os no
viene detenn. sólo por el estímulo y su inten·
sl<tld. Los estados fisiológicos lnternoa,
t2les como Impulsos lnsclncivos, p. e¡ . el •ham·
bre• o los erectos secundarios de estímulos y
reacciones antcrjorcs, pueden dcscmpenar tb.
un papel.
En el endoplasm2 de lodos los ciliadas se encuen·
tran por lo menos d015 nócleoo: un macronúcleo,
que es polipiOide y regula el met2b. y tb. la reprod
scx. (p. 153, 156 y slg.), y como mínimo un ml-
eronlicl"o, que c:s diploldc, soendO Ucvado al d·
tldo haploide sólo poco antes del prooeso scxu2i,
y que present2 el car~cter del núcleo de una ctl.
sex de un o rg. su p. Las dos misiones del míe leo
celular normal., la regulación del meraboiJsmo y
la replicación Idéntica, estin pues repartl<tls
en los cili2dos entre dos eStructuras diferencia
das En 12 reproducción asexual (B), el para
mee/o se divide uansvc..,.lmence tras 12 duphca-
clón de sus dos núcleos; cua.ndo o:ncucncra
alimentos suficientes, sufre: entre 2 y 3 divisiones
diarias.

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 Células diferenciadas y esp.-cl.allzadas 1 Superación de la organización unicelular
72 Cj!lulas dife...,nci2das y .,spedallzadas 1 Superación d., la organización unicelular
Los protozoos y los prot6Jftos han seguido dJ>-.,r
'OS caounos para suP"rar la organizaCIÓn uruccl.
sencilla, que se: caracteriza por la presc:ncia de un
solo núcleo celular y de su esfen de influencia
cltopl. - umdad a la que SACHS dio el nombre
de monoenérglda. El camino conduce a tra·
vés de la multiplicación del núm . de núcleos sin
dlv. del plasma (pollc n j!rglda) hacia la organl·
zactón cenocltJca, e 1'l la que el org. en con-
junto carece de una Cllv. ce l. (cenoblasto). El otro
camino evolutivo alcan1!2, a rravés de- la. div. o scg 4
mentación ce:l., o de la 2$0Ctación de cél.. el ni·
,..,¡
~ la colonia celular y fill21meme el dd ver·
<ladero estado plurlc.,lular de Los organismos
A Cledophora B Pemcolhum C Vaucnena D Mucor rorm.ados por t.,jldos.
Ctlul25 pollentrgidas (A, B) y org:ml7.acoón cenodtica (C, O) en las algas y los hongos
Ita organización c.,n odtlca
Es frecuente sobre todo entre las algas y los bon·
gos: Cladopbora (A) es una alga verde pluricelu·
lar, filamentosa y r-•mlflcada, cuyas cél. son po·
r.? -~- - r{\
llenérgidas, es decir que cada cél. posee varios
núcleos. El alga siforwl Vt:wcberia (C), emparen·
acl2 con la ant., no muestr2 ya ninguna cliv. en
-~ ~o -. cél. l.:a pared cel. rOdea a una única masa plas·
••
• /
Germonaci6n
de la espora
Moxameba •
Fase de
8 """
.........
•
' - ()
0
' -0
0
0
Oo
mirica, provist:l de: num núcleos y pequeños clo--
roplasiOs. Tan sólo lO$ órg reprOd . .-sdn s.-para·
dos por pared.-s transv Paralelamente, se observa
que entre los bongos, los sifones plurinuciea·
dos de Penicillfum estln subdivididos celular·
mente (B), m ientras que los de Mu<or (O) no es·
multiplicación ún tlbicados.
~
Frente a estos cenoblastos filamentosos, la forma
del alga sifonal mediterdnea Cau/erpa
(~> l o)
porece ya rica y pcrfecclon2d2: unos lóbulos fo-
loosos, aslmiladores, surgen de un eje principal
oncoloro, rept~nte, Ojodo mediante rizoides pare·
'" 'ro~~~
etdos a ralees. As! pues, la organización cenocl·
tia alcanzo en el gndo de elaboración ~ las
formas, un ni>-.,1 comparable al de las plantaS cor·
m6fiw.
La organización polientrglda se observa tb. en
iilgunos proto:roos En «>das sus clases existen .-sp.
que en un citopl. homogtneo present~n vario.> nú
cleoscel., y que exp. pueden ser divididas en tan·
us panes viables corno en~rgidas poseen. Pero es·
oos protozoos, al Igual q ue los cenoblastos
~geta les, no prcscnun un~ diferenciación de las
E Fase migradora Cono cnérgldas.
Todo el grupo de los c{l/ados y algunos Jorami·
Ciclo ~ desa.rrollo del mixomiccte Dfcryostelrum nlferos, han SUP"rado algo este nivel gracias a su
dualismo nuclear (p. 71) En una misma cél., 125
dos func. prlmordtales de la vida, el met~b y la
lq)r()d., están distrobuld25 entre dos núcleos dú.,
repreoenranres ~ dos enérglda.<, del mismo mOdo
que lo están emre los cél de los metazoos. Este
omino que va desde e l car~ctc:r uniceJular hasua
una pludnudcaridad dlrerencial, se diferencia b~·
~ic.unc me de las otrn.! series evolutivas.
PlasmOdlos
Se les clasifica tanto ~ntro de la línea evol. ~ las
pol!enétgicas como dentro de 125 colonias ccl.,
1· !<pRselltan quiz:ls una transiCión entre estas dos
>.o.<mativas para SUP"rar el estldO unlccl. de las
moooentrgid25.
los plasmodlos por fus ión, formados por num
Formación de colonias: Pandorlna (F), Eudorlna (G), Volvox (H) ! "'"'"""•=•~" ""'~'··~'~"'"m"
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73
en lO$ miXOmicetes (o mejor· amebas colectivas):
la m= plasm:ítica ~ rorma >':lrtablc repa sobre
el suelO. Su panc am . .-sú formada por plasma mis
denso, miemras que la pane post. n:cuerda a un
retlculo de mallas. L:as dlf. toO\:» tienen func dis·
(incas, como digesrión, sínt de :.ubs1. de reserva,
excreción, recepción de estrmulos y mov. En el
ciclo de desarrollo de Dfctyostolltmr (E), las mi·
JC:IRleba~ mononucleadas, producidas por germi·
nación de las espor-.t.>, se multiplican por div.
mientras existan aún cond de vida favorables
y puedan fagocitar bact. Luego ~ forma, por
a.vegación ~ una pobloción ~ aprox 100 000
ameba~ una esu. pluriCcl., parcc•da <1 un te¡ .. que
<e conviene en el cono polarizado; tste se des·
plaza por fototactismo positovo y~ transforma en
un esporóforo, para lo cual las cél de la región
aplcal se convierten en las ctlulos vacuoladas
del P"dolnculo, y las otras en esporas (p. 184
y slg.).
Colonias de células
Su forma más sc:ncma se presentl en las algas azu.
J•s (p. 62 y sig.), cuyas ctl P"rmanecen unidas
gnci25 a la membr. de la cél m•dre, que se ha
engrosado y formado una envoltura gelatinosa
(ccnobtO$). - Es interesante la formación de co-
lonias en las algas <'t!rdes y los flagelados.· en
flydrodicryon utrlcufatum se forman ~noro de
una cél. num. zoósporas móviles que, tras des·
prenderse de los n2gelos se unen en una colonia
con asP"cto de red. La lgualdod <le todas las célu-
las se demuestra más tarde, cuando cada una de
cll:u origina a su \'ez nucw$ c o lonias.
L:a situación es m~s complicada cuando la colo-
nia cc:l. muestra una difcr pol;,tt Pandorina mo.
rum (F), formada por 16 ctl parecld25 a Cblamy-
domonas, se mueve siempre en una dlrecc>6n de
1u e¡e long.; el extremo ant ~ tb manchas
oculares mayores. En el caso ~ Eudorona ete-
gans (G) existen 32 c~l. form2ndo una esfera hue·
ca gelaunosa; en Eudorina illfnolsensis se observa
adem~s que las cél. ant. son m~s P"quei\.as. Míen·
tras que en estos casos todas las ctl. pueden mul-
tiplicarse, de las 128 cél. de J>Jcotlorlna sólo se
pueden multiplicar las del heml>fcrio post., ge-
ner~uivo_ Finalm .. "blvox (H) representa el nhrcl
mis alto~ estl serie evol. En él, hasta 20000 ctl.
forman la suP"rf. de una esfera gelatinosa. Cada
cél ~ 2ún dos H•gel<l$, una mancha ocular
o estigma rojo, dos vacuolas corur:lailcs y un clo-
ropl25to en fonruo ~copa . El batido~ los flage·
los de todas las cél . estl coordinado, gncias 2 la
existencia de puentes c•topl entre 125 cél., puen·
tes que subsisten tras la d1v, cel Incompleta. En
la rcprod. asex., cada cél. de la mltld post. da
lugar a esfer.IS hijas, q ue se hunden en la cavidad
lnt , y sólo son liberadas tras la destnocción de la
esfera madre. L:as uniones citoplo1m~ticas, la po·
larldad y la divisoón del trabajo no P"rmiten con·
sldcrar ya a W:>h'áX Simplemente como una co-
lonl:a. sino que lo caract~ril:ln como individuo
pluricelular
Evl<kntemcnte es muyimpor~nt~ una buena SU·
P"racoón de toda la organluclón unicelular.
Las cororuas de c~Jub.s, en este prectso caso, es
cloro ejemplo de organización
74 Ctlulas diferenciadas y especializadas 1 Esp o njas, 'llllófltos
Ctlulas diferenciadas
--- Eapfcufa esquelétoca Entre los organ ismos pluricelulares se encuen-
tran, en el tronco slstem:hlco anlm. de las espon-
Coanocitos con collar ja; y en el nivel de organ lz:aclón vegetal de Jos
---- y flagelo Esplcula talófltos, •quellos representantes que, si bien
Substancta """"' - --- esquelética poseen yo un Inicio de diferenciación celulor, no
•nlf\rcelular "" Grupo de presentan aún una vercbdcra estructura histo16-
Célulá arq ueocitos gic•.
-----reproductora
Esclerobfastoa Es ponj., (Porlfc:ros)
_ esqueléhcoa Las 5000 esp., •prox., de e.\tc rronco •nim están
C61ufaa mtgradoras B compuc:stas por dos tipos fundorn de c~l.: los
A coanocltos y la~ ctlulas amc:boldc:s, que sin
c:mlnr¡¡o no constituyen verdaderos tej. Por el
contrario, l•s c<!l est~n •socladas de: una manera
muy lalta, pueden separarse Uctlm del conjumo
y forman un tej. de tipo mesc:nqulm~tlco, es de-
Cir una agrupación de e~l independiente,., que
por lo general sólo est2n en contacto mediante
prolongaciones cel o que lnclu!IO est::ln separa-
das por una sub~t fundam (A). Esta subst inter-
cel., m~ o menos acusada, puede ser líquida,
gelotlnosa o sólida, amorfa o fibrilar, y proba·
blemente es segregada por las cflulas amebol-
des.
1bdos los distinto< tipos cc:lularc:s de las espo11·
jas se dlrerenclan a partir de c<!l. ameboides pri-
mitivas (arqueocltos) q ue se encuentran en las ye·
mas perdurantes (gtmulas, U) pero tb. en las
C TIPO ASCON TIPO SYCON TIPO LEUCON espo•ifas que han llegado a la madurez, en las q ue
sin embargo han perdido gron parte de su toti·
Esponjas: corte de la pared (A), yema perdurame (B) y dlferemes tipos estructurales (C) potencia, es decir de su eopacldad para formar
todos los tipos celul:tres y con ello un animal
entero.
Los amcbocltos, que llevan a cabo la fagocitosis
y la dlgeslión, los escleroblastos, q ue producen
el esqueleto de Jos esponJas y contienen espícu-
la; calclreas, sllfceas o córneos (de espongina),
y las cél. sex y otra~ cél. ameboldes, constituyen
en conjunto las m•sas plosmátlcas ext .. que repre-
y especializadas 1 Esponjas, Talófltos n
'llllófltos
En contraposición a la o rganiz:ación ptOtOCltlca,
d talo es una estr. pluriccl, aunque a veces tb. po·
llenérglda, que contiene cél. dlfer con dtstribu
ción del trabajo y que corre5ponden a un nlvc:l
prc:vlo al verdadero tc:j.; Incluso cuando ha
alcanz:adod estadio final de verdadero tcj., se da·
ferencia del cormo de las pta,las suJH!rtorrs, y:a
que carece de la organb:ación ~n r:úz. tallo ~
hoj-.a.s que caracteriu a la org;utU2ción cormóOta
(p 113).
El talo filamentoso, que deri\'2 de una estr
unicel. m~diante la aparición de num dt\'
transv., es caraeteristJCO de las algas y los bon-
gas. JuntO a los filamentos cc:luhrc:s, sunpk:s
o ramif!Cidos, aparecen en o~rus formas U!U>
agrupaciones de muchos de estos ftlam~ntos,
que tienen el aspecto ext. de un tejtdo. Los ti
lamentos ~st::ln aglullnodos por el gel product
do por el binclwni~ntO de la subst de: la ¡>a·
red, gel que no sólo recubre el talo por la
superf., sino que lleru tb. Jos ~spacio• dellnt
Este pseudoparénquima de filamentos pa-
r.tlelos se encuentra sobre todo en las algas
rojas. El talo de Furcellaria fastigiata (0), de
unos JO cm de largo. redondo y de tacto cartl·
laginoso, contiene en su parte central unos
filamentos par•lelos que se ramiOcon en haz
y se reúnen en la pcrifcri:;a para form:u una cor
teza dura.
Se observa un principio estr. an~l ogo tb. en tú
gas slfo11ales sup., en las q ue sin embargo t.
estructur-• celular ha dado paso a la cenocítlca
(p. 73).
El talo pkctenquim~tlco deriva del talo nl•-
mcntoso simple o nlmificado. los filamentos
cel. poseen aquí la cohesión y Ormea de un
tej.; están cstrech:am. emrelaz:ados y forman
un apretado relfculo q ue posee: una consistcn 4

sentan a la capa dtrmlca, mientras que la capa
pstrlca lnt est~ formada por unas cél. especial .
los coanocltos. destinados a captu rar e ingerir el
alimento.
A causa de la Independencia de sus c<!lulas, las
cía de fieltro: el plect~nqulma. Esta estr se
encuentra en algunas algas sifonales. pero
sobre todo en el cuerpo fructífero de los bon-
gas superiores (E). situado sobre el suelo y un•
do a un sistema füamcntoso subterrineo (ma 4

Alga roja furcellarua fasugbta
Hongo con sombrerillo: corte
#Spo,jas llenen una Individualidad poco acu·
sada
-el tamano y la forma pueden ser muy •-:tna-
bles
-al <er triturados. pueden regenerarse:, para lo
cuaJ vuch."Cn a dircrenci2r '~rios liJ>O$ de cé·
lul>s,
Plectén- -cada cél es excitable, pero no existe mnguna
qu,ma colaboración entre ellas
Las c:str tlp de las nponjas se limitan a un sin.
de canales adaptado al tamallo del anlm21, de5tl-
nado a atraer l' filtrar las pequcllas partlculas ali-
menticias y a asegurar el1n1crcambio gaseoso. Se
pueden distingutr tres tipos d e organluclón,
con complejidad func. creciente (C)' el tipo tubu-
br (tipo Ascon) consta de: un rubo poroso con una
cavidad central y un o rificio sup. de salida (óscu·
lo), por el que es expulsado el agua gracl•s • la
act. de los coanocitos. El núm de coanocltos ha
sido aumentado en el tipo Sycon gracias al plega-
miento de la pared del tubo. y en el tipo Leucon
mediante la formación de dmaras vib r~tiles en
esq u em~t l co del p l ect~nqulma y el micelio la ¡)ared del cuerpo.
celio): estos cuerpos frucúferos e;t::ln formados
por u02 cr.una irregular, de tubos a veces r.tma
licados y unidos entre sí (htfas). Algunas
.-eces, tambihllos momentos del miCelio pre-
sentan la esuuctun de: un plecténqu1111a )
forman entonco, como en el ca50 de A mulla
rla, unas •rizomorbs• que recuerdan a 12'
raíces
El talo macizo, c:ancterlstico de much., algas
pardas, presenta )'a uru •"<'rdadcra <:>tr de te¡.,
pero el principio de orgai\IZ;Ición filamentOSa
se puede apredar :aún en lo~ Fucus )' en la_\
especies de lAminar/a, del ~lar del l"orte. que
llegan a alcanz:ar hasta 5 m de long -ambas
formas altamente organizadas Mtentra~ que en
los talos filamentosos suele apreciorsc única-
mente una distinción ~n células emb ri onaria~.
capaces de dividirse y que generalmente >Ue
len formar un punto vegetativo, y ttlulas adul
••s de tipo parenquimát ico. que forman el re'
to del cuerpo, las células adultas de los talos
macizos se distinguen ya por un principio de
diferenciación

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76 C~lulas dlrcrcoclaclas y e speclalluclas 1 Dlrercnclaclón ele las c~l ulas veget:alcs Célula s difer enciadas y especlallzad:u 1 Diferenciación ele las células veget:ales
El est:ldo pluricel., al q ue se llega por d iversos ca-
mlnos(p, 7:J, 75)permlteolo.sercos vlvos•lterar,
siguiendo un p ri ncipio generallz:tdo, la o rganlz:¡-
--- Vacuola clón deo las distintas ctl., de 121 modo que est:l
dlfercnclaclóo estr h>ga posible una especia-
lización Cune.
Primero se rorman, 2 p:artlr de una c~l y por div.
--- Cloroplasto "'petlda>, num ctl nueva.• que no P"""nt>n gran-
de~ di(crenci2S, por lo menO$ externamente Es·
--- Núcteo t>S c~lulas embrionarias poseen oOn muchas
Jugo s•m~lnudcs en lO$ tulfmales y l:u plantas (si se
- -- vacuolar exceptúan los plisudOs y pa..,acos primarias de las
---Citoplasma plonw). ~l:is t:ude se dtferconcbn: las ctl embno-
narias, orig totlpotemc.s, se convienen en c:llu~
las adult:aS con mis1oncs determ dentro del sist
con dt'· del trabaJO dd org. (sociedad celular).
Subordtnan sus necesldodes y ~us mantfCSI2do-
nes vitales 2 su •vida laborah, renunc•ando a la
10depcndenda de los protisws pero confiando en
la ayuda de otros especialistas. L2s ctl. anlm ele
det<rm cla>cos de dlfer sólo pueden form>r yo
A (51 es que I>Ueden) ctl. Id. • ellas mismas; las ctlu-
l>s 'cgctlllcs adu lus han perdido generalmente
por completo su c•pacldad de dlv. Ello es debido
1 unos procesos que caractcrl7.an a l::t transforma·
dón en ctlu la adulta y cuyos rasgos primordioles
s~ pueden observ;ll r en cod:as 135 plantas: forma·
oo
ción de las vacuolas y • Iteraciones de lo pared
celular
La for mación de la vacuo la (A)
Es el p rimer sfnto ma q ue anuncia el fi nal de la fase
cmbr. y el comien>.o d el proceso de dlfer. Con
1 .......... un aum. de b cmrada de agua en el citopl., ~e
~ ~
i
•cumulo jugo cel en u nos veslculas de tamaño
micr05,, que se fu.;lonan formando una v-.acuola
Eat~;;·.ficaci6"./ dur-.adcra. La mcmbr. de este com~ rtimento,
de 1¡¡ membrana d tonoplasto procede asl, en último tt rmlno, del
B'""'"""• " "'""O• '
de la membrana pnmana por ensanchamiento
• .. .. 4 secundaua S RE. Con f=uen cta se forma una sola gnn vocuola
centro l. q uedando relegado el cltopl. a u na eme·
CRECIMIENTO
de las mallas de las capas preex•stentes (1·4 ) EN ESPESOR eh• copo pcrlftrlco
l.a5 "-:ac-uolas duraderas no pueden vaciar s u con·
~<nido hocla el ext como lo hacen las vacuolas
Crecimiento en longnud, formación de vacuolo' (A), crcocimiconto en espesor (B) de uno célula conuktiks y digestivas. aunque tb desempellon
vegeul L1 func deo •cumulor prod met>b Para ello, el to-
nopl>."o presenta unos prot transporadoras es-
peclf que permiten una selección en col ticompo
~ <1 <5paclo de las subst
u ocumulactón poede llegar a concentr dcvadas,
r dio es úul para montener 12 prcoslón osmótica
dentro de cienos Jrmltes (p 11) Por ou2 pane,
k» "'5lduos solubles son con,·enidos en formas
que no ttcnen poder osmótico, por cojemplo pre·
cipu.lndolos o transrorm~ndolos en mocromol~­
culas
La> subst. contenidas en el jugo c:dular son
a menudo hidrato• de carbono. gra<as y prot .,
que son almocen2dos como su bst de reserva
y que a vetts llenan todo 12 ctl. 1.:1 concentr. de
azúcares solubles, p. el en la remolacba aruca·
rpra y 12 co•la do arucar, es~ sometld• • ciertos
limo tes; en c-•mblo, el contc:nldo en almidón, que
es <1 glúcido de reserva tlp. de las plonras y es in·
D LenteJa de ag ua E Begonia F T radescantia 50iuble, puede constituir host:l el 70% del peso
C P atata
fre.<co (C) L:ls vacuo las proteicas se solid ifican
tn lobu lada maculata albillora
en caso d e p~ rdlda de • g ua y forman los granos
~e aleurona en la copa de glu ten de las semlllas
Subsomcias contenidos en las vacuola>. granos de almidón (C), cristales de oxolato c:ilclco e n forma
de raOdlos (0), deo d ruso (E) y en cri,tales aislado• (F).
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77
de los cereoles (p. 83). Adem~s de i>s sales solu·
bies, se encuentran en el jugo cd tb. crlst•Jcos
de divcorsas fo rm•s de sales solubles p. ej agu·
jas d e oxolato c:ilcico (D, p rotección contra los
hervlboros), y alcaloides espedr como la atropl
na (bellad ona), lo morlin o y la coddno (ador-
midera), 12 es[ricnhu. (nuez t:dmica), la nlcouna
(ttbaco), 12 cafefno (cafl, ti). b colquicino (cdk¡ut-
co), y glucósidos como lo dlgtt2lin2 (dedalera)
y 1> soponino úabonera). Finolmente, eo el jugo
cdulor se encuentran t2nlnos y pigmentos (las
fla\'Onas, ~matillas, y los antoctanos, azuJes o
rojos).
La modificación de la pared celul2r (8 )
Se produce necesari2m. • causo del aum del ,'OJ
Y'2cuolar y de 12 conccou. del jugo cel (p. 31)· el
primero exige uo cree. con super( , y la segunda
un refucorw de 12 pared ccl. mcodlome el e=
en espesor.
El creclm.lento en superficie de b e~l embr
es poco imp. , yo que el aum. del citopl d len
to. 1.:1 dila12ción de b vacuola provoca la ex
tensión de b pared prim01rla, en un proceso
de cree. en el q ue la amplitud de bs mallas de
la red filaillt'ntOS3 aume nu c;ada \"eZ m:is, lo
cual conduciría a una reducdón del espesor de
la pared si no se deposit:lron contlnuam en tstl
nuevas ca¡y•s de Ji brillas. Al finalizar el crcoc en
superf., la pare d conserva so espesor lnkial;
consra de num. retículos, cuyas mallas son m:is
anchas hacia el ext. Actualm. se pone en duda
S i este cree. por aposición V".l acompañado tb.
por una incorporación de celulosa (intususcrp·
clón).
El crecimiento e-n espe-sor, que empiei':.a a con
tinuadón, comprende la construcciOn de la pa
red secundaria (p. 31). Incluso cuando cloum.
de grosor es regu lar, subsisten algunos puntos
vacíos que forman las pumcaduras o, cuando
las paredes cel. son g¡uesas, los cm•llculos
(p. 78 A).
Con frccuent'i2, ta pared de celuloso adquiere nue·
'"2S propiedades f'ISico-<¡ufmtcas por depoSICión
de ouas subsrand:lS en el transcurso de la dtfe·
rcnc~ción:
La lignificación, el depósuo de ltgruna en lo~
espadO$ 1mercd., cost:í Ji mirad• • los corm6fi
tos. Con dio, las cél. pierden su elastlddad,
pero adquieren urua mayor rC$iStcncia a la pre·
S1ón. Las cél. lignificadas sm·cn como dem
de sostén induso después de haber muerto
y despoés de haber perdtdo su presión de tur-
gencia.
La suberificaclón diftcult:l el paso del agua o
tra\'ts de las cél. muenas de Jos ~spermat6fi·
tos gracias 2 la acumubción de copas de cor·
cho (suberino, éster polimerizado de ~ddos gra·
sos) que alte rnan con capas de cera.
La mineralización, es det'ir el depó>IIO de
subst. minerales como el calcio o el k ido slll-
cico en Jos esp2cios lntercd., endurece la pa~
rc:d ce l. y es C20Cterística de Las dlaJomeas
(p. 67), aunque se observa t2mbien en los equl·
setos y en las hojas de las gramf11eas, que a
veces resultan e2n cortantes como las hojas de
los cuchillos.
78 Células dlfen:ociaclas y especlalizaclas 1 Tipos cdulan:s vegetales
A 8
Tipos celulares vegeules
F G
Elementos de sostén de los vegeules
J K
Tipos de vasos
Células diferenciadas y especlallzaclas 1 Tipos celulares vegetales
El resultado de la difer., e n armonfa con e l cree.
en superf. y espesor. con su reducción o refuer 4
zo local, <:s muy variado, pudiéndose distinguir
unos 70 tipos de cél.
Células tsodlamétrlcas
Con c1 cree. en superf. regular en todas direccio-
nes, se forma a parrir de las cél. embr., al princi 4
pio cúbicas, y según el p rincipio de la superf. m í-
nima. unas cél. isodiamétricas, es decir cuerpos
poliédricos, esferoidales, que m uestran aprox.
el mismo diámeuo en todas: direcciones y que
en sección transv. aparecen como un hexaedro
regular.
Las células parenquim::itlcas (p. 83) consti·
myen el tipo fundam., poco difer., de las cél.
adultas, y son las que se acercan más al ideal
geométrico de la isodiametría, aunque algunas
e o E formas (p. ej ., cél. en empalizada de las hojas)
son claram. alargadas. Poseen ~ngulos redon-
deados (espacios lntercel., p. 83); la elev•d• tur-
gencia confiere riglde7. a la cél. Las paredes cel.
están poco e ngrosadas. y rara ve1. escán lignifi-
cadas.
Las células epidérmicas (p. 85) rodean al cuer-
po vegetativo su perf. con u na capa. monoestrk
tlflcada. Las cél., alargadas superf., alcan1.an
mediante e l engrosamiento de la pared exl., la
mineralización, la ausencia de espacios lmer-
cel. y la estrecha conexión con las cél. vecinas,
una c:lcvada rigidez mecánica; gracias a una CU·
tícula parecida a la .suberina, segreg_2da hacia
el e:xt., poseen una gran impermeabilidad al
agua. En las hojas •de color sangre•, la vacuo·
la centr:~l contiene amoclanos. Las cél. epidér-
micas carecen de ctoropl3stos, salvo en el caso
de unas pocas planus de lugares umbríos o
plantas acuáticas.
Las células pétreas (esclereidas), p. ej. de la
dura cáscara de las nueces y de los huesos de
las fru tas (A), se forman por un cree. regular
H de espesor de toda..'i las paredes secuncbrias, ge·
neralm. con una marcada estratificación. que·
dando sólo libres las punteaduras. El protopl.
muere una vez terminada la pared cc:l. Estos
etem. de sostén , generalm. m uy lignificados y
de lumen estrecho, poseen una elevada resis·
tencia a lo presión.
Las células glandulares son cél. parenquimá
tic~ vivas, con abundante ciropJ. y núcleo cel.
voluminoso. Producen secreciones (muciLago,
.,rehe. resina, enzimas digestivos, sal, azúcar,
•¡sua) en su citopl. y las excreun a través de las
paredes ce l. , hacia el ex t. o los espacios inter-
cel. Como cél. terminales de los pelos glandu-
lares almacenan emre la pared ceJ. y la ctuícu·
la (C¡ las secreciones fo rmadas por el ap. de G
Células prosenquim::iticas
Como consecuencia dd alargamiento cel. u ni ·
dimensional provoc.·ado por el cree. apical. se
forman cél. fibrosas que lienen :.me codo una
func. de sostén o de conducción. El cree. apical
se limiu a los exftemos de las cél.; es unipolar
L M en los pelos, las hifos de los hongos y tos tu-
bos polfnicos, pero bipolar en las cél. de la
madera.
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79
Los tubos laticíferos continuos se originan
en forma de cél. glandulares pOlicnérgidas en
las euforbias, las esp. de FictiS (FictiS elastica,
higuera) o la adelfa, a partir de una única cél.
embr. mediante un imenso cree. apical. Sigue
el au m. de volumen del embrión y por ello
alcanza u na long. de varios metros. Su protopl.
en forma de tubo rodea a una larga vacuola
llena de jugo lechoso, el látex.
Los pelos (trlcomas) se desarrollan a partir de
cél. epidérmicas y tienen formas muy V".lriadas:
papilas cónicas (E), largos pelos tubulares (D),
pelos punzantes y mineralizados (borraja), y
pelos urticantes (8). con puma dura y silicifi·
cada y base ensanchada, cuyo jugo cel. con·
tiene histamina. ace1i1colina y formiato.
Las células del coténqul.ma, con cap~s alter-
nas de celulosa y pecrlna en los ~ngulos (F) o
en todas sus carls (G) de sus paredes cel., re-
presentan elem. de SOS[én vivos y cap2ces de
crecer, típicó.s de las plantas jóvenes pero tb.
de las plantas herbáceas adultas.
Las células fibrosas del esclerénquima son
Largas cél. muertas, fusiforme.s, de lumcn e.scre.
eh<>. que confieren u na gran resistencia a la len-
sión y la flexión a los órg. veg. adultos gracias
a sus capas regulares de celulosa con disposi-
ción hellcoldal (H). Las fibras no lignificadas
son muy e l ~stlcas (li11o), y las lignificadas son
rígidas (cel1lumo).
Las traquelclas son elem. de conducción del
agua, de forma Lubular y generalm. con lumen
csuccho; para obcener una mejor circulación.
las paredes uansv. son oblicuas y presentan
num. punteaduras. El prOtopl. desaparece y la
ausencia de turgencia es suplida por el engro-
samiento de Las paredes, lo que confiere a la
cél. una func. adicional de sosrén
Fusiones de células
Mediante la pérdida de las paredes transv. de cél.
tubulares adyacentes (fusión cel.) y el ensancha·
miento posterior de las mlsmas se desarrollan sist.
1
conductores muy eficaces.
Los tubos laticíferos tableados forman p. ej .
en la adormidera, eJ diente de león y el cau·
cbo una red por fusión ce l. cuya func. )' come-
nido son análogos a los de los tubos laricífe-
ros continuos.
Los vasos (tr::iqueas) son :raqueidas cuya difer.
ha aumentado: las paredes uansv. han dc:sapa·
recido por completo o han quedado reducidas
a unos ~millos. En los tubos de turnen ancho
y de hasta algunos metros de lar, ~'armados
de esta maner.a, Jos protopl. mueren. V nos en
grosamientos de las paredes (J·M) consolidan
estos sist. de conducción de agu:il y sales nu·
ultlvas.
Los tubos crlbosos son células de tr:ltl>portc
vivas, cuyo Jugo cel e~ rico en subst org1n
y cuyas paredes transv. r long. están perfora·
das por orificios agrupados en cribas. Esta
comunicación directa entre los protoplasros ~
cinos faciliu el transp. de las subst. orgán. Los
tubos cribosos suelen cumplir su func. duran-
(eun soto año; luego, sus cribas son obtura·
das por el polisacárido calosa.
80 Células dlferenclaclas y especlallz:adas 1 Tipos celulares animales Células diferenciadas y especlallzaclas 1 Tipos celulares animales
los tipos ce!. de los metAzoos verdaderos (eume-
tazoos) son mucho m:is num. q ue los de las plán·
tas. La imp. de la d ifer. aumenta en lo..c; sucesivos
troncos del reino animal, lo que no resuha sor-
prendente, ya que, en realidad, el único criterio
objetivo del nivel de organizaicón de un atJimal
consiste en el grado de d ifcr. que alcanzan sus cél.
fre nte a las células germinales, siempre d lfer.
sexualmentc: y que garnmi7.an la perennidad de las
gc::neraciones, se encuentran las células del
cuerpo (células som:icicas), que son mortales.
Su especiallzación hace posible un funcionamicn·
to más intenso y racional, pero amcna1.a 3 todo
d individuo tan pronto como desaparecen, por
lesión o enfermedad. ciertas est ructuras especia·
les imp. de determinadas célu las adult<ls Incapa-
ces de divid irse. Las células somáticas adquieren
su escructura part. en el t ranscurso del des. embr.
y juvenil, c:.n parte por aulodifer. y en pane por
12 influencia mecánica o qu(m . de las células ve·
clnas. Por ello, las células aisladas que se desarto·
Han en un medio de cultivo presentan fo rmas di·
recentes.
Células libres
Algunas cél. anim. parecen estar menos difer. por
cuanco no se hallan agrupadas en un tejido y •
menudo son capaces de mov. act. y de fagoci·
tosis ameboide. Estas células libres se encuentran
Fibras colágenas principalmente en el tejido conjuntivo y en la
1 H istiocito 3 Plasmocito 5 sangre.
A 2 Labrocitos 4 Fibroblasto 6 Fibras elásticas
Los histiodtos (A 1), de cuerpo cei. aplanado
y con cortas prolongaciones, se hallan como •cé·
lulas migratoria,s en re-poso• en los espacios
intercel. del [Cj. conjunt ivo y en caso de inflama·
ción emigran como fagocl<os (macrófagos) ha·
cia el lugar adecuado para realizar un trabajo de
limpiezo del te; . descruido. Además de su capaci·
dad de almacenamiento y fugocitosis, se caracte·
rizan por su pinOCitosis con ayuda de los movi·
miemos o ndulantes de su superficie (membrana
ondulante).
Las células cebadas (A 2), redondead•s y ric•s
en mitocondrias y gránulos, no acumulan subsL
nutrllivas, como se había supuesto, sino h istami·
n:il, serotonina y sobre tOdO h e parina. Este mu·
copolisacárido cl2bo rado por el hígado impide la
coagulación de la sangre (anciuombina), aunque
interviene G~ m bién en e l metabolismo del tejido
conjuntivo.
Los plasmocltos (A 3) deben su nombre al gran
vol. de su cuerpo ce l. El n úcleo ce l. es cxcéntri·
1 --····· ····--·-· - -·-·· coy p resenta una discribución de la cromalina que
recuerda a los radios de una rueda . Carecen de
gránulos pero son muy ricos en ergastnplasma
)' mhocondrias. Como reacción a las protclnas
«trañas que hayan penetr.tdo en el org. (antíge·
nos. coxl.nas), los plasmocitos p roducen anticuer·
pos defensivos específ., que como «antitoxinas•
destruyen a las toxinas, como •aglucin inas• aglu·
tinan p. ej. a las bacleriaso virus, o como •preci-
pitinas• coagulan y precipitan pequeñas panlcu·
t Granutocitos 3 Monocito 5 Eritrocilos las prot. Cuando la producción de anticuerpos
B 2 Linfocito 4 T rombocitos ha sobrepasado las necesidades inmediatas. és·
cos pueden volver a entrar en acción posterior·
mente}' confieren al organismo u na •inmunidad
Tejido conjuntivo laxo (A) y glóbulos sangufneos (8) del hombre adquirida•.
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81
los leucocitos se cuentan c:ntrc aquellos glóbu·
los sanguíneos que abandonan comlnuam., o
en caso de inllilmación, los vasos sanguíneos y pe·
netran en el tej. conjuntivo. en el que han sido
o riginados tb. en parte. No v iven más que unos
pocos días. Constituyen una comunidad dcfensi·
va contra las inOuendas dañinas, desempeñando
sin embargo las d if. fo rmas de leucocitos con mi-
siones distintas:
LOs granulocitos (B 1), formados en la médu·
la ósea, muestran mov. ameboides y fagocit<ln
a las bact. (formación de pus); tb. intervienen
en el transp. de las grasas y en la co,.gulaci6n
de la sangre. - Los linfocitos (8 2) proce·
den de los reticulocitos de los órg. linf~ticos,
de las cél. madre, y contienen ~omo citopl., por
lo que su mov. amehoide es Ji micado. Su fuoc.
varfa de acuerdo con su difer. a Linfocitos T o
B. y forma parte del slst. uununitario (v. pp. 352
y sigs.). - LOs monocltos (B 3) son fagocitos
macrófagos. ricos en citopJ., muy móvik-s, que
parece que se convierten en histiocitOs en Jas
zonas de: los tej idos en donde tiene lugar la in-
flamación .
Las plaquetas sanguíneas (trombocitos) son
e lem. sanguíneos anucleados y de forma irregu·
lar (8 4), con una 7.ona ext. dilat<lble (hialómero)
y una zona central rica en gránulos (granulóme·
ro). Estas dos zonas del citopl. desempeñan pa·
peles distintos en el proceso de coagulación de
la sangre (p. 318 y sig.). El hlalómero forma pri·
mero pseudópodos q ue permiten la aglutinación
de las plaquetas, obturando •sí las pequellas le·
slones de las paredes de los vasos: el granulóme·
ro desencadena el proceso de coagulación al li·
bc:r-.1r tromboquinasa. Constituye el núcleo de
coagulación en el retlculo de fibrina.
Los glóbulos rojos (eritrocitos) rcprescntm en
los vertebrados l.a fracción más imp. de las cél. san·
guineas (B 5). En los mam(/eros presentan la for-
ma de discos redondos bicóncavos, y en estado
adulto carecen de núcleo. Su regeneración OCU·
rre a panir de erüroblastos nucleados de La mé-
dula roja de los huesos. Carecen de ergastoplas·
ma, mi<ocondrlas y ap. de G.: <b. la imagen al
m icros. electr. es amorfa. En el hombre. un 34%
del vol. cel. corresponde a la hemoglobina, pig·
mento proteico que contiene hierro y que puede
fija r oxígeno de manera reversible. Además de su
func. en la respiración (pp. 314 y sigs.), los glóbu·
los rojos desempeñan también la fu nción de por·
G~dores de la subst<lncia del grupo sangulneo,
es decir que contienen antígenos aglutinantes
(p. 325).
Células fijas
Junto a las cél. .sex. que se separan del org.
(pp. 151, 154 y sig.) y de las cél. que se mueven
librem. o que nadan en un liquido del cuerpo, las
células fijas, inmóviles, constituyen la categorí"
más imp. de la sociedad ccl. de los eumetazoos.
Sobre la base de la em., la func o el origen embr.,
las n u m. cél. con especialización y diferenciación
distinta pueden ser agrupadas en unos pocos gru-
pos tipo. En páginas posteriores, estas células se·
r:in estudiadas en relación con el tejido correspon·
diente (pp. 86·95).
82 Células agrupadas en tejidos 1 Tejidos vegetales ¡, mulstemas y parénquimas Células agrupadas en tejidos 1 Tejidos vegetales ¡, Merlstemas y parénquimas
Frente a los tejidos de nivel prevlo (p. 73 y sig.),
los tejido• verdaderos son conjunros de cél.
A Células iguales que se hallan en conexión d irecta ya des·
iniciales
de el momento de su formación. Pueden presen-
tar algunas cél. con estr. y fu nc. d istintll (idloblas-
tos' H) yto constituir sistemas histológicos
formados por tipos cel. con disLinta difer. (p. ej. ,
tejidos para la conducción de agua y alimentos;
p. 96 y sig.). Se d istinguen dos grupos princi-
pales:
- Tejidos de crecimiento (meristemas), For-
mados por cél. embr. con ca¡>acidad de d iv.;
- Tejidos adultos formados por cél. perdu-
raotes d ifer. (p. 76 y sig.) y que se ci11Sifican
según su fu nc. (parénquimas, p. 82 y sig.);
tejidos de revc:stimic:nto, p. 84 y sig.; te-
Jidos de sostén, p. 78 y sig., 96 y sig.;
tejidos de: conducción, p. 78 y sig., 96
y sig.; tejidos secretores; tejidos de ab-
sorción).
Tejidos de crecimiento (merlstc:mas)
En los puntos veg. de muchos ta16fitos (p. 75),
pero cb. en la.~ plantas sup.• cxL'ite a menudo um1
sola cél. inic ial , la célula apical, destinada a la
fo rmación de los rej.
F.n el alga fllamentosa Cladopbora, la cél. sup. es
la cél. -apical, q ue se d ivide comin uam. mcdiame
paredes tronsv. (B). Puesto que sólo fo rma cél.
E División O pueden prevalecer determ. func., de modo que
tridireccional hij~s en una d irección. se hahla de cél. ap ical de
división unidlre·c donal. Otras algas muestran
es[e mismo proceso, pero en las cél. hijas más an-
\...ono vegetativo del ápice de1 abeto Células apicales tiguas se pueden formar tb. paredes long. las cél.
apicales de div. unid ireccional dan lugar a te¡.
ftlamemosos, las de dlv. bidireccional produ-
<::::::)
( ",· P<mcarpo cen rej. aplanados (p. ej. las hojius de los mus-
gos), ya que son cuneiformes y forman céJ. hijas
,"' Resto del
en dos direcciones (C, D). En éstas se pueden pro-
tegumento
de le. semilla ducir m::í.s tarde divisiones u lteriores. Las cél. api-
calt's de div. tridlrec:cloruü son tetraédricas. Pro-
Capa ducen cél. hijas en tres direcciones l' dan lugar
de a1eurona por tanto a tejidos gruesos (E; tallos de los mus-
gos y helechos). r...s cél. opie:> les de división cua-
drldireccionat, tb. tet1'3édricas, producen cél. hi·
Células jasen s us cuatro caras. Dan Jugar, p. ej. en las r.dces
con reservas ld•obla&to ·- --
de alm1d ón <le los helechos, no sólo al cuerpo sino tb. a la co-
fia de la rníz (p. JO!).
Cistolito ··- En los esperrnatólltos, Jos grandes complejos his-
rológicos son prod ucidos por grupos de cél. ini-
ciales (meristemas apicalcs o puntos vegeta-
tivos). En el ~ picc de vástago aéreo, a menudo
cónico, se encuentran en la superficie {A), pero
en el ápice de la raíz se encuentran en una z.ona
más int.. ya que hacia la supcrf. forman la cofia
d e la raíz (v. eél. apicaJc::s de div. cuadridlreccio·
nal). Un cono vegetativo típ., formado por cél.
lguales cuyas paredes dispuestas en ángulo recto
entre sf son perpendiculares o paralelas tk la Su·
perf. (paredes anticlinaJcs o pcrid inales), conserv~
.siempre el mismo vol. , Y'"' q ue la div. se produce
con la misma vel. que el paso del tcj. al estado
•• a con clstollto en adulto; después d e una zona de determinación ,
una hoja de Ficus elastica c-.u-acterizada por la presencia de espacios imer
cel. (A) se hallá la zon3 de difer. en donde ~e o ri·
gin-Jn Jos dif. tipos cel.
Según su origen o amplirud. se distinguen los si·
Tipos de pan:nquuna.s guiences merJs[emas:
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83
- Merlstem.as primarios (promcristemas), en
los que se conserva 1:1 capacidad de div. de.sde
la fase embrionaria (p. ej., mcri..stemas apicales).
- Meristemas remanentes, que se con..s.crvan
como cordones cel. capaces de d ividirse en
medio de la zona de difer. (p. ej., d.mbium fas-
dcular, p. 96 y sig.; 7.onas meristemáticas de los
tallos de las gramíneas, que permiten el creci-
miento intercalar)
- Meristemas secundarios, que se forman a
partir de 1ej. deflnitivos tras u na pausa transi·
toria (por ejen"'plo, cámbium intcrfascicular.
p. 99).
- Meristemoides. grupos cel. muy reducidos.
o bien cél. aisladas. que pasan por completo
a la difer. (p. ej. escomas, pelos); mediante cam
pos de inhibición en su emorno producen un
patrót'l regular en la disposición de dichas d i
fe tenclaciones.
Tejido fundamental (parénquima)
Al igual q ue casi todos los tej. definlclvos o adul·
tos, el tej. fundamental comiene un sisr. de espa·
cios intercel. formado por la d isolución de las lá·
min-..s medios. El parénquimo est~ formado por las
cél. parenquimáticos, poco <lifer. (p. 79), que de-
sempeñan aún num. func. En el parénquima, que
predomina en la mayoría de partes de La plant2,
ocurren por ello diversos procesos vitales. Pero
se pueden distinguir v:trios tipos de tej. funda·
mental.
El parénquima a.similador que existe en las
hojas pero también c::n la periferi-a de los tallos
(p. 101) es muy rico en cloroplastos y est~ espe-
cialm. destinado a la fotosíntesis (p. 274 y sig.).
En el parénquima reservante se acumulan so-
bre codo subst. orgán. (azúcar. almidón, proteínos,
grasas). En la semilla de los cereales (F), todo
el int. del grano está fo rmado por parénquima de
cél. muy grandes, cuyos leucoplastos (p. 29) for-
man num . granos de almidón. Entre el tej. rico
en almidón y el tegumento de l• semill• se encuen-
tra la capa de gluten (capa d e a.l eurona), cu
yas cél. contienen num. gtanos de aleurona (va
cuolas prot. solidificadas por pérdid• <le agua:
p. 77). - Mientras q ue las grasas suelen ser alm21·
cenadas en fo rma de inclusiones plasmáticas
(p. ej. en las semillas), d azúcar se encuemra
disuelto en el jugo ce l. (caña de aztí.car; remola·
cba azucarera). - En las planras adaptadas a la
aridez, es frecueme que se almacene agua en tej.
muy extensos (tejido acuífero parcnquimáti-
co de las suculen12s, p. 119). - Las e él. parenqui·
máticas pueden cb. prod . metab. (excrcras) que
permanecen en la planta (falta un sist. excrelOr
como d de los <mirn .). Se tr~ta de ~ceites esencia·
les, resin:.as, látex (p. ej. el caucho) o cris[ales
Esc.s cél. excre tor~s. a menudo idiohlastos (H).
escin rodeadas a menudo por una lámina de su-
berina impermeable.
Orr-• forma especial del tejido fundamemal es el
tejido aerífero (ac:r énqulma), cuyas er'l. de
jan espacios imercel. especlalm. grandes (parén
quima estrellado de la> planeas paluStres y acuá
ticas, G: parénquima eSJ>Ot'ljoso de las hojas.
p. 101).
84 Ctlulas avupad:u e n tejidos 1 Tejidos ve11etales lh tejidos d e revestimiento
A B
Aparato estom~tico' vosto d~sde
Tipo' de estoma., tipo de
Formaciones espccialc::s de la epidermis
Ctlulas agrupacbs '"' teJidos 1 Tejidos ve11etal"s
r•·· -· · ---------- Oof1C.O Tejidos d e revutlmloooto primarios
En contraposición a los tej. parenqulmáticos ua-
Cé1ula
ep•dérm1e1 _ _ _ _ _ _ ..,!:: :::~~~; tados ha.ta el momento, las ctl de otros tej. defi·
nitivos están adaptadas en grado sumo a fu nc. es·
peclales.
C loro-
plastoa
La epidermis es el tej. de revestimiento prima-
rio, en el caso lfp. monocsuatlflcado; "" forma a
partir del derm2tó11eoo (protod~rmo), 12 capa
mertstemfllC'2 c:xt. del cono \'eg Sus cél. prote-
gen a la plant2 conua Ju lesiones e infecciones,
pero sobre todo conua la ptrdlda de •gua por ev:~­
poraclón {transpiración). Adem:ls de los disposi-
tivo.• ya mencionados {p. 79), se encuentran re·
cubrimientos céreos adicionales que inh iben la
transpiración (p. ej. en las ciruelas y las uvas). Lo
cera producida a veces en grandes cantidades (F)
por l2s ho)os de algunas esp. de palmeras es em-
plelda ondustrlalm. (cen de Carruauba). Por otro
bdo, clerw estr. epodermicas se ocupan de la
regulación del intercambio mat<rlal con el medio
encima {A), ~n sección trans~rsai (B)
ex t., esencial par2 la planta:
Los pelos absorbentes o radiculares son estr.
tu bu losas, de hasta 8 mm de long., que se forman
en las cél. epldérnticas de la r:tfz (p. 100 B). Son
homólog<>5 de otros pelos unlcel {p 79), pero tie-
nen un.a membr. muy delgada, desprovista de cu-
titu. Por ello, su capacidad de absorción es muy
elc,.,.da_ Como son muy deforma bies, se adap12n
esuccham. :a b.s panículas de llem:a, :aumentando
con ello en gran medida la superf absorbente de
la rafz.
Los estomas aseguf'2n en las pones aéreas d e las
piatltaS el Intercambio gaseoso, y regulan la trans-
pit'2clón Se encuentran sobre todo en la cara inf.
de l2s hojas, distribuidos uniformem. por 12 epo-
dcrmis (h2SU 700km': aprox 13 mili. sobre una
hoja de slrasol).
Tipo d e las am2rilicüccas (C) por lo general,
clap. estom:ltico {A, B) mucMf'2 la sig. esu., entre
dos c~l. oclusivas, reniformes, que se tocan por
los extremos. queda una abertu r~ (poro u ostro-
lo). L2S paredes convelCIS de las ctl. oclusivas
la~ amarilid~ccas (C), tipo de las gr.omine;o~ (0), tipo de Mnium (E) (paredes dorsales) no estin engrosadas, pero las
paredes ventrales cóncavas tacncn dos engrosa
m1cntos prominentes que: dchmttan un2 av. os-
tiobr ext y Otf'2 int. por encima y por debojo del
poro central El estom• esti conutado al sist.
interccl de la plan u a través de un esp2cio ínter-
ce!. (c:lmara subestom:ltica o respiratoria). Con frc-
cucncl:t, las células oclusivas est:ln unidas a las cél.
cpidérmic:as vecinas a través de unas zonas de
pored más dciBOda (charnel2s o articulaciones epi-
dérmicas)
Las ctlulas oclusivas"" diferencian de l2s ctl. ept-
dérmlcas por su contenido en ctoroplastos y por
su nqucza en prod. de asimibción
La causa inmedtaia de la •benura (cterre) del •P·
csLoma11co es el aum . de la turgencia (o su dismi·
~ Parénqu•ma nución) en las céL oclusivas; debido al grosor y
en ampalizada la estr de l a~ paredes cel. (curso de las fibrillas),
H Estoma prominente estos cambios de turgenci• provocan la curvatu-
G Cripta estomática (corte de una hotl ,. (o estif'2mtento) de las e~ lulas oclusiv:tS, y con
(corte d• la hOJI de Ruell''• una planta ello la a~nun (o cierre) del poro (mov msticos;
de adelfa) troptcal de sombra)
p 344 y Sil!.)·
- Las alter.ociones periódicas dianas de la am-
plitud del ostfolo son atribuidas al efecto
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n, Tejidos de revutlmlento 85
osmót. de l2s con,-crslones azúcar-almidón ob
servadas.
- En cambio, es probable que en l2s alteroclones
• cono plazo imerven110n procesos producto·
res de energia (fosforll>clón oxidativa, fotofos·
forllacló n), que hacen posible el transp. act de
Iones o la absorción •ct de agua • través de las
ctl octusi•'2S
Los es1omas re:¡cclon.an ~re lodO de manen
bldroohtlca (se cierran cuando hoy poco 011ua)
y fotooútlca (se abren con 12 luz; •um. de la
absorción de C02), pero tb. de maner2 termo-
n~s tlca {se abren al 2um. la temp.; enfriamiento
por transpiración). Sesán el mismo principio tra·
b>)an tb. o tros dos tipos de estomas, de morfolo·
gfa claram. distinta:
El tipo de las gramlneas (O) las cél. oclusivas
uenen forma de h21tenos y ~o esún engrosadas
en la parte centr.tl. Al aum la tursencia, los ex
eremos se agrandan y scparan a los seg. centroles
rfgldos.
Elllpo de Molum (E; en los be/echos y mussos):
la~ cél. oclusivas tienen u na pared ventrAl fina,
mientras que las otrAS cst~ n engrosadas. Cuando
la turgencia aumenta, las cél oclusivas se vuelven
m~ altas, 12 convexldad de las paredes int disml·
nu)-c y el ostíolo "" abre
En las planw de l2s reglones indas {xerófltos),
los estomas están a menudo hundidos en 12 ept
dermis, con lo que dtsminu)·e aún más b tnnspi
ración (cripta estom:ltica; G). En las plantas de l a~
reglones húmedas {hlgrófiros), los estomas pue-
den ser prominentes (H; oum. de la tnnspir•dón).
En ciertos casos excepelonales, la epidermis pue
de realiz:ar tb. una tune. de almacenamiento, "en
do entonces • mconudo pluríestrallfiada (teJido
aculfero epidérmico; p. ej. en l2s hojas '<UCU-
Ienw de Besonfa y hpnomta).
TcoJidos de revestimiento secuocbrios
Cuando e l crecimiento en espesor de un tallo
lesiona a la epidermis, ésta es substituida por te)
de revesrimiento secund:.uio
Corcho o súbe" en la. capas cel su~pidérml
ca.~~ forma un meristemo cccundano {clmbiwn
suberfgeno) que onwna h>etala penfena un teJ.
plurlcstrotilicodo cuyas ctlul2s yuxtapuc:stas y C2·
rentes de espacios intercel. se su~rifian (p. 77).
Incluso una capa de corcho delgada protege yo
m~s eflcaun. que la epidermis. Los capas de cor
cho, que se reconocen por su coloración parda
o gris, p ueden tener h>sta 10 cm de espesor (al·
co,.,a<¡ue)
Los estomas de 12 epidermis corresponden aqul
a unos poros ricos en espacios tntercelularcs {len·
tlc:elas) que están conectado> al sist de espaciM
intercelular del tejido vivo (por e¡emplo en el
saúco).
La corteza aparc.· ce en los 1roncos y raíces viejos
de la~ plan12s leñosas, substituyendo al corcho
como te). de revestimiento aún más eficn. En ella
se forman capas siempre reno,-adas de corcho,
cada vez m:ls profunda• y que se h2ll2n separa·
dos por opas de ctlul•• h~nanos {p 980). Oc
ello resula UIU estructura e'tratifiod:a. \'lstblc
)'2 a simple: visa en la cow:Z2 que se sepan del
tronco.
 Células agrupadas en tejidos 1 Tejidos animales ¡, Visión de conjunto 87
86 Cé lulas agrupadas en tejidos 1 Tejidos animales ¡, visión de conjunto
Por regla general , en Los animales con tejidos res, anascomosadas en forma de red. la SI con·
(eumetazoos), num . cél. con la misma func. están tiene:
reunidas fo rman do u n tej. Pero tampoco c:n los 1. l2 substancia fundamental, que es una masa
animales es un tej. un e lem. cerrado de un sist., hinchable, vacra al micros. ópt., formada por
unicelul ar como las cél. o los órg. (p. 103 ), sino que es sólo
.--- - - endoepitelial
-----e::::::= plu ricelular
el elem. es~ructu ra l del org. Se forma a partir <le
las capas rundament2ies homólogas de todos los
eumeraroos, la hoja embrionaria ext. (ectoder-
prot. y mucopolisacárido-•. Regula el equilibrio
hídrico mediante acum ulación de agua e intcr.
v iene en el in tercam b io maccrial selc:crivo en·
tré cél. vecinas.
L _ _ _ exoepitelial - - - -- - - multicelula r mo), la hoja embrionaria lmerma ( endodermo) 2 . Las fibras soportan las cargas mcclnica.s. Las
y la capa existente entre ambas, que aparece como fibras d e retic ullna, de 0.001 mm de 0, se
tercera hoja em brionaria con cstr. tisular (me so· r.t.mifié".tn formando rc:dcs muy finas. las fibras
dcrmo) o com o mesénquima formado por cé· de e:ol.tgcno son m uy resiste: mes a la tr.tcción
. - - - - - pavimentoso lulas y subs~ancia imercel. (SI). - Las cav. emre (600 kg/cm' ), poco extensibles (4 %) y en es·
el ectoder mo y el endodermo reciben el nombre t2do de reposo muestran un aspecto ondula·
, - - - - simple - - + - - -- s imple c ubico
de cavidad corporal primaria; Ja cav. corpo· do. Las estrías que se observan al micros. ópt.
L - -- cilíndrico r.tl sccund. , el celoma, escl rodeada en cambio indican que se trat2 de una agrupación molec.
sólo por el mesodermo. Sobre la base de sus pro· ordenada. La prot. esu. se desdobla en prot.
- -- - - - - c i l índ rico piedades fislol. e histo lógicas se distinguen cua· solubles (gelatina) •l ser cocida en agua. Las
}-- + - - - - estratificado
tro tipos de tejidos, que a continuación se fibras e lásticas pueden doblar su long. y for·
esbozan brevememe. m an amplias redes muy rami ficadas.
. - - - - - pavi mentoso Los tejidos de sostén están forrtYJdOs en los ver·
estrati ficado Tejidos de revestimiento tebrados primordialrn. por cél. cartilaginosas y
pavimentoso - - +- - - - cilíndrico
o tejidos epiteliales (p. A9) óseas (condrocitos y osteodtos) y por la SI segre-
L _ _ _ elástico Son agru paciones ccl. muy d ensas. en las q ue las gada por éstas, que en estos tejidos es particularm.
cél. están cstrecham . yuxcapuescas, con cantida· resisten te: y densa.
des poco imp. de SI. Pero debido a que ni el ori· En el cartflago, la substancia fundamem.al, rica
gen <le estos tej. (de las tres hojas embr.) ni sus en agua y por consiguiente refora<la por la tur·
, - - --Célu las nerviosas func. {protección, intercam bio m ate rial. percep· gencla, contiene sólo cél. cartilaginosas y fibras.
Ectodermo ción de estímulos) son homogéneos, no es posi- El cartílago es el~stico, flexible y crece en 1• div.
L - -- Neuroglia
ble establecer u na definició n Funcional ni omo- mitótica por aposición, en t.ls primerAS fases del
génica del concepto de epitelio. desarrollo por intususcepción. El hues o carece
LOs epitelios superficiales constitu yen el ais- <le ca¡Y,¡cidad de multiplicación, de flexibilidad y
lamiento de: la supcrf. exc, la cubierta corporal, elasticidad a causa del depósito de sales calclreas
o bien revisten las C'dv. dc:l cuerpo (cav. prim aria en la subs12ncla fu ndamental. Aquf es imposible
y celoma) y los órg. huecos (vías res p., urina- la alimentación por difusión; por ello, la SI está
. - -- - liso rils y genita.Jes, intestino, v.tsos sanguíneos). A tra· recorrida por vasos sangufneos adem~s de fibr•s
vés de una difer. ulterior, los epiteliOs dan lugar nerviosas.
' - - -- estri ado a los tejidos glandulares.
l.a vida de las cél. epiteliales es corta. Por consi- El tejido muscular (p. 93)
guiente, en todos los epitelios superficiales mue- Se caracteriZ2 funcionalmente por su capacidad
ren comin uam . c~l. de contracción, qulmlcamente por su elevado
r---- mesenq uimático q ue son reemplazadas. Esta
regeneración fisiológica completa suele pro- contenido en actina y miosina (p. 16 y sig.) y mor-
. - - - -- embrionario -----t...___ g elatinoso ducirse lejos de las zonas sometidas a desga!> te, ya fológlcamente por las miofibrillas y por el sarco·
reticular sea á m ayor profundidad (en el c:pitc:lio estratifi* plasma de la cél. muse. que sirve de cemento. Las
cado) o en un lugar resguardado (en las criptas cél. mloepiteliales de 106 metazooslnf son de ori-
¡----¡._ ___ tejido a di poso laxo intestinales y g:istricas). En cambio, los epitelios gen ectodérm ico, los músculos de los anlm. sup.
fibroso
-E denso
modelado
glandulares, m~s <lifer., se regeneran peor. El tej.
recién formado ya no suele ser funcional en el
bombre.

Tejidos conjuntivo s
son de origen mesodérmico salvo algunas pocas
excepciones. Según la estr. de las miofibrillas y del
tej . muse. se distingue entre musculatura lisa y
musculatur2 estriada .

condroide y tejidos de sostén (p. 91) Tejido nervioso (p. 95)

pobre en Comprenden el grupo de agru¡YJciones cel. la- Está especializado en la recepción de estfmulos.
substancia xas, que se hallan en el int. del cuerpo y están la producción de excit2ción, su conducción e In·
fundamental recubiertas superficialm. por epitelio. Resultan tegración, y en la producción de una reacción,
. - - - - - Cartllago hialino del des. del mesénqu ima y, al igual que éste, y d eriV2 del ectodermo. Sus elem. conscilutlvos
comienen células y SI. La clasif. <le estos tej. son las cél. nerviosas y la gUa. Esta últ ima se en-
elástico
se basa en la ím p. relativa de sus COf'ISti wyen - cuentra sólo en el tejido nervioso, en el que subs·
colágenos fibrosos tcs y en las propiedades qufm. y f'IS. (durez;¡ , titU)"C al rej. conjuntivo; consticuye una vaina, que

Hueso
-----e::::::= Hueso esponjoso
Hueso compacto
elasticidad) y las func. result2mes' el tejido con-
juntivo comprende -junto a cél. Ubres o que
Rotan en la SI líq . (p. 81)- los sig. tipos ce!.,
las células madn: (fibrocltos) pluripotentes,
puede regenerarse durante toda la vida y que aís-
la a la subst. nerv. altarn. excitable, interviniendo
tb. en su metab. La cél ner v. posee un cuerpo cel.
con un núcleo relativ. grande, ergastoplasma muy
con prolongaciones a menudo muy largas y gran des. con dibujos q ue recuerdan a la p ic:l de: tigre
capacidad <le regeneración; las células pig- (cuerpos de Nissl), y ncurofibrillas en forma de
mentarlas. rb. ramificadas, d e los invertebrados red que: se: con t inúan en las p ro lo ngacio nes cel.
y los vertebrados lr~f; y las células retlcula- a m c:nudo muy largas.
Clasificación y origen <le los tejidos animales

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88 Células agrupadas e n tejidos 1 Tejidos animales n, tejidos de revestimi ento Células agrupadas en tejidos 1 Tejidos animales
Tejidos epiteliales superficiales
~ El carácter primordial de estos tej. estriba en que
forman una capa continua, y esta característica se
A Epilelio simple pavimentoso mantiene incluso fuera del org., en los cultivos
histológicos. Esta gran cohesión se ottibuye hoy
en día a las fuerzas molec. entre las cél. estrecham.
~)oJo Jo Jo o yuxtapuestiS, cuyo contacto es incrementado •de-
m:ls por las prolongaciones cei. y por ciertas di·
B Epitelio simple cúbico fer. cel.:
En la superf. ext.,las aristas de los céi. encajan unas
con otr2s gr2cias a unos engros2miemos locales,
sim., de la mcmbr. ccl.; en las superf.Jat., las cél.
vecinas quedan unidas por excrecencias que for-
man puentes intercel. (desmosomas); éstos otra·
vicsan los espacios intercel. que existen incluso
en los epitelios. La solidez queda reforzada por
las <Onofibrillas, cuyas protofibrillas est:ln ancla·
das, por un lodo, en ellnt. de las céi., y por otro
en los desmosomas. La clasif. morfológica habi·
tual de los tejidos epiteliales superficiales se basa
en criterios de estratlflcoclón y forma ccl.
El epitelio simple pavlmentoso (A), fo rmado
por cél. especialm. apianadas, se encuentra
como revestimiento de los vasos sanguineos
y linf:lticos (endotelio), de la cav. torácic2 y
abdominal (mesOteiio) y de Jos alveolos pulmo·
nares, o sea en lugares con una permeabilidad
especial para los gases o líq.
El eplteHo simple cúbico (B), cuyas cél. tie-
nen aprox. igua1 altura que anchura, forma la
F 2 Epitelio ehistico en reposo
lf...1·
cubierD del cuerpo de los invertebrados$ num.
conductos glandulares y, p. ej., el epitelio pig·
Tejidos epiteliales superficiales mentado de La retina humana.
El epitelio simple cilíndrico (C), formado
por cél. altas, prism:lticas, reviste en la mayo-
~
-- ... da de atJfmales e1 cubo digestivo, y en los
'-'l .r mamíferos tb. la matriz (útero). Además de su
~
fu nc. de protección contra Jos agentes med-
nicos o quim., imervicne sobre todo en el in·
.. _,<. tercamblo materiol.
El eplteUo estratificado cllfndrlco (0) es típ.
de los tej . cuyos cél. tienen una vida corta y son
expulsadas cuando mueren, como p. ej. la mu-
cosa nasal. Consta de cél. epiteliales cllfndri·
J Ghindu las pluricelu lare~ lubulosas cas que tienen una base comón pero que no
todas llegan a la superf. A la mismo alturo tic·
..
9
nen di~metros di f.; los núcleos cel. est:ln simo-
. dos a alturas distintas.
El epitelio estratificado pavimentoso (E) se
. encuentra sólo en los vertebrados y proporcio-
na una elev-Ada prOtección mec:lnlco, quím .
y contra la cvapor2ción. El desgaste de las cél.
K G lándulas plurice lul ares, acinos cxt. es compensado mediame la div. mltótica
u (fo
de las cél. bosales. La epidermis cornificada
forma la cubierta del c ue rpo. y la mucosa no
. . . corniflcada, humedecida por las secreciones
..
glandulares, reviste la cav. bucal, el esófago
y la vagina .
. El epitelio de transición (F 1) es estratificado
.. y recubre los órg. que sufren imp. oscilaciones
de volumen (pelvis renal, uréter, vejiga). Las cél.
. superf., poliploidcs y algunas con dos núcleos,
se deforman cuando el tcj. se extiende, mien·
tras q ue las cél. basales adoptan una disposi·
L Glándulas pluricelulares, alvéolos
ción dif. (F 2).
Las diferenciaciones de las superficies epi-
Tejidos glandulares teliales son muy frecuentes. Mientr2S que lo
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u, tejidos de revestimiento 89
crusta mucopolisacárida de las cél. superf. se
continúa sin un límite claro eo eJ citOpl.. la cutf·
cula segregada por algunas cél. for ma una capa
claram. delimitada. Puede formar el esqueleto ext.
(artrópodos. p. i30 y sigs.) o, tra.• su mineral.iza·
ción, la concha o el esmalte de los dientes. En to-
dos los tipos anlm., salvo en el de los artrópo·
dos, los epitelios dllados. provistos de cilios
o flagelos, sirven para hacer progresar las subst.
en las cav. que recubren. los bordes en cepillo
¡culón) y los bordes estriados (intestino delga·
do), estos últimos visibles sólo al mieros. clcctr.,
son prolongaciones cltopl. (microvellosidades)
que incrementan grandem. la superf. de las cél.
obsorbemes (p. 8 D). A diferencia de lo que suce-
de con los vasos san guineos y linfáticos, las fibras
nerviosas penetran en el tejido epltellal siguien·
do los espacios intercelulares (en este caso, las
fibras nerviosas estln desprovistas de su vaina de
miclina).
Tejido glandular
Su func. principal estriba en la sínt. y la secreción
de subst. (sec-reciones). Miemr.as que en la excre-
ción, la imp. func. consiste únicam. en eliminar
de la cél. las subst. inútiles y que en concentr. ele·
vada pueden ser incluso nocivas (p. ej ., C02,
urea), las subst. acumuladas en el a p. de G. de las
cél. glandulares y suministradas a todO el cuerpo
desempeñan un• func m:ls amplia (p. 22 y sigs.,
329). Si las glándulas vierten sus subst. act. en
el sist. circulotorio (hormonas), se habla de glán·
d ulas endocrinas (p. 3 77 y sigs.); si las vierten
a la superf. int. o cxt. del c uerpo, de manera
directa o a través de una canal excretor, se ha·
bl2 de gl~ndul as exocrinas. Al microscopio óp·
tico pueden distinguirse tres tipos de secre·
dones:
l. Las cél. que segregan de manera continuada
son siempre merocrin.as: e n euas. 1a sec-reción
es producida a partir de subst. que se renue-
van constantem., y es expulsada por exoclto-
sis (p. 2 5) con una pérdida notable de membr.
o citopl. (todas las gl:lndulas endocrinas, glán-
dulas saliv-•les, gl:lndulas del tracto genital).
2 . En la secreción holocrlna, toda la cél. glan-
dular, cargada con sus prod., es expulsada del
epitelio y degenera (glindulas sebáceas). Estas
cél. son luego reemplazadas por otras nuevas.
3. En la secreció n apocrina, la parte terminal de
una c~l. glandular, cargad..de secreciones, se
separa por constricción. A continuación, el res-
to de la cél. regenera una nueva zona apicaJ
(gl~ndul•s sudorfporas).
Son gl:lndulas unicelulares (G), p. ej., las cél.
calciformes que producen el mucus de la piel de
los caracoles, los peces, los anfi/Jios, o del in·
testino grueso del hombre. Se encuentran gl'n·
dulas pluricelulares (H) p. ej. en el epitelio es-
tratiflcado de la mucosa nasal. Las gl:lndulas
multlcelulares suelen estar hundidas en el rej.
conjuntivo situado debajo del epitelio superficial;
según la forma morfológico de esras gl:lndulas, que
desembocan a.l exterior slempre a través de un
canal, se distingue emre gl~ndulas tubulosas 0},
acinosas (K) y alveolares (L); pueden ser simples
o ramificadas.
90 Células agrupadas en tejidos 1 Tcj. anlm. 111, tejidos conjuntivos y tejidos de sostén Células ag,.upadas en tejidos 1Tej. anlm. 111: tejidos conjuntivos y tejidos de sostén 91

l3 d iversa naturaleza de su subst. intercel. con for- El cartílago hialino (C) es la forma primitiva
ma (•fibras conjumivas•) y amorfa (•Substancia del cartílago y está muy e.~ tendido en los pe·
fundament:~l•) permite establecer la sig. clasif. ces óseoS1 en Jos que persiste durante toda la
de los tej . conjuntivos y de sostén, v ida y en Jos vertebrados sup., en los que se
El tejido conjuntivo embrionario (A) sirve halla presente sólo d urnnte la vida embr. (per·
con su subsr. fundam . para el intercambio ma- d ura en, cartílago de la nariz, de la laringe, de
cerial emre los órg. en formación y los vasos. Jas costiJJas y de las articulaciones). ~t i emras
Sus fibras de col~geno aislad:os se multiplicon . q ue la membr. superf. del carttlago {pericon·
dur-.ante la transición al cej. conjuntivo del org. drio) es rica en fibras e lásticas, el C2rtílago pcr
adulto. más pobre en cél. pero rico en fibras. see sólo fibrns col~gcnos, con lo que es resis-
En la forma más imp., el mesénquima, unas tente:: a la comprensión pero no a Ja tracción.
cél. ramificadas, con fi nas prolong-aciones, for4
Cada céJ. posee su cav. con paredes engrosa-
man unos acúmu losesponjosos y laxos, cuyas das (dpsula) y su celdilla; v:~rias cél. forman
lagunas están rellenas de SI. El tejido conjun· su territorio en el interterritotio sin cél.
tlvo gelatinoso es parecido, pero ine~ paz de El cartílago elástico tiene una estr. semejante,
Tejido conjuntivo embrionario (A) y reticular (8), con células reticulares (1), fibrns reticulares (2) )' una ulterior d ifer. (medusas. borde de la cola pero debido a su contenido en fibras el~tlcas
de Las larvas de los anfibios, cordó n umbilical es muy flexible (pabellón de la oreja). Carece
linfocitos (3).
de los mamíferos). de tcrritorios4
El tejido conjuntivo reticular (B) se parece, El cartílago fibroso (O) no es elástico, pero sf
incluso por su lmp. mernb., al tej. conjuntivo muy resistente a la cornprensión, la tracción
cmbr., sólo que las redes cd. formados por cél. y l<1 ruptura (discos intcrvencbrales). Una re::<.!
reticulares fijas, incluidas en 12. subst. fundam., gruesa y densa de fibms eol~gena.> dcspla'l:l a
van acompañadas de cél. libres. la suhst. fundam., los cél. y las fibras e l~ticos.
El tejido adiposo no es sólo un tej. de reserva, Los huesos se p rc::scnt:an sólo en los vertebra·
sino que dc-se::mpeña tb. un~ func. mec41t'lica. dos y se caracterizan por su dureza que, junto
p. ej. e n el talón, la planta del pie (especialm . con su esrr. fina les confiere una gran resisten·
en los elefames), en la región glútea y Las atti· cia a la compresió n . la tracción y la torsión. La
culac-iones, y a veces tb. u na func. <le soporte causa de ello es el depósito de componentes
(glándula mamaria). Deriva del tej. conjun tivo inorgán., sobre todo de Ca· • y fosfato (espe·
ret icular: las pequeñas vacuolas <ldiposas intra
4 cialm. Ca 0o(PO,)¡¡(OH}2 = hidroxiapatito), en
cd. se fusionan fo rmando una gran got2 y em 4 la SI org;ln. - Lo<; huesos de membnna, que
e pujan al protopl. hacia la peri feria (cél. adipo·
sa unlvacuolar). La grasa parda, con func.
forman p. cj . la bóveda craneana y los huesos
de la cara. y que poc su situación en La zona
C:utílago hialino (C)' célula e~nilaginosa (1), c~ psula (2), celdilla (3), territorio (4), intenerritorio (5); mecánicas y frecue nte en roedores y aves, con· de Ja piel reciben tb. el nombre de huesos
conllago fibroso (D), (1), (2), (3). como en C, nbras colágenas (4) serva en cambio cél. adiposas pJuriv.a.cuolares. dérmicos o cutánc::os, son poco frecuentes.
El tejido conjuntivo fibroso tiene una estr. Se forman d irc::ccun . a partir del tej. conJumi 4

carac terizada sobre todo por sus fibras. El te-
r·· Sistema fundamental externo jido conjuntivo laxo se parece al reticular.
_o..,!,=~=r=m ¡ Conducto de Es poco frecuen te en los itJvertcbrados, pero
en los 11erte1Jrados conslituye no sólo un tej.
Havers con
de sostén, de recubrimiento y de relleno, sino
................'<asos sanguíneos
sobre todo un tcj. de deslizamiento en la hjpo
vo cmbr.: las cél. mesenquimáticas segregan,
como formadores de hueso (osteoblastos)
las fibrns colágenas y la subst. fundam., y for·
man las trabéculas óseas que al principio care·
cen de calcio. Los o.steoblastos se multiplican
intensam., haciendo crecer las trabéculas por
4

dermis, e ntre Ja mucosa y J~ capa muse. del
tracto intestinal o entre los haces muse. Posee
además u n gran poder de regeneración. El te·
'' jld o conjuntivo denso y modelado posee
' fibras agrupadas e n haces, que están dispues 4
tos de manern entrelazada (c:lpsulas de órg.)
o en paralelo (tendones, ligamentos elásticos).
En los vertebrados lnf la proporció n de fibr-•s
eUstlcas es más reducida.
El tejido condl'oide se encuentra, p. ej., en
el cojinete de sostén de la rádula de los ca·
racoles y contie ne g.randes vac uolas en sus
cél. en forma de vesfculas. La t urgencia genc 4
rada astes apoyada por la subst. fund:am., m u·
c ho más consistente que e.n eltej. conJuntivo.
El cartllago pobre en substancia fundamen·
tal tb. est~ refor'l:ldo aún por el turgor cd. , aun· cartil-agh'losa) depositan nueva subst. fundam.
que su subst. fundam. es ya dura (ca.rttlago de
aposición; luego son rodeados por la subst.
fu ndam. y se convierten en cEiulas óseas
(ost cocitos). Al mismo tiempo empieza la mi·
nerali7..aci6n. - En cambio, los huesos de
sub stitución se forman tras la destrucción del
cartílago hialino, a portie de la mernbr. óseo (OSI·
ficaci6n pericondriaJ) o tb. desde el interior.
mediante osteoblastos emigrados (osificación
encondrial). En Los huesos de Los verte/:Jrados
sup., especialm. en los huesos largos (E), em·
pieza tempranam. la conversión del hueso tra·
becular .-.hueso laminar: unas cél. amc::boides
y pluri.nucJeadas, los osteoclasto~ reabsorben
eJ ma(erla1 óseo primario, mic::mras <1ue los
osteoblastos de la ca\•, mc:duJ~ r y del perlostio
(membr. óse01, formad:l a partir de la membr.
ósea en forma de laminillas concéntricas alre 4

la cabeza y Los ojos de los cefalópodos, cartf·
Lago esquelético de hlS lampreas, corcflago de
sost~ n de las branquias de los peces óseos). Es
porecido el tejido d e sostén cordoide, p. ej.
de la cuerda dorsal de los cordados inf Con·
tiene eél. vesiculares. densam. dispuestas, con
Corte de un hueso largo membr. gruesa.
dedor de pequeños canales (conductos de Ha·
vers con vasos y nervios). En estos túbuJos
óseos (osteoncs) tienen una disposición esen·
cialm . helicoidal, pero de tal modo que la di·
rección de cada laminilla se cruce con la de las
laminillas vecinas. Los distin to..'\ sist. de lami·
nillás están u nidos por cemcmo sin fibras.

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92 Células agrupadas en tejidos 1 Tejidos animales IV: tejido muscular Células agrupadas en tejidos 1 Tejidos animales I V: tejido muscular
El mov. orgánico m ediante e lem. contclctl1es
Tejido conjuntivo (p. 16 y sig.) se consigue, salvo en los prolistos
~r-----------------------
Miofibrill a
Endo·
misio
j
Sarco·
lema
laxo :
:
:
:
Haz de
miofib rillas
·
(p. 51) y en los celentéreos (cél. miocpitclialcs,
p. 125), a través de cél. muse. altam. d ifcr., q ue
fu ncionan siguiendo u n principio comú n a todas
las esp. de eucitos (teoría del dcsli7..amien to de los
~ 1 filamentos, p. 17).
11111 las células musculares Usas son cél. fusifor-
P rotoiibri
da m10S1na llas ___ J11111 mes, alargadas, cuya long. oscila entre 0,02 mm
(vasos sanguíneos) y 0,8 mm (útero durante el cm·
baraz.o), con u na media de 0,05·0,2 mm. En algu·
nos casos se presentan cél. ramificadas (cndocar·
Disco
--~~~~~o, A-----
--claro, 1- ............ ..
j 11 11
dio, aorta), cuya forma permite reconocer aún el
origen mescn qu im~tico de todas las e-él. muse.
El núcleo cel., por lo general en forma de baston-
dto, está en situación central.
Protofi brillas ........ ... Al micros. ópt. , y con bastantes aumentos. se ob-
de aetina servan num. filamemos paralelos, las mioflbri-
llas, en el citopl. sin csu. de la cél. muse, el sar-
EXTENSIÓN copJasma. Con luz polarizada, las miofib rillas
- Sarcoplasma aparecen como blrrefringentes (an isótropas); al
micros. elect.r.• y tb. desde el pumo de vista func.,
se distinguen fibrilla.s de contracción y fibrillas
tó nicas. Estas ú ltimas son q uizás responsables
del tono muse. (tensión consconte, p. 300 y sig.).
El tono es necesario para impedir la flaccidez
de los vasos. Por ello. los músc. lisos se encuen·
tran especialm. en las paredes de las vísceras y de
los vasos de los vertebrados. Pero sólo en éstos
es válido, de maner• general. q ue los músc. vis-
cerales son l isos y Jos músc. esqueléticos volun-
tarios son estriados; ya que en los invertebrados,
los dos tipos de músc~ se distribuyen sin u n plan
REPOSO
homogéneo. Todos los tipos d e cél. muse. lisas son
apropiadas para una contracción lenta y par•
el •bloqueo•, es decir para el mantenimiento de
l.a contracción sin que tenga lugar un consumo
apreciable de energía (músculo aductor de los la·
m elibranquios).
L:ls fibr2s musculares estriadas (A) alcanzan
una lo ng. q ue va de unos pocos a varios cm y
un 0 de 0,01-0,1 mm; unas pocas son ramificados
CONTRACC IÓN
(kngua del hombre). Es evidente que las fibr•s
muse. estriadas se han fo rmado por fusió n de
\"arias céL. en un sindcio o/y por num. d iv. nu ·
A B cleares sin div. cel. ulterior (plasmodio): contie-
nen varios cientos d e núcleos, que en la mayoría
de Jos casos están situados cecea de la periferia,
.. --. Perimembrana } Sarco-
=
e n algunos casos en situación más cemral (em-
~ ''·.. Protomembrana lema brión. músculos blancos de las a ves).
Además de un núm. variable de mitocondrlas(sar-
~---Mitocondno cosomas}, el sarcoplasma contiene sobre todo
miofibrillas. Su agrupación en haces se pone de
J M iofibrilla
m.anH1esto en I:Lestriación long.; en cambio, la cs..
--
triación transversal caracterlstic• se d ebe a la
~ ---Sa rcop1asma sucesió n regular periód ica, en fibrillas. de seg. ani-
-
sótropos (bandas A) e isó tropos (bandas 1), que
- --· Pro lo fibrilla dentro de una misma fibra están situados a la mis-
ma altura.
la proporció n de sarcoplasma y mioflbrillas es va-
Ors6o ___ .,.T razo escalarilorme (limite
Fijación de l a __ .J riable: las fibras m use. •apagadas• son rlcas en sar-
oscuro, A entre d os c él ulas)
protofibrilla coptasma y mltocondrlas. y en cambio l:as fibras
e muse. •hrillantes• son riC3S en m ioflbrill~s. En
algunos anim . (gallina, conejo) ciertos músc. es-
M(asculo estriado: fibr-a de músculo esquelético (A); diversos estados d e extensión de una m iofibrlll:a dn fo rmados cntcram. por un solo cipo de fibra.
(B); sección de músculo cardíaco (C)
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93
El músc. •rojo• (pobre en fibras) debe su color a
la mioglobina fijadora de 0 2• se contrae de
manera algo más lenta pero sostenida (contrac-
ción tónica). El ml!sc. •blanco• (rico en fibrillas)
se comrne con rapidez y se relaja en seguida.
Cada fib ra está rodeada por el sarcolema, vaina
formada por e l plasmalema, una red de fibras
y Ja m embr. basal rica en glucoproternas. El sar-
colema, jumo con tej. conjuntivo laxo, formad
endomlsio, mientras que cada haz de fibras está
env-uelro por el perimisio. Un músc. está forma-
do por varios grupos de estos haces de fibras. Su
sólida cubierta conjuntiva (fascia) no participa en
el mov. muse., ya que entre éstl y el perimisio c:xi.S-
te una capa de dc::sUzamkmo fonnada por tej. con·
juntivo laxo. 1bdas estas envolturas son atravesa-
das por los nervios y los vasos, que se ramifican
dentro de la musculatura.
Los músc. estriados se contraen con rapidez,
y por eUo son apropiados parn el mov.- se encuen-
tran sobre codo en los músc. esquelécJcos }' car-
díacos de los vertebrados, pero cb. en el borde
de Ja umbela de las mculusas y en la faringe de
los anélidos. que por lo demás sólo poseen mus·
cu latura lisa.
La musculatura cardiaca (C) presenta algunas
peculiaridades: las cél. muse. se ramifican y for-
man una red; las •líneas escaleriformcs• separan
scg. de 0,05 ~0,12 mm de long .• cada uno con un
núcleo ce: l., y atraviesan las miofibrillas, pon icn~
do <le manifies to la disposició n cel.; el contc:~
nido en sarcoplasma es esped3lm. elevado en este
músc. q ue trabaja cominuam. la musculatura car-
díaca pertenece al grupo de los músc. estriados,
pero es inervada por d sistema nervioso vcgc:·
táti\•0.
La ultraestructura y el quimlsmo d e las fi.
bra.s musculares son aún hipotéticos en algunos
puntos. En el plasma muse. se puede observar un
r etículo sarcoplasm.1tico al micros. electr. F.sta
forma particular del RE consta de una red muy
tupida de canalkulos q ue une al sarcolema y las
miofibrillas y f;acilita así un clpido interc-.tmbio ma-
'erial. y quizás tb. la transmisión de la excitación
muse. c:n el int. de: las fibras. Las miofibrillas es-
tán formadas por dos tipos d if. de protofibrillas
o filamentos (B):
l. Los filamentos de miosina (ftbrillas A) tienen
11 n m de grosor y contienen 150-400 moléc.
de la proteína fibrosa miosina, que puede
alterar su estr. espacial con consumo de ATP
(p. 16A).
2. Los filamentos de 2ct1na (flbrillas 1) tienen
un grosor de sólo 4 ~6 nm y están consthuldos
por un haz de unas 600 moléc. de aclina. Son
desplazados por la miosina. En las cél. muse. ,
este proceso es regulado por la tropomiosina
y la tropina (p. 388 y slg.).
En las fibrlllas muse., la miosina forma l2s ban-
das A, mientr:as que la actina genera las bandas 1
y penetra en los espacios situados entre los fila-
mentos de miosina de las bandas A. El desplaza-
miento par:alelo de los filamentos de miosina y
actina hace posible que se produ:GC:I contr:acción
muscular.
94 Célul:u agrupadas en tejidos 1 Tejidos anlm:>.les v, tejido nervioso Células agrupadas en tejidos 1 Tejidos animales V: tejido nervioso
Desarrollo y estructura
de la célula nerviosa
Desde el punto ele vista func., el sist. nerv. sólo
puede ser comprend1do por la col•boración ele
A B sus partes. Pero precisam. e l sist. nerv. se caracte-
ri>:a por la gran individualidad ele sus cél., lnde-
pendientem . de si se hallan dispersas o densam.
agrupadas (retk ulo nervioso. sistema nervioso
Estrangulación Cono de central).
Membrana anular Vaina de implantactón! La unidad estr. y fu nc. es la célul:>. nerviosa (neu-
de Ranvter: mielina
rocito, célula ganglionar. neurona), q ue se present2
en todos los eumetazoos y que a pesar de la exis-
tencia de di f. tipos muestra siempre la misma estr.
Ontogénicam. deriva de los neuroblascos ectodér-
Núcl~o Cttopla.sma micos de la pared epitelial o del tubo ne ural (en
'" Arborescencta de la vaina de la vaina Cilindrocje los cordados, pp. 138, 197): algunas de estas cél.
termmal de Schwann de Schwann CorpUsculo Dendrita
se vuelven piriformes y forman en su int. neuro-
fibriUas; hacia e l ext. emiten una p rolongac ión <."el.
da Nissl
o Según el núm. de prolongaciones, las cél. nervio-
sas se dividen en:
Tipos de células, monopolar (A), bipolar (B), pscudomonopolar (C), multipolar (O) l. monopolares (A): con una única prolonga-
ción (mucosa olfativa y retina de tos vertebra·
dos, sist . simpático de los anfibios);
2. bipolares (B}: con dos prolong¡¡ciones en sen-
tido opuesto (conos y bastoncitos del ojo de
los vertebrados, g¡¡n glios de los peces, ganglios
del nervio escatoacúslico d e los vertebrados
sup.);
pseudomonopolarcs (C}: elememos origina-
riam. bipolares. cuyo cuerpo ce l. se ha separa·
do lateralmente de sus dos prolongaciones
(ganglios espinales de los u<>rtcbrados supe-
riores);
4. multlpolues (0): es la fo rma más evolucio-
nada, con varias prolongaciones (casi todos los
tipos d el reino animal, especiaL. Jos vertebra-
dos sup.).
: Cotoplasma de la l:ls prolongaciones no son to das iguales. Toda
'---· ·· vatna de Schwann
neurona d esarrollada tiene u na neurita (las cél.
pseudomonopolares, p. ej. d e los ganglios core-
broespinalcs h umanos, tienen dos), que es la pri·
F mera prolongación. Nace d irectam. del citopl. ,
que en este punto carece de corpiísculos de Nissl
sección L ran~vcrsal de una fibn. ner vios2 gtis (E) y de una f ibra nervios'l blanca en desarrol1o (F) (cono de implantación), puede llegar a ser muy
larga (1 m en e l nervio ci~ ti co del bombre) pero
conserva siempre e l mismo g tosor, ya que no se
r'.tmifica o lo hace pocas veces. las dendritas que
2parecen más tarde, en nú m . de una o varias, son
prolongaciones citopl. con neuroplasma, neuro·
Vaina
ribrillas, mitocondrias y corpúsculos de Nissl. Son
de mielina
anchas en su lY.tS<::, pero pronto se afinan ya que
desde muy cerca del cuerpo ccl. se ramifican y
aumentan así su superf.
Las fibras nervios:>.s están form>das por un cl-
lindroeje y su envoltura . El cllindroeje (axóo}
es la neul'ita de la cél. nerv. Comiene el axolema
superf. como continuación de la mcmbr. ccl., los
neurotúbutos en haces y el axoplasma imerfibri·
lar con mitocondrias y RE. Mientras q ue en e l ce-
rebro y la médula espinal, la neurita está Incluida
en d tej. glial, las prolongaciones periféricas
Membrana L_____Membrana c:st:in separadas d e l tej. conjuntivo circundante,
presináptiea postsináptica Miofibrillas Sarcoplasma v·.tsculari7.ado (endoneu rio), por u na envoltura
celular q ue consta ele membr. basal, cél. ele
G H Schwann y mielina. Seg(u'l su contenido en mie-
lina, se p ueden distinguir dos t ipos de fibras ner-
Sin>psis (G) y p lac• terminal motora (H) de una célu la nerviosa viosas:
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9S
l. Fibras amlelínica.s, • grises• (E}, que son po-
liaxónicas, es decir contienen vario.... (6·12) ci-
lindrocj~s. Estos se han hundido en e l citopl.
de la célu la de Schv.12nn. aunque permanecen
separados de su p lasma por la membrana ce-
lu lar.
2. Fibras mlelínicas, •blancas• (0), que son
monoaxónica.s, es decir contienen un único
cillndroeJe, pero poseen un2 v<"Jina de mieHn;..
que se halla interrumpida a Jncervalos por los
nódulos de Ra.nvler, que son los Hmites de
las cél. de Schwann que se han enrollado, unas
jumo a otros, a lrededor del cilindrocje, que-
dando e l núcleo en la laminilla exrerior. Debi-
do a este enrollamiento. existen siempre dos
membr. ceL de Schwann superpuesus, que re-
cibe n conjuntam. el nombre de mesaxón y que
con e l citopl. de Schwann constituyen la mle-
lina (F).
Las vainas de mielina, destinadas al alslamicmo
quím. y eléctrico, est:ln bien desarrolladas en Ja
mayorra de flbros nerv. de los vertebrados; son
delgadas en los gusanos y los artrópodos. Son
amielínlcas muchas cél. nerv. de Oti'05 invertebra-
dos. las flbros del sist. nerv. sim¡y.itico de los ver-
tebrados v lb. las finas ramincacione~ (erminales
de todas il.s fibras.
Los ner vios son haces de fibras nerv. ele distinto
tipo que, junto con su endoneurio, est~n rodeo-
dos por una ~ina de tej. conjuntivo, el perineu-
rio. Los nervios a menudo esún metidos en una
funda de tejido conjuntivo Jaxo. adiposo. e l epi-
neurio.
Cont:lctos entre dlversas células nerviosas
La exclución es transmitida de una cél. nerv. a otra
en las sirulpsis. Se trata de engros;¡mientos en for-
ma de maz:~ de los seg. terminales de las fibms
nerv. (botones terminales). Estos botones ter-
minales carecen de v;aina <le mielina y se adaptan
~ una zona aplanada o deprimida del cuerpo cel. ,
de las neuritas o de las dendritas. L2 zona presi-
n~pt ica de la fibra carece de neurofibrillas pero
posee num. mitocondrJas y vesfculas sinápticas
(transmisor, p. j 70} . .El nú m. de dichas sinapsis
puede llegar • varios centenares en una eél. nerv.
(cel. motoras del asta anterior ele 12 médula es-
pinal).
Unión con el órgano efector
La neurita entra en contacto. mediante estr. espe·
ciales, con las cél. muse. lisas, las fibras muse.
o las cél. glandulares, p. ej.; e.stas estr. están ca·
f"dcterizadas por la presencia de membr. conduc-
toras de la excitación. La inervoción de la fibra
muscular esquelé tico, por ejemplo, ocurre e o las
placas terminales motoras: la.-. ramificaciones
del axón quedan en unas depresiones a modo de
surcos del sa.r cotema; en e l punto de contacto, el
axolema se aplica direc~amente sobre el sarcole-
ma, q ue forma n umerosos repliegues y que reci-
be aquí ~~ nombre de aparato subncural; en
los repliegues de la membrana se encuentra el
enzima acet ilcoline.sterasa, que inactiva a la subs·
tancia uansmisora. - En las placas terminalt:.s
motoras, el c:ndomeuio se continúa en el endo·
misio.
96 ÓtglUlOS 1 órganos veget2les J, estructura primaria del t2llo Órganos 1 Órganos veget21es J, estructura primaria del tallo
Los órganos son sist. delimitados en los que di-
versos tej . se com plemen U~n para desempeñar
unas func. difer. En las plantas sup. se distinguen
varios órganos fundamentales como sise sup.
(tallo, hoja, raíz; p. 113).
Estructura primaria del tallo
La ordenación long. del tallo se presenta en zo-
nas sin solución d e contin uidad:
- Zona inicial (embrionaria)• ápice del cono
vegetativo (p. 82 A).
- Zona de determlnaclóno mediante la forma·
ción de los esbozos foliares (organogénesis)
se prepara la futura ordenación long. en nudos
y entrenudos.
B - Zona de dlferenclaclóno mediante la dlfer.
histológica (histogénesls) se determina la estr.
'lllllo de dicotiledónea (A) y de monocotiledónea (B) en sección ~ransversal int. del tallo.
El corte: cransv. del u llo a través de una zona con
tej. difer. muestra en las plamas dicori/eaóneas
la sig. imagen (A): el tallo es dividido en dos
zonas por Jos haces conductores dispuestos con·
Vaina del haz céntricam .:
l ibedler.oso ....... "' TT"~~4,..~~ - La corteza, delimitada por e l ext. por la epi·
(esclerénqu1ma)
dermis, y fo rmada por parénquima.
- cb. paren·
La médula, en situac ión central y
quimál lca.
Tubo criboso 1-'lS bandas de tej. fund. situadas entre los haces
con células anexas - conduc tores y que comunican a la médula y la
corte7..a, reciben el nombre de radios medulares.
Por desgorro del tej. medul2r se puede formar una
-- C ámbium cav. en la méd ula (tallo de muchas plantas herbá·
ceas, p. e j. d ümte de león).
Xilema (traqveida El tej. d e sostC::n s uele hallarse: en disposición pe·
- con parénquima) · ·- riférie2, en la zona de la cor teza, para permitir que
el tallo sea Oexlble (v. el principio técnico de un
cilindro hueco o de vados elementos susteot'.tdO·
res cru12dos en doble T; F, G).
En Jas plantas monocotiledóneas, la cstr. del
tallo es bastante dif. (B). Los haces conduc<ores
est~n djstribuidos por toda la sección transversal
del tallo. • unque están más apre<ados en la pcri·
Vaina del haz feria.
_____ liberilenoso ..... .
los haces conductores, imp. para el transp. ma·
, (esclerénquima}
terial y p ara el refueno del tallo, cienen una estr.
especialm. complicada (C). Los haces estin rodea-
dos casi completam. por una ' "dina (tej. de sos<én)
formada por cél. esclerenquimá<icas (p. 79). El
Haz conductor en sección transversal: haz colaterál abierto del ranúnculo (C), haz colateral cerrado pmpio haz está dividido por una banda de <ej. me·
del maíz (0) ristemátlco (co1mblum fasdcular). Este tej. de·
riva. del merisccma primario (p. 83); se mamiene
transitoriam. inactivo, pero puede entrar e n acti·
vidad postcriorm. (cree. secund. en grosor, p. 99).
En ambos lados d el haz se en cuemran, de acuer-
Tejido do con su func. unas células marcadam . prosen-
de sostén quimáticas o unos tubos originados por fusión cel.
F Jeringu illa (p. 79). El lado del haz dir igido hacia la médula,
que a causa de la ligniflcación de sus elem. con·
ductores recibe el nombre d e haz leñoso (:: dle-
ma), conduce el agua y las sales nutritivas desde
las raíces hacia las hojas. Su tej. conductor con.sra
Tramo
de mlqueas y <raq ueidas, cél. muenas con eleva·
transversal da capacidad de cond ucción (en un abedul me·
Cordón dio, alrededor de 200 1 de agua al día). Adem~s,
G Stachys silvaticus el xilema presenta carnbién parénquima lenoso
vivo.
La parte cribosa dirigida hacia la corte?.> (floema)
Tipos de haces conductores Distribución del tejido de sosttn
debe su nombre a los tubos cribosos que consrl-
en el tallo
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97
tu yen su te j. conductor. En estas cél. vivas, flan·
queadas por cél . accesorias (p. 79). se produce
un transp. mucho más lento de subst. orgán.
(prod. de asimilación) desde las hojas a las rafees.
Tb. aquí hay •demás parénquima (parénquima
liberlano). A diferencia del xilema, el Ooema no
comlene e lem. ligniftc•clos. Hay q ue destacar tb.
un aspccro que la secclór'l ttansv. (A) no permite
apreciar: los distintos haces conductores, cuya dJ~ ­
posición va ligoda a la implantación de las hoja_<
(p. 113), no suelen tener cursos separados, sino que
est'4ln unidos normalmente por haces oblicuos en
un tubo de haces reticulado. Las lagunas existen·
tes en este retículo están ocupadas por radios me-
d ulares.
Haces conductores colaterales: e l tipo de haz.
C()nductor de-scrito aqui, corrieme en las dico-
tiled61ieas, es el denominado haz conductor
c olatcr.-d abierto; se llama abierto porque
el c~mbi u m puede recuper2r su .actividad. Los
haces conductores de las monocotlled6neas
carecen de este cámbium (y con ello rb. de la
capacidad de crecimiento ~ecu n dario en gro-
sor). A diferencia de lo que sucede en las dico-
tiledóneas, la vaina del haz está compJee:amen-
te cerrada, y por ello esros haces reciben el
nombre de conductores colaterales cetn.-
dos (D).
El tercer [ipo es el haz conductor bicolate-
ral, que posee un cordón de noema jumo al
x ilema no solamente hacia la peri(cria, sino
también hacia la médula (por ejemplo, ctu:ur·
bltáceas).
Haces conductores concéntricos: un cordón
central d e xilema está aqul rode-ado por uo
manto de nocma (concéncrico con xilema Jnt. ;
E), o a la inversa (concéntrico con xilem~ ext.).
- Este tipo, frecuente en los be/echos, presen·
ta variaciones que permiten diferenciar las dis·
<lmas fo rmas. Asf, el cordón central de xilema
puede dar lugar, sl hay formación de médula,
a un cilindro hueco rodeado de noema (8/ei·
cbeniáceas, 1!2). En Marsllea (E 5) existe en
e1 im. un 2 .0 cilindro hueco de floema, de
modo que el xilema <1ueda rodeado de noema
por denuo y por fuera. Si imaginamos a este
tubo atravesado por una red de mallas romboi·
dates, se produce en sección transv. un anillo
de num. haces conductores concéntricos (E6),
forma que se observa en el helecho macho
(Dry<>pteris filix·mas). - Pero desde d esta·
do E2 se puede derivar una 2.a línea. En Os ~
munda, p. e;. (E3), d anillo de flocma es
aún cerrado, pero el xilema está fragmenta-
do en varios cordones. Si los radios medula·
res aquf ya esbozados pene1 ran ahora a través
del anilln de noema (E4), el haz al principio
concéntrico que<b dividido en varios haces co-
laterAleS (motwcOtiledó11cas y dicotiledóneas).
De ello se deduce que la diversidad de haces
q ue se mues<ran en E4 y E6 corresponden a
un solo haz conductor originariamente concén·
triCO.
Haces conductores radiale:s; son poco fre·
cuentes en Jos ta.llos (p or ejemplo en algunas
ticopoaidceas), pero se les puede encontrar
normalmente en las raíces (p. 101).
98 órganos 1 Órgano$ vegetal es u, estructura secu.n darla del tallo Órganos 1 órganos vegetales JI, estructura secundarla del tallo
··Corteza primaria El engrosamiento del !liJlo se produce de dos
Floema pnmano maneras:
Floema - El crecimiento primario en grosor es limi·
seeundano rudo en el tiempo y ocurre direc!llfn. en e l pun·
Co•leza pnmana to vegetativo. En las monocotiledóneas, en l2s
X doma que constitu ye la únic:il forma de c ree. en gro·
O
.Fioema
Anillo de
sor, se p roduce gracias a u na capa merlstemá·
Xtlema primano
_..
c;.mb.um
--Medula
cica (p. ej. e n las palmeras; ápice caulinar de
>jO cm de 0 ); en las dlcoliledótJeas (p. ej. los
cactus) ocurre por div. irregulares del parén·
-Xiléma
quima medular oly conical.
Medula ·--·· ___ Anillo - El crecimiento secundario en grosor dura
de cé.mbi vm
largo tiempo y puede formar asl croncos de
Haz
medular > 12 m de fli (secuoyas); es típ. de las glmnos·
secundario permas y dicotiledóneas, espec. de las p lantaS
leñosas, aunque tb. de Las plantas herbáceas.
Haz medular'
primario La actividad del d.mblum
El cree. sccund. e n grosor empieza cuan do el cám·
A bium de los haces cOnductores colaterales abier·
tos entra de nuevo en act . (p. 97). En ptimer lu·
Crccimlc:nto secundario en grosor de un tallo de dicociledón<!".. gar, e l tej. definitivo de los radios medulares
situado entre 2 cámbjums fascic ularcs se vuelve
meristemático (c~mbium intcrfascic:ular), con
Anillo anual •.• lo que se fo rma u n cilindro hueco cerrado de dm·
Lcno •••••••••. bium (A). Mediante la div. ce l. periclinal hada den·
Cilmbtt.lm .•••••. tro y hada afuera, el cámbium produce nuevo tej.
(cámbium dipléurico): e n la zona de los haces p ro-
llber - -- - ------ duce xilema y floema secund., pero en la de los
Corcho •.•• .•• ••• ndios medu lares produce parénquima a ambos
o Súber lados, de modo que estos radios medulares p rim.
continúan relacionando la médula y la corteza.
Debido al cree. en grosor, aumenta iotens:m1. el
diámetro del a nillo cambial (A), que se e nsancha
gracias a las div. amic1ina1cs de las cél. del cám~
Medula bium (dilatación) . Los radios medulares pcrma·
necen delgados y el tej. conductor ocupa un es·
pacio cada vez mayor. Mediante la alteración de
'Haz medul ar la p roducción del c¡imbium, aparecen en el tej.
primario parenquimálico y a intervalos regulares uno radios
Haz medular medulares sec. que. a diferencia de los prim.,
8 secundarto terminan ciegos en e l tej . conductOr (A, 13). De
su IOI'\S. se deduce e l momento de su producción.
El leño
Sección de un tronco de p ino de cinco años
Ya que: el e¡imbiu m produce mayor cantidad de
tej. hacia e l interior, se form3n gr:a.•"'des comple·
jos cerl"'.tdos de x ilema secund ., atravesados PQr
delgados radios medulares. Esta forma sc:cund.
dentro del cámbium. incluidos Jos radios medu·
lares, fo rma el leño. En cambio, los cordones
prim. de x llema, dispuestos en eStrella hacia la mé·
dula, quedan muy reducidos (corona medular).
I.os e lem. del leño son los del xilema fllsclcular
(p. 97): tráqueas y traqueidas muer!lls, lignificadas,
para la conducción de agua y la función de sos·
rén; como e le m . especiales de sostén, l a.~ fibras
leñosas tb. muertas y lignificadas. Frente a estas
cél. muertas se cncuentrd el parénquima lei\oso
que, como tej. vivo, acumula subst. or~n. (hidra·
tos de carbono, grasas, proteínas). El parénquima
de los radios medulares realiza e l cransp. macerial
Te¡tdo __ _ 1'2dial, y los vasos el long. En las latitudes te m pe·
libenano 1'2das, a diferencia de lo que sucede e n los trópi·
cos, la act. del cámbium est~ sometida ;a untt os·
e D cilación estacio nal que se manifiesta en la estr. del
leño en fo rma de sist. de anillos concénujcos. Es·
Límite de un anillo anual del pino (C) y corteza del roble (0), en sección transversal tos anlllos anuales (8) son debidos a que, en pri·
mavera y como adaptación a una mayor deman.
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99
da de agua por porte de la planlll, el dmbium
forma sobre todo vasos anchos (leño temprano
o amplio, C), mientras que en verano origina so·
bre todo vasos estrechos y tej. de sostén (leño lllr·
dío o estrecho). Por lo general, el leño remprano
y e l tardfo no muestran u n l(mite neto, mientras
que Jos anillos anuales están claram. definidos.
Para que un cipo de leño sea adecuado como ma~
teria prima son lmportantes:
- 12 distrib. de los vasos (leño con poros anilla·
dos: fresno, olmo. roble, coniferas; leño con
poros dispersos: arce, abedul, baya, cbopo,
plátano, sauce),
- el p. específ. (y la dureza correspondiente). va.
ría emre el 0,3 y el 0,95 para las maderas de
nuestro país, y entre un 0,2 (balsa) y un 1,39
(madera de hierro) para las especies tropicales.
En muchos tipos de leño, las capas profundas se
endurecen, con lo que e l cuerpo de la madera
mues'ra una zona inc. oscura (duramen, corazón
de la madera) y una zona ext. ciar~ (albura). El
durAmen estll impregnado de ¡¡¡nlnos que Inhiben
la putrefacción (Hobáfenos), por lo general de
colo r pardo (otros colores en las maderas tropi·
cales coloreadas, p. ej. el úl:><mo). Los :lrboles cuyo
duramen no est:l endurecido (p. ej., sauce, JI/o)
se pudren a menudo por el centro y quedan hue·
cos. No queda afectada la conducción del agua,
que se: realiza sólo a través de la albura y a men u·
do por el anillo anual más reciente. En e l leño vie·
jo, los v-;osos están obturados por rílides.
El líber (corte-u secundarla)
Es la formación sccund. situada por fue ra del ani·
llo cambial. Esoí formado por bandas del parén·
quima de: l<>s radios medulares y, ~1 igual que el
floema prim., por tubos cribosos con cél. acom·
pañ:mtcs y parénquima liberiano¡ como tej. de
sostén contiene además fibi"".LS liberianas (an~IO·
gas por su forma a las fib ras leñosas, pero no lig·
nificadas). El tcj. conductor y de acumulación del
llber, que e n conjunto recibe e l nombre de líber
blando, forma capas alternas con el lfber duro
(fibras liberianas). o rigirulndose varias capas en un
período vegetativo. Por consiguiente. la e!nr. no
corresponde a Jos anillos anuales del leño.
Mientras que: el cuerpo leñoso permanece inahe·
rado. la conez:a prim. y sc:cund. est~n sometid-as
a fuc:r1..as de tr.tcción y presión crecientes debido
a l cree. en grosor. Mediante las div. anticlinaJes,
la cort.e~ prim. puede adaptarse al principio (cree.
de dilatación), pero más tarde los tej. se agrietan
y aplasllln, de modo que la corteza prim. y las ca·
pas Hberianas cxt. degeneran y se exfolian. Sólo
las capas libcrianas int. q uedan intactas.
la renovación necesaria del tej. prim. de revestl·
miento y.¡ ha sido mencionada (p. 85). El cámbium
suberógeno que se forma en posic ión subepidé r~
mica puede adaptarse a la dilatación gracias a su
capacidad de div. En cambio, Jas capas suberosas
muert3s se desprenden a medida que son forma·
das (capa de corcho delgada) o b ien dan lugar a
gruesas capas que muesLran luego grietas long.
L"\ fo rmación de esta •coner..a• es~ caracterizada
por las nuevas capas de súber que se hunden cada
vez más en elllber (D). Los tej. situados hacia afue·
ra mueren, y e l líber vivo queda limitado a una
capa im. de pocos mm de espesor.
100 órganos 1 Órganos vegetales 111: raíz, boja Órganos 1 Órganos vegetales 111: raíz, boja
La raíz
Al igual que el ta.llo. suele presentar una simetría
- -- · --- Corteza radial (A). Pero la composición del tej . conduc-
tor es distinta; éste se halla dispuesto en un cor-
••·• Endodermts dón central, con lo que la raíz aporece dividida
.... Flo~ma Zona de en un cilindro central y la corteZá.
ram t f ic~u;ió n Corte-u de la raí:t: el tej. de revestimiento
-- Xilema prim. es una epidermis (rizodermls; sin estcr
Pericicto mas), que: produce los pelos radiculares o
absorbentes y que degenero pronto al igual
Esbozo que éstos (B). Es substituida por una exoder-
de la raiz mis. que se orig.im~ por suberiflcación de una
secundada
o \'atlas capos cel. subepldérm icas. Contiene
otras cél. más pequei'ias, no suberificadas, que
absorben agua. El tc:j. conical subyacente es pa·
renquimático e incoloro (sólo contiene cloro~
fila en las rafees aéreas); está muy des. sobre
Zona
todo en las rafees tuberosas (p. 117: parénqui-
de cre<:imiento ma de reserva). - La capa cortical más int. (en·
} y de dodermis), formada por cC:J. más pequeñas,
diferenciación constituye un limite claro con el cilindro cen-
tral . Puede estar suberificada o lignificada y en·
: ~~~~~~~~~ .. .... tonces posee tb. cél. permeables. Tras la dcgc·
.... PerictCIO
Endoderm•s } Punto vegetahvo neración del resto de la corteza puede asumir
C tlindro Ja función de: un tc:j. de revc-stimicniO (algu nas
.. ... cenual monocotiledóneas).
Corteza
C$liptra
de l a raiz:
B
} '"'''"
Cilindro central: su zona parenqulmátlca ext.,
por lo general monoestratificada, recibe el
nombre de perlc~blum (periclclo; A). Pue-
de actuar como meristema secund. en la for·
mación de tej. suberoso, d e rafees 12teralcs
o de tallos laterales.
Raíz de haba con haz conductor tctr-. uca y esbo- Raíz de ceb2da en corte longitudinal El tej. conductor no está formado por haces
zo de raíz secundaria conductOres, sino por cordones lndependien·
tes en Jos que alternan con regularidad los cor·
dones de xilema y de flocma (A). Se les consi·
dera como un haz conductor cuyos cordones
Eptder mis superior
están ordenados radialm. en u na sección transv.
(hn conductor radial: p. 97). Según el núm.
de radios de xilema, un haz conductor d e este
tipo será birradiaJ, trirradiaJ, tetrarradial o po-
lirradiaJ (diarca, uiarca, tetrarca o po1iarC2).
Los cordones de vasos pueden estar ordenados
alrededor de un complejo parenquim:itico cen·
tral (médula), pero Jos vasos de xilema pueden
estar fusionados tb. en el centro. Ya que ade-
más de su papel conductOr tienen tb. una func.
de sostén, y puesto que ademis el tej. de
Nervto sostén se halla concentrado en el ciJindro cen·
de l a hOJa ttal, se habla de la estr. en cable de la raíz,
(haz adaptada a Ja exigencia de resistencia a la trae·
libed· ci6 n .
ten oso}
Zonas de la raíz: las raíces presentan un cree.
apical gracias a grupos de cél. iniciales o me·
diante cél. apicales (p. 83 ), Su cono vegetativo
preseota, como protección para hundirse en el
suelo, una cofia (c-aliptra). que se renueva
constamc:mcmc desde el in terior mientr.~S que
las cél. ex t. se desprenden por gélificación de
sus membranas.
Detr.ls del cono vegetativo se encuentra la zona
de cree. y difer. cel., en la que ocurre princi·
palm. el c ree. long. de la ra(z. A continuación
viene la zona d e los pelos radiculares y poste·
e riormeme la zona de ramificación. Todas estas
zonas se desplazan siguiendo el crecimiento de
Estructura interna <fe la hoja de haya La raíz.
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101
Estructura 5ecundaria de la raíz: la situa·
ción es básicam. igual a la del tallo. Entre Jos
cordones de floema y xilema se forma un me·
ristema secund. (cámbium) que, visto c:n sec-
ción, es primero estrellado ¡x:ro adquiere pron-
to una forma circular ya que es producido con
mayor intensidad en los ~ngu los de la estrella.
La boja
las hojas son órganos laterales dd tallo (nunca de
las raíces). Se forman a partir de Jos esbozos fo--
liare-S, aJ principio indiferenciados, existentes en
c:J cono vegetativo (p. 82 A); en d caso típico com·
prenden:
l. La base follar, fijada al tallo. que puede ser
inconspicua y continuarse en el pecíolo. Pero
a menudo lleva pequeñas expansiones foliares
(estípulas) o forma u na vaina que rodea al tallo.
2. El peciolo, que sostiene al:
3- Limbo follar. Es simple o compuesto (piona-
do, palmeado; p. 12 1). Su cree. en anchura parte
generalm. de los meristemas marginaJcs subepi-.
dérmicos, pero en los be/echos, en ciertas plan eas
acuá,icas y en las gramíneas. parte de unas series
superf. de cél. a pica les (bordes apicales). Además,
la superf. de la hoja crece a menudo por multi-
plicación ce l. l.a hoja es !á recorrida por haces con-
ductores que, en el limbo, aparecen formando los.
nervios, cuya disposición es variable (nervadura
reticulada o pinnada de Jas dicoJiledóneas. ne r~
vadura paralela en las monocotiledóneas). Ellim·
bo muestra una estr. típ., adaptada a la función de
la hoja (C). la epidermis su p. forma una capa con-
Lioua sobre la hoja, mienLras que la epidermis inf.
contiene estomas (p. 85). El tej. intermedio (me-
sofilo) comprende 2 capas:
El parénquima eo empall7.ada, situado en la
parte sup., consta de una o varias ca pos de cél.
cilíndricas alargadas, entre las cuales se encuen-
tra un slst. intercel . finam. rnmificado. Las cél.
en empalizada contienen num. cloroplastos
(hasta un 80 % de la clorofila de la hoja): por
consiguiente, este tej. es un parénquima asimi-
lador caract.
El parénquima l:lgunar, situado en 12 parte
iní., consta en cambio de cél. de forma irregu-
lar, con grandes espacios imercel. Este rasgo,
junto con su bajo contenido en cloroma, se-
i'ialan que el tej. es un aerénqulma típ., cuyos
e.spacios intercel. comunican con el ext. a tra·
vés de Jos estomas.
Esta estr. fundam. del limbo foliar puede presen-
tar num . variaciones. Así, en las plantas acu;iticas
y en las hojas de sombra (p. ej . del baya), el me-
sofilo está a menudo muy reducido. F.n las plan-
eas xerófitas aparece un tej. de acumulación de
agua (p. 121); además, el limbo se halla a menudo
enrollado, de tal fo rma que Jos estomas quedan
protegidos del viento, disminuyéndose así la trans-
piración (p. e;., Empelrum ntgrum UíseJeuria¡
1
v. p. 228 B). En algunas hojas, el porénquima en
empalir.ada está desarrollado de igual man era en
la cara superior y la inferior, quedando situado el
parénquima lagunar entre estas dos capas ( hojas
equifaciales).
(Transformaciones de las hojas en órganos re-
productores, v. p. 122 y sig.).
102 Ó"llanos 1 Sistemas orginlcos de los vertebrados ¡ , piel, sistema respiratorio
órganos 1 Sistemas org.Snlcos de los vertebrados 1, piel, s istema respiratorio 103

A Principio de Inclusión
Pnncipto\ de orpnog~ne:slS
Haz muscular aecundano
Haz muscular pumano
C6tula muscular con t•br•llea
B Principio de división
l.o• órganos anlm. son unld>des con e'tr regu-
12r y func. específ., delimhad>s y a menudo sub-
dtvtdlda> por tcj . conjuntivo Por lo gener:al cons
tan de ,.,.,¡os u pos de tej., uno de los cuales reallzo
b func espc:cíf del órg. y recibe el nombre de
portnqulma (p. ej., porénqulma hepitlco)
Tb. pueden existir sist func en Otr~ órg , s1n
rcprescnur unid2des morfológicas (p. ej cél in
sularcs del pincreas).
Principios de la O"llanogénesls
Principio de Inclusión. Ejemplo: el mllscu-
lo (A). Consta de diversos campos musculores
formados a su vez por haces muse. Esco!i últi
mos c-.slán constituidos por cél. muse., que con
tienen fibrillas muse. como elem. contr.lctiles
El Le¡. conjuntivo que une las diversa' partes
e Principio
de concentración
contiene: adem1s vasos sangufneos y nervios
Otro ejemplo del principio de Inclusión lo
cons1 11 uye el nervio, que es~ formado por ha·
ces d~ flbr:as; ésl:l.S est:ln form2d2s por Obr:as
ncrvK>S.lS; éstas a su vez por neunw y ~Q) por
neuroObnllas (p. 95); el conjunto e't:l rodea
do por te¡ conjunllvo, dando lujl:lr • un• u ni
dad (cstr ~n cabl~).
les), gl1ndul2s m•m•rla.< (<.ólo en los mamf-
feros) Numerosos órg <ensot~ob cut;incos se
halbn espc:ci2.lm en la derm.s (órg S<:ruorio-
lcs t:lctiles, •puntos• de calor, frfo ) dolor)
:-lum. mllsc. desc:mpefl:ln di\ eN< func (p e¡
estrechamiento de los conducto• l!landulores,
~c>-.nt>miento de los pelo,¡
La epidermis y 12 dermis rec1bcn. en conjun
to, el nombre de cutis.
La subepidermls (subcutls), formoda por ca
mar:as conjuntivas llenos de cél 2dlpo>JS. cons-
tituye la conexión con el subStr:ato y form• uno
almohadilla el:ls<ica sobre la que se pueden des-
plazar las cap2s sup. de la piel.
Formaciones especiales de la piel:
- pelos, plumas, escamas córneas de lo• reptiles
(órganos homólogos; p. Sil)' sig );
- ollas, garr:as, pezuñas
Todos los órg. culll.neos est:ln provistos de obun-
d•mes vasos songulneos y nc:n·ios (longllud 1 m
o 4 m, respectivam., por cm de piel)
El sistema rcsplr2torlo
De los tres tipos de órg resp se estudiar-in oqul
sólo los p ulmones, que son (!'V2glnlclonc:' pa
res de 12 f:lring~ (triquc;as, p IH. branquias,
p. 1'9). Los 2 pulmones cónicos (E) \C d.vld~n ~n

Capa
,. . . ···~~~~~!::;~X~~~~~~;;~~~~~~~~~~~;
Pelo

gel'leratr.z
Capa córnea
Principio de dlvislón. Ejemplo: clt~j glondu-
lar Por lnvagln•ción de cél ~pilehale> en eltej
conjurulvo subyacente
gl>ndul3r (adenómero)
se
qu~.
forma un;.~. vesícula
en el caso m:h
Gt•ndula sencillo, se ramifica dicotómic2m y rorma :d
sebicea final conductos glandulares y dmar:as termln•
Musculo •• les (B). Si dcsapo.rece el conducto excretor, >e
horr•ptlador V•sos form~ una glinduJa de secreción i nt ernó~
sangulneo&
principio es válido tb. paro la formación de los
N ervio miembros de los vertebrados, de los pulmones,
(s.enstttvo) de¡._, papilas gusutivas, de los c•nallculos re-
noles y del sist. de vellosidades placentarias
Glándula Principio d e concentración. Ejemplo evolu-
sudoripara ción Ologénlca de 12 red nerviosa (p 12S) has-
u el SNC (p 111). Cieras cél dlsemtnada> por
lo el org. son ordenados formando compi~IOS
Los oistet:na5 org,¡nlcos reúnen órg con func
Estructur:a de la piel humana complem~ntarias Los ejemplos s1g de los v~rtc ·
brodos (p. 139. 141) tl~nen en cuenu ~obr~ todo
t;a.~ condiciones ex:istemes en el hombre
La piel (t~gumento)
La epidermis es de o rigen ectodérmico (grosor
medio 0, 1 mrn). Su capa más profunda de cél.
con c•P'•dd2d de div. (capo germlnotlvo) rcnue-
v_. constantem. las cél. sup. aplanadas, có rn ea~
y de>camadas: eslll. pigmenuda en maror o me·
nor gr•do según su exposición a la luz. No exis-
ten vasos sanguíneos; la epidermis e~ ab:il)tc:cl·
da en subst. nuuicias por la linfa (0)
La de:rmls, de: origen mesodérma('O. esú claram
-cpar:ad> de 1• epidermis; 12 sep>r:aclón c:nue
ambas forma un• Unea slnuo<a debido • lu
papUas dérm1cas que se Introducen en b epi·
dermiS l:n• red de tej conjunHvo Obrow le
ronflerc: c:bsllcidad }' resistenda mccln1ca Lu
al:lndulas son estr. eptdtrmlcas hundid•~ ~n
la dc:rmi>. gl:lndubs sudorípara.' (largo, tubo<
apelotonados), gl:lndubs seb:lcea.~ (rom10cada.s,
deS<:mbocan en el foliculo pllo<o), gl:lndula~
Pulmón r:amlflc•clón de los broñquios y dlstrl- SaCO$ 21veol2res con capilares songurneos muc<».s (en los anfibios, tb el\ los mamfje
bución de J o~ vasos sanguíneos ros en las proximid>des de tos orificios nasa·
•-:trios lóbulos (3 • la derech2, 2 a lo lzqul~rd>) qu~
en el momemo d~ la r~sp. se pueden de~llnr uno
sobre ouo. La pleura est:l formod2 por dos hojas
la hoj• pulmonar, que recubre 12 super( de 11>' pul
mones, y la hoja viscerdl, que topla lo cav. tor:l-
cica; entre ambas se encuentra una p<:Hcula de Ji
Este quido no expansible qu e~ si bien pcrmilc el mov.
de deslizamiento durante la re~p.. obliga ola> pul-
mones elásticos a seguir pa~lvam los mov. r<:sp.
de la caja tor:lclca (au..,ncia d~ músc. ewlados).
las vías resp. h2cen posible el Intercambio ga-
oeoso.
las vlas respiratorias su p~rlores son
- bs rosas nasales. qu~ a través de la; roanas <e
comunican con
- b foringe, donde se crunn la •·la d1ge"tva )'la
vi• rcsplrotorl•
las vías respiratorias Inferiores <on
- la tdqua, cnduCC'Cida gracia~ 2 una\ form~cio­
nes ortilaginosas ~n forma de l' y a 12 pared
posterior membranosa.
Los bronquios prlnclpale~ de •mbm pulmones
-El ~rbol bronquial, que se r:tmlOca progre•lva-
mente. Primero vienen los bronquios lobula-
r<> (2 a la izqulerd2, 3 a la derecha): luego los
bronquios segmentarlos, que o;e romlflcan num.
veces, y fiiUlm. los bronquiolos (sin cartllago.
con una musculatura mucho mi, h~2 en la
pared).
La laringe, situada entre bs vi;a\ re~p \Uf'. e mf,
puede obstruir la uiquea r e~ .11 mi~omo uempo
elórg de la voz, en el que la~o cuerdo!., \OCale\en
Eran en oscibción gracias al aire de la res.p
Las vesículas pulmonares (alvéolos) (l¡ro-or
d~ la pu~d, 0.001 mm. 0 0,2 mm superf total
100·250 m') est:ln un1da. • 1011 bmnqulolo mc:-
dtante lo. conductOS al'-eol2re< A tr:avt• de •u epi-
telio s1mple, sU\ gl:lndulas ni CiliO,. "' produc~ el
interc•mbto gaseoso (p. 314 y slg ); t'tl recub•cr·
to por un• densa red capilar (•uperficle toul
aprox. 300 m').

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 órganos 1 Sistemas orgánicos de los vertebJ"3dos 11: esqueleto, musculatuJ"3
104 Órganos 1 Sistemu orgánicos de los veJ"tebr:ados 11: esqueleto, musculatura
Estructur:a del hueso
Cavidad
El hueso cortical (compacto) consta de lami-
medular Tensión motnt nillas especiales, lmermedias y generales (p. 91).
Es especia 1m. acusado en la diáfisis y se vuelve
~- · Períostio m~s delgado hacia los extremos del hueso (epífi·
Soporte de la$ prestonos s:s). El interior del hueso estl ocupado por una
red de uabéculas óseas (hueso esponjoso), cu·
yas cavidades las llena la médula ósea (A). En los
huesos largos, la esponjosa se conserva sólo en
Soporte de las proximidades de las epífisis; en la d iáfisis se
las préStones desarrolla la cav. medular. La médula ósea produ·
F->~=---::::?:?-1, 11 Cipsula ce, además de las subst. ósea, las cél. sanguíneas
pcri· (médula roja). Conserva esta Cune. en los h ue·
articular
· S tnovia sos conos y planos (p. ej., las costillas); pero en
los huesos largos se convierte en médula adiposa
Cavidad (m~dula amarilla).
articular El peri ostio recubre el hueso, salvo en las epf
fisls, que están cubiertas por cartílago hialino
(p. 91). El periostio está adherido al hueso median·
te las denominadas fibrns de Sharpey; desempe·
A B aa un papel imp. en la formación del hueso corti·
caJ y en la vascularización del hueso.
Hueso largo y articulación Coopei"Jción del esqueleto y la musculatur2 en los mamlferos Uniones óseas y articulaciones
en sección longitudinal las uniones óseas rígidas o escasam. móviles se
diferencian por el material de unión:
1. Ligamentoso, formado por fibras de coHlge·
F no; se encuentran en las suturas de crecimien·
t<>de la bóveda craneana y en forma de discos
intervertebrales; éstos representan la transición
a las articulaciones.
Fuerza 2. cartilaginoso (unión mediante cartnago);
musculaf - p. ej. la sínfisis entre los huesos de la pelvis y
la unión entre las costillas y el esternón.
3. Óseo; estas uniones se forman pot osificación
posterior (p. e j. hueso sacro, hueso ll!aco) y son
muy sólidas.
En las articulaciones verdaderas existe una
hendidura articular enlre dos extremos óseos re 4
vestidos de canílago. Lassuperr. cartilaginosas es·
Fuerte componente
tin separadas sólo por una película líq uida (sino·
motriz via), que hace posible el deslizamiento. En una
articulación pueden exlsrir tb. dos hendicluras
C Inserción
4lrtlcularcs: entre las superf. cauiJaginosas se en 4
simple
cuentn un disco conjuntivo comple1o {disco,
p. eJ. articulación de l• mandíbula) o incompleto
(menisco, p. e j. articulación de la rodilla).
D Inserción La clpsula articular, una prolongación del pe-
doble riostio, rodea La articulación . Su capa ext., formada
por fibras colágenas y reforzada por ligamentos,
revlsre la hendidura articular y mantiene a los hue·
sos en su Jugar durante c::l mov. Su capa im., má.s
laxa, contiene los nervios y los vasos sanguíneos
Flexores del brazo O móplato y linf~ticos; produce la sinovia y regula la canti·
(sinérgtcos) dad y 12 composición de ésto mediante absorción.
Las articulaciones son m2menid2S en su lug-.u por
los ligamentos de la c~psula y por los músculos
Radto periarticularcs, pero sobre todo gracias a la pre 4
Edcnsor slón atmosférica ext., ya que el aire no penetra
del en la hendidul'2 articular.
· brazo
triceps Según la forma de las superf. articulares y de los
(antago· mov. que permite, se distinguen varios tipos de
msta} 2tticulaciones:
l. Articulación en pivote: monoaxial (entre la
primera y la segunda vértebra cervical).
E Inserción mú ltiple G Flexor y extensor del brazo 2. Articulación plana: monoaxial (anicula-
ciones imervcncbra!cs de Jas vértebras ccrvi·
cales).
Reloción enrre las fibr:2s Músculo y articulación
musculares y los tendones
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lOS
3. Articulación en bisagra, monoaxlal. Las aris·
t:lS y <20U<2S Impiden el desplazamiento lat.
(p. ej., articulación del codo).
4. Articulación en cilindro: monoaxial, pero
con posibilidad de desplazamiento lat. (articu·
lación cartílago c:rlc:oldes·cartílago aritenoides
de la laringe).
S. Articulación en silla: biaxial gracias a dos su-
per f. articulares en forma de silla de montar (p.
ej., vértebras del cuello de las aves).
6. Articulación ovoide: biaxial gr.~cias a un eón·
dilo ovoide y a la cav. corresp. (p. ej., articula·
ción atlas-occipf¡¡¡l, articulación del carpo).
7. Articulación esf~rlca: con cóndilo esf¿rico;
mov. eo todas direcciones (p. ej ., articulación
del hombro y de la cader:2, y de la falange).
4
Muscu1atura
Las panes del esqueleto estln combinadas con Ji.
gamentos y músculos para formar un sisl. orde·
n•do de acuerdo con las leyes estáticas (B). Gra-
cias a la movilidad pasiva de las articulaciones, los
músculos esqueléticos estriados (639 en to·
tal; los del tronco por lo general aplanados, los
de las extremidades alargados) producen los mov.
activos. Debido a esta colaboración, Jos dos sise
orgánicos reciben en conjunto el nombre de apa.
rato locomotor, para cuyo funcionamiento es ne 4
cesarlo además d SN (p. 111).
Los huesos y músculos están unidos por los te-n·
dones (cordones de tej . conjuntivo, no extcnsi·
bies y de fibras p•ralelas)'
- en dctcrm. puntos de inserción ese:án fusion:~ 4
dos con la subst. ósea;
-se prolongan en el músculo en forma de vai-
nas conj untivas de los haces de fibras;
- están unidos a las diversas fibras muse. a era.
vés de las fibras del retlculo (p. 93).
Los músculos pueden actuar cb. independlemem.
de los huesos: p. ej., los músculos de cierre (es·
fínteres) o de abertu ra (dila12dores).
Las fibras muse. están fijadas al tendón formando
un ~ngu lo determ . (~ ngu lo de inserción). ExiSten
músculos con inserción simple, doble o múltiple
(C, D, E). El engrosamiento de I3S fibr:2S en 1~ con·
tracción incrcmenca el ángulo de inserción y la
alcur.t de elevación. impidiendo a~f un aumemo
exagerado de la pre.sión dentro del músculo, que
sería perjudicial para los nervios y los vasos.
El rendimiento de fuer~a de los músculos es
elevado (de 8 a 10 kglcm'; bíceps del br:2zo 45·
120 kg), ya q ue a menudo est~n insertados cerca
de la articulación en el brnzo de palanca (G). En
la acti Yidad muscular se debe diferenciar entre el
efecto articular (presión o tracción en la articu12-
ci6n) y el efecto giratorio (movimicmo del hue 4
so) (F). Este último es elevado cuando el hueso
que se mueve y el músculo son perpendiculares,
y reducido cuando los huesos forman un ~ngulo
llano y el músculo estl adosado a ellos. Esle erec·
to giratorio es reforzado por un hueso sesamoi-
de incluido en el tendón (p. ej., la rótul•). Puesto
que los múscu los sólo actúan por contracción, y
no por alargamientOáCtivo, para realizar un mov.
y el mov. contr-.ario son necesarios dos músculos
(antagonistas; G). Los músc. que actúan en el
m ismo sentido se denominan sinérgicos.
106 órganos 1 Slst. org::lnlcos de los vc:rtc:bradoslll • sistema digestivo, sistema excretor órganos 1 Slst. org::lnlcos de: l oo ver tebrados 111, s istema digestivo, sistema excretor 107

El s is tema digestivo y slg.). Tb. esW\ adapcados • la abwrclón l2s

Gléndula saltval ----- M esentouo O.:;compone bs subsr. nultit. procedente~ del ctl epn.eUalcs de la muco<>:~. que pre«:nc:an una
parOhda
Te¡•do cxt en elcm simples. que son abwrbldos por superf pl:lrul esUi2da. con num. poro, (p 89).
·O•et'IIH con¡unhwo el cuerpo en forma líquida l uullados luego El Intestino grueso (1 m delong., S-8 cm de 0)
Mucou (con pa.-• la obccnc•ón de energla o 12 sínt de sub$t consta <k un tramo ascendente, uno traO\\'C-r
lef'lgua
••• vellot dadet)
Gl•ndula sahwa~
propia «> l Otro descendente. 21 que 'l(l\le el reao con
Subma• lar SubmuCON Comca del tubo digestivo ) sus órg adoclona el ano provlsco de un esfinrer El cte¡¡o )' el
Muac.utoa les (A) Su long. varb según el animal ""' carni- aptndi~ vermicular a~• no tienm func dJgc~
Glandula salival ----· cuculares
sublingual
\'Oro o hervfboro (en el gato. S veces la long del t1va; suven como defen.llia ante l:t.\ enfermeda·
Esófago
MUsculos cuerpo: en el cordero, 25 \'CCCS dicha long.): com· des 1.:1 mucosa plegada, pobre de '"'llo-.ldade<,
•e•••••••····
::S:J:-.;;1;4~~-------- longttud•nalet prende los sig. segmemos· coene pocas glándulas, pero prc-onta uno gran
Estoma.go La cavidad bucal se convierte en Jos momfJe· C11pacidad <le absorción (de ~ 6 litro< de agua
------ H1gado ros en un espacio digestivo gracia~ a la forma por día).
--·- Vesicuta ---· Mucosa clón de unas paredes lar. carno.as (mejillas).
billar F.l ap. masrica<lor realiza la digestión mcc~n ica El sistema excretor
--- O uillfcro <le triturado de los alimentos. La lengu:J partl ~ Los riñones están cuhienos pOr un replie.gue
----- Piloro
-- Nerv•os
cipo en es12 fu nc. con un trabajo de mezcla y del peritoneo y se hallan sltuJdm junto a lapa·
Duodeno omo<ado. Tre; gr.tndcs glándula.< salivoles pa red post. de la cav. abdominal. junco • 1• co-
Muaculot re> (porócidas. submaxil•res y sublinguales) lumna vertebral: eliminan l:.a ffiii.)'Or p:arte de los
- Páncteas ltaoa l num gl:lndulas m:ls pequellos scgreg:an dos productos mec:ab. w c-Jpww >uprarrenale< e.
u pos de ~h\'3: .sali\'2 de deglución. rica cm mu án destinadas en C2mb•o • la producción de
e• na. )' o;;ah\'3 dig<:"stiva., rica en en7Jma.' ('alh"" hormona.• (p 332 y •lg') fl riMo con'u
hneshno
delgodo
<cro<a) (micto de la digestión qulm ) de una apa rontC~I gr.andutu y de un.a capa
El esófago es un cubo \'erliCll en el que lm oh medular con ~tría.., r:adlak::~ (0) U m~dula e.,
lntest•no mencm son propulsados medoame ondas de d1vidid2 en - .20 pi~made~ renaiC\ por una\
grueso comracaón (peristllltismo). Su pa"'d tiene la prolongoclones de la conezo, lo; \érclcc• onc
mt\ma e!l.tr que ~ obsetv2 en codo) lO) se~ de las pir:lmides (papibs "'no le;) de•eml>o<:an
si¡c del onal digestivo (8, C) en unos conductos calclformes (c~lict> ren•
1 Mucos.a; con tres capas: ephello, c:;~pa con les) que pareen de la pelvis renol 0.: 6to pme
juntav-.1., musculatura llc;;a. el urf ter y alli desemhocan tb la vena y la ~r·
e 2 Submucosa: tc:j. c onjunt ivo laxo con vuos tc:ria r<:"nalcs. que aseguran una lnten\::a trrif(a·
sarlgufr'leos y linf~ticos. y red ncl'vios::a. ción del riñón (1500 1 diarios).
Ó rgano' dlgc,r ivo.< del hombre (A); estructura de la pared •nrc,rinol (R); pared del intestino delgado 3. Capa muscular: muscu latura lb:. (fl bn.s clr En 1:1 cotte~ de Cád<4 rit\ón .\C: encucnwan
en la 1.ona del flcon (C) ('ul:ucs en la zona profunda, longitudinales en 2prox. 1 mili. de corpúsculos renales(~. f). for
1~ t.ona superf.). mados por u n nudo de capil>rc' (glom~rulo)
Envoltura
COOJUftltVI
4. Capa serosa: conjuntiva con epilello de re· y una cápsula epitelial de pared doble (c.ip,u
(ad•poaa) vescimtemo (mesotelio)o con su secreción f• la de Bowman); la pared int forrno un• red (cél
vorece el dcspla12mlemo de los dbclnus capas de recubrimiento) que rodn :a 1()\ apilare~
Zona lncestlnaks A crav~ de la mtmbr de 1<» capilaR:•. la orino
-·· cort•C.I El utómago es uno dilatactón en formo de 'lOCO pnrnana pcnecn en b cáp.ula de Bo.,·mon (en
.. Zona del tubo diges1ivo, con uno sola cim:ara (bom cotal ¡•o 1 21 día) r nu}'C por ti canollculo re·
medular bn) o con varias c:imara.s (rumlanteJ) En <:"1 nal los segmentos IOICI21 l terminal de docho
Pro6onQaCt0n hombre ueocunae2pacidaddeaprox 1,51, po can>llculo esán odosad<» al ¡¡lom~rulo, pero
<ce alrededor de~ miU de gUndula.s que pro· d '-t"g medio constnu)-e un a..~ro;~ en (urma de
Vel'\a renal ducen dlanam. 2 1 de jugo gástrico 1.0> mo' horquilla que se hunde en lo m~dulo (2'12
pcnslillicos empujan la popUla digesuvo (qui· dt llenle) . 1.:1 red copalar que en,·ueh·e al e2n2
Artetta renal mo) por sus paredes hacia la salida del e'lóm• líC\Jio renal hace posibk una .ntcn'~ 2b~orción
go. donde un esfínter (pfloro) la deja PJ>Jr de (sobre todo de aguo; por tilo 1• concld•d dio
forma intcrmücme. tia de orina es de sólo 1·2 1) t.oo can•lit·ulos
-- Polvta El Intestino de\gado (aprox. 6,5 m de long., desembocan en tubos colcctorc~ qu(' cqrren
2· 3 cm de 0} forma numt;rosos bucles en la c:av. paralelos por la médula y se unen h~st;¡ que
abdominal y es r~ fijado a la pared post. de la de cada papila salen unos 20 conductos
C"•t ml"m;a por una membr. pcritonc:d ( mc-'iCntcr io). Los uréteres, dc:l grosor de un l ~piz, de.,cien~
En su primer seg., el duodeno. dcsembocon· den a lo largo de la pared pose. de la cav ab<lo
1 el higado (la mayor gl ~ndul• del cuerpo. mimal. Su ty.Ued mu!iCul.u impul-..a a la ortn:& me
Paptla de 1SOO g de peso en el hombre). su secreción. dJame ondas peristoHuc:t.) Oc-,c:-mtxx..m en la
Cttbo. . la b1lis (O.S 1 diarios) puede 'ICr almaccnoda \'ejiga porta parte inf. po'it .. ;.~.tr:l\'C'·U'Ic..to 'u pa·
en 12 vesícula btli:a.r; red c:n duección oblicua L'i, cu;,~ndo la \t'lt~
l el p~ncreas, que produce O.- 0.11 1 de jugo C.\ta mu)llcna, el orificio qucc..Lt (Cflfldo(cfcc.·~
pancreohlco ol dío to de \-:ih·ub).
1.:1 mOC()S;l del incestmo delg:ldo form.t une,. "' La vejiga c:sd •imada ¡unto a la (Y.Ircd ahdoma
l Urettf' phe)tues cuculares y esr2 d~nsamcme cub1crt2 n:Jil am Esú proregtda dc lo~ ctcno"' tóxico"'
J)()r unas cona~ v~llosi<hde.s (4 m1ll.) <.:onuc de 12 onna por un epuello de cr•n,l<tón (p 119)
ne num gUndulas serosas, con una produ<·ción con una capa protectora (<'U'ta) 1.:1 \'e¡lg:& ;e
E dian• de 3 1 de jugo int<stinal El lnten><.~ comunica con la uretra por un oriOdo provh
aumento de la superf. fa,·orcco la absnrción de to de un esfínter doble de mu~o,cul;.~.tur;~ h~¡,¡ )
R11'1on lwm;.~nu c.lt-rc:~.:ho (D. s<:"cción l ongilud• n~J), ncrron;¡ {rorptisc.·ulo }' canalículo renal) l tubo co 1:1' ~uhs1. nutri1 que ~e i nicia aqu r (p 286 e~tnad:.
lc:<:Cor (1•), ,l(lonu;;rutu )' cipsub de Rowm_.n (F)

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108 órganos 1 Sistemas orgánicos de los vertebrados IV, sistema circulatorio Órganos 1 Sistemas orgánicos de los vertebrados ¡y, sistema circulatorio
En su función de transporte (p. 310 y slgs.), el
100% sistema circulatorio está en comacto con todos tos
órgllnos del cuerpo. El medio de uansp. (la san-
Corazón gre; p. 81} fl uye por un sist. cerrndo de vasos
- • -· • •• • •• • Arteria carótida der~--- --~ J·---~,erdo sanguíneos {en contraposición al slst. ableno,
p. ej . de los insectos, p. 133). En relación con la
::;..~~..,)t.C;:~¡¡;- :--· · · · Arlena humeral
- - -Aorta lf - Enc~f3 1 o
-=- - l 15%
resp. pulmonar, se presenta en los vertebrados
terresues una división en circulación corpo·
ral (circulación mayor) y circulación pulmonar
- Vena cava superior
· Mitad izq. del corazón
- Vena cava tnfenor
11 - C~n
-= - 1 10%
(circulación menor) (A). Cada una de esus circu-
laciones es impulsada por una mitad del corazón.
pero la separación rotal de esus dos mirades sólo
~
·· - Pulmón
-Hfgado - ) 20% S<: alcanza en las aves y los mamfJeros (C; p. 141).
Las arrerias panen del corazón; primero son an-
Eslómago
. Vena porta ~ -
( _otr~o•-
) 25%
chas y se ramifican sin cesar (arteriolas) hasta for-
mar. en las zonas q\le irrigan, extensos sist. capila·
res (long. rora! en La muse. humana, aprox. 100 000
- - • Riñones
• - - lntestmo
=""
J 30% km). Es ros capilares se reunen en vasos cad:l vez
m~.s gruesos, q ue vuelven corazón (venas).
Por contracción, las arteriolas influyen sobre la
presión sanguínea; los capilares pueden ser evi ~
B Circulaciones paralelas lados medlame u nas conexiones arteriovenosas
.. Arteua 1llaca primitiva (reparto en % del flujo sanguíneo regulables (anastomosis). Las diversas zonas de
· Vena ilíaca primitiva procedente del corazón) ramificación e ntre las ~rterias y las venas son
circulaciones paralelas (D), atravesadas por una
fracción de la sangre total. Tan sólo la circulación
pulmonar es atravesada por toda la sangre.
El corazón
E<<e mOsculo h ueco, del <amaño de un puño y di-
vidido en 2 mlrades por un tabique long., impul-
sa a la sangre por las venas mediame sus contrac-
Auricula derecha •••• • ••••• ciones rítmicas (C). Podría decirse q ue el coraz6n
Válvulas sigmoideas-------- es un conjunto de dos bombas aspirantes·impc·
V!!Ivu las lentes. La mi1ad derecha impulsa a la sangre pro-
auriculo·ventriculareS· • • • • • cedenre del cuerpo hacia la circulación pulmonar,
la mitad izquierda a la procedente de los p ulmo-
Pilares del coruón .....••...
nes h-acia la circulación corporal. la dirección de
Ventriculo .izquierdo-· . . ............ -
flujo está determinada por dos aparatos valvula-
Véntriculo derecho------· ----- --· ···· res. En cada m itad dcJ corazón existe una rilvu#
la aurlc:ulo-vcntrlcular (a la derecha, la vál-
A Circulación sanguínea vula tricúspide, a la izquierda la mitra.l o bicúspi·
Sangre rica en o, (roja) de) que separo la aurícula del vemrículo. Parte del
Sangre pobre en o, (azul) C Corazón (C. L.) estroma conjuntivo del cor2zón y form:il un tubo
conjuntivo abierto hacia abajo, hacia el ventrfcu-
lo; sus bordes in f. están unidos con filamentos a
la pared del vemrículo. Otras dos válvulas (vál-
vulas sigmoideas) se encuentran en las arteria'i
que parten de los ventrículos (a la derecha la ar-
teria pulmonar, a la i7,.quierda la aorta). Durante
la conrracción de los venrrfculos (sfstole), las vál-
vulas aurícuJo.ventriculares se cierran y las válvu·
las sigmoideas se abren, y la sangre es impulsada
hacia las arterias. Cuando los ventrículos .se reJa.
jan (diJ:stole), se produce el proceso inverso. sien·
do aspirada la sangre existente en las aurículas y
las venas. Las aurfculas favorecen este proceso me·
diante unos complicados mov. propios.
La capa muscular (miocardio), formada por
G Circu lación ascendente de una musculatura cardfaca especrr. (p. 93), es del-
la sangre en una vena gada en las aurfcul-as, pero alcanza un grosor
(llechas azules) bajo de 1 cm en el ventrículo izquierdo. En las capas
e l efecto de las pulsaciones exr. de la pared, las fibrns descienden helicoidal-
F Segmento de una capilar con células periteliales de la circulación descendente meme hacia el vérlic:e del cornzón; las de las
a la derecha en una arteria inmediata capas medias son circulares, y las de las capas
in<. suben en hélice hacia la parte sup. del COI'll·
SIStema circ ulatorio zón. Empiezan y terminan en el estroma del CO·
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109
razón, y for man un sistema contráctil continuo.
El sistema conductor de la excitación, que es
específ. del corazón y provoca su contrncción,
consta de fibras muse. ricas en p lasma y con p<r
cas fibrillas.
-El nódulo sinusal de la pared de la vena cava
sup. (2 mm de fll), que tb. contiene nervioo, pro-
duce: exciraclones (•marcapasos del corazón•)
que conducen a la comr2cción de las aurfcu·
las, y excitan al
-nódulo auricular de la base de la aurícula de-
recha, que transmite: los impulsos a la muscu-
latura de tos ventrículos.
El simpático y el para.o;impático forman sobre Jos
vasos sup. del corazón una red nerviosa que in-
fluye sobre el nódulo sinusal (p. 110 y slg.).
EL corazón está abastecido por una circulación
propia, por la que pasa el 10% de la sangre rotal
y que le suministra 0 2 y subst. nutrit.
Las arterias
La estructura de su pared (O) les permite resistir
las ondas de presión de la sangre proceden« del
corazón (pulso). A la membr. in t. del corazón (en-
docardio) corresponde La capa imerna (íntima) de
las anerias, formada por tej. conjuntivo JiSOt vi e·
ne a continuación un4l gruesa capa media. forma·
da por num. membr. el~ticas 5eP'dl'lldas por fibras
muse. Hs~s. En la pane ex t. se halla de nuevo una
envoltura conjuntiva (externa). A medida que
aumenta la distancia respecto al corn.zón, la me-
dia se empobrece en subst. elástica y prácücam.
no comprende más que fibras muse. - Us arte·
rias contienen sangre rio en Ol (excepción: la
aueria pulmonar; A).
Los capilares
Su 0 es lnferior 2 los 10- 2 mm; su p-.tred consta
sólo de una 11na capa endotelial, entre cuy.¡s cél.
existen probablem. lagunas (intercambio material).
Alrededor de Los capilares se encuentr-•n céL con-
juntivas rnmiflc;¡das (perlcltos; F), que posiblem.
sirven para la contracción de los capilares. De los
capilares saJe continuam. lfq. hacia eltej. circun-
dante (líq. lagunar). Es recogido en el sistema de
vasos linfáticos y es conducido luego como linfll
de nuevo a la circulación sangulnea. Los c-~pila ·
res no se encuen1ran sólo emre las arterias y las
venas, sino que tb. existen ramificaciones C".tpila·
res en regiones arteriales y venosas (red admi·
rabie arterial, p. ej. en el riñón¡ red admira·
ble venosa, p. ej. entre la vena porta y La vena
hep~ tica en el híglldo; A).
Las venas
Sus paredes son mucho más delglldas que las de
las arterias¡ su capa media es rica en lcj. conjumi·
vo (E); su capa externa es~ muy voscularizad:l. Las
ondas de presión procedentes del cor-•zón se •go-
tan debido a La fricción en los c-•pilares, por Jo que
como fuerza de transp. intervienen aquí las arte·
rias o los músculos esqudé:ticos (próximos a las
venas; G); las válvulas venosas, dispuesras a
intervalos cortos. impiden que Ja sangre reuoce·
da por las venas. En la cav. torácica, la depresión
y el u·...abajo de bomba aspirante del corazón ac-
túan tb. para atraer a la sangre:.
110 Órganos 1 Si.stemas orgjnJcos de los vertebrados v, sistema nervioso Órganos 1 Sistemas org~nlcos de: los vertebra<los V: s istema nervioso
El sistema nervioSO ~stJ formado por ttj. nen·lo·
so (p. 95) esor~cham unido a r~j. glial (func de
Poho -] sostén. nutrición )" al~tan11emo).- En ~pcclal el
cerebro )' la mtdula esponal (~tE) cscin protegl~
Ventriculo• 1 + 11 contra la pr~sión por las meninges:
Eplf'''' 1 la ptamadre: c;r.p.a conjuntiva int ., \'aSCUiariZ~d~ ;
Cuerpo e11riado 2. la aro:.cnoides, unid:1a La anterior mediante un.a
Ventriculo IV fina red de 1cj. conju ntivo, y c uyos espacios In
·· Ventriculo 111 tcrstidalcs comicnen el lfq. cefatorraq u rdco,
H1pófi1•1 que proporciona ol cc:rehro y la ME una \'erda·
Encjfalo de Mamllero (C. L.). Telencéfalo (rOJO). dera suspensión llldr.iultca. - La piamadr~ y
DiencéfaJo (azul), Mesencéfalo (pardo), 1:212racno&de:'ii, en c.:onjunto, forman la lepcomc·
Metencéfalo (verde), Moelencéfalo (amarillo) runges;
3. 12 dunmadre. comtuulda por tej. conjunuvo
resiste me.
Desde el punto de visea morfológico. el si<eema
nervi060 (SN) '"<J dlvldodo en ues panes (A). <i~l
cerebroespinal, slst autónomo y sist. imramur:a.l.
Zona modular Desde el punto de vl~ta funcional se di.'idngue en·
Cuerpo calloao rre vías conduc1or.a.~ y ceneros de integración dr-
Ventriculo 1 la excilación (en el SNC).
Ventriculo 11
Cuerpo eetr•ado
El sistema nervioso cc:n:broesplnal (animal)
T' IDmo
Ventnculo 111
Comprende el ;,N e (formado por e ncéfalo l' ME)
l' los nervio< periféricos
El c:ncHalo 'IC dlvl<lc en
t. Cen:bro ante rio r o tclencéfalo.
Consca <le lo.~ ganglio. basales y de la coreen
cerebral dorsal (p-aho; ll). Esce se dJ,·fde en
C Encéfalo humano (corte fron tal). Fibras - paleopalio y arqulp-alio (reciben el nervoo o l
do asociación (ro jo), fobras comisurales (verde). futivo; a menudo cMjn reducidos);
fobras proyectivas (uul) - neopalio forma dos hemisferios (corcc7:a
. . , _ _ . . -; Pup•lae: cerebral de los mamfrcros: s u perf. ~prox
2200 cm').
+ MUs:culoe Eltclcnctfalo y la> ocras panes encef:lllca< es
- Clllltel tán atravesada~ pOr un canal, que~ ensancha
formando una~ dm:u~s (ventrículos ~ncef:l·
Ucos).
Nen•o La corceza ce,.,bral (•ub<l gris), :llt:un complo ·
vago .... -··--·
Ctdena
ca<la, csd formada por crl ncrv. (en el bom·
gtngl•onar bre unos IS mil mili.) conccta<las cncrc si por
A Sistema nervioso num. S1021P"I:'ii E~t~ dividida funciona.lm en
(aoatemaa cerebroespinal y neurovegotativo) campos sensorl•lc• (campos de percepción
y gnosis) y c~mpo> mocores (p. 382 y slg•.J.
l:l médula (sub". blanca) consta esencloton. de
fihras ncrv. (long cota! en el /Jombre, aprox
500000 km). Se dlsc lnguen eres g rupos ¡)rlncl
pales:
-vías de asociación, que unen enue sí 2 los cam·
pos conicales;
- '"ias comisur.ales emre los dos hemisferios (la
más imp. · el cuerpo call050);
- \'Í:IS <le proyecCión. conexión con las orr:as par·
lnteat1no les cncd:lloc-..s y con la ME (fibras sensibles
y mocoras)
Recto 2. Cerebro lntc:rmc:dlo (<llencéfalo). Sus par
+ VeJ•9• ces m:ls lm¡>. son c lc~lamo (en los mamíferos,
T"---L-""::....0.. de la or.nt punco de conexión de las vías sensibles hacia
o l~~f:S=:;:S~,;::.-<:; + Gt•ndulae la corcezo cerebral) y el hipolálamo (cenoro de
~' - gen1t1IOI comrol del metab y del SN aucónomo). En la
cara inf. <lcl dlencéfalo se cncuencra la hipó·
flsls (p. 328 y slg.), en la sup se hall> 12 c:plfl·
E Doble Inervación de los órganos sls o gl:lndula plncal (a menudo prcsence en
O Medula espinal por loa 11atemas sompático (rOJO) forma de oJo parlcal redUCido. p. ej. en k'<' ~~
y nervtOS raquídeos y paraaomp,toco (azul) ti/es)
3. Cerebro medio (mcsc:n~lalo). Consta <le un
Ststema nervioso lecho (ceccum), una calota (tegmencum) y los
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5
111
pedúnculos (crura). F<ca unl<lo a muchas par-
tes <lcl cerebro. como punto <le conc:J<Jón en·
ere los óCS de tos \eneldo< y k» músc. (en los
mamíferos. esta !une 12 rcahza el dlencéfalo)
4. Cerebro posterior o cen:bc:lo (meten~fa·
lo). Es el cenero de b orienc.ción co el cspo-
clo }' de la coordinación de mov (por ello ese:!
muy desarrollado en lo; animales voladores,
nadadores y erecto<r;)_ P.n lO\ mamfJeros apa ~
recen unos hemisferio' plegados laterales (neo-
cerebelo)
S. Bulbo raquf<lco o m~<lula oblongada (míe·
lencéfalo). Es el pumo <le pa>o y <le conexión
de todas las ,.í2s en ere el encéfalo r la ME; mu·
chas de cUas se cruzan en e~tc lugar_ Conticnt
Imp. cenuos reOe¡os ) aucomilicos (p. 380
y sigs.).
I..:a.s partes pnmitivas del enc~r-ato (miclcncéf.LJO.
metcnctf>lo. mesenctfolo, dlcncéfalo, base del
cerebro aflterlor) reciben el nombre de uonco ce-
rebnl. De éJ parten l l pare-. de nervios cerehra
le~. que en g ran parte inen-an ~ l o~ órg. sensoria·
le~ y a la muscuJatur::~ de la caheza El 10.0 par
(nervio vago) es 2m:agónko d<l \lmp:ítico (E).
La mé<lula espinal . A dlfe,.,nda <lcl cerebro, la
•uh" griS se lulla aqul en la paree on1 Las ctl de
~us columnas post ~"t:ln dc""ttln:ada...¡ a bs raíces
doruks. bs de sus columru' .mt a b$ r.úces \~n­
crak!l (D) La subsc blanca c-. u m:orro<la por num
fibras ascendentes (receptor.as) ) descendente~
(cfcctor.IS; p. ej. vías pirami<lalC!I) Oc b ME sur·
gen 31 pares de nervios r.>qu!deus (nervios espo·
n:tles), con una ra(z dorsol (benslble) y ocra ven
tnl (motora) cada uno. Amb:a~ r::~ kes se unen para
formar un nervio mixto, que pronto se ramifica
de nun·o (rama dorsal)' rama vencr.iJ): Juego con·
tinüa di\·idiéndo~· para alc:tn7~r sus dif. tcrrilo·
r•o~. encrando tb en relactóo con el Sl\ aut6no·
mo - Los cuerpo.• cel de '" libras mo<or:as se
encuentr.an en la sub:tt gn' de 1:& \lE. los de las
fibras sensiblC's s.: encucntr.an en lo~ g2nglios es
pinalcs. Entre ellos existen conexiones dentro de
IJ subsc. gris (p 376 A. 8)
El sistema nervioso aucónoino (velletatlvo)
Ese~ formado por 2 sise. porcl>les, de efecro esen
cblm. antagónico, que inervan por panida doble
a los órg. (E):
l. El sistema slmp~tl co ciene 'u origen en la
subsc. gris de la ME, que emhe fibras que con
ducc:n 21 gran simpócico (ca<lcou <le ganglios,
del tamaño <le un grano <le cn¡¡o. a 2mbos la·
<los <le la columna \'ercebral) Desde alli, las
Obt'2is simpácicas :alanzan los rerrhotios que
deben incrvu ~d1~mc una red de ganglios
que escin interconeccado' (por ejemplo, pie·
xo solar).
l. El sistema par.aslmp,clco comprende codos
los nervios ancagónlco> del símp~ c lco. Tienen
su o rigen en el me'!Cnctfalo, la médula oblon·
gada (especialm. el vago) y lo región pelvlan•
de 12 ME (mtdula S>cra) Tb. en csce c2so ex.is
ten ganglios de conexión (E)
El •istc:ma nervioso lntramural
Comprende un:as redes ncrvoos.cs periféncas, on·
<lcpendJC1ltcs <lcl SNC l rc¡ul2<1as poc el SK aucó-
nomo (p. er. en ellnrestlno, 12 '..:ríga,. el cora>ón.
p 106C)
112 Tlp. fundam. de seres vivos 1 Organ. de los cormóf . ¡, dlsp. d e las bo j as, ram. de l tallo Tlp. fundam. de seres vivos 1 Organ. d e los cormóf. ¡, dlsp. de las hojas, ram. del tallo
A <lifcrencia de los ta16fitos (p. 75), los corm6fl·
Yema ap1cal
de primer tos son plantas cuyo cuerpo veg. (cormo) se halla
orden dividido en los tres órganos fundamentales
Estambre tallo, hojas y raíz. El pumo veget:acivo principal,
Yéma ap1cat
de segundo
situado en el ~pice del callo (yema terminal) y ro-
P1&tilo deado de hojas, puede agot:arse en la formación
orden
Sépalo Ta11o de una flor (A). Pero con frecuencia, los puntos
- · secundar•o veg. principales y secundarios (yemas laterales,
... Bráctea floral - Bráctea ojos) continúan creciendo, dando lugar a un sist.
Yema
ramificado de callos q ue, junto con las hojas, re-
ax•lar Yema axilar
cibe el nombre de sistema caulinar (B). - Igual·
Haz _,..- --- de segundo meme, la raíz se ramifica formando u n sistema ca·
conductor orden dicular que, como el sistema caulinar, puede
·- Hoja crecer teóricamente de forma lllmitada (forma
s iguiente abierta).
Aunque en todos los cormófitos aparecen los mis·
Hoja mos órg. fundam .• la formación del sist. caulinar
primaria y del sisl. radicular obedece a diversas leyes, gra·
Hoja cias a lo cual se p resentan una gran variedad de
cohledónicá. formas aunque la este. fundam . se2 igu<iil. En las
lellosas queda especlalm. claro que en
pl>~ltas
cada período veg. se forman los m ismos dem.
El principio general de la formación del cuerpo
de la planta es la creación de grandes superfi-
Ralz cies externas (al contrario de lo que sucede en los
Raiz &ecundaria
secundaria ;_-- de pomer animales; p. 124 y sigs.) en relación con el modo
R;)I Z orden de nutrición autótrofo de los vegetales (p. 280 y
principal
sigs.).
---- - •• Ralz secundaria
Zona pilifera de segundo
Dispos ició n d e las hojas (fllotaxia)
A B orden
Est4'i relacionada con la div. long. del talJo en nu·
dos y emrenudos; las hojas se insertan úniC2·
Organl>.ación de los cormófitos: con flor (A), con sistema caulinn y radicular ramificados (B)
í(
mente a n iveL de los nudos (esbozos foliares;
p. 82A).
l. Disp osición vertic llada. Se present:a cuan·
C ~ Puntos do m~ de una hoja se inserta en un mismo
~ .~,~~·,:~~·:~~;
nudo (C). El núm. de hojas por verticilo es típ.
de la especie, y el ángulo (divergencia) entre
D ellas es siempre Igual demro de u na especie
(regla de la equidistancia).
Es ~!ida además la regla de lo alternancia: las
hoJas de un verticilo se encuentran siempre en·
.::.~:~. tA ' -
frenmdas con el espacio interfoliar del venici·
Jo sig. EstaS relaciones se ponen de manifiesto
sobre todo en u n dlagr.ama cuyos drculos re·
presentan a los nudos, estando representadas
superpuestas ~ Eje del bfote
las hoj~s de dicho n udo en forma de seccio ·
nes transv. sob1'e el cfrculo correspondiente. En
eJ cemro de los círculos se debe imaginar al ta·
lsotomía !lo; el círc<•lo ext. corresponde al nudo inf.
la equidistancia y la alternancia se manifiestan
+ sobre todo en los verticilos con 2 hojas (fiiOta·
xia dceusacla. p. ej. e n la ortiga muerta). La dis·
posición vcrtjcilada se encuemra con frecuen·
t ia en los órg. florales, que son en realidad
hojas transformadas (p. 123).
Hojas
alternas 3/8
- 2. Dispos ició n alterna (esparcida). Se presen·
ta cuando cada nudo muestra una sola hoja (D,
Ji, F). Cada hoja está desf.sada según el cieno
ángulo en relación con la hoja ant. Por consi-
guiente, las hojas están ordenadas en espiral
alrededor del callo (disposición helicoidal).
Con un desplazamiento de 180°, la hoja 2 que-
8 2
G Anisotomia da opuesta a la hoja 1, la hoja 3 queda so-
bre la hoja 1, etc. tas hojas quedan e monee$
ordenadas en 2 hileras a lo largo del tallo
Tipos de disposiciones foliares Ramificación dicótoma (disposición dística o 1/2). Un desplazamien-
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113
to de 1/3 de la circunferencia (120°) da lugar
a la denominada disposición l/3 (disposición
cr!stlca).
Se presentan tb. con frecuencia la disposi·
ción 2/5 y la disposición 3/8. Los diagramas
mues[ran que, en estos casos, las hojas se: ha·
llan ordenadas en 5 u 8 hileras, respectivam.,
a lo largo del tallo (disposición ortóstica). El
segmento de espiral que va de "na hoja hasta
la hoja dispuesta venicalm. sobre la primera
recibe el nombre de ciclo. El denominador de
las fracciones Indica el núm . de hojas, el nu·
merador el núm. de vuelcas de un ciclo. En el
caso de ciclos complicados (p. ej., 8/21 en los
estróbilos de Pinus, 34/89 en los cap!tulos de
las compuestas), los desplllzm~lentos regulares
no dan lugar a hileras rectas, sino oblicuas (dis-
posición par.lstica).
No es raro encont-rar, incluso en una misma plan·
ta, varios tipos de disposición de las hojas.
Las leyes de la filotaxia son debidas á:
- el tamaño que pueden tener los esbo7..os foHa·
res (los esbozos pequeños pueden agruparse en
un nudo, y conducen a la disposición verticl-
lada de las hojas);
- Jos campos de inhibición que se encuentran al·
rededor de los diStintos meristemoides (p. 83).
que determinan la localización de los nuevos
esbozos.
Ramlflcación del tallo
1. RamlOcación dJcótoma t frecuente entre los
talójftos, entre Jos corm.ófitos sólo se presenta
en la• licopodiáccas (p. 552 y sig.) y otros gru-
pos afines. Resulta de la div. long. del ~pice cauli-
nar y de la formación de clos conos veg. Si éstos
son equivalentes, la ramificación es regular (iso-
tomfa; G); si son desiguales, una de las r.lmas de
la horquilla se desarrolla más que la om (:miso-
tomta), simulando una ramificación lat. si las
ramas más fuenes crecen en una dirección más
o menos constante:.
2. Ramificación lateral; se presenta tb. en ere
los ta16fitos; a diferencia de la dicotomia, no par·
te deJ ~pice c2u1inar slrto de unas yemas latera·
les (B). Va ligada a la disposición de las hojas, ya
que l3s yemas se forman en las capas cd. sup. (ori·
gen exógeno) clel t:allo o de la base del esbozo fo-
liar en las axilas de las hoja,. i>or ello, los tallos
originados de estaS yemas reciben c:l nombre de
tallos axilares; La hoja correspondieme se deno-
mina hoja cectrlz o bráctea.
En las angiospermas, casi todas las hojas llevan
una yema la t.; en la..~ gfmtlOspennas únicam. sue·
len tener una yema algunas de las hojas aciculi·
formes (p. ej.,pícea, l<iO. pi>!O). Es poco fre~-uente
que todas las yemas ~>t . brocen; la mayorla ele ellas
no se desarcolla (•ojos durmiemcs•) <>bien desa·
rcolJan romas tan sólo en determ . circunstancia,
p. ej. en caso de pérdida del tallo principal (en el
roble y el baya incluso después de 100 años).
Algunas veces, después de la primera yema, se de·
sarrollan en la misma axila follar otras yemas (ye-
mas accesorias), ya sea en forma superpuesta (clis·
posición seriada, por ejemplo en la zarza) o lateral
(diSposición cohneral, por ejemplo en el bulbo del
ajo)
114 Tipos fundam. de seres vivos 1 Organ. de los cormóC. 11: slst. caulinar y radicular Tipos fu ndam. de seres vivos 1 Organ. de los cormóf. U: sist. caulinar y radicular
Sistemas de ramificación del tallo
Grad o de ramificación. Suele ser reducido en
las plam:as herbáceas y alcan7..a su máx. nivel
en las piamas leñosas (árboles, arbustos). Se d is·
tinguen entonces ramas secund. de t.c:r orden, 2 ~)
ord en, etc. , que tienen una dererm . posición res·
pecto • la rama prlncip•J.
Dirección de crecimiento. Si la rama principal
crece ver~ical m . (or<ótropa), se habla de planta
erecta. L2s t3mas laterales suelen crecer entonces
de forma regular en todas d irecciones, oblicuas
y horizomales (plagiótropas) o, en casos excep·
cionales, tb. ortotrópicos (chopo piramiclal).
En las plantas rastreras, el o.Uo principal es pla·
gió tropo. Sus ramas secundarias se pueden rami·
ficar de modo plagiórropo u orrótropo. En este
caso se comportan como plantas e re cta~ .
A Intensidad d el d esarrollo
Umbela Umbela compuesta Capitulo B Escorpio ide
de las ramas laterales
l nOorescencias: racemosas (A). cimosas monocásicas (S); las ramas later•les del mismo o rden, con l. Ramificación monopodlal (racemosa). Las
la flor y la bráctea correspondientes. se han represemado de un mismo color ramas laterales esc.án menos desarrolladas que
la rama madre, d e modo q ue todo el sist. de
ramificación esc.á recorrido por un eje princi·
pat único (monopodio). Este tipo está espc·
cialm. d esarrollado en las confie ras de pone
cónico; la d isposición en pisos d e sus ramas
permite distinguir el c rc:c. anual del eje princi·
pal (abeto, picea). Algunas inflo rescencias cons·
rhuyen un buen ej. de ramificación racemo·
sa (A). El tipo básico es el racimo, con un eje
principal terminado en una flor o atrofiado, y
con nores pedunculadas a modo de ejes se·
cund . LO mismo ocurre con la espiga, aunq ue
sus nores carecen de pedúnculo (sésiles). Cuan·
do el eje principal estJI muy engrosado, se for·
ma un es p~dice. En el caso d e la panícula, las
ramas lat. están ramificadas (inHorescencia ra·
cemosa compueso.).
Cuando el eje principal y los lat. tienen un
Bilateral Dorsoventral Desarrollo mismo des., se habla tb. de inOorescenclas
Ortiga blanca 0 acrotónico racemosas; c:j.: la umbela (con una flor por
rama) y la umbela compuesta (con pequeñas
Simctrfa lateral en las flores (C). Simetría longitudinal (D, el desarrollo de un año se ha representado umbelas e n Jugar de flores únicas). En este
en un color determinado) grupo se incluye tb. al capítulo o cabezuela
(num. no re$ sésiles en el extremo del eje prin·
cipal engrosado, a menudo incluso en forma
de disco).
2. Ramlficaclón simpodial (cimosa). El e je
principal se desarroHa menos que los ejes lat.
o bien d etiene por completo su cree. La pro·
longación del e je principal est~ formada por
uno o varios c jc:s secund. El sist. de ramifica·
ción resultante se d enomina slmpodio.
Cuando la ramificación es prolong-ad• por m:is
de dos ramas lat. de igual orden, se forma un
pleocasio; si e l n úm. de ramas lat. se reduce
a dos, se habla d e un dicasio (E). Un slst. d e
ramincaclóo de este tipo (p. e j., /1/a.s, muércla·
so) da lugar a una esrr. tridimensional y.a que
-•unque no se percibe en el esquema- los
Alorricia planos de ramificación consecutivos son per·
Tipo Tipo Homorricia primaria
pendiculares entre sí.
simpódico mono· Se p uede simu1ar la existencia de un eje prin·
E doble pódico F clpal cuando sólo una rama lat. prolongllla ra·
mificaci6n co nservando siempre la dirección
Ramificación simpódica Sistemas radiculares del eje madre (monocasio). mientras que el ex..
tremo poco desarro llado de la rama madre es
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US
desplazado láteralm. (E). A diferencia de los ver·
daderos. estos tallos lat. ap2.rcmcs no surgen
d e la axila de una hoja: la bráctea inserta a su
nivel est:i opuesu a ellos y pertenece en reall·
dad al tallo hijo desarrollado.
Tb. en este caso, Jas inflorescencias muestrán
con g ran claridad la~ leyes de la ramificación
monocásica. (B): s i todas las ram ificaciones se
producen en un nivel, aparece un nabelo (iris)
y un drepanio (ciertos juncos): si los planos de
ramificación son perpendiculares cntre sí se
forman cincinos (consuelda} o b<)strix (Hente-.
roca/lis).
Relaciones de simetda
1. Simetría lateral. Sus distimas formas se evi·
dencian en los eones t ransv. de: Jos órg. de las
plantas y de sus flores (C):
- Simetrfa radial. A través de un ullo circular se
pueden imaginar muchos planos de simetría.
En los tallos con hojas, su núm . está limitado
por la cantidad de hojas o n ósticas (p. 113): en
las flores, por la posición de los órg. florales.
- Simetría bilateral; se p resenta en los tallos apla·
nodos (p. 119) y en ciertas flores (C). Existen
sólo dos planos de simetría perpendicular en·
tre sf.
- Simetrra dorsiveml'21¡ muestra un ú nico eje de
sim. (C), l"' q ue los dos lados no están Igual m.
ap lanados. Se presenta en tallos con orientación
plagiotrópica (rizomas, p. 119; tllllos la t.) y en
las hojas. Estas últimas suelen tener una sirn.
dorsiventrnl, pero tb. pueden ser asim. por
completo (begonicíceas)
2. Simetría longitudinal. En la dirección del eje
long. existe una marcada asim .. que se b-.asa
en la polaridad entre el polo radicular y el polo
cau1inar. Tb. en caso de rcpelición de c1cm.
iguales (nudos y entrenudos) a lo largo del ¡;¡.
llo (estr. metamérico; v. p. 129). cada uno de
cscos seg. es polar. Esto se evidencia p. ej . en
el hecho de q ue las rafees nacidas de los tallos
surgen casi siempre de las panes basales de:
frag. de tallo. En la polaridad se basa tb. la dis·
cinu forma de cree de: los árboles y arbustos.
En el 1~r caso, las yemas Situadas hacia el <ipi·
ce: se: desarroUan con mayor intensidad (brota·
ción acrotón.ica); en el 2.0 caso, son m~ acti·
vas las yemas basales (brotación basitónica; f).
El proceso se repite cada año en los nuevos sc:g.
del tallo (D).
Sistemas radiculares
Reina aquí una diversidad de formas parecida a
la del sist. caulinar. Si existe un sisl. radicular in·
dependiente. surgido de una raíz prindpaJ. se ha·
bla de alorricia {dicotiledóneas; F). En cambio. e n
los pterlclófltos existen sólo rafees caulinares, na·
el das del o.llo (homorrlcla). Entre estos d os tipo•
se h aJla el intermedio de la homorricia secunda·
ria de lás monocotlleclóneas, en las que la func.
del sist. radicular al principio alorríclco es desem·
pc:ñada pronto por unas raíces homorrlcicas na-
cidas del tallo.
l.as cortaS ramificaciones cxt. d el sist. radicular ab·
sorben la mayor parte del agua y de las sales nu·
tri t. (rafees absorbentes). Forman densas redes de
raíces en las capas adecuadas del suelo.
116 Tip os fundam. d e seres vivos 1 Orgao.. d e los cormóf. 111: metamorfosis de las raíces Tipos fundam. de seres vivos/ Organ. de los cormóf. lllo metamorfosis de las raíces
El concepto de metamorfos is significa
A Sistema radical -en la 7.0ología: cambio de forma de un or·
Zanahoria silvestre ganismo en el curso de su des. individua)
(p. 336A);
-en la botánica: adaptación a dererm. [une. en
el curso de la filogenia.
l3s metamorfosis pueden afectar a c ualquiera de
los rres órg. fundam. de las plantas (tallo, hoja,
r'dÍZ).
A partir del mismo órg. fu ndam . han surgido estr.
muy distim.as, que son em.onces homólogas en-
tre sí (tubérculos, zarcillos, espinas; p. 119). Por
Otra parre, a partir de órg. fundam. distintos se for·
maron escr. p:arecidas con la misma func. (e.str.
análogas: 22rcHJos radiculares, c aulinares y fo-
liares).
A difetencia de lo que ocurre en los animales, en
las plantas no es posible la transf. ulterior de un
órg. ya difer. En lugar de ello, y a causa de la for·
m• 2bierta de la plant2 (p. 113), se pueden formar
cominu-am. nuevos órg:, de modo que en una mis-
ma pl anta se presentan seri es de órg. con d i st in~
ros niveles de trAnsfor mación (p. 112 A).
En el caso de las raíces, las metamorfosis son a
menudo difíciles de delimitar. Pueden desempe-
r\~r nuevas misiones, pero con frecuencia conser-
van su func. orig. (anclaje en la tierra, absorción
de agua y de subst. nutrir.).
Incluso en caso de pérdida de la func. orlgin•l y
de intensa metamorfosis, el carácter propio de la
raíz es aún reconocible (cofia radicular, ausencia
de esbozos foliares, estr. im.).
Raíces: acumuladoras: la comparación entre
la z anahoria silvestre y la zanahoria cuiU-
vada (A, B) muestrd la aparición de la func. de
reserva, común a todas las raíces, mediante un
intenso engrosamiento, sobre todo del tej. cor-
tical (p. 100 A). En cambio, la parte terminal de
La raíz y las raíces lat. muestran aún 12 forma
y la fu nc. orig. Las raíces de reserva se forman
a menudo por cngrosamiemo deJa rafz p rl nci-
J>21, recibiendo entonces el nombre de rafees
napiformc:s (zanaboria, remolacha forraje~
ra, remolacha azucarera). Además de la raíz,
interviene en la formación de la rafz napifor-
me el seg. inf. del tallo (hipocótilo), en mayor
o menor grado. A menudo se originan órg. de
reserva á par tir de raíces caulinares que pier-
den su forma c2ract. y se convierten en rafees
tuberosas o tubérculos (C). Si se fo rm>n
a partir de ralees ramificadas, los tubérculos
radiculares serán tb. ramificados; p. e j., los tu·
bérculos digitiformes de las orqufdeas de nues·
tras latitudes. Puesto que estos órg. no desem·
peñan ya su func. orig. a causa de s u forma
tuberosa, la plant..l desarrolla otras raíces nu ~
tritivas ramtncadas de morfologill normal.
En algun>S esp., I>S ralees no almacenan subst.
nurric. sino únicam . agua (suculeocia de las
raíces).
Raíce s respiratorias. Se presentan especialm.
entre los represent2ntes de la vegetación de los
D Ralees respiratorias E Ralees aéreas manglares, en el cinturón de mareas de las cos-
Sonneratia alba (dutante la pleamar) Monster8 del1c;iosa tas tropicales. El suelo limoso es muy pobre
en 0 2 , sobre rodo en las capas profundas, y
los árboles tienen un slst. rndicular muy super-
Met:amorfosis de las rafees ficial (0). De las rafees horizontales surgen
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117
num. raíces lar., intensa m. Ugnlficadas y de has·
t2 1,5 m. de long., que, a diferencia de las otras
rafees, crecen vertlcalm. hacia arriba (geotro-
pismo negativo; p. 342 y slg.) y llegan hasta la
superf. del agua. A través de sus poros absor·
ben 0 2 , transportándolo por un tej. aerifero
(aeténquima; p. 83) hastl ills partes más profun.
das del slsr. radicular, deficientes en 0 2• Las
raíces res p. desempei\an una 2.2 func.• ya que
llevan la mayor parte de Jas finas rarees absor-
bentes. Estas se exlienden así justo por debajo
de la superf. del suelo, mientras que las partes
más viejas del sist. radicubr, recubiertas por los
sedimentos, quedan a una profundidad cada
vez mayor y con unas condiciones de vida más
desfavorables.
Raíces aéreas. Aparecen sobre todo en las plan.
ras trepadoras y los epifitos (que enraízan so·
bre otras pbntas; algunas esp. tropicales, p. ej.
Tlllantlsia spec., lo hacen incluso sobre hilos
relegrliOcos). En el caso de MOtlStera, conocí·
da plant3 de Interior (•Pbllodendr01l•; E), sur·
gen de cada nudo una o V2rlas raíces aéreas,
opuestas a la hoja. No nacen en la axilo de 1•
hoja, carecen de órg. caulinares y presentan
una cofia: son por ranto verdaderas r:ilfces.
Estas níces no se suelen rami ficar en el aire,
pero después de llegar al suelo desorrollan todo
un sist. radicular. En la esp. Ficus beugalensis
(una higuen tropical), las rafees aéreas se en 4
grosan a modo de troncos después de llegar al
suelo, de modo que sostienen a las ramas de
l2s que derivan y éstas pueden continuar ere ~
ciendo. Un ejemplar viejo de este árbol pare·
ce todo un bosque, a C3usa de los cientos de
raíces aéreas con aspecto de troncos (dlmen·
sión de la copa de un ejemplar: 530 m, con una
altura de sólo 26m). En la esp. Taenlopl;yllum
glatuiulosum, epifit2, las ralees aéreas que cuel-
gan en el vacío contienen c lorofila y son apla·
nadas, a modo de cincas. En esta planta sin ho·
jas, han asu m ido la func. asimlladora de las
hojas (órg. an:llogos).
Raíces fúlcreas. Pueden ser incluidas emre las
r:~. íces aére:as y se presentan sobre todo entre
las plantas de los manglares. En especial las for·
mas arborescentes necesimn un buen apoyo en
el blando suelo húmedo; en el género Rbi:rop-
bora (mirtáceas), esre sostén es proporciona·
do por las raíces aéreas que, desde el tronco
y las ramas, crecen en forma de arco hacia el
suelo, ramificándose en él (F).
Zarcillos radiculares. Se presentan en las plao·
tas trepadoras como rafees stempre c:aullo:ares.
En d caso de Vanilla p lan/folla (orqufdea ttO·
pical), c uyas cápsulas no maduras suministran
la vainilla, los zarcillos surgen de Jos nudos del
t2llo, generalm. un solo zarcillo por nudo. Reac·
cionan al contacto con mov. de enrollamien·
to; de este modo se fijan • cualquier soporte
y proporcionan apoyo a la plant2. Tb. la bie·
dra de nuestras latitudes trepa mediante rarees
caulinares que se fijan al substrato mediante los
pelos radiculares (raíces fijadoras).
Espinas radiculares. Se presentan en algunas
palmeras y ciertos epifitos. Tb. en este caso se
trata s iempre de tafces caulógeoas.
 Tipos fundam. de seres vivos 1 Organ. de los cormóf . IV, metamorfosis del tallo
118 Tipos rundam. de seres vivos 1 Organ. de los cormóf. rv, metamorfosis del tallo
Las metamorfosis del tallo afectan a veces sólo al
tallo y a veces al tallo y las hojas.
Los bulbos son tallos subterráneos cortos y en·
grosados (A). El eje forma un disco que lleva
hojas carnosas. Se distingt1e entre cata filos es-
Punto camosos (tulipdn, Fritilluriu, azucena) y val-
germ1nBIIVO nas foliares cerradas, abraz:adoras (cebolla). So-
Escamas bre el disco del bulbo se encuentra un punto
:-::>del bulbo vegetativo, del que brotara más tarde el callo
Bulbillo
-{de renuevo} aéreo.
Butbillo En las axilas de las escamas del bulbo se for-
en incubaci ón man uno o más bulbos de renuevo(repr. asex.;
p. 144 y sig.). Aumentan de tamaño en el pe-
rfodo veget~t ivo, mientras que el bulbo viejo
va degenerando cediendo sus substancias nu-
Bulbo tritivas.
A Tulipán cultivado Espina El bulbo está protegidO por varias envoltur-.IS
(corte l ongttudinal) Majuelo
(escamas secas).
Tallo Los rizomas (B) son tallos subterráneos, con
7 floral entrenudos conos, que suelen crecer en senti-
do horizontal u oblicuo y que son mantenidos
a una misma profundidad gracias a la acción
de las raíces contr-áctiles. Pueden estar o no
ramificadas, y su cree. es ilim itado. A pesar de
ello su long. permanece COilSt., ya que dege·
ncran en el mismo grAdO en que su punto veg.
forma nuevas panes. Llevan catafilos escamo-
sos de vida corta, de cuyas axilas surgen tallos
verticales, especial m . en la cara sup. del rizO-
ma; su cara inf . Jleva rafees caulógcnas (estr.
dorsivemral).
Oe acuerdo con el cree. del rizoma, los tallos
aparecen cada año en un p unto distinto del sue-
lo. Los rizomas son ó rg. de reserva, pero con
frecuencia sirven tb. para la repr. asex ., ya que
tras cada ramificación forman dos plantas en
lugar de una.
Los tubérculos caulinares se pueden formar
por engrosamiento de partes del tallo princi-
pal {elclamen, rdba1lo, colituzbo) o, con mayor
frecuencia, de tal1os lat . subterráneos, de tipo
estolón (patata; C). A menudo perdur-.m sólo
desde un período veg. hasta el sig., siendo lue-
go substituidos de diversas maneras. Según la
d irección de sucree. se d i stinguen tubérculos
ortótropos (crocus, ratlúnculo bulboso, cólqul·
co) y tubérculos plagiótropos (patata, aro
F Cladodio manchado). Los tubérculos caulinares subt<>
C Tubérculo Brusco cráneos de la patata están recubiettos de cata·
Patata (Ruscus acultUJtus) filos escamosos de vida corta, a diferencia de
los rubérculos aéreos de otras plantas, que a
menudo llevan nomofilos. El núm. de catafi·
los demuestra que se han engrosado varios en·
trenudos; en sus axi12s se encuentran las yemas
(ojos) a partir de los cuales se pueden dcsarro·
llar nuevos tallos en el sig. perfodo veg. Como
en el caso de la paurn. las subst. nutrit. alma·
cenadas en tos tubérculos caulinares suelen
servir para e l desarrollo de nuevas plantas
(p. 145).
Los tallos suculentos (D) se presentan sobre
todo en las plantas de las regiones secas y se
han desarrollado de manera parecida (conver-
Tallo suculento Estolón gente) en varios grupos de plantas {etlforbiá·
O Candelabro E con p lantas hermanas ceas, asclepladdceas. cactáceas; v. p. 248 E).
Cacto de hasta 20 m de allura Fresal
El tallo es engrosado y debido a la formación
de tej. aculfero. El grado de ramificación es
Metamorfosis del tallo
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119
reducido¡ con frecuencia los tallos no presen-
tan ninguna ramificación y son casi esféricos
(algunos cactus). Gracias a ello y a la reducción
de las hojas. la superf. es relativam. pequeña
y la evaporación queda disminuida. Así, p. ej.,
un equtnocactus tiene una superf. 300 veces
menor que una jeringuilla (planta trepadora)
del mismo peso; debido a la estr. particular de
su epidermis, la ev-•por-•cióo es incluso 6000
veces inf. La cantidad de agua acumulada en
un cactus puede ser considerable. Así, los equí-
nocacrus o cactus esféricos de más de 2 m de
altura y unos 3 m de perímetro, con un peso
de aprox. 1000 kg y m~s de un 80 %de agua,
pueden contener unos 800 1de agua. En Méxi-
co, estos octus son utilizados como «Cistetn2s
vivas• en épocas de sequía.
Los estolones lienen aún en gran parte las ca-
rae<. de un tallo (E}, pero son de cree. horizon-
tal, y sus entrenudos son más largos y finos que
los del 12110 principal. A partir de las yemas lat.
se desarrollan, p. ej. en el fresal, unos tallos
erectos, radicantes, que tras la degeneración del
estolón forman plantas independientes (mul·
tipl. veg.). Tb. existell estolones subterráneos
(patata; C).
Los tallos aplanados (cJadodios) son talios
con forma de hoja (F). Ya que tb. su contenido
en clorofila es parecido al de las hoja,, desem·
peilan una Cune. aslmlladora (analogía con las
hojas).
- los platicladios son cladodios desarrolládos
como tallos normales (tallos alargados).
- los filocladios son tallos lat. de forma re-
choncha (tallos cortos), cuyo parecido con
las hojas puede ser considerable. A menu·
do sólo es posible reco11ocer que se trata de
tallos lat. por el hecho de que se hallan si-
ruados en las axilas de verdaderas brácteas
muy reducidas. Algunas veces, estos filoclá-
dios llevan incluso flores.
Los urcillos c2uUoares permiten a las plan-
w trepadoras agarrarse a un soporte. Con fre-
cuencia, los zarcillos se enrollan en espiral y
artastran a Ja planta hacia el soporte, donde l.a
fijan de manera elástica (p. ej. pasiOtlaria {Pus·
slfloruj; G).
La viña virgen (Partbenocissus) posee otro
tipo de zarcillos. Estos zarcillos ramificados es-
tán engrosados en Jos extremos formando una
ventosa adherente que permite a la planta fi-
jarse a muros, rocas, ele.
Las espinas caulinares son, como los del es·
pino albar (H) de nuestras latitudes, tallos cor-
tos axilares cuyo punto veg. se agota durante
el crecimJemo y cesa paulatinamente de cre-
cer en grosor. Las hojas y las yemas lat. del
tallo cono están muy reducidas. Las espin:as
c-.wlinares son frecuentes en las plantas de:
las regiones áridas (protección contra los her·
víboros). Son ricas en tejidos de sostén: nor-
malmente esún lignificadas y son, por ello,
muy duras.
Los aguijones están formados, a diferencia de
las espin:as, sólo de tej . cortical (emergencias;
p. ej. del rosal); a menudo resultan fáciles de
separar de la planta.
IZO Tipos fundam. de seres vivos 1 O'lJAtl. de los cormóf. y, metamorfosis de la boja Tipos fundam. de ocres vivos 1 Organ. de los conoóf. y, metamorfosis de la hoja
A ~ravés de las mecamorfosls de la hoja. su for ma
exc. y su escr lm. (p. 101) ;,oo adap~das a diver·
sas func.
Por sec:uencl:a follar (p. 11 2 A) se entiende el
orden espacial y cemporal de las hojas de di f. for·
ma.s en las plantas sup
CotJiedoneo. Esún formados ya en la semilla
y con frecucnct2 ucncn uru func. de reserva.
Su concenldo c:n subsc . nuttil los hace apro·
pl>dos para la ahmen~clón humana (almidón,
G Ulrlculo de caplura cerealn, l<'gumb>YS; gnsa' ro/m, at't!llana,
Ulflcula t~a. Corte long1tud•nal protelna tegumbrrs). Pueden adqulnt un co-
lor verde y desempellar func. de asunilacióo,
pero pronco se marchitln, en compar;odón con
b.S hojas de aparición 1)06t. tienen una c:str. sen·
cill•
cacam os. A menudo escuamlformcs, con func.
proreccor:a, con frcc-ucnci2 en panes subterd.~
A Ho¡as de reserva
neas del ~llo (p. ej ., rlwmas).
P l• ,oapiloa
Hojas vegetativas o nomontos. Hojas asim.i·
!adoras y perdurantes En las regiones inf. del
callo tienen a menudo aún formas simples (ho-
jas primarias); m:ls tarde adoptln la forma ca·
rJcc. de l•s hojas aduleas
tllpsofllos. En la reglón noral, muy simplifica·
dos (p. IH).
Hojas floralct o :antofllos. Diversos tipos
(p. 123). muy modiOcadas al servicio de la re·
prod. Su rrecuente color verde indjca su orl·
¡¡en foliar.
Junto a estos tipos de hojas que se encuentran
habllualm . en las plamas, existen algunas adaptl·
clones especiales mc::nos rrecuemes, en las que la
forma fundam. de la hoja es~ a menudo muy
allerado .
Hojas carnosas (suculencas) (A). Su forma es
a menudo totlavla parecida • la de las hojas nor·
males, pero tienen un te). ocurfero muy abun·
dame. formado por grandes ctl. de paredes del
gadas. Tienen odem~s una func de asimilación
B Hojas en esp inas (p. ej. , 'TI'adescamfa, Sedum).
AgraceJO (Berbent) Eoplnas follares (B) Su limbo csú tO~Im . re·
ducldo y el tej de sosttn (esclertnqulma) csti
muy desarrollado, por lo general lignincado.
Tienen una func. pro teCtora
'r.lmbltn los esclpulos pueden ser convenidas
en e.~plnas (p. ej . las espinas dobles de la aca·
cfa), subsistiendo las hojas verdaderas
Hoja Zarcillos follan• (C). La ilustración muestra
de caplura uno ho1a pinnada, pardalm. transformada. en
D1on• e• la que lo tune. aslmiladora es dcsempelllda
sobre todo por las grandes estipulas. Este tipo
de adap~clones ~ obServan tb en las hojas
simple' (ctllobaza) - Como (ase interme·
dll pueden <er consideradas las hojas de la
capucb/na, cu~'O limbo esú normalm dcsa·
rrollado pero cuyo peciolo se ha convertido en
z:trclllo
Hojas al servicio del abastecimiento de agua.
Se encuentr.tn en bs pbnu.s cuyas nkcs no es~
e ú n en contacto con el suelo (ep!fitos).
- En Dfscbldfa rafflesltma, algunas hojas tienen
IOrma de jarro y recogen el agua de lluvia, que
es absorbida luego por una> rakcs caulógenas
Me~morfosis de la hoja q ue crecen en la jarr\l
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121
- En las cisccrnas de ciertiS bromelfdceas, forma
das por varias hojas, el agua es absorbida por
escamas absorbentes (p 228 C)
Hojas de captura. Prescn~n las me~morfosl~
m:is complicadas y permiten reconocer una cla
n adaptación -a diversas mtsiones
l. Drosera (principio de la trampa viscosa: 0 )
La superf. de la hoja esti recubiera de pelo;
gl., que segregan un mucllago pegajoso que
atr::ae: y relie:ne 2 los instttos La presa es rodc2
da gracias a unos mov envoh-entes (tropismo<.
p. 342 y sig.) de la superf de la hota y de lO>
pelos.
2. Dionaea (principio de la trainpa plegable, E)
La superf. de la hoja tiene los bordes deotldo>
y esú dividida en dos mit1des unidas por una
bisagra accionada por 125 variaciones de la pre·
slón cel. (rurgenci2). Cuando una de las 6 que
I2S del limbo foliar c:xpenmcnta un contaCto,
las dos mitldCS se Cierran r.lpldam SI no ha
sido capturada una presa, 12 hoj• se abre de
nuevo lema m. Estos mov. K puc:ckn rcpc:tlr 'lln
interrupción.
3. Nepentbcs (principio de la trampa dcsliZ>n·
te; F}. La base de la hoja csti ensanchada a
modo de limbo y ha asumido 13 func de asl
mi.lación. El limbo foliar se conviene en una
jarra, proviSt2 de una taJ)2dera incllnacb )' p:u·
cialm. llena de un lfq. dlg. Los vistosos colo·
res de la tapadera y los bord~s de la jom, a.í
como la secreción de nécrar, atnen :;a los insec·
tos, que resbalan por una zon~ muy lisa y c~en
en el interior de la jarra.
4. Utricularia (G). Las hojas estin divididas en
láminas laciniadas, algunas de l a~ cuales se
transforman en vesículas de capcura, cerradas
por una apadera móvil. Cuando un pequeno
animal entra en contacto con los pelos que bor
dean el o rificio, la lllpadera se repliega ha el• el
int. La par~d de la vesícula, el~stlca, se dlla¡a
hadad c:xt., el agua que penecra en la \'eslcula
arrastr::a consigo 2 12 preS2
El proceso digestivo es esc:ncialm. igual en to·
das las hojas de caprura Las ctl gl de la super
foliar segregan enzim:IS proteolítiCOS que desrom
ponen las partes digenbles de la pres:.a Las subs•
nutril. disueltaS son absorbtdas por 12 ~upe:rf fo-
liar (•pl>ntiS carnívoras•) -Los exp han dcmo.
erado que los dispositivos de capcura no rcacclo
oan sólo -ame: las presas ,~iV2.S, Sino tb. ante tO<b~
las subst. proteicas (p. ej., trozos de carne)
Us •planl2S carnívo~ crecen 2 menudo sobre
suelos pobres en subst nutnl Muchas de ella.<
son, p. ej., planwde turbera altl. cuya llniC:I fucn
<e de agua la constitu)·e la lluvia. Por ello sufren
un imp. dtficlt de nitró~no. ~ro han enconrr.1.
do una fueme: adicion-al de nitrógeno en las prot
anim. que: consiguen gr:actas a su rorma espec12l
de alimenC2ción. En estos ca.so:; exi.ste tb 12 ah
men~clón autouófica, típ de las pl2nt1s verd~
Las trampas deslizantes no est:!n destlnad•s
siempre a 1:2 aJiment~clón; en el aro (Arum ma·
cu/atum), la inflorescencia est:l rodeada por la par·
te inf. de un hipsonto: Jos Insectos que quedan
atrapados momem2neam. en su interior polinl1~n
luego otras inflorescencias de Arum (polinlz;ad6n
cruzada).
122 Tipos fundamentales d e seres v ivos 1 Organización d e Jos cormó fl tos y ¡ , flores
A Formas de trans ición (b,
a la brá ctea floral (d) e n Helleb orns
C Flores co loreadas
E Hoja carpelar envolvente ,
de la Espuela de caballe ro.
Al lado, cort e a - b
Metamorfosis de la hoja c:n relación con la flo ración
Tipos (undamentales d e seres vivos 1 Organización de Jos cormófitos vt, flores
Son especialm . frecuentes las metamorfosis de
las hojas como adapuciones a la fu nc. de reprod .
F.sros ó rg. fo liares sueJen enccmtrarse en tallos
de cree. li mlu do y entrenudos cor tos (flores;
p. 112 A).
- Los p teridófltQs (licopodiáceas y equisetáceas)
tienc:n flores de forma sencilla (grupos de es·
porofilos). Las del eq ,./seto (p. 552 G) constan
de num. órg. foliares en for ma de: som brilla (es·
porofi1os) q ue llevan varios esporan gios en su
ca ra in f.
- La< gimnospermas (p. 554 y sig.) tienen tb.
flores seocil1as, por lo general poco v istosas,
fo rmadas por ó rg. fo liares escuamifo rmcs.
-En las angiosperma s (p. 554 y sigs.), las flo res
e) de la hoja (a)
B Bráctea floral suelen ser vistosas y las me{amo rfosis son mú l·
y posi c ión
tiples.
d e la s llores
_...-::;:::;:::=::;::::::::::-.... An thurium
Las d lstimas ple1..as norales suelc:n tener una diS·
posición veniciJada, au nque en las fo rrn ~s primi·
tivas ésta p uede ser tb. helicoíclal (p. 554 J). El es·
tado intermedio e ntre los órg. foliares de la flo r
y las hojas vegetativas propiam. dichas está repre·
sentado por las
Brl.ctcas. Por su forma y su tamal'lo pueden ser
c<msideradas como no m omos reducidos. El pro-
ceso de reducción se p uede seguir -algunas veces
en la secuencia foliar de una misma planta (A). Si
son d e colo r verd e, las bclcleas p ueden reali1.ar
la asimilación. Pero la fu nc. fo liar o rlg. d esapare·
ce a menud o en favor d e la fu nc. protecto ra. Es·
taS h rácceas rodean prim ero a la yema nor.d, pero
pueden q uedar separadas de la flor abierta a cau-
sa del alargamiento del segmento su perior del
t&llo.
A veces, las b rác tc:-.JS sirven lb. para aeraer a los in-
sectos, mis ió n que de to d as maneras suele ser de·
sempeñada por los sépalos y los pé~Jlos. En tal
caso, las brácteas son pobres en clorofila o care-
cen de ella (pérd ida d e la Cune. de asimilación);
son blan cas o de colores vivos y ;a menudo están
muy desarrolladas, como sucede p. ej. , en la co·
nocid<J planta d e imerior A ntbu.rium, con su in·
florescencia engrosada y su bráctea de color rojo
vivo (B). Los sépalos y los pétalos suelen estar e n-
tonces completam. reducidos.
Perlanto (envoltura floral). Suele esur forma-
da por
-hojas perlánticas iguales (envoltura flornl ho·
moclamídea o perigo nio; p. ej . c:n el t ulipán);
-sépalos y pétalos (envoltu ra flo ral heterocla·
midea).
Sépalos (cáliz) . Suelen ser in conspicuos y tie-
nen una fu nc. protectOl'2; con frecuencia escán
rusionados rormando un mbo.
En los sépalos de ciertas esp. se p uede demos-
trar que la d isposición vertiéilada de los órg.
nora les es a menudo sólo aparente: en el caso
de los cinco sépalos d e la rosa, p. ej., se pue-
de reconocer la estivación (p reflornción) en la
F O vari o c on un estil o simplificació n d e los bordes fo liares rccubier·
y un estigma tos. El c;lliz rep resenta u n ciclo de u na espir.d
d el Lirio bl anco.
follar 215 (v. disposición foliar; p. 113).
Al lad o, corte a- b
Péulos (cor ola). Son los órg. flornles más vis·
tosos d e las planus ento mófilas (poli n i~das
por insectos; es~n a menud o muy reducidos
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IZ3
en las plamas anemófilas, polini7.adas por el
\'iento). Mediante su gran t.amal'io y su intensa
colof".ación atr2en a los insec1os desde gran des
distancias. Especial m. en las nores con sim.
bilater.l.l, los insecsos encuentran a menudo una
superf. donde posarse, debida a la forma de los
pémlos y muy favo rab le para la polinización
(0). La o rientació n hacia el nécw es tilcilltada
por señales olorosas y/o manchas de colo r (se·
ñales del nécur; C).
Es frecuente q ue los pétalos se fusione n entre
sí, confiriendo a la flor u na forma cspccíf. A
menudo, estas flores sólo pueden ser polin iza·
d as por u na determ. especie an imal. (moscas,
abejas, 3bejorros, maripos2s). Los insectos no
son Jos únicos animales polinlzadores: espc·
cialm. en las regiones uopic.ales y subtropica·
les, ciertas flores son polini7.adas por aves, mur--
ci~tagos o incluso por pequeños marsupiales
trepadores. Algu nas orquídeas tienen pét~.los
q ue im itan a los 3nimale~ polinizadores paca
auaerlos mejo r.
Andr oceo (conju n to de los es tambres). Su for·
mase aleja mucho de la de la hoja (p. 112 A), pero
la ho mologfa con las hojas queda patente en las
fo rmas transito rias (p. ej., m.mtífar. rosa. flores dcr
bies). Tb. la estr. y la func. de los est•mbres están
a menudo adaptadas espedf. a los insec:tos poli·
nizadorcs. En los 2 estambres de la salda de los
prados (0), sólo están des. 2 sacos polfnicos en
cada uno de ellos, en el extremo de un largo fila·
memo. En Jugar de los 2 otros sacos polínicos de
cada estam bre se encuentra una placa conjunta,
fo rmad a por fusió n, q ue cierra el camino hacia
el néctar. Este apardt<> cst~ unido de manera an i-
cul:lda con los 2 cortos filamentos de los estam-
bres. Cuando u n abejorro presiona contrn la pla·
ca . Jos sacos polin icos quedan en contacto con
el dot·so del insecto. Este: punto es fror:.do mistar-
de por el estigma de las flores q ue visita el insec-
to (polinización cruzada).
Gineceo (conjunto de los carpclos) .
Su cat·ácter foliar se pone de manifiesto en la ro r-
ma aplanada y en el conten ido en clo ro fila; pero
están transformados en un lóculo (ov~ri o) que pro-
tege a los óvulos (en el caso de las glmnospermas,
los óvulos están siluados desnudos sobre La su·
perf. del carpelo; p. 554 G). - En lajudía. la flor
posee u n ún ico carpe lo. cuyos bordes fusionados
llevan los óvulos. Las flo res de la espuela de ca-
ballero tienen 3 carpclos (E). Cuando los «lrpe·
Jos escán soldados, se fo rma un ov-ario compues-
to (F). - Los seg. sup. de los carpelos forman a
menudo u n estilo, en cuyo exuemo se encuentra
el estigma. J>Or Jo general viscoso (para retener el
polen). - Los carpelos: muestran otr.lS t rans(or·
maciones en el momento de la maduración del
fruto. por lo general en adaptación a la disemina·
ción de las semillas. Los carpelos que se han vuelto
carnosos debido 2 la acumul2ción de subst. nu·
trit. atraen a los animales (tomate); los q ue estlln
provistos de ganchos y espinas (IJardana) son
transporcados por Jos animalc:s¡ existen mee. es-
peciales d escinados a proyectar las semillas 2 lo
lejo< (lmpatiens).
124 Tipos fundamentales de seres vivos 1 Organización de los animales 1: celentéreos Tipos fundamentales de seres vivos 1 Organización de Jos animales ' ' celentéreos
Los planes de organización de Lasplatltas (p. 112·
123) muestran, a pesar de la diversidad ex t., unos
principios siempre repetidos y un núm. rclativam.
reducido de elem entos estructurales, a m enudo
Tentáculo ···-·- · - repetidos en el mismo org. (forma abierta; p. 113).
En la o rganización de los animales se obserV3 u n
Abertura bucal -······- Mil-,-"""-~
· ...Célula dcgeshva ca~cter ext. mis cerrádo» pero una mayor difer.
Ectodermo Célula int.' el esbozo de los órg. qued• terminado en las
·.;;-.-- -~- -·~:ru~~lar primeras fases d el des. embr. (forma cerrada). Los
Endodermo · ·· ..,. · ··sensorial planes de organización p roporcionan n um. ej. de:
Células - órg. con igual o rigen (homólogos) en la com·
Cavidad gástrica·-··--··· "intérsticiales
·· ·--~oé~u::¡:i¡~~m~: paración dentro de Jos distintos grupos (prue·
bas de la evolución; p. 513);
- órg. con igual Cune. (análogos), especialm . en
C61ula
- -··m ioepitelial la comparación entre diversos grupos (p. ej.,
tipos de órg. excreto res).
F.o losprolistos y Las colonias cel. (p. 58·73)se ma·
nifi esC~ n ya los planos de organi7_ación típ. Lo mis-
A Base pedia __ _ mo sucede en las esponjas (p. 75) que, como m u·
chos animales sési1cs, tienen u na sim . rad.,
Una hidra, pólipo de agua dulce: sección longi tudinal {A). sección longi tu-dinal a través de la pared propiedad q ue caracteriza tb. a Jos celetJléreos.
del cuerpo (B) Plan de organización de los celentéreos
(Coelenterata)
El tipo morfológico del pólipo de los hídrozoos
(p. 234 y sig.) presenta la o rganización más deti·
nida (A). El cuerpo, en forma de tubo, está fijado
al substrato mediante una placa basaL La cav.
gástrica se abre. en la parte sup. , por un orificio
bucal q ue sirve para la absorción de alimentos y
p:~ra la excreción. ELorificio bucal está rodeado
por u na corona de tentáculos; en el im. de éstos
se prolo nga la cav. ~srrie2, aunque tb. pueden cs...
tar ocupados por un cordón de tcj . La pared del
cuerpo consta de 2 capas. El ectodermo y el en-
dodermo forman una agrupación de tipo epite·
Lial. Se apoyan sobre una lámina elástica de sostén.
La diferenciación de las células está mucho
más avan1.ada q ue en las esponjas (B).
El ectodermo contiene, cél. epiteliales no cspc 4
c.iaJ. y unos tipos cd. adaptados a func. e.')pecialc:s:
-células sensoriales (v. p. 346 y sig.);
- cél. mioepiteliales (su par te su p. es parecida a
la de las cél. epiteliales, pero su bose ensancha-
Funcionamiento de un cnidoblasto: estado de reposo (1). evaghución de la región del cuello y dc:l da comlene fibras muse. contráctiles);
estilete (2), evoginación del Glamento (3) - céJ. nerviosas (unidas entre sí y con otras cél.
mediante prolongaciones);
- cél. urticantes o cnidoblastos; se p resentan sólo
en los celentéreos y figuran entre las cél. más
difer.: el cnidoblasto (C) contiene una cápsula
en la que se invagina un mbo. En la cara int.
de la región del cuello lleva quctaS y espinas
que. e n estado d e reposo, quedan reunidas a
modo de estilete (cápsulas en estilete). La
cápsula y el tubo están llenos de u na secreción
líq. que se halla mantenida a presión gracias a
La pared el~stica de la clpsula.
El cnidoblasto lleva en su extremo sup. una pro-
··--Manubrio lo ngación (cnidocilo) que, al entrar en contac·
···- Tent.c;ulo to con u na presa, desene2dena el mee. de la
·· -- Endodermo cápsula. l.a tapadera u opérculo de la cápsula
se abre brusca m ., La región del cuello es evagi-
nada explosivam., con lo que Los estiletes pe-
netran en la presa y se separan a modo de ar 4
pón . El tubo es introducido luego en la herida;
D E a través de los poros de su pared sale la secre·
ción de la cápsula, cuyas toxinas pueden para·
Medusa: sección longitudinal (0, a la derecha: radial. a la izquierda: interradial) y v ista por la can tizar r.ípidam. a las presas pequeñas. En el caso
inferior (E)
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12S
de cienos celentéreos, el efecto tóxico de las
cápsulas urticantes se manifiesta incluso en el
homtJre (medusas). En otros tipos de clpsulas,
los filamentos resulc1n sólo pegajosos (cápsu·
las "iscosas) o b ien se enrollan esrrecham. al·
rededor de las patas o los pelos de pequeñas
presas (c:ipsulas prensiles).
LOs nuevos cnidoblastos se forman 2 partir de
cél. pr-imordiales que aparecen en cualquier
parle del cuerpo. emigrando por debajo del
epitelio hacia los tentáculos y diferenciándose
luego en el lugar en que deberán ser utilizados..
El endodermo comienc:
-células primordiales (para substin tir a las cél.
degeneradas);
- cél. digestivas (flageladas, fa¡¡ocltlcas):
- cél. digestivas musculares (con fibras muse. en
su base ensanchada);
- cél. glandulares (secreción de enzimas djgcsti,
vos t"n la cav. gástrica).
Por consiguiente, el ectodermo y el endodermo
contienen cél. con distintas func. l a div. del tra-
bajo entre distintos tej. sólo se produce en otros
grupos anim. Pero las cél. del tipo ya est~n reuni-
das aquí de manera funcional,
- las cél. nerv. forman un~ red nerviosa
(p. 102 C);
- las fibras muse. tienen un curso long en el ec-
todermo (músculos longltudi.nales) y un
curso transv. en el endodermo (ml'isculos cir-
culares), que permiten mov. coordinados.
las células reproductoras se forman de mane·
ca dispersa en el ectodermo o el endodermo. ExiS·
te además una reprod . asex. (p. 147). Las yemas
se separan o permanecen junto al pólipo mater·
no formando colonias, en las q~..1 e existe -a men\1·
do una div. del trabajo entre los distintos pólipos
(polimorfismo; p. 2j4 y sig.).
En los pólipos de Los ascifozoos (p. 563), la cav
gástrica está dividida por 4 septos en 4 bolsas g;ls-
tricas; en Jos antozoos se observan desde ocho
hasta v-.t.rios cientos de septos.
La formación de un esqueleto se observa sobre
todo en los antozoos, por medio de c~l. gl. ccm·
dé r mica~ hacia el ext. (exosquclcto; p. ej. cora·
les) oly por medio de cél. mesenquím~ticas en La
pane int. (endosqueleto).
La organización de las medusas corresponde
a la de un pólipo dispuesto con el orificio bucal
hacia abajo, pero está más difer. (D, E). El cuerpo
acampanado conserva su forma gracias a una capa
de sostén gelatinosa con cél. me.senquimátü-as.
.. En
el int. de la campana cuelga un tubo gástrico. El
borde de la campana o sombrilla presen01 tentá·
culos, órg. sensoriales sensibles a la Luz y/o a la
gravedad y, hacia el interior, el velo.
l.a cav. gástrica o celc-mcrón está ampliada forman·
do un sist . gastrovascular revestido de epitelio (c-.a-
nales radiales. canal circular). Las cél. mioepite·
liales ectodérmicas están concentradas en d velo.
la cara inf. de la sombrilla y el tubo gástrico (músc.
circulares para nadar a reacción), al igual que las
cél. nerv. {que forman un anillo nerv. en el borde
de La sombrilla). Las cél. reprod. no son d isper·
sas, sino que se forman en los órg. sexuales del
ectodermo (tubo gástrico, cara inf. de la sombri·
Ua) o del endodermo (cav. g;lstrica).
126 Tipos funda m. de seres vivos/ Organ. d<: los anlm. 11: gusanos planos y cllfndrlcos Tipos fundam. de ser<:s vivos/ Organ. d e los anlm. U: gusanos planos y ciUndrlcos 127

lo• metazoos estudiados ha>12 •hora pr<:sen..,.ban ~l. Oamígcra (osmorr<'gulaclón: po<oblem tb <X·
dorsoventral --, (lm rad ; b ..'i formas sigs. tienen s lm. bilate ral. creclón).
longtludinales :
Muecutos cuc::ularea:
. . :
Es'-" rclacoonada con b locomoción orlent;¡da, por
b que ~ distinguen
Los órganos KXUal<:s son hcrmalrodtw, d tipo
«:presentado en la lig 8 puede presrn'-"t num
Eptdermit •• , : : ! -el polo locomoror (extremo 2nt con la mayo· \'aN.:ames. los testículos pueden Kr pare~. imp:a
!•: : ría de los conl2ctOS de estímulo), ra o pre.scnt:a.J'S(" en rorma de num vcskulas dJ

M•~~~-~~oma-~:
- el polo s<onsorial (concrn1raclón de órg sen scmimdas Igualm '"-anadu <on ll forma de los
.• :: :.. : 'IQrtales) y órg sex femeninos y lo po."coón de los conduc·
el polo nuuitivo (orificio bua.J) tos sexuales, que suden prclitnul"''c e-n núm de
• > .
!f ,· que forman en conjunto la región ceWic• (cefall 2 : v-2gina y oviducto. Los OV".trio~ pueden e~t:ar d1·
zación). ES!a evol. determina tb. la poslctón y la vldldos en glándulas ov2rica' y gl~ndula.' vlteló-
¡:
1+ '- \
' ' .·. : ','
' 1

cstr de los ó rg. int. (p. ej ., formación de centro• genas; es12s últi1112s producen 'ólo c~ l nuttlt. que
•' u • ncrv.. A, E, F). quedan englobadas, junto con un óvulo, por u n•
: ~dtgesh~ :
1
: ¡
'
Tod:&s l:as formas sigs. ciencn en común la formoa· envoltUrn común (huevo ccmledtlco).
Testiculo.s : ¡ ! : clón de una 3.' hoja e mhrionarla (mesodermo¡
Cilio$ :
Onficio genital'
... :
:
:
:
p. 191), que Interviene en e l desarrollo de los órg.
In t.
Gusanos cllfndricos (Nemathclmlntb<:s)
Ejemplos: Ascaris (nema1odo)
Cord ón nerv•oso - . ! : 1..2 epJdermis no cC'I (sinCKIO; p. "3). formada
o, gano e•cretor ........ J Gusanos planos (Platbelmlntb<:o) gcncralm. por 8 senes de en~rgldas , '>Cgreg:¡ una
\u unión con ouos grupos (p. ef., nemar~lmln cutfcula que «:cubre el cuerpo cllindrlco l lili

C~Célulaa
IOt) bajo el nombre: de •gusanos inferiores• c.s forme.
:mes.enqut• poco acons<:jable debido • las marcad2S dtferen- La mu$Culatu.ra cutánea conucnc )()lo mú~.
) O * máheas eta. de organiZ:Jción. long l2s cél. muse. , CU)'2 lOna de flbrtll.s esd

A B
PI:H'I:lrl:;t: or~anb.ación (A. B); sección transvers~ l (C);
~ l. ........
-- ,.,C,Iuta termtnal Ejemplo. pla11arlas (lúr~larlos) onemada h2d2 la q>t<krmi.\, cnví:an prulon_g;acio-
--- Gr'-nutoa bua· \luesu~n ar:acteres txlsame primhi,•os Su cuer- nes plasoúticas (de hasu 10 mm de long ) dJrec-
le.s (a menudo po 2pbnado muesml• cara ventral ciliada Entre um. has12 los nervios long
Ct fus•onadoa) el ectodermo y el endodermo se h•ll• un mesto- El sist<:ma nervioso es muy o;cnctllo. en e>pr·
······U-••'"" quima, formado a partir de la 3.' hof• embrlo- ctal es~ muy r<:ducldo elnQm de Obra. pcriftri·
Ji Canal narl• y en el que se hall2n los órg. lnt. Su< capas as, a causa de la unión d irecta de 1~ musculos
ext son musculares (músculos circulares. long .• y nervios. Varios ganglios, concctotdo~ por coml·
D dl:oagonalcs y dorsovcntrales)¡ en la cara fn c. se sura., , forman un anHio faríngc:o del que p;.artcn
híllla un tej. conjuntivo, q ue rorma una densa dos cordones long., uno dorsal y otro ventral,
p:ucc: cc:rmlnal de un protoncfridio (D) red de cél. y que tiene r-unc. d e sostén y reserva di>puestos en sendas ranu ras e¡>ld~rmlc-As. ~e ol>·
(glucógeno, grasas). l.as lagunas del m cs~nqulmo servan además varios pares de ncr·vlos long., unJ 4

est~n llen•s d e un líq. que probablem. desc:mpc·
~a una func. parecida a la de la sangre y la linfa
en los anim. sup. No existe u n sist. de va.;os 'an
gufncos.
Elslst<:ma nervioso cons'-" de una r<:d nrrv sub
eptdtrmica y de un SNC suuado en el m<:S<!nqul
ma. se ua12 de ~1. g:¡nglionar<:s agrupada.• en dos
cordoMs medulares unidos por com1~ura.s circu-
......... Ner"10 ventral-· lare• Se observan masas pares de RllngllO> en el
extremo ant. , cquiV2.1t:nt("S 2 un •Ctrcbro• Nk
···- Organo ••cretor- m~s de la.s c~l. s<onsori•les prim. (p. 3<6), que <on
Vag•na .......... ... ...... . órg. dctUes, existen wnas epldtrmlcas qulmlorre
<-cptoras. órg vesicul•res del equilibrio (estatocl~
•••u•Jeeticulo 105) y o fos (cúpulas pigmem•rias: h2s1a 1000).
El Intestino, que <:S siempr<: un saco ciego (v.
UtOIO ------------- la cav. gistrica de los ce/enti!reos; p. 125), es
dos por comisuras semiclrcul:ll.res, :;a~imétrlc2s
Los órganos excretores carecen de l o~ 2p2r:il·
tos fl;unígeros ciliados de los piare/mimos ~e ob·
servan sólo dos canales long., dlspue'lo~ en sen·
das ranuns bt. epidtrmlcas; e<toS can•Je• o:sdn
formados por una sola c~l muy grande. en for·
nu de H. con una cav. omracel tubular IX la rarru
de unión. en 12 que se h211a cb d núcleo cd , pam
un conducto acrclOr que <k-,cmboc:a en 12 C3t2
\encral de la regJón ant del cuerpo
Los 6rtanos sexuales de 1~ ;;an1m hcteroicos
.on tubulosos y se hall•n lobrcs en lo "" pruna-
ri2, llena de líq. (p. 128 ll) y que rc><lc• altntcsto·
no El lcstículo. generalm. Impar. de'Cmboc2¡unto
con e l intestino en una clo:tc:a; ést:t conuene en
~ u bolsa un par de pro l ongo~C'ione~ c ut iculares

Ovario
1.1cont inuación de una faringe :a menudo evagl eréctiles (espícul~s), que desem¡>ena" un p•pcl en
nable a modo de trompa; el orificio bucal suele el momento de la cópulo. - l.os ovorlos son p•-
h•llarse en posición ventral. El lmestlno se dlvl res y se hallan, en rorma de tubos enrollados, uno
de 2 menudo en tres r2mas (trlc/ados) o e n m u· detr.ls del otro e n el eje del cuerpo: de>embocan
chos ramas (polfclados); recorre todo el cuerpo conjunc:am ., más o menos en la p;.~rcc centr.tl del
6 Canal excretor y permite así una distribución directa de la~ sub~t cuerpo.
1 Culicula 7 Cavidad pnmana nutnt (S.lSt. gastrovascular), que resulta necesari2 El intestino es un tubo re<.·co que atr.avtc!t.J todo
2 Nervto dorsal 8 Útero a causa de la ausencia de sis1. ctrcul:norlo En las el cuerpo y que. a difer<:ncl> de lo que \UCCde en
--·CiooC<I 3 Ovano 9 Células lornu; paclsitlS, el mtestino esd a menudo lnvo- los plarelmmws. llene una uloda 21 cxt ~u ;eg
- Etpiculas 4 EptdermtS musculares tuclonado, la absorción de ah memos "' rraliZ:J a ant o:s una f.mngr rica en g1 l muo,c Con frccuen·
AI"'I · ···---- 5 Tubo dogesltvo 10 Nervio ventral tra,·t~ de la piel. da aiste un seg. faríngeo e<!ipr-ctalm muscuiQ\0.
Los ó rganos rxcrrtons (prmondrldtOS) &nn ~p2r2do del intesdno mcdto por un ;;apaato \<ll·
2 canales long. que desrmboc:an por separado o vul:&r formado por trt'> limina..,) que ''"e de: órg
.1 tr.t\·l~ de un o rificio común. Sus num can:alts de succión (bulbo) .
E F G l.&t. terminan en una c~l. termin:al (O) que toma El núm. de c~l. del cuerpo de lO:\ n~mtlfe/mmtos
lfq. de las lagunas mesenquim;ltlcas y lo lmpul52 es 2 menudo igual para todo• los lnd de un• csp
A<caro< Orl!llnl>.lción o- (E), organiución 9 (F); .« :cclón u·•nsve"al 9 (G) hacl> el sist. de canales gracias a los mov. de una (cons~:~nci• celul2r).

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128 T ipos fundam. d e seres vivos 1 Organ. d e los animales 111: gusanos segmentados Tipos fundam. de seres vivos 1 Organ. de los animales 111: gusanos segmentados
Los gusanos segmentados (Annellda) consti-
tuye n un grupo con una gran unidad estructural,
de la que se puede derivor la organización de to-
dos los artrópodos (p. 130 y sigs.; 572 y sigs.).
Ejemplo: lombriz de tierra (Lumbricus).
El cuerpo cilíndrico está dividido en seg. (me-
támeros) que, salvo el lóbulo cefálico, de estr.
particular, muesu·2n todos la misma organización
fundam. (segmentación homónoma; D). Esta me-
1,: cametfa Interna corresponde a lll segmentación ex-
:' ¡¡.. ' cerna.
; ¡¡ La epidermis, rica en gl. mucosas es parecida a
'
:::
.. EndÓdermo la de losgt~sa,.os cilindrlcos y está recubieru por
una cutícula de proteínas y polisaclridos.
: ¡~ Ectodermo La túnica mu scular comprende, además de la
: l. Túnica muscular epidermis, unas capas no segmentadas de múscu-
:. ..... Mesénqutma
---Túnica muscular
los lisos circulares, long. y diagonales. Sirve para
A Platelmintos B Nematelmintos la locomoción y, junto con d líquido corporal,
(Gusanos planos) (Gusanos cilíndricos) C Anélidos sobre el que ejerce una presión constante, asegu-
ra la estabilidad del cuerpo (esqueleto hidros-
Cavidad primaria y cavidad secundaria en los gusanos (en sección transversal) drico).
Las sedas quitinosas están implantadas en de·
presiones ectodérmicas. Ayudan en la tocorno·
ción, }'en otras especies están a menudo rdacio·
nadas con apéndices laterales del cuerpo
(parnpodos; especialmente en los pollquetos;
p. 130 C).
El intestino suele atravesar todo el cuerpo como
tubo rectilíneo. El orifiélo bucal está Situado en
1~ cara ventral de la cabeza, y el ano en el extre-
mo post. del cuerpo.
La cavidad secundarla (celoma; C) ocupa el es·
pacio emre la túnica muse. y el imestino. A dife-
rencia de la cav. prim. de tos gusanos cllfndrlcos
(B), que se forma por fusión de las lagunas me·
senquimáticas de los gusanos planes (A), está de-
' limitada por una pared propia (hoja embrionaria
Ganglio cerebroidc V~so Metanefridio Vejiga Cadena
Vaso intermedia, mesodermo; p. 191). Cada seg. posee
O inferior circular ganglionar ventral un fragmento par de la cav. secundarla (dos sacos
'Yenual
celómicos; D, E). Sus paredes ant. y post. comí-
guas forman unos septos muse. (disepimemos)
que separan a los seg. Tb. sus paredes long. me·
dianas se unen por encima y por debajo del in-
testino formando unos mesenterios de doble pa-
red de Los que cuelga el intestino. La pared
cclomática (celotelio) envuelve además a todos los
órg. que ar.raviesan el celoma. 1..2 pared celomáti-
··-·--- -- - Mesodermo ca adyacente a la túnica muse. {hoja parietal o so·
---------Tubo digestivo m:ltica) forma los músc. de la túnica; la pared ce-
lomática adyaceme al intestino (hoja visceral o
--------Vaso circular esplácnica, peritoneo) forma la muscularura intes-
-- ------ Pabellón ciliado tinal.
Por primera vez aparece aquf un sistema de va-
--------Múscu los long itudinales sos sanguíneos. Es completam. cerrado y consta
--------- Múscu los circulares de las sigs. panes:
- Un vaso dorsal y otro vemral, formados a par-
-------- ---Vaso ventral tir de las cavidades que subsisten en los me·
scnterios.
------- ------ Mesenterio - Estos vasos es~n comunic2dos por otros va-
sos de curso circular y que se forman como
cav. en los disepimemos de los seg. La pared
de todos estos grandes vasos está formada por
el celotelio, que se puede transformar en fibras
E muse., por una membr. inc. gruesa, no cel., y
por el endotelio cel. im., cuyo origen no esrá
aún aclarado. Ciercas parees del vaso dorsal y
Gusano segmentado: organización, sin túnica muscular (D); sección transvers:al (E) de las ancrjas circulares son contrictilcs y de..
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129
sempeílan la func. de corazón. Impulsan la san-
gre procedente del vaso dorsal en dirección a
la cabeza.
- Las lagunas situadas entre la hoja visceral del
celoma y la pared incestinal forman el deno-
minado seno sangufnco del intestino medio.
Junto a estos dem. centrales dd sisL vascular
se pueden producjr ramificaciones capilares en to-
dos los puntos en que los cdotdios entran en
contacto entre sí o con otros órg. (p. ej. músc.),
formándose entonces lagunas del mm año corres·
pondiente.
Todos los vosos sangufneos son restos de la cav.
pri.m.; no tienen ninguna comunicación con el ce-
loma. Por ello, la sangre corresponde allíq. de la
cav. prim. Contiene subst. resp. c:n el suero o en
las cél. sanguíneas (clorocruorina o hemoglobi·
na; p. 81).
LOs órganos excretores (metanefridios) se pre·
sen tan en núm. de un par en cada seg. Estos órg.,
que se originan entre las 2 capas cel. de los dise-
pimemos, se abren a través de un embudo cilia·
do (nefrostoma) en el ccloma del seg. ant. y de·
sembocan hacia el cxt. por la pared lat. del seg.
slg. Los productos de excreción son recogidos a
través del embudo ciliado y de la pared del con-
ducto excretor, pasando ala luz del tubo; cltransp.
se realiza en parte mediante cél. migradoras (cél.
cloragógenas). La parte sinuosa del canal, rodea
da de papilares, absorbe de nuevo las subsrancias
útiles (v. el riñón; p. 107). Antes de ser expul·
sada,la orina se va acumulando en una vejiga ter·
minal .
El sistema nervioso tiene tb. una organización
segmentaría. Empieza con un ganglio situado so-
bre el esófago (ganglio cerebral, cerebro); de él
parten, a ambos lados del imestino, dos conecti·
vos hasta el ganglio subesof~gico; éste constitu·
ye el primer par de una cadena ventral de ganglios,
cuyos pares de ganglios, que se hallan dispuestos
de forma segmentaria, están unidos por comisu·
ras transversales y por conectivos longitudinales
(sistema nervioso en escalero de cuerda. cadena
nerviosa vemral).
Las cél. nerv. no están diseminadas como en los
cordones medulares de los gusanos planos (p.
127); están concentradas en ganglios, miemros que
las comisuras y los conectivos contienen las fibras.
Cada par de ganglios inenoa los órg. de su seg.,
por lo que éstos tienen una gran Independencia
De cada ganglio parten lateralm. vorios nervios;
en los poliquetos. uno de estos nervios (nervio
podial) forma un ganglio propio en el panipodo
del seg.
Las gU.ndulas genitales (gónadas) se encuentran
sólo en unos pocos seg. (las femeninas y las mase.
en el mismo anim.: hermafroditismo). Asf pues,
para escos órg. la segmentación es heterónoma,
no homónom•.
Las cél. sex., que se forman en el lado dorsal de
los disepimcntos a partir de prqlifcraciones del ce-
Jotelio. van a parar al celoma y son expulsad~s al
ext. por los embudos cillados (sistema uroge-
nital). En otras especies existen también con-
ductos eferentes propios (gonoductos), a menu-
do fusionados de manera secundarla con los me·
unefridios.
130 Tipos fundam. de seres vJvos 1 Ofli'UI. de los animales IVo crusdceos, aricoldos Tipos fuodam. de seres vivos 1 Organ. de Jos aolroales IVo crustáceos, aclcnidos 131

1.:1 org:ani ~ción de los crustáceos, los arác1Jidos
. - - - - - Cabeza Tórax Abdomen y Jos ínsectos (p. 133) mucstr.~ muchas semejan-
: Ganglio w emre sf y tb. con la o rganización de los gusa·
Corazón 110s sesmentados (p. 129). Esta similitud se pone
!
: oerebroi,de superior
de manifiesto tb. en la posición sist. de estos gru·
Mo,Ueia pos anim. (p. 570·577).
Crusdceos
Ejemplo, etm (l.rejo de río (Astacus)
El cuerpo está d ividido en seg. desiguales (meta·
mtría hc(erónoma). Se compone de tres regiones:
cabeza, tórax y a bdomen ; la cabeza y el tór.~x es·
tin soldados formando el cefalotórax, cuyo reves·
timiemo dorsal no segmentado recibe el no mb re
de capar•z.ón. Un repliegue q ue surge de este ca·
pamzón (concha, mamo) puede recubrir todo el
cuerpo en otras esp.
La segmentación int. es poco clara y sólo se ma-
1.a Antena Mandlbula Maxila 2 Intestino nifiesta en oJgunos órg. (cor.~z.ón, SN). Una cav.
unitaria (unión de la cav. prim . y La cav. sccund .:
A Maxlla 1 B ranquin Cad ena ganQiionaf vcntfal
mixocelc) atraviesa todo ei cuerpo.
El revestimiento del cuerpo es u na gruesa
ostiolares impiden el retroceso de la sangre. Ésta
JY.tSá luego, de forma d irecta o a cravés de unos
cortos V".,'ISOS, hasta la cav. del cuerpo (circulación
abierta); a continuacióin fluye a través de unas
l~gu n•s alre<ledor de los órg. y • tr.~vés de las
branquias. para penetr:u de nuevo en el seno pe·
ricárdico.
El sistema nervioso en escalera de cuerda se
parece al de tos gusanos segmemados. Está dife.
renciado e l cerebro, que se compone de: p roto·
cerebro (relacionado con Jos ojos), deurocercbro
y tritocerebro (2 )Yaces de ganglios relacionados
o rig. con los apéndices y desplazados secunda·
riam. por dcJantc de la boca).
Arácnidos
l:!jemplo, epeira (Aranea)
Segmentación deJ cuerpo: está aún más cnmas·
car.~da que en los crustáceos: la cabeza y el tórax
están fusionados siempre en un cef3lotórdx, y el
abdomen es un saco no segmentado.
Pero en las formas primitivas, la segmemaclón es

-
c a·········· Br•nqui•• cutícula quitinosa, endurecida gracias a la im· más evidente: en los escorpiones se reconocen
.-------- C tHO dorsal
---- ---· Lóbulo dorsal pregnación con proteínas y calcio (esqueleto cu· 24 scg. o bien se deduce su existencia de la dls·
ticular). posición de las piezas bucales y las pams.
'/ ~ -- ----- Acfc::ulas Las extremidades se encuentran orig. en cada Revestlm.iento del cuerpo: esqueleto cuticular
seg. Su disposición en el cefalotó rax indica la qui(inoso, pero sin depósilos cálcicos.
~~..------
lóbulo ventral segmentación orig. de éste. El tipo fundamental Extremidades, el abdomen llevo l;ls hileo::>s como
----------- C irro ventral de lo..-. a péndices o exuemldades, pareCido a tos pares de apéndices muy transformados; pero en
por.ípodos de los gusanos sesmentaaos (C), se ho· la mayoría de grupos carece de extremidades. El
112 ilustrado en la fig. B. Se encuentra profunda· cefalotórax pre.sc:nta siempre 6 pares de extremi 4

meme modificado en las dis(intas regiones del dades que, originariam., terminan en pinzas o
Crusúceo' organización (A); tipo fundamental del apéndice birrámeo (ll); parápOdos de u n gusano cuerpo: uñas. Los quellceros (1.« par) de las arañas tienen
anélido pO!iqueto (C) -la cabeza presenta 2 pares de antenas (órg. táC· ganchos venenosos; Jos pedipalpos (2 .• par) es·
tiles) y piezas bucales (1 par d e mandíbulas y tán (ransformados en palpos táctiles. Los ouos
MUaculo dilatador 2 pares de maxilas) cuya base es t~ provista de 4 pares son pataS locomotoras.
D del estómago In testino láminas mas(icadoras dentadas; Sistema nervioso: el tipo del slst. nerv. en es·
-en el tórax, la rama int. de los apéndkcs sirve caler.1 de cuerda está profu ndam. modificado. En
l para andar o nad-ar, micntrdS que la rama cxt.
es1á reducida¡
- en los seg. abdominales, Los apéndices están
el caso extremo, todos Jos ganglios menos el su-
pr.~esofáglco esún reun idos en un gran ganglio su-
besofágico estrellado.
Ganglio reducidos o faltan; los del penúltimo seg. fo r· Órganos excretores: g1:indulas coxales wbulo·
cerebro1de man el abanico caudal jumo con el último seg.
superior sas (que desembocan en la b:ls<o de Jos apéndices;
Buche
(telson). permiten reconocer aún, como en tos crustáceos,
suc::cinador El Intestino se d ivide en, su disposición metamérica) o bien vasos de Mal·
Gl!nduta --- - un in testino a m. ecLo d érmico (a menudo de· pigh i que desembocan en el seg. terminal del in·
venenosa sarrollado e n forma d e estómago masticador tes(ino medio.
provisto de p lacas y diemes quitinosos); Órganos respiratorios • se presentan 2 tipos,
- un imestino medio endodérmico (con apéndi· - tr:iqueas laminares (pulmones laminares); cons-
ces pares ranlitlcados, glándula del intestino tituyen el tipo primitivo (constan de orificio
medio o hígado); resp. (estigma] , vestíbulo y sacos resp.). Estas
-un intestino posterior ectodérmico. quitinoso tr.lqueas lami112res, revestidas con una fina C'.Apa
2 3 4 S Tráqueas y muy Largo. quitínosa (íntima), penetr2n en un seno que
tubulares sericigena
Los órganos excretores son glándulas pares (ca· conduce la sangre rica en 0 2 hacia el corazón;
nal sinuoso que ac<.lba en u o saco ciego vesiculo· - tráqueas tubulares, ramificadas o simples; e m·
1 Tráqueas foltáceas so, probablcm. nefridios modificados). Desembo· piezan en unos estigmas del abdomen y se pro~
Sangre rica en Ü'J
can en la base de la 2 .¡¡ antena o de la 2 .a m axila longan hacia la parte ant. del cuerpo (v, tb. los
2 Seno pulmonar (glándulas amenales o maxilares). Insectos, p. 132 C).
Sangre pobre én 02 Los órganos genitales son, en el caso más si m· La cavidad corporal, intestino, circulación
3 Saco respiqll1orio Sangre en el corazón pie, unos tubos o sacos pares (sexos scpar.~ · y órganos sexuales: presentan u na gran 2nalo·
y en los vasos dos) q ue desembocan por la cara dorsal de la gía con los de los crustáceos. Pero ya que el es·
4 Onticio re&puatorio parte posterior del tórax o de la anterior del ab- trecho o rificio bucal sólo permite el paso a alimen·
Sangre en las
lagunas
domen. tos líq ., el imcstino amcrior fu nciona como
de los tejidos El corazón, que es un tubo de d isposición d o r· bomba suc1ora.
~ Ovano sal, recibe la sangre de un seno peric~rdico a tra· Formaciones especfficas: las glándulas vene-
vés de unos oritlcios Jat. (ostíolos) (D) y la bom· nosas y las voluminosas glándulas hiladoras de las
Ar-•ña, organizoción (D); esquema de la circulación san gulnea (E) bca por contracción hacia adelante; u nas válvulas arañas que tejen teJas.

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 Tipos fundamentales de seres vivos 1 Organización de Jos animales V: Insectos
132 Tipos fundamentales de ser<:s vivos 1 Organización de los animales v, Insectos
En los Insectos (heñpodos}, el cuerpo esti for·
mado por 3 regiones y, como en los crustáceos
1 Ojo compuesto y los arácnidos, presenta una segmentación he·
2 Antena terónoma (B).
3 Labio t . Cabeza: el esqueleLo quitinoso fo rma una c:ip·
supetior sula cefoilica continua; la segmemación original
4 L.abio
sólo se puede deducir de los pares de apéndices
inferior' rransformados.
las antenas corresponden a las 1~ amenas de
5 P•lpo labial
los crustáceos.
6 M andíbula Los apéndices bucales (3 pares) estin cubiertos
7 Maxtla por el labio superior (repliegue impar de la c:lp-
2 lamedor 3 chupador 4 picador· 8 Palpo sula cefálica; A 1}:
masticador
(Cucaracha) labial maxilar chupador maxilar -las mandíbulas (maxilar sup.}, potentes lllminas
L __ _ _ _ _ __ _ _ _ _ _ (Abeja) {Mariposa}
_________ (Mosquito)
_ _ _ _ _ _ __ _ _ _ _ _ _ __ _9 Hipqfaringe
masticadoras de una sola pleZ2, tienen el bor-
de dentado y móviles a modo de pinzas:
- las 1~ maxilas (maxilar inf.), formadas por dos
Tipos de apéndices bucalt:s en los insectos elem. básicos y 3 ramas {ext.: palpo articula-
do; media: lámina sensorial; int.: lámina mas·
ticadora);
M(Jsculos alares ..• - las 2~ maxiJas, con las bases soldadas al labio
lnf., present:~n3 ramas(ext.: palpo articulado;
media: !~m i na paralingual [paraglosa[; int.: 1~ ­
mina lingual (glosa)}.
Este tipo fund. de las piezas bucales (A 1) puede
sufrir modificaciones, por transf. de los órg. o re·
ducción hasta su desaparición completll, aunque
la organización básica es siempre la misma.
2. Tórax: consta de 3 seg. (protórax, mesotórax
y metatórax) casi siempre soldados y fijos. Cada
anillo torácico posee 4 pie•.as tb. sólidam. unidas:
una dorsal, el tergu ito; una ventral, el esternito;
posterior y dos Lat. , los plcuritos.
Cada seg. torácico lleva un par de patas; las pa-
tas están formadas por: cadera (coxa}, trocánter,
muslo (fémur), pierna (tibia) y pie (tarso). El tarso
consra de uno a cinco artejos, el úhimo de Los cua-
les (pretarso) lleva 2 uñas y, a menudo, dispositi·
\'OS de njación. Los seg. tOc-.kiCOS 2 y 3 llevan un
par de alas cada uno (foltan de manera primaria
en losapterfgotas y de manera secundaria, p. ej.,
r--· en los piojos, las pul8as y otros parásitos).
Las alas son expansiones laminares cut3neas (no
Cabeu. son homólogas a los apéndices, como sucede
p. ej. en las alas de las aves; p. 512) que se produ·
cen entre el terguito y los pleurltos (E). El espa-
r···--·
Tórax
Quitina
------ --- tlgida
cio que separaba orjginariam . sus dos laminillas
quitinosas ha quedado reducido a u nos canales
(nervios de las alas) por los que transcurren lagu-
l___
nas sanguíneas, tráqueas y nervios.
3. Abdomen: está fo rmado como máx. por 11
seg. y un telson (seg. terminal}. Unas memhr. blan-
D
das situadas entre las placas quitinosas (l terguito
dorsal y un esternito ventral por seg.) proporcio·
nan movilidad y elasticidad . Dos pares de patas
abdominales se han convertido en gonópodos.
U
~--------~ T·;~~t~ -~:·.~:n ··------, Junto con unos estilos en fonna de quetas consti·
tu yen:
o~:¡f~d:~ai ·-- -- --~ · -en la 9 el oviscapto (ovoposltor);
· M(lsculo • . .. .... .. .
or&oventral
-en el et los parámetros que rodean al pene.
- Pleurito -- - ---- El último seg. abdominal lleva cercos filamento-
.. Estermto ·- ··------- sos o a veces en forma de pinza (p. ej., tijereta).
El esqueleto quitinoso (nunca con impregna-
e E ciones cálcicas), formado por placas duras (tubos
en el caso de las extremidades) y por membr. ar·
Insecto: organización (B, C); articulación de una pata (0, sección tongitudin:d); movimiento indireC1o
ticulares blandas, ciene la func. de sostén mccá·
de las >las (E) ·
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133
nlco y de inserción de los músc. (D). Al igual que
en los vertebrados (p. 104 G), el mov. de cada
articulación es posible gracias a la acción de músc.
antagónicos.
la musculatura de vuelo, que llena casi todo
el seg. torácico, no suele estar insertada en las alas.,
sino en las plae>S dorsal y ventral (E). Las contrae·
ciones alternadas de la musculamta dorsoventraJ
y longitudinal provocan la deformación de las pla-
e&s quitinosas y accionan tb. las alas (mov. indl·
recro de las alas). Unos músc. de vuelo directos,
Insertados en la base de las alas y de acción anta-
gonista, se observa en las libélulas.
Al igual que en los crustáceos y los arácntaos, 12
segmentación int. está muy enmascarada .
El sistema nervioso es del tipo de escalera de
cuerda, pero muchos de sus ganglios csl2n fusio-
nados. El g>nglio suproesofágico se ha formado
a partir de 3 pares de gangHos y tiene una estr.
fina muy complicada. El ganglio subesofágico esl2
formado tb. por 3 g>nglios, destinados orlgin>-
riam. a Jas piezas bucales. los ganglios que vie·
nen a continuación están a menudo tb. fusio 4
nados.
Los órganos de tos sentidos muestran una di·
vc::rsidad relacionada con el elevado gntdo funcio·
nal del SN (ojos facetados y ocelos, órg. del tacto,
del olfato, del gusto y del ofdo).
El tubo digestivo es muy largo en los hervfbo-
ros y está enrollado en el abdomen. Consta de:
- cavidad bucal con 1 o 2 gl. salivales:
- intestino anterior {eccodérmico), a menudo con
num. estr. cspcciales(buche, divertfculo, estó·
m ago masticador);
-intestino medio (endodérmico; cono), 2 me·
nudo dilatado en forma de saco (estómago) y
con tubos ciegos; falta siempre la glándula del
intestino medio;
- intestino posterior (ectodérmico): en su parte
inicial desembocan los órganos excretores
(vasos de Malpighi; numerosos cubos finos).
El sistema respiratorio (sistema traqueal) tie-
ne una disposición segmentarla. Sus tubos reves·
tidos con una fina cucícula quitinoS2 y provistos
de cngrosamiemos helicoldales (inwgil12ciones
eccod:é!rmicas), empie?.an en unos orificios resp.
pares {estigmas), originariam. segmentarlos. Las ra·
mificaciones traqueales se aoastomosan forman·
do troncos long., produciéndose una reducción
del núm. de estigmas. Los sacos aéreos (vesícula.'i
traqueales) de las esp. mejor adaptlldas al vuelo
sirven durame éste como reservas de aire. Median·
te sus finas ramificaciones no quitini?.2das (tr~­
queas de difusión), !>S tráqueas entran en contactO
con todos los órg. y les abastecen de 0 1 .
El sistema cittulatorio es~ muy reducido, fe·
nómcno relacionado con la intensa nmificación
del sist. resp. (se observa una situación p>Cecida
en los arácnidos). Del corm~n tubular doml par-
te sólo una aorta que: va hast2 la cabeza; no exls·
ten arterias lat.
Los órganos sexuales (sexos separados) son ces-
tículos u ovarios pares, con conductos eferentes
pares y canal terminal impar. Existen órg. glandu-
lares anejos y, en la hembf".a, se presema a menu·
do un recept~culo seminaL
134 Tipos fundamentales de seres vlyos 1 Organlr.ación de los animales y¡, moluscos Tipos fundamentales de seres vivos 1 Organlr.ación de los animales y ¡ , moluscos US

Los moluscos prescnun tro tipos morfológicos: Los órganos sexuales (2 mtnudo herm2frodi
Gltndula g..,_.,,, .. --· ------·· ----- · · ·-----=-~~~¡e~~ - gasterópodos (Gastropoda A),
- blt'Dii'OS (Bivai•'Íll, Lamellibrancbla/a, 8, C)
w) se form•n tn los «'fa/6podos en lo pared del
gonocele, comuniodo con d peri ~2rói o En los
Pet•card•o a··· .. ···· .. ··-- ------------ -h-7:;;.~'"7
--- Ventriculo -cefalópodos (Ci!pbalopoda: 0 ) casos primith-os, las di reproducto ra.< pasan 21
Auricula dtrKI'!e -- ------------ - - -
A difcrcncb de lo que sucede t"n los gusa"os SetJ ext • tr:a,-ts dcl periC2rdio } el embudo ciliado
Orgtf'\0 IJ!Ctlt()( .......................... ........ ..
c...... . . -------- --------- mentados. los crost4ceos. los alieno do~ y los In ('· gt4Sanos sesmentados p 129) En o trO> gru
CI'ttdad p.eletl ( pulmOn) --- ----
s<cros. su cuerpO es macow y sin scgmentlctón: pos, un segundo par post . de nefrtdoos o el co n
pero las formas primitivas (p. ej., Neoplll,a) mues- dueto entre :unb:IS ca'·· celom:itlcas pueden con-
tr.m uno disposición mecunérica de los órg (bran- v-erurse en conductos dc:renu:s potres o Impares
quias, ne(ridios, comisuras nerv . mla.sc. dOr)()\"eO· El corazón es corto y auavie~:3 l:a rr.anc dor"al del
rr:ales). No existen nunca extremidades l.:~ piel«!:~ pericardio. Suele posttr 2 aurículas., que recogen
blonda y rica en gl. En d caso típ., el cuerpo está 12 sangre procedente de 1:15 br.tnqulas F.sto \an
d ividido en 4 p•nes: gre es bombc•da hacia las anerl2s, desde la.• que
l. Caber.a, lleva Jos órg. sensor!• les principales p•s• a Las laguna_< de la cavidad dd cuerpo (cir-
y el orificio bucal. En los bivalvos eslll to<alm. re- culación ablera). Sólo en los cefalópodos es·
ducido en rel2ción con 1• forma de vid• sésil. llln cerr•das amplias ¡»rtcs dd siSt Circulatorio.
2. Pie, órg. iocomoror Impar, musculoso (repta· El pigmento resp. de la sangre es la hemoclanlno,
e-iOn, nauclón, excavación), de forma muy varia· incolora y que se: vuelve 2zul al oxidarse
d>. En los cefalópodos conMituye, Junto con ¡»r- Los órganos resplr.atorlos .un los branquias; se
Ico de 1> cabeza (de ahí el nombre del grupo), una tr.ttl de pHegues cut2ncos muy irrigados que cuel-
krk: de braws (tenlllculos) provista. de ,-entosas gan en 12 cav. del m•mo En los blr·alto s f>Qn mu)
~u ¡»ne posterior form• 2 lóbulos, que ..., suel· grandes, reoon:tda.s • modo de ~ r cubiertas por
d>n en forma de tubo (embudo) t5te es orlen ti- epneho ciU•do. ts~:e ero una comente de agu•
bie en tod:as direcciones y sirve par:a n2d:tr a en la Cl\~ del mantO, t"n dir«ción anttrupo6Ctrio r,
reacción. que sirve pan 12 resp. }' 12 2hment2ción los se~
3. Saco vlsce.ral, ¡Y.trte dors2l del cuerpo que plmctónicos ftltr.ados por los coloos ron conduco-
contiene las víscer.as y uene forma de ~:aco de pa dos h<lst1l2 boca a 1r.a•ts de un surco clli2do exis-
19-
redes lin2S. Está a menudo arrollado en eplral (gas tente en 12 base de las tmnquo:u. ·- En las Corm"-'
reropodos), qued:tndo con ello anulad• secunda con resp. aérea (gasterópodos purmo11ados) t:u
riJ.m la sim. biJ21. original. br.tnquias esllln reducidas; 1• pared lnt. de lo C2V
4. Repliegue del manto, entre el pie y el saco del mamo, auavesada por c-apil:are5, se convierte
visceral, el manto se repliega rorm::ando 1:.1 c::avld.ad en el órg. resp.
del manto o cav. p-.lleal, en cuy.¡ parte m:b El sistem.a nervioso cons<a de un l!"lli!IIO supra·
prorun<la (prim. en 1• parte post., pero secund. esof~¡¡Jco (ganglio ccrebroide), del que parten
gil"•da a menudo hacia aclel•nte, p. eJ., en los gas- 1 cordones nerv. (rara vez cordone> medulares;
6 Ventriculo terópodos) desembocan el intestino, los rlnoncs las cél. suelen esur •grupados en gangllos). l.os
1 Mutculo aductor 7 Auricula 12 Branqutll 11 Ganglio pedto y los órg. reproductores cordones pedios medios form•n luego el ganglio
2 Gangho eerebroide 8 Ganglio cerebral 13 G"ndula genttal 18 Intestino pedio par, que inerva el pie; lo.< cordonc> pleura-
3 Hlgado 9 S•fón exhalante 14 Manto 19 Boca Lo roncha se [orma en la superf del saco visee: les la t. forman los ganglios pleurales que tnerv•n
4 Charnelt 10 Stfón 1nhatante 15 Concha 20 Ligamento r.al y del manto; su cree. se produce en anillos el borde del manto, y • menudo forman tb gan-
5 P1ueard•o 11 Órgano excretor 18 Ptl 21 Ca•ndad p.~lul 2nualcs en el borde del manto (p 2S8 A) Por lo glios pariet2Jes y viscer:ales (para b pared del cucr
B e gcner:al uene 3 capas:
- perlóstr.aco (fin2 ca¡» at. de pr01dna, prottt·
po y las viscc:ras, respecli•':tm )
El SN de los afalópodos ocu¡» un• postción
11 1S clón contr2 los ácidos); especial por su intens2 centnllzoclón. que en
1
ca¡» prism:ittca (intermedl2, formada por pris tal grado sólo se prcsentl adem:ls en 10'\t'tr~­
ma.s calc:ir(()S); IJrados. los ganglios cerebroldes. pedtn<. pleu-
capa de lñcar (interior, formad• por fln:as Lo r:ales y vlscer:ales se fusionan form2ndo un•
minillas calc:ireas imbricadas como tej2s, que mosa cerebral volumlnos•, que rodea al esóf•·
por refrocción de la luz producen colores iri go y está protegí<~:~ por uno dpsula craneana
sados (colores cstructunlesl). c•rtilaginosa. Existen adem~• los ganglios bu·
l.:o concha de los lamelibranquios est:i rorm•d• cales sobre la faringe, los ganglios cstrcllodos
por dos p•rtes o valvas; un ligamento el:istico (C) que inervan los músc. del manco y los nervJos
sep:~.ra las dos valvas, y unos músc. aductores las de los tenlllculos q ue orlglnon cordone; me-
m~mtic nen cerradas. dulares.
Lo concha de los cefalópodos eslll reducid:t y ;,e Los órganos de los sentidos son lne,.':tdo.• so
rncuentr.a deb<ljo de 12 piel (conch• Interna) o bien bre todo por el ganglio cerebrolde. Alcanzan su
falt1 por completo (como sucede tb. en los gaste· nivel de organización mis 2110 en los o jos de los
18 15
ropodos nudi/Jranqu/Qs). cefalópodos (de hasu 40 cm de Gl), com¡»rables
20
12 Coego 18 Órgano e~::eretor Lo cavidad prlmarh del cuerpO es gnnde y no • los o¡os de los vertebrados en cu2n1o • cstr y
1 Tet~ticulo func. , pero de desarrollo diferente (analogía)
13 Celoma gen•tal 19 Branqu1a1
esd subdlvidida; 12 cavidad sceunda.rla está
2 Brazo 7 Concha mterna El tubo digestivo 21r:avie<2 en los ra,.../rbmn·
20 Manto
hmlt1d:t a dos pequeños sacos meso<l~rmlcos
3 Pu;o Q6fneo 8 G li.ndu1a d.g•st•va 14 Ovano
15 Bolea de la t•nta 21 Cavidad paleal saco cardíaco (pericardio) y qulos el v=uiculo del cornón (!). EloniCSlono ant.
4 Cartlltgo Ct aneal 9 Ventriculo
10 Aurfcula 18 Peueerd•o 22 Sifón
- cavidad de las gón•4as (gonocele) contiene • menudo una lengua recubic:ttl por una
5 O¡o
pbca rasposa quitinosa (ridula), y a veces tb. un
o e Cerebro 11 Estómago 17 CortzOn branquial 23 Glándula aahval los órganos excretores surgen con un ¡»r de
embudos cili•dos en el pericardio. Reciben el pico quitinoso (0). Elimesuno medio posee uno
nombre de riñones, pero corresponden a lcx me gran gl. digestivo (hlgado). Un• em especl2l
Go<re rópo<lo pulmonodo (A); bivalvo: organinción (B), sección transver:~<~l (C); cefalópodo (O) 12ncfri<lios de los gusanos te8mentados (p. 129). es lo bolsa de 12 tina de lo.' cefa16podos.

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136 Tipos (undamc::n talc::s de seres vivos 1 Organiución de los animalc::s: cqu1nodc::rmos Tipos fundame.n tales de seres vivos 1 Organización de los anlm. VII: equinodermos
los equinodermos (Echlnodcrmal2) se presen·
tan t n varios tipos de organización, pero todos
B ellos muestran el mismo plan fund. con sim. ra-
dial, por Jo general pcntarradiada (B). En su cuer·
pose distingue una cara o ral, a menudo dirigida
Pie
hacia el suelo, y una cara a pica l. Por el centro de
ambulacral- -------- ellas pasa el eje principal del cuerpo, del que sur·
Veslcul a gen los S eJes de si m. que determinan la posición
ambulacral- ---------- de Jos órg. (posición radial o interradial).
Ul sim . biJa t. de la larva de los equinodermos (A)
demuestra que la sirn. rad. es secundaria, a d.ife ·
: ' rtncia de la sim . rad. primaria de los celetJtéreos
''
Ano ' Intestino
J
''
Franja cili ada
(p. J2S). la bilateralidad de la larva, que al princi·
pio es esférica (p. 193), empieza con la acumula·
ción de las céi. mesenq ulmáticas y el esboz.o del
A esqueleto larvario a ambos lados del Intestino pri·
mitivo; es visible tb. desde el ext.• ya que en los
puntos e n que estas acículas esquelé,icas entran
en contacro con la piel, se producen e\raginacio.
nes de la pared de la lanra. la torsión del intesti·
no nacía la futura región oral subrayo este cam·
bio de la slm., al igual q ue los estrangulamientos
pares de los sacos celomáticos.
Existen formas primitivas, fijadas por un pedú n·
culo al substrato (en algunas esp., con ontogéne·
sis rudimentaria), entre los crinoideos (p. 578 C).
Algunas formas tienen sim . bilat. secund.:
-en los erizos irregulares, la boca y el ano han
quedado desplazados con respecto al eje prin·
e cipal en el animal adulto;
1 Pedicelario
2 Coloma
3 Esplcula
11 Canal
perihemal ... - las holoturia$ están alargadas de manera ver-
miforme según el eje principal, y descansan
sobre un lado del cuerpo (p. 578 0) .
. ...
4 Páputa 12 Sistema nérvioso
aboral '
1 está rodeado por S dientes que son accionados
S Placa esqueiP.tica
6 Mesenterio 13 Cinta nerviosa ''' El esqueleto caldrco es de origen mesenqui·
7 Ciego braqu•al hiponeurat mático y se halla en posición subectodérmica en
8 Mesénquima 14 Cinta nerviosa '
1 '
1
el tej. conjuntivo. Puede ser rígido (p. ej. en el eri-
9 Vesícula ambulacral epineural Estómago aboral 1 zo de mar; D), formado por JO hileras dobles de
1
10 Canal ambulacral 15 Pie •mbulacral 1 placas fuertem. soldadas: 5 placas ambulacralcs
r•d•al con disco adhesivo Ciego braquial (con orificios para los pies ambuiacraks) y 5 pia·
cas interambulacrales. Las placas llevan a menu·
do tmas espinas o púas calclreas, móviles o fijas,
y unas pequell.as pinzas (pedlcelarios), con for·
Pie ambulacrat. -------- mas y func. diversas (defensa, limpieza).
El esqueleto puede eslar reducido en parte (cara
Vesicuta ambulacral - - - - - - - GIAndula genital dorsal de las estrellas de mar) o fale~r por com-
Seno axiaJ-- - - - · -- pletó, como en las holoturias, que poseen una tú-
---- --Pedioelatio
niC'd. muse. con pequeños gránulos calcáreos.
Giándu\a parda·-- - - -
--l>~'¡¡-!1';----Canal pétreo El sllitema vascular acuoso o sistema ambu-
lacralt que deriva de una parte del ce loma, es una
estr. úníca en el reino animal. Está comunicado
Canal
en el medio ex t. a través del canal pétreo, que de-
radial
se:mboca en una placa cribosa porosa (placa ma-
drepórica). El conducto pétreo se encuentra en
el seno •xial (evaginación de la cav. general) jun·
tocon el órg. axial (conocido tb. como gl. parda
ambulacral )' del que se supone que es una gl. linfática pro-
ductora de céi. migratorias). El conducto pétreo
Linterna masticador llega hasta el canal c irc ular, que rodea al imesti-
de Ari "óteles no ant. De éste surgen 5 canales radiales y S vesl·
culas de Poli interradiales (vasos reguiJidores). En
las estrellas de mar. los canales radiales llegan has·
t:1 el extremo de los brazos, y en Jos erizos hasta
... - -- Branqu1as las proximidades del ano (B, 0), donde terminan
D Boca Diente en unos cent.tculos terminales (órg. sensotia1es
qufmlcos?). Desde los canales radiales surgen pa·
Estrella de mar: larva (A); organización (B. con supresión de una parte de los órganos); brazo (C, sec· res de: ramas lat. hacia los pies ambulacralcs y
ción transversal). Eri1..0 de mar: sección longitudinal (O)
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137
hac ia sus vesículas reguladof3s que: penetran en
la cav. general (ampollas; C). Los pies ambulacra·
les pueden ser extendidos o rctf3fdos gracias a los
músc de sus paredes y al ilq. ambulacral; se trata
de órg. locomotores y probabicm. táctiles. El iíq.
ambulacral tiene una composición parecida a la
del agua de mar, pero contiene tb. subst. protei·
cas y cél. migratorias (amebocitos).
El sistema nervioso, que carece de cemros cla-
ram. desarrollados, l iene a..,lif mismo una organi·
?.ación con sim. rad. Const.a esencialm. de un ani·
llo nerv. que rodea a la boca y de 5 nervios radiales
que parten del mismo; es1os nervios radiales
acompañan • los canales radiales de la cara oral
(SN oral, epineural). A una profundidad algo ma.
yor se encuentra el SN hlponeural, y en la cara
aplcal el SN oplcal (C).
Los órganos reproductores*generalm. con se·
xos separados. tienen diversas formas y posición
interradial. Derivan dc:l cdoma y, como en los eri-
zos, pueden estar suspendidos de mesenterios.
Los órganos digestivos de las estrellas de mar
presentan tb. una slm. rad. De la boca parte un
corto esófago hasta el estómago en forma de saco
(evaginable: digestión ext.). la parte sup., separa·
da por un estrangulamiento, recibe el nombre de
estómago glandular. De ti parte, hacia cada bra·
zo, un saco ciego ramificado (divertículo, deno·
minado antes hígado; Cune.: secreción de enz. }'
absorción de subst. nutrit.). Tb. el corto incesti·
no post. presenta sacos ciegos (divenfculos rec·
tales). En los erizos de mar. d inttsüno tubuloso
suele describir una doble hélice. El orificio bucal
por un aparato masticador, altam. complicado. for·
mado por piezas ealdreas y músc. (•linterna de
ARISTÚTELES•). El ano puede faltar (ojiuras).
No existe un sistema circulatorio. Ptro se ob·
servan unas cvaginacioncs de la cav. general (seno
axial, D; canaJ pscudohcmal, C), que suelen acom-
pañar a otros ó rg .; adem:is, en todo el tej. con·
jumivo se presentan sist. lagun2res (coav. esquito·
célicas). El iíq. que contienen , de composición
parecida a la del nq. ambulacrai y celomátlco, de·
sempeña probablem. la func. de la sangre. Con·
tiene proteínas y prescm:a 18 tipos de cél. libres
(amebocitos. celomocitos). Estas cél. fagocitan,
sintetizan pigmentos. fibras y co:igulos, y trans-
port~n subst. nutrit., productos de excrec ión y
0 2 (en las holoturias con ayuda, a veces de Hb).
l.os órganos respiratorios son todos Jos apén·
dices con membr. blanda dd cuerpo (pies ambu·
lacralcs, vcsfculas branquiales. cj pies branquia·
les, D). Los órg. resp. de las bo/oturias son
evaginaciones pares, arborescentes, del intestino
post. (troncos branquiales, pulmones acufferos),
que succionan y expulsan agua rftmicam.
Los órganos de los sentidos no están tampoco
muy desarrollados. Ademis de los pies ambula·
erales (sentido del tacto) y de los tenticulos ter·
minales (sentido químico ), se observan en las es·
trellas de mar unas manchas rojas (ocelos), sen·
si bies a la luz, en los extremos de los brazos. las
holoturias t-ienen tentáculos tácliles en la región
de la boC3, ricos en cél. sensoriales. y a menudo
tb. unos órg. del equilibrio (estatocistos).
No se han podido encontrar 6rg. exc.rctores.
138 Tipos fuodam. de seres vivos 1 Organ. de Jos animales vrn, angloxo. vertebrados ! l'ipos fundam. de seres vivos 1 O~'j~an. de Jos animales VIIJ, anfiox o, vertebrados r 139

Algunos de los sist. d e órg. de los vertebrados La cavidad general es un celoma revestido de
17 B han sido trnrndos yo con anterioridad (p. 102·111); mesodermo, pero está muy reducido, sobre todo
por ello. aquí estudiaremos la evo l. de esta orga· en la región del intestino bran<tuial, a causa de 1 ~
nizo'lción en Jos cordados y sus modincaciones. formación ele la cav. peribranqulal.
tos órganos excretores son unos 90 canalículos
El anfloxo (Branchlostoma) renales met.américos, que se forman como evagi·
A pesar de la transformació n s.ecund. de algunos naciones del ce loma, separándose de é l por cons·
caracteres, el anfioxo es la esp. que presenta de tricción y entrando en comunicación con la cav.
la forma más pura el tipo fundam. de la organi- peribranquial. Son comparados con los metane·
z:ación de Jos cardados (A, B). El cuerpo lan- fridios (p. 129) o con los protonefrid ios (p. 126).
ceolado, recubierto por una epidermis monoes· Los órganos r eproductores (sexos separados)
t Vesi<:ula cerebral tratificada y portador de una aleta continua, escl son sacos celomáticos metamérlcos. situados en
2 Tubo nervioso lO Cotuón branquial segmentado (p. ej ., la musculatu ra somát., divi 4
la pared de la cav. peribronquial. Las cél. sexuales
3 Not ocordio 11 Arttria branquial 21 Nefndio dlda en unos 60 seg. o m i6mcros). No es met:a 4
caen a la <.:-av. peribranquial por rotura de lapa·
4 Alela 12 Glandula genital 22 Vaso branqutal mérica la notocorda (cuerda dorsal). que es un red cclomática. y pasan Juego al ext. a través del
S Rair aórtica 13 c,~go hepAhco 23 Arco branquial órg. elástico de sostén, que aparece en estos anim. poro branquiaL
6 Aorta 14 Poro abdomll''tal 24 Surco epi· por l.a vez. con músc. y está rodeada por una v-.ti 4
Las larv-.ts, de vida Ubre, son asim.; 2 menudo con
7 Cav1dad peribranq ui;~l 15 Vena inte-&t,nal rarlngeo (end081110l
8 Fafu'tge 16 Ano 25 Repliegue ventral
na fibrosa, conjuntiva, no cel. {esqueleto axial). hendiduras br.tnquioles sólo en el lado derecho;
9 Hend1dura branquial 17 Epi dermis 26 Organos ~~tcretore!\
F.l tubo n.eural (SNC), atravesado por un canal la boca: larvaria, homólog3 evemualm. de una hen.
central. se halla en posición dorsal respecto a 12 didura branquial, se halla en el lado izquierdo.
Anfioxo: organizacl6n (A); sección tr2nsversal (8) nmocorda. Una dilatación vesicular de su cxtrc·
mo ant. es interpretada corno cerebro; contiene Los vertebrados (Vertebrata)
cél. ncrv. y sensoriales, y en su parte ventr.d un Además de los caracteres generales de los corda·
6 rg. infundibular con act. secretora. - En cada dos (esqueleto axial, tubo neurál, hendiduras
seg .• e l tubo neural emile un par de nervios dor· branquiales en las formas acu~Licas, sist. circ. ce 4

sales (predominantem. sensibles); en lugar de las rrado, metamerfa im., ccloma), presentan unas
raíces nerv. vemr2les (moro 1·as), Jos músc. envfan esu. especiales (C H; p. 141) que aquí sólo pue·
pro longaciones plasmáticas hasta el SNC. den ser mencionadas en parte.
El canal dlgestlvo se divide en 3 regionet-l: El esqueleto axial, a diferencia de la notocor·
- La amplia cav. bucal cscá rodeada por tentácu 4
da, está segmemado (columna vertebral). Se <:Om·
Jos labiales (cirros). pone de vértebras cartiJaglnos<'!s u óseas, i rnerseg~
- El intestino branquial (faringe) forma u na ces· rneotarias (siwadas enlte los miómeros). que se
ta branquial provista de unas 180 hend iduras forman a J)arclr del mesénquima circundante, ro
branquiales a cada lado, hendiduras q ue se dcan a la notocorda en forma de anillo y la des·
abren hacia una invaginación ecmdérmica, la pla7.2n en mayor o menor grado (E, H). De Jos
1 Cráneo 8 Faringe 15 Gléndula genital cav. peribranquial, que desemboca al ext. a tra 4
cuet pos vcncbrales (D, G) parten unos arcos dor-
2 Cerebro 9 Corazón 16 Vejiga de la orina 22 Arco inferior vés d el poro bronq u ial (at rióporo). Además de sales (ateos neurales) que, en conjunto, forman el
3 Medula espi nal 10 Aleta pectoral (par) 1 7 Aleta anat 23 Costilla su func~ resp., el intestino branquial tiene tb. can~ l neural. Los arcos ventrales (arcos hemá1iC05)
4 Columna vertebn;¡l 11 Vej •ga natatoria 1 8 Arco supenor 24 Arteria func. n utrit. como aparato de filtro: el surco h i
4
originan tb.• en la región caudal, un canal (canal
5 Aleta dorsal 12 Estómago 19 Canal neural 25 Vona pobro.oquial, en posición ventrol, segrega una hemátlco) pata los grandes vasos sanguíneos; en
6 R1flón 13 Higado 20 Cuerpo vtutcbral 26 Résto del notocordto
14 Aleta abdommal (par) 21 Ruto del nolocord•o 27 Canal hemal
mucosidad que es transponada hacia arriba po•· la tegión torácica son abiertos y con frecuencia
7 Aleta caudal
los cilios y que retiene los alimentos fi1trados llevan las costillas.
del agua rcsp.; latoi partículas alimenticias son El cr:ineo. que tb. pertenece al esqueleLo axial,
Pez: o rganización (C); vértebras tor:icico y caudal vistas de frente (O}; vértebra caudal e n sección lo' conducidas luego hacia el intestino medio por es una nueva formació n c¡ue aparece en Jos t'erte 4

gitudinal (E) los cilios del su rco epibrnnq uial dorsal {v. mo- brados. Su tipo fundam. es el cráneo canilaglno..so
luscos; p. 135). (cn1.tleO primordial) de los tiburones, cuyo esque·
. ... . 1 -El intestino digeslivo, que es un tubo recto, for 4
Jeto es lOtalm. carti laginoso. Se d ivide morfoló·
-----3 ma un saco ciego, dirigido hacia la pane 2n1.
y q ue recibe el nombre d e hígado.
glcam. y funclonalm. en 2 regiones (p. 140 A):
- Neuro<:ráneo' cápsula que alberga al cerebro
lla
El sistema circulatorio es cerrado y carece de y a Jos órg. de los sentidos; es1á unido a la col.
J Arco vertebr• un corazón central. La arteria bro.nq uial, en posi- ve.rt. por la regjón occipitaL
G 2" 4 L · -- Canal neu1al ción ventral, conduce hacia adelante a la sangre, - Esplac:oocr.ineo: destinado a Ja ingestión de
que carece d e cél. sanguíneas. De la arteria bran- aUm entos y a la resp.~ se forma a partir de los
· Supcdicie• quia] sutgen unos vasos branquiales pares que em 4
arcos esqueléticos pares que rodean al esófa-
articulares de piczan con u na d ilatació n comráctil (corazones go y q ue sostienen el borde de la boca y a las
las costillu branquiales o bulbillos) y que impulsan a la san 4
parede• de la faringe situadas entre las hendi·
•• 1 sre. tmvés de los arcos bronquiales. La sangre riC'~ clums branqu iales.
! H en 0 1 pasa luego a las rafees aórtica'i dorsales.
que se reúnen para formar la aorta. Los vasos q ue
Eo los vertebrados superiores, el cráneo está osi·
fic.ado, graci-as a la l1'3nsformación deJ cráneo pri·
, '·- - Hlgado 1 A póf isi s espi nosa derivan de ésra i rrigan los ó rganos y convergen mordial (hueso de substi1UCión o cartilaginoso) y
~ ... . Vesicut a 2 Apófisis articuhH hacia la vena intestinal ventral, q ue conduce la a la neoformación de hueso subcu~neo que se
billar 3 Apófisi é transversa sangc hacia la parte ant. Después de atrave-sar una deposita sobre el esqueleto intemo (huesos de re·
Diafragma
4 Cuerpo vertebral red capilar que rodea al «hígadO•, la sangre es re· vestimiemo o dérmicos).
5 Disco intervertebral cogida por la vena hepática, q ue se dilata forman· Por regla general, el neu rocl'lineo y el esplacno-
F con resto del notocordio do el seno venoso y desemboca fi nalm. en la ar· cráneo se sueldan de una manera e2da vez mis
teria branquial. En este punto se desarrolla el co· estrecha; por lo de mis, el esqueleto de 1a cabeza
Mamifero: organización (f); vértebrn 101'licica del hombre, vista por encima (G) y de perfil (JI; razón en los peces (p. 140 e 1). puede sufrir n um. modificacione• (p. 141).

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140 T ipos fuo dam. d e seres vivos 1 Orgaolzaclóo d e l os a nimales I X: ve rte brados 11 Tipos fu n d am. de ser es vivos 1 Organ ización d e los anlmatc:s IX: verteb rad os 11 141

Articula ción d e la mandíbula Esca organización puede estar muy modificada

B~
y huesccillos del ofd o en adaptación a func especiales (p. 580 A). - Las
A · ..
~
~00000
:Í!
.~. ~
0)jiJ
!j..í\ Un ejemplo de las complicadas alteraciones del
esqueleto crane:lno de los vertebrados es la tmnsf.
de la •rtlculación de la mandíbu la (A).
La a r ticul ación p r imaria d e l a m an díbu la se
mayores exigencias planteadas a las extremidades
de los anlm . terrestres ha hecho necesaria una
unión de las mismas con el esqueleto axial.
La cintura escapular de los peces es una V".tril1a

¡: ~~ ~n\n~n~~
...............
encuentra en el c ráneo primordial de los sclácco.s unida al cr;!neo y formada por hueso de substitu·

! R~ ~ ~¿~
(A) entre ción con un refuerzo de hueso de revestimiento.
-el palatocuadrado (mandíbula su p. prim.) y Debido a la reducción del aparato branquial se
- el m•ndibular (cartílago de Meckel; mandíbu· pierde la collexión con el crnneo. En Jos tetrápo·
la inf. prlm.). aos, la cintura esc-.tpular está fo rmada por 3 pares
· ' ·'' ' 6 9 10 '
11 ·
12 ~ En caso de osificación, las partes post. de estos
huesos se convierten en huesos de substitución,
de huesos:
- wrncico (clavícula);
Tiburón (cráneo primordial) que en peces, anfibios, reptiles y aves forman la - omóplatO (escápula);
aniculación primaria de la mandíbula: - coracoides, que en los mamíferos se conserva
13 r8 10 1 Reg•ón nasal -el cuadrado (mandíbu la su p. primaria) y sólo como apófisis de la esdpula.
' : : 2 Región óptica -el articular (mandíbula in f. primoria). La cintura p élvica, fo rmada sólo por huesos de

~' og
' ' 3 Región ótica En estos grupos, y al a u mcmar el nivel de org:ml· substitución, es en los peces una varilla sencilla
4 Región z:.lCión, intervienen tb. huesos cutáneos. porr.ado· sin conexión con la col. vert. En los vertebrados
~~ occipital res de dientes, en la formación de la mandíbula: sup., cuya pelvis tiene siempre 3 ele m. pares:
~:. " '¡
' S Vérteb(a premaxilar y maxilar (mandíbula sup.) y dentario -pubis,
6 Patato·
cuadrado (mandlbula inf.). - isquion,
14 9
7 Mandibular La articulación secu n d a r ia d e l a mandíbula -ilion,
Pez 8 Espiráculo de los mamíferos: los huesos de subsritución que el ilion está firmem. unido a la col. ven., cuyas
9 H ioides forman b articulación prim. ya no intervienen vértebras estjn fusionadas aquí (región sacra) fo r·
10 Hio·
Etapas Inte rmedia s hipot é tica s aquí; los huesos de la articulación son ahora hu e· mando el sacro (5 vértebras en el hombre, hasta
mandibular sos de re\•estimiento: 23 vértebras en las aves).
11 Hendiduras Miembro Miembro -mandíbula sup.: escamoso, unido a l maxi· En la mayoría de mamíferos se forma un anlllo
branquialea anteri or posterior lar/premaxilar a uavés del yuga1; óseo cerrado a causa de la fusión ven tal de am·
12 Arcos -mandíbula inf.: den tario (>Jnlco en la mandí· bos pubis en una sínfisis.
branquiales bula inf.).
13 Cuadrado
14 Articuler Fémur Los b u cscclJJos del oíd o son tb. huesos de subs· La circulación sanguín ea
15 Premaxilat titución transformados. penenecientes al esque- muestra con especial claridad la evo l. l' la ttansf.
16 Maxi lar
leto viscer-.U: de un t ipo fundam. (C).
Rept il 17 Cuadrado -El hiomandibular (parte sup. del arco hioideo) En los peces, el corazón impulsa la sangre hacia
maxilar se convierte ya en los anfibios en la columela, el trollco orterial vemr. De éste parten 4 o 5 pares

~~
Escamoso Peroné
que forma parte del o!do medio, y en los ma· de arterias branquiales, que: forman redes ca pila·
Columela míjeros se convierte en el ~stribo. ces en las brnnquias y desembocan luego en las
Tlmpano Tarso - El cuadrado se convierte en el yunque de los rafees aórticas. Éstas se unen formando la aorta
Angular mamíferos. descendente, que llev:~ la sangre hasca los órganos

~~¡j~ para retornar luego al corazón. De las arterias bran·

Oent8rio Metatarso -El articular se convierte en el marlillo.
Yugal El oído medio se forma como depresión dorsal quiales deriv:~n las arterias cef.llicas (carótidas).
' • ' : 24 Eatnbo Dedos ~partir del espiráculo de los seláceos. Su orl[icio En la larva ae los anfibios, con resp. branquial,
22 g·--J 26•J 27 25 Yunque ext. se cierra (ahí se forma el tlmpano), y suCO· los 3 primeros arcos branquiales conservan su
26 Martillo nexión int . con la cav. bucal persiste en forma de func; el 4 .0 se convier-te en la arteria pulmonar
Mamífero 21 r¡mpánico Mie mbro pent a d éctilo uompa de Eustaquio. (reconocib le a>Jn como arco branquial, ya que está
comunicada con la ralz aórtica a través del con·
Evolución filogenética de los huesecillos del oído (A) y del esqueleto de las extremidades (ll) El esq ueleto d e las extretoldades dueto de Bocal). Al iniciarse la resp. pulmonar
Las extremidades pares de Jos vertebrados sup. las branquias son evitadas mediante anastomosis
(tetrápodos) derivan de las aletas pares de los pe- (p. 109); las ralees aórticas son Interrumpidas de
1 Arterias cefAiicas ces (p. 138 C), que a su vez se pueden considerar tal modo que el l ." arco (arco carotídeo) sólo irriga
2 Ventriculo dcrivada5 de los repHegues l:u. (pllegues metapleu· a la cabe-u, mientns que los arcos 2 y 3 forman
3 Auricula
4 Seno venoso cAles; p. 138 B), en los que se babrlan desarrolla· los arcos aórticos.
5 Raiz aórtica do, en determ . seg., unos elem . de sostén (teoría tos reptiles tienen aún 2 raíces aórticas separadas
derecha de 105 pliegues lat.). De Igual manera, las alecas im· (correspondientes al 2.• arco branquial); en las
6 Rab. aórtica
izquierda pares se habrlan desarrollado a partlr de la aleta aves se conserv:~ sólo la raíz derecha, en los ma·
7 Aorta continua. Tb. la estr. esquelética, Igual para la ex· m{jeros sólo la izquierda.
8 Aurrcuh~ dere<;ha
9 Aurfcula izquierda trernidad ant. y post., podrla derivarse de la estr. El corazón tb. sufre modificaciones: el de los ~­
10 Canal de Botal de las aletas de los peces, pasando por niveles in· ces (1 auríc u l~ , 1 ventrículo) sólo contiene: san·
11 Arteria pulmonar u:rmedios hipotéticos. Una posible serie evo!. par· gre venosa; en el de los anfibios (2 aurículas, 1
l 2 Capilares
te del dipnoo australiano (Neoceratodus) (B). y ventrículo). y a pesar de que existe una circula·
13 e~~~,~~~r~~erecho oua de Elist/Jenopteron fósiles (p. 580 A). ción pulmonar y otrn general, la sangre aún se
14 Ventriculo i zquierdo El resultado de la evol. es una extremidad con mezcl:a; en los reptiles, los 2 ventrículos no están
e Pez B a tracio Reptil Mamlfero t5 Vena cava
16 Vena pulmonar 5 radios (pentadáctlla), adaptada a la locomoción
sobre tlerrn n rme. El carpo (o el tarso), formado
totalm. seporados y la sangre se mezcla aún en JY.lr·
te. La sepanción total de los 2 ventrículos, y por
gcneralm. por 9 huesos~ es interpretado como lo tanto de la circulaclón pulmonar y gc:nc:ral, no
Corazón y arcos arteriales de los vercebrados prueba de una estr. originariam. más complicada. se realiza hasca las aves y los mamíferos.

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142 Reproducción asexual 1
I.>os procesos funda m. asegur.m la continuidad de
los seres vivos a través de las sucesivas gener~­
ciones:
- La división de las células, con el resultado
de su mulcipl. numérica.
- La unión de las células, a consecuencia o
como expresión de la sexualidad .
Por lo gcncr.d, estos fenómenos se consideran en
relación con la reproducción, es decir con aquel
proceso por el que ese forman nuevos individuos
2 panlr de Jos ya exiscen,es• (HAMMERllr->G). Pero
en la Naturaleza. escos fenómenos están rclacio
nados de djstimas formas:
l. Reproducción y multiplicación. Lá reprod.
innuye d e difereme:) maneras sohrc el núm. de
ind. de una esp.:
a) Multiplicación, la hacen posible 01nto la bi ·
A División (Ameba) B División longitudinal (Flagelados) pan lción rfp. de los protlstos como la proli·
feración de las cél. reprod., rcquisim previo
necesario para la rcprod. de los seres pluricel.
(p. 151).
b) Reducción n umérica, se produce en la re-
prod. sex. de los protlstos, cuando dos indiv.
enteros se fusionan entre sí (hologamia en
-
Amoeba díploídea).
e) Constancia numérica: se presenta p. ej. en
algun:1s dialomeas, cuando 2 auxósporas di·
plo ides sin valvas (p. 67) se fusionan y forman
luego, por dlv., 2 nuevos ind.
O División mú ltiple 2. Reproducción y sexualidad son 2 fenó·
C Gemación celular (Spirochona gemmipara) (Trypanosoma lewisi)
menos fundam. independientes. Por sexualidad
se entiende una polaridad fisiológico-quí-
Reproduc<.:i(m asexual mono<:ilógena ~n lo~ protisros mica, que provoca o impide una reordenación
de la información genét., por lo general emre
g~
2 lnd. d e una misma esp. Se presenta en casi
Célula
®•
todas las esp. de org. y se manifiesra, con u na
-~ de la p ared omensidad variable según la influencia de fac-
Célula madre tOres gcnét. o ext., como una tendencia opuesla
~ _.,_ - .. ·- de las esporas ( + o - ) del mismo fe nómeno, es decir como
•n•c•al sexualidad, sin ir acompañada ~ iemprc por los
--···Célula rasgos de un •sexo•. H Atn'MAr->N ha propuesto,
··-.6~~:~.c~:;al en las leyes de la sexualidad, las siguientes
C'dJ''. tCt.:
1
---:./-----Célula -es u na propiedad de todos los seres vivos.
, de l a pared -cada ind. tiene la potencialidad de adoplal' al·
- ----- --- C élula madre ternativam. ambos sexos,
de las esporas -cada in d. puede poseer una lmensidad relati-
~ ---------- Célula L'a dentro de la norrna sexual.
del tapete Aunque las relaciones entre sexualidad y rerrod.
están determinadas de fo rma vaga, se pueden re-
conocer dos tipos pri ncipales:
E Saprolegnla F Polypodium (Desarrol lo del esporang io) - reprod. con sexualidad, es decir reproduc-
ción sexual: el ser vivo se desarrolla a partir
de una cél. germinal 9 (p. 150 y sigs.); la fec un·
dación suele dar lugar a una nueva comb. gc::-
nét. (alélica);
- reprod. sin sexualidad, es decir «:producción
ase_xual: el nuevo ser \1 h'O se forma a panir
de un frag. del o rg. ~ n terlor, que tiene mate-
rial som:lt. totipotente (p. 8 1). SI el des. parre
de una sola cél. corporal, se habla de des. mo-
nocltógeno; en caso contrario, se trata <le des.
pollcltógeno (p. 145).
L'n caso peculiar lo constituyen los procesos
G Peniclllus H Asperglllus parJsexuales (p. 451) de los virus, Jos proca~
riotas (p. 458 y s igs.) y de algu nos 1Jo11gos
Reproducción 2sexu;;¡l monocitógena en las plantas (p. 161).
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Reproducción aserual I 143
Reproducción asexual monocltógena
1. Bipartición en los protlstos, todo el org.
~e:: com•ierte en una cél. germinal asexual. En el
curso de la div. nuclear, la cél. experiment:.t un es-
tranguJ:Jmicnto en su parte media. El puente Ci·
copl. es cada vez más delgado y acaba por rom-
perse. Por consiguiente. esta div. produce 2 céL
hijas a partir de un ind. p-dH:rno. En las amebas.
de o~mización ~paremem. no polar. no existe un
plano de d iv. (A); en los flagelados y la.s diato
meas pínnadas (6) la div. es long.; en las IJacte
rías (p. 60 ll), las algas azules (p. 62 A) y los
ci/íados (p. "O B), de estr. polari>..ada , la div. es
t ransv.
Este esquema fundam. <le una d iv pJasm~\tica in-
mediata a una div. nuclear se halla algo modifiC2·
da en cienos protistos. En la gemación celular
(C) de algunos ciliadas y suctores par.ls .. la eH
madre produce una o más yemas que:: se.:: sep;¡ran
por constricción y que tras un corto des. alc2n-
zan el tamai\o y el-aspeC[O definitivos. En ciertos
flaRelados, rizópodos y esporozoos, se repite \"3
rias veces la div. nuclear y. con menor frecuen·
cia 1 ~J div. de los orgánulos, ames de que en una
división múltiple (O) el cuerpo cel. se fragmente
de una sola vez en num. ond hijos (hasta 10000
en la denominada esquizogonia de PlasmodtUm,
agenre producror de la malaria). Luego se produ·
ce la degeneración de un fragmento del citoplas-
ma de la célula madre:, que sufre una muerte
parcial.
2. Formación de células germinales especf~
ficas: e•) Jos org. ph.LI'icel., la mayoria de cél. r
sus div. están dcscinadas al des. y a la conscn·a·
ción del in d . )u m o a estas cél . somát. se prcscn·
tan en algunas plamas unas cél. dcs{inadas a la
reprocl. asex. (esporas, agámetos) que aún no
han perdido la totipotencia.
los primeros indicios de la <hfer. de estas cél. ger·
minales espedf. se ob,ervan en Jos fltof/agelados
fo rmadores de colon.ias: en Eudorína elegans. tO·
das las cél. sirven aún para la r~prod . asex .. pero
en Pteodorina y Volt•ox sólo tjeoen est:a func. las
cél. ue la mitad post. ele la colo n.a (p. 7.~). Aun-
que en eslOS casos las esporas se forman en una
p:ane detel'm. del o rg. materno. faltan aún Jos órg.
especiales para la producción de esporas. Estos
ó rg. teciben el nornhrc de esporangios o agamC'·
tangios, pero a menudo tienen nombres especia·
les. En los talófilos inf. son cél. aisladas que sólo
se dislingucn por su forma de las cél. somáticas
(E); en cambio, en los brlófítos. los belecbos
(p. 16:1) y los cspermatófitos (p. 16S) son elern. plu·
riccl. en los que unas cap:as cel ext. estél'iles ro·
dean al tej. generador <le esporas (<ej. esporóge-
no) (F). - En muchos ho ngos, las esporas no se
fo rman de m ro de un esporangio en forma de en·
dósporas, sino que son originadas por gemación
r se separan del cuerpo en forma de exósporas
(conidios) (G. H). - La.s esporas de las algas y
los bongos est.1n a menudo adapudas a la d isper·
sión en el agua; tienen nagelos que les confieren
movilidad (zoósporas) Los otros talófltos, Jos
briófitos y los belecbos poseen aplanósporas in-
m6vilcs, con paredes generalmente muy resist.en·
tes, y que están adaptadas a la dispersión en el
aire.
144 Reproducción ase,.ual 11 1 Plantas Reproducción asexual U/ Plantas 14S

\liemras q ue en la blportlclón de los protistos
y en la fo rmación de ag<lmetos se separon c~l .
21sladas, en 1• reproducción pollcllógena se
dc>prcndcn complejo~ cel con c~lu l as embr.
o indifer ; en el C250 de las plantas, portes del
cuerpo vcgcul con merl~tem2 primario o sccun-
dano (p 8j). Otro dtferenclo con respecto • lo
rrproducción monocitógcn:.t. e.\lriba en que la re-
producetón pollcllógeno h" oparccido de ma-
Mra rotalmeme Independiente en los dastimos
JUUPQ.'\. por lo que n o con)UIU)'C uru m-anife•ua~
ción de la.s relaciones ~mre los dlsumos orga
Dl\11105
l. Aukncla de ÓriJ::lDOS reproduccores espe-
dalcs: e."~ muy ext(ndicb enue las plantas una
lomu de mulllphcad ón del núm de ind. son de!.
de cuerpos reprod especia le• uno> órg. se sepa·
n.n de m.ancr.a •espont41nea• o a causa de una in~
nucnci:a ex t. mednio. a menudo violenu , y <bn
En los cormófltos, los 3 órg. fundam. pueden
servir pora la mullipl. veg. con la ayuda del tej
meristemilico.
a) La raíz, de tOdas manerAS, sólo puede rcollz:u
la propagación si dispone de yemas ndlcu·
lares que, en los espemratéfitos, •urgen del pc-
riciclo :ll igu:ll que bs raíces lat. (p. 101), atrA-
viesan el tej. adulto ext. y dan lugar a un brote
aéreo. O.,bido a los nurn tallos que desarrolbn
a p:anir de l:ls rafees. c1en.a.s esp de aceclera y
de euforbla crecen en forma de macas comp;¡c
as. Si las rafees acumubn ademis <ub>t nutnl
los frog. separados del sist rodJcular pueden
dar lugar incluso a nue"a.s plantas (cardo. ro
rrebuela).
b) El tallo intcrvicn<: con frecuencia en 12 mul·
tipl. veg. mediante sus r.tmas 12t .• que form:m
estolones con largos entrenudos o que son
muy conas, a modo de yemas. Mientras que los
estolones del fresal y de A¡uga roptaru .on

A Multiplicación de les r1mlt. .
(Musgos)
G Bulbllos de origen follar
C Bulbllos (Dentana)
Reproducción asexuol pOIIcitógena en los planus
.• ••.. •
•
h!Jl'r a nuevos org Esa supr~lón de b individua·
bdad de un cuerpO ' 'eg. en beneficio del aumen·
10 numc!rlco de sus •descendientes• es posible
gr.oda.' a la forma •bien• que presencan las plan-
••• tas y es t:~n tlplco que tos organismo• ''eget:~lcs
han recibido cambl~n el nombre de •dividuos•
(A BMAliN).
B Cestilla de propégulos w hlleros de c~l. de cienos algas azules mamen-
(Hepéttcas) lc&S se dividen en fr-Jg. eJe poca• c~t., q ue se des·
pla1.3n yro rm;;~n nuev01s colonias cel. La separa·
yema axiler d6n ocurre a nivel de cél. lncermedlas que
c:on esboto de ralt dc~eneran (he<eroclstes, p. 63). - TI>. los talos fi·
adven ticia lamentosos o macizos de la., algas y los bongos,
Incluso de formas allam. org:onlzodas como el oiga
/
'
•ifonat Caulerpa, se multiplican por fragmcma-
ción del t:-.~lo. - Se Ob!terva un proceso an~logo
en los musgos (A) e Incluso en tos cspcnnatófltos
herb~ceos: un t•llo ;,e ramifica y sus panes m~s
. . .r,as dc:gC"ncrJn, lnd~penditJndose entonces v.~ ­
ria. r•mos. p. ej .. la plont• EIOtlea. originarla de
Am~rlco e lntrOducl<.b en Europa en el siglo pa·
udo. &e muhiplle~ aquf de forma cxcluSiV".lm. ve·
gct:~llv;¡ , o., lo misma m•nero se pueden multipli·
w tb Las pl>ntl< teno.<as, cal como to prueba el
u~ en Jardinería u h o rticultura de los esqueJes
o dtl cru··.üzamknto de las ro~ mas en conracro con
el <U<to (ocodo de 1• zarza) debajo de 12 con=
Bulbo Bulbllo Bulbllo « cocuencr.m. como reservas de órganos, unos
caulinar radicular <'ho7.os de ralee> que pueden ~orroll•rsc en
dctermuudas carcunsunci>..< (rof7 caulógena,
r ns¡
2. Prc:~e:ocla de ór¡a.nos reproductores: mu·
dw pkmtas deurrollon y uttllnn unos órg es-
pecules que les permiten uno reprOd osex poli-
diOgcna ·~ponl<1ne3•, Independiente de foCiores
at tleatorios
Entre los bepdtiClU, constltU)'C: un ej. bien cono-
ddo la esp. Marcbantla polymorpba (B): sobre
d nervio medio de la caro sup del ulo se des•
rroltan unas delicadas cxcrecenclos en forma de
copa, los conccpdculos, donde .e formon pro-
pigulo• micro!IC6ptcos plurlcel. que se sepa ron f~­
ctlm de las cél. del ped<1nculo. Consun de vorios
(Bryophylfum crenatum) C•JY.15 cet , y prescnun 2 puntos vcg lot. y d i ver-
'~e~l. incolora.<, que >On lo> prlmordios de los
futuros rizoides.
aéreos, Jos del carnzo {Pbragmiles commmus)
y de Carex arenar/a son subternl.ncos; en to-
dos ellos se forman nuevas plantas con raJcc)
cautógenas • ponor de las yemas d•spue;taS •
intervalos regulares. En algunos casos. p ej.,
en la patata, los estolones desarrollan tll_ tu
bérculos caulinares que, como ó rg de re~erv:¡
}'de hibernación, sirven al mismo tiempo par...
13 multipl. d el núm. de ind. Tb se pueden con-
siderar como tallos cortos, encargados de la
m ultipL veg., a las yemas reproductora!; (bul·
bilos) q ue nacen en las axilas de las hojas y se
separan luego de ellas. Pueden desarrollar raf·
ces y nutrirse de maneta hetetóttof2, corno el
embrión de la semilla algermmar. 1.:1 acumula·
clón de subst. provoco un engrosamiento de
lo yema; según e l lugar en que se produce la
acumulación, se distinguen: los bulbos de
propagación (O; Situados entre la.' e<eama.
del bulbo en la cebolla y la campa11tlla blafl·
ca, y en las axilas del tallo alargado en Cardtl
mine bulbijera. C); los bulbllos caullnan:s
(E) y los bulbilos radieulan:s (F). ""onginan
cu2.ndo la función de re~rva es asumida por
el uno (Polygonum) o pOr b raíz primarta (Ft·
carla).
e) uhoja. Cienosbe/ecbos(p. C) ASpl~rumbul·
bifemm) y otgunas t:rlUuúlceas p05een en las
escocadur.as <le sus Ilotas pll\f\2da5 unas cél me·
nsc~uca.s prim. que forma.n bulbUos rolla-
res y que desanoUan pequeñas pla.nw. )'2 " ' '
<Obre b hoja situado oún en b pbnca (G. Bry
opbyllum crenotum)o una ,-czc:Udo b hojo (Br
calycinum). LO mismo sucede en S«Jum Jtob
lír traS la caído esp0nt<1nea de las hojas r en s,
dum u·efnbergir cuando b caído de Lu hoja.
e:sú provoc:u:b anificiatmerue· se produce en·
tonccs una regeneración lndlrecta, es decir
lo formación de yemas coulinares )' de rolce•
• partir del tejido clcotrletal (esquetes robares)
En numerosas gramíneas (p. ej . AJa bulbosa
t"ar. vivípara) 12 mnoresccncia se convierte.
bajo condidoncs cxtrtmas, en numerosos bro·
tes (vlviparidad fallla).
SenciUamentc las hojas son cxpan.o;iones late
raJes del callo (nunc2 de m raíces), y se de>ó
rrOJian ;a p:ilrtir de esbOZOS [OJiáfC!t.

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146 Reproducción asexual 111 1 Animales
Mknti"JS que la dlv. de los ptOlbtOS y la rorma·
ción de :1g~me1os sólo dan lug.r a cél aislada.,
en la n:producclón asexual pollcltógena se se-
par.an tb, tn los anima/e~ grupo~ de e~ l. o com·
piejo< ccl.
L División d e embriones: 12 reprod. a.scx. en
el nivel de 12 embriogtne,l;, la pollembriooía,
~sen cit no~ C:iiW~ monocnógcna ; a s;abcr, cuan·
do y• en la t • ;egmenución, el óvulo se divide
por compkto, tal como ~consigue en condtcio-
ne> •n•Oct>lcs en 12 prueb2 de separac1ón. Es1e
fenómeno puede -,er th n:;uural. aunque es cxcep-
ctonal; de e~l;a m;aner:a ~ producen en muchas
e>p antm ) tb en el bvmb~Y k» gemelos un1-
vitellno•-
~ ob'IC"'2 de mani'r:l regul2r 12 form. de geme-
los en la lombrtz de tltrrll l.umbrtcus traJH'Z(JI·
des. mtcmr:t\ que cm lo~ ttltús 'udamcncanos se
forman 1 u 8 crb> monotlgótica> por fr:agmen-
ución de un c:mhrión pluriccl En E'u:yrtus tus·
clcollis. bmrendpt<'m por:islto, los 1 núcleos del
óvulo continúan dtvidiéndo"<. forman l!fUpos
celular~' y prOducen fln•lmente h2s12 tOO tndt-
\'iduos
2. Divisi ón y gemación de formas Juveniles:
mientra' q ue \C: h:ahla de •división• cuando un
ind se escinde en do' o m~~ p¡¡rtc.\ <tprox igua·
les, en el proc~'o de •gemación• el ind. m•dre se
con~erw y dcsarroll.-a un ind. hijo a partir de una
zona de: limitada Wl distinción resulta a veces di·
fTcll Muchos celemdreos, p. ej. Craspedacusta,
pueden dividirse )'2 en la fase de l.rva plánula. Tb.
la'i form~1s l:1rv:arl:•.i\ de los cesu>dos M: puc:-dc:n n"'ul·
tiplic:.r t~scx.: son d lgn ~u~ de mención las div.
1rans , p. ej. <le 7/um/a cra;s/ccps, la gemación ex1.
clcl clsticercu de Cy.•tlc.rws /ongicollis (A))', so-
bre IOdo, la; vcslcul.- hijas del quiste hida!fdico
de la tenla l>lt/CII(dica (t'cbiiiCJC<XciiS¡¡ranulosus).
C División longitudinal (H id ra de agua du lce) D División transverul
1..2s lar\125 de este ce~ todo que vive en el lmestino
(Gonactinia)
delgodo de lo• perros y lo' gatos, penecr•n en el
hut'>ped in1erm (l><lr•/dos. bvmbnt) y originan en
su hígo~do. pero 1b en su cerebro, un enorme qui~·
Boca te htd21ídlco. ~ste po.see un• cu1fcul> es•r:atifica-
da que rode.a 2 un2 C2po porcnqulllÚttC2, en la que
.... Formacu~n sr origm::an fin:a1m unas re m~ que no suelen dar
.__ _...,. ,,.;· de una~ lug;~r a un2 ca"'-'n (e<Cólex) •lno a un> c2P'ub que
producir:! v>rt>< c•"'-'us l'ur 01r:1 parle, se scpo
ran \·e ...rcula ... htJa~ por constricc•ón. unas hacia el
exterior )' olf2\ h:aci.a el mtcnor (estas úlum2s
con~chu)·cn una •nube <k equinococos• que coo-
uene hast2 100 000 ca"'-'= en 1 cm'). De "'12
---Boa
maner:a, un <olo quiste puede dar lug>r • millo·
nes de IRdl\·íduo~ (8) La> asculla>, que penenc
cen 21 grupo de lo• cordndos. prOducen su.< re
mas por ~''temas cxtr.aordut.utuncme dJ\'CriOS, en
el C2'10 de [)lplosoma es 1> l>r•·• 1• que emp1czo
)"2 a gener:u ycm:a.~ desde el momento de nacer,
produc1éndo~ un an1mod doble con una cola
común
3- División y gemación en organismos adul-
tos: la exi~lencl• de material puco dlrer o de un
poder d~ regener:ación >uflcicnlc como requisito
previo por:a la reprod :tSex se ob'er"" cspecialm.
E Paratomia G Gemación lateral en los celentbros y los gustmos, pero tb. en los
{M¡crostomum /meare) F Paratomia (Poloquetos) (Hid ra de agua dulce' cortlarJo; poco cvoluclonodos L:ls divisiones
longltudln2le8 y transvcrs>les se pueden pro
ducir como simple escl;lón del cuerpo sin uno
Reproducción asexual policllógena en los animales
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Reproducción asexuallll 1 Animales 147
preparación especial (arquilomla) o bien 1r.s la re-
generación de ciertos órg (par:atomfa).
En el pólipo de agua dulce llydra se puede ob-
servar un surco circular en el cenero del cuerpo
cilíndrico; este surco resulta cada vet m~~ pro·
fundo y nnalm. corea al o rg. c.'n una mitad an1. )'
otr2 pos1. 1.2 mit2d 2m., qu~ lleva el or.ficlo hu
cal y 12 coron> de tenciculo,, regenera el dl>eo ba
sal. m1emras que la micad post regenera el cam
po oral )' lo• tenáculo>. l'ur olrO lado. la llydra
tb. se puede dividir long.. d~>de el polo oral ha<
t2 la base (C). Tb. en c'le caso la di\ ,,. ..eguida
por la regenendón; ~ uaa put:\ de una arquuo
mi> Enuc ln>gu.sarr<». proporcionan ~1 el~ ello
algunos pinte/miniOS e 1nclu<o cterto-. poliquetos
(p. ej. Ctenodrilus monostylns)
1.2 actinia Gonnaima prolrfera (0). 2.<í como mu-
chos platelmintos y poltqueros (E. F), lle\'2n • cabo
la regenención ame. d~ 1• di\ , (par:a10mi2). En
Clenas formas se desarrolla no uru. ~~no \"":lfl1\ zo.
nas en las que t"l tc.'j. indifer se transforma l or¡c;¡·
nlza nu~·os órg.; en aJguno;) platelmimos (p cj
.Uicrostomum) se alinean ínclu~ hasto~ 30 anlm.
diferentes. basume desarrollados. formando una
cadena.
Oe moncra an~Jog> se prOduce la gem2dón
aplcal de los escifozoos· la parte superior del
pólipo, que llc•·a los tenl~c ulos, se 'l<:parJ como
conseC\.Iencia de una constricción circular (~stro·
bllaclón).
Tb. es frccuentc.' una gemación lat., que se: ob.\cr·
v;;a e n las esponjas, los celentéreos (G), lo.li brio
zoos y Los tu,Jicados y que e •' e l clr;o de unión
permanente entre el ind. madre y las yc:ma\ put·
de dar lugar a una colonla. El núm. de i nd agru·
pados en la colonia, el tipo de unión cnue ello"
y su gr.tdo de difn son muy v•riables y a menu
do tip. de la esp., como <ucede p. cj en los .<ifo·
nóforos. El proceso de gemación d~ las formas
anim. sup. {briozoos. tunicados) ~~ mucho m~s
complicado, )'2 que se ve inOuido por 1• organ•·
zación m:ls comple¡2 de dicho• org. - '>e furman
nuevos pólipos, bnoroos o tunicados por gtma·
dón tb. a partir de unos e(jtolones par~cido~ :J r.af·
ces, mediante el proce~ denomm1do estolonl·
zaci6n.
4. Formación de rormas perdurantcs pluri-
celulares: muchosgruposanim <k~rrollan. en
una especie de gc:mac16n am . uno~ cuerpo" gcr·
mi.I'Lauvos que pue<kn sobrn·tvtr a cond amb
dcsf2\·orables gracia..s 2 sus cnvohur.u re.-.lsten1e~
Las gémulas (p 'S) se encuentran ""bre todo en
bs esponjas de agua dula•. Dentro de 12 cn\'01
tura protectora e.~iste una masa de cél formada
por arqueocitos provistos de re~r\"2\. de ~u
masa se desartolla en pnma\·cr.a una nuC'\'2 es
ponja.
Ciertos briozoos de agua dulce pre~man en lch
estolones unos abu lt:am ic:mo~ parecido., a )Cm2,.
que: están rode2dos por una en\'ohur.a tfUillno~~.:;a
y calclrea y que sobre\·1ven a l in\'lcrno c:n form;.~
de hlbern2cubs. 1.:1 mt>ma mtSlón dcscmpe.Un
los estatobha.c¡tos de: los briozoos. llenen un:t c:s·
tructura parecid2 3 la de las gémula10 y contienen
células ectodérmicos y me•odérmicas, po'l<:en un
anillo de notación que fa.•orccc >u di•persión en
el -agua.
148 Reproducción sexual 1< división de maduración (melosis)
Reproducclón sexual ¡, división de maduración (onelosls) 149

La Importancia de la reproducción sexual La rnet:afase y la anafase

-
no queda limitada a la multipl. del núm. de ind.,
sino que estriba m::is bien en la continua recom·
binación del material hereditario paterno entre los
descendlemes, con lo que queda asegurada la va-
riabilidad genér. de una población. Es por consi-
"'v/
._.
guiente una base Imp. de la evo!. (p. 484 y slgs.).
La reprod. sex. comprende en general la genera·
ción de cél. sex. IOtipotcmcs (gametos) con una
do<. crom. simple (haploide), y la fusión dur-•n-
de la t.• división de maduración
son porecldas a las <le la mitosis, en la mctafasc
se Forma una placa ecuatorial de las r~tradas. De-
saparecen la envohut'2 nuclear y los nucleolos y
aparece el huso n uclear. En la anafase, bs tétra-
das se separan <le dos en <los cromátldas (es de-
cir, por crom. enteros), t'.tl como se había prepa·
rado en el diploteno, y Jos pares de cromátidas
emigran hacia los polos opuestos del huso.

@§)
rc la fecu ndación de dos gametos sex. dif. para
formar un zigoto con una dot. crom. doble (di-
ploide).
La función de la meiosis
(divisiones de maduración)
La fo rmación del zigoto conduciría en cada gc·
necación a la duplicación del núm de crom., si
con anterioridad, a lo más tardá.r du.r.mte la
form. de Jos gametos. no se consiguíera una r e-
ducción hasta la dotación haplolde durante la
meiosis, que comprende 2 d iv. de maduración.
eo este proceso, los crom. de ambos ind. son
mezclados a fon<io y separados luego al azar, de
cal modo que resulta probable una nueva com·
binación.
Mediante un apareamiento de crom. con crossing·
over (entrecruzamiento), los crom. homólogos
pueden incluso intercambjar genes e m re sf. Esta
ret:structuración de Jos crom. ocurre tb. en la pro-
rase de la }.t. d iv. de maduración, que por ello me..
rece una atención especial.
La telo f:ase, la lntercinesis
y la 2.• división de maduración
se producen en r.lpida sucesión. PuestO que los
crom . han quedado dispue.ros en los polos cel.
y ya están divididos long., no reconstruyen un nú·
deo telof<isico en reposo, sino que tras una breve
lmercinesis inician ya 1~ 2.a división de madura·
clón. Como en una mitosis normal, las 2 crom~·
<idas ya muy disyuntaS se separan, y con ello se
rorman 4 gamc(Qs meióticos o unas esrr. corres-
pondientes (p. 151)a partir de las 4 cromátidas de
las réttadas del paquiteno.
Prerreducdón y postreducclón (A, B)
Durante la disociación de la cétrada paquiténica
en dos pares de crom41.tidas, la repanición ocurre
en p-.trte al azar: las cromátidas de las parejas re-..
sult:antes habían pertenecido al mismo ero m. ho-
mólogo, o sea que se habían separado por mera
div., o bien proce<ilan de ambos crom. homólo-
gos. En el primer caso hay prerreducdón, la re-
ducción se produce dura me la l.'J div. de madu 4

raci6n; en cl2.0 caso se habla de postreducdóo:

Deurrollo de la melosis (A, 8) lá reducción ocurre durante la 2 .a div. Parece que
Ya antes de que empiece el proceso de div., los la postreducción de todos Jos cromosomas no se
núcleos ce l. muestran un gran r2maño y una dis- produce normalmente, pc:ro ocurre a menudo en
tribuci6n cspecialm. laxa de su cromatina. determinado~ segmemos de los cromosomas (re 4

La prof2se de la t.• división de madura- ducción mixc.a).

A Prerreducclón
Distribución de los cromosomas en la meiosis
Zigoto
D Tipo haplobió ntico
Alternancia de fases nucleares
B Postreducclón e Entrec ru zam iento
R!
E Tipo haplodlploblóntlco F Tipo diplobióntico
ción, en la que se produce el apareamlemo de los
crom. homólogos, puede d urar semanas o Inclu-
so meses, a diferencia de lo que sucede con la pro-
fase micólica. Bn el leptoteoo se observan ma-
sas de finos filamentos entreme7..clados, que en el
dgoteno se acorran al espiralarse. En el paqul-
teno, ro<ios los crom. homólogos se han aparea-
do en paralelo de <OJ fo rma que los seg. corres-
pondientes han quedado eX3ctam . al mismo nivel.
Puesto que en este momento cada crom. está par-
tido ya Jong_itudjnaJmeme, las 4 crom41.tid2s de los
p-.1.rcs de crom. rorman una tétrada consciculda
por 2 cromátidas pOtc.3doras de caracteres pa-
ternos y 2 cromáridas pomdoras de carac<eres
maternos. El nl1m . total de tétradas corresponde
al núm. haploide de crom. En el diploteno
se deshace de nuevo el apareamiento, pero este
proceso se retrasa e-n algunos punto..~ de unión es·
pecialm. intensa entre crom~ ti das (entrecruza-
miento o crossing-over, C). En estos puntos se
pueden romper las crom~tidas, so ld ~ndose lue-
go en cruz y conducir así a un intercambio géni-
co emre los crom. homólogos paterno y mater-
no (p. 44 7). En el último estadio de la pro Fase, la
dlaclnesls, las cromátidas se contraen en gran
medida, alcanwndo un ramallo que corresponde
aprox. a 1/10 del que tienen en la profase mitóti-
ca, y se reparten regularm. a lo largo de la membr.
nuclear.
Momento y lugar de la meiosls
La alternancia de fases nucleares (AFN), es decir
la alteración del n úm . de crom., consiste en que
las cél. haploldes pasan a causa de la Fecundación
desde la haplofase a un es<Odo d lploide, la diplo-
fase, siendo devueltaS al ese~do haploide por 12 re-
ducción meiótica. El momento de conversión
entre la diplofase y la haplofase puede presentar
varias formas:
l. AFN zlgótlca (tipo haplonte, 0): es la for-
ma más sencilla y se present3 en num . protls-
ros y algas simples. La meiosls ocurre dura me
la 1.2 div. del zigoro. A excepción del zigoco,
todos los estadios son haplo idcs (haplontes
puros).
2. AFN gamética (tipo dlplonte, F), se presen-
ta cuando la meiosis es retrasada hast:~ el mo-
memo de la form. de los gametos; salvo éstos
últimos, todas las cél. son diploides (diplontes
puros), p. ej., diatomeas, metazoos.
3- AFN Intermedia (tipo dlplohaplonte, E)•
se encuentra en las al8as sup., los bon8os.
los musgos, los helechos y los espermatójlros.
Se inicia con una plama dlploide, el esporó-
nto, que a partir de numerosas células ma.
dres de las esporas elabora una multitud de
gonios, los cuales darán lugar a los gamet<r
fitos.

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l SO Reproducción sexual u, formación de gametos Reproducción se><ual u, formación de: gametos lSl

~ ~
Comparación entre gametos y ag::imetos 3. Oogamia: el macrogameto permanece inm<>·
'9 + - d' , d' 1 la difer. de ciertas cél. hasta cél. sex. permite re- vil, y el espermatozoide móvil busca al óvulo,

"''""' '"'""'"~
~~~~~~
1
conocer en una serie evo l., desde los org. más pri- atraído por subst. quím . Esta Situación, típ. de
mitivos hasta tos más evol ucionados, que la di fe. todos los metazoos y de las plantas sup., se
haploides ú rcncia enue gametos y agámelOs es cada vez mli.s observa )'2 en C/:JlamyaomOIIáS ooganum (0).
acusada. En los metazoos, el óvulo contiene gran can ti·
En Jos grupos en que aparecen ambos tipos de re· dad de cltopl. y de subsc. de resen'll para la fu·

l prod. mooocitógena. se manifiesta una marcada tura form. del embrión, p. ej. aminoácidos., pro-

~. i~ i®iG
similicud emre ambos, en cuanto a form. y esn. teínas, glucógeno, lecitina, vitaminas (en el
morfológica: en e l caso m:is sencillo, no se dis- vitelo), mientras que el espermatozoide es una
Fo rmación de tinguen en absoluto. La intensidad luminosa, la célula móvil altamente diferenciada, que com·
los gametos o G0 80 conccmr. de sales nurrit. o la acide7. dererminan
en los fitof/agelaaos Cblamyaomonas eugame-
prende una cabeza que contiene el núcleo, una
pieza intermedia con miwcondrias y centrio·
11 ros o Polytoma uve/la si las cél. reproductoras,

'0" '6 '05 '0· c6t5 i0

,.; los y una cola (p. 154 y sig.).
morfológiéam. iguaJes, se fusionarán o bien se de·
Gametos sarrollar.in vegetativam. (determinación facul· La formación de las células reproductoras
tativa de la funci ón). La pequeña diferencia de ocurre en las plantas pluricel. por lo general
'-v--'
_¿ ....... _¿ ....... _¿ .......
..., ....... 1 tamaño e m re los agámecos y los gametos, más pe- en 2 órg. sex distintos (gametangios). LOs antc:-
...!... queños, del flagelado Cblorogonlum se deben ridlos masculinos son en las plantas lalófitas

~ dtp ~ ~
~que: los primeros t\e forman en nUm. de 8 y los unas cél. aisladas o unos grupos de cél. sin e•wol-
Copul ación segundos en núm. de 16 dentro de una cél. En tura: en cambio, en los briófitos y pteridófitos son
el alga ''erde Cladopbora. la~ cél. reproductoras

1
pequeños corpúsculos con paredes estériles y tej .
~ ~ ~ se originan de la misma tnaner.- en una cél. mor· espcrmatógeno. En Jos oogonlos femeninos de

t¡ ~ 8
F! fológicam. parecida (homól oga), pero sus formas las plantas itif. se forman una o varias ovocél.; en
Zigoto
d iploide

A lsogamla B Anlsogamla
fisiológica
C Anlsogamia D
8 Oogamla
)'3 no son iguarcs.
Incluso en los org. sup. resulta posible -aún com·
parar las cél. reprod. sex. y asex., desde losfla-
8í'lados itif. como Cblorogonit4m oogamum ha.sca
los espermat6filos a1cam. evolucionados, se pue·
de considcr.u al óvulo como u na gran aplanós·
los arquegonios, en forma de botella y de estr.
complicado, de los musgos y helechos se form•
una sola ovocél. Mientras que en las formas pri-
mitivas, el óvulo es expulsado deJ gamecangio. en
las plantas sup. (p. ej. espermatójilos, p. 165) per-
manece dentro dd garnetan gio. En los amin. p lu ~
pol'3 inmóvil, rica en subst. de reserva, y al esper· rice!. se forman dos tipos distintos de órg. reprod.
matozoide como una zoóspora flagelada, móvil. (glándulas sexuales, gónadas), masculinos y
D iferentes t ipos de g:1mems y de reproducción sexual (Chlamydomonas) pobre en plasma, y catalogarlos como cél. homó- Femeninos: los testfculos y los ovarios. En las
logas. El que la misma cél. rcprod. primordial dé esponjas y los celenléreos, las cél. reprod. est>n
lugar a u n agámcm, un óvulo o un cspermatozoi ~ dispersas aún en el tej. como en los org. veg. del
Espermatogonios Oogonios de, depende sólo de: circunstancias fisiológica..s. género Volvox; en la gran mayorfa de anlm. sup.
Entre los anim. pluriccl., ambos tipos de reprod. se present>n gónadas bien localizad•s. dispuest•s
Multiplicación (Mitosis)
Espermatocito " "
Ovocito
monocitógena sólo se present> en los mesozoos.
Aquf se puede constatar aún una homología, míen·
tras que en los eumetaroos1a homologfa sólo es
generalmente en núm. par de manera bil:tt.; las
células reprod. maduras de Las formas prhniti,'as
(algunos anéllaos) von a parar a la cavi dad gene-

Maduración (Meiosis) ~ cierta para la propia formación de las cél. sex. ,

pero no pard los órg. rcprod. y sus órg. anexos.
ral, l'nlemras que las de los organismos superio-
res son conducidos a través de canales eferentes.

~
Apare• miento de lds <:romosomas
La diferenciación bisexual de: los gametos
permite reconocer tb. u n des. creciente de la se·
xualidad.
1. División reducciona1 l. lsogamia: los gametos, externam. iguales, pue·
den unirse al azar en eJ caso primitivo (p. ej .
Polytoma uve/la) (A), o bien muestran una
•anisogomia fisiológica• (B), es decir que no
2. División pueden ser distinguidos como masculinos o fe-
ecuacional meni nos, sino tan sólo sobre la base de su
comport.arnienco de apareamiento, corno game-
cos + o gamecos- (p. ej. Cblamydomona.<
stei'tJi). En el beJiozoo Acttnophrys, los game..
tos parecen tb. iguales, pero m ien tras que uno
de ellos (•femenino•) permaneee pasivo, el otro
Esp ermátidas (•mascu lino•) emite pseudópodos e i nicia la
fusión.
2. Anfsogam.ia: los microgamelOs •m2sculinos•.
m~s peque~os, se fusionan con Jos macroga-
Gametos
maduros metos • femeninOS•, ricos en resen,..t.l) y de ma·
yor tamaño. En el c-.tso de Cbtamydomanas
E Espermatozoi des Óvulo braunii, ambos gametos d isponen de un fla-
gelo activo (C); en Cblamyaomom:•s subooga-
num, el macrogamero presema un nags:lo l'lO
Formació n de: los espc:rmatowi des y la~ o vocélulas en los meta7.oos funcional.
Cuando un mismo ind. dcsarroJia a través de ór·
ganos sexuales masculinos y femeninos se dice
que es sinoico; si los órganos sexuales se hallan
en individuos distintos. se habla entonces de es-
pecies heteroic2s.
(Para la herencia de la sexualidad y la determina-
ción del sexo, v. p. 450 y sigs.).
La formación de los gametos
en los metazoos (E)
tiene su origen en los espermatogonios u ovogo-
nios dlploldes, que se mul tiplican mlcóticameme
y Juego aumentan de tamaño conviniéndose en
c:spc:rmamcitos u ovocitos. El espermatocito for·
ma, mediante meiosis, una tétrada de cuatro c:s-
perm;ltidos de igual tama~o que se diferencian ori-
ginando cuatro espermatozoides móvilt.s. En
cambio, el ovocito produce un solo óvulo y \'".&·
rios corpú,:.¡culos basales: en efecto, durante la pri·
mera div. del ovocico, un núcleo emigra hacia una
yema que: se o rigjna po r constricción. En la se·
gunda división, este corpl1sculo se duplica, y el
óvulo, que es ahora haploide, segrega otro cor·
púsculo polar (oocito, espermatozoide. v, p. 154
y sig.).

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151 lleproducclón KXUaJ 111: recu o cbclóo (n:producclóo scsual dlcltógena 1)
A ConjugacH)n lSp•rogvrat
D Ante ridiol
F•¡ac•ón de la gamona
F M oc:Mio d.e mecenismo
Fecundac•ón en los proustos y loh pl2m.as
- .- -.;-;-
llcproduccl ó o KXUal 111• fccuncbclóo (n:p rodo cclón sexual dlcltógena 1)
La fecuncbció n ocurre entre cél. haploldes y da
EsPOro ~
·~
lugar a una cél. dlplo ide. Con rrecuencia repre·
lf.
sen¡;¡ también un Impulso para el des:arrollo cm ·
brlonario
- -
eon nucl•os •• • Fecundación e n los pt'Otls tos y tu planeas
d•I)IOideS e
l. La gametogaml:a est2 caraC1erlucb por la
fusión celular y nuclear de dos gametos uninucle:l·
+ Fl • dos; la enrontr:ilmOS en las formas Inferiores pero
e.~ C2~Cterís tic:-. de todas Jas plan ras super;ores.
-·-·--· a) Ho logaml:a• aquf se: rusionan 2 game!QS q ue
no se di ferencian de los ind. unlcel norm2tes
En Cblamydomo"as, los 2 gametos sc: unen
(p. 150A·O) y forman un pl2not1go10, al prln·
dpio aún móvil l' con 4 02gelos. que p25an 12·
picbm. • la h2plo fase. Algo parecido suced e en
el alga conjugada Spirogyra (A): dos filamcn·
tOS d e sexo distinto, pero mo(OiógiC2m. igu2
les. se sitúan uno junto aJ otro, y se fusionan
en los puntos de conucto con form>clón de
unos canales de conjugación a tra>'és de los
cu>les los protOpi2510S a p2520 por entero 2
los 9.
b) Merogaml a • en este caso no se u nen dos in d.
ce!. enteros, sino los n um . gametos rormados
por eUos, por lo general en ga.mcungios Las
cél. que producen los game!OS reciben el nom·
bre de gamomcs Son mer~lcos emre los
protisros p ej los ~spororoo> (p 69) y el Jito·
flagelado Cblorogorrium; lo son tb. la m•yo·
da de piamos pluricd., a excepción de >igu·
nos bongos; en las algas (p. 160), los musgos
y los be/echos (p 162), pero sobre todo en los
e Conjuga.c:Jón de un diado
espermarojitos (p 164) h2n desarroll2do fonnos
complicacbs
~
H
1
/H 2 . La gametao~l<>g2111b es un caso especi21 de
7
b reprod. sex.: no se desarrollan gametos, sino
\ _......C = C':0CH, que son los propios garneungios plu rinucleados
H:CH H los que se fusio nan entre sí. Es¡;¡ fecu ndació n múl·
cl- ' c · tiple puede ser u na gameungiogamla lsógama de
Org mo rrológicam lgu>les (p ej .. Mucor, B);
H2C - - CH tn Jos ascomlcet•s 12 gameangiQWlmla c:s :anis()..
gamo (p. 161)
\HC = CH
/ 3. La somatogamla , que es caract de los ba·
stdlomicetes, rc:present2 la forma m's extrema
(p. 161), ya que n i siq uiera se llegan 2 formor ga·
metangios: se fusionan entre sí cél. som:lticas nor·
E EC10C.f¡Mn0 males {pbsmo gamlo) Puesto que la rustón nuclc:ar
(cariogami2) sólo se produce m:ls tarde, lnmedi2-
tam :antes de 12 meoost>, aparece un esudto de dos
nllcleos (dicanob.se) entre 12 pbsi'Jl082m12 y 12 ca-
rlogaml2.
•· La conju8Jildón d e l os cJHados (C) es un
proceso Involucio nado. q ue d ebe ser distinguido
de 1"" dcm~s tipos de fecu ncbción Los d os ind.
se unen gcnc:nlm por 1~ zona or.al y se separan
de nuevo despu6 de h2ber intercomb1odo sus
núcleos. Los procesos int que ocurrtn ~ car:;ac.
tcril2n por el hecho de que los macronúclcos
degeneran y son re2bsorbid os, mientras que los
micro núcleos dan lugar por melosls a 4 n úcleos
Alteractón dol potenctal hoplo ides c>da uno, d e los cu•les ~ degenen n.
Sólo se conserv-.a. aqu~l núcleo de c~<b ind que
de ecci6n d4 una pmon.l esú m:ls próximo al puente de conjugación; este
nllcleo se divtde de nue-·o en un nílcleo móvil
masculino y en un núcleo estacionarlo femeni 4
no. El núcleo masculino de cacb onlm penetra en
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153
e l otro conjugante a través del puente de conju-
gación y se ruslona con el núcleo feme nino. El
nuevo núcleo re~u l unce de esta unión (S d1plol ~
de• .)e dh•ide mltócic:amc:me y forma el macronú+
deo y el micronUdeo
Subsmoclu de atracción de los ¡ametos
P:ara poder formor un Zigoto los gametos deben
encon t ra~. 1.3 bas~ material d e ello estriba en la
emisión de gamo n as hacia el medio circundan
te, donde atraen por quimiotactfsmo a 12 p:ueja
espedfica (p. H4) Ul$ gamo02S, que sl"-en por
unto pora l2s interrcl2clones quím entre 125 p2·
rej25 y que recientem han recibtdo tb el nom·
bre de slrenlnos, penenecen 21 grupo de 125 fero-
monu. es decir que son subst ~u que. en
comparació n con las hormonos (p. '26 y slgs.),
tienen un efecto m:Ss específico, no son segrega
cl2> por gl:lndu ~ endocri02S y ~.,.en concentra-
clones muy reducida> !lacen posible el •entend•·
miento• entre 11\dJVtduos dtsttmos de: una pobla+
clón
El micelio femenino del •moho de agua• Acb·
/ya (sap roltgllldceas, p. 180 y sig.) produce la
hormotlá esterolde 20teridlo l (0), que estimu·
la la fo rm. de hlfas :anteridiales inclu-.o en con·
cenu. de ¡Q-JO mol/1
El fla~lado hologamttico CbiDmydomonas
ttugametoS sintetiZ2 unos glucoprOteldos cuyas
esu. son distinw y complemenurias en 2mbos
sexos Las moléc. son liberAdas en parte en el agu>,
y en parte son deposludas sobre la superf cel
y sobre el flagelo. Est2s gamonlJS provoc2n el en·
cuentro de los gametos de sexo <h>tinto, los unen
y h2ttn posible asl 12 form. del Ztgo<o La existen-
e•• de 12 gan>OIU en el medio puede ser demos·
uada cxperímenulm :
SI se 21'\aden moléc. de gamona de un sexo a
u no densa acumulación d e g¡.mctos del o tro
sexo, se observa q ue tstos se pegan tb. unos
2 o tros, ya que form2n complejos comunes con
12 gamono d•suelu
Los gametófitos del alga parda EcJocarpw sili·
culosus liberan su.s lsopmetoS en sJnC'ronfa con
12 2parleión de lo luz La fecun dación se ve fac•-
lltad2 aOn m:ls por el hecho d e q ue 12S p l3ntas
femeni nas y sus gametos (-)emiten ectoc2rpe·
no (E). que atrae a los game!OS ( +). Existe un mo-
delo bJpotédco (F) del mee. de acción de 12
gamorua,
Algu02S protei02S que present:m un2 elevacb
20nicbd para la gamo02 se: encuentran en la
membra02 plasm:ltlca del gameto (+)y clemn
un poro, con lo que Impiden el equlllbrarnien!O
del potencial e1ectroquímico emre el Interior
y el exterior. Cu•ndo S<' rorma el complejo
gamona·protc!na, 5C 2ltera 12 form2 espo.,;al de
la proteín2 y el poro resulta permc:able. Lacé·
lula registra el equllibno iól\lco. nas la r2picb
degrad2ción de 12 gamo02, sc: ins¡;¡ura de n ue·
vo la Situació n In icial, d e mod o q ue el gameto
puede medir con CX2Ctltud la concentración de
substancias de 2tr".tCCLón existente en cada mo-
mento.
\\:rcbderarnente 12 reproducCión sexual dtettó-
gena es una tmporunte b.se caraC1Crlucb s•n
duda por la fusión celular y nucleat:
 Rep roducción sexual I V• fecu ndación (r eproducción sexual dlcltógena 11)
154 Reproducción sexual I Vo fec undac ión (reproducción scxual dicltógcna 11)
Frence a la dlver~ldad de los procesos de fecun-
dación encre l o~ protlsros y lo$ plantas, en los
anlm plurlcd observ:amos una uniformidad muy
acenc\l•da • esce respecco Se t raco siempre de una
gameco~mlo merógamo en la forma al com. evol.
de la ovogamo2
1!1 esper mato:wlde de los meta:r.oos (A)
Zona
1)4tluC•d a
muescra en su formo cfp. unos scg clor.am . dife·
m>dabl<:s d<:~<: el punco de vtStll morfológico
v funcional
:.... La cabe:r.a conciene el núcleo luploldc; con·
I SS
los animales (merogam ia en forma de ovo&o-
nia). que p uede ser d i vidida arbltnriam. en eres
c:upas:
J. La penetración del espermatozoide, la on·
semin2ción de la ovoctl., es por lo general el
resuJt2do de un encuentro fonutto Unas tnnuen·
das ext desencadenan el mov. de los e'perm:ato·
z.oides, que son protegidos comr:1 un consumo
prematuro de su escasa energfa por un:as ~ub.,t
onhibidor.as (andr~ona 1). Al mo<mo 11<:mpo.
el óvulo emil<: una ginO~Ona 1, qu<: 21rae )' 2C·
uva a los espermaco:roodes. En el momenco del

-~
e d<:nsado en ex cremo, y <:n su paree anc elacro- concacco. <:1 espermaco:roide es Ojado a la wpcrf
~ soma Esce úlumo se forma por fusión de los del ónolo por 12 go~ona 11 2gluunam<:. mlen·
E
o V ap. de G y <:S una v<:sfcula que conuene dJ,-er-
sos cnz (proceosas. hlaluronlda~). La membr.
tr.as que el espermacozoide S<:grcga un• androga·
mona 11 que disuelve enz 12 m<:mbr. d<:l óvulo )'
.f cel esli <locada sobre codo en esu •.ona con al mismo tiempo neucraliz:a 12 fi¡ac•ón dd propio
pum()'< d<: OJaclón d<: anc(genos •sperm2tO:Wide al óvulo. En es12 fase «: .,...,.. p
- ® - La parte del cuello conuene dos c<:ncriolos.
de lo< cuales el anc org¡¡nlza m:l.s corde. des·
la f•cundación por paree de esperrn2107.0tdes ex
eraños, ya qu• solam<:nce los <:sperm>Co7.old~ de

(- o pués de 12 f<:cundaclón. el huso pata la 1.' seg-

mencaclón, moencras que el pose esc1 cotalm.
cr•nsformado como corpúsculo basal para el
nagelo.
- La parte media esc:l acravesada por d ap fla·
13 propia e$pc:cie se: fij'an con suficteme ruerz:a al
ÓV\liO.
2. La activación del óvulo eros la fecundacoón
i mplica varios p rocesos Es tmp subr:~yor que
la fecundación desencadena la prosecución de lo

)-.
gel>r, que e":l dcn;om . rodeado por una espi·
ral de mlcoeondrla\ (•paranúcleo•).
- El filamento de l a cola <:S un flag<:lo cfp.
c•tulos (p. 17) con refuer>.<l<ladiclonales. La memb r cel.
follculeres
de esca zona no contiene puntos de f iJación de
oncfgenos.
E.l 't,.ctura fJne FoUcuto con owdto El ovoelto
A de un npermetoaokte 8 •uquoma, orgánutos aumenladosl como ovocélula en el t>tadlo de cree. y de las div.
de maduración, clcne una cantidad variable de vi-
telo. cicopl y rRNA (p 188). ~ó lo en rar•s ocaslo·
nes "'ocu pa por sf solo de este cr<:c. (•cree. en
<Oiicarlo del óvulo•). Por lo general es ayudado por
meiosis. Prescindjendo de unos pocos c.t\0~
(p. ej. el erizo de nu~r). en los que <:xisc<: yo u n
n (lcleo haploide en el óvulo en el momemo de
la peneuación del espermatozoide, núcleo que h~
pasado yo por las dos d iv. de maduración. en los
óvulos de los anim. sup. la meiosis c:s terminada
generalm. desp ués de la fecund ación e i nducida
por ésta:
- En los moluscos y, p. ej .• en Ascaris la!\ divl
sión d• madu r-Ación del óvu lo codavla no han
empezado:
- en las ascldias. el núcleo de la ovoctl fecun·
dada se halla en la mecofasc de lo 1 • dlv d<: ma

¡¡
. ./ 8.... .-·· · · "-· ·'•/
) .. ~--
C.-loo......
----:_-
blllllnttOiflldn

. ... .\
unos cél . ouxi llares que se consumen o que for-
man un foUeu lo (B. •cr<:c. alimentado del óvu·
lo•) El 0 \'0CiiO desarrolla una capa que recubre
la membr del ovoclto en forma de membr. ,·iteli·
dunclón:
-en Jos vertebrados se encuentra >..." en la me u ·
fas<: de la 2.' di\•. de moduración.
En relación con u no pinocioosis del espermato-
..... _--- ... ¡ • '
:=: : )
: ,- ~ na (zona pelúclda) y qu<: se caracceriz:.o por 1.., zoide, el óvulo de ciertas esp. rorma un cono de
: • 1 "'"'' amlgénlea< que poo,ec en la cara <:XC. Las m• capcación en forma de hincharon de la membr
~ - --.~ crovellosldades y la plnochosls hacen posible <:1 mucosa; 12 c:n\·ottur.a .adqute:re un:a consastencl2
cnnsp. mac<:rtal hacca ellnt del 0\·ocico. <:n la :wna gelaoinosa (membr de fecundaCión). el cuopl
~...·. ----------¡i--
.•
S.Jtuada entre su membr ) ' la mc:mbr. ,·itchru. Adc· mu<:stra una gelilicaoón d•"" arma:r.ón coloodal
Oc estl maner.a se impide un• fecundación múl·
·••...·.. - ~~--- --- ........ 1 •• / mi>, las cél . foliculares e"abl<:c<:n cb comunica ·

~-=- ~·:·:!-......___....-·-·····/
_ oon<:S con sus prolongaciones y hacen penecru uple (polispermia). Oc todO> modos. en el caw
rn el 0\'0Cilo en cree. las subst a cra'-6 de los des· de los lwulos ricos en vitelo (seldceos. m ·e l in·
m~mas, qu<: son lo s puncos de comacco En la.< sectos) es no rmal 12 penecrocl ón de num "''pcr·
.... ············· .................... proximidades de escos puncos de con coceo se ob· m2to zoidcs, pero éstos no •nten·"ienen en el de'\
..·•·· ~rv:tn num ap. de G forman gdnulos rodeados embr.

... ./(
.... ! '-!).. <·""'.... ·-.•... por mcmbr que en la capa clcopl <:xc. (•córtex•)
cooscicuycn los gr.lnulos corclcalcs y que <:n co-
~- La fusión de los núcleos es prO\'OC:Ida por
un• Incensa corrience cicopl La cab<:z:.o del ~per­

:
! @-~-
~ ~
.' i dO> los m~tazoos de..,mpeo\an un• func. en la
prnccración del espcrmocozolde En los mamf·
m:noroick se hincha y se con\·1erte en el pronú·
deo masculino. El pronúcleo del ó,·ulo l el del
feros. el folfculo ..egrega e"radiol Tr.a.< la degr•· espermatozoíde se :aproximan y fusionan U par·
\
~ .J dactón de la pared exc y la l lb<:r>ción del óvulo
maduro en d c<:loma (ovulación), se convierce en
te media del espernutozoade sumlni'\U'2 lo:. cc:n
criolos del huso de la p rimera dov . en la que los
\ ..... <1 •cuerpo amarillo• y segreg;¡ emonce~ proge' crom. ahora visibles. unos de ongen pacerno l
. . .............. .......... ·······.........
cerona (hormona sex. fememna, p. 331). o tros de o rigen materno, se orden:an en una p i:a·

······· ....., .....··

..-··/
La fecundación en los meta:r.oos (C)
A 1• grJu variedad de proce,os de fecundación
C r:.cunctacf.6n e lnlclo de 1.1 dlvftk)n nuclear •emo de mar Perecentrotus) en los prollsros y las plantas se opone una
uniformidad ca>i absoluca de esce ¡>roceso en
Gometos y fecundación en los meu zoos
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ca ecuatorial resublec i~ndose a.sf el número cro-
mosómico dip loidc. Los cromo;omas se duplican
y el zlgoco pasa a la primera d ivisión <le segmen
tación, comenzando d e: e:stc modo el desarrollo
embrionario (p. 189).
156 Reproducción sexual V: tepl'Oducción 5cxua1 monocitógena
A Eclosión del zigoto
Paidogamia en un hcliozoo
B ramecio que no se fusiona con o tro, p. ej ., se:
Autogamia en un paramecio
Reproducción sexual V: reproducción sexual monocitógena
La misión biol. de la sexualidad res ide en la pro~
ducción de n um. genotipos distintos. Por lo tan ~
to, c:s esencial la fecu ndació n cruzada, mediante
la cual se combina de nuevo en el zigoto el patri·
monio hereditario de dos ind. diferentes. Frente
• este tipo de reprod. se encuen1ran tb. procesos
deriv-.ados o prlmitivos en los que la fecundación
ocurre obllg~uoriam. emre lnd. emparenl.3dos o
bien no se produce en absoluto:
l . Fecundación obligada entre hermanos:
conduce a una in tensa consanguinidad, en la q ue
parecen haber desaparecido todas las ventajas de
la reprod. scx. Se encuentra entre los ácaros pa·
r:ísiros (p. ej. Pedlculopsls) y emre los bfmenóp·
reros (p. ej. Telenomus farlaf); en el rremaroáo
\Veálla biparra se originan dentro de un quiste
dos gemelos univitellnos, hermafrodius: uno de
ellos, m~ pequeño, desarrolla de manera func. Jos
testículos, m ientras q ue el segundo desarrolla
los ovarios func.
2 . Pa!dogamla, es 12 unión de gametos de un
mismo ind.; muestra distlnt<~s modalidades -se·
gún si las c~ l. sex. que se fusio nan son el resulta·
do de una única div. cel. o de v:uias mi tosis-.
El primer caso se observa en el helfozoo Actlno·
pbrys (A): en el inicio de la fase sexual, este pro·
tlsto se enquisu y se divide mitótic:un. en dos cél.
hijas diploides. Mediante uo proceso muy pare·
cido al de la maduración de los óvulos en los org.
sup., estas 2 cél. se convienen en sendos game.
Fecundación Gametos macho y hembra ms y se fusio nan Juego por hologamia . - Tb. es
frecuente el segundo caso, en el que un mismo
ind. desarrolla órg. sex. masculinos y femeninos,
cuyos gametos se fusionan luego. Est1 autofecun·
daclón de los hermafroditas se observa en oum.
plantas y tb. en los turbe/arios, Jos trematodos,
los cestodos, tos gasterópodos y los peces; sirve
sobre todo para facilitar 12 rcprod. de las esp. ais·
ladas a causa de: su vida sésil o parásita }' que tie·
nen dificult~des en el apareamiento. - De todos
modos, la autofecundación de los hermofrodius
rara vez es obligada como en algunas esp. de vio-
letas, que dependen totalm. de la autopolini72Ción
)'>que sus flores no llegan a abrirse (cleistogamia).
Es mis frecuente que existan en Los animales
y las p/amas u nos mee. para limitar o impedir
l~ autofecundación de los hermafrodius:
-los g-¡metos masculinos y femeninos de un
mismo ind. no maduran al mismo tiempo:
hay proterandria cuando maduran primero
los masculinos, como en el caso de muchas an·
giospermas, y proteroginia cuando lo hacen
antes los femeni nos. como sucede en el
llantén;
-disposición separada en el espacio de los órg.
sex., por ejemplo anteras y estigmas (hercoga.
mia);
- autoestcrilidad en el caso de encucmro de ga·
metos gc:nét. iguales, p. ej. mediante inh ibición
del cree. del tubo polínico (imposibilidad de
autofecundación mediante aletos de incompa·
tibllidad, p. 448 y slg.).
3. Autogamia: es la fusió n de dos núcleos den·
lro de u n única cél. que no se d iv ide. En u n pa·
producen tOdas las alteraciones nucleares que se
observan durante la conjugación (p. 152 y sig.)
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157
pero en este caso se fusionan el núcJeo móvil y
el núcleo estacionario para producir el núcleo del
zigoto (8).
4 . Part~nogénesls: es, por definición, el des.
de una ovocélula no fec undada. Pero este térmi·
no ha adquirido un sentido m~s general. La mul·
tipl., considerada primero partenogénica, de las
hembras mamenid3S en aislamiento, p. ej. del crus·
táceo Trlops cartcriformls, o del guppy (l.eblstes
reticu/atus), ha resultado ser en realidad una auto·
fecundación de ind. hermafrodilas con renotipo
femenino.
a) Panenogénesls zigofásica: se prc.o;cnu cuan·
do el óvulo q ue se desarro lla sin ser fecunda·
do por un gameto masculino. presenta una dot.
crom. z.lgólica. es decir, generalm . diploide. -
1.2 partenogénesis cfcllca aprovech2 las ven·
tajas de la reprod. scx. y ascx.; p. ej., c:n las
dafnias y los pulgones, se observa uruo alter·
nancia de generaciones portenogénicas y gene·
rociones sexuales (heterogonla, p. 167). - En
cambio, la partenogénesis obligada repre·
sema un slst. genél. certado. En su forma
ameiótica falta por completo la melosis y no
se produce ningun• recombinación de genes;
todos los ind. de un grupo de este tipo forman
u n clan. una l íne~ con patrimonio hereditario
idéntico. Un origen mltótlco semejante a par·
tir de huevos no reducidos ha sido encomra-
do en el ciempiés THcbonlsctiS ellraberbae var.
coelebs. En la forma meiótlca, la reducción
de la dot. crom. es anulada Juego de nuevo; en
el crustáceo Artemia salina, p . ej. , el núcleo
reducido del óvulo se fusiona de nuevo con el
corpúsculo polar, mientras que en la polilla
Solenobia trit¡uetrella los cuatro primeros nú·
deos de segmenución se unen de dos en dos
fo rmando dos núcleos zigóticos. Estos p roce·
sos de fusión de núcleos hermanos pueden ser
considerados tb. como casos extremos de una
paidogamia, como una parteoogaro!a. Perml·
ten aún una limitada variación del malerial he·
reditario y con ello u na cierta alteración evo·
lmiva.
b) Partenogénesis gamof~slca: es t:tnto una
fo rma de reprod. como una modalidad de de·
terminación del sexo: los óvulos fecundados
dan lug;u a hembras diploides, mientr:os que los
no fecundados dan lugar a machos haploides
por partenogénesis. Si bien los óvulos sufren
las div. de maduración normales, éstaS no se
presentan en la form. de los espermatozoides,
es decir que, de c-.ada espenrutocito no se
forman m~s que dos espermatozoides. En el
reino anim .• esta panenogénesis haploide ha
aparecido seis o sie te veces de manera indc·
pendiente: rotlferos, ácaros, bomópt.eros, co·
leópruros, tlstm6pturos y todos los bimenóp-
reros (avispas, bom11gas. abejas}. En las abej•s,
la reina sólo es fecu ndada una vez, durante
el vuelo nupcial. los huevos que: deposita en
un alvéolo para reina o para obrera han sido
reeundados por tos es¡xrmat07..Qides almacc::·
nados en el receptáculo seminal de la rein a;
los huevos depositados en los alvéolos para
zánganos no han sido ni son jam:is fecun·
dados.
158 Ciclos de reproducción 1 Alternancia de ge neraciones primaria homofásica Ciclos de reproducción 1 Alternancia de generaciones primaria homof~sica
Alternancia de fases nucleares
y de generaciones
La alternancia d e fases nucleares (AFN) es una
~~ ~~
consecuencia obligada de la reprod. sex. Se pro.
Zoóspooas duce en distintos ma memos dentro del ciclo de
~ \
des. de los org. (p. 149), pero siempre con regula-
ridad. La fecundación aparece como transición de
la haplofase a la diplofase, y las div. de madura·
ción como reducción de la diplofase a la haplo·
~--~
fase.
Thmo en la AFN zlgótica (tipo haplome, v. p. !48 D)
como tb. en la AFN gamética (tipo diplonte, v. p.
148 F), una de las fases nucleares tiene una dur•·
AG ~ ción muy cona dentro del ciclo d e la generación,
es decir q ue no se encuentra realizada e n u n org.
Zoogonóspo<as ~ (0 :~ ~ iodepend ic:nte de vida rdativam . larga. Por con -
siguiente, c::l ciclo no comprende más que una gc·
neraclón.
La alternancia de generaciones (AG) es, de
~ manera general. to d o C:im bio Irregular o periódi·
co entre dos o m:is generaciones, que se repro-
~;8~~
ducen de m anera d istinta y u na de las cuales ne·
cesita siempre la fecu ndación en el curso de la
reproducción sexual tras un des. in d ividual m.1s
o menos acusado. En la AG primaria, una gene·
c•ción que produce gametos destinados a la có-
/\
eG
pula va seguida por otra que se reproduce m edian·
te agámetos (p. 143); en cambio, en la AG
secundarla (p. 167), dicha primera generación vo
G ametos seguida por o tra q ue: prc:sc:nta u na forma sccu n·
daria, derivada, de reproducción, com o p . c:j. la
partenogénesis (p. 157) o la m ultiplicación poli·
--a
citógcna (p. 147).
La alternancia de generaciones y la alternan-
8
da de formas no van necesariam. u nidas. Algu·
nas veces, am bas generaciones presentan la mis·
ma forma (AG isomorfa, p. ej. en Claaopbora);
o
con mayor frecuencia son d ist intas (AG hetera-
AG • g morfa), a menudo hasta tal punto q ue las elos ge-
8 :
o
neraciones fueron consideradas ~ntiguamente
como individuos pertenecientes a dos especies
distintas.
La relación entre AFN y AG se puede observar
con especial frecuencia: en esta AG heterof:lsl·
h
® ca ( • • AG antitética•. pp. 160-165). el zigoto da
lugar al diplome que, por meiosis, produce ag2-
mctos de Jos que se desarrol12n haplo ntes p roduc-
'cJ tores de gametos (tipo diplohaplonte, v. p. 148 E).
1 Pero la AFN y la AG son dos procesos fu ndamen·
talm. Independientes uno del otro, tal como lo de-
muestran los casos de AG homof::lslca, en Jos q ue
la doución nuclear es idéntica en todas las gene-
raciones.
Alternancia de generaciones
primaria homofáslca
En casi todos los protistos y talófitos con reprod.
sex. se obserV3 una AG prhn~ria , ya que en todos
estos casos exlste adem<ls una reprod. asex. En este
~6/J
caso, sita alternancia entre las generaciones se pro-
duce en la misma fase nuclear, es decir, si el ciclo
Esporocisto ~ Espooozooto de generaciones sigue el tipo haplome o el tipo
diplonte, se habla de una AG homof2sica. Eviden·
A B tem., esto presupone que: exiSlen en realidad dos
genetaclones d istintas, es decir que la reproduc ·
Ahernancia de generaciones facuhativa (Chlamydomona.s, /\). - Ahern:..ncia de ~en e r~• c i ones oh l i~a
ción sexual y asexual no se producen en el mis-
mo individuo.
da (Eimeri• . B)
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1S9
a) Alternancia de generaciones facultativa:
en muchos protlstos y talófitos, tras varias o
muchas generaciones con reprod. asex. , apa-
recen ind. que des2rrollan gametos. Una alter+
nancia semejante del tipo de reprod., tras la
repetición irregular de u na multipl. gener.alm.
ágama, es decir. una AG facultativa, se prc~'ien ·
t~ en num. org. simples. tanto en ha plomes
puros como p. e j. los Jlaselaaos del género
Chlamydomonas (A), como en diplomes pu-
ros, como p. ej. el bello:roo Actínopbrys sol.
- Ames se admltla que por lo menos las AG
con curso regular eran inducidas 6nlcam. por
procesos int. de des., pero actualm. se consi-
dera que cada org. de las esp. en cuestión tie-
nen la capacidad de utilizar todos los tipos de
reprod. tip. de su esp. La decisión sobre la po-
sibilidad reproductora que se empleará esú en
manos de las cond. cxt. Por regla general, los
org. bien alimenmdos se reproducen de: manera
asex., mientras q ue en caso ele déficit de ali·
m emos la reprod. sex. es la norma gener.tl,
p. ej. en losflasela<los (Volvox), las alsas (l<m·
c/Jerla), los /Jonsos (Saprolegnía. p. 181) y los
protozoos (Actinopbr-ys, Didi1Jium. Parame-
cium). A partir de experiencias de este tipo se
llega a la conclusión de que la AG obsen"•da
en cond. naturales en tnuchos protist.os y ta·
lójltos es también facultativa y de que su regu-
laridad es expresión de Uf13 adapGitción, favo-
rable para la conservación de fa especie, a las
variaciones periódicas características del me-
dio ambiente.
b) Alternancia de generaciones obligada: en
los esporozoos, la AG parece ser, en lo esencial,
un proceso fijo. Por d lo, su AG homofásica pri·
m aria recibe el n ombre de obligada. Tiene: lu-
gar durante La fase haploidc, y las generaciones
son heteromorfas.
El ciclo de des. de los coccídios. considerado
como homofásico, se realiza de maner:a amUo-
ga al del Plasmo<lium, agente productOr de la
malaria (p. 69), pero el ciclo de este último re-
cuerda u na AG hctcrofásica a causa de la reJa.
tiva independencia dd «huevo vermicular• di·
ploide. Tomemos como ej . el ciclo de Eimeria
stiedae (B), agente causante de la coccidiosis
de los conejos: Jos gérmenes infecciosos (es·
porozoitos), rodeados por una dpsula (cspo-
rocisto), pasan con el alimento al int. del hués·
ped, penetran en las cél. c:piteliaJc:s del intestino
delgado y de los conductos hepáticos, y fo r·
man por di". múltiple (esquizogonia), de ma·
nera asex., Jos merozoitos, q ue atacan de nue+
vo a otras cél. epiteliales. Esta esquizogonia se
repi te varia.<> veces y luego aparece la genera+
ción sc:x .• con dim or fismo: el m icrogametoci+
to o rigina por m crogamja num. microgametos
m óviles, m ientras que el macrogametocito de+
sarrolla por halogamia un macrogameto. Des-
pués de la fecundación empieza en el zigoto,
con las dos div. de maduración, la segunda fase
de multipl. asex., la esporogonia. tos cuatro
esporoblastos haploides de cada zigoto se di·
video formando cada uno de c:llos dos espo·
rozoitos, capaces de p rovocar una nueva infec-
ción.
160 Ciclos de reprod. 1 Altern. d e genenclones primaria heterofáslca ¡, algas, hongos Ciclos de reprod. 1 Altern. de genenclones primaria heterofáslca 1, algas, hongos 161

La alternancia de generaciones hetcrof1si· ceres) muestran 2 generaciones con des. dis,inco.

,--(Jd<Jd--1
-
,~-6
1
() ó 6--~
++ - -
,-~~tr~-~ ca se caracteriza poc el hecho de que la reducción
está ligada a una reprod. osex. mediante esporas
Adem;is, no se trata ~quí de una merog.¡mi~ , sin o
de una g-~metllngiogamia o de una somatog¡¡mia,
<:f <:f ~ ~ AG
+ "1/ AG 1 AG 1 (más exoctam.: gonóspor>s), por lo que una ge· en Las q ue la fusión de las células y La unión de

u 1 1
\ neración •asex. • diploide, el esporóflto, :dterna los núcleos están desfasados en el tiempo a causa

.f
1 con uno generación sex. haploide, el gametófi· de la presencia de una fase b inucleada

~•
1 1 to. - Ambas generaciones se pueden reproducir 1. Ascomlcetes (D): en el caso de los ascomlce·
t 1 1
1
eventualm. , fuera de la AG obligada, de manera
''egetativa mediante gonidios, que son células
tes unlsex., el micelio corresponde al gamctófito
y forma en el extremo de cienas hifas del cuerpo
Rl EB 1
1 1
1
aisladas, que se parecen a esporas, y q ue presen·
tan la misma fase nuclear que la planta de que de·
fructífero un gametangio plurinuclcado: el asco-
gonlo globuloso, femenino, emite en su ápice una
t 1
1
1
1
1
rivan.

AFN y AG en las algas verdes

prolongación, la tricógloa, que se aplica sobre el
anterldlo masculino, en forma de maza. La tri·
cógina y el ameridio se fusionan (plasmogamia),
F! ('.¡) AG 1
1
F! AG 1 F! . AG Muchas algas verdes muestran una AG de curso los núcleos masculinos penetran en el ascogonio
l ~ ~
ofl 'bcr~ ~ d istimo al normal; 1amo aqur como en las a-lgas y se aparean con los núcleos femeninos, pero sin
tf pardas se pueden encomrar 3 tipos fundam .

1': -1! ~\
fusionarse con ellos. El ascogonio desarrolla lue-
¿ de AG y AFN, de •cuerdo con el des. del espo- go varios tubos, las hifas ascógenast al interior

!99
r6filo:
l. El tipo Vlothrlx (A) es el más primitivo, yo
que e l des. ocurre en el estado hoploide. Sólo el
zigoto es dlploide. Por consiguiente, práctlcam.
oo existe AG. . pues por e l micelio haploide que corresponde al
Ulotbrix ZOtlata es un alga de agua dulce m u y
extendida; como gametófito forma en unas cél.
cualesquier• del filamento (g¡¡meuogios) num. iso-
-'6+ -r5-- -(1+ -'t>--- '--'tj'<:f ~~-- gametos biflagelados. Los gametos procedentes de
dos filamentos de tipo opuesto ( + 1-) se fusionan
de dos en dos. El zigoto diploide, provisto de
A Ulotrlx B Cladophora C Hallcystis·Oerbesla 4 flagelos, nada p rimero al azar, pero luego pier·
de Jos flagelos y entr-.a en un período de reposo;
Alternancia de generaciones en las algas tras sufrir la meiosis produce 4 gonóspora.s hapiOi·
des, 2 de las cuales son de signo + y 2 de sig·
no-. Estas gonósporas salen de la envoltura del
zigoto, se fijan y dan lugar a nuevos gametófitos
filamentosos.
En el alga verde Stlgeoclon/um subsplrtosum, que
sigue d tipo de Ulothrix, se observa una AG mils
marcada, con un inicio de esporófito: e l zigoto
produce a veces un fiJamento de pocas cél., y és·
ras dan Jugar a esporas meióticas.
2. El tipo Cladophora (B) comprende una A(;
en la que ambas generaciones tienen una impor·
12ncia y un aspecto Idénticos (AG isomórfica).
los gametófltos, con aspecto ext. igual pero de
+o1 o_
1 signo d iferen te ( + y-) elaboran en el im. de cél.
1 1 no modificadas unos g¡¡mecos q ue se fusionan una
1 1 ''ez libres. Del zigoto su rge un esporófito diploi·
1 1 de que externam. no se diferencia del gamctófi ~
1 1 to. En vez de gametllnglos desarrolla esporangios,
1 1 en los que se forman por meiosis las gonósporas
1 1 haploides.
~. El tipo Hallcystis·Derbcsl.a (C) es una AG
1 1 heteromó rfica en la que el esporófito está mils de·
1 1
de las cuoles emigran Jos nucleos emporejados,
que al mismo tiempo se dividen. Asf se forma
un esporófito con núcleos emparejados. El p lec-
ténquima del cuerpo fructffeco est~ formado
gametófito, atravesado por las hifas ascógenas que
corresponden al esporófito de núcleos empare-
jados
De las cél. ternúnales de los esporófitos se forman
finalm. las células con uncínulos, en las que
los 2 núcleos se dividen una vez m~s . De los 4 nú ~
deos, 2 de sexo distinto permaneéen en el :ipice
de la cél. con uncínulo, q uedan aisladas por un
septo y se fusionan p-.1ra producir un núcleo zi ~
gótico diploide (cariog¡¡mia). ELextremo de la cél.
con uncículo se convierte en el esporangio, el
ascot en e1 que se p rcxiucen 3 divisiones que dan
lugar a 8 gonósporas haploides. Las oscósporas.
En Asperglllus nidulans se presen12 el proceso
parasex. de la fusión de hifas haploides vegetati·
va!) (he[crocarion), con haploidización irregular
subsiguiente.
2. Bas ldlomlcetes (E): a partir de basidi6-•po-
ras + y - se originan micelios u ninucleados, de
.sexo d istinto y de cree. ilimitado. Cuando sus
mamemos entran en contacto, sus cél. se fusio-
nan (plasmogamia) para formar un esporóftto de
núcleos emparejados, sin desarrollar gametangios
(somatog¡¡mia). Por un proceso análogo a 12 for·
macíón de los unciculos en los ascomicetes, se for-
man aquf unas asas la,crales q ue se anas,omosan
(asas de anastomosis o flbulas mlcellares).
El micelio libulado desarrollado de esta manera
da lugar a un cuerpo fcuctffero de hifas entreteji·
das. En éste se desarrolla, por lo general en la cara
inf. del sombrero, un himenlo en empalizada,
formado por hifas portador>S de basidios. las cél.

D Ascomlcete
Alternancia de generaciones en los hongos
''
sarrollado.
1 1 El alga sijOtlal Halicyslis ovalls, globulosa y de
aprox. 1,5 cm , produce gametófitos de sexo dis·
tinto que liberan anisogametos. El esporófito es
: _____.._.........
Derbe.-.ia marina. lleva esporangios ovados, se·
parados a m odo de cortas ramas laterales por un
12blque, q ue liberan las gonósporas, provistas de
una corona de numerosos flagelos.
E Basidiomlcete AFN y AG en los hongos
IL>sflcumlcetes primitivos, p. ej. 8/astocladlella,
presentan una AG isomórfica regu1ar que recuer·
<U a la de las algas. Pero los bongos sup. (Euml·
terminales de estas hifas crecen y forman ex pan·
siones hinchadas, los basldios, en Jos que se
fusionan Jos núcleos (cariog¡¡rnia) y son reduci·
dos luego a 4 núcleos haploides mediante 2 div.
de maduración. El ápice de cada basldio emite pe-
quellas excrecencias, los esterigmas; el extremo
de éstos se dilata y recibe uno de los 4 núcleos,
formando así una gonóspara (basldlóspora) que
se separa. De las 4 esporas, 2 son de signo + y
2 de signo - .
la alterna,iva de las generaciones es p ues una im·
portante fase de las algas y los hongos.

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162 Ciclos de reprod. 1 Altero. de gener. pri maria beterof~slca 11: m u sgos, helechos Ciclos de reprod. 1 Altero . de gcncr. primaria beterofáslca 11: musgos, helechos
L1 aJte:rnancla d e gcnc:ncloncs de las arque-
gonladas, c.\ decir de los musgos y he lechos reu
nidos bajo este nombre comun ;¡ causa de o;us ga
~ met~ngios fcmcnln()'\ parecido;,, muc;,tra una lfne2
t\'Oiuth"2 desde los m11sgo> ha>ta los pteruJójllos
r I<OSpórlcos y hctcrospórlco• y que se mantnes~:~
'
oporangoo en la creciente reducción del gametóOto en be:
neHc1o del esporóOto - La alternancia de for·
m;a.\ en las dos genencionc~ no e\ dchida a una
d1ftrencla de las rase) nudc·•re~ ~fno como con-
¡
1
t 'CCIJenda de una aC11\"2CI6n génJC"• dtferenC1al
1~ 215)
l. AG de los mus gos (A}' a parur de J;¡ pequeña
JtOOihpora un1cel , haplolde. de un m11s¡¡o se de-
1 ...molla un órg folomentO\o, r•mincado. pluncel
1 (prutonerno). cura• )"er!U.sl>t d.n onscn a la plan·
1 t1 'erde (olternancla de forma del garnctófito ha-
ploide) con ~u<t g;;amec;angao~ tcrminalc:~. ~·no•c~
o hecerotco~
El arquegonlo femenino es un órgano que ue-
1Anterozo•de Setagtnela t ne forma de botella. con el vaentre prolongado
por un l•rgo cuello. 1> pared de la parte ventral
tifo F!
y del cuello csti formad• por u na cap• de célula.
\t
e" trlles y enc l crr.~, adcmh de 1•> célu la< del ca-
nal de l c uello, u no sola ovocélub
1
f
Anteridio Arquegon•o
El antt:rldlo mol\Culino, en fo rn1<1 de máza (ml-
crotylmet:tngiO). Inclu ye e l tejido esper n:uóge-
no que produce esperm:uowos q ue tienen fo r-
ma de sacacorchos y q ue estin p rovistos de 2 na-
gelos.
l"•r• la fecundación. q ue sólo p uede p ro ducirse
en presencia d e agua (lluv ia, rodo), e l arquego-
nio se obre por su extre mo, la• cél del canal se
) convierte n e n mue llago y ,s egregan una ~>ubs t. (lx!·
pática.f: protc:fna; mussos: ~túca r de caña) q ue
e,erce una a tracción q u lmlotictlca sobre tos es·
pcrmato,.oldes La ovocélula e> fec u ndoda e n el
Interior dd a rque¡¡on lo y germina allf Inmediata·
mente forma ndo el e>porófito que es un órgano
dlploide llamodo esporogonlo, que &e mantle-
ne unido por su base a la plantit:t )' por coru.¡gwen-
sc no es Jndc:pcndiente.
En el t>por.~ngiO 0\"llado, pedunculado (dpsu-
b e>porlfera), el arquesporlo da lugar, despu~
de un• meiO>IS, las gonósporaJ. (p. Hl H). las
cuales se da~mln4ln una 'e1 ~ haya abierto la
dpsul>.
2. AG de tos pterldóOtos lsospórlco s (8). en
b mo)·orla de pterldó/110.<. tOdas las esporas son
iguaks (isospon• }; por ello, en estas forma. la se·
ncraclón ~xual h•plolde suele ser hcrmafrodJl:l
En 1.- pollpodldcws de nuemos bosques, p e,
Dryopterís jlfi.NIItu. la espora germina forman-
do un gametófito de unos pocos mm, de color
\ttde l' en formo de corazón, que queda aplica-
Arquegon•o do al •uelo el prollllo. E<~• fr:lgil p lanuta, que
rteu<rda a una /Npdtlw t:tloso senctlla, se alimenta
• J autmróflc•m y desarrolla en su can opuesl:l a la
Eepora Etpora M•cróspora
0-'
Macróspora
lu1 pnmcro anterldlos y mis t:ardc tb. arqucgo-
níos Tras lo fecu nd,clón de la ovocél de un or-
qucgonlo por porte de u n espermatowide p lurl·
Ragelado, para lo cuol es ncces.rlo q ue el p rotalo
A Musgo B Pollpodl•c•• e Selaglnela r<lt moj>clo, se dc-arro ll• a portlr del zigoto el cm·
brlón del esporóflto, que ol principio es a lim<:n·
Alternancia de generaciones en un musgo (A) y e n los p tcridófitos (B, C) lado aún po r e l g:1metófltO. El p rotaiO degenera
~r e! embrión da l ugar a un helecho vivaz, curmo·
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163
filien, con raíces, ~:~llo y hoja,. Sus hojas (o fron
des), con fu nc. asimilad ora, llevan e n el envé> unos
soros, que son grupos de pequeños esporangios
protegidos por una l:lmina. ellnduslo. Cada uno
de los aprox. 100 esporangios de un soro produ
ce gencralm. 48 gonósporas ren1formes, que son
liberadas gn.cias a un mecanismo cspeci:ll de la
pared del esporani!JO y diseminodas luego por el
\'iento.
En los equ ísetos. tamb1én tsOspóricos. el ¡¡ame·
tófilO verde es autotrófico; en los licopodiOS e~
ancotoro y saprofitico. pero en ambos C'2S<X e<d
reducido de forma comparable • la d., lo> IH·
lecbos.
~. AG de los pteridófitos beter'OSpórlcos (C}
en los pterid6fitos es frecuente la aparición •lmul
tjnca de gametófitos de sexos dl<tlmo< y de for·
mación de esporas de tarn2ño diferente Las pe·
qucñas microsporas de las Selagin<'llas. que
pertenecen al grupo de las lícopodtjc.,..,, dan lu·
gar únicam. a prota1os m2scuhnos, miemf2S que
las macró.sporas, de m2yor tamaño }' mi~ rlca5
en subst. nutrit., p roducen los pro~:~los fcment
nos. En ambos game tó fi tos, la parte estértl del
cuerpo vcg. está considerablememc reduclcb de
forma q ue los p rotalos dependen de la alimenta·
clón he terotrófica a par tir de las substancias de
reser va:
El mlcroprotalo masculino, que ni ~:~ n sólo aban·
dona la espo ra, con.o;m úoic2m. de u na sola c~ l
veg. y d el amcrid io. El macroprollllo fe me nino.
menos red ucido, e merge a lgo de la pared de la es·
pora, a bsorbe: agua a tr•vés d e unos rl7.oldes y pro·
duce 3 arquegonios. La fecundació n se produce
sobre e l suelo impregnad o d e agua d e lluvia Pero
en a lgunas esp., la mac róspora perman ece sobre
el esporófito y alü es fecu ndada. El espóroftto, ras·
trero y con ramlficació n d iCÓ(Om2, p rovisto de
hojas escamosas, se levan~:~ verticalm . sobre las
espigas esporífc ras termtnales (Dor-es). Cada hoja
de 13 •flor• (csporofilo) lleva en su a xila un único
esporangio: los macrosporofilos lle,.,.n un ma·
crosporangio. y Jos rnlcrosporofilos un micro:.
porangio. En los macrosporangios, tOda~ la.s e~ ·
lulas modres de las esporas deseneran a excepción
de un:~, que da lugar a las ¡ macrósporas haplol ·
de> del esporangio, mientras que en los m1etos·
ponngios se origin2n numerosas esporas pe·
queñas
En otros pterid6fitos puede ser mis marc;¡da la
tendencia a caracteres mis evol . en los IHI«bos
acu4rlcos (bidropteridales), los macrosponngios
producen una sola macróspora ftrtll; el des de
los protalos ocurre en el inteuor de los esporan ·
gios, que ade más c:stln rodeados por un lnduSJO
cerrado (Salt•ínia natans) o estln protegidOS por
un follculo plegado (Mamlea quadrljolla); es~:~•
formoclones c <rradas reciben el nombre de espo
rocarpos.
En la fo rma fósil Lepidowrpon, u na Licopodla/
se puede obser\"21 incluso la formación de semi·
!las: el macrosporofilo forma una envoltura (tcgu
mento) olreded o r del esporangio, en c uyo Interior
la ovocélu la fec u ndad a del prota lo desarroll• el
embrión del n uevo espo rófito, 2unque todo el
6 rg.no se mamiene aú n Cijo sob re e l esporóOto
mad re
 Cielos de rcprod. 1 Altero . de gener. primaria beterolllslca 111, espermatófltos
164 Ciclos d e tcprod. 1 Altero. de gener. primaria be terof:ls lca JU, espermatófltos
La evolución en el campo de la AG, desde los
/Jtlecbos lw.ta los espermot<Jfltos esti earacterl
l:>do de manera general por:
- aum de ~o del esporófito diplolde,
-reducción (in\'olución) del gametófito h•plol·
de, m1s fr:lgil,
hctcrosporia (t:Sporas de dastimo t::~m:aflo · mi
cróspor:lS pequei'las y macrósporas gr:~ndcs).
-disminución del núm. de macró•pora.
- agrupocoón de dererm. esporofilos en flore~ (de
cree. Umilado),
-permanencia de la macrósporn en e l cspor~n·
gio y fecundación en éste,
dependencia del game1ófi1o femenino, q ue pcr
mancce unido, orgánica y flsiológicam., al es
porófito,
- formación de semillas,
-independencl• con respec10 al agua como me·
+ 18 dio de uansp. de Jos mlcrogametos,
- reducción de los microgametos
...
2S 1.05 últimos caracteres son tspecialm. 1!p de los
ti~rmo/<Jfiros mis e\'Oiucionados, que de esu
-24 manera protegen de los factores exteriores al ga
17
metófito haploide, mis fragll El esporófito es la
liniO generación independiente y conspicua; la
23 18 AG se produce de forma no aporcnte La equ1,-,..
lcnda de los fenómcn05 correspondientes (homó-
logos) en los pr.,.idófiros y 105 espermaróftros fue
rc<:onocida por vez. primer.~ en 1851 por I IOF'MtiS
desde entonces coexisten dos Si1temas de
ll!lt;
19
• conceptos.
l. AG de las angiospermas, el esporóflto de las
tmsfospermas, ya sea un árbol, un arbusto o una
19 planta herb<lcea, es portador de llores. tos dlstln·
tos estambres masculinos (microsporonlos) po·
seen en la antera pedunculada 4 sacos polfnlcos
(mlcrosporanglos). En ellos se form•n por melo·
sos, a partir de las ctl. mad"'s del polen, dlplol·
des (ctl madres de las micrOsporas). los granos
de po~n h>ploides (micrósporas). El núcleo de
un grano de polen se divide, en el inicio del des
del m•croprotalo. en un núcleo veg o nOcleo del
IUbo pollnoco y en un núcleo generati\'O o ante·
rldlal, que son los únicos restos del mlcroulo y
del anterldio. El m1cleo ge ner:~ t lvo da lugar lue·
go a los 2 nllcleos esperm:ltlcos (mlcrOJillrne·
105). tos primordios seminales (macr05porangl06)
de las llores femeninas se hallan sobre hojas car·
pelare> (macrosporofilos). A d iferencio de lo que
sucede en las glmnospermas, los primor<.llos se·
minales es1~n cubiertos por tegumentos (en gene·
r.al 2), y ya no son libres. sino que se encuentran
en el lnt. de un ovario fo rmado por un2 o v:arlas
9 Célula hojos corpclores. En la nucela, q ue es el macros·
del saco embrional 17 Célula vegetahva porangoo propiam. dicho, se d1ferenda 1 ctl. má>
1 Eerembre 10 Núcleo pnmauo del ••co 18 Célula grande, la ctl. modre del soco embrlonorlo (ctl.
2 Saco pohn•co embnonal (haplo•de) espertnatogen6t•ca madre de los nucróspor:lS); ést> sufre un• melo·
3 Poten 1 1 Saco embrional IV Nóoleos esperm6fltol <os y origlrul 4 macrósporas hoploldes, de tu que
4t Carpelo 12 Antipodu 20 Tubo poli meo sólo subsisiC uno, la ctlula del sa co cmbrlon.a·
& Ow\iiO 13 Oosfera 21 NVeteo del albumen rlo, que do lugar :al macroprotalo femenino, o
e C•lula madre 14 Si n6rgtdaa 22 Proembnón saco embrionario, formado sólo por unas po-
del ..co emb~tonal 15 N6cleo ae<:und1110 del "co 23 Embn6n cas ctl. y que no desarrolla yo un arquegonlo el
7 Tegumento embr~onal (d•plo•de) 24 Albumen núcleo primario del saco embrionario se
8 Macróapor11 16 Grano da polen 2& Tegumento de la aem1lla divide en 8 núcleos dentro de la ctl. del soco cm·
brlonarlo, q ue aumenra lmensam. de tamano; de
Alternanca;,a de:- Aencncio ncs en Las angtospcrma"i los 8 núcleos, 3 van a s ituarse en el polo sup
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t6S
y 3 en el polo inf. del saco embrionario, donde
se rodean de citopl y de una membr l.:as 3 ctl
del polo inf. se denominan andpodu y uencn
una tune. trófiea: los 3 ctl del polo sup. forman
el ap. •oogoni:al•, cons11iuodo por una ovocélu·
la y 2 slnérgldas. lo$ 2 mlcleos restaniCS se
fusionan en cJ cenuo del saco embrionario. <bn·
do lug•u al núcleo sccunctarJo del saco cm·
brlonarlo, que es doploide y que no suele que
dor rodeado por una membr
Our•nte la poliniz:.clón, el grano de polen cae..,.
bre el estigma, el tubo poUnico crece a tr•vts del
estilo hastíl llegar al ap. oogonlal, donde "" abre
gr•cias al efecto enz. de las slnérgldas (fecunda
ción por tubo polínico). El mlcleo veg. degenera
y los 2 núcleos esperm~tlcos, con mov. aparen
tem. ameboides, re>ll>.an una doble fecunda·
clón, uno de ellos se fusiona con el núcleo de
la ovocél. , dando lugar a un zigoco (fecundoclón
generativa), y el otro fecun<b al núcleo secunda·
rio diploide del soco embnonario y forma el mi·
deo tnploide del endospermo (fecundación •·cg.).
El :ugoto dcsarroUa pnmero una hilera de ctl , el
proembrión, cuyas ctl ant dor.ln lugar al em
bnón, mientras que el núcleo del cndo>perma da
lugar al primordio ~1 endosperm• o ce) numao
de la semilla. Al mismo !lempo, los tegumentos
se transforman en las cubiertas de la Kmilla. La
semilla se compone pues de 3 partes: embrión,
tcj . nutricio y tegumentos semina lc~. que consti·
tu yen el punto de partida paro el des de un nuc·
vo esporófiro amónomo.
Z. AG de las glmnospermu' las glmnosperma.s
son aún más primitivas y cs t~n menos evoluclo·
nadas que las angiospermas. Su AG mues1ra ras·
gos m1s próximos a la de los pterldófitos heteros·
pórlcos
Las formu m1s simples, las Clcadaleo, poseen
•ún afinldodes muy claras con el ciclo de des
de los pteridófiros: sus •nnorescenc;os se porccen
a lude los equisetos. los estambres IIC\-?.n, como
en los belecbos, num . S>cos poUnlcos agrupo·
dos, en parte • modo de soros, I>S hoj>S earpeb·
res presentan tOdas las caracr<:rl<tleas ln~ermed•a.s
entre los esporofilos en forma de hojas y los es-
poro filos escamosoo. Al igual que en las •ngios-
permos, se forma un tubo pol!nlco, pero sólo
sirve para fl jar el gro no de polen, ya q ue la fecun·
dación es real11.ad> por espermotozoldes nagela·
dos q ue penetran en los arq uegonlos. El 1ej. del
ma.croprotalo alimenta al c:mbrJón.
Las coníferas tienen llores estroblllformes slm·
pies, sin perianto. LOs estambres de l:as nores mas·
culinas llevan 2 sacos pol!nlcos: Jos carpelos de
las llores femeninas llevan 2 prlmordios semina·
les que, como en tOdas los gomnosperm>S, sólo
presentan un tegUmento CU)?. abenura, el mlcró-
pdo, permite el acceso •1 óvulo ExiSte un solo
soco embrionario, que contlent' varios arquego.
ruos con una cél del canal del cucu una ctl del
cam1 del vientre y una ovocél El mlcr.:protalo
est:l formado por una ctl. prot:lllca, una ctl '<g
y una cél. genera1lva, esta úluma do lugar • b
ctlula del pie, •1 resto del an~erldlo y • la ctiula
espermatógcna, que originar:l 2 ctlulas esperm:l·
ticas.
 Ciclos de reproducción 1 Alternancia de genenclones secundarla
166 Ciclos de reproducción 1 Alternancia de gcncr2clones secunda.r la
Al igual que en los prolistos y las plan tus, tb. en-
tre los animales pluricel. (metazoos) se pueden
observar varias formas de reprod. en un mismo
ind. o dentro de una esp.
Aunque la reprod. asex. policitógena y la reprod.
scx. pueden ser enconuadas en cicrt'.ts esp. anirn.
en un mismo o rg., ya sé'.l al mismo tiempo (p. ej.
hidroZlOOs) o consecutivamente (p. ej. ciertos ané-
lidos), es frecuente que estas formas de reprod.
aparezcan en lnd. y generaciones distimas, pro-
duciéndose asf u na AG.
El ciclo de reprod. en el que las generaciones scx.,
con fecundación. alternan con generaciones que
se multiplican de manera asex. potic irógena, re-
cibe el nombre de metagénesls. De manera a ná-
loga, la alternancia entre una reprod. sex. con
fecundación y una forma de reprod . regresiva>
general m. por partenogénesis, tb. puede consti-
tuir una AG, denominada emonces beterogonJa.
Ambos tipos reciben el nombre de alternancia
de generaciones secundaria, ya que una de
las generaciones muestra una forma de reprod .
derivada, secundaria, y no una reprod. primaria
como la formación monocitógena de agámetos.
No existe una relación estrecha con la AG prima-
ria. La AFN no desempeña aquí ningún papel, y
la alternancia de formas puede ser más o menos
acusada.
t. Metagénesls' la metagénesis es posible siem-
pre que en un org. plurlcel. existe una reprod.
asex. policltógena por div. o gemación (p. 147),
por consiguiente sobre todo en los tun.icados, los
briozoos, Jos gusanos y los celetJtéreos. la AG en
los celcméreos es especialmente notable por la
gran diferencia morfológica existente entre las dos
generaciones que alternan: p6/ipo ( = sésil) y me·
dusa ( = de vida libre).
La generación sex. de las escifomedusas, p. ej.
de A11relia a11rita (A), produce óvulos y esperma·
tozoides, tras cuy.t fusión se origina primero la di·
minuta larva plánula, de vida libre. Esta larva se
fija luego, y se convierte en una especie de póli-
po (esclfostoma), q ue representa la generación
asex. y que se multip lica por el proceso de estro·
bilación (p. 147): aparece un surco circular cc:rca
de la cara oral, y pronto se forman o t ros muchos
surcos, dando lugar a l estróbilo. Las partes su-
periores se: separan una tras otra y se convierten
en jóvenes medusas (efiras) que nadan libre~
mente, se desarrollan y alcanzan luego la rnadu·
rcz sexual.
De: todos modos, entre los bidrozoos, la genera~
ción sex. de las medusas está a menudo involu·
donada. Presenta -independientem. de una AFN
y en analogía con Jo que sucede e n las plantas
sup.- tOdos los estadios posibles de la regresión,
desde las meausas totalm. Independientes (p. ej.
Obella), pasando por formas libres pero incapa·
ces de alimentarse (p. ej. Plumularia), hasta un
tubo que lleva las cél. sex. entre el ectodermo y
el endodermo.
En los taliáceos, que penenecen a l grupo de
los tunlcados, y en los que fue descubierta la AG
A Metagénesls en la medusa Aurella aurita B Heterogonla en la Filoxera
por A. VON CHAMtsso. la generación asexual está
representada por individuos solicarios q ue se re·
Alternancia de ~enetacioncs secundaria producen segregando en su palo posterior unos
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167
iodivJduos sexuales que viven agrupados en ca·
de nas y origiJ\2n incUviduos asexuales por via se·
xual. Las dos generaciolles, que se suceden de for-
ma obligada, se diferencian por su Forma, su
tamaño y su diferenciación Interior.
2. Heterogonia! dejando aparte los casos en los
que una generación con sexos separados alterna
con una generación hermafrodita (como p. ej. el
nematodo Rbabalas bufonls, cuya generación de
sexos sep-3r2dos vive en el suelo mientras que J:a
generación hermafrodita vive pa~sita en el pul-
món de las ranas). en la heterogonia se suceden
generaciones partenogenéticas y generaciones
sex. Esta •partenogénesis cíclica• aúna ia rapide-c
de desarrollo y la fecundación de la generación
partenogenética con las ventajas de la recombl·
nación genética que permite La reproducción
sexual.
En la filoxera (Dacrylospbaera vltifolii, B), los
huevos de invierno, fecundados, dan lugar en
primavera a num. hembras :ipteras, las hembras
galícolas (fundadorAS}. EstaS hembras pican las
hOjas de la vid y provocan la formación de unas
agallas en las que cada animal deposita hasta
500 huevos. Estos huevos darán lugar a ind. par·
tenogénicos, unos tb. galícolas y OtrOs r.adicí·
colas, que se nutren de las raíces de la vid. Las
hembras radjcícolas producen a su vez varias ge-
neraciones de estas hembras, hasta que en otor&o
originan una tercera generación p:U'ter'logené~ica .
la de las hembras a ladas (sexlparas), que invaden
otras pJamas y ponen en eJ envés de la~ hojas unos
huevos de dos tamaños distintos. De los huevos
mayores salen las hembras, de los menores los ma·
chos de la generación scx., q ue es áptera, muy
pequeña y desprovista de trompa picadora; ma·
chos y hembras se aparcan enseguida. Las hem·
bras ponen un solo huevo de invierno cada una,
con Jo que se cierra el ciclo.
Mic ntras que: en la hc:tcrogonia todas las genera·
dones suelen ser diploides, los huevos no fecun·
dados de Las hembras •míctlcas• de los rotfjeros
dan lugar, excepcion~illm., 2 machos.
Contrariamente a lo que se habla creldo ames, los
ciclos regulares, estacionales de hetc:rogo ~
nia no están siempre determinados por un ritmo
imerno. hereditario. En el caso de las pulgas de
aguo a111ce (cladóceros), por ejemplo, se produ·
cen soJameme hembras panenogenéticas cuando
las condiciones :ambientales son favorables y re.
guiares, miemras que las temperaturas ex cremas,
el hambre y la contaminación del agua por las ex·
creciones animales son capaces de: provocar en
cualquier momento Ja aparición deJa generación
sexual En los cladóceros, los rotfjeros y los pul-
go ..es, las generaciones parte!logenéticas surgen
t2mbién en las condiciones favorables del vera.
no¡ e n Oloño, cuando las condiciones cambian,
nacen individuos de ambos sexos. As!, las nuevas
combinaciones génlcas surgidas a consecuencia
de la fecundación. quedan expuesras en invierno
a ia acción de lo selección natural.
De este modo se explica la alternancia de genera·
clones secundarla, la cual se desarrolla en codos
tos animales pluricdularc:s (metazOOs) con la in·
tervención de: la reproducción sexual en un solo
individuo.

16 8 Biolo¡la de la rc:procluc:clón 1 Dimo rfismo ""ual
B Regruló n de las alu en la hembra de las Hobernoas
C Ciervo vo la nt e (Lucanus cervus)
D Dife ren ci as de l aa marcas
8"~u~d
E órganos s ensoriales de dlstln·
F Ave d el para lso con au p lumaJe nupcial
Diferencias corporales de los sexos
Blolo¡la de b reproducción 1 Dimor fismo scaual
En contraposición a los principios homogéneos,
1ilictos en el reino anim . y ve¡¡.. de la sexualidad
(p. 143). las dlv. de maduración (p. !49), la fecun
<loción (pp. 153 y .<lgs.) y la determln•ción del sexo
(pp 450 y slgs.), los fenómenos especlf relaclo-
.udos con la blol de la reprOd son muy vana
bies en los distintos grupos de org. Ya que la evo!
esp. ha ocurrido de forma no dirigid•, se pudo
originar una gran variedad p. ej. en Jos tipos de
flores (p. 123). en la AG (pp. 158 y sigs.) o en la<
doferencias sexuales de estr corporal y compor
wnlemo de los animales. soempre que con ello
quedara ascgu rada la existcncoa de la esp. Los e¡ .
que se prcsent:ln a continuación (pp. 168 179). tO·
mados d el reino anim., connrman es[c hecho en
los ~mpos del dimorfismo sex., de Jos compor-
amiemos de cortejo y de: lucha, de la cópula
y de los cuidados de bs cria.<
Dimorfis m o sexual e n los a nimales
tos animales hctc:roicos mut:.)tr:m siempre u n dl·
modismo sexual primario, Q decjr dJferenci:as
en cuanto al t:lmao'\o y movilidad de las c~l se< .,
al des de las gón~das, de los conductos sex y de
>\ órg. copuladores {caracteres sex. prim.): e~te
~omorftsmo esú siempre al servicio cllrecto de la
fecundación y puede ser considerado como ex·
presión de la <llv. del trabajo.
Por otra pane, exLstc: un d lmorfismo sexu a l SC·
tundario, e~pe:ci:alm. 2cusado en los anim sup
Meca 2 órg. que no tienen nlngun2 relación an:a-
llmlca con el ap. genot:ll (caracteres sex. sccund.)
y se manJ.fiest> en tOdas las panes posibles del
cuerpo de las dlstjn tas esp., Incluso en e l asptClO
jleneral del anlm.
l. El t:uJuño corporal de las hembras suele ser
~'Or c:n los moluscos. los ardetridos, los lnsec·
"-los peces y los anfibios, entre los reptiles en
las un·rugas y las serpientes¡ y entre las aves so
bre todo en las rapaces (¡¡avl/dn, balcón romrln).
En cambio. son mayores los machos de los la¡¡ar-
• ~ agamas e Iguanas de Europa meridional, y
e<pccialm. de las IJallináceas y ot~troces Tb los
I!WI'lfferos, en e~peciallos canl(t'Oros, los unsu-
14dos y los monos, se car...ctcrlz:an por el mayor
amaño de los machos.
l n caso extremo se: encuentra en los mac h os
ctJ.aDos: en Bo11ellla viridls. varios machos de
" J.2 mm, con tubo dlj!CStivo ca reme de boca
de ano, vl•-en sobre una hembra, que mide va-
nos cm, tiene forma de MICO y posee una larga
1rompa. lo.> eplcdrldos son is6topos marinos que
pansitan a crustáceos sup.; SU5 larv.~s, aún no
diferenciada~ scxualm., producen p!quei\os ma·
a l ares en la manposa de la col 1106 con aspecto normal de l<ópOdos- y grande>
"<fobras que: p!<!rden casi todas sus patas y <e con-
\ttnen en un SlCO lleno de huevos. En los peces
abosales (A), como p. ej . t:drlolycbnus, el macho
enano se fija muy pronto sobre la hembro, a1ro
Jndose todos sus órg. salvo los testículO$ y
qo<daodo conect:ldo al stn circulatorio de la
~rn~bra
2. La movilidad de las hemhras se ve a veces
reducida, algun;~s oc2sioncs 2 causa del peso de
los huevos, como sucede, p. ej. en cien:asjtllenas
tos t•m•ftos en los Tentredimdos 1 b<lmbfclúos, y en otros c-•sos debido a una
rt<lucción m15 o menos acusada de las alas (111·
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169
/Nmias, B): tb. las hembras de las lucldmagas
(Lampyrls) y de los mutflldos (Mur/1/a) ~on :ipte·
rAS, m ie11tras que l o~ m:.chosson alado,, Úlsitua·
ción es Inversa p. ej en Blastopbaga grossorum
y 7hps c~realtum
3. lo$ ó rganos eopuladores ancaos permoten
al mac-hO ~UJer.ar a la hcmbr.a y se encucntf'2n sólo
en los a"lm itif., siendo muy frecuenu:s cm re ~s­
tos: muchos copéjXJ<Ios utilizan las dos grandes
anténulas como órg. prensiles (p. ej .• Cyclops):
Otro< utllir.an <ólo la an~nula derecha y su 5 • par
de pal:l• (Draptomus). moentras que los macho•
de lo< a•Jffpodos uuhr.m el2 .0 apéndice branquial
para su)et:lr a La hembra - proceso que puede du-
rar v-Arios días, ya que la fecundación sólo es po·
si blc tr.as La muda reproductora de la hembn.. Mu ·
chos dltfscldos poseen ventosas en <US patas ant.,
a menudo los apéndices anales (cercos) est:in
tr::msformados en pln>:~s, como sucede en las /í·
bélulas. los dfpteros (p. ej. el mosquito) y la mos-
ca escorpión (Panorpt~). Tb. son órg. prensiles las
grandes callosidades de los pulg2res de los ma-
chos de las ranas y lO$ <apos.
4. Los ó rganos de: los sentid os e t:ln espe-
clalm. desarrollados en los machos, que desem-
peñan un papel act en la búsqueda de la p>reja.
En los an61/dos (p. ej. Autolytus) y en num. crus-
táceos e Insectos, los macho$ rlenen las amenas
m~.s largas y un mayor núm. de cél stnsonales
Una antena de un abejorro. p. ej .. conuent" ro t"l
macho 50000 cél. scn..orlales, pero en la hembra
sólo 8000.
Se ob>crva un proce>o p>recldo en los ojos com-
puestos de muchos Insectos m.:Jchos, que mues-
tran 2500 facetas en el macho de la luciérnaga,
y únlcam 300 en la hembra. Con frecuencia, los
grandes o¡os compuestOs de los machos <e tocan
en la pane su p. de la cabeza, moentru que en el
caso de las hemb.-.s existe una clara separación
entre los dos ojos (E). El pollqueto N"'el.r ofrece
un noable ej. de dimornsmocomple)o al onlci2r-
sc la época de ~prOd , el macho lncremena"'
capacidad naatoria ). tb los órg. sensonales de
la cabe>:~ (ojos, antenas, ClfrOs) adquieren un ma·
yor tama~o.
s. Lucha c:ntre r ivales y órganos de desplie-
gue (C. f), se obscrv-•n sobre todo en lo< Insec-
tos y los t-ertebrados. a veces sólo en la época de
2pan:amlen10, y rc:vas1en formas muv \"2t12das
Mjcntras que en el caso pnmiti\-o se uuhnn :aún
órg. cspecff. de la lucha entre rivales (asas y cuer-
nos de los rumiantes), con frecuencia son sufi-
ciente> uno.< estfmuiO<'I de señal de despliegue, con
efeccos lnstinrivos (esdmulo cbve. descnack:tu-
dor, p. 427), como p. ej cl•enscñar los dientes•.
La Ubrea nupcial de muchos peces puede descm
peñar un papel de despliegue l:lnto en la lucha en-
t re riv¡,¡Jes como en el coneJo, y los m:achos del
ave del parafso, del combatiente. de un~ especie
de Jaisdn y del pato mar~darín scr.ln unto m15
considerables por su• hembras en la elecCión de
pareJa cuanto m15 vistoso sea )'2 <u plumaje,
de por S( llamativo (DARWIN, 1871, •Teorfa de la
selección sexual-: c1 núm. relativam . elev:~do de
descendientes de loo m>chos preferido.• dentro
de la esp hace posible la evolución de caracretes
por lo dem~s inúllles )
170 Biologra de la reproducción 1 Tipos de: comportamiento seJtual Biología de la reproducción 1 Tipos de comportamiento sexual
l. Finalidades del comportamiento de apa-
Esp.
reamientO; en muchos metazoos. sobre todo en
artrópodos y ve-rtebrados. la fecundación o inse·
rninación va precedida por un comp. de aparea·
Ph_frontahs
miento c-aract., que debe cumpBr varias condic io ·
Ph. c •nct•penn~& nes necesarias para asegurar la reprod.:
- Orientación de los lnd. de la pareja me-
Ph potomaca d iante esdmulos que: actúan a modo de se"a·
Ph sal!nvs les a distanCja. para conseguir relacionarlos.
-Sincronización de lo act. sexual de la pareja
Ph vers!color mecliante la transmisión de motivos con ayu-
da del cortejo, generalm. del macho; determi·
Ph. luc•crescens
nación de la sucesión de acomeclmiemos me-
Ph. p-cnnsylvamca d iante cadenas de instintos.
- Apaciguamiento del ind. agresivo o dispuesto
Ph. aureolucens a la h uida, y alejamiento del rival mediante
Ph caerulucens comp. de sumisión, de despliegue o de lucha,
especialm . cuando no existe un aspecto sex.
Ph tremula ns vistoso.
- Aislamiento de la especie: el aparcamiento
Ser'tales lumi nosa~ de las luciérnagas no neame rican2s (Pho lUris) de ind. de la mi~ma esp. ofrece: la ventaja ge·
nét. de que el material heredita.r io equilibrado
no es perturbado por el c ruzamiento.
2. Desencadenadores deJ comportamiento
~~
de apareamiento: prc:cisam. el efecto de aisl~­
miemo de las esp. condujo al des. filogenético de
tipos de cortejo especff. en los que cada anim. «re·
/ 1 2 aparece conoce• f:icilm. a sus congéneres. Estos desenca·
denadores (p. 427) tienen un carácter simbólico,
son estímulos simples, de info rmación clara y pro-
cedentes de diversas modalidades sensoriales:
muestra - Las señales sonoras atraen a la hemhra de los
9 un vientre hinch,do p~jaros hacia el cerrltorlo del macho; las lan·
gosras se reconocen gracias al canto al terno,
cuyo ritmo y cono son típ. de cada esp.
- Las señales olfativas dirigen a los perros ha·
cia la perra en celo, y a los machos de las mari-
1
posas del grupo de los psrq,.idos hacia las hem·
bras vfrgenes, h'lcapaces de volar.
- L:as vibraciones son utili7.adas p. ej. por el ma·
11
c ho de la aratia Zygiella x ·notata, q ue se da
a conocer a la hembra imprimiendo -a su tela
de reclamo unas vibraciones de 10-14 Hz (la
preso: más de 100 Hz).
- L:as estructuras ópticas desempeñan un imp.
papel: p. ej. , el abdomen rojo del espi110sil/o
o gasrerósteo macho, el esquema de colores de
los cfclldos o las señales luminosa,s c:specíf.,
con distinto color. duración y ritmo que per·
miteo la comunicación e ntre las esp. de la lu-
ciérnaga noneamericana Pboturis (A}.
-tos movimientos, si bien pueden tener un
10 <:! fecunda efecto propio (alondras, bisbitas), sirven a me·
nudo de refuerzo para las estr. óptíc-.ts (la cola
del pavo). Según LooeNz, los estudios compa-
r.tdos demuestr.tn que es m~s frecuente q ue
unos mov. desencadenadores filogenéticam.
d golpes bruscos antiguos sean reforzados por estr. adicionales,
del hocico que no el caso comrario de que las cstr. dc:sen·
cadenador.ts sean reforzadas por «movimicn·
tos demostrativos•.
En muchas esp., no es una única situaclón desen·
penelta
9 C".adename la que decide el apareamiento, sino una
2 en el n•do freza
serie coordinada de acciones que se e ngendran
unas a otras.
3. La cadena de Instintos del cortejo del es-
Comport:ilmieoto de apáreamiento del espinosillo
plnoslllo (B): una cadena de instintos de este tipo,
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171
e n la que la reacción de uno <le los artim. freme
a una determ. combinación de estímulos clave sir·
ve de dcscncadcn:mte de la reácción del otro
anim., que a su vez es condició n Indispensable
para el comp. sig. del primer anlm .• fue escudia-
da en elga.ster6steo de tres ptías o espinosillo y
permite reconocer el gran valor de estas cadenas
como mee. de aislamiento gcné:t. y de sincroni·
zación: de~pués de: ocupar d territorio y de cons-
truir el nido. el macho de vistoso colorido (dor·
so claro, abdomen rojo oscuro, brillames ojos
azules) reacciona ante: un congénere que se le acer·
q ue efectuando una danza en zig-zag, si el otro
ind. presenm los caracteres de una hembra m-3dura
para el desove (abdomen hinchado, cabeza levan·
13da, parte baja del cuerpo con reflejos ploteados).
Si se crata de una hembra dispuesta para el apa-
rcamlcnto, no h uye, sino que muestra su vientre
hinchado al macho elevando el cuerpo oblicua·
mente. El macho efectúa emonccs un giro y nada
r~pidam. hacia el nido, y la hembra le sigue. Una
vez llegados al nido, d macho introduce el hoci·
co en la entrada del mismo y se gira de modo que
ense1\a su dorso a la hembra. Esta intenta enton-
ces penecrar en el nido, lo que consigue gracias
a unos fuertes golpes de la cola: la cabeza le sale
por de tome del nido, y la cola por detrás. tkspués
de que el macho le haya r,lado una serie de golpes
r.lpidos con el hocico en la parte post .. la hem·
bra desova en c:l nido. Luego se m~ucha lent:am.,
mientras que: d macho atravles2 el nido, fecunda
los huevos, expulsa a la hembra, recompone el
nido y ordena los huevos.
La etologí~ ha estudiado a fondo las cadenas de
instinto de este tipo (p. 402 y sig.).
4. Tipos de comportamiento de aparea-
miento: en el esplnosillo, la hembra •adecuada•.
es decir sana y Heg.ada a la plena madurez. c:s ere:·
cono<:ida:~t sólo en el uanscurso de la cadena de
instintos, ya que las hembras enfermas o inmadu·
ras sólo pueden responder a los primeros actos
instintivos. Fracasan en las sigs. etapas de la ca-
dena. En cambio, los cíclidos (Hemlcbromls, Clcb-
tosoma) y las garzas ya pueden tomar esta deci·
si6n al comienzo del conejo. - En unos pocos
casos, los papeles es~ n invertidos: en Jos torillos
(tumícídos) sólo realizan el cortejo las hcmbr-.<s.
mientras q ue los machos se ocupan por sí solos
de la in<:uboción y del cuidado de las crías. Algo
parecido sucede en eljalaro/)0 picofino, sólo la
hembra tiene un plumaje nupcial vistoso, protc·
ge un territorio y atrae a su pareja.
tkmro de la variedad de la formación de lapa-
reja. LORF.NZ d istingue tres tipos:
a) Tipo del lagarto: el macho se exhibe y mues·
tra su librea nupcial a todos los congéneres;
las hembras h uyen y son perseguidas por los
machos.
b) Tipo de los peces laberlndformes: ambos
sexos pueden exhibirse (orden jerárquico),
pero las hembras renuncian a ello y muestran
una di.sposici6n al apareamiento cuando se ha·
llan ante un macho dominante.
e) Tipo de los crómldos: los dos miembros de
la pareja se intimld:ln mutuam .• pero no esta·
blece1'1 un orden jer:irquico sino unos desen-
caden:ldores espccíf. del apareamiento.
172 Biología de la reproducción 1 Transmisión del semen (Inseminación} Biología de la reproducción 1 Transmisión del semen (Inseminación)
u mayorla de metazoos lncrememan 12 prob•bl-
lidad del e ncuentro emre los gametos distintos,
es decir de la fecundación, mediante comporta-
mientos encaminados a acercar de maner2 pasiva
a los gametos. de modo que ésros se encuentren
oon facilidad y queden expueStos lo menos posi-
ble a los factores ambientales. Mientras que en la
fecundación externa, que sólo es posible en el
agua, las cél. sex. se encuentrnn fuern de los org.
pacemos, en el caso de la fecuncbclón interna
este encuentro se ptoduce dentro del cuerpo de
la hembra; los espermatozoides que el macho li-
bera eJl forma de líquido espermático o de paque-
te espe rm ~ tico (espermatóforo) pueden quedar
más o menos expuestos a las condiciones ambien·
t1les. Ambos tipos de inseminación pueden estar
relacionados con el acopl2mieoto (cópula), es de-
cir con el contactO corporal emre los individuos
de la pareja.
l. La fecundación externa Ubre predomína en
los celentéreos, los equinodermos, los moluscos,
los tmélíáos y los peces. Los espermatozoides
y los óvulos son liberados en el agua, pero u nos
determinados mecanismos instin tivos indican a
los animales la p resencia de u n congénere del otro
sexo, inh ibe las tendencias de agresión y huida y
sincronizan el comportamiento sexual: por ejem·
plo, reuniones masivas de: ranas en las charcas du·
ta.ote la época de apa.reamiemo, o de mosquitos
8 3 Pedipalpo d' en los ~rboles.
2. La fecuncbclón externa con acoplamien-
to es c-onocida sobre todo e n las ranas (anuros):
Órganos copuladores sec\andarios c:1 macho m onta sobre la hembra, abrazindose a
eJJa a menudo durante días, y vierte su esperma
sobre los óvulos cxpul•ados en el agua. El macho
del sapo (Bt~fo /Jufo) forma con sus pacas poste-
riores un recep~culo e n el que ocurre la fecun·
dación, mientras que la pareja de la rana sudame-
ricana PbyllomedrLSa bypochondrlalls, que se
aparea c-n tierra firme. enrolla con las patas pos·
1eriores una hoja, dándole forma de cucuruc ho
en el que son depositados los óvulos y esperma·
tO?.oides.
3. La fecundación Interna dlrecta, en la que
Jos espermatozoides pasan directam. del ori ficio
e genital masculino al femenino, es la más frecuen-
te~ Los dos orificios son aplicados simplem. uno
contra otro (aves), o bien el can•J deferente del
macho desemboca en un órg. copulado< (pene),
que es inttoducido en el orifido genital femeni-
no(platetmlnros, sanguijuelas, caracoles, lnsec-
kls, seláceos, mam(/eros).
4. La fecundación Interna Indirecta, en la que
los óvuJos son fecundados en el int. de la hem ~
b~ pero los espermatozoides permanecen un cier·
to tiempo fuern de los órg. genitales protectores,
sólo es posible, de manera general, en un ambien-
te húmedo.
.-lquf cabe mencionar tb. el comp. de algunos In-
vertebrados, que introducen su pene (p. ej. el tur-
IJ<Iarlo Tbysanozoon) o implanron un esperma-
tóforo en una región cualquiera del cuerpo de su
pareja (p. ej. e l turlx!larlo Cryptocelis alóa).
D Parada nupc ial y espermatóforo de los Escorpiones El caso del pollqueto Megalops es probablem. llni-
co; los ml chos, cuyos espermatozoid es esQn con-
tell.idos en los apéndices post., nadan alrededor
Transmisión ind irecta d<" tos espermatóforos de bs hembras, q ue les arranl..-an estos apéndices
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173
y los tragan; los espermatozoides penetran luego
en el celoma y fec undan los óvulos.
a} Los órganos copuladores secundarios no
forman parte del canal deferente, pero sirven
para la transmisión de los espermatozoides:
Algunos cefalópodos (Octopus, Eledone) po-
seen un brazo copulador (•hecrocótllo•) que el
macho inuoduce en la cav. del manto de la
hembra y presenta un surco long. por el que
es transportado un esperma.tóforo. mediante
ondas de contracción, hasta el orificio genital
femenino. - En otro cefa16podo (Argonauta)
el brazo copulador del macho se desprende du-
rante la cópula (A).
Al alcanzar La madurez sexual, los machos de
las arañas transforman el último artejo de sus
pedipalpos en un órg. copulador; antes de la
cópula lo llenan introduciéndolo en una gota
de esperma, y en el transcurso del cortejo lo
introducen en el oriOclo genital o el recep-
táculo seminal de la hembrn (B}.
b) La transmisión indirecta de los esperma-
tóforos se observ:~ especialm. en Jos tritones,
el macho incita a la hembra a seguirle median-
ce gestos, conroctos y estimulas oloroso5, y Jue-
go deposita un espermatóforo en forma de
copa que es recogido activam. por la hembr.a
con su cloac:a.
Se han descubierto patrones de comp. aná.to~
gos en grupos filogenéticam. antiguos de Jos
artlcnldos (escorpiones), de los mírítlpodos
(qul/6podos, pselafognaros) y de los aprerts6-
genos (colémóolos. alpiuros, tisanuros). El gra-
do de contacto ene re Jos miembros de la pare-
jaes variable:
-Sólo Jos pequeños animales eue~ficos (del
suelo) pueden permitirse 12 fecund2clón con
espermatóforos no protegidos y sin ningún
cont.acLo emre la pareja.
- Los animaJes mayores. que viven en la SU·
pc-rf. del suelo, emiten señales que indican
a las hembras el momento y el lugar en que
han sido depositados los espermatóforos,
o muestran un contacto estrecho de lapa-
reja. Los espermalóforos están protegidos
comra e l desecamiento.
- U.s esp. que presentan una elevod2 densidad
de población, especíalmente las vegetaria-
nas, son las que producen los espermatófo-
ros más simples y en mayor número, y las
que muestran el contacto sexual mis re·
ducido.
As!, Jos machos de muchos colémóolos y orí-
bátidos depositan e-n el suelo num. gotas de se·
men unidas por un filamento; al pasa.r, las
hembras recogen estas gotas con su orificio ge·
nita1; en cambio, el macho del esmintúrido
Dlcyrtomína minuta busc2 actívam . a la hem-
bra, y cuando la encuentra la rodea con una
empalizada de espermatóforos. El pse/afognaw
Poly.wnus laguru.s (C) traza caminos de fila-
mentos que guían a la hembra hast:l la gota de
esperma. Finalm., los esccrpíones (O) se aga-
rran con las pín>.as; en el transcurso de una lar-
ga marcha nupcial, la hembra es guiada por en-
cima de los espermatóforos recién puestos, de
estr. complicada.
174 Biología de la reproducción 1 Cuidado de la pucsu Biología d e la reproducción 1 Cuidado de la puesu
Los patrones de comp de los anim. frente a ~us
~ _: -"'-.. .. e'~" descendientes dan 2 menudo la impresión de que
e protectora los padres quieren esrnblccer de anrcman<> d fu-
• • __-:_-__ _ Huevos ruco de sus ('rfas. Prescindiendo del hecho de que
muchos invertebrados mueren más o menos
. . . . . . . . Cascarón pronto después de haber depositado los huevo;
y po( conslguiente no pueden establecer ningu-
A Paquete de huevos na relación con sus erras, por lo general no se tra,
con cubiertas segregadas ta aqur de un comp. aprendido sino de actos ins-
tinti vos con la •lógica sin conocimiento de la
finalidad• caract. de éstoS, y que -si se excluye
una explicación final- se han conservado y ex-
tendido filogenéticam. bajo b presión de selec-
ción.
Cuand o la act. de uno o ambos progenitores, o
de otros congéneres, en forma d e medidas •pre-
''entivas•, se extiende sólo hasta el momemo en
que los h uevos han q ued>do deposir•dos y pro-
tegidos, se h>bla de cuidado de la puesu 1 si la
act. se continúa con el cuidado directo de los hue-
vos o de las formas juveniles, se habla de cuida-
do de las crías (p p. 176 y sigs.).
El cuidado de la puesu se suele limitar • •
- utilizar, crear o conservar un lugar en donde
los huevos estarán protegidos;
-depositar los h uevos en las proxlrnldades del
alimento adecuado para las crías,
miemtas que el cuidado de las erras puede abar·
<::'d.r, adem~s :
-el sum inistro de alimento, de u na vez o de for-
ma continuada,
-el cu idado del cuerpo,
-la defensa de la prole o la distracción del ene·
migo (•engaño•),
-la educación de Jos anim. jóvenes.
Cuidado de la puesu
l:ls fo rm>s simples del cuidado de la puesta son
muy frecuentes: resultan muy evidentes cuando
los adultos y las fo rmas juveniles tienen un Mbl-
tat y u n modo de vida diferentes: las ranas, que
viven en tierra firme, desoV".an en el agua y se preo-
cupan por lo tanto de las larvas. que es~n obliga·
E El curculiónldo Rhynchites das a vivir en un medio acuático. -Entre Jos múl·
tjples ej . q ue cabría enumerar, citaremos aquí tao
sólo los q ue nos ofrecen los coledpteros.
1. Protección de los huevos: las hembras de
los coleópteros procegen sus huevos contra los
peligros d el medio ambiente depositándolos en
las grietas de la corteza de Jos árboles (much os
cerambícidos) o debajo de las piedras (algunos
crisomélidos), mientr.as que los cardbídos se en-
tierran para desovar o bien abren galerias en el
Bolita nuttitiva suelo. Ciertos cicituléfidos ci erran luego cuidado-
ma<a de puesta
=· la galería. unas envolturas protectoras espe·
cia1es, a base de secreciones o excrementos, y que
en el caso de ciertos coleópteros tropicales pue·
. era larvaoa
den alcanzar un elevado grado de perfección, re-
. gulan de manera muy eficaz La humedad en el int.
. de Jos huevos (A). La hembra del hidrojítido
en la corteza
.' (llydrous spec.) teje una barquilla de puesu (ll),
que es un capullo con unos 50 h uevos y provisto
de una chimenea vertical porosa para la regula-
practicadas por la Saperda G Escarabajo pelotero ción gaseosa y de la humedad. El pequeño hidro-
pequeña del chopo lílido Hydropbilus caraboides construye la bar-
quilla sobre una hoja que ha enrollado en forma
Brutfürsorge bei Kafern de cucurucho.
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17S
2. Provisión de alimento, se observa en las
num. esp (p. ej Dorypbora) que depositan los
huevos sobre la planta de que se alimentmn las
futuras larvas. la esp. Me/asoma aenea pone los
huevos sobre hojas intactas a fin de que las larV"dS
dispongan de suficiente alimento. Las hembras de
J./ylecoetus untan sus huevos con esporas de hon-
gos que las larvas jóvenes ingieren Luego, •Sem-
brándolas• en las galerías de: la madera¡ al desa-
rrollarse las esporas, l:ls larvas tendrán a su
disposición un denso •césped• de hongos.
3. Protección y aUmento no preparado: se
observa especialm. en el caso de las hembras de
coledpteros que ponen los hu<vos en unas cav. que
abren en el tcj. de las plantas que servirán de ah-
memo a las larvas. El antónomo det manzano
(Antbonomus pomorum, C) abre con la trompa
unas galerfas sencillas en las yemas florales del
man7.ano; la esp. Rbyncbites baccbus hace lo mi\·
mo en los fruro~ aún verdes. Los ípidOss que po-
nen los huevos en la corteza de los oirboles, prac·
rlcao un cuidado especial de la puesta: el macho
del barrenillo tipógrafo (lps rypograpbus) abre
un orificio en la corteza, lo amplía luego para for·
mar una cámara nupcial,)' fecunda en ella a algu·
nas hembras que se le han unido. las hembras
roen luego en el lfber del piro y abren galerías
venJc. con cámaras la1., en las q ue depositan un
huevo. mlemras el macho limp ia los restos de ma
dera. U.s larvas abren galerías ho riz., paral., que
terminan en una cámara larV2ria; el conjunto re·
cuerda las lfneas de un libro (0).
4. Protección y alimento preparado: consti·
tu yen el tipo más ev. del cuidado de la puesta en·
tre los coleópteros. us hembras de los curculió
nidos (p. ej. Rby>tcbltes, E) y de los enrolladores
de hojas (p. ej. Deporaus betu/ae) consiguen, me·
di2me u nos actos instintivos a veces bastame com·
pllcados, inrerrumpir el aporte de savia a aque·
nas yemas, tallos, frutos u hojas en las que han de·
positado sus h uevos. La esp. Obera tinearis
excaw una gatería circular que provoca la muer·
te de las ramas situadas por encima del lugar de
la puesto. L2 saperda pequeña del cbopo (Saper·
da populnea~ F) pracrica e n la corteza de una rama
de Mamo tembló n una pequeña depresión para los
huevos, luego abre una incisión en forma de he-
rradura u algunos surcos transversales, y empuja
el h uevo debajo de la corteza así a.islada del resto
Una secreción del huevo provoca la muerte: del
tej. conical i m. El callo que se formae:n la herida
constituye el alimemo de la larva. y al levan tarse
la cotte?..a se origina un lugar de cría p rotegido.
Emre los lamellcornios copróFagos, el escara·
bajo Geotrupes sum:orarius construye bajo los
excrementos de caballo unas galerras principales
venlc. y unas galerfas secund. horiz. ; luego llena
estas últimas con estiércol y deposita un huevo
en el fondo de la clrnara larvaria. l.:ls larvas se
desarrollan así completom. p rotegidas y se 2li·
mem~m de los excremen tos. L'as hembras de los
esc2rabajos peloteros (Scara/Jams, G), que se
encuentran sobre todo en la 7.ona mediterrinea,
moldean sobl'e el suelo u na petoe2 de excrcmen·
tos y b: emierran, formando así u na pera larva·
ría que va acompañada de un huevo. Parece que
en este caso el macho no interviene.
176 Biología de la reproducción 1 Cuidado de las crías 1: lovertebrados Biología de la reproducción 1 Cuidado de las crías 1: Invertebrados 177

1. El cuidado de las erras en el cuerpo ma- subterránea. enrollándolo en fo rma de bola. La

D Araña-lobo con su capullo
E Hembra de Spercheus con
capullo (vista ven tral)
terno, por viviparismo o fenómenos análogos, es
frecuente incluso entre Jos invertebrados. Cler·
us actinias de los ma.re$ polares realizan su des.
postembr. en unas profunda.., bolsas o en el ce·
lcmerón de la ma<lre. En n u m. gusanos, algunas
ofiuras y holoturias, la prolongada permanencia
en los órg. reprod. de la hembra proporciona
protección a las crías. Algo semeja me se observa,
p. ej., en la mosca de la car11e (Sarcophaga car-
narla, A): la vagina, dilatada en forma de huso y
en La que desembocan j receptáculos seminales
y 2 gj. mucíparas, está comunicada con u na am·
plia bolsa incubadora. e n la que los huevos fecun·
dados c:n la vagina reall7.an todo su des., de modo
que la mosca deposita sobre la carroña larvas }'a
salidas del huevo. 1hda.~ las moscas pu.píparas son
vh,íparas; en ft1elopbagus ovi'nus las larvas son all·
mentadas en La parte ant. de la vagina con las se·
creciones de u nas volu minosas gl. anexas.
Mientras q ue la bolsa incubadora que se encuco·
tl".t en las he mbras de todos los branquiópoaos
(B) 'ólo sirve para proteger a los huevos y em-
briones y muchas veces estllncluso abierta, o tros
tipos de crustáceos poseen bolsas incub-ddoras ce-
rradas con un Hq. alimenticio, es decir que pro·
curan p rocección y alimento.
Z. El cuidado de l.as crlas sobre el cuerpo de
los progenitores se observa en ciertaS formas
de anim. q ue rransponan CO!'lSigo paqueles de
huevos (Cyclops, C), capullos llenos de huevos
(ara,la-/eó!l, D) o larvas (escorpiones). la hem-
bra del ,·oleóptero acuático Spercbeus emargina.
tus (E) teje una cestUla incubadora emrc: su abdo·
mcn y Jos temures de sus patas post., mientras que
las cochin illas d el género Porceflio crían a sus lar·
\~S en \ m •acuario• formado por largos apéndi·
ces (oosteguitOs) de sus protopoditos; en él, las
l.arvas quedan independic:nu:s del ambiente.
~.La protección y cuidado de las crías seco--
O()ce en a lgunos artrópodos solitarios que forman
familias maLriarcales:
las crías de los escorpiones vi ven primero sobre
el dorso de la madre y, tal como indican Jos esto·
dios realizados e n flcterometrus, durarue las prl·
meras semanas companen tb. su comida. - Las
hembn• expulsa aJ macho, excava una galeria y
deposir.¡ los huevos en las paredes de ésta. A con-
tinuación abre un cráter en la bola en descampo·
slclón, y predlgiere su contenido con un jugo s:ls·
<rico. Al salir del huevo. las 12rvas se dirigen a la
cripta y reclaman e l a limento a la madre, lev.tn·
tand<> la pa ne am. del cuerpo: la hembN las ali-
menta con un líq. de su boca. Má.'\ larde se alime1'1·
lan yá por sí sotas de La carroña, pero después de
la muda volverán a ser alimentadas por la madre.
En las esp. Necropborus vespllloides y Necrop/Jo-
rus germ.anicus. los machos intervienen lb. en la
alimcntaci6n de las larvas.
S. El cuidado social de las crlas escl ligado,
en los estados de verano deJas av-ispas y Jos abe·
jorros. y en Jos estados permanentes de los ter·
mes, las hormigas y las abejas. con la d iv. del tra·
bajo y la fo rmación de cast:as, q ue se deben a una
a limemaclón especial y que no poseen ya una
func. scx. (p. ej., en 13' abejas las obreras, en los
termes los obreros y los soldados). Unas cadenas
de instintos altam. complejas h.-cen posibles unos
re.sullados asomhro.sos en cuanto a lrab<tjos de
construcción. orienración. infonnación (•lenguaje
de las abejas• ), regulación de la temp. y la hume·
dad, almacenamiento de aHmento (•tarros de miel•
de la.s bormlgas mejicattas {Myrmeco<ystusj.
cultivos de hongos de las hormigas cortador(l.S
de bojas {Attaj), etc., que están relacionados, por
lo menos indirectam., con un cuidado muy buen·
sivo de las crías.
Mlemras que en Jos termes y las hormigas no se
conocen casos Intermedios entre las formas soli-
tarias y las formas sociales. los dpláos (e~l:lejas,
al:lejorros) p resentan casos de complejidad voria·
ble en cuanto al cuidado social de las crías:
Halictus quadricinctus cuida y alimenta a sus
larvas aún en solhario. en elaborados alveolos
construidos en el suelo. - En l:lallctus malachu-
.rus se observan los primeros rudimentos de una
act. socia), ya que los in d . erabajan unos junto~
otros. La generación de primavera consrruye un
nido en solitario; las dos generaciones sig.."i. pro-
siguen la construcción y aprovisionan las celdi--
llas no operculadas en las que la abeja fundadora

·~
hembras de la cbincbe Bracbypelta aterrima de·
fienden a sus Lan'2S. que por su panc intentan en ..
comrar un lugar sobre la madre:, para infectarse
directam . en el ano con Jos simbiontes bac1eria·
•lOS que les son impre.scind ihles para sobrevivir.
Puesco <tu e Las bct.Cterias no desarrollan formas de
transmisión resistentes, es imp. una infección rá·
- - - Galerla mater na pida y dlrecl<l.
U>s ipláos, que Incuban a las larv:~s dentro de la
madera, le..~ dispen53n unos c uid2dos maternos di·
rectos y d uraderos: la hemb•·a abre todo el slst .
de galerías, establece c:n él unos cultivos de hon·
gos que constituyen el único alimento de las lar·
"as (.ambr()SÍa•}, elim ina a los hongos no apro·
,·echables y regula la humedad ambiental.
F Cuidados dispensados 4. 1a alimentación directa de las larvas, como
a la puesta y a la prole grndo m:í.' elevado del cuidado de las crías, se ob-
por los Necróforos serv~ en los escora-bajos enterradores o necrófo ..
ros (Necropborus, f). Una pareja toma posesión
del cad;tver de un pequeño vertebrado, cava un
Cuidado de las crías en los invertebrados agujero por debajo de éste y lo hunden en la cripta
deposita sus h uevos. El cuidado de: las crías pare·
ce qued-ar limitado a la limpieza. -las esp. suda·
fric•nas de Allodape amplían el cuidado de las
crías a una alimemaéión común de las larvas en
el nido comunitario. - En Halictus ma.rgin..atus,
al Igual que en la a!Jeja melifera. la abeja funda·
dora vive 4-S años; sus hijas estériles se quedan
en la comunidad }' reall?.ao el cufd~do social de
las crías. Si aparecen •nachos. algunas hembras jó·
vencs son fecundadas y ~e convienen asf en fun·
dador-.as. - El csr-.ado o sociedad de la abeja me--
lifera consta <.k la reina, como única hcmhra
fértil, y de 30 000-70 ()Q() obreras estériles; a ello
se an.a<lcn en primavcr.a 3lgunos ciemos de ma-
chos, los zánganos. Las obreras jóvenes limpian
las celdillas, a limencm a 13$ larvas ma)•ores con
miel y polen, y luego a las larvas jóvenes con se·
creciones. Tb. deben reali~r trAbajos de construc·
ción , montar la guardia y recolectar el néctar.
Cuando la reina fértil neg:a a vieja abandona la co-
lonia con una parte de sus obreras (en1ambre).

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178 Biología de 12 reproducción 1 Cuidado de las crías
D Sapo de Surinam
(Pipa}
Cuidado de ) ;i~S c rfas en Jos venebrados
Nidicola secundario
~Hombre}· a~etHU<IC:IO
de$;Hrollo d~l cerebro.
Gran ex•ge11C1a de Cutdidoe
duraflle '• ptomera onfanc11.
(&eQ!In Ponmann· de .. rtollo
embr•e>nar.o fuou d ol úloro)
Nidlfugo secunda rlo
(Ungulaooa, Sim•o•. Celh:eoa)
larga gostaeion. CU'IUia
redue•da. Ree;efl f'I8C •doe
eo~nplettfftente deuuollado'
¡>ero e<»n re••c•on e•u~cha
entre madre y hetante
Nldic:ola primario
(lnteetivoro&, t(U~dOHJ5, c:arnivo·
rosj ; qe&t~cion b reve , camade
n~o~fl"erosa, cuodadoa
uH6fl81'10$
dcdieadoa • loe recoé fl fi4H~tdos
!desnudo&, 0¡08 y o!dos
eo~tadot regubción motora
'/ ~trm•ca 110 desanollacfa&)
Nidífugos y nidfcolas entre los venehrados superiores
n, vertebrados
Caballito
de mar
Di
C Rana marsupial
E Larva de Pipa en la bolsa con bolsa dorsal;
epidérmica materna renacuajo (Gastrotheca)
Nldicota evolucionado
tGorHOI'If:ll, PAjaros c·arp•nl.,r0-11
Lechuzas. loroil): pvetta
~~~::~~~· ,•:~~~~~~¿~~d:d~~!dos
<a l(lt reo••" nacido• •nmaluros
lda a11udos, OJOI y oldos ce• rado;
termorregulac1ón u'l llui•C•entel
rt ,,.:.. Nidlcola
W•t
( RaptOtll d!Uinlll, CigiJeflat,
Gauae): cu•dado& •MeAtJvoe
óed•<=•do& a la rudllida !Adl)fenu
(con plumbn, OJOS y oro¡alf
•b•ertos, apuato loeomotor y
eoord•Aacnón mo tru •moet!ectosl
~' ,.,.,~
j Nidifugo primari o
fGaii!At<:eu, P<at<>S· Rut:ones,
J Grutla:s): puesta numerosa
incubación larga, relat!Yilll'ltH•Ie
poeos cu•dados ded•c•do& e. lo:s
rec•én nac•d08, b•en deurroll•
·;:;- dot fcerebrQ, organos motore•
y aent(lriales, cermorregutaei6fl)
..·'"!
'
'
N ldífugo completo
tReohlea): no hay incub&CIÓA,
110 ae dedican cu•dadot
e. lot rec•fn n.ac•doe, que
eattn coMpletafl'len te de••rr<~llado•.
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Biología de la reproducción 1 Cuidado de las crías IJ, vertebrados
l . Vertebrados primariamente acuáticos:
ptlesco que e l agua, como ambiente orlg. dcJ des
de Jos vertebrados, protege a los huevos y embrio-
nes de los peces y los anfibios frente a las gran·
des oscilaciones de temp. y freme •1 desec.amien,
to, estos anim. pueden prescindir de órg. embr.
anexos especiales (anamnlotas, p. 207) y en ge-
ner.d tb. de un cuidado intensivo de las erras. Con
frecuencia, la dependencia se limita a la provisión
de subs<. vitelina como alimento (cuidado pasi·
vo d e la s crías). Pero en especial los seláceos,
los pe(:es óseos y los anfibios presentan u n cuf ..
dado activo de las crías (consuucción del nido;
intervención del cuerpo de los progenitores en
los cuidados):
Algunos seJáceos, ciprinodótJtt'dos y salaman-
dras conservan los h uevos en el oviducto, que se
conviene asf en útero y proporciona H 20 y 0 2 ,
e incluso subst. nu1 rh ., con formación de una pla·
ccma, en el escualo Mustelus laevls. En el marrajo
de Cornualles y la salamandra alpina, el primer
embrión fecundado se alimenta de los huevos res·
tames (odelfofagia).
Mientras quealgunos~s(p. ej . espitwsillo. com-
l>atleme del Siam) y algunos anfibios trOpicales
construyen complicados nidos (A), otros 1ranspor,
tan consigo a sus crlas: Jos cfcliaos en la boca, Jos
machos de Rbinoderma en los sacos faríngeo~.
los del caMI/ito de mar (B) en una bolsa incuba,
dora vemral.
Los renacuajos de las ranas marsupiales (Noto·
trema) se sujetan con sus apéndices br.mquiales
a Jos pliegues vascularl?-'ldos d e la pared de la cav.
incubadora de la madre. Las larvas del sapo de Su-
rinám american o (Pipa, D, E) ocupan los alveo·
los incubadores de la piel d orsal de la madre, y
t~ttsforman su cola, q ue les resulta superflua
como órg. locomotor, en un apéndice destinado
al Intercambio m~terial entre La hembra y la larva.
2 . Vertebtados primariamente terrestres:
puesto q ue los saurópsidos (reptiles. aves) y los
mamíferos no ponen nunca sus huevos en el agua,
es oeces-Jrio un des embr. más complicad o (am·
niotas, p. 206 y sig.) y u n cuidado de las crías. I"•ra
ello e:xiscen varios camii"'OS;
a) Los saurópsldos ponen huevos terrestres:
Jos huevos. muy ricos e n vitelo, recibefl en el
oviducto una cantidad de proteína más b ien re-
ducido (lagartos, serpientes) o muy imp. (tor-
tugas, cocodrilos, a ves). La protección es ase·
gurad-a pOr un grueso cascarón, blando o duro.
Los huevos de las aves tienen cubierta su ne-
cesidad de agua, mien tras que los de Jos repli·
les deben recibir continuam. h u med. Cienas
tortugas y cocodrilos bañan por ello sus hue-
vos con los productos de su vejiga o cloaca,
mientras q ue algunos reptiles son vivíparos
(esp. d e las zonas polares, rno01ai'íosas y áridas)
y que unos pocos desarrollan una verdadero
placenta (Seps, Egemla, Tlllqua).
La incubación es practicada entre los repti-
les por la serpiente pitón, pero ra.lta en C3m·
bio en algu nas aves, como Jos megapódidos
australianos, que ponen sus huevos en la are-
na o el hu mus caliente. las manchas incubado~
ras. unas zona~ de la piel del vlemre especlalm .
vascularizadas, perfeccionan la técnica de in·
179
cubaclón de las aves Mientras que el pingui
no real y el píngúíno imperial antárticos tr.tns
portan su único h uevo y m~s tarde su polluelo
en un repliegue de la p1el del v•enlre, la mayo-
ría de arJes construyen un n ido a p:artir dt di·
versos materiales; las del género Co.llocallo úni·
cam. a partir de: secreciones las ar•es, alrnm
evolucionadas (¡encéfalo!), tienen con frccuen
cia crías tot21m. desampar.tda.\, •nidícolas•, que
es~n u nidas a sus progenitores por una com
plicad~ trama de instintos Tb. lo:, jóvenes •ni
dífugos• son cu idados gener.dm . por adultos
b) Los mamíferos muestran como carácter co
mún del cuidado de las crías su alimentación
m ediante la secreción de las gl. mamarias y un
(mimo comacto entre el embrión y el útero, a
través de la placenta (p 211), que sólo f•lta en
los mam(/eros primltitlOS (con cloaca.· mono·
tremas). Las crfas de los mamf[eros evo1UCIO.
nados son (según PoRTMAN~) nidífugos se
cu nd., mientr.as que las de los insectfvoros)
de muchos roedores son nidícoJas.
Cuidado social de las crías
en los vertebrados
La enanza de: los jóvenes ha conducido en mu·
chos vertebrados a la formación de familias, pe*
que~.:ts comunidades exclusnras, de cona dura
ción, a menudo con un terruorio propio y, en las
aves y los mamfjeros, con un lazo personal Se*
gún PETERS, existen varios tipos de fa m. animales:
a) Familia en la que ambos progenitores se ocu·
pan de los jóvenes. el macho y la hembra In ·
tervienc:n de igual manera en d cuidado acti*
vo de las crías. Pueden cxis1ir lazos personales
entre: Jos dos adultos, lazo~ que en el caso deJ
ánsar común y de los ct'snes dura roda la vld:J
b) Familia con padre y madre, derivada de la an-
terior gr.acias a la div. del trabajo. en las águi-
las y Jos ratOileró.), y sobre todo en los gavl·
lanes, el macho vigila é:l territorio del n ido )'
se ocupa del ~ lirnento, mientras que la hembra
cuida de las ctías. En los cdtaos. la hemb r• es
incluso encerrada en el nido conslruido den·
tro de un uonco d~ á rbol, y el macho le pto-
porciona a través de un pequeño agujero el ali·
memo para ella y los polluelos.
e) familia en q ue: la hembra se ocupa d e todo el
cuidado a las crías Pero el macho permanece
en el territorio, en el que se halla tb. la zona
de incubación de la hembra. de modo que. a
través de: la defc:J1.S2 del territorio, el macho rea·
liza indirectam. una cierta func. de protección
Con frecuencia d macho es expulsado por la
hembra (roedores, carnívoros)
d ) Familia dlrlgi<:U ún•cam. por la madre; es 1íp.
p. ej. de los colibrfes, y en ellas se desplaz:a por
co mpleto al macho. Existen generahn un cla·
ro dimorfismo sex ., y tb. poligamia.
e) Familia en la que el padre realiz> el cuidado
de las erras Las hembras visiun :il diversos ma·
chos, pero no establecen contacto soci•l con
las crías (megópodos, emli, espinosillo)
La formación d e clanes (los p rogenllores y sus
descendientes adultos permanecen unidos en una
gran famiHa o familia dur.adera) es rara en los ver·
teiJra.dos, salvo en Jos roedores (rala común).
180 D~urro llo de los microorganismos 1 D~urrollo abl~rto (Saprolegnia) Desarrollo de los microorganlsmos 1 Desarrollo abierto (Saprolegnla)
El desarrollo, •b producción de una diver$i<bd
P"fttp<ibl~· (ROI/X), ~ produce como cambio <k
forma en el CU<$0 unidireccional de la vl<b de ca<b
org.
En los organismo• unlcelula~s, tOda la diVer·
si<bd formal se manifiesta demro de una ~nlca
cil.; en los org. plurlcel., y gracias a la m uhlpl.
y difer. ce l., el des. conduce desde la cél. gerrnl·
nal relatlvam . simple hasta complicadas agrupa-
ciones cel.
Para los metazoos y &u •forma cerr.lda•. es trp.
que el óvulo fecun<bdo arraviese um serie de pro-
A De nrrollo de los gemetenglos y fecundación ~ cspec(f, rlguro<am deotrm., para dar lugar
primero al embrión, luego al anlm. jo.-en y flfl:alm
2l tnd. adulto, mostrando ~n ca<b estadio una or-
l!'ni22ción caract En la ~tapa embL ya est:l ter·
minado el esboro de los órg.; la forma de los mu
mos est:l fuertem. determ . por f:lctores int., y sólo
puede ser modofica<b en menor grado por las con-
diciones ext. (p. 223).
En contraposición a esto se halla el des. de lo'
connófitos, en los que el org. adulto no sólo po-
see un mayor nam. de tallos, hojas y ratees ~n
comparación con la pl:lntula, sino que produc~
órg. completam nuevos ~n las nores. Por lo tan
to, el esbozo de los órg. no que<b cerrado en la
bse embL, sino que ~ prolonga m:ls all:l de ésta
8 Desdlferenclaclón
"'.
~ ¿-J y en realidad no otrmlna nunca. El medio arnbKn·
1e puede ejercer una lnfluencta modificadora Imp.
(p. 218 y sig.). A causa de esta gran plasticidad en
el proceso de des., las plantas son menos adecua·
de los gametanglos aislados das que los meta7.00S para n um. planteamientos
y experimentos de la blof. del des. Pero, en prin-
cipio, Jos problemas planteados son siempre los
mismos: la investigación que la biol. cl:lsica del
dos. efectúa sobre todo en el plano de la ctl y
de los org., ~ inclina cada vez m:ls por el camino
del estudio de la act gtnica (pp. 212 y sigs.) y de
los anilisos a mvel molec. (des. como apresión
géruca).
Problemas y conceptos fundamentales
Mientras que la embriología explica de manera
descriptiva las prime/OS fases del des. de los o rg.,
la fisiología del desarrollo busca las causas por
las que las estr. especrt'. de cada cél., el material
hercclitario, producc:n en cada vida indJvidual un.;.~
nueva d iversidad espedf. (pp. 212 y slgs.).
Sin embargo, el material hereditaroo no deter·
mina autom~ticam el curso del des., sino las
pos¡btlidades de des, la norma de reacción.
La aparición de determ procesos de des. es,
por constguiente, la ~CC'Ión ante detcrm. con·
dociones de des , y con ello se crea dentro de
lnfluenc•• la cél., mediante las subst. o estr. producidas,
•nductora
un orden más o menos duradero de condlclo·
nes internas. La cre•clón de un esmdo fun·
donal de este tipo, que tiende hacia un proceso
dcterm. de des., recibe el nombre de deter-
ntinaclón. La distribución en el tiempo y el
espado de las partes determinadas de un org en
des., su capaci<bd de reacc1ón (potencialidad)
.ate los distintos estímulos del des., c:s muy va·
nable, 2l igual que la Intensidad de la determina-
D Ción: los ej. que se incluyen a continuación, to-
mados del campo de la micología, muestran que
lnnuc:ncla' \Obre el de:~arrollo del hon~o Saprolegnaa la determi nación puede ser J:lbil o estable, o ~a
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181
que deja abK<tas varias posobill<bdes de reacdón,
o bien que determina de una forma autom:ltica
el curso del desarrollo.
Elflcomicet:e Saprol•gnia, un haplonte monoico
con micelio plurmuclear y desprovisto de septos,
prolifera sobre el cuerp<> de insectos muertos que
han caído 2l agua, y forma entonces unas hif:ls que
crecen en todas direcciones dentro del agua y cu·
yos extremos se tabican formando un esp<>rongio
con n um. zoósporas (p. 142 G) M:ls tarde apare-
cen los oogonios con óvulos y los anteridios (A).
Si se atslan los gametan¡¡Jos de las hlfas se obser-
va una desdífer.: los primordlos de los gametos
~ reabsorben, los núcleos oe muhopiJcan y se pro-
ducen hitas vegetativas L<» mocehos desarrollan
gametan810S de ambos tipos, t:lnto si derivan de
oogonios romo si lo hacen de anteridios. Por ron-
siguiente, la difeL sex. sólo era transitoria, y la de·
terminación de la organog~nesls correspondien·
te ha resulmdo ser muy l~bll (B).
La dependencia del cree., de la formación de es-
porangios y de la formación de gamctangios con
res~cto a las condiciones ambientales es muy
el""':lda.
- Sobre agar, el bongo crece Onicarn de forma
veg , sm formar cél germinales
- SI dichas hibs se tran<plantln a agua pura a
IS •e, se originan inmediatamente esporan·
glos
- Pero si St" las cu lthr:~ en agua a 3 °C, se prescin·
de de la fo rmación de espol'llngios y el dcsa·
rro llo conduce enseguldo a la formación de ga·
metangios.
-SI en el curso del des normal se eleva la temp.
de 15" a 22 •e en el momento de la formación
de los g;¡metanglos, ~ obser\'a lalnotrru~lón
de la difer. de los órg ""'., sobre éstos apare·
cen por gemación uno~ utriculos p<>rtadores
de' espor.mgios. aún cu2ndo estuvit"ran ya for·
mados Jos promordlo~ de lo• óvulos Sólo per-
manecen determinados los óvulos que estaban
unidos ya a anterldios (C)
LOs ameridios sóJo aparecen en un micelio cuan·
do los oogonios han alcan~do ya una detcrm.
edad· si se acerca un oogonio a una hifa aún esté·
rll, ésta produce un anteridlo como respuesta a
uno• estímulos quim. El lugar de aparición y el
curso de des. de los •nteridios enán determ. p<>r
el oogonio. Este desencadenamiento de un pro-
ceso de des. en una parte del org provocado por
Otr:l parle del mismo rc<1be el nombre de incu.·
baclón. Su resultado e< una modoficación den·
tro de la norma de reacción
Las oond. 1tlt. nccesari., para que una hifa respon·
da al estímulo de inducción estriban en un de·
cerm estado fisiol.: los mlcehO!t Jóvenes, que es
dn empezando a cslxmor los oogonlos, no pueden
ser Inducidos a producir anttridios median te el
acercamiento de oogonJos <.le o tra procedencia
(0). El es<ado en que puede "'" lnduci<b um de-
term reacción de des. rec1be el nombre de ..,om·
pc:tencla. En el sistema piJstoco de Saprolegma
~ ob.scrv.~ pues ~~ pnncap10 una com~tencia
(inductiblli<bd de los anterldoos) ) despu6 un
esudo que conduce 2 t.t form.actón de oogonio.s,
tos c-uales, finalmente, mducen a Jos antcri
d oos
 Desarrollo de los microorganismos 1 Desarrollo cerrado (Acetabularia)
182 Desarrollo de los microorganismos 1 Desarrollo cerrado (Aceubularla)
1. El desarrollo normal (A) de Acetabularla, un
alga sifonal verde de 5 cm, empieza con la difer.
de un ri:rolde basal y de un tallo erecto. Esta po-
laridad, es decir la formación de estr. distintas
en los extremos opuc:.slos de un eje, prosigue en
direéción apica! al diferenciarse primero unos ver·
ticilos estériles caducos (verticUos filamento-
sos) y luego un verticilo fértil fo rmado por ga-
metangios (sombrero). Sólo cuando el sombrero
h-a alcanzado s u tamaño total de 1 cm, se divide
d núcleo primario diploide, el único núcleo de
toda la plant.1, d2ndo fugar en el rizoide 3 num.
núcleos secund. haploides, que emigran hacia el
sombrero y se rodean de citopl. formando los cls-
tes, que producirán luego los gametos (la for-
mación de los cistes. como div. de una cél. en
A Desarrollo de Acetabularia mediterran·ea A. wettsteinH A . crenulata muchas cél. sin cree. , se parece mucho a las seg-
mentáciones de las primerdS etapas del des. de los
metazoos, en especial de las superficiales, p. 189).
Después de la fecundación, el zigoto dará lugar,
en tres ahos y siguiendo la secuencia regular de
la difer. morfológica, a una nueva planta.
2. 1..2 regeneración de los fragmentos nuclea-
dos después de la interrupción de la difer. aplcal
es completa a partir del frag. basal y se produce
siempre con la secuencia normal.
3. 1..2 regeneración de los fragmentos anu-
clcados del tallo resulta sorprendente, al igual
que la cap-•cidad <le continuar viviendo unos 3-7
meses sin núcleo. de sintetizar proteína y celulo-
sa y de realizar la morfogénesis.
La capacidad de morfog<!nesis depende de la
región del tallo y de su longitud (B), cuanto ma-
yores son los frag., tanto mejor regeneran las par-
~ 1f
tes que faltan; los fr•g. apicales <le tallo, de 1,5 cm
de long.• forman slempre un verticilo filamento·
so en primer lugar y m;\s tarde un sombrero. Los
vertlcllos se forman con mayor frecuencia y más
completos cuando e l seg. que se regenera proce-
de de la región apical: as! mismo, la formación del
ri~.olde es tanto m;\s perfecta cuanto más basal es
el origen del frag. de tallo.
il-11-D-B
La morfogénesis polar de Acetabularia no se
basa en una polaridad d ireccional que atraviesa
toda la cél.: los frag. aplcales de tallo, de 1,5 cm
de long., muestran tb. en la superf. b•sal de corte
1• formación de verticilos o de •sombreros defec-
tuosos• en Lugar de rizoides. Por consiguiente,
D existe: un gradi~nte de polaric:bd: Las cond. im.
C Doble regeneración Injerto wett./med.
para la difer. apical d isminuyen desde el ~pice del
tallo hacia su base. mientras que las de la difer. del
rizoide lo hacen en la dirección contraria. La imp.
de: la long. dc:J taJio demuestra además que la mor·
fogénesis depende de la cantidad de factores
morfogénlcos, que sólo pueden ser subst. trans-
portables ya que emigran hacia el punto de corte:.
De estos cxp. se deduce que existen por lo me·
nos dos tipos de subst. morfogenét. - para las
formaciones apicales y para las formaciones ba-
sales- y que est:ln distribuidas con un gradiente
de: concentración opuesto. Una gran cantidad de
subst da lugar a una buena regener.tción¡ una can·
tidad reducida, a una mala regener.ación . En las
regiones mixtas, la.~ difer. se originan de fo rma al-
ternativa, de acuerdo con la subst. predominan·
E Injerto med.lcren. F Regeneración Intermedia te. En los seg. anucleados no se s intetizan dichas
subst.
Desarrollo normal y regener.uivo del alga sifonal Acerabularia
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18~
4. 1..2 dependencia de las substancias morfo-
génicas con respecto al núcleo se pone de ma·
nificsto ya en los exp. mencionados. Los expe-
rimentos dobles de regeneración (C)
demuestran que la síntesis de las subst. morfo·
genét'. depende del núcleo, el frag. inf. del tallo,
completam. aislado, no puede diferenciar nunca
un extremo a pical, y.a que al estar separado de la
parte su p. no recibe la subst. de formación apicaJ
allí almacenada, y al estar aislado del rizoides no
le llega nueva subst. activa desde: el probable ccn·
uo de regula.ción del rizoide. Pero si la separación
con respecto al rizoide se realiza algún tiempo des·
pués de la amputación apical, se observ:a que este
frag. basal puede diferenciar una parte apical, ya
que entre tanto habrán llegado las subst. cortes·
pondientes hasta la superf. sup. de corte.
La especificidad de las subst . elaboradas por el
núcleo queda demostrada en los trasplantes, en
los que se injertan partes de esp. distintas,
-Un rizoide nucleado de A. weusteir~li se rusio·
na con un frag. de tallo de A. mediterr(mea y
produce primero verticilos med. y luego un
sombrero wetr. (D).
-Un rizoide nucleado de A. medirerranea for-
ma con un tallo anucleado de A . crenulara
un sombrero cuyo aspecto es Intermedio en·
tre el de las dos esp. Si se elimina este sombre·
ro regenerado, se formarán entonces sólo som·
breros med. (E). Si se invierten los injertos
se obtienen los resultados inversos corresp.
- Dos rizoides nucleados de esp. distintas se fu·
sionan por las superf. de corte y dan lugar a
un sombrero Intermedio. Cada vez que se ell·
mina este sombrero, los nuevos sombreros re·
generados son siempre intermedios (F).
- Dos rizoides nucleados de A. cretl. y uno de
A. med. forman en el punto de injerto un som·
brero de caracl. intermedias, pero más parc:ci·
do al de A. eren.
Así pues, Jas subst. específ. de la especie se di·
funden -a panir de los núcleos tb. a través del
c itopl. de otra esp.; la forma que se desarrollará
depende de La proporción de las distintas subst.
morfogenét. apicales. - P'.tra la natur.aleza bio·
quím. de lassubst. morfogenét. como •mRNA de
vida larga•. v. p. 2 15.
S. El efecto cltoplasmátlco sobre el n6cleo
puede ser observado amputando el sombrero ya
compkto en el preciso momento en que empie·
za la div. del núcleo prim. El proceso de div. nu·
clcar queda diferido entonces hasta que el som·
brero haya sido regenerado.
Tb. en los exp. de trasplante entre dos plantas de
distinta edad, se observa que la div. del núcleo
prim. se retrasa si se ha injertado un rizoide viejo
con un t'.alJo joven. Por el contra.rio, el injerto de
tallos viejos sobre rizoides jóvenes adelanta el pro-
ceso de div. Una vez iniciadas la div. nuclear y la
corrJeme citopl., se observa que estos procesos
quedan interrumpidos al eliminar el sombrero.
Pero entonces ya no es posible su regeneración,
y-• que faltan Iassubst. morfogenét. apicales y los
núcleos secund. no pueden dirigir ya su slnt. Pero
su sombrero joven injertado desencadena de nue-
vo la formación de cistes cuando ha alcanz2do una
edad suficiente.
184 Desarrollo de los microorga n ismos 1 Pnx:csos morfogenét. slmpl. (Dictyostellum) Desarrollo de los microorganismos 1 Procesos morfogenét. slmpl. (DictyosteUum) 185

En e l c urso del des. de la ameba colectiva Dfcl· de ame/.las se forma.t.ln cuerpos fructíferos de dis·

' ' 1 'f

' '
yostelium (p. 73) aparecen los mismos principios
que en el complicado s isL de des. de un em brió n ,
timo 12mai'lo. ou nque el volumen de la cabez:> y
del pedúnculo se hallan siempre en una relación
- /' \ 1
\ \ 1 \ 1 1 pero dichos principios son más fáciles de obser· determ. (p. ej. a 17 •e yen la oscuridad - aprox.
' \ \ \ \ ' , , 1 ,~, / v·.ar y de demostrar experimentalm. en un m i- 85:15). Las condiciones e.>nernas modifican est01
'- ....~.. . :.·.~ ..~'•''";'.::,. croorganismo:
-..· : .. :.
::.:}~ · ~=--
, . . . . . : ... ,,~,.... ..... - '
'
- formación de una asociación ce l. típ. d e 1• esp.
gracias a la capacidad de contacto de las dls·
p roporció n: la iluminación incrementa la pro por·
ción de cél. pedunculares, mientras que el calor
la reduce.
/ 111 / 1 1 1 f f1 1 \ , .... tintas cél.,
- producci6n de u na forma armoniosa gracias a
3. Slgnlllcado futuro: los exp. con colorantes
han demostrado que cada cél. de un• masa de
/ 1 1 1 1 1 11 '
1 1
Jos mov. morfogenét. y a la difer. cel. , amebas conserVll su lugar, aunque tod>s las cél.
/ -significado futuro de las distintas cél. según el del grupo se haiiM en continuo mov. Además, este
grado de determ., procedimiento permitió averiguar hacia dónde
A Gradiente quimiotrópico B F usión de fases móviles
- interrclaci6n entre: las cél. y regulación de la afluyen las amebas q ue más pronto o más tarde
de igua l o rientación
fisiol. del des., se agrupan en el cuerpo fructífero. Desde el ini·

- ~ -G o
-génesis de un modelo d e dcterm. en el campo
de au torrcgulación.
J. Agregación y contact o celular: al final de
la fase de multipl. aparece en la población de mi·
C Fusión y disyunción de trozos de sentido op uesto :mmebas una primer.- difc::r. en uM célula fun-
dadora y n um. cél. que se agrupan alrededor de
la cél. fundadora y q ue forman un centro; las ame-
bas m:ls alejadas se fijan a l extremo post. de las
amebas centrales. La cél. fu ndadora e mite la se-
ñal de agregación: mediante la producción rft·
cio de la formación del centro se puede determ.
la lmp. futura, es decit la uüllzación posterior de
las distintas zonas de la mas• cel. (D): en círculos
concéntricos, de dentro a fue ra, se suceden las fu.
tucas cél. peduncularcs, esporas y cél. de la placa
basal.
Pero, tal como lo demuestran los exp. de aiSla·
mknto, este plan regional no corresponde a una
determinación: las masas cel. de cualquier zona
desarrollan cuerpos fructíferos normales, aunque

-
mica de • acraslna•, del monofosfato cíclico de
adenosina cAMP (p. 38 ll); en Polyspondyleum
aparece, en lugar del CAM P, pero tb. de manen es·
peclfica, un o ligopéplido), las amebas •isl>das ca·
paces d e agregarse, es decir las que poseen recep-
tores de cAMP superfic iales, son atrafdas hacia la
cél. fundadora y estimuladas a producir tb. cAMP
Fase de agregación Soróf oro en el sentido de un refuerzo de la señal . Tb. la ca-
pacidad p-Ara el contacto celular p uede:: ser a tri·
D Esquema de la predeterminación de las amebas bu ida a u na alteración molec. de la superf. cel. (v.
en las diversas fases del desarrollo glucoc~Jiz, p. 19): en el momento en que las célu·
C9no con células las aisladas manifiestan una competencia para la
Fase móvil Oosartollo normal Cono JOVél'l p•dunc;ulares d•lere~c•&da. s agregación, aparecen en 1> superf. de la membr.
unas Jectinas especif., es decir unas proteínas q ue
fijan los hidratos de carbono y que poseen afini·
dad por ciertos residuos de 2zúc¡r, q ue intervie-
nen e n la adherencia entre las cél.
2. Movimiento morfogenétlco y diferencia-
ción: durame la fase móvil, la masa de amebas
muestra una clara polaridad de mov.:
-De las cél. del frente móvil parten Jos dectos
de atracción más poderosos (A).
- Dos pseudoplasmodios que se desplazan en la
de menor tamaño, con tOdos los tipos cd. Úni·
cam . las cél. que han construido originariam. el
cenero, muestran una tendencia al des. en el sen·
tido de su significado futuro, ¡'ll que producen un
C\•erpo fructífero en e l q ue las cél. pedunculares
tienen un porcentaje de más del80% en lugar del
15%.
4. Regulación: ya que en este exp. de regulación,
las cél. del centro tb. proporc ionan, en contra de
su significado fu turo, las esporas y las cél. de La
placa basal, se pone de manifiesto aqur una capa·
cidad de regulación, es decir la posibilidad de
apar[2rse del significado futuro en beneficio del
des. normal del conjunto.
Esto queda especialm. claro cuando fAil2 una parte
del campo de agregación (E): si un grupo de am<·
bases reducido ames de que empiez:> la difer. de
las cél. pedunculares, se forman un pedúnculo de
tamaño menor al que corresponderla a la propor·
ción del agregado originario. En cambio, si la di·
fer. de las cél. pedunculares ya ha comenzado, la
sección del pedúnculo corresponde al p lan ori-
ginario; sólo .su altura es algo mis reducida, man·

n
misma dirección se unen con facilidad para fo r· teniéndose así la relación de volúmenes emre el
mar un sist . unitario (B). pedúnculo y la cab= esporffera.
-Si se parte un grupo móvil de amebas, se im· Asf pues, en e l estadio de agregación, e l centro
85 85 20 85 85 prime:: un girO de 180° a la mitad post. y se unen y todo su campo de inserción es un sist. u nitario
15 15 80 15 15 de nuevo las dos partes, se observa que cada de des., en el que parten influencias reguladoras
una de éstas se desplaza luego en dirección desde el centro y tb. efectos de retroacción des·
contraria a la o t r• (C). de la masa de amebas diSponible paro la estructu·
Volumen
del soro 85 En e l eje de una cúpula de amebas, algunas de és· ración del centro.
Volumen i5 tas se d iferencian e n cél. pedunculares: se vacuo- s. Campo de autorregulacl.ón: la masa de ame-
del pedúnculo lizan, se aplanan u nas cont ra otras de manera po- bas de Dictyostellum muestra un proceso biol. de
liédrica y se a íslan del resto de la masa cel. ordenación que se presenta una y otr:a vez. Es un
median te una pared . La colu mna de cél. pcdun· •campo morfogenético• especialm . sencillo. Re·
culares cree<! hacia arriba, )...1 que otras cél. se des- cibe el nombre de campo de autorregul>ción por-
plazan hacia arriba por la parte ext. de la colum- que en él, las cél. aún indifer. pero determinadas
na, se fusio nan en e l ápice y se transforman. En del centro someten al material vecino, alln no de·
E Regulación y determinación 12 base, algunas am.ebas aplanadas forman una pla- terminado, a un gradiente concéntrico de polari-
ca basaJ que fija el pedúncu lo al substrato. Las cél. dad y lo determinan de manera gradual; es decir,
resumes se redondean fo rmando esporas y ro· el campo es <.."apaz de o rdenarse a sí mismo de esta
Experimentos sobre el desarrollo de la ameba DictyOsleHum dean el ápice del pedúnculo. Según e l núm. total manera tip.

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186 Desarrollo de los roeuzoos 1 Polaridad de las células germinales
A Polaridad polar
( C2::~ (
InfluenCia de la iluminación sobre la formaci ón de tos rizoades
Concentn¡c1ón de substancia
d e crcci miento
Campo e léctrico
D Polarización de los huevos de Fuc us por factores externos
Q-(J)-[;)-~
Tipo de r egulación
Hu evo
E Bipartición de los huevos de regulación (Erizo de mar)
y en mosaico (Tunicado)
Polarización y determinación de las células germinales
8 Polaridad direccional
o )(
Efecto d e grupo
S ep aración de
Fase con 2 célul as la s dos células
Desarrollo de los meuzoos 1 Polaridad de las células germinales
l. Polaridad y ejes corporales, la primera de-
term. del des. en las cél. germinales de las platz·
tas y los animales plu ricel. es, po r lo general, la
polarid.a d, la desigualdad fisio l. de campos
opuestos, que con frecuencia resulta visible en las
esrr. dislintas de ambos polos. los modelos que
se han ideado para explicar esta aslmetr!a de ori-
gen bio<¡uím. se basan en,
- Pobrldad polar' en la que uno o ambos po-
los de los extremos de un eje se ca.racterizan
por estados diferentes (A).
- Polaridad estructural, q ue se basa en la estr.
motee. uniformem .. orientada de la envoltura
o el im . del h uevo (B).
C Po laridad
- Po1uldad por gradiente, en la que se pue-
por gradiente de observar un gl'<ldiente, p. e j. de la concentr.
de una subst., a lo largo de uno de Jos ejes de
la cél. germinal, o en la que se entremezclan
dos sr•dientc:s o puestos (C),
Esta polaridad de la cél. germinal marca en los se-
res pluricel. tb. el comp. de las c~ l. sigs. y esta-
blece los ejes principales de Jos tipos d e o rgani·
~cló n : polo a pica! y polo basal, polo del talo y
polo del rizoide, polo caulinar y polo radicular,
polo animal y polo vegetativo, polo anterior y
polo posterior. De todos modos, la blol. molec.
riene aún diflcu l ~,des para enunctlr las estr. citOpl.
o los gradientes materiales caus(•/es de esta pola-
ridad.
2. Polarización debida a factores externos,
~" inducción de la polaridad po r parte de factores
ambientales queda espccialm. patente en las es·
poras de los m usgos y belecbos, q ue se desarro-
llan fue ra de los org., y en los huevos de las al·
gas. Esta inducción q ued a demostrada en los
experimentos con h uevos de Fucus, en los q ue
la dirección de polaridad se puede reconocer ya
ames de la pri mera div. gracias a un apénd ice del
rlw ide (0): el rizoide se desarrolla e n aquel lado
que ha absorbido menos luz, cuando la ovocé-
lula es iluminada por lo menos dul'<lnte dos ho-
ras en la fase sensible:, en este caso entre las
10 y las 15 horas después de la fecundación. En
el caso de dos fuentes luminosas, deje de pola-
ridad se: ha lla en la resultante: de Jos vecto res d e:
intensidad lumínica. En especial la luz awl pola·
rll:lda es localizada por unas moléculas fotorre-
ceptoras (flavoproteínas, carotenos) situad as cer-
cade la membr. cel. la génesis de la polaridad va
acompañada por mo léculas de señalización, cuyo
componente activo podda ser una auxinaJ y por
alteraciones del potencial de membr.
Embrión com pleto
La importancia de la distribución de las s ub s -
tandas, en especial de la auxina, q ueda demos·
trada por la ausencia de germinación en las espo-
r.IS con una concentr. general demasiado e levada
de: la su bst. de cree., y por la activación de la ger·
minación m ediante e1 apo rte unilateral de una me·
nor concentr. de subst. de cree. Tb. la aparición
del rizoide hacia el lado del inodo en un campo
eléctrico se debe pro bablem . a una migració n ca-
toforétlca de las subst. Tienen as! mismo un efec-
to polari.Zante la fuerza de la gravedad, Jos gradien-
tes de tem p., diversos grados de acidez (diferencias
del pli) y los potenciales eléctricos, q ue proba-
blem. ejercen el miSmo efecto prlm. sobre la aux.i·
na que los estímulos lu m inoso-~. Ademis, la pe-
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187
netración del espermatozoide y las ovocél. veci-
nas pueden ejercer tb. un efecto polarizante SO·
brc los h uevos de las algas.
3- Polarización debida a factores Internos.
Y2 que Incluso con la cuidadosa eliminació n de
todos los factores exr. inducrores se llega a pro-
ducir flnalm. una polarlz:~clón, esro detenninación
ha de venir dada tb. por innuencias cel.
El tej. ya polarizado existente en las proximida-
des d e la cél. germinal desempeña un imp. papel
en los org. su p. provistos de tc:j. En los esperma·
tófltos, la ovocél. situada dentro del saco embr.
(p. 165) está ya obligatorlam. polarizada ames de
la fecundació n debido a su posición; incluso en
la d iv. de mad uración de: La cél. madre dc:L saco
embr. de algunas "sp. se observa una dependen-
cia de la dirección de las figuras cromosómicas
con respectO a los micropilos. - Algo parecido
sucede con los óvulos de los meta:wos, condicio-
nados por su posición en el ovario y por las rela-
ciones merab. unilat. de la ovocél. en cree. y su
entOrnO (gradienteS de O.h de SUbSL flU tfi t. y de
subst. actiV'.tS).- Pero tb. en las distinr:~s cél. exis-
te una esu . plasmática polar. En muchos casos. p.
ej. en los h uevos de los peces y los anfibios. el
d iámetro determ. por el núcleo y los ccmriolos
(p. 17) se convierte en el eje principal del huevo:
olrededor del centrlolo se agrupan las mlrocon-
drias, forma n un • nl' cleo vitelino• y con ello el
polo vegetativo. Existe adem~s una arquitectu-
ra citopla.sm:1tica submicros. , aún poco cono-
cida, que provoca una polaridad esmble, cuyo gra-
do varfa según la ovocél. de q ue se trate, pero q ue
es típ. de los d isrlnros grupos de o rg.:
El huevo en mosaico de los pollqueros, los In-
sectos, Jos moluscos y los Junicados muestra
un amplio predesarrollo debido a la intensa di-
fe r. de \"arias zonas de la cone1.2 y el citopl.,
con lo que además de una arquitectura. citopl.
altam. d lfe r. se origina tb. una ordenación de
fuerzas q ue induce gradualm . los mov. ciropl.
y concede a las cél. hijas un marerial dererm.
durante la segmemaclón. Esto hace posible una
rápida sepamción de las regiones del huevo con
fu nc. disti ntas y un amplio ahorro material,
pero por otro lado provoco un curso de des.
relativ-•m . rígido, b limitación de la potenclo-
Udad de las cél. embr. fu turas está ya predeterm.
e n la ovocél.
El huevo de regulación muestr.t una arquicec·
cura cicopl. poco d ifer., pero tb. en este caso
es posible señalar, por lo menos desde el pun
to de vlsr:~ de la fislo l. del des. y a vec"s rb. des-
de el punto de vista morfológico, una serie de
•zonas plasmáticas de factores• o lo largo de un
e je principal anim a.l-vegetativo.
En contraposición -a los huevos c:n mosaico. filo·
genét. m~s antiguos, en los huevos de regulación
la determinació n sólo se realiza gradualm. después
de algunas segmentaciones, como lo han demos-
trado lO$ exp. de aislamiento realizados con em-
bl'iones de erizo de mar. Las cél. aisladas, separa·
das en el transcurso de los primeros c:sradios
embr., pueden desarrollarse. conservando supo·
la rid~d como los frag. del plasmodio móvil de
Diclyostelium (p. 185), para formar un embrión
entero (E).
188 Desarrollo de los roeta:roos 1 Segmentación (visión de conjunto) Desarrollo de los metazoos 1 Segmentación (visión de conjunto)
BldesarroUo del individuo (ontogénesis) per-
mite reconocer varias f.lses en Jos a11imates plu·
Reparto •gual Enriquecimiento en vi telo Enriqu ecimi ento en vitelo
e n e l centro del h uevo: rice l.,
del vitelo: del polo vegetativo:
Huevo isolecito Huevo centrolecito - El desarrollo embrionario abarca desde la
Huevo telolecito
fecundación del óvulo h as~ el inicio de la vid-a
autónom a con el nacimienco o con la salida del
cascarón.
-El desarrollo juvenil, desde el nacimiento
hastll el estlldo adulto, puede producirse como
des. directo, en el q ue las formas juveniles
se parecen bastante a los adultos y al crecer
acaban siendo iguales a éstos; o bien se trn·
Vitelo ta de un des. indirecto, en el que las formas
poco Juveniles, las Larvas, sufren una modificación
abundante bastante abundante VItelo muy abundante morfológica (metam orfosis) marcada por pro-
(oligolecito) (meso lecito) (polilecito) fw'ldas transf., neoformacioncs e involuciones
t + f Segmentación f
de ó rg.
- La fase adulta ese! caracteriz:td~ por la madu·
rez sexual.
Segmentación Segmentación parcial
total desigual S. discoidal S. superficial - En la fase senil se deblllran n um. func. y se
total Igual
dcstrU)'Cn cierta.... esrr., Jo que conduce finalm.
a la muerte por senilidad condicionada fisio-
lógicam.
Todos Jos metaZQOs muestran por lo rnnto un d·
clo individual. Dentro de éste, y en las fases de
des. I>OStembrionarlo, e l periodo más prolonga-
do puede se•· el larvario (p. ej., ejfmeras, clsarras)
o c:l de madurez (aves. mamiferos). En los ani·
males, y a diferencia de lo que sucede en el bom·
bre, la fase senil degenerativa es rclatlvam. corta.
A continuación se considerará sólo el des. embr.
Puede ser dividido en 4 etllpas: sewnentllción, gas-
trulaclón, formación del mesodermo y organogé-
ncsis (p. 191).
t. Inicio del desarrollo embrionario, la seg-
mentación. El óvulo fecu ndado es dividido por
una serie de mitosis en los blastóroeros, cu y>S
separ2ciones tienen a menudo el aspecto de sur·
cos de segmentllclón en La su perf. del embrión.
El conjunto del p roceso in icial del des. embr. re·
cibe el nombre de segmentación, y los blastó·
meros así formados el de •Células de segmenta·
ción·- - El proceso de segmentación depende
esencialm. de la arq uiteclUra citopl., que deter-
mina la I>OSictón de los husos mitóticos. as! como
del comen ido del h uevo en subs1. viteli na. Si la
cantidad de vhelo no es muy eleva<b, todo el cuer·
po ce l. se divide en blasrómeros (segmentación
tob.l); en caso contrario, la masa vitelin-a no se
,.• afec.,.da por el proceso de div., y la segmenta·
ción es e ntonces parcial.
a) La segmentación total se encuemra en Jos
huevos pobres en vitelo (ollgo lec!ticos): los dos
primeros planos de segmentació n siguen la di·
rección de los merid ianos, desde el polo anim .
al polo ves-; el tercer plano es perpendicular
a los dos primeros, en los huevos totalm . oli-
golecíticos pasa por el ecuador (segmentllción
igual), en los huevos con una masa vitelina
considerable en la mitad ve¡¡. (huevos telo lecí·
ticos) este plano es más próximo al polo anim.
(segmentación desigual), de modo q ue se for-
man cuatro micrómeros anim. y cuatro macró-
Celoblástula Estereoblástula Discoblástula Periblástula meJOS veg.
los blastómeros pueden presentar las sigs. re-
laciones de simetrfa:
Tipos de huevos y su segmentación
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189
- Tipo radial: los hlasrómeros se d isponen ra-
d ialm. alrededor del eje (es¡xmjas, celentéreos,
equinodermos, p. 193).
- Tipo espiral: los cuatro primeros blastóme-
ros están girados con un ángulo de: 45° entre
ellos, alternativam . hacia la izquierda y hacia
la derecha (turbe/arios, nemertinos, po/ique-
tos, motr.scos).
- Tipo bilateral: Los blasrómeros están en po-
sición simétrica con 1·especlo al plano medio
del e mbrión (nematodos, tU1tlcaaos y verte-
orados, pp. 196 y slgs.).
b) La segmentación parcial: en los huevos muy
ricos en vitelo. el cüopl. del huevo no consi -
gue implicar a lOda 1a subst. vitelina en el pro-
ceso de segmentación. El clropl. flota primero
en forma de disco embr. sohre el vite lo del polo
anim . (muchos peces, todos los saurópsidos)
y da lugar allí, mediante la segmentación dis-
coidal Hmhada al disco embr., a un <.-asquete
blastodérmico (p. 206 y sig.), o bien rodea en
el huevo centroledtico de los brsectosla gran
masa vitelina del int de! huevo, formando una
delgada capa plasmática (blastema de la dermis
embr.) y sufre una segmentación superfi·
clal: en el int. del vitelo. el núcleo se divide
varias veces. Cada núcleo se rodea de citopl. ,
emigra hacia la superf y penetra en la ca ¡Y~ ci·
topl. Con la delimitación de los territorios ci-
topJ. se origina un blastodermo de una capa.
Formación de la blástula, al final de la segmen-
tación se o rigina. en el caso típ., una esfera hue
ca, la blástula. c uya pared está constituida por
la c-•pa sencilla de blastómeros (blastodermo) y
en cuyo int. se halla la <._-a_v. de: segmentación (cav.
corporal primaria o blasto<'elc).
La for ma de la bJástula depende en gran medida
dc:l contenido en vitcJo de la ovocélula:
La celoblástula de los huevos pobres en vitelo
de las esponjas, los celentén'Os, los equinoder-
mos (p. 193) y el anjloxo (p. 197), posee una
cav. más o menos amplia. e l blastocele.
La estereoblá8tu1a se observa en Jos huevos
ricos en vitelo. Carece de cavidad (poliqueros,
p. ej. Nereis).
La dlscoblástula se produce e n la segmentación
discoidal: d casquete blastodérmico se: c:leva
sobre la super f. del vitelo; la hcndidur.a así for·
mada. denominada cavidad subgcrminal, no
puede ~r equiparada a un blaslocelc. )''3 que
se origina al principio de la incubación debi·
do a la Jicuef~cción del vitelo debajo del disco
embrionario (todos Jos st~urópsidos, además
Los seláceos, los peces óseos, los monotremas)
La periblisrula. debida 2 una segmentación su-
perficial, carece de una cav. de segmentac-Ión
El final del proceso de segm.,ntaclón no se
produce c uando se ha alcan2:1do un núm. dctcrm .
de cél. , sino cuando La relación núc;Leo-cltopl. ha
llegado a un cierto valor, que evoluciona a favor
del DNA a medida que se van sucediendo las ml-
lOSis. Por esr.a razón , en Ja pan.enogénesis anlfl-
ciaJ del huevo de erizo de mar. los embriones ha·
pJoides &: dividen una vez más que: Jos embriones
diploides normales, mientras que los tetrapJoid~
se dividen una vez menos q ue los normales :antes
de llegar al final de la segmentación.
 Desarrollo de los metazoos 1 Gastru1aclón y esbozo de los órg. (visión de conjunto) 191
190 Desarrollo de los metazoos 1 Gasrrulaclón y esbozo de los ó<g. (visión de conjunto)
El desarrollo del individuo (cominuación) capa cel. media entre las dos hojas embr. prim.

.···o····
.
2. la formación de la ~strula (gastrulaclón). Mlemras que e l mesénquima deriva de un2s cél.
A Invaginación 8 Ep lbolla C Migración D Oelamlnaclón E Gastrulación
A p~rti r de la bl:lstula, y mediante el proceso de q ue han emigrado del blastodermo o de una de

- ~
gastrulación, se form~ en codos los metazoos una las hojas embr., el mesodermo proviene de un

Oo
gilstrula constituida por dos c2pas u hojas embr. esbozo epitelial a través de diversos mee.:
Las células mesenqui.lrulticas se ordenan for-
. . El ectodermo, situado en el ext., forma la envol·
lUra somática prim.; el endodermo, situado en el mando un epitelio (p. ej., Pboronis)
• •

.
o

.. .... . •

~
in t., forma el intestino pri.m.
la gastrulación varía según la esp. anlm ., el con·
Dos células iniciales del mesodermo, que en.
una fase precoz se: han hundido en el blastO·
tenido en vitelO y el tipo de bl~stul2, cele procedentes del borde posterior del bias·
Endod!lrmo secundano La lnv•glnaclón (A) del polo veg. de 12 celo· tóporo, se dividen activam. y dan lugllr en los

~ ~ ~ ~ ~
anl!/ldos y los moluscos a dos bandas meso·

··.
bl:istula es el tipo m:ls sencillO, muy extendí·

o······· o·:·.
do y típ., la parte inVllginada del blastodermo dérmicas que son macizas al principio y mues·
tllln luego las cavidades celomáticas.

A~
se conviene en c1 endodermo, y el orificio de

Q(])
Invaginación en la boca primitiva o blastó- Las bandas mesodérmicas derivan en los artró·

. ·: ·.. . · ~
poro_ En la inVllginación, las cél. permanecen podos direccam. de una depresión ventral en

· ·: .···· ..·
en relación estructural y funcional. Se trata de forma de surco, o sea q ue no proceden de dos

·.. ....· · .... ~ la forma filogenét. más antigua de SliStrulaclón.

La lncurvaclón de la capa cel. veg. es inducida
únicas cél.
Un par de repliegues de la pared del intestino
prim. se evaginan produciendo unos sacos me-
por las intensas div. de las cél. anim. El bi2Stó-

' ... ~ ·.:·. o:··:·····' . .: @

.'
· .' · ' ' · ' • • Cave dad subgcrminal
poro, muy amplio al principio, se va luego ce· sodérmicos que se sepat:~n Juego (equlnoder·

~ o
.-rando (lombriz de tierra, ascidias). mos, p. 193; anfioxo, p. 197) o bien un2s eres·
L• epibolla (8} de los macrómeros se produce tas mesodérmicas sólidas que m:is tarde se

~- ~~~d
.o~·.-:~~·:n:~·:
en Jos casos de grnn camldad de vitelo y ausen- ahuec-•n (vertebrados, pp. 198 y sigs.). - En

®®
cia de blastocele. El borde de La zona de epi· los cordados, el mesodermo dorsal se segmenta
·o· ... · .. : bolla corresponde al blastóporo. El intestino en vesículas pares, alineadas, constituyendo los
prim. es macizo aJ principio {gtL'iano mari110 segmentos primitivos (miotomos, somitos),
o • • • • •••••
Bonellia; en combinación con la LnVllginación mientras q ue las partes vemr. dan lugar a pla·
• ' : •• • o. • • • • • • • • • • _;_:_· o o
en los anfil/ios). cas esplancnotomas no segmentadas.
. . . . . · ' ' · •. • • ' • Vitelo La migración (C) de algunos blastómeros veg. 4. la organogénesls a partir de las hojas cm·
hacia el hu. de la cav. prim ., que se rellena de brlonarlaso las <res hojas embr. constituyen el
manera irregular. Más rarde se ordena e l endo· material de partida para la formación de los órg.,

. . . . . . ·oo
. -· ·"· ·..
t-' ormación de d os hoj;¡s emhrionarias (~astrulación) dermo y se abre un blastóporo (algunos celen· y por lo general muestran func. específ.
t~reos). Diferenciación del ectodermo,
La delaminaclóo (D) de una capa int. con res· -epidermis con gJ~ndulas y fOnll'•ciones anex:ts
F Organizac ión G Células iniciale s H Repliegue del pecto a la ex t. se produce cuando en el blasto· (cutícula, quitlna, conchas);
del mesénqulma del mesodermo intestino primitivo dermo los husos m itóticos son perpendicula· - comienzo y final del canal intestinal y sus gl~n·
res a la superf. Este <ipo se presenta sobre todo dulas; esmalte de los dkntc:s;

® ®
cuando existe un disco embr. en lugar de una - cél. sensoriales, cristalino del ojo, músc. del iris,
bl:ístula (E; discog~s trula de las aves, los repti· tej., nerv., médula de la gl. suprarrenal.
les, p. 207). En los mamíferos sup.. la bl~stula Diferenciación del mesodermo•
. . . . se d ivide en un nódulo embrionario im. - musculatura esquelétlca., intestinal y ·cardfaca;
··. €) ~ :· :. : (embrloblas<o), del que se forma luego el em· - tej. conjumivo y tej. de sostén, dentina;
bri ón ~ y en una envoltura ext. que sirve par2 - pared celom~tica, epitelio abdominal y pec-
J ·.. J ... ·... J .. · la nmrlción (trofoblasto). Tb. en este caso. el toral;

"'""' t!i ·-····· w

ectodermo y el endodermo se separan por de· - vasos sanguíneos, células linf~tlcas y s•ngul-
Jamin2cióo (p. 209). En Jos vertebrados con neas;

~:~~~~ut· ~ ~
segmentación discoidal, sólo una pequeña par· - nefridiosJ riñones, espermiductos y oviductos.
<e del intestino primitivo procede de los pro· Diferenciación del endodermo•
. •. Bandas - epitelio y glándula• del intestino medio, higa·
cesos de gliS<rulación (endodermo prima·
~. c.,••• rio). Es el endodermo secundario, formado
por las cél. vitelinas de la base de la cav. sub·
do, p:lncreas, epitelio de la vejigll;
- notocorda;

•..· ~-. . (ft)f2

germinal, el que asume el papel principal. - vejiga natatoria, pulmón, branquias;
En Jos metazoos, y a djferencia de lo que ocurre - glándula tiro ides, corpúsculos epiteliales, timo.
con la organización posterior del cuerpoJ la po- 5. Los órganos y envolturas embrionarios•

O
~ .···~Sj
··..
sición del blastóporo muestr• diferencias no· en distintos tipos de: animales, se esbozan en el
lOrias. Determina Ja formación de 2 grupos: des. emb.. unas estr. que sirven ¡nra 12 nutrición
Los protostomas conser~n el blastóporo como o la protección del embrión y que des•parecen
:' D a ': Veslculos
enteroc6hcas : ·. Vestculas
1 orificio de entrada del imestino (p. ej., atJélidos).
Los deuterostomas desarrollan una nueva boca;
en la fase pos<embr. - Las envolturas embr. es·
tán muy extendidas en los insectos, pero espe·
Mesodermo : .•, , .: segmentadas ~..•• • •• ) enterocéHcos 1
la boca primitiva o blastóporo se encuentra en la
reglón post. del cuerpo y se convierte en el ano
cialm. en los vertebrados sup. (amtJfotas), en los
que el amnios y la serosa (pp. 206 y slgs.} repre·
(equinodermos, cordaclos). sentan extensas estr. extraembr. y protegen muy
3- la formación del meséoqulma y del me· bien al embrión. Como órg. embr. funciona la ve-
sodermo (F, G): únieam. los ce/entl!reos lnf. per· jig2 urinaria primitiva, el alantoides. que en las
manecen e n el nivel del estado de ectodermo y aves constituye un imp. órg. resp. y en los ma-
Fo rmación de la tercera hoja e mhrionaria (mesodermo) endodermo. En los dem~s metazoos aparece una m(/eros sirve para el intercambio m4lterial.

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192 Desarrollo de los metazoos 1 Erizo de mar 1, desa r r ollo n o r mal Desarrollo de los metazoos 1 Erizo de mar ' ' d esarrollo normal
El desarr ollo normal (normogéncsis)
de los equinodermos. y entre ellos especialm . del
erizo de mar que ha sido utilizado con frecuen·
c-ía p.ar.- la investigación exp. en embriol ogía, es
un des. indirectO (A)' del huevo sale primero la
lan':l plutcus, y a partir de ésta, una complicada
met•morfosis, dad lugar a la forma corporal de-
finitiva (B).
El huevo o ligolecítlco del erizo de mar Para·
cemrotus pone de ma.nWesw su orientaCión po-
lar en d anillo de color. visible ya antes de la fe-
cundación (p. 154 C) y en un canal que a traviesa
la e nvoltura gelatinosa del huevo en e l polo anim.
)'que contiene los corpúsculos potares. El anillo
pigmentado y la coloración experime n tal adicio-
nal permiten reconocer claramente la participa-
ción de las d istintas capas celulares de los est.ldios
de segmentación en la const rucción de la larva
pluteus.
1~ dos primeras segmentaciones corren en d i-
rección meridional, y la [ercera, ecuatorial, for-
ma 4 bl.astómcros animales y 4 vegetativos. Los
primeros sufren unas segmentaciones meridiona-
lt.s y se convierten en u na corona de 8 mcs6mc·
ros de igual rarnaño (Me); los segundos sufren una
div. transv desigual y se convierten en 4 macró-
meros grandes. situados hacia e l ecuador (Ma)
y 4 micrómeros pequeños (Mi) en e l polo veg. Al
pasar de este estadio de 16 cél. al estado de 32 cél.,
los mesómcros sufren u na segmentación transv.
y dan lugar a 2 coronas anim., a.n 1 y anz, mien-
tras q ue los macrómeros se dis1 ribuyen. median-
Segmentación y csbo7.0 del mesodermo en d embrión de c:riw de mar
le una segmem.aclón meridiana, en un anillo
de 8 céL de igual tamaño, y que los 4 micrómc·
ros forman 4 micró meros mínimos haéia e l polo
Boce IE~rvt~oa lntestmo Vesículas Axocele Hidrocele Somatocete "eg
ce l6 mic~~ Si se prescinde del retraso d e la div. de los ml-
crómeros, debida a su mayor proporción oúcleo-
CilOpl. (p. i89), el estadio de 64 cél. consta de
2 coronas anim . con 16 an 1 y 16 ao¡ cada una.
de 2 coronas veg. con 8 veg, y 8 veg, cada
urut. v de 16 micrómeros. La observación del des.
ullerfor m uc::strn q ue aquí existe ya eJ siguiente
modelo de esbo>..<>s presumlvos:
an 1 -= apéndices orales, orificio de la b oca;
an 2 = cctodt:rmo de la p-.trte med ia del cuerpo;
veg, = ectodermo del lado anal;
ve& = enodermo, mesod ermo. mesénquima se~
cund.;
Mi = mesénquima prim.
En el cst2dio b l astular posterior, se produce la
licuefacción del coloide del blastoccle, q ue apa-
rece ya en las hendiduras situadas e ntre los pri·
meros blastómcros y q ue aparentemente los man-
tiene unidos tb. en las super f. de comacm. An tes
de abandonar la envoltura del huevo, el c::mbrlón
posee ya cilios, y en su polo ani m. crecen unos
cilios rígidos. Después del aplanamiento del polo
veg., los derivados de los micrómeros emigran ha-
da la cav. de segmentación donde en forma de me-
sénquima prim. se d iferencian luego dando lugar
a tc:j. esquelélico precursor, a las cél. conjuntivas
y Las cél. migrado ras. El intestinO prim. se fo rma
a p~rtir d e l po lo veg. po r invaginación. mientras
que ei coloide del b lastocele es parcialm. disuel·
Oesarl'ollo del cclom a en la lar va d el erizo de mar
to por los enz. de las cél. endotclialcs. - El intes·
lino prim. forma en su extremo las cél. mesenqui·
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193
máticas secund., y se curva. )'3 que el futuro lado
dorsal del ectodermo crece con mayor intensidad
que el bdo ventt31. Mientras que el extremo c-ie·
go del intestino prim . se fusiona con un replie-
gue ectodérmico (cav. bucal), abriéndose asr la
boca de la larva, el blastóporo o boca prim. se con-
viene en el an o de la larva (deuterosromia, p. 191).
Al rr'ansformarse luego la gásuula en la larva ptu..
teus, la pared dorsal sigue alargándose y se estira
hacia a trás en fo rma d<:: cuerno, mientras que el
epitelio se aplana. Alrededor del campo or.tl 2J)'d·
rece un cordón de c ilios e n forma de trapecio, en
cuyos vértices seesbo7..an primer() cuatro brAZOS:
con e l cree. de las adculas esquclétk.-as, se forman
en la 1.ona de an 1 los dos apéndices o ralc:s, )' en
el límite entre ~n2 y veg1 los dos bra7..0S anale~.
De este modo queda configurada tb. cxu:rnamcnte
la forma tetraédrica con su sim. b ila t. (p. 131). -
En e l lm. de la larva, el conduc to inte-stinal ha
sido d ividido por u na serie de estrangulaciones
que delimitan d esófago, el estómago y el intesti-
no posterior
Durante la gastrulación empieza ya la formación
del mesodermo: el intestino prim. se e nsancha
formando u na vesícul~ vasoped tooe:al que, tras su
separación, se divide en dos skulo> cclomiticos
situados a cada lado del in t<..'Stino prim. EMa.s ve·
sículas se estiran e n semido long. y se t;ubdividen
en 3 panes cada una (t rimetamerla). m os difer. en
el lado izquierdo que e n derecho: e l axocele am.
izquierdo envfa un.a prolongación tu bu losa (canal
hidróforo) hacia la supcrf. dorsal, donde d h idró-
poro 1<: pone en contacto con e) mc::dlo C!Xt., mlen·
tras q ue perm•nece comunicado con el hidro-
cele medio a t ravés del conduc to pérreo. l.a
vesícula posr. derecha d.a lugar al somatocele,
q ue es el verdadero celoma.
La metamorfosis
El proceso de la mtnsf. de la larva bilat. e n un eqt4i·
nodermo adulto con sim. rad. adquirida secun·
darla m., es u no de los m~s complicados y ha dado
mucho trabajo a 1a e mbr. morfológica. Sin cm bar·
go, la metamorfosis de una larv.a plutcus en un en··
zo de mar es bien conocida: es espedálm. pro·
funda, Y"d que una gran pan e de l~ organizació n
larvari<"! no entra a fo r'mar p2n.e luego de la orga.
niz:>ción del adulto.
En la base del brazo dorsal izquierdo de la larva,
el h idrocele, que es e l esbo>..<> del sist ambulacral
(p. 13 7), induce u na depresión del epitetio, que
más tarde se cierra formando u na vesícula. El epi·
telio h undido constituye jumo con el htdrocclc
e l llamado disco lmaglnal, a pan ir del cual se
fo rman los tentáculos prim .. La~ púas, los pies am·
bulacrales, los esbozos de los diem~ y e l SN
La tra.nsf. estructu.mJ empieZá con \lfi3 inversió l''l
del disco imagina!. El celoma y e l imesr.ino que-
dan entonces J>3rclalm. recubiertos. pero para su
recubrimiento total deberán intervenir ch. el epi
telío lat. y el epitelio dorsal de la larv2. El hidro·
cele es atravesado por un nuevo esófago, co1wir·
t iénd('>$<:: así e n un anillo sobre el que áparecen
Jos esbozos de los canales rad iales. El joven erizo
de mar formado d e esta manera no es pues, de
mo me nto, más q ue u n apéndice voluminoso de
la larva plutcus.
194 Desarrollo de los meuwos 1 Erh:o d e mar 11 : exp e rimentos embrio lógicos Desarrollo de los metazoos 1 Erizo de mar u , experimentos embriológicos 19S

El slgnlflcado prospectivo dc bs dislln12S ro- vcg, es determ.inado dc forma dcmasoado '"ge·

rus dcl Cltopl dcl huevo dur.ame b normog~ne· tallva por lO> macrómcr05 una parte dc·

~D-
\U del er1zo de mc1r pudo Kr determin2do me
drante b 11nc16n vlkll (p 192 A). los daros acerca
de la capacidad de regcneraclón, acerca de la
potcnclalldad prosp ectlva, sólo pueden ~er
obtenidos e n los exp. de al>lamlemo de distintas
panes de los esradlos de segmentación.
Si se paree por la mlt~d un embrión de erizo
de mar en el es12dio de 32 eH, a lo largo de un
A Sección meridiana meri<fulno (A), cada bcmlsfc:rio dcl embrión da
lugar a un• peque/la brva normal y completa
masiado unp. de la bl:i;tula se dafercncla •
endodermo, y el inte>tino prlm emerge al
exterior (cxogimula)
Por consiguiente, el des. normal de la larva dc eri-
zo de mar sólo es posible si existe una deLerm.
relación entre los com ponente~ anlm. y veg. del
embrión. La hipótesis del gradiente de RuNs-
TROM lo explica admitiendo que existen dos gra·
dientes opuestOs enrrc el polo •nim. y el polo veg.
del huevo Sólo un eq. de las concemr. dc la.

()-~
Asi pues, el des prc'!Cnl2 todos los rasgos de la
rq¡ulación (p. 187). - l'l:ro si .., divide un em·
bnón dc la misma edad en su hemisferio amm
r '-eg. (8), el hemisferio animal sólo puede pro·
ducir, como en un de~. ~n mosaico, los órg. anlm
correspondientes a su slgniOOtdo pr05pect1vo (p
ej , e2mpo oral, penocho de cilios), mientras que
el grupo de cél. veg. da lugara la parte esqueléti·
\....../ ca e intestinal. asr como a una parte del ecto d er-
e Combinación anormal:
hemisferio meridiano
o Hemisfe rio vegetativo sin mlcrómeros mo de revestimiento. Amb-.u partes muestran una
tendencia a 12 desdlfer. de sus órg. que va m:ls all:l
+ hemisferio animal de: b norma. Es evJdente que existe :aquí un :anta·
aoalado + e + e + ••• gonismo polar en los hcmlSf<rios anim. y veg.,
~ con fuoc. opuestas, sin que exista un modelo y.¡
'v\J!~
.. an 1
<ubst mimalizames y •-egctativtzanrcs, c:q que co-
rresponda al dcl hUC\'0 entero, hace: j>O'Jblc el des.
up dc bs disttntas parte> dcl embrtón
1..2 .acdón conjunta dc ambo. grJdlentcs en el cur-
IO t e-mporal, en el que '0" decerm las zon2s
cmbr., se reconoce tb. en la re;~cclón de las mita~
des anim. frente 2 los mlcrómero• implantados
Frente • la hnpl~ n taclón ele 4 mlcr/lmcros de cual-
quier edad, los hemisferio< anim. de 1 h de edad
reaccionan con el des. de un2 larva típ.; los de
8 h de edad con el esbozo del esqueleto, pero con
au>encta del imeslino prlm ; en los hem.iSferlos
de 14 h de edad, los mlcrómero~ no e1ercen mn·
guna anJJuencia sobre el ectOdermo t"' dettrmi·

······· ..
~ ·¡
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C9Q <krcrm. del esbozo de los órg

las comb!Juclon"• anormales de p2.rtes de
embr ion es (C) demuestran que los distint05 gru
pos o coronas cel. no cs(jn determ. 2 una dlfer.
dé acuerdo con su significado prospecrivo con in
dependencia del conjunto (auto difcr.):
Si se subsclmye la p-arte eliminada de un embrión
scmilateral (obtenido a partir de un estadio de
n•do. y adc:mís queda bloqueada la propia form
del esqueleto. Al lleg:u • 1• edad en que 105 mi·
crómcros emignn en d embrión emero, la cap2 ~
cld•d de reacción del bl.lStodermo 2nim. frente
a los micr6meros se ha extinguido.·
Los factores qufmicos externos pueden influir
<:uan thaclvam. sobre la pol:trldad animaJ-vegeta·

~'
llva. Dentro del período sensible. cs decir llllsta
~2 cél.) con c~l. excluslvam. anim., se observa que las 12-16 h después de .. fecund•ción, el ion u~
Z'l :SS yl(? éstos participan en la construcción de órg. veg., actúa vegetadviz:ando "K>bre 1 ~ embriones COt2·

~ :
•.
..
an
2 l_)
........
- --1-
~rrí~
1::: @ )'el resultado e.~ un embrión normal. Por consl·
gui<:nte. en pre.encb de ~1 veg., bs cél antm
pueden ser actt•'2das o reahz:u funciones ''C& (in
ducC16n). - An;llogam , unas ~1. veg. producen
ó<8 arum. si no c:stln bajo la mfluencia dc los mi
le~ o parciales, de modo que en el caso extremo
se obsen.'2 una exo~scrula o \-"2nas mvaginacio-
nes del uucsuno pnm - En cambto, el efecto de
los aon~ sulfOCianuro (SCN ), y en menor gra·
do tb de los aones ioduro, .obre el óvulo no
······ cromeros (0). ASI pues. los macrómer05 comle· fecundado de erizo de ma,- es de car.icter anima·
nen tb. to~s Ja.s potencialidades necesarias JY.It:l llunte: en el caso m:ls benigno se ob.sc:rva un en·

V @~
la formación del embrión cmeco. - Las combi· grosamlenco del pen.acho de cilios; en el más in·
..··.....· ·
Q
.. .. naciones de hemlcmbrlones anim. con micróme· tenso queda inhibida roda dlfcr. veg

-
ros dan, finaJm., I~L rv2s de forma casi norm<~~~les. 1111 como lo han demostrado los exp. con colo-
({ veg
1 11
Estos exp. y los exp. de aislomiemo de coronas
dé cél. ponen de maniOesto b existencia de uno
gradación d e las tendencias vegeutlvas y
rantes reductores, los proceso~ y efec-cos morfo-
genEucos de 105 gradientes anim y veg '""' acom·
paliados por procesos meubóllcos distint05.
··...··.. ....··~...·· mlmales a lo largo del eje que une los dos po· E~ posible que el decro dc Ll <ea debido tb. en
...... los El efecto de los micrómeros p. ej. "n el semi- parte 2 un anhibiclón de la o<ldacaón dc dcrcrm
do de una vcaeutlvaclón queda patente en los hidratos dc carbono. moentras que se "'pone que

~
.. ············
.. .. . .. . cxp. sigs.. en los que se 2ftade un núm. variable la.s ~ubst. anim;aJizantes ejercen un.t influcnd2 so-

-@ ~ i
dé micrómeros • las coronas de cél. proceden· bre 1> s[m prot. a través de la ait.,I"Jción de b con·
/.· _.•' . .... 1<$ de un embrión en el es12do de 32 cél. (E) nguraclón de las pror.
an 1 reabsorbe con un mfcrómero el pen:1cho de Adem:ls de la polaridad animal-vegetatlv:r, el des.
vag '; )
.... ·· .....
2

1
cilios, pero no et'e ctlla nunca la g.¡scrulaclón.
Cuatro m icrómeros ayudan a formar una lar·
va normal.
m2 necesita par2 ello sólo 2 micrómeros; con
4 micrómeros la vegctat1vación es excesiva
y el campo oral es suprimido.
E Deurrollo de coronas de c61u las aisladas, regu lación vegetativa rq1 puede formar sin mlcrómeros una pequell2
por Im plantación de m lc rómeros ( e ) brva con campo o ral y un:o pcquei\2 invagi·
oactOn del Intestino prim. Un mJcróm~ro
mejora algo ll situación, pero vanos la en-
Experimento~ de rcgulac10n con el cmbnón de eri zo de m.u (c:,CJdlu de 32 célula~) corpecen de nuevo.
del Brfzo de mar presenta cb. una bUateraUdad
y una do.rsoventralldad. l.a determinació n de
estos ejes queda demos1~da en los hemisferios
meridianos aislados: la sección derechalizquier
da antes de las 10-12 h dcspu~s dc la fecundación
da lug:ar 2 brvas cnttr.aS; b sección mís tardía pro-
duce sólo medias 12rvas El eje dorsoventral cstl
t"' c:sboz:odo en el óVulo no fecundado. •unque
entonces~ aún modificable. La tendcncia ventral
se exelende desde un2 1.on::a conica.l, pero su rea·
lluclón d"pend" de un ciropl específ

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 Desarrollo de los metazoos 1 Anfloxo 197
196 Desarrollo de los metazoos 1 AnfloJ<o
El huevo del anfloxo La formación de la notocorda
veg dorsal El huevo oJigolccítico mue-stra una marcada difer. se inicia en la parte medi• del techo del Intestino
polar: d polo anim. est:l determ. por el cor- primitivo: el endodermo estrangula hacia lll par-
Macrómoros púsculo polar, separado y:¡ en el ovario. La fecun- te sup. un cordón sólido, pero flexible, que en

""M~
Q5 ~.
Q dación se produce cerca del polo veg. En el esta- el anjioxo consrituye la cuerda dorsal o notocor·
dio de pronúcleos (A), el huevo muestra ya una da, que es e l ünico órg. axial de sostén de este
difer. con sim. bilat., y:¡ que además del plasma anim. Atraviesa el cuerpo del embrión desde la
; "'" . vhelino del polo veg. y del casquete plasmático cabe?.3 hasta el extremo de la cola, y carece por

M;cróm~
nucleado cent~l, se observa una zona plasmáti· completo de segmentación, al contrario de Jos de·
c2 m2rgJnal aslm. más ó rg. (p. 139). Sobre ella se depositan elemen-
tos esqueléticos mesodérmicos (esclerótomo).
La segmentación
De acuerdo con la estr. del huevo, la segmenta- Esbozo y dlferenclaclón del mesodermo
ventral
ción ocurre tb. según una sim. bilat.: el primer sur- Se manifiestan primero en los dos repliegues
A Huevo (Fase
de los pronúcleos)
B Fase de 4 células e Fase de 8 células co de segmentación va desde el polo anim. al veg., mesodérmicos (diverticul06 del intestino primi·
livo) que se evaginan a derecha e izquierda de la
y separa dos blastómeros de igual tamaño en el
Labio dorsal
futuro plano de sim . de la larva. El slg. surco de parte dorsal del esbozo de la notocorda. Estos re-
del bl astóporo pliegues sufren unas estrangulaciones transv. seg-
segmentación separa y:¡ dos cél. craneodorsales
Zona menores (que darán lugar a la p•ne craneana y la mentarías, que dru> lugar a los siculos celom:i-
~&1 lab•o dorsal) y dos cél. caudovemrales mayores (que tlcos; éstos se dividen en 8-9 pares de veslculas
produclr.\n la parte caudal y ventral) (B). La ter- celomiúcas (mesodermo axial), que son comple-
cera segmentación es una dlv. ecuatorial des· menllldas por otras veslculas formadas a cau53 de
~ ~ ~ plazada hacia el polo anim., y origina 4 micróme-· lll proliferación de material ce!. alrededor del blas-
ros anim . y 4 macrómeros veg., de tamaño desi- tóporo (mesodermo peristómico). - Cada uno de
estos segmentos primitivos se divide más rar·
gual (C). - Más tarde, la blaswgénesis se produ-
ce de manera irregular en el espacio y el tiempo. de en un fragmento dorsal -miótomo- y una
La ccloblástula (0), que posee un amplio blas- par te ventral -esplacnótomo- 0). El mlótomo,
Resto del blastocele como parte del celoma, rodea a la cav. miotómica
E Princi p io to<:de, presenta un blastodermo delgado en el
y da lugor a cuatro hojas, debido • un repliegue
D Celoblástula de gastrulaclón F Gástrula polo anim., y un blastodermo más grueso en el
ventral que se dobla dorsalm. en la parte int. (K):
poloveg. Este último está rodeado por una zona
E.sbozo del notocordio hoJa corial, hoja muscular, hoja aponcurótica y
margln.al, que es más ancha e n la línc:a c raneo-
y del mesodermo ¡ - - - .... Placa neural · --- '1 escleritógena. El esplacn6tomo forma con la
1

_ Ecto·a ·
dermo
dorsal y más ~slrecha en la caudovcntral, y que
rcprcscnl':a al esbozo de: la notocorda y el meso-
dermo.
hoja parietal ext. (somatopleura) y con unal~mino
visceral aplicada al intestino {esplacnopleura) la
envolmra de la cav. corporal única, el csplacno·
cele, derivada de la fusión de los sáculos esplllc-
~ ~htt:rT"h,,.,.__.......,.~ ~
La gastrulacl6n notómicos. A diferencia de la musculatura, que es
Se inicia como invaginación dorsal de la zona segmentada aún en el anim. adulto, se pierde aqul
marginal. El labio dorsal del blastóporo se inva- la segmentación iniciaL Las partes dorsales de las
' ·,Endo· / ~ gina con mayor intensidad (E). El endodermo y hojas víscera tes unen, en forma de mesenterio, el
dermo el esbozo de la notocorda y el mesodermo que- intesllno a las panes vc:ntralc:s de: la notocorda.
dan entonces hacia el int. y se aplican contra el
G Néurula joven (C. L. y C. T.) H Evaginaclón modermo (F). Mientras los bordes del blastópo- Desarrollo larvario y metamorfosis
del mesodermo rose aproximan uno al otro y la g::lstrul.a se alar· A las 15-18 h de la fecundación {a 18 "C),la néu-
ga, el blastóporo queda desplazado cada vez m~s rula sale y:¡ del huevo y se desplaza mediante el
lucia atrás y hacia arriba: el eje long. del embrión batido de sus cilios.
1 Ectodermo y del futu ro anim. forma con el eje principal L:a boca se esboZ3 en forma de engrosamicmo ec-
2 Tubo nervJ0$0 animal-vegetativo un ángul<) de 30°. Las fases tar- todérmico en el lado izquierdo del primer seg-
3 Notocord•o días de la gas[rulación coinciden con la nt:uru· mento. En este disco aparece una hendidura eo
4 Canal entérico lllclón. la que se fusionan el ectodermo y c:l endodermo
5 Miótomo del intestino am. Después del desplazamiento de
10- 6 HOJ3 La neurulacl6n la boca hacia adelame y hacia la cara ventral, esta
esplacnotómica Estimu lado por el contaC[O con e l esbozo de la zona se hunde m:is tarde formando la depresión
"- 7 Ho,a corial notOcorda y el mesodermo, el ectodermo dorsal de la bOca. De manera parecida se forman, pri·
8 Hoja muscular cmpl= a desarrollarse en espesor. La placa neu· mero en el lado izquierdo, 14 hendiduras bnn-
9 Hoja ralas! formada se hunde a lo largo de la línea me- qulales primarias a partir del segundo segmen-
aponeurótlca dia y da lugar al canal neural, que se cierra y o ri· to; estas hendiduras branquiales se desplazan de
10 Hoja gina el tubo neural, m lenuas que el ectodermo nuevo y provocan en elllldo derecho la aparición
escleritógena del lado dorsal recubre este esbozo del SN (G, H). de una serie de hendiduras bnnquiales secun-
11 Miocele - Por la parte ant., el tubo neural permanece lar· darlas. Mientras que en la región anterior algu-
12 Hoja visceral go tiempo en contacto con el mundo ext. a tta· nas hendiduras branquiales se cierran de nuc::\•0,
13 Hoja panetal \'és del neurópodo. Puesto que el ectodermo re· llls restantes hendidut:ls son divididas en dos por
14 Eaple;cnocete cubre tb. al blastóporo por la cara ventral, se los •esbozos linguales•. Tras la form . de los re-
J Fraccionamiento de 15 Repliegue desarrolla el .canal neuremérico• en forma de co· pliegues metapleurales y de la cav. peribranqullll
las vesiculas celomá ticas K metapleural municación tubulosa entre el conductO intestinal (p. 139), la larva adopta de manera creciente la for-
y el tubo neural. El ano se abre más tarde en un ma del anim. adul to, y se alimenta cerca del sue·
proceso secund. Jo arremolinando y filtran do el agua.
Desarrollo del anfioxo

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198 Desarrollo de tos metazoos 1 AnOblos 1: potencialidad de los bl astómeros Desarrollo d e tos metazoos 1 Anfibios l o potencialidad de los blastómeros 199

Primeros estadios del desarrollo gina el corazón. En la cabeza se diferencian el en

A Blhtula (C. T.)
D Fases de n é urula (C. T.)
.Dc.-sarrollo embrionano norm:ll de: l o~ anfibio~
E Exp erl~ento de llg•mento en el embroón de Tritón
1 Cetules entmales
de los anOhlos
2 Esbozo cordomesod,rmico los huevos <1< In< <mfi/Jfos son rico> en vitelo
3 C61ulu vitelinas F.l gr;¡dlente vltcllno del eje anlmal·\'eget:nlvo de
kK huevos muestra 2un en el ovoclto una distri·
4 Btastooete buclón con <im bllat., que t r;¡~ la fecundación se
5 Ectodermo manifiest.a en algunos casos (rana) tb cxtcrnam.
6 Endodermo m forma de •media luna gri~·. y cuya orientación
st "e Influida por la ~,·edad y por la penetración
7 L•bio .superior de los espermato1.01des U causa de e;te mov. de:
del bla.stóporo b conen del huC\'O podtfa <e:r una electroforesi•
8 Plica neural o una contracción act del cltopl p<óxlmo a la ror
B G h trul• (C L.) leZO, o boen la agreg;aclón dorlglda de receptotc'
$ Esbozo del notocord•o
de membr La; dOs primeras sepent:aclonc:s
10 Mesodermo son merldoanas y no co!ncoden con esta sim. bo-
t 1 Notocordio br u tercera segmentacoón es ecuaronal y des-
igual A consecuencia del consumo eners~uco,
12 Canal neural y por tanto material. aparece ya en lo b~stula
13 Techo del intestino jm~n (A) un blasroccle rOdeado por el blastoder-
14 Tubo nervioso mo plurlesrratlflcado. formodo por c~l anirn. pe-
quen•s y c~l vitelinas mayores
15 Somtlo Acausa de la obundancla de vitelo, la gll$trul2·
16 Celoma dón es m:l~ complicada que la del erizo de mar
o el <mflOXJ() Empiezo por una cplbolla (B): los pe·
quenas c~l. de la ¡Y~rte anlm. se dcsplaun en for-
ma de anillo sobre las c~l vltelill>S y hunden toda
1> ma•a vitelina en forma de t>pón hoci• el int. de
la cav de segmenr.~clón. En la parte dorsal se for-
ma entonces, a modo de surco clrcul>r, el labio
'"P· del blasrOporo, que se enrolla por Invagina·
clón y >rramo hacia el lnt. ol moterlol de la media
lun• gris (esbo•.o de la norocord• y el mesoder-
mo). DurJnte l"s foses post. de la g;astrulaclón (C),
en el int. del embrió n, el material del labio sup.
) lat del blastóporo, " " forma de techo del Intes-
tino primitivo, se sepat:l del vitelo q ue penetra
por encima del labio lnf. del blastóporo. El techo
d<llme>rino primitivo se opllca directam. al ec-
rod<rmo dorsal, se extiende loteralm . entre el
ectOdermo l' el endOdermo y rodea fln•lm. el sue-
lo del Intestino primitivo llste, es decir la masa
inene del vitelo del l•blo lnf. del blastóporo,
peneora 21 final ""' completo en el lnt. del em-
l>nón y <e: en11 tb con los dos lados libres del
endoderm~ IJ(I.& arritr.ll, formando el tubo lmes--
un•l cerracJu.
En la neur ulad ón (0), aparecen externam. o
:unbos lados del eje medio los phegues neuralcs,
que se 2proxlman formando d surco ncural y, m:ls
tude, se fuslonon d2ndo lug;ar al tubo neural,
nuentru es recubierto por el ectodermo. Mien-
uu tiene lug;u este proceso. la capa cel sc:ndll:.l
delrecho del intesuno primitivo se sc:gmcnta for-
m>ndo un cordón medio desun•do o las forma-
aonc:s cord2lcs.-:ur como un2 se-rie de miótomos
cHalo y los órg. sensoriales; a pan ir del intestino
se diferencian l•s br:~nquias y la boco .
Estudios de flslologla del desaNOllo
Los investig;aciones sobre 12 embriologra y la n-
siologÍ2 del des. de los anfibios !un sido muy ex-
tensas. no porque esr.as fon:n2S 2nlm. fe'•is.tan un-a
Imp. especial en este aspecto, Sino porque en ellas
se pueden reconocer de form2 muy cl:ara lu le
yes fundam. dd des .• sin que las adaproclones <e:·
cund h2}'4ln complicado la situación. tos prinCJ
P•OS que rigen el des de los anfi/Jlos son •-ilidO'o
en general para el do de todos los r·<'rte/Jrados
•unque 12 omogmesis de un anfí/Jro no puede ser
comparada directam. con la de otro r-erlebrado
Pero las uwestigaclooes con embnonc> de fJ«n
reptiles, ar·es y mamíferos, que plantean doflcul
tadcs rtcnlcas considcrablem mayores. muestran
que las leyes fundam. del des arum . son arúlo
gas; por ello, cl embrión de anfibio. es urilizado
con razón como mOdelo de panida
1. La potenculldad de tos bl2stómero•
U acr. embriológica de los primeros blastómero•
fue estudiado y:r a finales del s. XIX en relación
con dos hipótesis de la ontog~nesos ,es el de.~. la
manifcst>ción de unas panes preformadas ya en el
huevo (prefonnaclón), o bien est:l el zigoto no
diferenciado y e l destino de las regiones del em
brión depende de acontecimientos post. (eplg~­
nesls)? (El comp. de los blostómeros Jóvene• de
los distintos grupos anim. es diferente: embrión
en mosaico y embrión de regulación, p. 187)
l . Experimentos de c:sl.r.lngulacló n (SPe•w<N,
1901103; E): Jos embriones de tritón, en la fase de
2 cél. , son cstranguládos a lo largo del surco de
segmentación mediante un cabello. 1!1 resultado
eran dos embriones enteros de tama~o reducido
a la mitad (cuando el estranguhtmiento er:~ oprox
mediano y dlvldfo el labio sup. presuntivo del bias
tóporo), o bien un embrión normal de tamallo re
ducido a la mi12d y uno parte ventral piriforme,
compuesa sólo por una vesícula cut:lnea con c~l .
sangui'ncas y endodérmicas laxas. En este últomo
caso, el plano de esrrangubción era front>l, dovl-
dla el lado '-entr.ll y dorsal del embrión dtferen·
rudo con sim. bilat. Asf pues, las mttades lat y
dorsales del embnón de los anfl/Jios muestr:m una
capacidad de regulación.
2. Experimentos de p unción (Rm:x, 1888)
uno de los blastómeros era destruido ron ayuda
de una aguja ol rojo; en todos los casos, el resul
tado era un serniembrión. Roux lnterpreró este
primer ex p. embriológico en el sentido de la pre

QO-
v pl•cas lot (esplacnótOmos) a ambos l•dos del formación. U aparente contradicción con los cxp

-
cordón medio tos esplacnótomos sumlnlsrnn
los esbozos pare~ de 12 cav secund del cuerpo
(ttlomo)
Con ello queda diferencl2da casi por completo lo
forma corporal rundameotal de un embrió n
de ferre/Jrado. represenuda rb por el anfloxo
(p 196 y ;lg.)· en posición dorsol respecto al in-
F Experimento de fusión de dos embriones de Trotón «stlno se extienden la notocorda y el tubo neu-
r.ol a 2mbos lados se encuentran los segmentos
primitivos y las placas lat. Allf donde estas llltl-
Experimentos de fislologb del dcs•rrollo con bl»tómeros masentran en con t~cto, en la c-ara vcncra1. se orl ~
de c:stranguloción pudo ser oclarada· en los anfl-
/Jios, los semiembriones sólo se form2n cuando
los restos del blaswmero destruido impoden 1•
transf. de la cstr. int. de 1• ctl. no lesionada
3- Experimentos de fusión (MANGOw. 1920; F)
dos estodios de 2 cél., desprovistos de sus envol
tu ras y por consiguiente en forma de holterios, son
superpuestos de manera cruzada y se fusionan; el
resulrado es la fo rmación de un embrió n de tll·
mat\o dos veces sup. jll normal, lo que demues+
tra de nuevo la gran cap2cldad de reguloclón

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 Desarrollo de los metnoos 1 Anfibios 11: an:lllsls de la gastrulaclón 20 1
200 Desarrollo d e los metazoos 1 Anfibios 11: an:lllsls d., la gastrulaclón
11 . An:lllsls de la 8J18trulaclón to y de mov. mo rfogénicos, y que esta potenciaJi·

A Marcas coloreadas que permiten seg u i r la migración de los territorios
B Predeterminación
A m1ted de fa gtatrulac.ón
e Autodife renciación
au1\l
El uso de colorant.,s vlulu pora tcntr localm .
pequenas reglones del embrión permote seguir el
desuno de las zonas marcadas de 1• blistula (11·
neas cd., A): las onarC':IS de color ~ituadas sobre
el ecuador de la blistula, p. ej., emigran hllcia el
bbstóporo, con mayor rapidez en el plano medoo
dorsal, donde sobrepuan el labio >up del blas-
oóporo. penetran en ellnt del embrión y se reú-
nen en elteeho del inteStino prlmlti•"O. - ~luellos
ap an:ilogos demue<tran que el procc<O de gas·
uubción se caraccenz:a por movi.mJe..otos mor-
fog~nleos puros, y no por p~ de cree. Re·
bcionando rctrospeell•~m este despl:u2moenoo
N6urufa ( C T.) ordenado de materoal desde los órg h•sta el em-
bnón poco dofer., se obtiene un mapa ele esbo-
zos (8) como plano del sognificado prospeetivo
de bs di>lint>S JY•rtes del .,mbrlón
l. La capacldael para "'a.lhar los m ovlml.,n -
10$ morfoaj!nlcot .,n las dutinw zonas del
rmbrlón e• lnvesligacla me<liante b ..,paraclón
de los bla~tóm.,ros. TOdos los blastómeros :us-
l:ldos pueden por lo menos Iniciar la gastrula
ción: és12 es llm ltacla en los frag vemr. y anim.,
y cst~ m~s desarrollada en la reglón del labio su p.
del bl.stóporo. Por consiguiente, la potencialidad
de lo• blastómerO> pora dar lugar a un embrión
em<ro (p 199} depende de 1> c•pacidad par• la
g:mrulaclón, es decir par:o reallz:¡r amplios mov.
morfogéniCOS. e>IOS est~n garantizadOS por la Ca·
pJcldad para 1• traotsf. cel. autónoma y para el
o Potencialidad com.lcto cel. n'I~S o meno.~ Intenso. asr como por
la elevada movilidad del m•terl>l del l:~ blo pre-
dad se manifiesta en la autodifer.
3- El an:\Usls ele los es12dos celul...,s pcrmi·
tió a HOLTFRETER reconocer ya en 1944 1:1 extra·
ordinaria imp. de la estr superf. ext de b
membr cel.;
t:na fil\2 •membr. superf. hi2Jiru•. gelaunos.:a, for·
macla por mucopolls-cáridos y gJucoprotdn"
muy heterogéneos y que se desarrolb como copo
cortical at_ del Ó\"'Ulo dur.uue su paso por el OVi·
dUCIO, recubre primero b superf del hue\'O y lue·
golas di. de segmenco.ción y de la blistula en for
nu de manto e:Jistico (•Coat•) - E~ta membr
supeñ no sólo regul• la ósmo.t> de las «1 "per-
mne asl que los ""'briones de los tmf•bun sobre-
vi...,n en el agua, sino que a<km.i.s proporc100<1
a bs ttl., mientras esá pegacla • ellas, un• pobn·
dad e.xternalimema y la coordin2ción dd mo'
masivo durante las primer.tS fasf:s dd des - En
el transcurso de las primeras fa>c:s dd de> , la do<
tribución del m-aterial form.1d0 por la membr. no
~ría regular. E.st~ material se :acumubrfa \Obre
10<10 en ht región del futuro laboo do"al del hla.<
tóporo, que de este modo se dtsungue th. de$de
el punto de vista físico·quím.: los mov cel pue
den ser englobados aquí en mov. coleutvos or·
den~dos y transmitidos a super( mayon:., g_r;,¡c.:Joa~t
a la membr. super{. el~stlca Ademjs, 1> membr
impediría la adherencia de las cel vecinas, que ~
pegan iomediatam . u nas a ocr:1s en la\ partes ccl
lY.tsales, desnud2s. Por consiguiente, dcs.crnp<-'a·
ria tb. un papel esencial en el des_ de Jos órg. hu~­
cos del embrión (intestino primitivo, tubo I'ICU·

Q
Q Ep•derm•e

Placa neural
•o Nolocord•o

Endodermo
•o Somitos, hOJa espláncnica

Cola
sumlvo d el b lascóporo, que:: resulta del aum. d e
Jas c:trgas supcrf. neg_3tlv:.s a causa aparemcm.
de la formación de prote(nas de super f. c¡ue con·
llenen suffíltO.
2. La mednlc:a de la gastrulaclón ha podido
l<r investigada has12 ~u~""""~ flsicoqu(m. gracias
~1 mttodo que consiste en cultivar partes de cm-
bnones en soluciones esté rile~ de cultivo (Hot.T-
rlETto).
Entre las cél alsl2clas cxosten une>s efectos mutuos
C'pecff (afinidades) que "' maniflc>tan en b
21roeción y repulsión, el >utoaislamiento y 1> fu.
swm )' ('n los mov. consigu•emes de las di..
- w ttl cndO<IérmiCO> alsl2clas de una pstrub
precoz $C fusionan formando un:a e-sfera ccrr.~·
el>. en el momemo en que en 1• nj!urul• com·
plcta formarian el techo plano del intestino. se
tran.sforman en una plaC':I epitelial que ..1cabo
de 20 dia.< habr:l dof<renclado un epotcho JO·
tCStln2l SC'Cf('l0f
-la> ttl ectodérmicas y endQdj!rmJca5 !r'.splm·
t>cla!. precozm emplo.an tb. por aglomerarse,
pero mis tlrde. y de •cuerdo con la tend.,nc;la
de repulsión d., la$ dos hoja~ embr. cambt~n
,u 2finid::ad po.SIU\"'.1 por un~ neg;ath---;a después
ck 12 lnvaglnaclón
L:o aflnlclad ncg c:xt.neme cmre las di. ec<odér
micas y meos~rmic-~ :.Llslad1S ~conviene en
un:~. afinidad pO'SitiV2 muy intcma en el mo-
E 1 E2 E3 E• mento en que, en el embrión completo, el ec-
todermo se ho pegado al techo mesodérmoco
E Tenden cia a la fus ión entre grupos de células con y sin membrana <ubyaccnte del Intestino primitivo.
E>tos exp de trasplonte demuestran q ue I>S cél
<k la blá>Oula po,een 12 potencialidad de contac·
Expenmentos de fl•loloRia del dc,arrollo de la i!AStrul>ción
ral , blastocelc) .
Diversos cxp. dcmucstmn que la g.:l'ltrubclón
podrfa ser explicada por las propieoodc.< de 1•
membr.:
-Si en una gásuula av:mzada ~e elimina el techo
dorsal del intestino primitivo, tumo con el ce>
todermo. y en la car2 ventr.al ~c climin;;~ el en-
dOdermo de la epldermos, de modo que no
quede mis que un anillo ccuatorUI de ectoder-
mo con membr., <e obsemt que I>S ctl pro
vistaS de membr. se extienden sobre bs ttl que
carean de ella, hasta que los terntoncx de cel
con membr. se juotan de nuevo.
- Si sobre un tej. endodérmoco se coloco un gru
po de ttl. endodérmicas tb son memhr., e"e
gruposer.ó integrado a bsttl de base(E l) E«<>
r~rcla el comp. de D1ct¡ooste/1um (p 185¡
- Coa epidermis con ""'"'br omptde la oncorpo-
raclÓO del grupo de ttl (E 2): pero" la membr
esá lnterrumplcla por un agu¡cro. la> cél pe·
netr.trio en el om a travt. de 6te (E 3)
- Cuondo.,lgrupodettl .esáp:ucWm m:ubter
to por membr. y procede de la reJIIÓO del bl.s
tóporo. es 1b. incorporado por b eplderml• "n
mcmbr., pero la membr. 'iuperr form.a un01
mue,sca a la que: se unen las cél. \'CC:tn:u (E l).
Por consiguiente. b tcndcnda a ~de~ que
muestran ciems zonas ce l. depende aquí de 12 pre
sencoa de la membr. superf ho•lin.i En cambio.
l2s c~l. desprovistaS de membr. dd int de lo bli<·
tula o de b pstrula po.<een una t.,ndcncla 8"·
ncral al agrupamiento (contacto ccl ~ 1r01vé~
del glucoc~li>., p. 19), que sólo es limitada e>pecf·
ficam. con l:t aparición de una act g~nic;;~ d lfcr.

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202 Desarrollo de los metazoos 1 Anfibios Jll, primeras tendencias a la diferenciaclóo Desarrollo de los meta:.oos 1 Anfibios 111 , primeras teo.deocias a la diferenciación
lll. An~lisis de las primeras tenden cias
a la diferenciación
Las regiones del embrión de los atifibios no es·
tán provistas únic-am de determ capacidades de
-
mov.. sino en parte tb. de cie r ~s tendencias a
la difetenciación o incluso de determinaciones
fijas, sobre las que se puede obtener Información
mediante los exp. de tnsplaote y aislam iento.
1. Los experimentos de trasplante en los q ue,
p. ej .• u n peda?.o de epidermis presuntiva es subs
dtuido por un pedazo de igual tamaño de tej. nerv
presuntivo, muestran después de la cicatrización
Reacción localizada que'
- la substirución en el estadio de blútula o de
gá.strula precoz conduce a una difc:L con Cún·
cordancia local: la epidermis presuntiva se con·
vierte, en su n uevo emplazamiento, en una par-
te: del SN, mientras q ue el tej. nerv. presuntivo
S•stema se conviene en epidermis al ser trasplan tado
axial pnmafiO a la epidermis. Por consiguiente, el des. depen·
de de las influencias ambientales;
-en cambio, la subslitución en el estadio de
s~strula avanzada conduce a un des. de
acuerdo con el origen , como sucede en un h ue·
vo c::n mosaico, ya q ue:: el m:nerial está dc::ter·
minado especff.
Por consiguiente. la porenclalidad prospectlVll de
la blástula es mayor que el significado prospecti-
vode las wnas embr. La represemación esquemá
rica de todos los resultad os permite confeccionar
un mapa de la potencialida d prospectin
(p. 200 D).
2. Los experimentos de aislamiento, en los
que las parres del embrión se d esarrollan e n una
solución de cultivo sin la influencia de las cél
vecinas, aportan inform ación sobre la capad·
dad de autodiferenclaclón de las 7.onas embr.
(p 200 C). Mientras que las panes aisladas del
endodermo pre-suntivo se diferencian de manera
endodérmica, el mesodermo presuntivo puc:dc
desmoilar casi todos los ó rg. y tej. del org. com -
pleto. Las panes aisladas de la epidermis presun-
tlva y tb. de la placa neural presuntiva se diferen-
cian dando sólo una epidermis atípica, q ue ya no
es vi:able. Por consigu iente::, unas influencias de-
tenn. deben poner a esra zona en disposición,
durante el des. normal, para producir los órg. co-
rrespondientes según el significado prospectivo.
3. Los problemas de la inducción se le plan-
tearon a SJ>E:MANN en 1918 en sus exp. de tr.tsplante
(véase la Ilustración), si se toma un trasplante de
la wna deltej. nerv. presuntivo y se coloca p ej .
en el lado ventral presum ivO de un embrión de
la misma edad, se observa que el frag. no se inte·
gra a su nuevo ambiente, sino q u e sigue el des.
dtterm. por su o rigen y obliga a seguir rb. este des
a Las partes vecinas del embrión receptOr: en el
Néurula ectodermo ventral situado sobre el trasplante se::
Origina una placa neural secund. SPEMA:OWN dio a un
tf".tsplame de este t ipo el nombre de organlza ~
dor, a la zona de la que fue tomada el nombre de
centro de organi:.aclón, y al fenómeno en si
el de Inducción . - El sist. axial secund. ejerce
tb. una acción inductora sobre el endotermo ve~
Néurula No hay reacción cino de.l huésped, de modo que se forma <b. una
av. intestinal secund. Una influencia semejante,
en 12 que las capacidades morfogénicas son trans-
Inducción y compc:tcncia
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203
mitidas a un tej. extra"o, sin q ue el inductor par-
ticipe con material en la construcción de la for·
ma inducida, redbe el nombre de inducción
constituyente. - Tras la implantación de labios
sup hemilaterales del blastóporo se orlgína prl ~
mero a rrnvés de una inducción aslmlladora
(es decir, inducción en el sentido de una asimila-
ción del material huésped, aún no determin•do,
al estado de difer. del inductor) una estr. si m por
regulación, que comple~a el complejo orgán. al
desencadenar en el material huésped la formación
de estr. complementarias mediante una induc-
ció n complementarla.
4. El análisis químico de los factores deo in·
ducción puso de manifiesto la acr. de num. subst
El hígado, la musculatura, el conwn, el cerebro
de distintosanimale.s, vjvos o muertos, num <id·
dos gr.Aso~. ácidos nudeicos. hidr.ttos de carbo·
no, así como la síHce, lient'n un efecto inductor.
Así, estas investigaciones proporcionaron sobre
todo datos negativos: los medios de mducción
-no están liga.dos a procesos vitales,
- no son cspecíf. de un ó rg. o una esp. ,
-no están limitados a un determ. estadio del des
Una pane del efecto no especlf. se debe prob•·
blem. al comp de la membr. superf de las cél
(p. 201) frente a los inductores. HotnoEnR supo-
ne que codas las influencias que: provocan una
lesión reversible de las cél. en el sentido de una
cilólisls, causan una inducción neural. y que se
forma epidermis cuando actúan las subsc. inhibl-
doras de la cltólisis. En los últimos tiempos se ha
conseguido aislar dos pro1efnas namrales i ndu<:-
toras, cuya acción conjunta permite la formación
de embriones completos'
-el factor neural incita a la epidermis torócica
presuntiva de la gástrula precoz. a formar el
SNC:
- el factor mesodérmico desencadena la for·
mación del tej. muse., de la notocorda y del
sist. renal, y es inhibido por el fac10r neural
La comprensión de las cadenas enzimátlcas y de
la activación y el bloqueo regulados de los genes
estarn cada vez m:ls al alcance de 1~ biol. motee
si el concepto de la act. génica diferencial conti-
nlia siendo v~lido (pp. 213 y sigs., 471). El interés
de la cuestión parece estar ~sen el sist. de reac-
ción que en el inductor:
S. El s istema de i nducción: en la inducción de
las placas oeurales es imp. no sólo el techo del in-
testino primitivo como sistema de acción, sino
tb las regiones anim. de la gástrula que respon-
den a los estímulos del primero. o sea el sistema
de reacción. En co njunto, ambo s rc:ciben d
nombre de sistema de inducció n. - Esta capa~
cidad de reacción (competencia, p. 181) de una
región del embrjón viene determinada por
- los pasos de determinación expccimen·
rados;
-su edad: la plaCil neural presunriva, cultiva.
da en aislam iento, no origina una plac;;¡ neural
después de ser reimplantado en el embrión;
- su patrimonio genético: frente a una induc·
ció n procedente deo o tra esp., el trasplante sólo
puede desarrollar las diferenciaciones que cb
desarrolla como propias de su esp. durante el
des. normaL
204 Desarrollo de los metazoos 1 Anfibios IV: desarrollo del ojo Desarrollo de los metazoos 1 Anfibios IV: desarrollo del ojo
IV. Desarrollo del ojo
Debido a su f:icilacceso, el ojo de los anfibios es
un objeto predilectO de las Investigaciones sobre
4
- Vesicvla cerebral la fisiología de la organogénesís embr. Además,
··Pared dél CQrt)bro el des. del ojo muestra de forma especialm. con-
vincente el modo en que la segmentación de los
•• Veslcula óptica campos, la determ. de las tendencias locales, la
inducción y la competencia (p. 18l)colaboran en
la morfogéncsis de un órg., y la manera en que
a partir de una parte del órg. }"' regulado se pue-
de originar de nuevo un campo de autorrcgula ..
clón (p. 185).
l. la organogéncsis normal del ojo empiez:>
a ser visible en las primeras ecapas del estadlo neu
rular: en el pliegue neur11l transv. ant. se hallan dos
pequeñas plac•s ópticas, fuertem. pigmentadas,
...;: que se convierten en las vesículas ópticas p rim.
B Veslcula óptica (A) y que se lnV<lginan formando los cálices 6pti·
A Vesículas ópticas primarias secund. y depresión C Veslcula óptica cos, que al prlnclpio tienen forma de cuchar• (B).
(C. T. de la región de la cabeza) del cristalino secund. con cristalino Su hoja ext. se convierte en un eplteHo pigmen
e.do monocscraEificado, mientras que su hoja im.
es pluric:scr.nificada (recina, }'hacia adelante el iris
Dc~arrollo normal dd OJO en Jos ;.nfihios
yel proceso ciliar). -Allí donde la vesícula ó pti-
ca entrd en con cacto con la epidermis de la pared
lat. de la cabC?.a. ésta origina, en su cap a profun
d2 y con degradación del pigmento, el cristalino,
que se hunde poco a poco en el cáliz 6ptico (C).
- Sobre el dliz óptico ectodérmico se aplica la
coroides mesodérmica con sus n um. capilares. y
finalm. una gruesa envoltura conj untiva que for·
mari la esclerótica con su córnea tr.Jnspareme.
2. Los exp. de tmplame que demuestran que en
el estadio de néurula precoz Jos elem. esenciales
del ojo t ienen una determinación lábil. a pesar de
cierus tendencias de la difer.• ind ucen a conside·
rar el esbozo del ojo como un campo m orfo.
gen~tico )' no C() mo un mosaico:
Rana de San Antonio Sapo trompetero Rana verde -Si en el estadio de néurula abiert• se implanta
un segundo esbozo de ojo detrás del primero,
O Competencia de la piel de la cabeza y del vientre en la formación del cristalino se observa q ue ambos esbozos se fusionan en
uno solo.
- Este exp. se p uede realizar aún con vesículas
ópticas primarias si ambas tienen la misma
orientación (semej:.lnza con Dlceyostelium.
p 185).
3- la posibilidad de determinación por fac-
tores ambientales puede ser reconocida - a pe
s:u de la potencialidad de: autodifcr. que muesrra
la vesícula óptica en el crasplantc y el aislamien-
to- aún durante largo tiempo (hasta el esrndio de
yema caudal) en la reacción de acuerdo con la lo-
cali7.aclón :
Si se hace girJr la vesícula óptica de tal manera
que la retina presuntivd. quede dirigida hacia
el int. y el epitelio pigmentado presuntivo ha-
cia el ex<., las dos hojas del ojo se desarrollan
de acuerdo con su nueva situación y en con
tra de su significado prospectivo.
4. La inducción del cristalino panc, en la ma-
yot!a de los casos (trit611, sapos), del cáliz ópti·
oo Pero en algunas esp., p. ej .• en la rana cam
pestre, se forman tb. su1 e l c~liz óptico unos
engrosamientos ectodérmicos en el lugar del cris·
~Ji no, y en la rana verde incluso cristalinos com
E Determinación del tamaño del cristalino pleros. No se s;~be si se t rata aquí de una autodi
fer de la región epidérmica de la formación
Tr,c,pl:.rne de la epidermis del cristalino prrsuntiva del cristalino, o de una inducción por
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20S
parte de Otros 6 rg. de la cabeza. En todo caso, el
cáliz óptico de 11i rana verde muesrra tb. una ca·
pacidad inductora:
Si tras la eliminación del ectodermo del cris·
tallno1 se lmplant~ sobre la vesícula óptica
prim. un pedaw de piel del tronco de unan·
flblo (tritón, sapo) que necesita inducción. se
observa la formación del cristalino por hete 4
roinducción.
5. La competencia para la formación del
cristaUno (O) se extiende en algunas esp. (ranl-
ta de San Antonio~ sapo común) por toda la epi·
dermis, mientr.t.~ que en ciertos sapos de agua ~tá
4
Limitada a la epidermis presuntiva de la cabe7.a o
incluso al lugar presunti vo del esbozo del crista 4
lino. Pero tb. en el primer caso, esta capacidad va
siendo limitada en el curso del des. hasta la región
de la epidermis presumlv:> del cristalino. Esta pér·
dida de la competencia es un proceso determ.
4
temporalm. en el ectodermo y que ocurre de for 4
roa autónoma. Ello queda demostrado en los ex p.
de trasplante efectuados con fragmentos de ecto·
<lermo aislados con anterioridad y culth'2dos.
6. El tamaño del crlstallno está influido por
4
el cáliz óptico en el sentido de una regulación.
pero en caso de perturbación no puede ser co-
rregido por completo:
- En caso de aum. de mmaño del cáliz óptico •
causa de la fusión de un segundo esbozo del
ojo, tb. el crisrnlino crece de tamaño.
- En caso de reducción del tamaño del cáliz óp-
tico medjamc la eliminación de un frag. del es 4
bozo del Oj01 el cristalino se conserva pero la
corrección es insuficiente. Así pues. el sist. de
reacción muestra una cierta autonomía.
7. La relación entre acción y reacción den·
tro de un sist. de inducción queda pacente tb.
cuando son posibles los trasplantes entre esp. de
tamaño dif. (E):
- Sajo la influencia del c~llz óptico del peque-
ño trltótt común, la epidermis del gran tritón
crestado fo rma un cristalino que ya desde el
principio es mayor que el ojo del huésped. Pero
en el des. ulteriOr1 su cree. es a menudo inhibl 4
do y el tamaño final es m:ís reducido que el de
la esp. original.
4
- Por otro lado, un implantado de trit6tz común
forma un cristalino demasiado pequeño para
el org. huésped a Jlé!>':lr de la inducción por par·
te del dliz óptico mayor del trltótJ e-restado.
Por consiguiente. el sist. de reacción responde
ante el estímulo del sist. de acción con l:ils capa·
cidades propias de la esp.
Estos trasplantes hcteroplásticos 1 es decir efeccua 4
dos entre esp. o géneros dif. , muestran además
la existencia de un mee. de retroacción o fced·
4
b~ck ; un cristalino demasiado grande induce al
cáliz óplico a un cree. m<ls intenso, un criStalino
demasiado pequei\o le induce a un cree. más re 4
d ucido. El sise inducido actúa tb. sobre d in 4
4 ductor.
En las con d . exp. y naturales, los efectos del sist.
de inducción están coordinados entre sí: pero la
4
func. complementaria no es un trabajo en mos.ai·
4
co de clem . rfgidos, sino que en el comp. de las
panes que forman el sist. existe un margen más
o menos limitado para una adapcación mutua.
2o6 Drsarrollo dr los meazoos 1 Rr ptllrs y avrs DesarroUo d e Jos metazoos 1 Reptiles y aves
El des. de los saurópsí<los se estudiarllaquí en el
e;. de las aves. Pero se lndlcarlln las diferencias
con respecto a los reptiles.
La segmrnación discoidal
del huevo muy rico en vitelo (p. 187) empie>.a al
poco tiempo de su desprendimiento del ovario
y conduce a un diSCo cmbr. pluriestr.tOficado. for·
mado por blastómeros de di stinto tamaño, que
n•da como disco blanco, de 4 mm iZJ (•germen del
huevo• del polluelo) sobre 1• masa vitelina ama-
rilla (A). Debajo de la zona cen<ral transl úcida del
disco embr. (~rea pelúclda) se ha formado la cav.
subgermlnal aplan ada por disolución del vitelo
(p. 189): la zona marginal del disco embr. (área
A Disco embrionario B Línea pri mitiva C Iniciación de los órganos opaca) est~ siempre densam. aplicada al vitelo. A
continuación se halla el campo vltelino no cubier-
11
\ ro (área vitelina), sobre el que se exriende paula-
tinamente el disco embrionario. En el huevo re·
cién pucsm. el embrión consta de unas SO 000
células.
13
l.:a formación del endodermo secundarlo
14 comien.zá: tras u na corta pausa del des. con el inl·
clo de la incubación: en la zona del área pclúcida
15 y probablem. tb. en el borde post. engrosado del
disco embr. se desprenden algunas cél. y forman
debajo del ectodermo, que como capa sup. reci·
16 be el nombre de cpiblastema, una segu nda hoja
embr. denominada hipo blastema que, a di fcren·
cla de lo que ocurre en los reptiles. es originada
Principio de la formación por delaminaclón y no por invaginación: de ahí
D Elevación del embrión (C. T.) E de los repliegues amnióticos que sea considerado como endodermo secund.
(= dcuterendodermo) en comparación con el en·
dodcrmo prim. ( ~ protendo<lermo) y que este tipo
de formación del endodermo, q ue permite una
~imi1ac i6 n precoz de las masas vitelinas, sea in·
terpretado como una neoformación secund. En
ningún momento de este proceso equivalente a
b gastrulación se puede reconocer un intestino
primitivo en las aves.
La Unea primitiva
que representa un engrosamiento medio del ec-
todermo, a las 8 h de incubación lleS" ya hasta el
centro del disco embr. a ¡y.ortir del reborde que
está en conraclo con el endod ermo. Sn su Clr2
dorsal ~mpieza a hundirse un surco primitivo
medio, en cuyo extremo a n t. se fo rma un engro·
samiento q ue constituye el nudo de Hensen (B).
Desde ahí se alarg;¡ debajo del ectodermo el •apén·
d1ce de la notocorda• como primer esbozo de
&ta. Sobre ell2. el ectodermo se engruesa fo rman.
do la placa neural, que crece imensam. hacia ade·
lame y se incurva formando el surco ncural (C).
La línea primitiva es lnterpretlda como una este.
correspondien te a la región del blasróporo de la
F Embrión dentro de sus envolturas ~strula de los anfibios, y en las aves en ¡Y.lrte
17 Repliegue amniótico como una supervivencia filogenét. del mismo, el
1 Campo vitelino 9 Alas mesodérmicas 18 Sutura dorsal nudo de Hensen serra el labio dorsal del blastó·
2 Área opaca 10 Ectodermo 19 Serosa de von 8 a6r poro, el surco primh.ivo un blastóporo muy alar·
3 Área peiUc1da 11 Tubo neural 20 Amnios gado, y la Linea primitiva misma es comparable a
4 Reborde 12 Somito 2:1 Celoma &lttreembrionario los labios lat. del blasróporo.
5 Nudo de Hensen 13 Ectodermo extr•embrionario 22 Cavi dad amniótica la formación del mesodermo
6 Surco p rimit1vo 14 Mesodermo extraembrtonario 23 Cordón umbilical cstisujera aún a controversias, ya que Jos acome·
1 Esbozo del notocordio 15 Endodermo extraembrionario 24 Saco vitelino cimientos d inámicos son dlffclles de esrudiar e Jn.
8 Repliegue medut•r 16 Vitelo 25 Alantoides ttrprctar a causa de las imp. dificuhades técnicas.
En la región de la línea primitiva se esboz.a el me~
sodermo entre el endodermo y el ectodermo. ere·
Desarrollo de las aves clendo en dirección lat . y caudal, y más tarde tb.
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207
hacia la cabeza con dos saliemes en forma de ale·
rones. En la región de l a~ placas la t. del mesoder·
mo int.raembr. y extncmbr., la somatopleura y la
esplacnopleura son separadas por una hendidura
que se ensoncha dando luS"r al celoma. En cam·
bio, la zona maciZ<> del miótOmo. contigua al
nudo de Hensen y cere2na a los órg. axiales, es
d iv idida dando los segmentos primitivos (somi·
tos; v. Anfioxo, p. 197). El ncfrótomo situado en-
tre: la pared cclomática }' los so mitos está relacio-
nado con el esbozo de los órg. urinarios. Casi at
mismo tiempo q ue la segmentación se produce
el esbozo del cor.~zón a ambos lados del esbozo
post. del cerebro.
El repliegue del embrión (O)
empieza a ser visible cuando ia rcgi<'>n del esbozo
embr. es separado da.mm. de la región cxtraembr.
por el surco terminal. A ambos lados del embrión,
por del ante de la cabeZ<> y por detrás de la región
caudal, se elevan los rrpllegues amnióticos,
que finalm. conducen al recubrimiento del em·
brión mediante las envolturas embr., Jo que dis·
tingue a lossaurópsldos y mam(/eros. con1o am·
nfotas, de Jos anamniotas carentes de envoltur:íls
{peces y anfibios). -El repliegue i nicialm. ecto·
dérmico del proamnios abarca tb. al mesodermo
extraembr. (E), de modo que rras su ruslón en la
sutura dorsal se observan dos envolturas forma·
das por ectodermo y somatopleura (F); la serosa
en el ex t. y el amnios en el int. Ambas están se·
paradas por un celoma extraembr., el exocele.
Hacia el int . del ~mnios se encuentr.t la cavidad
amniótica, en la que ellíq amni ótico es mez-
clado comlnuam . por una red muse. del amnios
que se contrae rltmicam. Este bal anceo del am·
nios favorece el memb. - De manera gener.~l.
las envolturas protegen completamente al delica-
do embrión del medio ambiente y lo mantienen
dentro de una •almohada .. de ag\la, Jo cual per·
m ice a los saurópsidos que puedan vivir en rierra
firme:.
El saco vitellno
que resulta del cree. del esbozo embt. alrededor
del vitelo, presenta una pared formada por endo-
dermo y esplacoopleura . La red vascular, que se
forma rllpldam., está comunicada éon la del em-
brión y permite la utillz:>ción del vitelo nutrit. La
comunicación saco v lcelino-intesrioo (conducto
vitellno) del cordón umbilical no es nunca prac-
ticable. Al abrirse el huevo. el saco virelino est:l
ya muy reducido.
El alantoides
se forma como cvaginacjón del intestino pose. en
el exoccle. la capa de csplacnoplcura comigua al
endodermo desarrolla una imp. rc:d vascular. El
alantoides, que inicialm. sirve de saco u rinario
embr.• se convierte en un imp. órg. de reabsor·
ción y resp. Pronto Ucna por completo el exoce-
le, llega a las inmediaciones de la cámara de aire
y del cascarón del h uevo y se convierte así en un
órg. resp.': por otro lado está comunicado con la
serosa, a la que manda vasos sanguíneos y forma
así el corion •lantoideo !lste licuifica la albú·
mina del huevo y la conduce a rravés del tallo
del alantoides, que se halla sitUado en el cordón
umbilical, hasca el embrión que se está desarro·
liando.
 Oe$arroll o de los metazoos 1 Mamfferos l o e mbrión
208 Ocsarro llo de los metazoos 1 Mamlferos 1: embr ión
El des. embr. de los mamíferos esci cancterlado
por
- prescnur diferendadoncs de upo s•urópsodo
A Mó ru la (-.eo vilcllno. disco embr super(.), como •-es
tigioslilogené1., a pes2r de sus hue•-os pobres
B Bla s t oclsto en \'itelo;
- pr-nur por otro l>.do, y a causa de csu e>ea·
C F o r m a ción ~ ';eCund de vitelo, unas innovactone:~ en re·
de la s hojas
12ción con 12 21iment2ción precoz ;~ tr:avé, de
e mbrionarias
pored uterina (placent<coón, p. lll).
Blastogfnesls
y formación d e las h ojas embr ionar ias
El huevo fecundado, casi exento de vitelo y por
ello muy pequeño (0.07·0,2 mm 111) llega por cnn·
cr.accló .-'1 d e1 oviducto hastoLla cav. uterina y se flj~
c:n ell2. - Durante este desplazamiento 5<: inlct:an
ya ~~~ scgment~clones totales e iguales, pero no
liJncrónlca\, que cond ucen pronto a la formación
dé un• •cumulación macizo de ttl , 1• mórula (A)
un epit~lio a:t., atraembr., e l trofobiOl.)tO que sir
\-e par2 alimcnt:ar al huevo, rodea a un grupo cen~
tlll de ttl , el nódulo embr. (embrloblasto), • P"r·
ur del cual "" forma todo el cuerpo del embrión
' cnn frecuencta tb. un S2CO vitelino POr lo tan·
10, el embriobbsto cquovole al dlo;c;o eonbr., y el
trofoblasto a lo región extnembr de los sourdp
•Idos - Una hendidura separa, deJando \()lo un
pequeño puma de cont~cto, e l nódulo embr. del
crofoblaMO, formándose así una ve~ícut.a embr.
tblu~ocisto) provista de una cav. q ue no corre~·
e .o. e
e·~
···· ·-
pund< a un blastocelc )'3 que está situada fuer•
dd esbn>.o embr. (B). Lá pared rclativam. g rande
del blastoclsco (crofo blasto) f•cilita la absorción
e :\~i
6 ~ dt J;,¡ ~ secreciones a limenticias <lel útero. - A par
tlrdel nód ulo embr. se d iFerencia luego por del a
mlnoción del endodermo a portlr de un•s ctl
b;;a..,:ale:. q ue: se rcpanen por lacar;¡ lnt. del trofo
blmo (C).
lo> .og procesos del des. ocurren de divci1W mo
ncro' en los dístim05 grupos de mamfJ~ros pla·
e<ntonos, cs12 diversidad 5C observo tb. en b fonm
¿
dd l.mntos, que a \->tt~ ~ orig¡na por ptegamien·
~ to como en los saurdpsi(Ú)S (plcccunnlos) y 01ra.s
or fonmadón de cavidades en la parte cmbr («·
qul12mnloo<):
l. Carnfvoros (0): el embrtobwto"" oplana for·
~· {i)Y
mando un disco embr. que se intcgr2 como
ma.<> cd. sólida en el trofoblasto Plecumnlos
romo en los saurópsldos. El mesodermo ere·
ce de mod o cxuaembr. hasta el polo opuesto,
osea q ue separa po r completo el s>co vltellno
del ~ cmderm o coríónico.
l . Ungula dos, p roslmlos (E): en el embrlo
bl~~ to se: o rigina u na cav. (embrloclstc) que
~e :.brc: hacia la su per f. , mientras la parte
bosol del embriobla..co se intcgr-• 21 trOfO·
blo$tO en forma de disco embr Des ulterior
como en l.
O Ti po Carnlvoros E Tipo Ungulados F T ipo Erizo G Tip o Roed oru ~- Erizo, monos, hombre (f}o el embrtOd~to ~
con~n"2, su e2v. se ensancha formoando l.a ca\
.mnló<IC2 (esquiZ:lmnios). su parte basal se con
1 Trofoblltto 5 Rept•.;ue amn•ohco
9 Cavtdad eetod.rm~
uene en el disco embr., mieol.J"'aS que el seg
l
2 Ytml embnonarta 6 Clvtdld I1"1'U'U01•C.
~p. forma el amnios junto con el mesodermo.
7 Amn•OI 10 Cavidad ectoconal
En el erlro porece que tb el saco vltehno se
Saco 8 Pedunc..,lo de f IJICtOn 11 Surco tntestmal
4 v1tehno c>nglno • porur de uno hendidun y no por re
cubnmicnto. En esus form2s, eltrofoblasto se
Pnmera~ (¡¡¡'e' del de'\'ltrollo de diversos upo~ de mr.~mrfcro~ engruesa en coda su superf., pero sobre todo
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209
en d polo embr., donde fornu una c•pa muy
gruesa.
-'· Roed ores (G): cunpoco oqur lleg.~• •bm><: el
embriocistO. sino que e-s englobado dirc:cum
en la cav amniótica u P"rtc del trofobla>to
que dar.llu!!;tr • la pbcenu "'con' lerte en un
voluminoso ped únculo de fijación } -.e hun·
de profundam. en el .aco vuehno formondo
uno cav (cav. ectodérmica) Yo que con ello sc
recubre con el endodermo y ,¡¡J mhmo tiempo
«: disuelve el resto de la pared del blostoci«o,
se o rigina un e mb rió n alargoado, rceubfcrro ex
ternam. de endodermo (invetSlón de las ho-
Jas embrionarias). La cav ectodérmica es di
vid ida por los: repliegues o,~mn fó tl ~ en una cav.
ectoplacentaria próxima al IJ<'dúnculo <le fija·
ció n y en una cav. amniótica En el Hm1tc en~
tre el fondo del amnios y el e n dod~rmo 'oé for·
mo el embrión.
D lf~-re-ndac.ióo en la zona
del disco embrionario
1.2 formación del cuerpo embr «pote<; oda a lo de
las ates Al csudio del cmbnobl...,to >UCede el es-
bozo del escudo embL en el punto m que -.e •ruo-
x•man el techo del saco votehno y el \uelo de la
ov. amniótia Tb. aqui be forma la líne.i pnmlli·
'"'· el nudo de Henscn. Ll notocorda } lo ploca
neural. - Al igu•l que en lasan•s, el mesodermo
se desarrolla partiendo de lo linea primitivo, ha
cia los lados y hacia 3tr:1s, entre el ectodermo y
e l endodermo. 1.2 hendidura celómlc-• puede •pa·
recer muy pro nto. Una parte del InteStino post.
se evagina fo rmando un alantoides y ~ l rve para la
placentación.
Separación del esbozo embr ionario
y el saco vitellno
Cuondo el esbow del embrión "" "'~"''" por es·
trangulación del saco vitclino. 1:.& rorma ;;aplan.ld<~
del cuerpo del embrión se vuci'\'"C cllinc.lrka. como
suc~de tb. en las aves Uas p:.lrtc~ cndodérm•ns
del embrión siruodas debajo de los órg axlole< ad·
qukrcn primero forma de surco )' m.u urtk ~
c1c:rran originando el inc.esuno. del que cl-uco \"i
tclino no parece finalm m~s que un •~ndice
El :amnios, que mientras Cinto ha crecido alrc:de·
dor del embrión, comprome la unión entre el in·
ltstino y d saco vitC"Iino (conduelo \"ll~hno) y ro·
dea tb. al pedúnculo dclolantoidcs Ambo; e>cin
englobados, junto con dos arterbs y una ... en;;a, e n
un tc:j. conjuntivo gelatinoso (J> 9 1) y rotle<~dos
por el d isco amnió tico (cordón umhlllcal).
Ntlmero
Gest:.a.clón de crlos
(en dí••) por pano
Hdmster dorado 16 1 ll
Cotre)O 211:10 \-10
CAnguro gigante .18 1
Perro 59-M 1-ó
Gato 6J
Cbimpand H.l
Hombre 274
OranRUlán 2'S
Buey l80
Caballo 330
Elefallte 6l3
210 Desarrollo de los metazoos 1 Mamíferos u, placenta Desarrollo de los metazoos 1 Mamíferos u, placenta 2U

Cuando el embrión llega al útero, empiezan a r-•ble :~1 plasmodio, p. 73) y hacia el lnc. se
establecerse unas estrechas relaciones erute los desarrolla el citotrofoblastO, que es capn de
tejidos del embrión y del org. m~ terno. Esta tela· crecer, forma un sinclclo y segrega enzimas.
dóo pasa por diversas etapas que difieren nota· Mienttas este último digiere el tej. materno. el
blem. según las especies, pero que empiezan slnclclo fagoclu los restos de tej. y penetra en
siempre con 13 Implantación del embrión en el e l útero. El epitelio mucoso del útero es reab·
útero y terminan con la formación de una p lacenta sorbido. En esta placenta sindcsmocorial,
(placentación). definitiva en los rumiantes (8), el cocion seco-
La implantación Jaca en el interior del tejldo conjuntivo ma-
puede ocurrir de diversas maneras. En el ~so m~ terno.
sencillo, el de la lmplanudón central del co· - Si el trofoblasto penetra aún m~s y envuelve
nejo, p. ej., el embrión permanece en el centro los vasos maternos, dos de las e2pas limitames
de la cav. uterina y sólo está conectado de mane· originarias habrán sido }'ll superadas en esta
ra 1= con el epitelio del útero. En el tipo algo placenta cndotellocorlal (C). En este nivel
menos primitivo de la implantación excéntri- de des. hao permanecido los carníl)()ros, la mu-
:! ca, que se encuentra en n um. pequeños m-amí- saraña y el tupa la.
o
u
feros (ratón, rata), el embrión se cobija en una - Finalm., eo la placen u hemocori21 (O) ha de-
o ~ bolsa uterinalat.; en cambio, en la lmplancaclón saparecido Incluso la r•red de los vasos matcr·
~
e
o
u
lntradeddual (erfzo, antropomorfos, hombre),
el embrión penetra en la mucosa uterina (deci-
nos. En num. i nsectfvoros, en los antropomor-
fos y en el hombre, el trofoblasto se hunde
o
"
·¡:
o
E dua): el embrJón se encuentra con una mucosa
uterina preparada ya para la nidación por unas
directamente en la sangre materna. Por lo tan-
to. durante e l momento del parto se abren la·
u "'
z:;
hormonas (hlnchamiemo. re:lajamiemo del tcj. gunas sanguím.':a.S maternas c:n esta •placenta

...
!!
e
u
!!
e
.."'
u
conjuntivo, gran cantidad de capilares, acumula·
ción de g lucógeno), y en la que se forman bolsas
epiteliales como reacción a la presencia del em·
completa•.
Esta secuencia ontogc:né1. de tipos de placenta co~
rresponde con seguridad a una secuenci2 filoge-
a: a: brión Hbre. Bajo la Influencia uterina, el blasto..
cisto disuelve la envoltura del huevo (zona pe::·
nét. Pero de dio no se debe deducir que las farni·
lias vivientes de mamíferos que present2n una
o lúcida, p. 154 B) y queda así preparado pan placenta epiteliocorial sean primitivas; precisa m.
c:o poder realizar la nidación y la absorción de ali· esta placenta demuestra ser muy eficaz y • lum.
memos. especial. desde el punco de visu fisiol. : asf p. ej ..
;; ~ La placcnu los g randes ungu.lados tienen un pcrfodo de gcs-
·~ resulta del hecho de que el corion, irrlgodo por lación aproximadamente- igual de largo que el
·;;~ 8
"o o una serie de vasos procede mes del alantoides. se bombre y dan a luz una cría que está ya muy

j i :¡;¡ ~ ~
aplica con mayor o menor lmensidad a la pared
del útero, o bien se fusio na con ena. Sin que en
desarrollada.
La exten.1ión de la placenta sobre la supcrf. del
~
>
"o
=
:;¡;
2
o
,::
~ ...~ >=
::;
o ":;¡
>= i
ningún momemo las circulaciones sangurncas de
los dos ind. queden unidas directam., en los pun·
corion es variable: la placenta maciza, por lo ge·
nera1 endotellocorial o hcmocoriaJ, está limitada
cos de contacto se produce el intercambio de a li- a una pequeña región, a menudo en forma de diS·
memos, la excreción de los restos del metab. crnbr. co, del blastocisto. La alimentación y la fijación
y el intercambio goseoso. El paso desde la sangre cs~n aseguradas por el íntimo emrecruz.amiemo.
materna a la cmbr. implica sobrepasar las sigs. El alantoides puede faltar. Es funcionalm. lntlcll,
capas: ya que lo excreción embr. se produce a Lravés de
- la pared de los vasos maternos, la placenta (lnsectfvoros, roedores, primates). -
-el tej. conjuntivo materno. En la pl2cenca alargada, toda la super f. del co
-el epitelio del útero macerno, tlon es activa. Es comprimida por la vesícula aJan·
-el epitelio coriónico, toidea comra el lej. epicclial o conjuntivo del útero
-el tej . conjuntivo del codon. que segregan la leche uterina. Es aquí donde se
- la pared de los vasos embr. produce la verdadera excreción, ya que el conte·
Estas capas son entonces destruidas sucesiV3men· nido en urea del lfq. alamoideo es reducido (ce·
te en el campo del cejido materno, en mayor o me- Já.ceos, prosimios y la mayoría de u.ngulados).
nor grodo según la familia de mamíferos de q ue La fondón de la placcnu es muy variada. El
se U'2te. GROSSI::R distingue los siguientes tipos de intercambio gaseoso se produce grocias a un
~·.;
:!
.!! .... ou placenta~ gradiente de presión: el embrión absorbe 0 1
y elimina C02 . Mientras que Jos hidratos de
·· ; :':
ou .. .2
- La placenta epltellocorlal (A) se fo rma en el
momento en que el embrión se fija con su co- ca.rbono atraviesan sin obst:kulos la placenta,
.·.··.·· ;; rion sobre el epit<:lio del útero. El blastodsto ésta reaHz:a una selección de las proteínas: los
.2
!
·a.
..,oe se extiende sobre la superf. de la mucosa., y su
trofoblasto se engruesa en el punto de cootac·
amino:icidos atraviesan la barrera de la p lacent~ ,
pero no asr las proteínas de alto peso molecu-

.."'
;:
"'
.:!
....
e E
.• to (por efecto de la hormona del cuerpo ama·
rillo materno. p. 331). Este estado primitivo lo
conservan muchos ungulados, cetáceos y pro-
lar, a excepción de algunos anticuerpos y virus
Las grasas son desdobladas previamente. Los
residuos mecabóUcos son transpoctados fuera
.."'
u
a:
u ~
a: .,c. . simios. El parto es sencillo.
- En los otros tipos de placema, el trofoblasto
se diferencia después de la fijación en dos estr.:
del embrión y de la placenta . Por otra parte, la
placenta sfncetiza djvers.:a..~ hormonas (estrógenO.'i
y gest~genos, p. 331; en el hombre sintetiza dos
~ hacia el tej. materno se forma un sincicio ame· otras proteohormonas con efecto LTH o LH/FSH,
<t: ü ¡¡ boide (plurlnucleado sin lfmites ce!., compa· p. 329).
¡::

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lll Condicion es del desarrollo 1 Blologra molecular 1: transformaciones del ONA
Condiciones del desarrollo 1 Biología molecular'' transformaciones dd DNA
50 El problema
de la actividad glnlca dlfettnclal
Hígado 30 70 1 Las diferenciaciones que ocurren en las cél. de
R1ñón 35 831 un lnd. durante su des. afecun no sólo • sus con-
tinu•s traruform•clones en rorm• y función (pp.
Corat6n 100 1 21
72-81, 180·lll), sino que se m•nlnestan tb. en 12
Músculo
16 71 1 composición molecular de los diS<intos tipos
cel y de sus esudlos de des.:
2.5 T 23
- Las cél procedentes de los distintos órg. de un
32 100 mam(/no adulto (p. ej., un rat6n) muestran un
surtido determ. de prot enzlm~tlcas (A).
la<:tiiO- Oeshtdrogenasa
deShtdrogeniU
-Los distintos tipos de tej de una pl:lntul:l de
de g cerofosf.fto
guisa1114! esWI earacterlz:ados por una dotación
especlf de protc!nas, que pueden ser •n•llz:a-
das mediante elcctroforesis (p 511).
Por un l2do, la genético demuestra que lOd:ls l2s
~~ de un org. reciben una dot crom. Idéntico
durante la mitosis (p. 39). dot crom. que en prin-
cipio contiene tb. unas Informaciones genét. Idén-
ticas Por otro lado, los enz. y otras prot. son, des-
de el punto de vlsu de la blol. molec., unos
productos génico~ (p. 43). Aqul se plantea el pro·
blem• de cómo consiguen las cél. tener distintos
surtidos de productos g~nlcos partiendo de una
douctón gentt. Id
Desde e>te enfoque, la difercnci•ción sólo puede
ser lll consecuencio de una actividad g~olca di·
fereoclal, es decir de la 2Ctlvación de una serie
de genes con inactiV'J Ción slmul!:lne• de otros.
Puesto q ue la bioslm. de una pro•clna es regula·
da por el DNA del gen, pasando por el mRNA, 12
diversidad puede conseguirse fundamencalm. por
los sigs. rnec.:
- Al!ernciones de la información genét. del DNA
en el curso de la omog~nesls (v. m:ls abajo).
-Producción diferencial de RNA (trAnscripción
diferencial, p. 215).
- Blosímesls proteico dlferenc121 (traducción di-
ferencial, p. 2 15)
Alteraciones del ONA
durante la ontog~nesl s
c•lut., libres La primera hipótesi$ que se consideró, la de que
procedentes Wl:.l alterAción de la Información genét en el trans·
0.1 flo.ma •Piántul.a•
de ta ralz
curso del des. Individual seria la base de toda di·
sobre agar . /
ferenciaclón. tuvo que ser abandonada a 1:t vis12
de num resuludos experlmenules
Las cél dlfer delas plantM mf muestran, uas
ser aisladas, una d esdlfe reoclacló n (Sapro-
l#g1lla, f!Sjagt~o, p. 181, 217).
~ - EJG~
-Las cél adulus alum dlfer del tcj medul:lr del
tabaco o del noema de la zanaborla (C) desa-
~
rrollan de nuevo, en condiciones apropiadas,
C"UIIS un C2r:lcter merlstem:ltico y dan lug;¡r 2 nue·
ltltldll
/ RenacuaJO " . \'2$ plantas ftrtlles, al Igual que las cél . cmbr.
Ravos del ep.teho
del fruto
~8UQ __-
·~
-En el sapo ron garra$, el trasplante de nú·
clco desde ~l. difer. del epitelio Intestino! de
b lorva a huevos anucleados del mismo org.,
produce unos sapos adul!os norm•lcs tras el
des normal de dichos huevos (0).
Ovoc.lul. Por consigulenle, se ha demostrado que los nú-
anucltldl cleos tienen una tollpotcnclalldad, con copa-
O Tr11plante c:MI no.cMo de une~~ dlfer~tncl.cle 1 una cwoc
:..:..::..:•:::l:::
ul.•.:.:
".:"
": ::c:..
INd
:..;;.:;.:.
• _ _ _ _ _ _ _ _ _...J cldad para regular de nuevo verdaderam. todos
los procesos de dlfer.
Efectos ontogenéticos y totipotenclalld•d del núcleo celular Por consiguiente, y en relación con el problema
de la difer., las alteraciones del DNA e n la onto·
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113
génesis son fenó menos margJnales; pero pueden
presenurse en casos especlf. e influir sobre los
procesos de difer.
Mutaciones som:lticas
como al!ernclones del DNA en las cél del cuerpo
se producen en forma de fenómenos fortuitos
Pueden afectar a genes o crom aislados. o tb a
toda la dot. crom. (p. 473). Allf donde se produce
con regularidad uno endopoliplo•dla, es decir la
formación de tej. poliploide en un org. por lo de-
m:ls diploide, este fenómeno es considerado no
u02 causa, sino un2 consecu~ncia de la djf~rm ·
Cl2dón:
las cél. difer., meubólieam. activas, p. e¡ ., l:ls
cél. glandul:lres de uno planta, se ven poco o
noda penurbadas en el dcsempei\o de su func.
t"Speclal cuando l:ls mitosis quedan detenidas
a m<:dio C211lino (endomitosis, pp. 39 y slgs.).
Multlpllcadón parcial del ONA
Tiene el resuludo de que ciertos genes no se pre·
sen ten en forma simple en las cél. haploldes y en
formo doble en l:ls diploides. El fenómeno pare·
ce ser frecuente, ya que en todos los org estudia·
dos hasu d momento se ha encontrado que por
lo menos en determ. mom~mos algunos genes se
hallan presentes en num. copias dentro de las cél.:
- En el rató11, sólo un 6o% de los genes prescn·
12n su frecuencia normal, mientras que el40%
están multiplicados. Un 10% del ONA está
fo rmado por frng. de DNA que comprenden
aprox. 1 mili. de copias.
Es evidente q ue en los org. su p., la actividad de
sfntesls del material génico de las cél. funcionalm.
muy necesarias puede ser Incrementada median·
te el aum . del núm. de genes necesarios. • través
de la amplificación gEnica s electiva•
-En Jos ovocilos en cree. de djversos org., p. ct.
del sapo con garras, el núm. de nucieolos que
da aumentado miJ vt'ccs. Cada núcleo conlle
ne en su DNA cientos de gent"S para la slnt. de
rRNA, de modo que gracias a las num coplos
del ONA se produce un• gran cantidad de RNA
ribosómico y finalm. la ctl dl5pone de un
enorme núm. de ribosomas para 12 Ingente slnt
de proteínas necc:s:o~ria durame las primeras b~
St"S del des. embr. (quedan cubierus 1:ts nece·
sidades basa el t"Stadio de 30 000 cél.). Lasco-
pias adicionales, que se han separado de los
crom. en forma de anillos de OSA, de>;lparc-
cen de nuevo en el transcurso del des embr
- En l:ls cél. hep:ltlcas de los mam(/~. los
crom. politénicos desarroll:ln, bajo la lnlluen·
cia de la hormona tiroxino, una sene de puffs
(p. 41) en los que no se forma ditecum tRNA
sino un gran número de copl:ls del DNA (puff
de DNA). Esu amplificoción de los gent"S de
rRNA concuerda con el aumento de Jos nbo-
somas observado en las cél hep:lticas estimu·
l:ldas.
Es12 fo rm a de actividad gtnica diferencial se co·
noce hasta el momento sobre todo para los genes
de rRNA, y por ello constituye un caso especial
del problema de la diferenciación. De todos mo-
d~ en algunos casos de politenia, sólo esW1 mul
tipllcadas algunas partes del genoma, en el coso
extremo tan sólo unos pocos genes que codifl
quen proteínas (embrión de PbaS'!'JIUS CO<XiMus).
 Condiciones del dc:sarroUo 1 Blologí:l molc:c. 11: transcrlp. y traduc. diferenciales
214 Condiciones del d esarroUo 1 Biología motee. u, transcrip. y traduc. diferenciales
Transcripción diferencial
La regulación de la sfnt. de mRNA es el pro-
O CH3 ceso esencial para la diferenciación. Thn sólo
unos pocos genes de la cél. son activos al mis~
mo tiempo, tal como pudo ser demostrado ya
OH en Jos cromosomas gigantes de tos dípteros
(v. p. 29):
-Cado tipo cel. tiene su •modelo de puffs•
especff. del tej. y del estadio, y en un mo-
mento determ . produce su mRNA especff. del
ca.·~o.
- Toda diferenciación cet. est~ ligada a la actlv:~-
ción de determ. grupos de genes.
Estos datos se aplican a todos los eucariotas, aun-
HO OH que no es f~cil aportar la prueba directa de q ue
en los distintos estadios de un proceso de difer.
PrecUJSOr
se forman distintos tipos de mRNA con informa-
ciones especff.:
Una raza de PetutJia bybrida desarrol1a en sus
A yemas florales dos pigmentos amociánicos,
danldlna y peonldlna (A), cuya sfnt. está re·
guiad• por dos grupos distintos de genes. Per·
AntOd anidinas y su precursor
turbando la formación de pigmentos con anti·
metabolitos de RNA en diversas f•ses del des.
se puede demostrar que el mRNA específ. de
longitud de las yemas: en mm al añadu e l a nt•melabolito de ANA 13 cianidina e.s formado ames que e l mRNA es·
1Q-12 pecíf. de la peonidina, Y".t que en un es radio in·
termedio sólo se puede bloquear esta última,
mientras q ue la sínt. de cianidina continúa sin
problemas (8).
Mientras que aqur sólo se puede deducir lndi-
rectam. la existencia de diversos mRNA a rra-
vé-s de sus efectos, es posible demostrar directam.
la transcripción diferencial en muchos embrio·
nes vegetales, sin apoyarse en determ. procesos
,m ,<> fisiol.:
~ ~
: ·: Mediante la técnica de doble marcado con prc·
cursores radiactivos de RNA, se demuestra que
'~ ·~ el RNA de una plántuia de algodótJ de 2 dfas
e e
w (i; es elaram. distinto del de una plántula de 14
dias.
Ambas ~ln téS t S Reducctón de la sintests La transcripción específ. de los tej. queda paten-
B están bloqueada s de peontdina te en la hibridación del RNA procedente de diver-
m tej. con ONA en los experimentos de com-
Transcripción d i ferencial en las sfmesls d e an1ocianidinas petición (C): el ONA mono hebra aislado de ratórl
fija el mRNA aislado y marcado radiactivam. de
divc:rsos tc:j . en sus secuencias complemcmarias
(hibridación DNA·RNA). Un porcentaje dcterm. de
RNA q ueda entonces f ijado por una cant idad de·
o term. de DNA. Si al mismo tiempo que el RNA ra-
~
-¡;
dioactiva se utiliza otro RNA no radioaclivo. este
último desplaza al primero de su fijación al DNA,
a¿ ~
en un grado corrc:spondiente a la concemración,
o ¡¡ si ambas secuencias de DNA son id. (compe·
4 tición):
~ e El RNA renal no marcado desplaza al RNA re-
~
~
u
~ nal marcado con una intensidad notablem. su p.
~ a la conseguida por el RNA hep~tlco, Jo que in-
<(
z
a: dica que el RNA procedente de las cét. hepáti-
.,E ~ 3 cas y renales del ratón tienen secuencias de nu-
1
~ El almacenamiento ele mRNA de vida larga y su
"#. mANA renal ¡;;
cleótidos d istintas. Por consiguiente, en el
momento del marcaje, los distlncos tej. est2ban
1'9 150 300 450 600 750 900 12 15 18 transcribiendo genes dif.
El mee. de fa transcripción d iferencial noes aún
Edad de desanollo. en horn.
e Concentreci6n dt loa mRNA
hep,tico y renal competitivos D de la larva de erizo de mar bien conocido. Es probable que en esta regulación
intervengan (p. 471) las proteínas no histonas de
los crom. (p. 35).
Experimemo de competición (C) y símcsis proteica en las primeras fases del desarrollo
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21S
Traducción dlferc:nclal
La fo rm. del mRNA no ha de ir seguida nece·
sariam. por la conversión de la información ge-
nética en síntesis proteica. Este hecho resulta
claramente evidente en aquellos casos en que
la omogénesis muestra f2ses de diversa sfme-
sis proteica en ausencia de posibilidades de trans-
c ripción. En este escadio entra en acción el
«mRNA de vida larga.• tras una uaducción di·
ferencial:
- Puesto que Jos fr•g. anucleados del alga ver·
de unicel. Acetabularia llevan a cabo tb. el cree.
del pedúnculo y del sombrero (p. 182 y sig.),
es evidente que los mRNAs existentes en el ci·
toplasma son activados paulatinamente: la in·
formación de RNA necesaria para la formación
del sombrero es almacenada primc:ramente en
una forma inactiva (informosomas del cito-
plasma).
- En el óvulo no fecundado del erfro de mar,
la srm. prot. se halla en fase de reposo, pero
luego aumenta in tensam . después de fa fecun-
dación . Esto se observa tb. si se bloquea expe-
rimentalm. la transcripción mediante la ellmJ-
naclón del núcleo de Jos huevos o por medio
del antibiótico actlnomlclna D. Asf pues, Jos
óvulos no fecundados contienen la infor·
mación de RNA para la sínt. prot., pero no la
utilizan antes de la fecundación. La forma·
ción de nuevo mRNA solamente se vuelve a ini·
ciar de nuevo en el estadio de b~stula av-anza-
da (O).
- Los eritrocitos de los mamfJeros se originan a
p an ir de eri troblastos nucle.ados pas.ando por
cél. reticularesonucleadas(p. 8 1). La Intensa sín-
tesis de hemoglobina en las células reticulares
utiliza la reserva de mRNA especifico que ha-
bla sido desarrollada unos 2 d!as antes por los
erirroblastos capaces aón de reali1:ar la trans-
cripción.
En todos los cucitos, el m.RNA se encuentra en un
complejo de ribonucleoproteína (RNP). Estos
• informosomas• son de vida larga si esWI prOte-
gidos contfll la r.ipida degradación enzim:ltica
(RNasas). No est~ explicado si esto se basa en estr.
secundarlas o terciarias específ. o en las protef-
nas del complejo, así como rompoco est:ln claros
otros mee. de la traducción diferencial. Parece
evidente que existe un control postt-anscripción
eficaz del mRNA . ya que, p. ej .. en el estadio de
gásrtula del erizo ae mar se transcribe un 30%
de DNA del núcleo, pero sólo un 2,7% llega al
citopl.
En algunos casos se ha podido demostrar Ja in·
fluencia de hormonas: Jas hormonas cstrógenas
desenc-.tdenan en Las cél. de Jos oviductos de la
galli11a no sólo la formación del mRNA específ.
de la ovoalbúmina, sino que adem~ estabilizan
e l producto de tfllnscripeión inducido por ellos
mediante la inhibición de su degradación enz.
2ct1vación medbaote una traducción diferencial
parece asegurar no sólo a las cél. diferenciadas,
.altamente espec-ializadas. sino lambién a las ovo-
células y a Jos primeros estadios del desarrollo fa
ventaja de una adaptación rápida del sistema de
síntesis.
216 Condiciones del desarrollo 1 Factores endógenos: plantas
A Polaridad e n ramas
de Sau ce al retoti ar
Polaridad y correlación
C Hoja joven
d e Esfagno
O Corte d e una hoja diferenciada
(oélulaa capilafeS muenas,
con fibras)
Desdífcrenciación de las célul:ils vege[aJes adultas
B Anulación de l a Inhibición
correlativa (dominancia aplcal)
Célula asimiladora
(cloroci ste)
n<;~ en Ci tOplasma, con
numerosos cloropla$10S
E Corte de una hoja e n germinación
{célula capi lar, de nuevo capaz
de dividirse. formand o el germen)
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Condiciones del desarrollo 1 Factores endógenos: plantas
En las plantas se observan alguoos principios
morfogenét. que se basan en la presencia de pa·
redes de celulosa y en la ~rdida consiguiente de
los mov. morfogenét. La formación tipo se consi·
guc aquf gracias a una serie regular de crecimicn·
tos cel., div. cel. y dlfer. ce l. en el conjunto de las
c~l. Las plantas crecen de manera prolongada
pero locaJ.i7..ada, con una ordenación exl. cre-
ciente, hasta un determ. final del des. («forma
abietra•, p. 113). LOs fenómenos hásicos de la
reg\llación del·des. de los vc:g. son, entre ouos,
la polaridad, la determinación y la correlación .
La polaridad
de las plantas itif. (Acera/;mlarla, p. 183 ; Sapro-
regnia. p. 181) y de las cél. germinales (p. 185) es
provOC"dda tanto por fac tores endógenos como
exógenos. Una vez determinada, es mantenida por
lo general tb. en las plantas sup., tamo en las cél.
como en los órg. enteros:
Los frag. de una r2ma de sauce producen rafees,
en un lugar húmedo, siempre en su extremo ba·
s:d origi nari~ independiemem . de su posición ac·
tual (A). As( mismo, los Injertos sólo suelen ser po-
sibles en las plantas le liosos cuando e l polo basal
del injerto queda en comacto con el polo apical
de la planea injertada. Este comp. se explica me·
diantc el rransp. de las f1lohormonas, que sólo es
posible en dirección basal y q ue en coda cél. está
condicionado por las esrr. molec. del protoplas-
to periférico.
La determinación y la diferenciación,
que aparecen además de la polarización, se ob-
servan claram. en el esquema de los estomas
de las hojas de los espermatófitos:
Las células madres de las cél. estomáticas, que son
esl>o7.adas durante la difer. de la epidermis, for·
man a su al rededor un campo de inhibición,
gracias al cual bs cél . meristcm:iticas vecinas son
desdiferenciadas y delerminadas a cél. c:pidérmi·
cas. Este efecto de bloqueo, es decir la reprc·
sión (por paree de cél. del mismo tipo ya diferen·
ciadas) de los procesos de dlfer., perdura hasta que
los aparatos estom~tlcos quedan separados debí·
do al cree. en superf. de la hoja. En los espacios
que separan a las w nas de inhibición se diferen-
Ci<ln entonces n uevos esbozos.
Este tipo de determinación lábil con posiblll·
dad de desdifereociación se observa incluso
en cél . vegetales altam . d iferenciada.' (v. tb. p. 212
y slg.}:
!.as hojas del esjagno (Spbagnum) constan de una
red rnonoestratificad~ de cél. asimiladoras. alar-
g:.das y tlcas en cloroplastos; en las mall2s de esta
red se encuentran cél. capilares mayores, que más
tarde mueren}' que poseen unas fibras particula·
res en la pared y unos cloropbstos rnuy reduct·
dos (0). Si se toman hojas diferenciadas (C) y se
las coloca en una sol. nutrit. adecuada, ambos ti·
pos de cél. adu Itas se desdlferenclan, emran en
div. y dan lugar a un proembrlón (E).
Las correlaciones
entre cél. u órg. próximos o alejados entre si, ase-
guran que de las num. potencialidades de una p2r·
te de la planta sólo se desarrollen aquéllas que es-
(jn prevíst.as en el plan estructural de: la planea.
Si se suprime esta Inhibición <lorrelativa me-
diante la ablación de las panes que la producen.
217
los esbozos reprimidos hasta aquel momento ad·
quieren de n uevo una pane de la totlpoteociali·
d~d del estado embr.:
La inhibición de las yemas lat. de un tallo por parte
del punto veg. apical, la dominancia aplcal (B)
desaparece y la yema axilar m:is próxima e m pie·
za a brotar cuando se elimina el ~pice caulinar. Se
observa un proceso análogo en la regeneración
con ayuda del callo cicatriza! (p. 145) o por me·
ros p rocesos de des. (esquejes). De todos modos.
la capacidad de regeneración es a menudo H·
mica da.
Las bases materiales de la correlación
se deben buscar en las cond. de nuu. de los terri·
torios cel. en cuesción, o sea en su abastecimien-
to de agua, sales y prod. de asimilación (corre·
!ación nutritiva}, pero sobre todo de determ
subst. activas (correlación hormonal):
l. Las fltohormonas (p. H 7) ejercen una acción
de correh1ción inhibiendo o activando la expre-
sión de los procesos de des. previstos genéticam.:
- La au.xl.na , formad ;a en la extremid-ad apical de
la planta, provoca el alargamiemo de las cél.
con orientación b2sal, el enraizamiento y la do·
ml n:ancl<~ apiC21 . (lmpor~ncia en los tropismos.
p. 342 y sig.).
- Las gibe reUnas Influyen sobre el alarg:.mien·
to cel. , la d iv. cel. y la form . de las llores.
-Las cltoqulnlnas regulan la dlv. cel. y la act.
de las semillas y las yemas (para más detalles
V , tb. p, 337).
2 . Las s ubstancias organogénlcas y morfogé-
olcas son aquell-as subsc. que, a diferencia de las
f1tohormon-as, ejercen una influencia espedf. y or·
ganogénica. Estos compuestos no h>n podido aún
ser aislados, pero se aceptl como probable: su exis-
tencia sobre Ja base de algunas observaciones rea-
lizadas,
-Los exp. de injerto con Acetabularia señalan
el efecto de una subst. · formador-• del sombre·
ro•, cuya acción especlf., típ. de la esp., está
determinada genéticam.
- Tb. la form. de agallas bajo la inlluencia de bon·
gos pacá,itos, p. ej., los uredlnales que causan
las royas del abeto blanco, o provocada por la
picadura y la puesta de huevos de insec1os y
ácaros, es atribuida a subst. morfogenéricas,
ya que adem:is las distint.as esp. anim. provo-
can la ap-.uición de agallas dif. en 12 misma
planta, pOr lo q ue: no se puede tratar de una
estimulación inespecíf.
La form. de agallas en las plantas no es sólo un
problema de correlación. sino que comprende tb.
el efecto de foctores exógenos sobre la forma de
la planta (morfosls anim. y veg., v. tb. p. 219). Exis·
tc:n as1 mismo paralelismos con los tumores de
las plantas, p. ej., las agallas del cuello de la r-•íz
tras la infección con Agrobaclerium tumejacíens,
cuyo pl~smido procariota de ONA es Incorpora-
do al genoma cucarioca (transformación, p. 461)
y provoca la aparición de un te). autótrofo respec-
to a la citoquinina y La auxina, y por ello de cree.
ilimitado, desdiferenciado y despolari7.ado. Ut
2utonomía con respecto a las hormonas no es más
que un aspecto p-.lrCial de una amplia activación
géniC2 con un -2um . muy intenso de: la sfnt. de pro
telnas y ácidos nucleicos.
218 Condiciones del duarrollo 1 f actores exógenos. p lantas 1 Condiciones del desarrollo 1 Factores exógenos: plantas 1
Una c-.ar.tctc:rfstica esenc-1:~. 1 de La planta como, for-
ma abic:rta ~strib:.t en qu~ depende: intcnsam. de
los factores omblentale~. Junto • las lnflucnd:u
lnespecCnCllls (pp 224 y ~lgs ), que >e despren-
den de lo nec~ldod de lo plan12 en agua. sales nu-
trll 'col. o l. luz y c:alor. ap:arecen ademis unos
estímulos mo rfogen ~tl cos que controlan el
de<. de uno manera 12n espedf que unos planws
con el ml$mo pau!monlo hc:redll21'io pueden mos·
u2r un aspecto""' (fenotipo. p 443) muy dinin
10, a pesar de conservar 1> mlsma organi:ación
fun<bm. E.~w \'2rildoncs no hcredie&rias, condi·
dOnadas por d ~mbleme, reciben d nombre de
modificaciones, y lo; proceso< morfogénicos
condicionados por Influencias cxt. el de mor-
fosi!J.
l. Morfosls complejas (A)' en los procesos mor-
fogénicos ~uelen Intervenir en Igual grado \'2!10S
f.octores ext
- Fl des de estolones con tub~rcuJos (p. 118
C, p 143) es(j lig;¡do en 1• ¡xttata con una hu-
medod elev:ado y una reducción de la lut SI se
crean esu, cond ~ubtcrranC".as por encima del
suelo, la1 yemas axllare$ originor~n tb estolo-
nes y tubérculos
Las rarees adherentes de la bledra (p. 117)
aparecen cuando la imensld•d luminosa es baja
y la humedad elevado. En lo O>curldJd comple-
la, lo 1nhlblclón de la ramificación y del c1·ec.
en long. y espesor dc~ap .rece, y >e fo rman raf·
ce., subterráne~s normálcs.
2. Hldromorfosls (ll): el dificil abaStecimiento
A Morfo1ls c:ompleJ•: ramu B Hlgromortoals: hoja aéréa de agua en las regiones ~rldas influy~ con espe-
y tubérculos de la Patata y sumergtda en e l RanUnculo acuiltico t lal intensidad en la formo de las plamas (xerófi-
ros), ya que la menor turgencia reduce e l cree. en
long. (p. 77) Por ello, en lO> suelos secos apare·
cen dplcan'l . las formas achaparradas, micntr.as
que en los casos de c:kv::ad;,a humed;~d atmo~féri·
c:o ;e alarg•n los cn1renudos y los pedolo> folia-
rts. Algunas veces "te modlnc:;~ tb la forma de un
órg..
l.oslimbos follares del rammculo actulllco que
crecen ba¡o el agua estln finJm l>cinlados,
m1emras que la\ hojas •~rcas tienen un limbo
laminar
}. Qulmlomorfosls: adenús de su imp para lo
abmcnación de la planta, lo> factores qulm. pue ·
<kn e)Creer tb un efecto sobre la fisiol del des.
- -" •-crse prh'2dodesub)l nuuu ., ellxmgoSa-
prole8trio tmerrum~ \U cree. \"C:g y dc.sano.-
en poatOón lla cspor.ang.sos C\1 rcc1bc cac:n01 .amin~cidos
horizontal
(p ej leucln•). c>bo>:a en cambio los órg $CX
(p. 181)
P:ara la gcrm1n>c1ón de los gr.lnos de polen de
las nltrftlcMs ~ necc:~ria la pre5encia de ~el·
do bónco
Fn ausencia de Olt<» f•ctorcs pol:ulz:unes (p. 186).
los óvulos fecundados de f·ucus <'é'slculosus de·
<:mollan el rizoide aur donde encuentran 1> ma
Corola con yor conccntr de un~ sub8tanda de señallza..
dt&•metrla doreo· clón a trav~s de una borrera de difusión. El
ventral en poa•c•ón
zigoto emite esta~ mol~cu l2s de o;c:t\alización en
verttcal
toda..'i direccione:; tlemro del :iilgua de mar, pero
C Geomorfoala: D Termomorfosls: en forma meno-~ diluida en la zona protegida de
Diferente• formaa de la tlor de Gladtolt. Diferentes formas de Zanatlona la corriente: o sobre el substrato.
4. Geomorfosls (C): La influencia de la fuen.a de
Morfosis vegetaks la gravedad se pone de n>anlfle>tO cuando se 11·
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219
bera de ella a un o rg. girándolo alrededor de un
eje horiz. A menudo es necesario tb. climin2r l:.a
influencia orientadora de la luz par.l poder dc:<t·
cubrir los estímulos morfogenélico-, de:: la g.ra\e·
d2d, que se maniflesun sobre rodo en la 10duc·
ción de b dorsovemralidad.
- En el lirio, la fuerzo de: b gravt:dod >e manifie<l2
en 1> forma apbnoda de 1> >ccc1ón tran<' del
ri.z oma y tb. en d hecho de que lb ratees ~
desarrollan en la can inf del nzoma 1-0\ n:r.o-
mas \wenic dt$3rroUan raíc.:!t en toda.' darec
dones.
- Miemn.s que la dirección honz. del cree } la
ramli'IC:Ición de la< ramas l>t del abt1o c<(j -.o-
meud:l a las influencias corrt"lati,';b de b y~ma
pnnCipal, la disposición 2llneacla de las acC·
cu las se debe al efecto de lo ar>' edod
- Lo mismo se puede decir de la dor<aventrall-
dod de ciems Oores. Si se ehm•n• el efecto
unJiat. de la gravedad, los glad•olos y las adel
filias desarrollan flores con s1m rad.
El efecto primario de la gr•vedod se debe apa
rentero en estos casosa una distribuCión irregu·
lar de la mareria en c:l im de las cél
5. Termomorfosls (D), tb. la temp. e¡erce estl-
muJos morfogenétícos además de unas mnuc:nci~
m~s inespecíf.,
- Las b~jos temp. inhiben el cree en long de lo~
entrenudos.
- l;;ts solanáceas no desarrollan tu bércu lo~ cu:;~n
do 12s cemp. noc1urnas son dc::vacbs; loi loma
les no desarrollan frutos c:n este c:aso
- Las zanahorias tienen una forma corta y ~cha
par rada cuando Ja.s te: mp. son altas, }' m~i abr
g;¡da cuando son bajas.
-El color de las flores de la prímula de Chlnt•
es rojo cuando la plantt es cuhiV3da a una temp.
1nf. a los 30 •c. pero b lanco si las temp. son
su p.
Son notables las consecuencias de las tnOuencia'
de 13s temperaturas e..xt~rn:;~s a corto plazo wbre
el des. futuro de ciernas plantas
- t: n tratam.l~to breve con calor de tu se-
millas acelera la floraCión y la fructificación
en el algodón. el miJO y 1> soja
- Muchas plama.s (p. e¡ .• los nabos, las rolts. las
umbl!lfJI!I'as) sólo florecen despué• de un
shock de frío de su punto veg Por ello. en
los trópicos sólo prcsen120 un cree ,,.g (•nc
ces1d2d absolua dc:l frío•).
- Atúlopmenu:, las orquídeas tropl(:al~ rae
clonan con una 0()r.I;Ción masiVa .ti ~nfrla ·
miento producido por fuertes tormenta._
- El cree. <k nuestros ccreaJes de tn\'ierno \1:
a\'2nza en 2·3 semanas c-uando h:an SidO \Ome·
!Idos • estímulos fríos aJ comienzo de su
desarrollo (•necesi<bd cel:un-:t del frío•)
Esta vernali.zacióo (jarOWI>:&Ción) <e explora
tb. anificiaJm., mantemendo las semtlllli ~mi
hinchadas unos lO días 2 + 2 °C con un buen
aporte de oxígeno, de modo que maduren con
tanta r.tpidez como los cere:ales de ver.tno 2un
que sólo sc-an sembradas en pr1m:wen
En clercas plantas se obse r vt~ una relación con la
fotoperiodicidad (p. 225). y en algunos ca•o' d
efecto del frío p uede ser substituido por las gibe·
rellnas.
220 Condiciones del desarrollo 1 Factores exógeoos' plantas 11 Condiciones del desarrollo 1 Factores exógenos' plantas 11 221

De codos los factores exógenos q ue pueden influir,
directa o indirectam., sobre el cree., el des. y la
focma de las plantas, la luz es el que dese m pella
el papel más Imp. Su acción puede ser referid• •
tres campos:
-La transf. de la energfa lum inosa en energía
quím. durante la fotosíntesis de los org. autó-
trofos (pp. 49, 274 y sigs.). Ello influye sólo ln-
directam. sobre la forma.
-Las reacciones a los estímulos (tropismos,
nastias, p. 314) modifican d jrc:ctam. del feno·
lipo de las plantas 2 través del mov. de ciertas
partes de las mismas. a menudo en beneficio
de: la alimentación y la reprod .
- La fotomorfogénesls, es decir, el control del
ce como fenómeno complejo p. ej . en el tubér-
culo de la patata, emrenudos alargados, hojas es·
cuamirormes carentes de clorofila. Asf pues, la
luz acc i v:~ aqul el des. del limbo follar, de los pl:ls-
<idos y de la clorofila, e Inhibe el cree. en Long.
Absorción de la r:adl:aclón, un efecto de la luz,
que realiza las posibilidades genéc. de la planea,
presupone que la radiac-ión sea absorbi~ por la
cél s~ han encontrado varios sist. de pigmentos
que intervienen en d iversas focomorrogénesis:
cuál de ellos predomina en un m o memo cbdo de·
pende del estado ftsiol. de la planta y del momeo-
te), Ja duración y la intensidad de la Iluminación.
El sistema del fltocromo (0, E), •Sistema rojo
claro-rojo oscuro re\'ei'Sible •, f'..\ el mejor estudia 4

des. y la dlfe r. de las planr.s por parte de la do de los mee. de reacción. P~tiuite la absorción
luz, de la que nos ocupamos a continuación. de la radiación eficaz en muchos procesos roto 4

Fotomorfosls
Los efectos provocados por la radiación lumino-
sa son de d iversos tipos:
La polaridad y l:a dorsoventralldad de las
platJtas o de ciertas parees de ést<~ s es t~n determ .
a menudo por la luz de onda corta;
- Los zigotos de Fucus forman la cél. del rizoide
en el lado de sombra (p. 187).
- Las hepdllcas esbozan los conceptácuJos en el
lado dirigido hacia 12 Ju~; los protalos de los
be/echos desarrollan los órg. sex. y los cizoides
morfogenél.
Una iluminación de cona duración (reacción de
b:ajalntensld:ad) con luz roja clara (máx. 660 nm)
desencadena c:n la mostaza blanca (Sinapls alba)
las sigs. fotomorfosis:
- inhibición del cree. del hipocótilo,
- cree. superficial de los cotiledones,
- esbozo de los primordios de las hojas adultas,
- difer. de los estomas y el xilem:~~ ,
- aum. de la resp. cel, )' de la sfnt. de RNI\ y pro-
teínas.
la Huminación posterior, lb. breve, con lut oscu 4

8 Ramas en f orma de " p ala•
de la Chumbera
O Espec1ro de acct6n de la tnducctón
y de la reverstón de u na foto modo$tS
FotOmorfosi~ en las plantas
en el lado opuesto • la luz
- La dorsoventralldad de las ramas la t. de cierm
coníferas, p. ej. de la tuya (Thuja), es desen-
cadenada por la lncldencla de la luz sobre u n
solo lado de la rama.
la morfogénesls de los órganos céreos per-
mite reconocer la influencia de la luz, incluso en
la difcr. de los ce¡.,
- Las •hojas de sol• de los úboles plan.ifolios
muestran un tej. en empall1.2da m~s alto que
el de las •hojas de sombra• , a veces incluso dj.
vidido e n v:~r ias capas (A).
- Las yemas que reciben la luz del sol brollln con
mayor facilidad, y ello Influye por lo tamo en
C Formas de las hojas de la Campanula la ramificación de los árboles.
de hojas redondas - Los tallos aplanados o cladod los de la chum-
bera (Optmtia) son la consecuencia de una ilu-
minación intensa (B).
FITOCROMO 660 -Las hojas redondeadas de la campánula Cam-
panula rotundifolia, que normalm. esc~n llml-
cadas a la roselll follar de la forma juvenil, subs-
cicuyen cb. a las hojas caulina res estrechas,
cortam . pecioladas, cuando la iluminación es
escasa (C).
FITOCROMO 730 la c:apacldad de germinación de las semillas
es influida por la lu7. de varias maneras y a menu·
do en relación con la long. de o nda'
- Las semillas de las plantas que germinan con
luz, p. ej . del tabaco y las lecbugas, sólo ger-
____.,_ FOTO- minan si han estado expuestas un cierto tlem-
GEN po 2 la luz e n estado de turgencia.
----,. MORFOSIS
- Las plantas que germinan en la oscuridad
(p. ej., amaranto, calaba>:a) son inhibid2s en
E Sistema reversible d& l os pi gmentos su poder de germinación por la luz blanco.
sensibles al rojo clafo y al rojo El ahllamlento (etlolaclón), es decir las
oscuro (sistema del fitocromo)
anomalías presen tadas por un embrión q ue se de-
sarrolla en la oscuridad en comparación con un
embrión •normal- desarrollado a la luz, se cono-
ra (máx. 730 nm) hace desaparecer de nuevo los
efc:clos de la luz roja clara. Por consiguiente, el
proceso }' el sise de acción en que se basa son
reversibles.
Esta rc-acci6n rojo claro rojo oscuro, que se ob-
serva de manera práctica m. universal en l:.s plan.
tas potencialm . verdes. se exp1ica en la slg.
Teoría de la acción del flt()C:t'()mO: el sist. cons·
ta de dos cromoproceldos' el ficocromo 600 con
su máximo de: absorción en la zona roja cbra del
espectro, es convertido por la iluminación rojo
claro en el fitocromo 730, cuyo máximo de •b·
sorción se sitúa en la zona del rojo oscuro. Por
otro lado, d F 730 pasa al F 660 por el efecto de
la luz roja oscura o, con mayor lemimd, en caso
de ausencia de luz.
El fitocromo 730 es la forma fisiológicam. acclv:1
Es evidente: que elimina un bloqueo fisiol. que In·
hibe un determ. proceso de des.; es decir. proba·
blem. sólo trabaja como desenC3denador, mlen·
tras q ue la especificidad de las focomorfosls escln
determ por el patrón preestablecido de difer. del
embrión; p. ej., las cél. cpiccliales de los coclle-
dones reaccionan con un aum. def cree, y las del
hipocótHo con un cree. reducido.
En cond . naturales de iluminación, la luz blanca
fomenlll sobre codo la form . del F 730 accivo, a
pesar de que la luz blanca comicne aprox. la mis-
ma cantidad de: luz roja clara y de luz roja oscura:
c:slo se: debe a la mayor producción de quamos
de luz en la reacción de form. del F 730.
Además de la rotorrcacción, desempeñan lb. un
papel importan te, sobre codo en los casos de ilu·
minación prolo ngada (reacción de alta inten-
sidad), la form . de nuevo F 66o y la degradación
del F 730 activo. ya sea por Lransf. en F 660 en
los embr. que crecen a la luz, o por desaparición
total en los embr. que se des. en la oscuridad

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222 Condiciones del desarrollo 1 Factores cxógenos: animales Condiciones del desarrollo 1 Factores exógenosr animales
En los animales, e l desarrollo y la morfogénesls
40°
- ~A Duractón del desarrollo 8 Curva de variabilidad csrán menos influidos que en las plantas por las
pre1magi nal en fun ción condicion es ext. Pero rb. aqulrodas las parlicula-
de l a temperatura ridades anarómlcas y funcionales pueden verse
30'
_( ( Mosca doméstica}
Media
modificadas denrro de ciertos limites establecidos
por la norma genét. de reacción . Los factores de
influencia pueden ser la alimentación, la temp.,
"" ---
la humedad, la luz y el estado func. Si la altera-
20• ción ambiental permanece dentro del marco de
¡..._ las condiciones naturales, Las modificaciones re-
sultantes son más bien de: tipo cuantitativo. Por
10° lo genc::r.d, y según la alteración continua de Jos
o 10 30 40 50 60 Oias Magnitud del carécter factores cxt. var iables, hay tb. transiciones sin so·
lución de continuidad entre los caracteres,
Modificaciones continuas,
-La duración del des. preimaginal, es decir del
intervalo de tiempo entre la p uesta del huevo
y el nacimiento del itiSeclo adulto, depende de
la temp. de la mosca doméstica y tb, en otros
animales poiquilmermos {A).
- El tamaño del cuerpo de los insectos adultos
depende de la alimentación que ha encontra-
do la larva. Tb. es modificada la esrr. de los órg.
compuestos: las moscas dom~stfcas pequeñas
presenCio en sus ojos compuestos un núm. me-
nor de f•cecas, pero éstas son relativam. mayo-
res que las de las moscas de mayor r•maño.
- La pigmentació n del ic11eumó11ico Habrobra-
con jugl.andis y de muchos otros insectos va-
ría const:antcm. con la tcmp. A bajas tcmp.,
estos insectos se vuelven casi negros {C).
- La utilización o no utilización de los órg. ejer·
ce: una intluencia individual y temporal so bre
d des. de los mismos (musculatura, capa
e có rnea).
Esta est~b i lidad re laciva frente a varjaclones am·
bien~ les no demasiado intensas se basa en la ca-
pacidad de regulación del org. anim. , que com-
pensa Las fluctuaciones ex t. y mantiene al •medio
lnt.• relátivam. cons.
Cuando un cierto núm. de ind. hereditariam. igua·
les viven en d mismo espacio vital (p. ej., para·
mecios engendrados e n un cultivo a partir de un
solo ind.), algunos caracteres (p. ej. long. del cuer-
po) de los ind. varfan alrededor de un valor me-
e
.. dio. La frecuencia de los ind. q ue se alejan de la
media es tamo menor cuanto mayor es dich a des-
...~ viación respecto al valor medio. El tra22do regu-
lar, tfp. de la curva de modificación (curva bi-
E nomial; B) resulta de la adición de gran núm. de
~ E cond. c!:xt. que, a veces activando y a veces inhi·
. . ..1\ 17A 7n
:; biendo, se combinan siempre de manera aleato-
u. ria e independiente unas de Otras, actuando SO·
D Otmodi smo estacional E Oi motfismo estacional bre los d istintos org. En los ind. que presentan
en Ara<:.h1tia Jevana en una mari posa sudafricana una desviación ncg. extrema. predominó la in·
flucncia de los factores inhibidores, mientras que
~:~~:~:1ura1o·
0 0 IXY
en los ind. con una desviación positiva exuema
2 9 predominó la influencia acr.lvadora; en la clase me-
dia, que es la más frecuente, los factores inhibl-
dores yactivadores se equiHbtaron cuamiC2tivam.
Cnas cond. amb. no na rurales, las formas detlclen-
Mes 1 11 V VIl\ ) XllJ tes (mucantes deficientes, pp. 473 y sigs.) con una
perturbación de las func. normales, o los anima-
les dotados con una posibilidad alternativa de
F Van actón en el tiempo de la forma del cuerpo de la Dafnia reacción determinada genéticam ., puede dar lu·
gar tb. a notables modificaciones cualitativas. E:n
Modificaciones en los animales este último caso suelen aparecer cambios bruscos
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223
en los caracteres a pesar de que los factores mo-
dificadores varían de manera continua,
Modificaciones bruscas:
- El a:xolote mexicano suele:: alcanzar su madu·
rez scx. en estado de law.a dotada de branquias.
Si se obliga a este trit6n a desplazarse a ti~rra
firme en etado larvario, se puede desencadc·
nar su metamorfosis acompañada de la reduc-
ción de las branquias.
- Los ,conejos rusos• (mutación e") tienen el
pelaje blanco con los extremos dc::l cuerpo ne-
gros (orejas, nariz, patas, cola), y en estos ex-
tremos la te m p. corporal es naturalm. más baja:
la form. de pigmento, que está ligada a una prot.
enzimática sensible aJ calor, se produce sólo
por debajo de los 34 °C. Si se corta el pelaje
de una parte cualquiera del cuerpo, se o bser-
va que los pelos que crecen en el1a son negros
si se aplican temp. bajas; en caso contrario son
blancos.
-La fo rm . de castas en los himenópteros socia-
les (p. 177) se basa en las diferencias cuantitati·
vas de la aliment~ción (en función de la canti-
dad de ácido pantoténico y de biopterina).
Si se examinan Jos dlstlmos fenómenos de modi-
ficación, se observan además de las alteraciones
fenotfpicas debidas a
-lesiones (p. ej. parasitismo),
- factores ecológicos (p. e j. h:ibltal distinto,
dependencia respecto ol huésped parasltado),
- contacto con los congt!neres (p. ej . for-
mas solitarias y sociales de las langostas migra-
doras),
unas variaciones individuales y temporales (va-
riaciones temporales):
Cambio estacional d e forma
En la comadreja. el zorro polar y el bisonJe ettro·
peo. p. ej., se observa en cada ind. un cambio en·
tre el pelaje de verano y el de invierno. Pero el
cambio de forma puede exlenderse tb. a dos o más
generaciones:
-Los lnd. de Aracbnla feuana de lo generación
de primavera, cuyas pupas han invernado, pre-
sentan una coloración roja amarillenta, mien-
tras que sus dc:scc:nd.ic:ntes. o SC2 la generación
de verano, son m:ls oscuros (O). La primera ge-
neración se origina con la cría de las orugas en
los d fas cortos, la segunda en los días largos,
y la luz ejerce aqui una acción directa y no in·
dlrect~ a través. p. ej ., de las p lantas de que se
alimentan. Num. mariposas diun~as (p. ej. La
mariposa de los cardos) muestran un dimor·
flsmo estacional análogo que, en condicio-
nes experimentales de temp. e Iluminación va-
riables, da lugar tb. a formas de transición que
no aparecen en la Naturaleza.
- Emre las mariposas tropicales. se dis,inguen
clara m . las formas de la estación seca de las de
la estación lluviosa (E).
-En las dafnias se observa, adem:ls de la hete-
rogonla causada tb. por factores ext. (p. 167),
una marcada variación (long. del cuerpo, altu-
ra del casco, aguijón caudal) de las generacio-
nes partenogenét. consecutivas. Esta ciclomor-
fosis (F), basada esenclalm. en el aum. de
tamallo cel., sigue la evo!. de la temp. del agua.
224 Eco logla 1 AutecologJa de las plan12s 1, la luz
Eeologfa 1 Autecología d<= las plan12s 1< la luz
La ecologra (HAtun 1866) es la ciencia de las
mterrel2ciones ene re: los orga.n.lsmos y el medJo
ambiente ecológJco (conjumo de los bctorcs bló
ttcos )' ablóticos que ae~úan sobre eUos). Por con
s1guiente, sus sujetos de esrudio son siempre sist
s;upraindiv id ua les
IX acuerdo con la complejidad del lnd. (A), lo ceo
logia trabaja en tres nivdes de investl~c l ón:
1. Autccologlat su objeto son Jas relacio nes atn·
bie nO>Ics d el lnd .. su; mErados son los exp. de
campo y de IJbor:uorio: c:stá relacionado 50
b re todo con 1> fisiología, pero rb con oua~
dLSCiplinas (e~on"ologla, ecoetalogla)
lnd vduo¡, A+F eso.c,.s Colect•vos Cotnun•dad ~otóog<.a
ICOieCttYO hererot•OICO'
2. D=ec ologJa o ec:ologla de poblaclonn•
P..,-P. ooblac.one ) monot-Dtc:os
su objeto wn las reloclones ambientlle~ y las
relaciones tnternas de Jo población: su> mfto
~t"-tem~ fer:SrQUICO-('OCáptico de la cculop.ia dos son los ex p. de campo, la estldístoc:o y los
modelos matemitlcos: esrj relaCJonada sobre
<odo con lo genEtlca de poblaciones, con 1> q ue
es re unida a men udo bajo el n o mbre d e biolo
Planla de Sol gía d e po bloclone>: está muy reloclonad• con
la ciencia aplicad• (plagas del campo: p. 2H)
3. Slnecologra, su objeto es el ecosistema (pigJ
na 259), coo el pa~o del estudio sunpliflc:odo.
descriptivo y cu::ahutivo ~~estudio cuantit;atí
•·o mediante los m~codos modernos del a~li
SIS sistemitico, <e produJO espedalm. en este
e2mpo la tra.n.SICIÓO a una nueva ccologla
(00l'M 1971)
En lo sucesi vo tendremos t-b en cuenta, siempre
que p2rezc;;¡ ncce~ar l o, una segundá división de
30 40 50 60 70 80 90 ~ dr Id 1u1 la ecología (ecología vegeto!, ecología animal, eco
10 20
solo1 101&1
8 Intensidad de la fotoslnte slt
logía human a) cuyos llmhcs n o so n tampoco ab·
solutame nte esuJctos y q ue se su perpone a la an
tes mc nclonad:iil
N•eot+na tebacum
IPiinll de dia cortol la influencia de Jos factores ablótlCO$
N•COt na sdvestus 'ft('r:i. esrudbda pruncro en las planw. que mues
cptanta de dia latgol tran una depedencla '"peclolm . marcada. ya que
- por su nutrición •utórrofa dependen de la oler·
ra de subst. lnorginlcas y por consigu1ente del
suelo y del cUma,
-por lo gener•l no pueden sustraerse a los cam
bios d e las cond amb. mediante un cambio de
locali?.aclón .
l.as leyes d e su lnnucncla se esru dlar~n al habl2r
de la autecologla 2nlmal (pp. 231 y sigs.).
O•a latgo Luz y fotoslntesls
Etlol4cl6n Cuando las demb cond son óptunas (aporte de
e df .. 1><1 ata C01• y de H1 0, temp., obcnul'2 de Jos esromas).
la intetul<lad luminosa determina b Intensidad
cr la fotoslnteSIS l n Incremento de la interuadad
lumínio en uru proporción determ., aumenta tan
to más l a fOtosrntcsls cua1uo m~s cercan.. es~ 12
luz al mlnlmo (ley de la rclarlv ldad d e la "-'imila
ción de CO,). En lOS valores sup. se alcanza un
m:lximo en e l q ue 101 cu rva permanece eslacjo na·
na (saruración de luz) o desciende d e nuevo (le·
<Ión del ap. de fotoslnt ).
U comparación entre distintaS esp. pone: clara m
cr matli&sto la adaptaCión al hllbitlt (8). Las plan·
as dt sombl'2 del CS!I'2!0 herbkeo del bosque al
E Pllttfodos de ku: y oa.atridMI y us electos sobte &¡¡$ plantu de da.t letgo v de dia c.ouo cmzan ra su óptimo absoluto. bascante bajo, con
= intensidad luminosa reducida; el punto de
compensación, en el que la absorción)' chmm:il
La luz como factor ecológico Ci6n de CO, se equlllb1'2n, lo alcanz:an estlS plan
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22S
u. de ~1 (puntos de lmei"'<CCclón de las CW\'25 con
b Ji na cero). Asl, pa1'2 de'IOrrolla""· el prno. el
abt>dul y el al~ nece"ttan una duminaaón equl·
valeme a 119 de: la lu7 dturna tmal, mtc:mt2S que
lo~ musgos sólo nece•lun 112000
Ui calidad d<= la luz (campo del csp<:crro) es rb
un facto r ecológico <mp., p. ej p•r• las plamas
acu<1lic-as - Los pigmen to~ de las algas t:erd es
(capas sup. del agua), absorben sobre todo. como
las p lantas terrestres, las ndtaclones Juminosac; de
12 t.ona roja del espectro (660-680 nm) ~salgas
ro¡as (p. SSI), que crecen • m•yor profundidad.
rc.-cibt'n prt'dominantcm la lu1 \·crtk )' azul ~
ondól cona. a causa de: 1:.1 ab-M>rc1ón <k la luz por
el ogua EsO> luz <:S abwrblda •obre codo por el
pigmento ro;o ficoemrima. que: cntn2..\C21'2 a la ck>-
ronl• La• algas parda; (p SSI. p1gmcmo fuco·
);3nlin2) ocu¡y,¡n en C.) te sc:nudo una posició n in-
termedia entre las al gas roja; y las algas t•erd es;
crecen tb. a profund idades i ntermedias.
Luz y c:recim.icoto
l.:;a luz 2Ctúa indi rcctam a tr.av~' de la fotosfnt ,
pero tb de manel'2 direct> Wb"' el cree. y la form
de Jo, órg (A; , •. rb- p lll)
En las plomas de monrall• la ekv2da proporción
ck l V dc:o;uure la s.utr-1 de ere<:. nccts:ari2 pa.r:a
el cree. en long (pp 337 y •1~.). por ello esras
pl2nu~ son bajas)' a menudo forman pulvfnulos
Despu~~ de trasplantarl a~ .al ll:iino, empiezan a c~­
cer en altura. - La IU7 UV Inhibe rb el cree. de
l :a~ bacterias o las mau (sanatorJm. para enfe rmos
de lo;; p ulmones en la.'i mon t:tl'a~). Luz y germl·
nación, p. 22 1. Luz y movimiento, pp. 338
y ,¡gs
Foto periodicidad
Tb la distribución dJan> perl6111ca de lo luz pue·
de <er ecológ1cam 1mp , sin que ...,. dccisi\'2 la
cancidad absolutl de lu> -Con re>pccro a la flo.
1'2C1ón se pueden diStinguir lo• sigs g¡upos
- plantas de día largo, que norecen cuando el
dfa dura más de 12 h (ooret~le.<, remolacba azu.
carera. espinacas, l<~bu~a.'t, Ruisantes)~
- planta• de día corto, que norteen sólo cuan.
do el día dura me no~ de 12 h (maíz. m iJO.
tdROdón. cáñamo, crlsanwmos. dalia B).
- plantas neutras, si n lnflurnct2 de la periodi-
Cidad diaria sobre la 00I'2<ión (p. eJ., girasol
bolsa de pasror al.<lne)
'• ~ m;erc;a u112 pbnu d~ diA coreo culti\-acb en
cond de día coreo, ¡ por lo t•nto d~>pucsta a no·
r~cer. M>bre un eJemplar dr J;,¡ mi\ma e~ p. cuhh"2
da en cond. de día largo, ~,. Oh\ef\'2 que C":S~ se·
gunda planta tb. da nore• el cambio original se
basa en la 2ctivaci6 n g~nlc• (p. 468 y sig.), y el
Impulso es transmitido J>Or u n2 horm o na de flo-
r•ción (probablem. un compuesto esteroide). De.s-
de el punto de vLc;~ dt" l:ii (otopcriocHc idad~ el
t:lem decisivo no es la dunetón dd día, sino la
duración de la oscundad Ininterrumpida (D). Basa
un:a ilummaci6n ck < 1 ~g p:~r.a alterar el comp
(k nor:ación. - Los a p. con lu1 monocromiue2
(roja cbra· 66o nm, roja O"-'U1'2 ~30 nm) demuf:'
tl'2n que los procesos de fotopc:riodic1dad eslin
controlados por el sistema del Otocromo
(P 221; crcloj interno •)
226 Ecologí> 1 Autccologí> de las plant>s 11: la te mperatura y el co, Ecología 1 Aotecología de bs plant>s 11: la temperatura y el C01 227

14 mg do co, 1 1 h 1 5 cw2 de superf•c1e loi•<H la temperatura citan 80° como límite su p. p-.1.r-.a ciertos estadios
En cond. natur:ales, el facror remp. actúa en estre· •c•lvos algas azules de las fuentes termales).
12 4S .--------:.:--r-..---r--, cha relación con los factOres luz y agua. Si en u n Incluso en Europa cemraJ (macizo de arenisca
40 - • liiL o'\lt;f•~<~ CO<It:~l,.lri:f~•~l"l &li!'v6di1 l21: LO, exp. se mantienen cons. los demás factores, se ob· calcárea del Elba) se han medido temper•turas del
10 1/ 35 -
30
-- '"'"' d ""'"
Lo..t deb
<;OI\r,(!Mt8 On IIO' ""Itl dQ
co•~<$1'111•t•ó• ~:l.:v.td.lt de CO;¡
• • • lu r d~b•l c:~n<,o¡,l'l lo a~o•ó• ~>orm• . <11: C0.2,
CO;¡ serva q ue los fenóme nos vitales como el creci·
miento (A), la fotosíntesis (1.1) y la respiración
suelo de hasta 75° y temperatur-.as de las propias
planras de 60°, temperaturas que pueden ser so-
(C) son claram. dependienres de la te m p. - Esta portadas sin daño.
\ dependencia se representa e n curvas de óptimo, Las adaptacione-S a las temp. extremas se consiguen
1 \ 2S
20 ·' cuyo trazado rnuestr.l los puntos principales de
la1emp.:
de dos maner.as distintas:
1. Evlt>clón. El des. est<l sincroniZ:tdo con la
11 IS
- temperatura mínlma: temp. obliga1oriam. evol. de la temp.. de modo que las épocas con
e
-o necesoria para el cree. de 12 plant:~; tcmp. extremas son soportadas mediante estadios
/ ........
1 \
ü
!2
10
.,¿- - ,, - temperatura óptima, temp. a la que se con· latentes del des. que consiguen una elevada resis·
cencia gr2cias a su locaUzación (en el suelo, deba-
V \
.......
i§
~ .. .. .. .. ...l\.. ,, sigue el mejor cree.:
-temperatura m:lxima: aquella en la que de- jo de la n ieve; E) y a su forma (su perf. relativam.
/
S 10 IS 20 2S 30 JS 40 45 SO " S 10 15 20 2S 30 35 40 4S 50
s•J)'dfece el cree.
Estos valores son caract . de cada esp. (O) y deter-
pequeña), o bien mediante unos dispositivos
ffsico·quím. de protección.
A lemperarura ten °CI B Témperawra (un 'CI minan la distribución de los veget:~ l es en las 7.0· 2. Dispositivos directos morfológicos o fl.
ruts climáticas. sloióglcos de protección. Entre los primeros
los óptimos más bajos de la >Simll>ción se en- se cuentan, como adaptación al calor, la activación
Crectmkruo tlt' b~ pl<í.ntu1a:, de maíz (A) y asirntlación en las hojas d\." remolacha azuc3rt:ra (0), en cuentran a o• (alga Delesserla), los más elevodos de la transpiración (p. 84 H), la posición de las ho·
función de la lcrnper~uura en4045° (Atriplex vesicarium, pl2nro del des!er· ja•. los pelos que reOejan el calor, el calor claro
to australiano). (poca clorofila, disposición en paralelo de Jos clo·
S.O Min.mo Úptmo ' A.jlurro Este problema, que es de g ran imp. para la ecolo· ropJastros). Entre to..o; segundos se cuentan, como
4.S gía aplicada (cultivo de plantas útiles), se compll· adaptación al frío, las alteraciones intnllcel. :
e; a la influencia sobre el valor del óptimo por -reducción del contenido en agua;
4,0 CAñAmo 1 3& 45
pme de o tros factores ecol., como p. ej. la imen· - protección, en especial de la membr., medj-:¡n.
Centeno 12 25 30 stdad luminosa yla concentr. de e o,, con lo que te detcrm. amino:kidos, azút-ares y derív~dos
3.S fugo 4 30
25 el óptimo p uede voriar en u nos 20° (B). - Por de los glúcidos.
o· 3.0 \ M Ji¿ 8 34 44 ello, el óptimo est<l siempre en función de las La mayoría de p rocesos fisiol. son dependientes
ú
~
2.S 1'\ Hab•chvcla 8 34 44 cond. arnb. re>les: de la tem p. a tnvés de la regla V RT o a través de
"'E'" 2.0 1 Cata baza 12 34 44 -el óptimo con luz débil es de 10•, mee. fisiol. aún poco conoCidos:
- desarrollo de las plantas (pp. 218 y sigs.);
TabACO 13 28 35 -el óptimo • plena luz es de 15·20°.
~
¿ 1.5 V Sac•to <le ta tubcrcuiOS•S 30 37
- tos óptimos cercanos a los 30° no se presen-
lan p robablcm. en la Naturaleza, ya que no se
- absorción y transporte de subsr., Wlnspiración
(pp. 272 y sigs.).
-o Sac•lo del heno 120
g 1,0 alcanza la concemr. de C02 necesaria. Pero
V Algas ~uu•és do fas este óptimo tan elevado puese ser conseguido ElCO,
~
--
o.s luentéS tertnales 80
con los métodos apropiados de cultivo. El f.ctor C02 inOuye sobre todo en la Intensidad
a: -1- Esooros óe bactenas -200 la curvo de respirnción (C) muestra la menor com· de asimilación (B).
10 20 30 40 so bustlón de Jos prod. >similados durante el día en Las plantaS 1errestres utilizan sobre todo el co,
e Tcmoerawra ICI\ °Ci D c;~so de temp. nocturnas bajas. de la atm., cu ya concentr. media en las capas pró·
ximas al suelo es de 0,03 vol. %. lnmedia12m. so·
En el cárlamo, p. ej., las pérdida5 de subst. oca·
sionadas por la resp. en u na temp. noclllrna de bre el suelo, este valor es mJs alto a causa de la
Ke:,pirJción de 1:1 ... hoJa"' tk la patata en función <.h.: la tcmper:nura (C): pun10~ daq: de la tcmpcrouur~ 10<> son hasta u n 25% i nferiores q ue las ob- difusión, ya que en el suelo. y debido • 12 resp.
en •e (OJ sel'\'3das a 20(). (raíces de las plantas y org. del suelo), la concemr.
El óptimo p uede variar durante el des. de una de C02 puede ser de hast2 1,5 vol.%. Por regla
planta; >demás, la temp. del suelo y del aire p ue· general. las plamas acuáticas utilizan sólo el
den tener repercusiones djstin tas: C02disuelto en el agua. y •penas ulillzan el CO,
En la patata, la temp. del suelo determina el fijado en forma de bicarbonato o de carbonato.
des. de los tubérculos (óptimo a 13·26 •q, y A pesar de ello, el contenido en co, activo es
la 1emp. del >ire e l des. de las p>rtes aére>S. superior al del aire (en los lagos de agua dulce,
Mis allá de las temp. máxima y mfnima del cree. aprox. un 40% m~s alto).
f.( encuentran unas ternp. que las planeas sopor· Bl contenido normal en C02 del aire es siempre
120 pero 2 las que ya no crecen. Debe producirse inf. al óptimo; por ello, se puede conseguir un
siempre un perfodo vegetativo con unos cond . aum. de la cosecha incrememando esta concentr.:
de cree. suficientes (perlodicid>d diaria o anual -en campo abierto, imensiflcando la rcsp. del
de la temp.). Sólo en los llamados limites cero de suelo (fertilización combinad> con abonos
la temp. acaece la muerte por frfo o por calor. quím . y org:ln.);
Fanerófitos Cam,fitos Ht mlcriptófitos Cript6fitos Ter6fltos 1.:1 resistencia al frio (capacid>d d e resistir temp. -en Jos invernaderos. mediame 1a aplicación
bajas) es m:ls elewdo en I>S semillas sec•s (hast:l directa de g;¡s de co, Pero una concemr. sup.
Arboles Suba1bustos Planta~ en roseta Plantas con bulbos. Plantas -258°). Las plamas :lrticas soportan h2s12 - 6o•, al 0,1% vol. puede tener un efecro tóxico so-
Atbi)SIOS Plantas herbáceas Plantas e n semu roseta tubérculos. fllOmas Que 1nvernan bre las plantas.
~5·f como heladas y deshielos sucesivos. En cam·
con aoarato aéreo sólo e n la~e
perdurantc
plantas pah.JSHes bio,las plantas tropicales mueren ya a temp. algo El modo de fijación del co, es ccológieam.
E V ACVátiC/liS de semilla
superiores a 0° (1,4 a 3,7°). imp.: en num. familias vegetales (p. ej. las cactá·
Lt re-sistencia al calor es asimismo m~s eleva· ceas, las crasuláceas y las bromeliáceas), las pl>n·
da en los estadios perdura mes (más de so•, te m p. t2S C; y las plantaS CAM (p. 277) colo nizan hábi·
h1\'nnat-'J6n medi:u·u e órgano.\ de latenci:J (la l):ltte HWernamc: t:n rujo) taS extremos.
del suelo de los desiertos tropicales), pero tb. se

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 Ecología 1 Au tecología de las plantas JJJ, el agua y el suelo
228 Ecología 1 Autecologfa de las p lantas IJ J, el agua y el s uelo
lil agua
El factor agua se halla a menudo en la wn.a míni·
- 142 -302 -482 - 608 bar ma (p. 232 A), y por ello es d que determina so·
bre todo la distribución geográfica de las plantas
Apa tococcus lobatus y el que provoca la mayoría de adaptaciones de
taiga aérea> los \1egetales a su entorno.
so• Plantas po iquilobldras, su comen ido en agua
sigue en gran parte al estado de humedad del am-
biente (A); bacterias, algas azules, algas verdes
primltlV2S, hongos, Jíquen.es,. pocos helechos y
muy pocas angiospermas.
Sus cél. pequer\as, carentes de V".acuola central.
pueden reducir de tamaño de fo rma regular, sin
que se produzcan lesiones pcrdurantes de su escr.
fina, en caso de pérdida de agua.
Plantas h omeobldras, constituyen la mayor
1 Haz cOr\d uCl OI 4 ParénQ\,.uma aspon¡oso parte de la vegec. terreslre. Se caracterizan por:
2 Ep •d eiOlt ~ 5 Estema -células con gran vacuo la centro l.
3 Parénq uuna 6 Peto glandular
100 90 80 70 60% en emoalilada 7 Peto~ de c•on c -sistema radicular muy eficaz.
Humedad ~~lat•va <le ane -cutícula que frena la transpiración,
- ap. reguladores de la abertura de los estomas.
Con1eni<1o en ag ua de una pla1a poiqu• ohtdra HOJa on•ollada ce Empeuum nigrun. El balance hídri co, la relación entre e l agua ab-
A er. h.Jnctón de la humedad ;nmosférica 8 secci ón tltH'ISvcrsat sorbida y el agua cedida, puede ser tronsitOriam.
negativo (marchitez de la planta), pero debe estar
equilibrodo en períodos largos de tiempo. lnde-
pendieotem. del tipo de clima y del hábitat, se
pueden distinguir dos tipos fundam.,
-El tipO hidroestable (isoh!drlco) m•ntiene el
IY•lance h!drico casi equllibrado • Jo largo del
di-a (sise. radicular ramificado y activo; regula-
ción de la transpiroción estOmállca; p. 85).
-El tipo hidrolábil (anisoh!dtlco) sopona tron-
sitoriam. grandes pérdidas de agua (p. ej. las
plan~J~s herbáceas de las regiones soleadas).
La absorción del agua suele producirse a tl'3·
''éS del sist. ra.dicular, que dispone de una gran
superf. absor bente (la long. total de las rafees de
una planta de cereal es de has~J~ lOO km). La d is-
posición de las raíces, típ. de la esp. y adecuada
al h:ibhat, puede ser enmascaroda por adaptacio-
nes modificadoras a las peculiaridades locales;
C E se ama ab~orbenta do una b•om~liácea
p. ej., ramificación más intensa en las Cóiapas acuí-
feras del suelo.
la absorción del agua sólo es posible cu•ndo exis-
le on gradiente suclo·planta de la renslón de suc·
dón. Es decisiva aquí la presión osmót. potencial
100 Suelos v plantas pH (potencial osmót.) de las cél., que puede variar
n013blem. según las fue rzas capilares y osmót. que
Tufbeta Ri ta fijan el agua al suelo ,
Pt Jdo .nundado
- baja (pocos bar) en los higrófitos, pero tb. en
Uosqut' nhxto las suculentas;
Turbera bata
-alta (hasta> 200 bar) en las plan~J~s leñosas, los
P1ndo seco
xerófitos y, especialm., en Jos halófilos (man-
CAmpo !suelo calc<J•col
glar, prodcras saladas, desiertos salados).
Esfagno las P'Artes aéreas de las plantas pueden absorber
Mutilo agua¡ en especial los epffitos. que con frecuencia
Deschamos•ct f tcxvOSfl carecen de raíces y dependen de este sistema;
20 40 60 80
n- 100
6fCZO
M oluha COCfutea
Oescnamps•a med•<J
!-estuca Cfo PfJdo
Las bromeliáceas cpífitas Jlevan en las hojas
unos pelos escamosos hundidos. cubiertos por
cél. muertas (pelos absorbentes), q ue gracias
~la ausencia de cutícula y a la gruesa membr.
AJO dO OSO
Cnnten do dt• ayL.<t e-n B._, de •<~ !'ilpactdad htdr•ca
lusilago
pec1ínica pueden absorber mucha agua (B). tas
hojas en roseta de n um . bromeliáceas forman
ContcntdO e" ayua del sudo con factor
rlC' crec:,m•E•nU> le! dosc~n:so <lO la<: CUh(IS unas cisternas en las que se acumula el agua de
oe ff>~d,rntento .,e biJsa un ·d LOna dt... c-..a:..•rno Valor<!S del ph (11' rl1shntm. ~uotos lluvia, absorbida luego por pelos absorbentes.
0 Uf la O 013 illff!ACión df>l ~1JP.!OI F V plil'1ldS "'diC3d013'1 Incluso el vapor de agua del aire puede ser •b·
!Otbido (musgo, algas); el alga Pleurococcus vul-
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229
gari.s se divide aún cuando la humed-ad relativ:~
del aire es sólo del 62 %.
2. La transp iración es regulada mediante num.
adaptaciones: epidermis cori~ceas, revestimiento
de pelos, capa de cera (p. 84 F), estomas hundi·
dos (p. 84 G), hojas enrolladas con estomas en el
int. (C), reducción relativa de la superf. has1a la
reducción total de las hojas (p. 119).
La transpiración pasiva puede ser substituida, en
especial en las planeas higrófllas o acuáticas, por
una secreción activa de agua (gutaclón) á través
de unas hendiduras aculferos (hidatodos) situados
general m. en el borde de las hojas. De este modo
se mantiene el transp. de materiales en la planta
(nutrición mineral; p. 280 y sig.) incluso cuando
d aire ext. está saturado de vapor de agua.
El suelo
se forma a través de 1• erosión, condicionad• por
el clima, de la envoltUra rocosa superior (litosfe·
ra), en la que tb. intervienen Jos org. El proceso
da lugar a num. tipos de suelo (v. tb. p. 280 y sig.),
de cuya form., estr. y slstem2tica se ocupa la cda·
foiogía. El suelo, como sist. ftSico-quím. comple·
;o, mamiene unas Interrelaciones especialm . in·
rensas con las plantas:
- proporciona agua y sales nutrit.;
- las plantas toman subst. nutrit. grocias a la se-
creción ácida de las ralees y suminis1ran áci·
dos húmicos como productos de descompo-
sición.
Sólo algunas pocas plantas pueden vivir sin sue·
lo, sobre la roca o la arena (planw pionetáS; lí-
quenes, musgos, algas aéreas).
l. Las co ndicio nes físicas del suelo están de·
lerminadas por la cal y los ácidos Mmicos, que
se transforman en sales (hum~nos de Ca; humus
básico o neutro en contraposición al humus :ki·
do cuando hay carenci2 de cal}. Las sales búmi-
cas o humatos en solución coloidal fijan las subst.
nulrit. y el agua por adsorción. Junto con las par-
tículas arcillosas, tb. colo idal, forman unos com-
plejos arcilla-humus que confieren al suelo la es-
tru ctura glomer ular (estr. friable) impouante
para la ventilación del mismo) tamaño de Jos grá-
nulos, 2 a 4 mm).
Un suelo de este tipo consu de aprox. un 50%
de materia sólid• y un 50% de espacios iotersti·
ciales, de los cu•les 113 contienen aire y 213 son
capilares y conducen el agua. Cuando el suelo est:i
muy húmedo, las partfculas se deshacen, el suelo
se vuelve compacto (estr. monogronular) y debe
ser removido para que vuelva a ser poroso. Esw
circunstancias fís. repercuten dlrectam . sobre la
concentr. de 0 2 y C02 del suelo. En los suelos
mal ventilados puede presentarse un déficit de
0 2 (Sonneratla, p. l16 D) y la concentr. de CO,
puede alcanzar valores perjudiciales (p. 227).
2. Las coodlciones químicas son múltiples:
citemos aquf tan sólo el valor del pH. En el suelo,
osci1a entre un 3.0 y un 8,4 aprox.; para muchas
plantas existe un pH óptimo, por lo que pueden
ser referidas a ci<:rtos [ipos de suelo (plantas indi·
cador•s; D), aunque el valor del pH no es siem-
pre el factor determiname sino que a menudo es
sólo un indicador de otras propiedades del sue-
lo, más imp. para las plantas.
230 Ecologl2 1 Autecologla de los animales 1, <Ofecto dl...,cclonal y d<Octo modlncador
Ecologra 1 Au~co logía de: los animales lo efecto dln:ccio1121 y efecto modificador 231

Al ígu2l que en bs planMS, en los animales se pue-
dro distinguir tres efectos de los f2c10res ecoló-
SJCOS:
-el efecto direccional (atracción, repulsión),
-el efecto modificador (efecto transformador),
-el efeclO limh:anu:.
casos, un conjuntO de factOres int. (hormonas)
y de influencias ext (indicador del tiempo:
p ej . la duración del dfa).
- En el caso de los grandes anlm africanos seco-
nocen migracoones condoclonadas por 12 Uuvi2
y/o la sequb (A).

Efecto direccional Efecto modificador

- Cu1va de ¡olcrancia totel
lempe181urh
Afr!PhdCIOn de la zona de tnlfH(HlCIU
e QlftCIU a 'a achmtU LaCIÓO lt,Qunm4tiCOI
Efecto modofoc•<.lor de lo> factore~ ecológico'
Es más imp. en los animales (y p lantas) libres y
con mov. activo que e n las Connas sésiles (anima·
les y especialm plantas, cuya unión al h:lbim
sude s<:r mayor a causa del suelo y del clima)·
-los org. ~lles (fijos) reaccionan ante el efecto
de atracclónlrepulslón de los f2ctores eoot. llnl
cam. con mov de algunas de sus panes (uo
pismo positivo/negativo: p 342 y sig.).
O Afttad~cra -En el caso de los org Ubres, móviles, dicho
c::::J Cuonolc& da n'MCtno
declo conduce ~ rc:acclones locomowras di
rígidas (taxlas; p 340 y sig.) p2ra buscar con
dicioncs m~s Favorables o evitar las condlclo
ncs desfavorables.
Vlas de mtgrac•On de las forma\ or en111 Movimientos uducldoso los de este tipo slgnl·
B v occ•dtnla• du chorlito dotado Rmer•c,.,.,o
ftcan en los pequellos animales 12n sólo unos po
cos cxntimeuos en caso de un gradiente de tem
penrura intenso:
-los mseat~s que viven en la are112 de las dunas
buscan en el suelo, que a causa de 12 radiación
solar presencar un Imp. gradiente de temp., la
capa de arena que corresponde a su óptimo de
temp. El col~ptero de Asia central Sternodes
casplus, p. ej., (óptimo 31·34°) sube • la superf
cuando ésta a lcanzo dlch2 temp., pero • medl
da que se va cole n t:~ndo 12 arena se desplazo
hacia capas m:b p rofundas.
Tb. freme 2 o rros factores los mov. pe:rm2nc:ccn
reducidos en caso de gradientes pronunciados y
de h:lbitat.S pcquellos
-u fotouxla poslth'2 conduce a las dafnias
hacia capas superiores del agua, m:ls ricas en
oxigeno.
- Los peces, tos el/lados y los flagelados hetero-
uóficos muestran un:;~. •Oxigenouxla .. posltiY2
en las aguas pobres en oxígeno.
Movimiento$ amplios , representan la reaccio
Convorgonc•D e n •os habitantas ncs de oricmaclón de:: num . animales frente a de·
D Cfcl sistema •ntorst•c•al de las P dyas term. objcms:
- Los buitres pueden detectar óplicam. a una prc:...
sa situada a varios km de distancia;
-los cr de los bombfcidos encuentran olfotivam
a las 9 en una dlstancoa de \'2rlOS km.
w mlgradooea no pueden ser claram. deliml
ad:as con respecro a e.scos úllimos mov.: su 2m·
plnud es muy \'2tlable.
w migraciones que se producen año tras •"o tie-
Zorro comun nt-n diversas func.:
lEu<opa~~
'alo·~ • - Búsqueda dellug:or de desove (desde tierra al
agua d ulce en el caso de los anfiiJios; desde
el agua dulce hasta e l mar en la anguila; des·
\~ _, de el mar hasta e l agua dulce en el salmó11) y
del sitio de pue;.to (tortugas de mar).
fennec • - Bl1squeda de los cuarteles de invierno (migra
tS•haral dones ''en le. en la montal\2 de la gamuza, el
11:apjtl y num at~; migraciones horiz: del
caribú y de divems mariposas de Noneam~­
rica); en las migraciones de bs 2\'CS (B), el via
jede vuelta est:l relacionado con la reprod.; el
desencadename es aquí, como rb. en otros
Ocasionó la form . de las mllltlplcs fo rmas de vi<tl
como adaptllción 2 las cond ecol. del ambiente.
Las alteraciones mod.lficadoras afectan sólo al
fenotipo. pero pueden tener una gran importan·
da ecol., la reacción del org frente a bs inlluen·
das amb. depende a menudo del tiempo que di-
cho org. h2 estado expuesto 2 estas influencias
(acllmatizacióo). l.as 2lteracoones del complejo
metabólico se pueden explicar por el efecto de
lsoenzimas. El resultado es un aum. del campo de
tolerancia (de preferencia) y del campo óptimo(q
oly un incremento de la con~tancia int. frente a
los F:lctores ext. Son ejemplo de ello:
- El aum. de la slnt. de hemoglobina al disminuir
la concentración de oxfgeno en el medio ex·
terno (enuenamlento de altura para los depor·
ll•tas).
- El daarroUo de e~rrucruras xe-romorfas en
las plantas (ho¡as de verano) en caso de aire
seco.
Las alteraciones fllogeo t tlcu se forman en d
transcurso de l-as gener::aclonc.s, 2 nivel de la po-
bi2Ción, 2 través de la selección de los mutantes
apropia<.los. Existen aquf dos caminos fundam.
p2ra la adaptación:
A<bptación (aum , de la tolerancia frente a Jos
f.octores; p. ej . 2<tlptaclón a la tcmp. en las fuen-
tes termales).
Emancipación (el org ~ sustr.>e al efecto del
factor; p. ej.: temp. corporal cons en bs a~oes
y mam(/eros)
El des nesultante de con•-ergencbs dependiente$
del biotopo (0: v. tb p. 248 E) se expUca en bs
denomiludas reglas ecogeogl'\lfocas,
Rc¡b de Bergsnann ("'gla dd tam2ño)• los
anim. de urua mlsm:. esp. (p. ej., cuen't\ cier·
vo, jabalí) y de las esp. de una misma f:lmilia
(pingüinos) son por t~rmlno medio m2yores
en los climas mis frfos En los pingrlitiOs, el
tan>añ.o disminuye de modo casi contonuo des-
de los esp. ant:lrtlcas (plngulno emperador.
120 cm) hasta bs que VO'"en en el Ecuador (prn·
gui110 de las Galápagos. SO cm).
Regla de Allen ("'8ia de la propordón)o los
a~ndoces del cuerpo (orejas, extrer:ruruades,
cola) de los anlm de una e~pecie o de una
famiha son relatlvam menores en los cUmas
m~s fríos (E).
- Regla de Hesse (r egla del peso del cora-
xón)• el peso relativo del cor-•zón de los anlm.
de una esp. es mayor en los climas m:ls fríos
(gorrión domésllro.- l.eningrado 15,7 %, H2m·
burgo 14,0 % , Tübingen 13,1 %del peso cor-
poral).
- Regla d<O Gloger ("'81a de la pl¡menta-
ción), el clima c:llldo y hllmedo fa,-orece la
pigmentación parda y negra (eumelanina),
mientras que el clima frlo y seco f:lvorece la
pigmentación amarlll• parda (reomelanina)

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 Ecología 1 Autecologla de los animales u, efecto llmltaote 233
232 Ecología 1 Autecologla de los aolmales n, efecto llmltaote
El efecto Iimitante de los fuctores amblemales Potencialidad ecológica
repercute intensam. en La dis tribución y las ma· La valencia ecol. determina 12 imponancia de un
t -Zona da tolerancia - - --! nifestaciones vitales de Jos ind .; regula: f:.ctor frente a un org. La potencialidad (o tole-
óptimo Oligosteno eun Potisteno
(preferencia Hermo) Hermol Hermol - a gran ese~ la la distribución de las razas, las esp. r.~ncia) ecol. scí\.ala la capacidad del org. para
y las categorías sist. sup. sobre la Tierra (geo· explotar o soportar el factor ambiental en cues-
grafia animal y vegetal); tión. Esta capacidad. que se puede deducir de las
- a menor esca.la la distribución de los o rg. en curws de acción de las influencias ambiemales (ll),
los distintos bíotopos; tb. la composición y la se e~r.~cteriza por los s igs. datos'
estt. de las biocenosis. 1. La magnitud de t• zona de tolerancia,
El efecto lim1tame es variable en los c:fectos cuan· euripotente (¡¡tan amplitud de reacción), este no-
tificables' potente (reducida amplitud de reacción).
- por lo gener.~l, los factores bióticos sólo esta· 2. La posición relativa del óptimo:
blecen un límite a la posibilidad de exislencia oligopotente (baja intensidad), mesopotentc (in·
Intensidad del factor I ntensidad del factor (p. ej., temperatura) (m.tximo de enemigos, mínimo de alimenta· tensidad medía), poli potente (elevada intensidad).
cíón); 3. El fac tor se tipifica mediante un sufijo' p. ej.
A Zonas del efecto ecotOgico B Diversos tipos de utacc.ón -los factores abióticos suelen establecer dos ·termo (temp.). ·íónico (valor del ph), ·hialino
valores límite para la cxiswncia. (concentr. de sal).
Factores ambientales y reacción de los organismos Así p. ej ., poliestenotermo significa: zona de
Relaciones entre factor ambiental tole.r2ncia reducida, óptimo (preferencia) en la
y reacción zona de alta temp.
a sólo grad•ente b sóto gradiente d~t lut SI se míde, en función·de la concentr. (intensidad) Si no existe la relación con un faccor definido, la
:·2~ r'"'-1
a an•males bien.
alimentados
80 de temperatura de un factor ambiental, la densidad de in d. de un
área o el grado de las reacciones con valor posi·
potencialidad ecológica general recibe el nombre
de,
o 60
20' 25' livo sobre la posibilidad de existencia del org. - estenoico(org. especialista, hábitat rcsrringido):
·~ 40
:·2~ o
-e b an•males mal (intensidad metab., cree., vitalidad, reprod.) la - eurioico (org. ubicuo. ampliam . disrrlbuido).
al•mentados 20 C\lrva resultante (A) se car2cterlz.a por:
2
e r="'"J 1115 de la can1tdad
óptima de al•mentost
.,. -máximo y mínimo del factor, para los cuales Acción con junta de varios factores
~ 20' 25' e desaparecen las reacciones del org.; Efecto aditivo según la fó rmula

"lDn
$ d como en e;

~ ~ •nterpretacJO seg<ln - b zona de tolerancia del f.lcLOr ambiental. en y (reacción) = f 1(x 1) + f 2 (x 2) + ... 0 (x.)
80 la preferenc ·a de 11.u 12 que pueden existir los iod.: es poco frecuente y llmHado únicam. a influen·
o;
",
0,4
e b•en ahmemados.
~
$
60 -1!1 zona óptima del fuctor, en la que las reac-
ciones de los org. alcanzan valores casl m:ix.
clas afines
En el rotífero Bracbionus calyciflorus, la Jong.
'O
efecto de la substancte e 40
0,2 de Asplanchna
-o (p-.tr.a reacciones discinl2S, p. ej. la duración d e de las púas viene determinada durante la ma.
·¡;
~ 20
La vid-.t y el núm. de descendiemes, los óptimos dur2ción del huevo por la nutrición, la tcmp.
.-¡¡;~

i o
20' 25' .9 e combinactón de como en<:; u'llerpre·
pueden ser dif.);
-125 zonas pésimas, que son las zonas próxi·
y una subst. segre¡lllda por el rotíf<'t'O depre·
dador Asplancbna. Los efectos de los tres fac·

'lDn
trio·lu2 v calor· tado como en d
mas~ Jos valores límite en las que las reaccio· torcs influyen de una mar'l era casi puram. adi·
~ 80 O$CUf!dSO; tnterpre
~
tado com e nes de los o rg. están ya fuenem. reducidas. tiva (C).
60
~ 0,4 los limites de todas estas zonas pueden ser esla- La activación o Inhibición de un f:lctor por par·
d mal at•mentados, 40 blecídos con criterios lógicos (p. ej .• efecto d u·
~¡¡, electo de la substanc•a re de ocro es frecuente:
0.2 de Asplancnna 20 r.~nte 10 h del factor en cuestión y tasa de super- En el coleóptero Nebria brevicol/is, en la elec·
e
.9 \'h·encia del 5% - límice de toler2ncia). ción de la zona de preferencia, el factor luz sólo
o 10 30'C 1 Los a11ima/es polqullotermos (de temp. va- pasa por delante delfuctor te m p. si ésta no so·
20' 25' N iveles de luz ri-able) tienen unos mfnimos térmicos que os- brepasa Jos 25 ~e en La z.ona oscura rcalm. pre-
cUan entre - 1 y - 10 °C; o lemp. in f. suelen fe rida.
Efecto conjuntivo adlt•vo lnhib•ción de un factor por otro aparecer lesiones irreversibles (congelación de
e \e)(pticaci6n en el texto\ o (explicación en el textol
los líq. corporales, destrucción de los tej.). El nlcbo ecológico
la temp. máx. que pueden soportar du rante un Es[e concepto se emendi2 antes en el sentido de
Acción conjunta de los factores ecológicos tiempo prolongado suele estar situada emre Jos ~ rea de ocupación de un org.: en la actualidad,
40° y los 50°; sólo en estadO CISÍ deshidrata- el criterio esencial para su definición estriba en
do (anabiosis) pueden soport::~r los est::~dios per· las relaciones e m re el org. y el medio ambiente.
durantes (protistos, rotiferos, tardfgrados) una Puede ser representado en un modelo basado en
temp. de - 272° y + 150° durante un breve rres facrores colocados en un sist. tridlmensionaJ
tiempo. Los animales homeoterm.os (de de coordenadas (E): par• n factores se puede ima·
temp. cons.) son m~s independientes respecto ginar un sist. den dimensiones. Los nichos reales
a )a temp., ya que mantienen cons. de temp, son siempre •más pequeños• de Jo que cabría es·
corporal incluso ame fuenes oscil2ciones de per.~r teórícam. (p. ej .. competencia de otras esp.).
o la temp. ambiental {lágopodQ, temp. ext. -37°, El nicho Cáracteriza el • lugar en el plano• de la
u temp. corporal 43. 3 "). población o de panes de la misma (p. ej. las lar-
:;: tosorg. que se mueven librem. buscan una zona v-.as) en el ecosisterna.
de prcfcrcncla, q ue no siempre coincide con 13 Es esencjal para:
zona óptima, cuando se encuemran ar1te la in- - la comparación de V2rios ecosistemas (por
nuencia de un gradiente ambiental. e jemplo, convefgencia en las suculentas: p~­
J.:;¡ preferencia puede variar con los distintos gina 248 E):
E Modelo trid•mens•onat de un n1cho estadids de una m isma esp.; en la esp. Boreus - la compar.~ción funcional de varias poblacio-
bitmalis es de 34 • para la larV2 y de 9° par2 nes de un mismo ccosist. (permite estudiar la
el imago. competencia y la coexislencia).
Nichos ecológicos

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H4 Ecologb 1 Aut.,colog!2 d e los animale< 11 1, col.,ctlvo• homotípico< Ecología 1 Autecologla de los anlmal.,s JIJ, colcctJvos bomotfpicos
La form ~ colectivos homotíp. a partir ~ ind
de una misma esp. ti.,nc 2SP"CIOS d.,mecológJcos
(pp 237 y sigs.) pero tb. autecológlcos.
l. Ag.r upaclon.,s fortuitas (agregaciones)
con poca o nula Importancia ecol.:
por arrastre pash•o con el aire y el •su• (en las
COSI:IS),
-agrupación condiClO<tl<la sólo por 12ctor<'S ou.
(:lrbolcs frutoles. fucmes, luz).
2. Comunidodes verdad ~• (sociedades)
que se basan en factores im. de los org. (au'>cción
e imilllción social ; 1>. 429). Al aumemor el nivel
de organiución, esta.) relaciones incrcmenun la
potencialidad ecol ~ una esp.
-El efecto de grupo (oum. del rendimiento de
cada ind.: merab., cree., actividad)!><: pone de
m<~nifiesro en d cont:iiCto con los congfneres
- l..as relaciones con la pareja sex a'eguran (en
contraposición a num. anim . ac u ~tlcus 4ue
expulsan los óvulos y esP"rmatozoides en el
•su•) una elevada probabilidad de la reprod
e mduso son un requiSito Imprescindible pora
la rcprod. en determ condiciones ccol (fecun-
dación im ~n 1():) anim. lerrescrcs).
- Las relaciones con La prole muestran con m2·
yor claridad aú n lo m isma tendencia: el cuida·
do de la puesra y de las crfas (pp. 175 y sigs)
hacen con frecuencia que la reprod Uegue a
'ICr posible en caso de 11\Jluendas ccol. oega·
m-as. abiótica.• (p el desecación) y biótica.s
(p. ej. deprcdadores).
- Las sociedades altom difer. ofrecen múltiples
ventajas a los in d.: defensa com~n (toro almiz-
clado), caza comunltarla (lobo, león), vigilan-
cia (ungulados).
La!> agrupaciones bajo los principios de la div del
tr.tba¡o cst:in reolizadas con mayor claridad en las
colonlos r socicdades 201m., que alcanzan un nue-
vo nivel de la individualidad:
ind. de 1 ~' orden. células;
lnd. de 2.• orden: org.1.nismos pluricelulares;
lnd de 3... orden: colonias)' socledodes ani-
m:lles.
Colonias a.nlmalc•
Este caso panicular de la relación con 1• prole (las
~ccndientcs de un lnd fundador no Uegan a
~<:pararse; v. tb. las colonias de protiMos, p. 73)
se presenta en las esponjas, los corales, tos rotf·
ftros. los b rlozoos y los /!micados; en los bidro-
:oos. la form. de colonias es incluso dc rigor. En
d caso m:ls <imple se onginan extensiones de pó·
1po5 equl\':tlemcs Pero con frccuenaa "' produce
una d1v. del traba10 (A), lo que da lugar a una co-
lonia de forma caract. (B). Con lo• slfonóforos,
la dlfer. alcanza su m:ls olto grado; la colonlo nota
en el agua, suspendida a unos pólipos natatorios
llenos de gas, y lo; pólipos esP"cializados U'2ba-
12n en común como los órg. de un org
Sodcdadcs anlmalu
Se encuentran en diversos grupos de Insectos
C Formae'On de las (v. tb p. 177) y esdn formadas por los desccndicn·
cottll en 111 O Patt postetiOr
tes de una o varias hembras.
termltae lanunal(t~ de le abeja de la nlltl
de CS•'tl fll e m Apafato co t·(' 101 F Nido en cúpula de la.s cuhlvadorll de honp La Imp. ecol. de las soc. anim. estriba en la div.
~SC81Jt-., I~CCC•ót"l lt nytlud••"H.tll deltr'*>ajo a travts dc la ex.is tenci~ de castas (po-
llmorlismo; en lo< termes existen ho."• 50 tipos
dJstintos d<' ind en una socicdad; C); a>l se expli·
can. sobre todo si se: elene: en cuenta el gran nóm.
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HS
de ond (hasta 50 000 m en la abeja d# la m re/. va-
rio; mili en las bormlgas y termes). las activida-
d<., oham evoluc i on~das de esta< sociedades
La nutrición quedo osegurada por comp. a me-
nudo complcjos (v. la >Jmbiosls con hongos en
Alto hormiga que form• soc con lo colaboractón
de \"atlas ca.sras; p l~~) l' por adaptaciones mor-
fológica> (aporato colc<tor de la abeja dt la m re/:
0) - La abeja dt la miel almacena alimentos
(que d1spone en lo. alveolos de cero), ) tb lo
hacen las bormiga; <.lo las regiones c:llldas con
periodos de «:qufa . En Myrmecocystu.< algunos
ind son atiborrados de ahmemo. de modo que
'u buche qucda dilatado¡· su abdomen odquiere
el tamaño dc un guisante (•odre de mlcl•. E).
La> bormigas de Jos C<'YNies. p. e1 1/ts.<o' r«<-
gen granos y 106 uilur•n. amasando con obundan-
ce s-aliva una especie de «pan de lls hormigas•.
La protección de la sociedad incumbe, en los
borm;gas y los termes, :1 unos ind que: tienen La
cabeza muy desarrollada (•soldados•) Lo; termes
ltene:n soldad~ con potentes mandibu1~ y ade·
m:l' los denominado; soldados na<utos (C). que
pueden segrcgar una >ubst >JSCOSO productda por
una. grandcs gl. situad•s en su cabe1.:1
Los trabajos dc construcción con diversos ma-
ttri•les (abejas. cerA; twls¡>as· masa de P•P"I: hor-
migas· restos vegeta.lc>. U!tmes: tierra) ~lrven para
cl cuidado de las crla> ¡· para alm•cenar alJOlen·
10\. ) tb como pl'()(ccclón comra los cnemtgos.
Lo< grandes nidos de los termes, montfculos de
ha.su 12 m de altur.a con.sttuldoscon clc:rl"".a c•men·
12d::a mediame saliv-.a, son ~ menudo tan c:M:.ables
que sólo pueden destruirlos cienos enemigos (oso
boNnlguero, oricteropo)
La actividad reproductOra de la< hembr.&S es
fa,·orcclda por 1• di\• del trabajo, )'2 que la; obre-
ra> reohzan tod061os dem:ls ll'2ba¡~• F.labdomen
de la rein2 es abuhado a causa dc 1~< grandes órg
>ex (hosta 10 cm <le long en los termes). La hem-
br:a es Incapaz entonces de moverse y puede po·
ner un huevo cada 2 seg (100 mili de huevos
durantc los JO allo> de <U ,.ida).
La regulación de w condiciones dc vida hace
que esra.< sociedade; !>Can en gran parte indepen-
diences del mc:d..io ambience. Los tnm~s a!IC'gunn
su :;abastecim iento de ~~ua descendlc:ndo haMa el
agu:t rrcátic2. Algunos tipos de comp. >On aún
relatlvam. «:ncillos (regulación de la temp. y 1•
humedad del aire mediante el cierre parcial de las
entradas del nidocn el caso de lasbormiJ:a$). P"ff
otros wn m:ls comphcados, como p cj . la rcgu-
bclón de la temp en una colmena En \'era no
mantlenen una tcmp. de aprox . .35° (acarreo de
aguo y batido de las •la< en caso de sobre<"lenra-
miento de la colmena). La colonia pa-. el Invier-
no en un enjambre: Si lao. abej3S siluada!t. en el e.xt.
del mismo S<: en frian por debajo de lo< 10°. pro-
ducen calor batkndo las alas y la temp de la
colonta sube así hasta 25° en aprox 1 h Las abe-
ja~ entran entonces en repo~o y c:l enjambre se
apretuJa hast2 que ~t pone de marcha de nuevo
el mi•mo proceso cu•ndo la temp. desciende.
El trabajo coordinado de los num lnd supo-
ne una información mutua (-lenguaje de las ame·
na~· en las bormigot: •lenguaje d~ (4L) a#N}as•.
p I.B).
236 Ecologla 1 Ocmccologb 1: estruc tura de l a población Bc:ol ogla 1 Dc:mccologla 1: estructura de la población 237

l.t población (p. 492 y slg ). tema de estudio de - d. igual {continua), posible sólo c:n los medios
80
1 !OdiVIII UO I)Of 30 ·~ M(uc.mo t• demecologfa. est:l determinada ecológica m por homogéneos;
r-,t('j(l
su aparición en un espacio (de limites no estric- - d. desigual {scmicontinua). la forma m~ fre-
M~dH~
70 tos) baJo cond amb c:speclf cuente, corresponde: a las diStlnus caract. del
100 km2
espacio vital;
60 t km2 La estructura de: la población - d. acumulatiV2 (agrupada), abundancia rc:Uucl·
€ 20 <!<:be: <er c:noendiua siempre como Imagen de: un da entre los puntos de acumulación;
50 1 h• "'"'do momenojneo de: la secuencia dlnimlca de: - d. insular (discontinua), con las wnas !merme:·
g 12 población Eso~ condlcloMda sobre: todo por dias }'2 no habitadas; frecuente c:n los 2IUJI'l
4() 1. ~
, b •-:ambllldad de: sus miembros (A) y de los t2c- tertitorialc:s sociales y en los espc:cla.listaS (p. c:j ,
30 1m2
..", 10
tor6 •mblc:nuks - Al igual que en el org.• los
ckmcntos C'SltUCiur:~k'$ pueden ~r consickrados,
barrenillos ripográficos sobre: troncos c:nfc:r·
mos aislados).
scgtin su c:structun y su función

____
3. El hábito de: una pobl2clón v1enc: dc:tc:rmirul-
20 1 cjm2 do por el hecho de: que:. iocluso en las rrusma con-
Ele:mcntos e.str;u cturales formales diciones, los ind. no son todos Iguales (V2rlabW·
10 1 cm2 kpre..~nun Siempre: a un e~r:ado momenúnom. dad; p. 495). Encontromos 2qul :~:~pc:ctos c:col
mg
1 mm2 o - 1
..... rtWnoclbk
l. La a bundancia (densidad de: población) c:s
adc:lllZ de: t:IXORómicos y gc:nét.. )'2 que: b >-:atl2·
bilidad
b relación emre el ama"o de: la población, dato - es un t2ctor erol. dp. siempre que se basa c:n
A d.. peto .,.
VarillbiNcl~ B OentJdad41• medi. . e Abundancia de .., noecueles
del pino en los bosques
poco car.acterlsoco, y el ~paclo que: ocupa. La unl- las influencias •mbic:nules (p. 2H).
<bd de: referenc1a par.a el mlm. de: lnd. no suele
una pOblación ••~mental
de ooleOpterot Phv 1 ,,, dopo-
de conffecas
<er un ObJeto natur.al del blotopo (p. c:t .. copa de
- puede estar acoplad2 a elem. est.tuccurales 111·
conspicuos que resultan c:ntoocc:s patentes (E)
un 1rbol), sino generolm. una unidad métrica El hábito depende: de f2ctorc:s :unb1enulc:s abló-
apropiad• (B). yo sea ticos {clima) y/o bióticos (abundancia. alimentos

: : ~ ::~::.i":·: ~~:;!':
~:::~~~::: .\.:. •:;: :~:~
- lineal (p. eJ .. seto vivo paro l>s aves que em- disponibles). - L2 diferc:nctación espacial dc:llú
pollan). bito se pone de: manifiesto c:n las pobbcioncs dts
su¡xrnclal (.mlm de la estepa y la sabana), antes de un2 misma esp. (rozas geogñllcas), pero
A• • J! - espacial (peces de aguas p rofundas). ob. c:n espacios viales próximos. - L2 diferencia
Num . lnvest igaclones han dcmos1rodo la existen· ción tc:mporol se manlfiesu con especial clarluad
...· .· .· ...· •· .· .• ·o o.·· •• :: .· . c1a de abu ndancias tlp. de las esp.. q ue de todos en c:l dimorfismo estacional (p. 222 )' slg.)
modo. dLsminuyen a menudo hacia los limites del 4. La distribución d e edades Indica qué pro·
.· :: ...· .·. ::.·· ..·::.·· .· ... ·.··
•• • •• ••• •••• •• ••••• o • o o • • ••· . · o

.··:-:::. 1rea y que th. oscilan según las caracterlsticas de

los h :lbi1a~~ (C).
porción de la población pertenece a un dc:term.
estadio de des. (p. ef., en los Insectos; F) o a un
lqtn l ()¡ •11(11.1111 ACUII'W I.Hivll I nsular
1.:1 abundancia de una esp. depende grupo de edad. - Según la existencia de una o

................_._......... __
Ago~IO
E H•bito de une población de
ratilll agretta como eJtpt..~n
de le distribveJ6n pot edad..
t: ... uuc:tur-A c.k l;a pohl.u. IÚI'I
~u
-del espacio flsicn necesario (dependiente del
1amaM corporal),
- de la necesidad pslqulca de espacio (dc:pc:n
diente, p. e¡ .. del comp. sO<:ill; pp. 429 y s lg¡¡.),
de lo.s rcqul;ito> nece.arln; (tOtalidad <le las
cond ncces.;¡riJ.l par~ IJ c::üsrcncla, p. ej . n u·
triclón, conu cllm~tlc,.),
-de los t2ctores eventuales ( adicionales: so-
bre todo org enemigos)
1..1 mixima densidad de: población posible, deter·
0110o1da por lo ofera tOI:li de requisitos y por los
bctorcs enemigos. ~una me:<! ida de: la capacidad
de: un espacio (C2pacJdad ambic:nW); el factor
llmltamc: es c:n cada ColSO el m~ dc:sfavoroblc: (ley
del m fnlmo).
l . La dlsperslón (dl$trlbucló n) de los ind c:n
despacio .-lt•l depende de: la movilidad de los
"ll Las unidades ~n que "'bau el cuadro de: dis-
pmión wn ind o grupos (parejas de: cría c:n las
11-.:s. rolom.s en lo~ insectos 10elal~s) .
.. d.Jspcnlón llnc:al es ron fr«uenda an sólo
traruitona (p. c:J .• formac1ón de: vuelo en las
l'\.'CS); como forma dur:adera se presenta en
un e>pacio .-iul tb lineal (las truchas en los
ríos).
u dispersión s uperficial <:$ la norma paro tOdas
125 formas que hablun en 12 <uperf. de la tic:rro
o del agua, o ;obre: el fondo de las aguos.
La dispersión espacial se p resenta especlalm.
en lot anlm que viven en los ~rbo l es y c:n el
F tpou de k)a dlversot ..-c.cl'ot d e desarrollo de la noctuela del pino suelo, y en los hat>iumes de las agua libres.
'<gun la regularidau de la distribución se pueden
di!tingu ir varios 11PO> (0):
varia5 generaciones, de la existencia o ~usencl¡¡¡ de
una época determ. de reprod., de la presencia de
una o varias elapas de reprod., se encuentnn
- poblaciones unlmodales (individuos iguales o
parecidos en cuanto a edad o esudlo de: des.):
- poblaciones plurimodales, con distribución
escalonada (rc:prod. c:suclonai) o continua (re:·
prod. no fija) <le las edades
S. La proporción de: sexos: rora vez, y sólo de:
forma temporal, presenta una población ind sin
carácter sc:x. (multipl. ""gc:tatlvo). Se: c:ncuc:ntr.an
- poblaciones bisc::ru:lles, 2 menudo con la pro-
porción 1.1 entre ambos sexos, pero tb con una
mayor proporción de: hembros (loj~ro MI pmo
75-- 9 %) o de: machos (geómetra del pmo
63 %). Son los m~ frc:cuc:mes;
- poblaciones unisexu2tes. menos frecuentes,
form:ldas sólo por machos )'. c:n este caso de:
manero tr.ansitOria (p. e:¡ . rc:ba"os de: macho.
de: ciervos), o sólo por hc:mbru. y c:n alguno.
casos de: form• permanente por panc:nogéne-
>is (p. c:j .• ro<blnllla del baya)
6. La morbilidad indica b proporción de anim
enfermos; este valor puede: oscilar noubiem.: el
núm. de pupas del piral del roble aucadas por
por:isitOs oscila emre un O y un 80% . - Los fac-
tores productores de enfermed>des pueden ser
abióticos (factOres cllm:lticos) y/o b•ótlcos (org
patógenos, parásitos, depredadores, riV21c:s). - La
morbilidad depende de la abundanci>, como se
pone de manifiesto sobre todo c:n la lnvoslón por
parásitos (Imp. en los parques zoológ1cos y los
anim. domésticos).

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2 38 Ecología 1 Demecologla ll o estructur.o y dln:hnlca de la población Ecologla 1 Demecologla u , estructura y dilñmica d e la po blación 239

Elem entos e structurales funcionales a) La dinámica puede ser dirigid• (llne•l; refuer-

--
A diferencia de los elem. estr. formales, que pue- zo de una determ. tendencia , p. ej ., retroceso de
14
·"
100
den ser reconocidos directam. (p. 237), los elem.
c:-str. func. son una potencialid-ad realizable, que
las cornejas en cierw zonas de Europa central).
b) Las tendencias pueden variar (alternar) Se dis-
75
/ / - .,.
13
sólo se manificstl como acto ya efectuado después
de transcurrido un p roceso.
tingue;
-Dinámica periódic2 (rítmica): ritmo diario (di-
/ / ~
12
l. El comportamiento (pp. 400 y sigs.) debe ser námica telúrica; F). ritmo mensual (dlnámlc;:¡
so
25
/ V / - "~

"e
11

10
eonsidef'ddO aquí siempre que infl uya sobre otr.as
estr. de la población. Se distinguen,
Compo rtlmiento individual, cuya wriabilidad
lunar: p. ej., act. reprod. del ¡¡usano palo/o).
ritmo anual (diná.mic2 estacional; p. 241), rit·
mo plurienal (dinámica plurienal; p. ej. abun·
~ / :>
V r influye en la postura contra los factores amb. dancia en el abejor ro, los roedores).
(temp., humedad) y con ello en la abundancia y - Dinámica aperiódica (orrítmlca) (en caso de
o;., 10 20 30 40 so 60 70 12 16 20 24 28 32 360C la dispersión; las grandes diferencias conducen a
la form . de x r.azas ecol. (p. 495).
alteraciones que se producen en el curso de
'"'-rios allos) (p. 243).
A Muerte de les orugea d e mariposa monja 8 Producción de h~o s de la.s hembras del Comportamiento popular, que sólo se presenta 3. Causalidades de la d lnJimlc• rltmlca. Pue-
de cuetro grupos en condlclon. . óptimas gorgojo del enol en tflgo con diferent es g rados
de humedad. en función de le ttl"nC)eratura en el colectivo de congéneres, de estar condicionada por-
-comportam iento social (p. 440 y sig.), que in- - factores exógenos (ritmo condicionado por el
~

20 80 ~
Ouyc sobre 1• dispersión de la atr.acción y la clim2, 12 nulrición y los enemigos);
Propoo:oón do rodado¡ dobla - factores endógenos (p. ej., ciclos plurienales

tE
\ repulsión, y que permite la sincronización de

S ~~ 1
60 'j" los comp. a través de la imitación;
- <:omport'Amiemo territorial, q ue interviene en
de abundancia del roplllo cam[><!slno, ritmo
determ. por los lnd., p. ej . ritmos diarios.
40 ·e la determ. de la dispersión y la abundancia y pero regulados exógenam. por medidores de
que conto a menudo limhante aseg\ata
~-
Tamaño de ta puesta {¡ factor tiempo).
-- ., - -·-~- 20 e la exiStencia de los requisitos par.a el des. de 4. Modo d e a cción de los factores de la di-
¡....._¡_ ,...
1 ~ Las formas juveniles námica de la p o blación. La alternancia indica
% & 2. La constitució n es la capacidad de rendimien 4
la pres<."ncia de mee. activadores e inhibidores:
-el azar interviene p . ej. en las condiciones cli-
o 8 12 16 20 l O T1pos funde,...ntele s de curvas de supervivencia:
Edad to fisioJ.. heredada o adquirida; su componente
condicionado por la nutrición, la carga y la cos 4
máticas,
Paro,as/10 ha a ) Se a lc.nza la td~ fi t lológica tumbrc recibe el nombre de condición. - B~si 4 - la regulación en caso de factores exógenos que
bt Muere un número ebsoluto sie mpre igual
C Efecto 6e mil i negativo en la reptO•
el Muere una proporción sie mpre lguel cam. influye sobre todos los rendimientos de la transcurren previsiblem. de maner2 alrernada
ducción d et carbonero c omún población, p. ej. · (p. ej. ritmos diarios y anuales).
d) etevada mortalidad juvenil
-núm. y m ortalidad de Ja descendencia; -el control afecta a la pobl•ción como sujeto,
Estructura de la población -supervivencia en situaciones de crisis; según el principio del feedback negari\•o (p. ej.,
-inmunidad contra par~si tos y toxinas¡ interacción entre la población de depredado-
- dur•ción del des. individual. res y la de presas; p. 254, IJ).
Existen alteraciones mod i fie:~do ras (p. ej. a través 5- La coinciden cia es el comacto efectivo en-
de un shock térmico) y genéticas (selección de tre los seres vivos y los faclores ecol.; a diferen 4

mutamc:s; A) de la constitución. cia de lo que sucede en el anim. aislado, puede

3. La fertilidad (núm. de descendientes/uni- tralarse de una coincidencia o no coincidencia lO·
dad de tiempo) es una parte especialm . imp. tal, y tb. de una coincidencia parcial - l:n efec-
del rendimiento fisiológico. Est~ deterrn por to sólo se produce cuando se presentan simultá-
el momento de la madurez, el acoplamiento, neam. ues tipos de coincidencias:
la puestl de huevos (el nacimiento), el núm. - Coincidencia en el espacio. El espacio de ac-
de descendientes. Estas magnitudes se ven in0ui 4
ción se superpone al de una segunda esp. o al
Momento del dia 12 16 20 24 6 12 ... das poro espacio de acción de un factor ecol. La cvila
F Periodicidad diaria dt La m igración wrtietl
-factores ambientales, fo toperíodo (in.fluencia, clón o la búsqueda intencionada pueden con·
dt dos fitópodos p. ej., sobre la act. de las gl . sex.), temp. hume- ducir a Lma alteración transitoria del espado de
dad (B), mov. del aire (especialm. en las Formas acción.
\'Oladoras). nurriciónt - Coincidencia en el tiempo. Puede existir de una
Puesta de Oeafrollo : NaetiTIIento 4. La m ortalidad (proporción de ind . muer- manera continua (depredador-presa) o hicn
loshueyps¡ ; emboonauo ¡ de la OHig&
tos/unidad de tiempo) es igual, en caso de tam•- est:ar esttecham. limitada. y en este caso se
~o cons. de la población, a la •Sobreproducción halla a menudo sincronil.ada por la St"lc:cción
de descendienteS•: su magnitud viene expresada (p. ej., medl2nte el t•etr.aso hormonal de cier-
fase d(: p®e Oesafrollo
en las tibias de mort:~lidad (D). - Las causas se tos procesos de des.o di2pausia; G)
Noctuela
del PillO
~ ¡..·del1~go lu.llan - Coincidencia biológica Suele ser menos evi-
-en el individuo (factores letales, óvulos no fe- dente que la correspondiente incoincidcncia
: Nae,mientode ·
cundados, constitución deOcita.ria), (p. ej., encuemro emre una presa y un dcpre·
; 1& oruga. -en el resto de la población (p. ej., luchas, cani- dador saciado), que puede lcner diversas cau·
balismo), sas (p. ej .• causas ecológicas: postura de protec-
9rete:s lltii'IOfcomo 81imento La din1Jlica d e la población ción , de espamo; defensa ·activa).
EsrJI determinada por factores que acrúan sobre Todos .los factores de la dinámica de las poblacio-
IV V VI V11VIII1X X XI XII I V VI VI I I X XII IV
el org., la población y el medio ambiente. nes (elementos escructurales, congéneres. medio
l. La dinilmica de los e lementos es tructura- ambiente) se condicionan mútuamc:ntc: 2 mOdo de
E Dlstlntos datos sobre la did mlca de G Sincronización del f actor alimento y d el desarrollo
les (p. 23 7) caracteriza en su compleja interacción sistema; su conjunto recibe c:l nombre dt' demo-
pobleclón del filópodo mt<l141nt t f n t t d t rt poso Cdla pa u sla •
Setphol-tb4rls mucronata a la <lin:lmie:~ de la población (E; v. tb. pp. 241 ceo o¡ el espacio en el que actúa recibe el de d e·
y sig.s.). motopo (en la aucecología: monotopo, en la Si 4

Dinámica de la población 2. Formas de la dlnilmica d e la población. necologla , bioto po).

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240 Ecología 1 Demecología 111. dinimlca d e la dispersión
A Mov11ktad de dos aves aduttas en 27 C33t
Uocalizaci6n med•anlé radioemisores:
superftcie sombreada 12-16 hal
a-e representa 3 estados consecut•VOS
de dos maneras d•ferentes
~~~
~)~
Oistancta Distancia
Otfustón hasta la dispersión igual
(en formas territoriales: htpo!éllco)
O•fustón t&tardada:
la abur'ldancta conhnUa stendo más alta
en las proximidades del or•gcn Htpo más ftecuente)
~~HE
~)~
OtStancia D•Stancia
0•1ustOn de individuos con una vCIOCtdad
a proxttnadamente tgual lp eJ en las f.111•vas
<lal abejouot
e Formas fundamentales de difusión
Dinámica de la dispersión
Ecología 1 Dem ecologfa Jlf, dinámica de la d ispersión
La dinámica de la dispersi ón y de la abundan-
¡··::.O::U~o~• ::~:~·ent~·~· --,, cio(p. 243)afectan a esrructurns especlalm. imp.,
y por <llo son estudiadas por separado.
: ,.-()om.cti!O (ttUI10ftO 11\i!tVI· .. • ••'\.
:! dua i; ~~Gtaluh dlddeaperum•nto',, La dinámica de la dispersión es causad2 y con-
:: tJI teSO dt SUOtrpOSICIÓ"'I ', trolada por
: : ,TtmlQIIO •···--- -- .., -disposición fisiológica (•disposición•),
!¡ f lv 11 430 Vug 1 ~~.
utWV" ·r""""' -----------,'--~~. .
-situación de panid2 (existencia de determ. t2c-
torcs cxL).
:'¡¡ ._, - desencadenam iento (por aum. de la disposi-
ción o po r condiciones ext.),
-orientación (según la temp., la humed~d . la co-
rriente, el sonido, las subst. olorosas).
l~:::.---
Comprende alteraciones de la <listribución de la
población que se hallan provocadas por
- • Iteración de la abundancia, o
- cambios de localll'!ción de los ind. (en la Na-
!Uraleza, relacronados habitual m. con las Vlltla-
ciones de la abundancia).
Predomina aqul el factor del cambio de localiza-
ción, qoe será el único tratado a COQtlnuación.
dias 8 RepresentaciÓn ea.quam6tica de laa r_.acionn 1> movilidad (capacidad de cambiar de lugar) se
entre espacios de acción vecino del herrerillo
expresa en todos los cambios de localizaci ón.
Las formas de desplazamiento existemes se
pueden dividir en:
- locomoción, desplazamiento activo (p. ej., co-
rre r~ [repar, n:-.dólr1 vobr);
1200
- rransporte mediante el agua (trnnsp. hidrocó-
rico), mediante el viento (transp. anemocó-
1000
rico), mediante animales (transp. zoocórico),
mediante el hombre (trnnsp. amropocórico);
800 - desplazamiento combinado, en el que intervie-
nen los dos componentes anteriores.
600 Las fonnas del cambio de lugar pueden ser
reali?.adas en solitario o bien en comuol<.tades es·
~ 400 uucturadas o no estructuradas; despacio puede
g ser atruvesado de forma limitada o ilimitada. -
1
..
200 Los tipos fu ndam. son:
l. Movilidad lntrapopuJar
lbdos los cambios de sitio permanecen dentro del
c<poclo habitado por la población. Con los pro-
c«limlentos apropiados (observación directa,
O Compensación de tos ef~os ~rfudiclales n1arc:o~do con emisores o con subst. radioactivas,
da le multiplicación mesh'• m.clianta controles mediante capturas vi vas) se puede de-
emigrac:Jón en • • escarabajo del tab•co
""mlnar la movilidad de los miembros de lapo-
bl•ción (A), que con frecuencia es ituens~ pero
l!ml¡¡¡da a un espacio típ. de la esp. (espacio de
280
D Inmigradas acción; B) si este espacio posee un centro, los mov.
welen ser centrífugos y c~mrípetos; los distintos
240 t:l nac idas en el lugar espocios de acción pueden superponerse en par-
" Los lími tes son a menudo sobrepasados tem-
200 pollllm. (excusión), y el propio espacio de ac-
cH)n puede desplazarse de mas'lera con tinua o
160 disconrinua (dislocación). Las dislocaciones se
o producen como
~
120 - cambio de estrato (vertical hacia otra capa del
·~<;
biotopo) o como
"~ 80 -cambio horizontal (hacia o u"• zona del bio-
~
g ~ topo).
"'; 40 a: la difusión (propagación, diseminación) se Ob·
serva: á me¡u do en los estadios larV"drios y juve·
~ n•les de las esp. solitarias, tras la acum ulación de
lo< huevos o el des. en agrupación de l as crías.
:')(:produce en todas direcciones o bien en una
E Crecimiento de una colonia de gaviotas d~recc:i ó n principal (verti cal: caso de las orugas
P'ate.clas que repun por los ~ rboles: horizontal: caso de los
rr.s<ctos que vuel•n con el vlemo), y da lugar, a
rn<nudo junto con una elevada mortalidad, a un
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241
descenso de la densidad (C). - El inicio de la di-
fusión esd relacionado a menudo con un determ.
estadio, caracr. de la esp. (las orugas sociales de
la mariposa de neustrla se dispersan arues de em·
pezar la fase de pupa). - La magnitud de la dis-
persión, que depende de la capacid2d de la loco-
moción y de la necesidad ecol., es muy vari>ble
(la cocblnll/a Pberracapsls pinlfollae: como pro-
medio 11 cm en la hembra y 2,6 cm en el macho;
mosca doméstica: hasta 8 km en 24 h).
1a concentración se produce cuando los ind.
que se disemin-an encuentl'2n un ,·eqtllsuo nece·
sario (barrenillos en los uoncos tirados por el
"'lemo) o cuando se origina un;,t att3CCión ~c i al
transitoria (bandadas de paros que buscan alimen-
eo eo uwierno).
11 , Migración
Unas partes de la población abandonan o coloni-
l'!n un espacio. Se distingue:
L Emigración, puede alternr la proporción de
sexos y la disltibución por edades, reducir los n•-
cimlemos, :;~umemar los requisitos disponibles y
paliar los efectos neg. de una abundancia elev:~da
(p. ej .. ataque por pa r~sitos) (D).
2. Inmigración (llegada de congéneres), tie-
ne efectos múltiples parecidos; se:: present:.:t en es·
pecial cuando una población local ha sido diez-
mada (p. ej. a c;~usa de la lucha contra las plagas).
3- Permlgraclón (m.!gr-. lclón d e paso). No se
produce colonización .
4. I nvasión (penetración' en un espacio no
ocupado aún por la esp.). A menudo se produce
de forma Imperceptible, con unos pocos lnvaso-
l'es que perecen; a veces se pl'esemao notables mi·
graclones en maso: cascanueces (de Slberra) y gan-
gas (de Asia centrnl) h:1cia Europa central: lemlngs
en Escandínavia sepcentrlonaJ. la,gostas ml~ra­
doras (especies de 13 familia Acridlldae) en Afri-
ca, ASI3, América, Auslralia . Se han observado
casos de comlgraclón (migración conjunta de
varias esp.), basada en Ja imlcación imerespecff.,
en la acción de facmres ext. o en la relación
depred2dor-presa (depredadores y aves rnpaces en
las mignlciones de lemlngs). -Puede conducir a:
- reco1oni~cló n de un espacio;
- nueva co1oni23ción (E), a menudo como con-
secuencia del cambio de l as cond. exr. (el aum.
de cemp. en el Árcico creó nuev.as zonas de
desove para los peces);
-expansión (penetrJclón concéntrica: p. ej., rara
almizclada), una nueva colonización.
111. Transloc:oclón
Se produce cuando la población abandona un
espacio, de forma <Ot>l o en gran parte.
- Thlnslocaclón permanente (nomadismo) se pre-
senr.:l en caso de rápido agotamiento de las
reserv:~s locales de alimento (p. 230 A) y/o de
un fuene Impulso al mov. (gorila, oso polar,
ballenas).
- Ttanslocación cempora l ~ puede ser aperiódica
(pata evirar remporalm . un clima desfavora·
ble; p. ej. , vencejo común) o periódic;~ (diaria,
p. ej. vuelo de zorros voladores hacia los :ir-
boles frutales; anual. debida a num. causas am·
bientales, oncogenélicas osex. , p. ej. migracio·
nes de desove en los peces marinos). Puede
ser reducida o amplia (p. 230 B).
242 Ecol ogía 1 Ocmccotogía I V: dJnám ica de l a a bu rtd<~ nci a Ecología 1 D emecol o g ra JV, dim\mlu d e la abundancia 243

Tb. sin emigración e inmigración oscila la abun- Europa cemral en las que el período veg. es
Numero NUmero - ÚSCII3C•6n 8 7 2 9. 6 dancia: los n~cimlen tos y las m uertes no se equi- cálido y seco.
Hu vos u•• .V\ de
arurnales - Abundanc•a
libran a corto plazo. - Forma del terreno. En las lade<lls y zonas mon·
400 l. Variaciones de la abundancia en e l tiempo !llñosas hay a menudo un determ. ecoclima

~ 2~ En el nacimiento y muerte de las poblaciones, la - Suelo. Sus factores (p. 229) repercuten directa o
o
300
La<v.J .. o<")
~ abundancia oscila de u na forma típ. (A). La cxtin·
clón obligada de una población después de: rc:ba·
indireclllm. sobre el clima y el mundo vegetal.
- Vegelllción. Tiene Imp. práctica la mayor resis·
o
Pl""sl1 ·f\ ~
.1 1 sacia u n~ densidad mínima o una magnitud espa· tencia a los ¡y,arásitos del bosque mixto e o com·
¡;¡ l ~~ clal mfnima tiene imp. práctica. En cambio, las paración con los monocultivos.
200
~ poblaciones durade<11s se encuentron en u n eq. - Complejo cenótico. La diversidad en el mun·

~
lmagos / que, como eq. dinámico (p. 52 y sig.}, oscila aire· do anim. y veg. y el rlcoemretejimlentode J;¡s
dedor de un valor medio. Se distingue:

..[ª
cadenas alimenticias (p. 253) se oponen • l;¡s
1
!
1\ ª 1/.A"
1. La osc:Uaclón como variación de la densidad muJ[ ipl. masivas.

'
tOO
~~: ,
~?
que se presenta a cono plazo. en e l curso de un 111 . Causas d e la dlnimlca d e la abundancia

~
.., lA; lJ ai\o o de un ciclo generacional (B). Se basa en
aum. y reducciones estacionales, a menudo en
A causa de la compleji<:Ud del proceso, los análi·
sis causales condujeron a num. leorfas y mode·
VI VIl VIII IX X XI t947 t949 t95t t880 t900 1920 19<3 incrementos repentinos debidos al período anual los, a menudo cont<lldlc<Orlos, sobre 12 dinámica
Mese~ de reprod., y en una reducción igual durante todo de la abundancia.
A Naclmlento y muerte de una 8 Oscilaciones
de la abundencla en una
e G radaciones de la gGómetra
del pino de Letzlingen
el ai\o. La ecuación d e la oscilació n (aquf pa.ra 1. Teor ías d e l os cambios masi vos. Intentan
poblaci-ón de avi spones t~na población con ind. de una misma edad) explicar el origen y la desa¡y,ariclón de las grada·
población dt herre,illos
1 ciones; son imp. en la biol. fores011 y la lucha con·
;~• ) · ( ;~') C;~")
1
N,= No·p i ( tra las plagas:
- l.a teoría de los parásitos concede una imp. uni·
2 Detetm1nac1ón
de la ampl;tud
Lirrute inferior
do la dens•dad
Amplhud ~~ de
um;te supeno•
la <fcns•<lad
explica cuamitarivam. Ja oscilación. En ella, lateral al efecto regulador de los parásitos so·
No = densidad de los adultos en el momento ini·
Cmif'umodc
reproduCCIÓn f-------1 de la
lluctuac•ón lcapac•dad
amb•t)ntal• cial, N, = al final del proceso; p = núm. de huc·
vos; i = índice sexual (proporción de hembrAS en
-
bre la abund.anci:a.
La teoría de las biocenosis deriva de l-a anterior
y subraya el emrerejlmlemo blocenótico de los

/' ~
la población conside<ll igual a 1): t = núm. de parásitos.
muenos por estadio. - Unos principios amUogos -La teoría climática y la teorfa alimenticia asig·
1 ro•tuolo t;::1l Aherac•6o
ambiental
h Oeler-
Oetc• m•nación h¡a
se aplican a las poblaciones con d iversos grupos
de edad.
2. La fluctuación (cam bio mas ivo ), como al-
nan un significado decisivo a sendos grupos de
fac[ores ambientales.
- l.a teorfa del gradoceno (SCHWERDTFEGER) evi·
(Campo de oscila·
1 Regulado ~r minación teración a largo plazo de la densidad, es un con· ta es"' s implificación. Parte de la acción de un
~ variable c•On constanw

~~
Camb;o a largo Pl3lOl cepto slmplitielldo y no proporciona una imagen complejo de factores bióticos y ablóticos, que
de COOShluCión

.
1 Voluntono ( de la ooblac.on real de las alteraciones de la abu ndancia (B}. Los
tipos de Ouctuación se pueden diferenciar por la
presencia o ausencia de gradaciones (aumen·
ldteqcio• de 11 del'lsiOidiCIII'IIIt'Uift: dt'
tos masivos; de has!ll 2000 veces en la geómetra
del pino; C), y tb. por su frecuencia, su regu lari·
actúa sobre la dinámica de la población en fun·
ción de la especie, el lugar y el tiempo (grado.
ceno).
2. Teorfas d e l equ111brlo. Según los factores
causales considerados en primer término se dis-

r~
~
1 Fluctuac•ón dad y su duración . Es frec uente su a¡y,arición d· tinguen:
pnmana Oens•dttd Cliell. - Teorías ambientales. Al potencial de multlpl. de
M agnitudes Mortahdad de cquillbno 11. Variaciones d e la a bundan cia la población se enfrenta la • resistencia del me·
'<le laumt}nto •gual
en promodtO
en el esp acio dio ambientell. y de ello resulta el •eq. orgán.ll
perturbación lnm•gfaCtón
a la •educc•ónl En el área de distribución de una esp., las varia· de la Namrale7a. l.a abun<:Uncla es~ limitada
Em•gractón clones de la densi<:Ud pueden producirse de for· por varios factores. como la fal!ll absolut2 de
ma sincrónica o bien mostrar diferencias regio- requisitos. 12 falta relativa de requisitos (requi-
nales (7.onas de nuciUación). Se pueden distinguir: sito.' no alcanzables debido a la reduclcb Cll¡y.l-
- área de larencia, con abundancia siempre baja, cicbd de húsque<:U de los anim.), limitación del

~110llo
perfodo de reprod .
Cucuo:~~
poco variable;
3 L1m1tación gulac16rt - ~reade g<lldación, con aumento lllJISivo tem· - ll:orfas de regulación. A través del aum . y las
de tégulactón
Aumento 1 poral; disminución de la abundancia se originan pro-
(mantemmiento compiCJO
de la terlllidád
de la amplitud) lfun.gración
- área de permanencia, con abundancia siempre cesos dependientes de la densidad que frenan
--------------- alta, poco variable. la cendencia existente (p. ej., competencia ln-
Aume~Uo de Gracias -a la nueva colonización a consecuencia trapopular, decto de la denslcbd; p. 239). -
la monaltdad de 13 desaparición de una barrera a la dispersión La población y el medio ambieme son consl ·
Azar + Emigración
Regulación o de la aparición de un requisito hasta entonces derados aquf como ecosist. (pp. 258 y sigs.).
régulación
por factores po' facto•cs lnexJstente (p. ej ., plantll que sirve de alimento), - Teoría.-; de constitución. Una consecuencia del
independténtes completamente un área de distribución potencial se puede con· cambio de la densidad es el cambio de 12 cons-
y dependientes depend•enles vertlr en efectiVll y mostrar entonces todos los titución de La población; de este último se ori-
de la densidad de fa denstdad
fenón.... nos típ. de un cambio masivo; tb. es posi· gina una nueva variación de la densidad pro-
blc del caso comrario. de que un ~rea de distri· ducida por la selección.
bución efecr i ~ se convierta en potencial. Basándose en el princip;o del feedback, ScH-
La fluctuación está relaciona<:U a menudo con cir· WERfrrFECER propuso una t eoría integra d<~ de 12
constancias de gran o peque/la amplitud: din::imlca d " la abundancia (0), en la que los
D Téorra Integrada de ta dinimica de La abundancia - Clima. Las principales regiones a!llelldas por los elementos determinantes son los efectos de 12 de·
parásitos de los pinos Bupalus, Panolls y De"· terminación y de la limitación. y la influenci2 de
Dinámic.. de la abundancia drolimus estan situadas en aquellas zonas de las perturbaciones que provocan 12 fluctUación.

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l44 Ecología 1 Ocmccologfa Vo crecimie nto de la población: poblaciones vegec:ale• Ecología 1 Oemecologra y, crecimiento de la población: poblaciones vegetales
Crecimiento de la población
200 l. Crecimiento e:xpooenclal. Puede presenlllr·
se cuando en un espacio vlt:al no existe ningún
ractor que limite 1~ muillpl. de la pobl>clón, de
modo que Cld> lnd. tiene uno posibilidad ópti-
--- K m• de reprod (B) En ca.so de uno C$tr por cda·
des con.s .• exJstc en esw condiciones una taS2
coos de rut:clidad b y una rasa de mort:ahdad cons
m. con lo que 12 •uma de by m. o sea 1> v:or. por
>nd • C$ cb cons (r). Se cumple b slg. ecuación
N1 • No·en
En cll.a, N, es el núm eJe 1nd. en el momemo t,
1\ <1 del momento o. e lo ln>e de los logaritmos
oatur.dcs Puesto que en las condiciones admití·
das aqur, r uene el v:olor mb • recibe el nomb~
de rasa potencio! de c~clmlenco
l!U! condicione~ de csce tipo.., prescnan cuan·
2 • 6 8 10 12 Temoo do un cspr.~clo vual es colonu:adO por primer:a vez,
Cr "', mero 1e '"' u~ NI o cumdo en las 1.0nas cllm~tlé.H temper:ad:as se
CreCH"''IPnto f>Kpooencral la) y iog s~tc:o •01.
,. ~ -41 teh'O Af'i •u• f1 1 .tc.ón
B teqvlac. 00 r.n f> imtre de caoactdad K le)
oruci2 de nuevo el des. de las pl:tnras dcspu~ del
A 00 lalJOfal?f O 04 lc-v,.l1u• n docan.)() invernal
-El cree. exponencial es coract sobre todo de
la multipl. masiv:o de los aguas planctónicas de
•sw dulce.
En el C:ISO del hombre. exlsce •c•ualm. un cree
•superexponencloh. y> que el tiempo de du·
plicación de 12 población mundl>l se •cona
concinuam . (p. 261).
En c-•so de cree. lllmhodo. la mas~ de población
alc~nz¡¡ da a 1~ de la Tierra.
-en u no;, pocos dlas para las bacterias, a causa
de la breve duración de sus generaciones;
-en unos cien tos de anos en el caso de: Jos
arboles.
Por ello, c~nc tipo de cree. es siempre car.act. tan
sólo de las fase~ iniciales de un des
2. C...:clmlento logfstlco. En los espacios vlt:a·
les nacur:ales, pero tb. en cond. exp. (A), la tasa de
cree. disminuye p~sado un cieno tiempo, de
EsQuema r1ft 11 tegu olCIC'ln ,,, IJt d~n!tdaO on .•, . pobh,cu')n reldC•Onh causatcs
modo que se pre$Cnta una curV2 de cree. sigmoi...
C wgcldl a tr.t"'~ dt ~T~eCdn•"m011 de lflltldbac:'lc ntt~ato.¡Q e:::> po ,,t,vas dal El t~mallo creciente de 1> población crea una
n:-~tstcncia ambtenl21 ~da vez mayor que detie·
""el cree. en el lrmlte de lo capr.~cidad
E.>u circun;tancla se expresa en 12 fórmub logis·
oca del cree de una población·
~-r·N·~
di K
Acer
<n b que res tb. >qul la tasa potencial de cree-,
K 1· K la capr.~cldad Según la magnitud. de N, el
CQC1Cnce K·Nf K varia entre + 1 y -- ..
- cu;mdO N 11ene un v:olor muy reduccdo, el co-
ciente es próximo a 1, y el cree. ocurre de: ma·
ncr:a casi exponencial;
- <iN K. el cociente y por ello el c~e de 1>
población es Igual a O;
- <iN resul12 mayor que K (debido a la inercia
del siSt.), dN/dt es negacivo, es decir que 1> po·
blación disminure. hast:a que N alcanza de nue·
1600 ,.o un.,.,lor 1nf. 2 K (8).
Alruri'l '>l')brA e n val ~OHTld cefO en rn Esco conduce a •maginar un mee. de regulación
e o"" .pnnoP it vn gr:tdtentf' ecológ•co co.rnoleJOI ilependicnce de la densidad (C; p. 243), mediante
Clases de edad 'f f"Uf\1.1 1• po O•!'ill •buc: tón de lolti poblac•ones do árboles
ri cual >e regula e l tamallo de 1~ población, 12nco
blac•On df! Ouerr J!l ,1lh.l ••n ni E ISmokv MounHt•M, NoruHu"trlér•c:Rl mim. como vcg., a tr-~,·~s de la fertilidad y la mor·
O bO~t.IUC' ITl•l'<I O 1H N·H,,1,1f'11'1! 1rlt ulidad.
tn cambio, e l control de lo pob l~ción lndepen·
Pohlacionc!'l vcgct~lc' diente de la densldod se b~sa en las v:crlaciones
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245
de la magnitud K en la fórmul• logística Queda
especlalm. p•cence en los ciclos es~:~clonalcs de
las poblaciones anlm. y veg. de 125 zonas cllm~li·
cas temper:adas, que se deben a v:oriacloncs de los
faclOres ext.
3. Creclmieoto numérico. En w poblaciones
vcg. puede seguir a la fase exponencial. Lanzón
de ello esrrib:l en que. traS la form. de una cubicrtt
veg. cerr:ada, l:a incidenci2 de la luz se com•Jertc
en el factor limiante. Si tsta es con$ , tb. lo scr:t
el cree. independientem del núm de ind l' de
la biom253:
d blomasa
• cons
dt
Poblacloncs ve¡eealcs
A pesar de las diferencias fund:am exiStenteS en·
ere la organización anim. y '"'8· las leyes demc·
cológié.H son viUdas en gr:an pr.~rte par:a ambas
(pp. 236 y sigs.).
De todos modos, en el >nilisis boclnlco de 1>
pobl>clón (demografía) se deben <ener en cuenu
las particul>ridades de la organización veg
-Las planw como sist. abiertos están menos
determinados en cuanto a 121ll21\o y duración
de la vida.
- La fertilidad puede tb. oscil>r no1:1blem. y
alcanzar v:olores elevados durante decenios
- Tienen gran Imp. el car.lcter inmóvil de las plan·
ras y la diseminación pasiva de las semill~s y
esporas.
- La C'dpacidad muy duradera de germinación de
las semillas en el suelo constituye un Imp. po-
cencial de la población (en algunos c>sos a~n
eras lOO altos, y en casos extremos incluso p2·
sados aprox. 1600 ados).
A continuació n Indicaremos sólo algunas de las
consecuencias:
l!otructur:a por edades' tras una rase de eleva
da mor121idad de las pl:lnculas(v. p. 238 0), se ins·
taur:a en la mayoría de esp. veg. una taS411 coru. de
mor12iidad (0). En las orqulde:as que crecen so-
bre el suelo (Orcbis. Dactylorrbiza) alcmz:m mis
plantas la edad fiSiol., de modo que se obsef\"2n
unas curvas de supavivenda parec-i<b.s. como
p. ej en el hombre (v. p. 238 0).
RejuveoeclmieotO: en muchas planeas plunen:a·
les ocurre de m:aner:a contlnu:a (0). El rcju,-cncc•·
miento periódico puede ser atribuidO a menudo
a f>ctorcs e:xr. de >cdón periódiCO (pl:ant;.&S de las
zonas t:al>d:as; planeas de los dC$Icnos. en las que
una germinación eficaz sólo puede prodoc~~Se uas
las lluvias poco frecuemes. forman a menudO co·
munidades de lnd. de 1> miSma edad).
Población y gradiente ecológico
La distribución de las pobl2clonC$ a lo largo de
Jos gr:adientes ecol. ha sido csrudiada sobre todo
en w plantas (p. ej., árboles, E; UquenC$). y se
han obtenido los sigs resul12dos (v. tb. 1> curva
p. 232 A)'
- C2da C$p. tiene su mix. espec!f. de distribución;
- w poblaciones de dlstinw esp. se superponen;
- se originan grupos de esp. con una composl·
ción canct.. cuyas :lreas no esl:ln sin embargo
estrecha m. delimi12das (v. comunldade~ vege·
t:ales; p. 249).
246 Ecolog!a 1 Slnccologla de las plantas l o Interacciones blótlcas
B Joven planta de Mu6rdago
Hauetonoe
A Moltmplro do loo
boaquee parae•tando
una gramlnea
Parasitbmo en las planta;;
G Tolo do un llquon IC. l.)
Simbiosis entre vegetales
l!c:ologla 1 Slnccologia de las plantas lo Interacciones blótlcas
A pesar de que el ccosls1ema en conjunto es d
objeto de estudio de la slnecologfa, la compren-
•lón del slst compleJo y de sus leyes se baso en
d conocimiento de lo.~ Interacciones que se pro-
ducen entre los dlst lna,~ esp. Por razones metc>-
dológlcos se estudlor.ln por consiguiente prime-
ro bs dlf rclaclond y slst. parciales, separ.lndolos
en anim y vcg
Las interacciones blótlcos se pueden closlficar
5<g\in si las ln0uenci2S mutuos son acllv:odoras,
mhlbtdor.os o neum.s
lnd.n-tduo A lndt,..t<fuo B
Competencia
P>raslllsmo. devorar
~tmbl osls, cooperación + go parasita evidemem a su hufspcd. explot:~ndo
"lf'l«l2, comcfU2li$mO o su subst. nurti1.; en la patlC lm , los ftl.amento~ del
~utrallsmo o o
Compete oda
En las agrup2cioncs \"eg. dcn~a~ rein~ un~ inten-
•• competencia por la lu:t (la ontcnsldad lumino-
,. en el suelo de los hayedos es lnr. a 1110 de su
\'>lora ciclo ablctlo).
En los ~rbolcs, es12 competencia produce, de ror-
ma modificadora o como adapt:~clón Ologenft..
un cree. m~s r.lpldo, un potle esbelto (• menudo
Formación de loa en contraposición de lo que sucede en los ~rbo­
hauatorloa de la ~~lsl•dos: p. cj.,la enc/11u) y una gr•n altura (:ir·
CUICUtl, VIIOI
del parblto en rojo boles gigantes de los bosques tropicales: 60-80 m).
Las plantas volubles y trepodoras llev-Jn su follaje
has•• la luz con poco g2s1o material (hiedra, lú·
pulo, clemtlllda).
los epffitos h•n •bandonado por completo el sue-
lo. y evitan •si las w nos poco e1Jm1nad2s
Por la nutrición mineral compilen los sist. de
r2fces la moswza silvestre elene un slst. r:adicu·
lu con una long torJI doble que lo del trigo.
Reciben el nombre de aldopatla (anllbiosls) los
ca:.os de lnnuenda qufm d irecta, p. ej., en c>la·
do silvestre, el a}lm}o Inhibe el cree. del bmojo
1 el let·f.stlco
·ocnen imp. pr:ictic-J los antlblólleos product
<.o:. por ciertos bongo.s (p. e¡ Penicll/1um. acti
nomícetes) y bactttrltiS. que 1nh1ben el cree. de las
bacter1a.s P••ógen•s
Par.ositismo
~ tra12 de la explot:~clón de un org. por parte
d< otro que !>C halla en contacto directo con fl
Es (recuente en las bacterias (pp 60 y Stgs) y los
btmgo.s. y tb se presenta en lo. t!spermattJfitos
Ion scmlparúltu la~ plantas \érde> que ex·
F Mlcorrlz.as ect6trotas
de una ralt de Encina (C. L) uaen de 1• planl2 hu~~ped Wbre todo agua y u
b nutttl A e\le grupo pertenecen, como parisí-
> de las raíces, la eujrusla (Eupbrasla) y el
Mtldmprro(.lfelampyrum, A), cuyas raíces poco
doarrollada.s se implanun en l.:ls ,.¡li conducto
!'l) de Otr;l) r.aiccs mediance hau~torios. El sisL
r.tdlcul•r del mu4r<hlgo, que es un semípar.lsilo
ok Jo~ t<lllos (B). est:i aún mas traMrormJdo la
t'lot~ del callo emite uno!'i c:ordone' coru<.·ales ab·
foOtbC'ntcs, párcc i do~ ~ r.aíces, QUL" furm;,tn haus·
wuos c u neiforme' en el lel\o d~ 1~\ r.amas de: Jos
H SO<edio de un loquen IC. l.) !rbolcs.
lr.ls parbltos totales tienen hoj•s reducidas o
we~n de ellas, no presentan cloronla y por ello
IOn incapaces de re~Jizor la (otosfm. Extraen de
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247
sus huéspedes, adem~ de agua y sales nutnt.. tb
subst. orgán. - Un par.lsito total de los t:~llos es
la cuscuta (Cuscuw; C). cuyos tallos filamentosos
se enrollan alrededor del huesped (cd•iamo. lú
pulo) y cuyos haustorlos se hunden sobre todo
en los V2SOS cribosos (p. 97). la orobanca (0) es
un parisito to<al de las raíces
Simbiosis
Se Ltal2 de la convivencia de otg de cspccoes du
tinw, con beneficios mOtuos El ospecto de la>
mlcor rl:tas demuestra que la sunbtO>is se pue
de desarrollar a patlir de un parasítumo bdat En
las raíces de las orqufdcas. los ftl.amcntos del hon
go (hit'2S) penetran en las c~l de la> r.ticcs (mtcc>-
rriza rndótrofa; E). En las capos ccl ext el bon
hongo son digeridos y su subst d reabsorbida
En la orqufdea de nuestros bosques Neowa, que
carece casi toulm. de clorofila, las subst orgán
deben proceder del bongo; puesto que es dudu
so que la asociación renga alguna '-en <ata para e> le
último, es probable que se trate de un caso de
parasitismo.
En las micortizas de los ~rboles de nuestros bo<·
ques. tos filamentos de los hongos c recen entre
las cfl. (mlcortiza cctótrofa; f): sólo algunas
hifas penetran en las cel. y son reabsorbidos. El
micelio forma una gruesa cap-.a sobre las corta,
rafees absorbentes y sustituye a los pelos radl·
cutares Inexistentes; asegur" la nutrició n mineral
de los árboles y éstos le sumínl.'itran productos de
asimilación.
Son simbiomes de Jos :ir boles forestales •lguno.<
hongos comestibles bien conocido.> (alx!<lul. /)()·
teto áspero; pino, boleto Clllilludo).
A diferencia de las simbiosis descrita.'i hoast;,t el mo·
memo, cuyos o rg, son c l-aram. distintos, loa .asocl:'.l·
ción de algas y bongos puede dar lugar" un cuer
po veg. n uevo, el de los Hquenes. Sólo con d
m icros es posible reconocer los dos org (por lo
general un ascomtcete )' un algt1 n!rde globulo-
sa: G) y la este. típ. delt:~lo de 1<>.> liquene•. entre
2 capas corticales (pscudoparénquima mu) hin·
chable) se encuentra la capa mcdul:u m:i.• lax:o, en
CU)"2 ~ne sup. se eocuentr.an las algas b~ hif;¡,'
del hongo se ap1Je2n contra é'stas o pcncu;;an en
su im . (hauslOrios)
El bongo proporciOna el agua. las ~le' nuun y
el COl de la resp.¡ las alg>S 'lnlCllzan la.< •ub'l
org:in. de las que vove el bongo la dcpendcncta
es clara, ya que los hongos de los líquenes no se
des satisfactoriam en un cultavo a1slJdo Alguno)
liquenes elaboran productos metab (orcma y
otros pigmentO$) que no pueden ~r "ilnteu,ado)
por el alga sola ni por el bongo <oto
la reprod. se produce mediante l¡¡_s C\por-.as dd
hongo o mediante una~ yemas mixu.~ (sored•os.
H). en las que eslin reunid~ los componcnle!<. de
la simbiosis. Su lndependcnci3 relativa respecto
al medio 2mbiente v su c:Levada rc\lstcnc:l;a .;a la
sequía COI'IVienen:. ios liquenes en típ. •plantas
plon«:r.lS•, q ue coloniz:.an incluso la roca de\nU·
da, contribuyendo a erosionarla y d•sgrcg;;¡rl;¡¡ me·
d larne las secreciones .kidas de la~ hlf~s
(Bacrert'as simbiontes fijadoras del nilrr1Rl!IIO.
v. p. 63).
246 Ecología 1 Sin ecología de las planus u, fltosoclolog!a Ecología 1 Slnc:cología de bs planus u, fltosoclologla 249

t8tegona

Clase
Soe.edad
BosQUe$ rnu!M dt ~s
=:.=::.t"..... ..
__
Ot~asoctedldesdttlfl'li$11'11Qtegortt , La sociologla vegetal o fitosociologla se ocupa de
los colectivos formados por núm. esp. (colectivos
heteo·otfpicos), mientras que la sociología animal
estudia colectivos de uno sola esp. (homot!picos)
la asoc., pero tb. en otras asoc.) y las esp acom-
pañantes A (esp. que no están ligadas a una asoc.:.
panicular).
la frecuencia (I-V) indica el porcent2je en que apa·
tOuettO 11Qtteal lfesluco-Btemerea
(p. 235) • rece la esp. en cuestión entre los ind. estudoados
8osques plam4ollo:s meSóllfo~ ...... IIIIIIOIIIdiiADIIIli•":'OIU Ma1Dial dtllldriRO

..:
de la asoc. (J, 1-20 %; 11: 21-40 %; 111. 41-60 %;

--
01den
lftgerellllrt1'4uteel t--·-1 1 11'1-1
Las com unidades vegeules IV: 6!-80 %; V: 81-100% .
Altilllll

s.....-lla
AsotliOÓil
Ha,eoh
lfeg•:~n s,t.1tltitl
H81tdocon_..
fAsolfufoFaO'Ofl1
~C(ollesp!Qildi8Sdttede
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8aoqua de _ , Y COIIIOI
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1
1
1
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llosQua dt r6ela

eo-·-·-.. . .
W.O.Podionl

COIIIGoloo-....

ll........ fogoooml
,
se o riginan como colectivos ligados a un espacio
vital y con un surtido de esp. característico, bajo
la inOuencia de Jos sigs. grupos de factores:
l. Factores locales
- foc1ores cUm~ticos, luz, temperatura;
Los números árAbe.>, 1 a 5, y el signo +, indocan
una valorAción combinada del núm. de ind (abun-
dancia) y del espacio que ocupan (dommanda):
+ • esp. rara, dominancia muy dthil; 1 • csp
abundante pero dominancia débil, o bien esp.
bastante rara pero dominancia b2stante fuerte;
1 -factores del suelo o edáficos, estr. ns del sue-
lo. ventilación; sale!<. nutrit., oligoelemento~. 2 = esp. muy abundante o que cubre por lo m~­
Pos ctór\ <fe la asoc.actón on el Ststoma da la fnosoc•olog•'a valor del pH; microorganismos; nos 1120 de la superf.; 3 = cubre 114 a 1/2 de la
A Ten el etemplo del hayedo con espiguilla!; de seda) -factores climatoedáficos< agua, C02 . super f., sea cual fuere el núm de: ind.; 4 = <·ubre::
2. Factores blóticos 112 a ~/4 de la superf.; 5 • cubre más de 3/4 de
CA Melica ,.niftora lesp•gvillas de seda) V 1• 4 - Vllriabilidad (plasticidad) del patrimonio here- la superf.
co F'agus stlvahca !haya) V 3a5 ditario (genotipo) de las esp.; A menudo. las tablas filosociológicas lle"•n un
co A!:;peruta odorata <asperilla olorosa• V ~ • 4 - plasticidad del fenotipo de los ind.; segundo núm ár-•be que designa la sociabili-
co Lamtum galéobdofon (Orhgá amanllaJ V ~ • 4 - vi~alidad (cree., rcprod ., capacidad de compe- dad de una esp., es decir su forma de agruparse
co Vtola s•lvahca Cvtoleta dé bosquél V + • 3 tencia) y •comb:uividad• de: la$ esp. 1 • md aislados; 2 = en grupos poco num .•
co Milium e ffusvm l mijo silvcstte) IV • a2 3. Factores de migración y colonización 3 • grupos mas o menos densos; 4 = pequ~nas
- shuaclón del lugar con respecto a los centros colonias. manchas mayores; 5 • poblaciones ex·
co Care)l stlvatica fcárex de tos bosques) IV ~ • 1
ce 1- Fraxmus excPis or lfresnol ,-v- ~ • 2
de dispersión próximos y a los obst2cuio~ geo- t~nsas.
Las asoc. son mejores indicadores que l:ls esp. ••s-
gr.lficos;
Musgos. en total IV + a 1 -naturaleza, núm. y duración de vida de las se- lada. de 1:1.> Corldicoone• locales (v. 1' 228 E), ya
millas que llegan al lugar; que cstin en functon~ de todos lo:, factore:, ecol.
Havedo con espiguillas de seda fMehco-Fagetum); sobre caliza seca -capacidad de colonización . A ello se debe imp práctica de la fitosociología,
v aren,sca calc$rca con e10st6n a1cillosa svperltc,al. v sobre loess,, 4. Historia cUm:ltica cuyos cooocim1emos se aplican p c::j. a ia orde
B las plantas hertiaceas v las gramíneas fo1 man un recubom,ento ceuado
Tipo y des. de las oscilaciones climáticas a lat- nación de prados y bosques, y a las p1amacione.s
go plazo. junto a las :~utopistaS
Sociedadc;:s vegetales La acción conjugada de estOs factores da lugar a
una gran variedad de comunidad~ vegetales, cuy-.¡ Formaciones vegetales
cla.c¡ificación según los diversos grados de ¡>a· Designan a agrupaciones veg. , independieotem
5000m rentcsco conduce a las categorías s istem:hica~ de la fo rma en que están agrupadas las esp :
(A; fitosociologfa siscemática} Los bosques planifolios de Eurasia y de Nor
Ra!~Unculc 1.2s condlcoones y leyes de las comunidades ve teamérlca, por ejemplo, pertenecen a 1• for
de hn tueiO$ Plso lle las f'I¡IM'S gel>les se estudian tb. desde el punto de vista macióo de los bosques planifolios de hoJa
nesta 4210 M eternas causal en c:l camp<) de las intc::racciones biótica.s caduca (D). aunque tengan una composicón
Enlosl)llntos
4000 11nn1M IPISG rwall (fitosoclologia experimental). florístlca. Están condicionados por el clim:1
liquenes l)lillltas En una comunidad vegetal , los distintos ejcmpla temperado húmedo con un período de repo-
~.ntfOUflh
lim.ttdtla~~~e~e Estlato arbustivo res rara vez se hallan aislados (comunldades so invernal
-------~$----+-:,..:-,-,-
d.,--:-d,-~,..,.-1----- Estrato hetbáceo abiertas, p. ej. líquenes sobre las rocas, gramf· L:.l composición y la fisionomfa de las formac10
Es1ra1o
.... 3400 fn mon:eña (-q;¡ICUI CfJPtogámico neas de las dunas, vegetación de los semidesler- nes reOe1an claram . 1a adapl2ción a determ. tipo~
~.Jfl!?l.e'J'J! Piso 6e atla rnon 10S). En la• comunidades cerradas, los ind clím:iticos Por ello permiten reahur estudiOS
3000
¡¡~e (p•so· alp•no) compiten entre sí; a consecuenci<t de ello se pro· eco!. aunque no sea posible determinar las espe-
duce, en una superf. limitada. una extensión ver· cies que la~ componen.
tical. Con frecuencia se o rigina una estratificación Además de la distribución horiz. de los grandes
Pno de montafla de las panes aérea5 y subtercineas (D) Las plan- tipos de veg., la disuibución vertic. se pone: cla·
meoio l3S con raíces profundas y las plantas con raíce~ ram. de manifiesto en las monoañas ((;). donde la

--
\ptst~suba!p.ncl
superf. viven en buena armonía, así como las pl-an-
laS al12s y las bajas, adaptándose a las distintas
hlstl2000"' intensidades de la luz (p. 224 C).
La asociación es la unidad b~lca de la fltoso-
hlstlllllO"' ciología; es una comunidad ve~etal con un nOm.
de term . de esp , con unas condtciones ambien-
1ales homogéneas y con un aspecto determonado.
Los límites con las :asociaciones vecinas no sue-
len se~c::st ríctos
LOs caracteres imp. de la asociación se represen·
C&CIO COIU'flfli: Eulotb1a cdumn¡r tlln en forma de tablas (B), en las que:
leactieeasl !eulorblac8!13l - CA • esp. caract. de la asociación
Zon.u de vegetae.ón en las m.ontatlas - CO = esp. carac1. del orden
C con el etemplo de los Alpes E Plantas sucvlentas de d•versas fam•f•as - CC = esp. Cal2CI. de la claSe
Se d istinguen adem~ las esp. diferenciales D (que
Formaciones vegetale~ aparecen sólo en las unidades más restringidas de
variación gradual de los factores ecol. induce a un•
marcada estratificación de las formaciones, que
son muy JY.trecida~ <:'11 las d!Stint-.as partes de i41.
Tierra aunque comprendan esp. distintas.
Asf pues, en una misma formación. las distinta~
esp. muestran unas adaptaciones idénücas. I:'.Mo
se pone de manifiesto sohre todo en condiciones
extremas, p ej. en las regiones ir Idas, en las que
las plamas suculentas de distintos familias han
desarrollado form:os muy parecodas (convergen-
cia; E).
la formación no es má!) que: la noción que per·
mite distinguir los grandes tipos de vegetación de
la tierr.1 de la vegee2ción que ocupa un espacio
restringido.
Siempre v-A unida a los cambios climatOlógicos

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250 Ecología 1 Slnecologfa de las plantas 111: sucesiones vegetales
C Onqen de una turbera alta
C:nl matación de un estanque y
Ecología 1 Slnecología de las planras 111, sucesiones vegetales
Las sociedades veg. se forma ron a lo largo de
mucho tiempo. mediante la selección (pp. 498 y
.ligs.) de formas adaptadas morfológica y fisioló·
gic:tm. al medio, alcanzándose así un eq. entr.a la
regetación y los fActores ecol.
Un camb io en las condiciones locales provoca
il adaptación de las esp. existentes y la instala·
ción de nuevas esp.. hasta que la vegetación y los
factores ecol. aJter;¡dos estén de nuevo en eq.
Existen por lo tanto unas secuencias regu lares de
sociedades veg. (sucesiones) q ue alcanZ:3n un
estado final estable (cümax) si los factores se man-
denen cons.
Modificación de los factores
por causas externas
La <vol. de los bosques en Europa central, a raíz
de los cambios cli máticos ocurridos desde eLúl·
timo período glacial, se puede estudiar examinan-
do los gr;¡mos de polen hundidos en las capas de
rurba. Una vez. eHmlnadas las fue ntes de e rror
(p. ej. cambio de dirección del viento, distinta
producción de polen según las esp.), la imerprc·
12ción de estos estudios (análisis polínico) pone
de manifiesto la frecuencia relativa de las esp. de
árboles en distintas époc-as; se puede establecer
<monees un diagrama polínico (A). -Se pue·
de reconocer la sucesión de los sigs. pcríodo..s;
l. Período del abedul y el pino, clima frío y
seco; los abedules predominan en el Oesre y
los phros en el Este. Plantas acompañantes: Sall·
ce. f:mpetrum. Jfqucmes. El aspecto del bosque
er.t parecido al existente hoy en día c::n Lapo-
nia occidental.
2. Período del avellano: clima seco y cálido.
Este período va seguido por d
l. Periodo del robledal mixto' clima dlido y
húmedo. Bo.~tqucs claros, con n um . esp.. robles.
olmos, tilos, arces, fresnos.
4. Período del baya, clima cada vez más fresco
y húmedo. Haya roja con haya blanca, abe·
lO, picea.
S. Periodo de la picea: clima fresco y húmedo.
Cmturas de vegetac1ón de un estanque La picea (el pino en suelo5 arenosos) para ocu ·
B en vfas de colmatación p~r el primer plano. Esra evol. se ve reforzada
por la influencia del hombre.
Turba do csfagno Tb. en otros casos. la Influencia del hombre pue·
hmc•O d o 13 formac•ón de la tu1bOHl atta•
de provocar Ja aparición de sucesiones; p. ej .. tala
fu1 b3 de humus 1orestal
intensa de árboles en los bosques; hundimiento,
~~;~: :: ~:::i:os y ¡uncos } Turba d~ turbera ba¡a c:~da vez más frecueme, del nivel de agua frcática
aconsecuencia de la regularización de Jos cursos
Sarro tu1boso
de agua (v. tb. p. 269).
Sapropelo
Charca d e tu rbera
Turba r&c•ente Modificación d e los factores
Talud margmal
a causa de la sociedad vegetal
l:o1•.:t dé árbolos iiChap auadO!> Puede dar lugar a sucesiones ríp. Incluso si las
N•vol mP.d•o d ol água hCOtica cond. ext. se mantienen cons. En las aguas tran·
furba anl •gua quilas, rocas en subst. n utrit . (eutróficas), el
mundo vegetal est.l regulado sobre todo por la
profundi<*od del agmL Ya que ésta disminuye a
causa de la continua sedimc:nt"AC'ión. las distintas
sociedades vegetales se: desplazan hacia el cenlro
del agua.
En Europa cemral, los esr.anques en vía'i de col·
~mto1.ción presentan unas cimuras de vegetación
taOICt. (13):
form~Ki<'> n <.k una turbera ~Ita 1 Plantas sumergidas. a menudo caro{íceas.
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2SI
2. PlantaS con hojas sumergidas, que como máx.
desarrollan sus llores fuer;¡ del agua (espiga de
agua, miriojilo, elodea, etc.).
3. l'lanras con hojas flotantes (ninfea. 11enújar);
en -aguas uanquiJas, tb. especies que nadan li·
brem. (Hydrocbaris. Straliotes. lenteja de
agua).
4. Cañas (poblaciones densas de esparganio,
anea, carrizo).
5. Poblaciones de Care.<.
6. Matorral de arf"dcláo y sauce ceniciento.
7. Bosque de alisos (con esp. de cári<:es, ortigas,
helee/Jos, cte.). Al principio, el nivel medio del
agua está a la m isma ahurJ que La superf. del
suelo; pero el suelo se eleva luego. al sedimc:n·
tarse los restos veg., y su superf. resulta cada
vez mis seca.
Debido a la influencia del hombre (talas, drena.
jes, siega, abonado), se puede formar una prade·
ra con cardos como sociedad d im~tic<t a.mropo·
génica (sucesión regresiva).
Las asociaciones 4 y ; caracterizan a una lurber~
baja (C2), y la 7 a un bosque pamano•o (C3).
En la fase fin;;tJ de la co lmatación, que 1icne un
curso algo distimo en las aguas J>Obres en suhsc
nutrit. (oligotr óficas) y e n las aguas pobres en
subst. nutrit. pero ricas en humus (distróflcas),
el anriguo lago est:l lleno de sedimentos, sobre
todo vegetales.
Ya en la capa inf. (sapro pclo, que forma el cyeso
lacustte• cuando la c-aJiza precipita), la descom·
posición bacteriana (reductores; p. 2;9) es incom·
pleta por falta <le o,.
Cuando 1-a camidad de restos vc:g. se hace m~s
lmp. , e mpie7..3 la form. de mrba (carboniz:aclón
narural: descomposició n incompleta a causa de
la fuene carencia en 0 1). Esta carbonización d:a
lugar a una materia parda o negrd. en l-a que se con·
serva aún La estr. veg. Según la soc. ve~. que se
descompone. se d istinguen distintos tipos de tur·
ba. - las capas de rurha formadas hasta d mo·
mento son relaüvam. ricas en subst. nurrit., se·
gún la composición del agua freática; su pH es
neutro o débilm. ~ddo. La sedimentación post.
separa a las c.-apas su p. del -agua freoi.tica; esras C2·
pas son pobres en subst. nutrit. y se vuelven áci·
das. - Las plamas del bosque pantanoso se mar·
chi1an, y se inici-a la co lo nizació n de los enfermos
(esp. de Spbagnmn), especialm. en los climas
húmedos. Estos musgos rerienen el -agua como
una esponja y confieren '31suelo una intensa reac·
ción ácida (p. 228 E); las almohadillas de esfag.
nos so juntan y ahog-an al resto <le la vegetación.
Los musgos crecen continuam .. mientr.u sus par·
tes inf. mueren, y así se f~>rman las capas de va·
rios metros de la turbera alta (C 4). Puesto que el
cree. es más reducido en la periferia, La turbera
alra tiene forma de vidrio de reloj. Sus bordes. más
secos, es t~n arbolados, y la zona pamanosa cir
cundantc tiene las caracl de la u.u·bera haja.
La vegetación de:: 1~ lurbero alta c omprende muy
pocas esp. (Heriopborum, Erlca tetrallx. Callu·
na. Myrica gafe, Drosera. etc.) y muestra adapta·
clones al apo rto irregular de agua (c~pacidad de
acumulación; hojas enrolladas, p. 228 B) y a la
pobreza nutricia del suelo (agua de lluvia y polen
llevado por e l viento; planras carnfvoras. p. lll).
25l Ecolo gía 1 Si nccología de: los anim ales r: el ;•limc nto, lo s e ne migos Ecología 1 Sinecología de los animales 1: el alimento, los enemigos
El alimento
Los animales dependen siempre de las subs1 .
A E ;'el Jb ~al e p, 1 uQvcro
1To..:olu&
org:;ln. por ello viven de maner2 <Urecw o indirecta
Ch a!>modon de las subs1 producidas por otros seres vivos (en
¡a u!;l tt <1
con <>u Nf>~~ tierra firmc1 sobre todo plamas r;ascufares; en el
agua fitoplancton):
- fitófagos (her víboros);
-zoófagos (carnívoros);
- omnívoros;
- detrhívoros (se allmeman de plomas muenas
(detritus)):
-coprófagos (se alim eman de los resid uos me-
rnb. de ouos anim.);
necrófagos (se alimentan de anim muertos).
Las distintas esp. están unidas por relaciones ali·
memicias (c:adenas allmentarias), has.a que
finalm. , las subst. o rgánicas son degr2dadas de
nuevo a subst. ino rg;ln. por Jos bo ngos y las buc-
teri<IS (reductores) (p. 258 y sig.).
Según el grado de especialización en La elección
de los alimemos, se puede dislinguir Los sigs. gru·
pos líp.:
Fl l :h.lor :11inlt.'I1IO l. especies eurífagas (alimentación múlliple).
que se subdividen en:
- pamófagas (=omnívoras; p. ej., cerdos. patos.
c<1rpas);
-polífagaS (p. ej. ;.,sectívoros. artiodáctilos, car-
nívoros);
2. especies estenófagas (especialista•). subdi-
vididas en
- oligófagas (p. ej. , el koala, ciertas o rugas);
- monófagas (cien os parásitos).
tas adaptacloncs especiales para procurarse y
otbsorber d aUmento tienen una gran influencia
Ab~¡or'ro lal v muoe1 smo sobre las dislimas formas de vida y ponen clara-
dA a se si a ap•to, me mente de manlfiesw La diversidad de Jos nichos
E lm.uioosa. b ) ecológico;·
l. Absorción de alimen to líquido :
-por ósmosis (cestodos. acamocéfalos);
-por vía bucal {suclOres: sanguijuelas. cbim:bes.
pulgas, p iojos, mariposas, colit>ríes).
2. Absorción d e alimento sólido:
a) obtención mecánica
-en el aire (vencejo. aralias);
Faena del abedul ~-><>b:e cot· lr'IS<:CtO h01a fPhvlhum
-en el agua (misticetos, dajnias, esponjas. mo·
Pe1 payaso IAmphipnonl,
teN) de <~hedul); en la parte pez Que habita spec ), del g rupo luscos);
D •nietior. una 1orm;:~ melánica F en los arrecifes coral•nos G de los sahamon1es -en el substrato sólido (lombrt'z de tlerra, ter·
mes):
lo:- enemigos -en el límite 3irehgu3 (glrrfdos):
-en el límite airel.luelo (hormiga león);
-en el Jímite agua/suelo (anélidos marinos,
patos).
b) búsqueda de determ. alimentos:
~
i~~~+-J~.-l-.f.--+-\-
- ingeridos enteros o poco triturados (amebas.
estrellas de mat; scrpietJt.l!s. camaleón., oso
horm iguero; en casos extremos, se i ngieren
anim. de mayor tamaño; A);
~ 1-..-/-.--lr---.r - ingeridos fin.am. triturados (caracoles. cangre·
¡os. insectos, mamíferos);
j D'-~t-4-~.-lo:~-:7 -licua.,s fuera del cuerpo (acln4tidos. cefaló-
podos. ura•las, escorpion es).
TtO(t''q)O Se obser"·an asim ismo d ispositivos mec~nicos de
013QiéHna de la 3,. ley de VOLrERAA <:-.1ptura (lela de las ar2ñas; redes; B).
D•agrama de la 1 • v 2 • 1ey l a influencia sobre las poblac•oncs se produ¡o Se consigue un efecto a distancia mediante cier·
H de VOLTEARA antes del momon1o O do la escala tiS partes del cuerpo (camaleó11) o por medio
de ayudas mec~ n icas (/Jormiga te6n, pez a rque·
ro; C).
Interacciones cuanlitath·a~
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2S3
Los enemigos
So!l '""iadas 1b las adaplaciones deslinacú> a evi·
t:u a Jos en.emigos o a impedir el ser devorados
El compo rtamientO de huida, jumo con lasco·
rrespondiemes adaptaciones morfológicas (ór¡¡. de
Jos sentidos y locomo1ores eficaces), se ha des•-
r rollado de maner2 convergente en los dislimos
grupos (ungulados· canguros · aves corredoras
- reptiles). Pa1rones de comp complementarios:
cambios bruscos de di rección (liebre. '" esrruz.
s ud a mericano)' proyección de una nube de !in·
ta en el caso de Los cefalópodos (en la esp abisal
HeterOU!utbis, se ~rata de un Lfq luminisceme).
Los dispositivos mecinlcos de p rotección se
observan -a menudo en los animales ínmóvilb o
poco móviles. El cuerpo de Las esponjas (p 75)
encierr2 a menudo espícul"-' que las hacen inco-
meslibles. LOS anim. de num. grupos es~n cubier-
IOS de espinas o púas, a menudo en asoc. con un
caparazón r ígido (erizo de m a r. p. 13 7) o con
p-•~rones de comp. q ue aumeman su eficacia (el
eriw terrestre se enrolla sobre sí mlsmo, el pe¡-
erizo se hincha). Son frecuentes los capar2zones
duros, Las placas dérmicas y las conchas (algunos
protistos, biva/tiOS, gasterópodos. tortugas. arnUJ-
rJil/os); es1as es1r. pueden estar formadas incluso
por un m:lterial extr2ño al cuerpo del animal (ame-
ba Difflugia, Larvas de Jos tncópteros).
En los m edios de defensa qulroloos, la e•cala
de las adaptaciones abarca la toxicidad e incomes·
libilidad de todo el anim. hasm Jos disposhivos
altam. especialiZ2do> (cápsulas urlicantes de los
celentéreos, p. 125; pelos urlicantes de las orugas:
emisión de un líq. explosivo en el escarabajo
escopetero¡ mofetas).
La coloración de advertencia protege a menu-
do de una forma a"icional a los ánim. atlispa, abe·
jorro. salamandra común)
La coloración crfptlca o de ocultación (D)
puede resollar más eficaz cuando La forma del
anim. se parece a la de un obje10 del ambiente
(mimesis; E) Incluso unos dibujos muy llamau-
vos pueden desdibujar los contornos del cuerpo
)' disimular al anim. (somatOlisis; F)
Se habla de mimetismo cuando urr• esp. inofen·
si va presenm una color2ción de adver~encla pa-
recida a la de una esp. incomible o tóxica que vive
en el mismo ambiente, aprovecMndose asr del
temor que provoca esta ú ltima (divers2s mari-
posas tropicales; abejorro- sesia apiforme; E).
Interacciones cuantitativas
LOS fenómenos mencionados y en parte 1b. los que
se describirin a continuación pueden ser consi-
derados como inter2cciones (planta-hervlboro;
presa-depredador; huésped·par:lSiiO, p. 25 7), par2
cuyo análisis cuantitativo est~blecló VoLTERI\1. tres
leyes basadas eo un modelo matem~lico ,
l. En las relaciones alimemicias enlte 2 esp. se
producen unas curvas de abundancia desfasa·
das y con oscilaciones periódicas (H).
2. Las abundancias '-:~rían alrededor de unos \-:1·
lores medios cons (11)
3. Las influencias ex1 análogas 1ienen un mayor
efec1o sobre el enemigo que sobre la presa O;
explicación del aum. de las poblaciones de las
plagas Iras tr-•tamiento químico).
254 Ecología 1 Slnec:olo¡ía de los animales 11: slnecla, comensallsmo, simbiosis
A Fi erasfer (Frer••ler),
penetrando de c:ola
en una Holotuna
B Gaviota rei dora arrebatando
la pres.a de un Pehcano
Sinecra y comcnsah~mo
D Piojillo de las hojas (Psylla buxi): larva con
m 1cetoma, un ór gano que contiene un hongo
E Establ ecimiento de relación entre
los simbiontes e n la Chinche de las
hoja& Coptosoma
~~~
Montón de fragmentos de hojas
en donde se desarrolla el hongo,
en el n•do de Atta sexdens (C. l.)
H Filamentos mlcellares entreteJidos
aunto con m•c~felos
F Nido de la hormiga cortedorl
de hojas Aua aexden• (C L.t
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Ecologla 1 Slnecología de los animales 11: slnecla, comensallsmo, simbiosis
El com;,acto entre onlmule.f de dif. esptcies pue·
de conducir a d l~tlnt~s relaciones q ue en los ca·
lOS extremo. resultln r~clles de das lOcar pe: ro que
muestran num rorma' Intermedias.
Al Igual que en la ecologla veget•l (p. 24 7) se dis·
tlnguen •qul
- relaciones problótlc•s (utilidad unil•teral):
- relaciones slmblóuco~ (utilidad mmu•):
- relaciones • ntlblóticos (perjuicio unJI•teral).
Sln~cla
Ambos 1nd csún asocildM en una rcl.ación neu ~
u·al F..s1~ de vicb '\C encuentra a menudo
forma
tn animales y plomas qu~ .e fij•n sobre org. de
cubíert• dura (sinfommo; bldro:roo> y brlozoos
>Obre blwlt<>s y caraCOles. COllados ~bre onsec·
!U> Klducos e lnclu.so .obre las branquias húme-
das de los ls6podos t'rntstres) 1-0$ peas cinto
\'1\"Cn en 1~ pulmone'li acuicicos eJe las boloturlas
ltntequla. A); en algunas especieS se presentan In-
diciO> de parasiti~mo, ya que los peces de,·onn
lo> te) de la holoturia
El límite entre 12 'limeci~ y la simbJosis es impreci
so El alga Fuc:us vestculosus .Oio puede vivir SO·
bre un fondo arenoso ~1 es~ ll)ada sobre mejillo-
nes. Con ello impide que los mejillones se hundon
deona.iado en lo •rena, ya que al e<tar ligados al
Fucus son levantados un• y otrA vez por el oleoje.
Comensa.Usmo
Los comcnMtle$ -:e :a¡)rovechan con regularidad del
alimento de los dem:l,. Asl, la> blcma, los cba-
CI41es, lo!t buitres~ etc.,~ :dlmc:nt:m de Jos restos
que dejan los grandes carnfvoro.< (Jc6n, rlgre).
- A los balcones les rob~Hl a. veces sus presas
(p. ej. el milano), compommlento q ue se parece
y:o mucho al parasit l ~mo (v. tb. B). - LOs 1/buro
nes y los rayas es~ n ~me n udo ocompo~ad os por
comcn>:Oics {pez pilotO); algunos onlmales se ha·
cen tr:onspom.r por ~u hu~sped (foresta), como
p ej. 1• rtmora (licbeneís) q ue se n¡a •1 huésped
con )U vcmo~:L dors.al . A veces es el comensal el
que a~r•c lo •tendón del huésped sobre b comi·
<b osllo hace un av' afriC2no (el mdícador) que
lnlorm• sobre la pre,..,ncio de miel no sólo al
raU!I (tr.lnsición a la ~imbiosis) >ino ••mbién al
bombrt
Simbiosis
'i ogual que entre dos plomas (p 246 G), lo •soc.
con beneficios reciproco.• puede presenttr&e en·
ut urumales o entre una plarua y un t~nimal y
puede ser tan lnten..a que lO> do. org. lleguen •
poreccr un• unidad; .si •ucede p. e1 en algunos
ptOIIsrw (C), .spor~jas y u/rmtreos. en cuyas cél
11\en algas unlcrlula,-,s (simbiosis lntr:u,du·
lar) que tb pueden ""r cuh1"2das fuera del hués·
ped En el pdllpo ('hlorobydra 1• 2soc. es un
eo.uech2, que lo~ lii!Mbiontes 'Un ... u:mprc u2ns
m1ud~ 2 lo.-, huevo~
las algas utlli22.n el col rcspir:nutiC, \ lo~ resl·
duos nllrogenados de los huésped• , ' é~tos 0 2
de la rot~nt y los prod de asimll tk 1>< alBas
los simblonte!li ~uelen ser resi~tcncco. ;~ los cnz.. dig.
del huésped: pc:ro l•s algas sobrante> son ab<Or
bodas
Las simbiosis con prot istos son rrecuentcs en
los tmlmales monóragos·
- ~llmcl1tación vegetal riC2 en celulosa. p. ej. hler·
IY•, m•den ( rmgulcuJos, roedores, rormes).
255
-semillas ricas en almidón, horina, pon (carco-
ma del pan, gusano de la barl,a);
- subst. córneas, pc:los y plumas (mei<Jfagos),
-sangre (sanguijuelas, garrapatas, piojos, cbln
cbes)
En estos casos, b.s bacterias, levaduras o fla8t ·
lados simbaontes viven en el inteStino o 5US aptn·
dices {panza de los rumiames. aptndices de
diversas ac:e$ y mamíferos~ cimans de ferment;~·
ción y rubo5 de Malpoghi <k los rnsectos). pc:ro tb
en órg. específ (micctomas; D) en los Insectos
chupodores de savia.
1-0$ simbiontes degradm los sub• nuu·" que el
huésped es incapaz de digerir y a menudo le su·
ministran tb. votaminas Puesto que los slmboon·
tes son en pane digeridos por el huéspc:d.lo S<m·
blosos se produce a ni\'<:1 de lo espc:cle y no de lo.s
lnd. En el caso de lo simbiosos obligado. los s.m·
boomes deben ser tr:msmitidos a la descendenCia .
- En la carcoma del pan, unos apéndices del ap
geniw femenino recubren los huevos con ctl
de levadura; las l2rvas se onfect2n ol devorar la
envoltura del huevo.
- Las larvas de lo cbincbe de las bofas Coproso·
ma (E) ingieren las bacrerlas simbiontes con
tenidas eo unos paquete:S juncameme con los
huevos.
Las hormigas, que viven en simbiosis con los pul
gones y que se alimentan con los excrementos
ricos en azúcar de éstos. transportan 2 sus slm·
blontes hasta las plantas para que se alimenten,
los defienden y los entran de nuevo en el nido
para el invierno.
Aún más complicado es el comp. de las I)Qrmlgas
cortadoras de hojas. Acarrean has [a el nido frag·
memos de hojas que, una vez masticados, sirven
de medio nutrit. para sus cultivos de hongos (f,
G, H). 1-0$ mamemos de los hongos son recoru
dos cootio uam en la superr.. y por ello no .,.,
desarrollan cuerpos fructífero' sino unos •mlco-
céfalos•, ricos en niuógeno que constituyen el
alimento principal de las hormigas Gr:ocios o unos
complicados comp. de 1• reina joven queda ase·
gunda la tran.snusión del bon80 simb•óntlco •1
funcbrse un nuevo nido.
Exisren dh·ersas stmbiosis cnuc: lo"'i cangtYjos #r·
mítaños y las anlmo>oas de mar (J). El can¡¡rtjo
Pagurus arTOSOr se Ue,.. consigo su actltrla ('\a·
gartla parastttca) cumdo se: tr.I.Siada a una con·
ch:J de car:acol IIU)'OL La actmuz Adams1a palllara
ahorr:a a su cang,-,]0 este traslado, ya que agran-
do la conch:J mediante b.s secreciones de <u poe
(se obse"-a un proceso p:uecido en las espon]Os
y los colonias de pdllpos) En ello ¡· en la protec·
clón que le proporcionan lo.s cnodobla>to• re<lde
la utilidod de la sombiosis pora el can¡¡rt)O, la
actinta recibe :a cambio agua fre:se2 y alimento
los órganos luroinosos de: algunos anim m:art·
nos funcionan con avuda de bacterias luminOSO$
endosimbiómicas ·
la blologfa d e las flores ofrece num . ejem·
plos de simbiosis, algunos de ellos muy difer
123¡,
(v. tb. p.
- Jos animales obHenc:n néctar rlo polen como
alimento:
- la planta consigue •sí la polini7.2clón, que con
est2 simbiosis es~ en gr-.an p~ute aseHur~da
2S6 Ecología 1 Sloccolol!l• d e l oe anlmaleo 111: parasitismo
B Ch inc he de cama
D Piojo de los cabello• E Nlgua (9)
(Parás:to permanente)
¡unto a él un cabello
con huevos (liendres)
e!
/ 0 1 (contenido tnte<tinol). obtención de la
G Schtslosoma haematobtUm
Hembra alo¡ada en un
repliegue ventral del macho
P'.lrasilismo
C Pu l ga del Hombre
ectoparAs:to temporal
F Saccu/ina carcini
•ntroduc1da en
la p:el del hombre
H Pupas de Apante/es
gtomeratus sobre una
oruga de maroposa de la col
l!cotogla 1 Slnecolol!fa de Jos animales 111: parasitismo
11par»hlsmo es 1~ vida de un Orl\ total a upcn·
""de otro (hut~ped). t«~ no mucre o consecuen
cla de ello. o unlc.m cuando el de' del padsoto
ha quedado )'' 2>ei\Urado El raraSili<mo C> difi·
cila vete' dt· dl/crencbr del epl<ltl<mo (relación
depredador-pro_.. p. l~j)
~1 mlxiiJO (My~lne) que pertenece al grupo de
lo< pece' clcld;tomo> atrapa a pequeños Pf'·
cr:. pero ab"' una cavidad en loo granctc. ) vive
alJI de forma par.hlta durante d!as
El parasití!-mo (\. cb p 24 7) ~ prcscm2 rn num
rorllU.\ que ponen dt- m:antfie,to una crre~~mc
adap... c:ón a lo- nicho' ecol
Ectoparislto» (parisltos externos)
~ patttcn a 1.- e«pccoe' depredadoras afines (A)
-abre t<xlo cuando ~lo vl\oun •1 hué<ped tem
poralm (8) l,.a) p111gas llenen adaptacione> mi>
omema> (C) la la.r-'2 no e> pa~sota , el tmago )'2
no abandona al hué<ped (al» atrollada~. cuerpo
(ectoparásolo) y su compnm:do lateralm )
larva, de v1da ltbre tm pto)Os fiJJ.n sus huevos (liendres) 2 los cabe·
llo' (D) )' pasan todo su de• r;obre el hutsped
(paraslth·mO permanente) Poseen uno:~~ fuerte;.~,
órg de llja ~lón (plnu•) - E<~>< cm. } otras
parecida.< (tb >entosas, p. ej en la sanguijuela)
"'" tlp. de lo< e~lopa~>hó>
Endopari•ltol (par:lsltos Internos)
Prc:scnun a v~et::t e~l.ad•o~ lmermedio'> con el
c:ctor,~r~ •t i~mo
La hembr. de la 111gua se hunde en la piél del
hombre; su extremo post. . J>Or el que sal d~n
lo• huevo>, est2 en con~acto cool el ext (E)
J.o:. endoparoislros extremos se J)3tecen a causa de
la~ ad:~pt~c l onc~ convergentes.
- Auscnclo de pigmentación (v. los animales e•·
vcrnfcolas).
- Reducción de los órt~ locomotores y de los órg.
sensorial<':~
parasita Reducción de los órg que sirven para ingerir
en cangre¡o de mar el alimento (aliment:aclón mcdl•me ósmosis en
lo< par~slto;, lnte\tlnales)
- l'l!rdld> de la resp en la< medio.' pobres en
energu ncccs:ari2 con degradación de las subst
nuttit del huésped. con producción de subst
tóxlcu (~cldo ,,.lcrl~nlco en AsCArlSJ
-Gran numero de hun-os ( Ascarls unos 64
mili.) para compensar~ ptrdlda>oosionadas
por un de' a menudo m u) complicado (hués
)X(IIntermcdlarlo. p 6S) y por la falt.l de CUI
cbdos a las cr(a~ Con frecuencla aumento ex·
tremo del tamaño de los 0\'2nos
en .Spba~larlo I>Ombt (n~marodo, hutspcd
abeJorro) el cuerpo parece ~lo un 2ptnd•ce
de los órg scx
en Sacculma (crmtdc«>. hutspcd: umg"')O de
mor) el cuerpo en forma de <aco, del que p:u·
ten una fibras absorhcntes hocia tod:l~ las par·
t~ del hué;ped , no contiene m:l< que los órg.
scx. é:latados (F).
Cuando e"o' pa~sitos tienen >exos sepan·
do~. su d&morfi~mo sex es :a menudo mu)
J Agalla d e occntuado CG)
Dryophantha (C.
- Hermafrodiu;mo con autofecundación (cesto·
do.>; p ~65) o unión pormanente de lo• dos
sexos Scbi>tosomtwJ, 12 Q queda alojad• en un
repliegue ventral del O'; G)
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257
formas especiales d e p:ansltbmo
Parasitismo larvario (icneumómdos. taqulm
dos)_ m•emras que los adultos ~e ahm~nt;.~n dt
modo lndependient(. Lu l<lr'•' viven C'n orug.ac.
Ocas&onan b muen~ dd hu6ped únic--.tm (UOlfl
do teSún a punto de mudar. y;t que al prmcop;o
,.¡,en de la graS2 de la orug;¡ sm per¡ud:carl;
Cuando aumentan sus nrcc!tt<b.dc:s nucrat auc.1n
a órg ••itale5 de la orug;. ' fmalm ti> a •u ~:-.
.M udan demro o JUntO a l.a cn,·oltura \:.lCU drl
huésped (Hl
Aquf como lb en ou~ C':I.S<r.-. M" ob\Cu ;,~_n c;;a ..~
de hlp<:rp2rasltlsmo:
El ICtJe-umónJdo ApunJ~I~ glomvatuJ que
parasita las orugas de la maropo'a de la col,.--
a su \'C'7 p2r2SJ~do por ~ opcctc:oo. de O~ttll
ridldtU (pa~situs secundaroo>)
lamb:tn los hlpcrparuno;, pueden -cr atac•d"'
por patásuos de un orden aun r..upcrior
hn.sltlsmo de los nido•: >e mta de una for
ma especial de p21"2Stllsmo temporal En el fUt()
de nuestns latitUdes, qu~ pone ~u~ huevo' en lo'
nidos de 84 e:c~p. dú de: ave:' La~ .adaptóiCIOJl<""' rn
cu:ilmo al calor" umat.o de lo~ huevo!),;,¡ 1;,~ durJ
ción de b U'IC\J.b ación y al comporumtcmn dd
polluelO asegur.an la SUJX:TVIVCOCiól de 1:¡ C\5).. Ji&•,
p<!rdidas que se puedan pmducor son compenso
das por el ele>'2dO núm de hueva- f.n esp. ofl
nes de aves se encuentran fa&e~ previa\ .al p:.~rJ!»I
tismo obUgado de lo• nido>.
-nidos comunitarios con incuhadón por p;HIC'
de la m2yoría de ~.., hembr;o.s (de la miMno esp.)
- puesu ocasional de lo~ h u cvo~ en n ido~ dt
otras esp
Parasitismo social: ~e prc~enta en al,p:unotr. '''
sectas sochlles(m,íS~j·). y sobrc tudohormtgtH)
Determ. hembr-.lis, incapace~ de tunda• por ~ti nu!\
mas un:.~ colonia, penetran en el n ido de omh C)(')
y gracias a .:.u olor domi.n-.ntc ohlig..an ~ LL\ obn·
ras de esto~ rudos a abandonar a 1:1 prop1a retna
o 2 m:uarla, alimeota.ndo y cwd:.ando dc~dc- enton
"" a 12 prole de la hembra P'";L"u (borml[l.u
amarilla) 1.;¡ hembra de la bormiga roja di In>
I>Osques mata ella tlll.>ma • b reina del nido qut
parasiu.
Fo1'1112dón de 2gaU:u: las agall;i> tb pueden -.r
consideradas como una forma de pa.ra~ltL'm'"' \;.&
que la la.n.'2 de:l mstecco extra(' su~t nutnt dl
la plant2 stn prO\o-ttho aparente para f-.u, J..:.¡..
agallas son escr a "eces m u) compbcad~ que K
d=rrollan debido al erecto cspacooltemporal de
unas subst cswnuladom cspccíf, probablemente
tb de fitohormona..
u hembra de Dryopbanta pone el huevo en ti
nervto de una hora de encina Al pnncop:o, 1~ ctl
~ dh·iden acuvam. v ~ torma un co1mete tn
cuyo centro el te;. de ·bcua y origma asf lói cámara
larvaria. La 2g211~ aumenu de tamaño' con~ta de
4 capas.
- tej. nutril., del que 'OC alunenta L;,t larva
- capa de haces conductore> (conducción de
nue:v:~s subst nutrll .);
- capa esclerenquim~tica (refuerzo).
- partnquimo teStrell>do (pigmento>¡ unono•>
l.2s agallas son :il menudo tan duru que: el t n~ec
to, cuando lleg;. a la madurez, >ólo puede b>lir dr
ellas 2 través de un op~r<:u lo prcviam. prep.;~rad o
2.58 Ecotog.ía 1 Sinccologia: estructura del ecosistema Ecol og!a 1 Slnecología: estructura del ecosistema
u biocenosls (comunidad de vida; el concepto
SUISTUCIAS AA CIÓ. fue apliC'JdO por primera vez por MOBIUS e n 1877
al ejemplo del oonco de ostras) es una re un ión de
pJanlas y animales, caracterizada por el núm., la
abundancia y la distrib ución en e l espacio de las
esp. que viven en ella. Las d istlntas esp. de org.
se hallan en inte rre lació n mutua y fonnan un sist.
<:on autorregulación (equilib rio biocenósico; \'. tb.
p. 265).
El bloropo determin.a a la biocenosis en c uestión
3 través de la suma de las cond. de vida directas
o indirectas, bióticas ¡· abiótlcas (ambiente eco·
lógico).
El ecosistema (A) comprende la biocenosis y e l
biotopo en su s dc:pc:ndencias mutuas; se trata de
cuna red uni[aria de seres vivos y ambiente loor·
g3nico, capa7. hasta cieno punto de autorregular-
se» (EU.F-N6ERG). A coruinuació n se: hablará sobre
wdo del ecosistema, aunque algunos problemas
h:acen referencia más bien a la biocenosis.
:e Pa<lo•oo
Compartimentos del ecosistema
El ecosist. es un sise abierto {entrada y salida
de matetia, de energfa. de seres vivos), c u yos de·
l~:i:-2
memos 1íp. pueden ser c lasificados en:
l. Compartimentos abi6ticos
- subst:mclas: e n los distintos ecosist. bastan te
homogéneos cualitativam.: con.scicuyen la base:
vital en especial de los producrores primarios.
e::: VIVJt ~ fiii¡Otktl'lt f11'8 . . lll it~iltCIIOIIPO
pero tb. d e los dem~s org.;
A C.:J v~enos - f!¡¡póesub~,ar.:•as - VfTo· f!'l¡et\!OS liesCt '(hiela e' tcllSISliiiTia
-energía: suministrada primariam . e n forma de
energía solar;
-estructura espacia): diOere considerablem. en
los d istintos ecosist.; influye sobre todo e n la
diversidad y las adaptaciones de los seres vivos.
2. Compartimentos blótlcos
Los seres vivos de un ecosist., Interrelacionados
.sobre todo por el factor alimenticio, son claslfi-
cados e n los tres •grupos funcio nales de Jos se·
res ViVOS•!
-los productores (productores primarios)
son todos los seres vivos aulótrofos q ue sinte*
tiz:an subt. or~n. a panir de materia inorgán.
En los ecosist. terrestres estin representados
sobre todo por las plantas sttperlores fotosln-
tetizadora~; en los ac uáticos sobre todo por las
algas uniccl. (fitoplancl()n).
tos microol'ganismos quimiosintéticos consti-
IUyen la mayor parte o la totalidad de los p ro-
ductores tan sólo en Lat; zonas sin luz de las pro·
fundidades marinas, e n las que la temp. y la
concentr. de minerales son elevadas a causa de
la act. de los volcanes submarinos;
-Los consumidores son seres v ivos heterótrO*
ros (tmimales; bacterias, bongos) que de ma-
nera d irecta o indirecta viven de las subsc sin·
teuzadas por los productores. Lo mismo se
puede decir de los reduc to res (v. mis abajo),
que por ello reciben a menudo el nombre de
microconsumfdores en comraposición a los
macroco nsum idores.
Cuando sirven de alimemo a otros oq~., los
collSurrudores son catalogados tb. como pro-
ductores secunda rlos.
Mis aiJ;I de las secuencias de consumidores
indicadas en A (cadenas allm e mlcias) se pue-
E-,qm·rna -.,i m ph rif~l<.lo del ..,¡.,lt:ma u ó fico 1.k la H.1n<J ra ~ 1:• c;,lig:l , ptincipalrn e mt: t:n l'd:u:lón rou den formar secuencias más largas, que pueden
el rt.· no.
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259
empezar tb. con el consumo de subst. animal
o vegetal muen• (p. ej., escarabajo pelotero -
alcatul6n real- gavilán común- parásito). En
estas series pueden lntercalarse, a menudo va.
r:-las veces, los cad:tveres de los consumidores.
que son devorados pnr los necrófagos (sapró-
fagos) que, a su vez, constituyen el alimento de
otros carnfvoros.
Tb. son posibles las relaciones cruzadas entre
d iversas cadenas alimentic ias, p. ej.:
~ Presa -......._
Alimento del depredador Cadáver
~ Hers- Carroñero
~
Subst ancia
del depredador
Coprófago
El núm. de relaciones cruzadas aumenta con
e l núm. de relaciones estudiadas (red de con-
sumidores. red alimenticia; B).
- Los descomponedores (reductores) son los
seres vivos heterótrofos que degradan la ma-
teria orgán. muerta y la reducen finalm a sus
e lem . inorgán. Oiscinguimos aquí:
Trituradores (diversos upns de alimentación:
necrófagos, coprófagos, saprófagos. detrltó-
fagos);
Mineralizadores (o reductores e.s.e.; sobre
todo bactulas, pero tb. bongos).
Ecosistemas incompletos
Sólo la acción equilibrada de los tres grupos fun-
cionales de seres vivos conduce a ciclos compk·
tos de la materia (p. 260 y slg.).
- L3 ausencia de los productos es pnco fre-
cuente (profundidades marinas, grande:; caver-
nas) y conduce a ecosist. dependiemes. cuyos
consum idores deben recibir conunuam. mate·
ria orgán.
- La auscnda de los consum.idores no :illtera
fundame ntalm. el ciclo de la materia, pero pue·
de provocar la desaparic ión de funciones es·
peclales (p. ej., polini7.ación, disper>ión de las
semillas).
Sin los fitófagos, que proporcionan heces fá·
cilm. mineraliza bies, el ecosist. de la tundra (B)
serio probablem. inestable, )"d que faltan o son
poco eficaces los degradadores de la subst.
vegellll (tllpl6poaos, 8USQ110S de tierra, cara
C()/e.s).
Cuando eJ<isteñ los fitófagos. a menudo es ne-
cesaria su regulación pnr parte de los zoófagos,
ya q ue en caso contl"'.ario pueden llegar 01. dese-
quilibrar a los productores (p. e j., incremento
de los artiodáctilos en Norteamértca tr.as ha·
ber sido die~ma dos los lobos y otros aepre-
dadores).
- L3 ausencia de los reductores o la limímctón
de su oct. (p. ej. a ausa de la sequía, del frío)
impide al devolución completa de la subst.
orgán. en el ctclo y provoca su acumulación
(humus estable de las tierras negras, formación
de m rbo). Todos los combustibles fósiles (car-
bón, peuóleo, ~' natuml) tienen este origen.
260 Ecolog ía 1 Sl necotogía: ciclos d e la m ateri a y Oujo ene rgético Ecologla 1 Sln ecologla, ciclos de la materia y flujo energético
P:llra conseguir una Idea exacta d e las fu nc. de s is~
tema del ecosist. se necesita, además de la descrip-
ción de tOdos s us c<,)mponemes, de su núm . y de
N1trógeno h1ado 01gán,camenw Alufro f•1ado Orgán•COi flen tt: su d istrib. espacial, un conocim iento sobre los
de la b1omasa de la b1omasa
procesos que ocurren en el ccosist. y en tos q ue
se producen alteraciones materiales)' energéticas.
1 - rodos los p rocesos naturales son irrcversibJcs
1 Ciclos d e materia
LOs mov. de los ele m . más imp. y de sus compues-
1
tos se estud ian mediante subst. marcadas radioac-
1
l
tivam. (•tracer•).
1 Mientras q ue cada org. es un sist. de flu jo (eq. de
flujos) par.~ est~s subst. , los ecosiSt. tienen típicam.
ciclos q ue atraviesan los org. y el am biente inerte
(ciclos biogeoqufmicos).
En el caso tfp. se: pueden distinguir dos secciones:
- La zona b ió tica, en l3 que ocurre la incorpora..
ción de las subst. lnorgán. a la subsr. corporal
y su posterior remlneraliz:ació n, muestra un rá·
pido flujo de mareria, pero a menudo sólo con-
tiene una red ucida pro porción d e la can tidad
total d e subst.
- La zona a bió tica suele contener g randes can ti·
dades d e subst. q ue sin embargo se mueven
con lentitud )' q ue son más o menos dispo ni..
bies para los org. según su tipo de fijación.
Soh1·e todo en los ecosist. incomp Je[os se pre..
sema una ptolongada fijación de la mater ia
orgán. (combustibles fósiles).
Tb. existen diferencias tfp. en el campo de acción
de Jos diStínlOs ciclos:
- Los ciclos globales, se presentan en la subsr.
1 Apl!rtllra d11 WfntliiHlO$ móviles (gases, lfq uidos; p. ej. , 0 2 , H20 , car·
Tr-3nsiormaoonn
1 10!-fóncos pooo soluble$ ll'l,ly ll!tltal bono con C02 como acum ulador).
lrel800ntonolru -los ciclos estrecham. delimit:ldos se: presentan
~
en sed1mer1os
<Ido ma~enilll 1116$I)'Ofundos sobre tO<Io en las subst. nutrit. (nitrógeno, fós-
{barronegf\l
anaerúbltlOI
foro, powa).
Pi•~ ller.a Ou-a clasificación, ecológicam. Imp., hace referen-
i ~:~:::,~nr sell.rneMG~
cia a la disponibHidad para los o rg. d e las reser-
·lf.IICI!flltl ,nfeiKlfts
ns no fijadas orgánicam .:
- Ciclos armosféricos, con grandes reservas dis·
A ponibles (H 2 0 , 0 2 , carbono, tb. nitrógeno
aunq ue con lim itacio nes; A).
- Ciclos de dt:poslro! las subsr. de la reserva son
Ciclos d e matena diffcilm . ~1scqui bles por razones espaciales (se-
dimentación en las profundidadc::s marinas, en
rocas) o1y químicas (compuestos poco sol ..
~ t i ~-· ~·'"' p. ej. fósforo. hierro, azufre, magnesio, elem.
traz:t).
-ru-t-~
El dcio d el nitrógeno (A) se: alimenta de la gran
reserV2 d el N;¡ atm., cu ya conversión en NQ3-,
\ Canudad L
. d necesar io para las planeas, es d ificil por razones
total : l .lllt energéticas. Las pérdidas del nitrógeno fijado o r·
<le Ul ' stuOtblóe: gánlcam. (desnitrlficación) son compensadas por:
¡ PG pro P111 , ----------------1-:::-'::..:~=::::-~=~~p:.
p/;;¡¡¡!- - bacterias del suelo fijado !'liS del nitrógeno;
\~------+¡----~:~
~,~~:L,'~-r~~~\~u------~ - bacterias simblónticas de las r.~ íces;
- abonos sintéticos con nitratos técnicos.
NU NA El ciclo d el azufre (B) muestra:
[net;tlil 110' l'n' lnergia ro U~!hta!la lnerg1a no áSim•lade - la form. de H 2 S, f.lvorecida en los med ios
PUf d1a untos de A!! ll!sa, f rodltc.JOS lr*ahilhoosl ~n.aer~icos¡
L A p p p -la fijación de azufre en el sedimento:
~al ~~~~~o--~~~~----------~~~3 --------------------~~~:~~---------~~:~~~- -la Imp. de bacterias especializadas para la re·
gulación del ciclo.
Flujo ene rgético
Seg(in la 2.• ley de la term od in~ m lca, en el paso
de una forma de energía a otra (energra me-
FI I.IJtl de la cnc:rgí<i
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26 1
canica - energfa quím. - energfa calorfftca)
se produce siempre u na pérdida de energía en
forma de calor. De ello se deduce q ue, a diferen·
cia de los ciclos de la materia. un ccosist.
- no puede ser, ni tan sólo a corto pl2zo, auúr-
quico energéticam .;
en el sentido de un flujo energético (•dirección
única de la energía•). Para la parte de la cncr
gía que fo rma parte de los compuestos quím.
r icos en encrgfa, el flujo es ± lc:nro (combusti·
bies fósiles)
Un 99.98 % de la ~ncrgía disponible en la superf.
terrestre p rocede del sol; el resto. de las marea.~.
de la c:nergfa n uclear, de la energía térmica y de
la energia gravitacional
La radiación global es la suma de la radiación
solar directa y de la rad iación difusa del ciclo que
llegan a la super f. terrestre. Varía según la latitud,
la altura sobre el nivel d el mar, la forma dcJ rcrre·
no y la presencia o auscnda de nubes.
Las pérdidas de energía hasta la producción
primar ia bruta son considerables:
- sólo u n 45% aprox. de la luz incidcme se
encuentra en el campo del espectro compren·
di do entr~ 380 y 740 nm, pudiendo s~r absor·
bida por los pigmemos de la forosínt.:
- una parte de la rad iación pOtencialm. útil es
reflejada;
- o tra parte pasa a través de los ó rg. vegetales (es
uansmitida);
- la mayor panc de la energía rcalm. absorb ida
es convertida en calor.
Por ciJo, de la cantidad total de energía que inci-
d e e n un ecosist. po r unidad de s uperf. sólo se
llega a aprovechar un. 1 % aprox.
los valores indicados en C para un lago subrropi·
cal (Silver, Springs, Florida; según ODUM ) sólo
p ueden ser generalizados hasta cierto punto. Los
ecosist. terrestres son mucho m:ls complicados
y de ellos sólo se conocen unos pocos datos.
Las pérdidas de energía en el ecosistema:
aprox. la mirad de la producció n p rimaria b ruta
es quemada por los productores en su rnctab., y
se pierde de manera irreversible en el ecosist. en
forma de calor; Ja otra mitad q ueda a disposición
d e los consum idores en forma d e p roducción pri·
maria neta.
En cada eslabón u lterior de la cadena alimenticia
se: p roducen n uevas pérdidas:
- pérdidas por la resp.;
- la.~ subst. no digeribles (celulosa, lignina, pe·
Jos, plumas, tej. conjuntivo) son expulsadas me-
diante la defecación y la regurgitación, y utili·
zadas por los derritívoros;
- las excreciones q ue con tienen nitrógeno son
t b. utilizadas por reductores especializados;
- la muerte de los ind . conduce a la pérdida de
energía productiva de la población, pero es en
parte restituida al ecosistema por los reduc-
tores.
En el paso desde un nivel de la cadena nulrlt. a
la siguiente, la cantidad de energía se: reduce en
un 4-17% (promedio: 10 %).
LOs ciclos de la materia pues, tienen directa rela·
ción con el flujo energ~tico dentro del campo de
la sinecologfa.
262 Ecología 1 Sinecologfa, biología de la producción Ecología 1 Sinecologla• biología de la producción 263

la h iologfa de la producción estudia los datos producrores en invierno, con muy poca reduc-
~.:uantit. acerca de la producción de subst. orgán. ción de los consumidores).
Marca¡e de una éSPéCrQ Pequel'los
100 vegetal con 32P fttófagos en tos ccosist. - Pl.r:imides d e biomasa. Sobre la base de la
P'.tra ello se miden: biomasa~uperf. se obtienen tb. pidmides típ.
e - La producción como la can tidad de biomasa (D). Son posibles las oscilaciones según el mo-
i! so exisLcmc en un momento dado por unidad de mento del estudio (fluctuaciones según VoLTE·
Mclanoptvs superf. o del vol. (peso fresco o peso de todos RRA, p. 252 H; oscilaciones estacionales).
<sallamontast los org.). Como medida sirve tb. la cantidad de - Pirámides de productividad. Al estudiar la
carbono fijado orgánicam . o la cantidad de productividad se obtiene siempre la form• de
energja contenida (equivalente energético; pirámide (E).
k]lm' o kcallm 2 ). Tasa de transferencia
- l.a productividad como p roducción me- Por regla general, los niveles tróflcos inf. necesi-
dia por unidad de tiempo (p. ej ., kJim'ldla o tan menos biomasa para u na misma productivi-
kJim'iaño}. dad (metab. relativ. elevado, secuencia generacio-
Las vías de producción y e l grado de productlvi· nal rópida; constituyen una excepción los árboles
dlld se pueden seguir con ayuda de subsc. radio· con su elevada proporción de blomasa muerta):
t •e1ivas (•cracer•) (A).
Los valores medios para la conversión de bioma· tasa de transferoncia = ..!:. (productividad}
ll (biomasa)
A 20 25 30 35 Dias sa (peso seco sin cen i'.'.2S) e n energfa son:
- biomasa vegetal aprox. 17 kJ/g (4 kcallg) El crustáceo p lanctónico Acartta (7 generaciones
Estudio de: una cadena allmem iei<l t·on un crtr.tccr• - biomasa animal aprox. 21 kJ/g (5 kcallg) al año) tiene un• tas• de transferencia de > 13; el
- biomasa con subst. aprox. 29 kJ/g (7 kcallg) elefante sólo de 0,05 .
de reserva (semillas. Por ello, en los ecosist. acuáticos, 12 biomasa de
B>Dmal8 e• k.Jiml animales c:n hibcr~ los consumidores su p. (peces) puede ser más ele-
6,3 nación vad• que 1> de los productos (fitoplancton).
El equivalente oxicalórico del 0 1 consumido en Importancia d e las distintas vfas
K2 46 12 resp. es de: de producción
~ 1~ - un litro de 0 2 • 20,22 kJ (4,83 kcal) En los ecoslst. se pueden distinguir dos recorri-
- un g ramo de O, • 14,15 kJ (3.38 kcal) dos principales del llujo energético,
p ~1----------~M00~--~1 Los valores suelen ser medidos en los lnd. y lue-
go genet·allzados a la población del ecoslst.
-La vía de los consumidores constituye la
mayor parte de la PPN en los pastos imensam
B Pirámide numérica (yermo! O Pirimide de la blomua <anoyo) Longitud de las vfas de producción pastoreados; i>s cadenas de Jos reductores em-
La pérdida de e nergfa en el pa.,so hacia el nivel piezan en las heces de los anim. que pacen .
Producu~•delf br•sla ~ Pfoduc:IMlfad ne11 siguiente (nivel u ófico) lim ita la longitud de las l.a misma situación se observa, en los sist. acuá-
P, 1 1 ~ ~ n cadenas de producción a unos pocos eslabones,
SI se prescinde de las interrelaciones de las cade-
ticos. en Jos 2rrecifes coralinos. con una gr:tn
rique>.a de especies e lnd. de consumidores.
P,
ParáS•IO de 1 •• o rden
Huésped
1
y 1 ~

K,
P
~~

14146
.---==~----~~~~
l 1
~

6308
a_7~----k~J,_m_'~p~o~r~a~fto~---37_1_oo__~l
[L-_____
IUS nucrit. (p. 259).
La long. de las cadenas est~ limitada por la pro-
ducción neta PPN y por el tama~o del ecosist.,
-En los sist. marinos aparecen hasta 6 niveles;
Pirámide numtrlca Invertida esto signfica, p. ej ., u nos 100000 kg de fitO·
e 1Hvésped, parásito, htJ)8r panh:ttOS, esquema) E Pirámld• de 11 productividad lartoyol plancton por kg de orca común.
- En sisr. pequeños (es~:~nques en colmatación)
Pirámide• ecológicas son frecuerues las cadenas con sólo 3 niveles.
las cadenas alimenticias cona..-; son energéticam.
favorablc:.s; las formas gigante-s está Ligadas a ni ve·
les tróficos bajos,
-grandes fitófagos (elefante, rinoceronte, hipo-
pótamo);
- animales que se alimentan de plancton (balle-
nas, marrajos, rayas gigantes).
En los últimos casos no se cumple la regla de que
b alimentación y camaño corporal estén corre la·
cionados, según la cual el tamaño del cuerpo
aumenta en cada nivel tróftco.
Pirámides ecológicas
IX las pirámides de energfa se deducen relacio·
nes cuan tiL entre los niveles tróficos:
- Pirámides numéricas. Al estudiar la abun-
d•ncia~e suele obtener una forma de pidmi-
20-4() 1().3() 5-20 ()-0,01 2-10 2-10 0,1-4 de típ. (B) cuando eltamal\o corporal aumenta
IOQ-200 4oo-500 201)-400 Q-3 6().-100 20-50 0,1-20 con el Ol1m . de niveles.
-Son excepciones los ~rboles (elevada propor-
F P.., orodvclwidad pnmana neta flOr año lma$a seca en tlha l b1omasa vegetal cmasa soca en tlhal ción de la bionusa muerta) y los parásitos
(considcrablcm . m1s pequeños que el hutsped;
pirámide invertida; C). - Tb. se observan OS·
Distrihuci6n de: la productividad }' b h iomasa vegetal en los ~:coSiMc:mas de: la Th:rra cilaciones según la estación (reducción de los
- ta vfa de tos detritus comprende en cienos
blotopos boscosos> 90 % de la PPN (bosques
de rohles-carpes: biomasa de los productos
aprox. 27 500 kg/ha; de los consumidores
aprox. 4 kg/ha; de los reductores aprox. 1100
kg/ha).
Tb. en los ecoslst. de aguas poco profundas,
el 90 % de la PPN sigue esra vra.
El conocimiento sobre las condiciones de pro-
ducción es Imp. para la explo tación práctica de
los ecosist.: p. ej., el pastoreo del 50% de la
PPN anual conduce al sobrepascoreo.
Distribución de la productividad
sobre la Tierra
Se mide en la PPN como cantidad de subst. que
está d isponible para los consumidores y por lo
tanto tb. para el hombre.
La cantidad de energfa solar no desempeña un
papel Imp. en las grandes d iferencias observadas
(F). Los rendimientos elevados se deben a una
comb inación óptima de agua. cemp. y subst. nu-
trlt. Ejercen un efecco limitame:
- agua: en muchos ecosist. terrestres;
- cemperamra: en las monc.añas. zonas polares;
-sales nurricias: en los mares uopicales (a excep-
ción de las zonas con corrientes ascendentes.
p. ej. la corriente de Humboldt).
La productividad natural puede ser aumentada
considerablem. mediante el culcivo intensivo. por
lo menos a corto plazo; pero ello produce a me·
nudo daños a largo plazo en los ecosist.

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264 Ecología 1 Slnecología: regula..-idades en los ecosistemas Ecología 1 Sinecologfa, regularidades en los ecosistemas
THIE>E>~ANN formuló los s lgs. principios básicos
bpt:cios - par.1 las biocc::nosis:
!ttu:t.entes Depreda· -Cuanto más djversas son las cond. de v ida
dor 111 llel bimopo, tanto más elevado es el núm. de
esp.
-Cuanto más alejados se hallan de un óptimo
mt:dio. tanto más típ. y pobre en esp. es la bio-
cenosis y tanto mayor será el núm. de ind. de
cada esp.
- Cuanto m:b tiempo permanecen homogé·
o
Depreda· neas 12s cond. amb. del blotopo y cuamo
dor 1 más continuado e-.s su des., tamo más rica
~
z
en esp., equilibrada y estable será la i>ioce-
nosis.
Fit 6 1ago EsiOS principios, que comprenden las dependen-
cro~.sentre blotopo y biocenosis. son válidos tb.
para los ecoslsL en conjunto.
Plan td
De d io se deduce báslc•m . q ue el estado actual
IOd 1v1dVOS pO( especte
de un ecosis<. está condicionado por dos comple-
jos de facto res:
Relación en1re el número do espCCtCS lnt errelac,OnéS postbfcs e n la alimentaciól"l - la existente diversidad y proximidad al Oprimo
A y el n úmero- d e individuos e n las manposas B d e cinco especies de las cond. abi6ticas (en ellas se basa esencial-
mente los requisitos necesarios para l:a fo rma-
~Um tuO ción de hs nichos; p. 232 y slg.);
de escec,es 10 100
-las regularidades inte rnas del des. del eco-
sLu.
H,=O.O H, = 2,000 ll< ello se deduce q ue en los bimopos recién
O•str1b1..C•ón
nomogél"'é3 coloni:zados, Jos ecosist. atraviesan primero va ~
r~s fases de creciente adaptación {sucesiones),
hílsta alcan:~.:u final m. un estado estable (clímax)
si el des. no experimenta perturbaciones du·
Ül$111bt.C•Óil r.mlc un tiempo suflclemem. lorgo (p. 250 l'
H. - 1,525 slg )
aprOJ(II'I'!éld a·
mente 1'\iltura Nivel de: organlzaclóo
lv hg A l
Las cond. en el ccosis1. dependen no sólo del
núm de esp. y de la densidad de ind. (A), <loo
lb. del grado de relación entre ellos (B). Ello
Dt~tr·buccón H, = 1,289 COfresponde a l contenido en información d<::-l.sisL .
extremaddmen- d( modo que en caso de intensa vinculación, lo
le des•gual
que excluye en gro•n parte los hechos fortuitos,
cx,¡te en el slst. un elevado grndo de delermlna-
rlón (orden • grado de organi,.1ción)-
lnd,cu de Cf,vc,s•dad segUn ta fórmultt de SHANNON-W IENER, con dcpe ndenc•a
( del núm er O de especce.s V CfC la d!Stl l bUCIÓO de lOS tndividuOS ent rO d1Ch8f> especieS Los datos cuantil. sobre el grado de organización
so obtienen a partir de los wlores de la biología
, de la producción. partiendo de lo sig.:
-la energía despllfarra<tl es una medida del
desorden (entropía) del ecosls1. (información
obtenida a través de la tasa de transferencia);
-la energía almacenada en forma de biomasa
(nujo m~s lento) es una medida del orden (en-
talpía).
Por consiguiente, la relación emre la prOductivi·
dad (energla despilfarrada) y la biomas• (energía
almacenad•) es una medida del orden O:
O= BIP
'~ que cuando el aporte de energía primaria es
constamc, ch. lo es la productividad, se deduce :
B • O · Pconsl
Así pues, la biomasa es dlrecram . proporcional al
ord<:n (nivel de organización).
PIUVIISIIV8S Tb aquí constiwyen uru~ excepción los biotopos
trOpiC31eS
boscosos, con valores mu)' elevados de biomasa
muerta en el nivel de los productores.
Otvcrstdad El des. de los ecosist. a1t:.m. o rganizados es muy
do c spec~t~s len1o (10"-108 años), pero su destrucción puede
ser muy rápida (in/luencia del hombre; pp. 268
y sigs.).
Regularidades en lo s c:: cosistema~
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265
Diversidad
Queda expresada con mayor exaclitud en la fó r·
mula ele SHANM>N~WI EN ER de l come11ido en i nfo r-
mación que con la mera cuantificación del núm
de e$p. y de la abundancia:
S
O = H, • - ,.,:!: P; · In p
La d iversidad O corresponde aquí aJ comen ido en
información Hs de un sist. con S elementos; P. es
la proporción de la «P- 1(o del grupo l, etc) (i = l;
L; 3 - . S) en <1 núm. total de lna considerado
Igual a l.
El v-o~ lor de Hs aumenta con el nti.m. de compo-
nentes del sist.; es miximocuando todas las abun-
dancias son iguales cuamo más irregular es la d is·
crlbución (C).
Desarrollo de tos ecosbtema.s maduros
En el des de los ccosjsc hasta el esudio de clí·
max, la biología de la producción distingue en-
tre ecos1st. inmaduros y maduros.
Los ecosistemas inmaduros (productivos) se
caracterizan por tos sigs. rasgos:
-pocas esp., cadenas alimcntiCi3.S sencillas;
- exceso de produc1ores;
- escasa blomas:1:
- flujo energelico r.lpid o:
- P (produccividad) 1 R (respiración)> 1; tenien-
do en cuenca la entrada (E) y salida (S), en el
caso de sls<. ablcnos: P + F.IR + S > 1 (pro-
ductividad elevada);
-<.le ello se deduce: P/B elevado (gran tasa de
transferencia);
- tb. se deduce: 8 /P bajo (nivel de o rS"nización
reducido};
- bioc.:enosis no en cq. con 1as cond amb.
Los ecosistemas maduros (protectores) son
opuestos en todo. C•l>e sub,.yar:
- ~x iste eq. entre producm res consumidores·
4
reductores, con elevada ocupactón de Jos ni·
veles cróficos su p. y grnn biomasa:
- las redes 21imemicias complejas aseguran un
elevado nivel de org3n i7.aclón y un tlujo ener·
gético muy lento;
- concordancia entre bioccnosis y blotipo.
Por lo tamo, y en cond. cons1ames, los ecosist.
maduros pueden ser considerados esr.tbles. Pero
no son rígidor;, por cuanto pueden adaptarse bien
a las aheraclones lent;;ts, p. e¡ . de tipo climático.
Son e)- 1íp. de ecoslst. maduros,
- cefl'e.sue.s: pluvlisilvas tropi<.;;~les;
- acuácicos: arrecifes coralinos.
Est2bllldad y diversidad
Al aumentar b d iversidad de esp.• clima y espa-
Cio, aumenta tb. la estabilidad del ecosist. a tra·
vés del incrememo de los mee. de regulación (D).
Pero con la aparición de esta red compleja y sen-
sible crece por otro lado el peligro de que. en caso
de tensiones cx,raordinarias (stress ambiental) se
produ1.can reacciones en lugares inesperados,
reacciones que -a veces son m;js intensas que La
penurbación original.
Existen pues regularidades imporuntes en los eco~
sistemas, [eniendo ~lempre en cuenta sus posibles
variedades.
266 Ecología 1 Ecología humana 1: cn:clm. demogriflco y capacidad del espacio YIW Ecología 1 Ecología humana 1: crecimiento demogt"áflco y capacidad del espado vital
Pos ición especial del hombre
...... Efectos negativos
sobre tos org~msmos
Tb. el hombre es t~ ligad o a las regios de los eco·
sist.:
- es consumidor del nivel trólico su p.;
- depende por lo tamo de una base suficiente de
produc<Ores prlm . y secund .:
- ello presupone un abostecimiento adecuado del
ecosist. en materia y energía;
- las subsr. residuales que se produzcon han
de ser degradadas por los red uctores (ciclos:
p. 260 y sig.).
Pero a diferencia de o t ros seres vi vos, el hombre
ha alterado siempre imensam . sus es¡>acios vita·
les; en este camino fuerooíson importantes etapas:
- la revolución agraria, que empezó a principios
de la Edad de Piedra y q ue hoy se caracteriza
por su tecnificación (2.' revolució n agraria);
- aprox. desde principios del siglo XIX, la revo·
lución industrial condujo en las zonas de aglo·
me ración a una más amplia destrucción del pai·
saje agrar io y <le Jos restos del paisaje natural,
y afecta t b. a espacios alejados (A).
Con este des. esú relacionado el r.lpido cree. de
la humanidad en el sentido de un feedback posi·
tivo, que :actualm. afec ta. a las cuest iones básicas
de la ecología h umana:
- ¿Puede ser adaptatla la capacidad ambiental al
núm. creciente de personas,
-o, viceversa, el des. demogclfico a la capacicbd
A ambien~l limitada?
-¿Permanecerán funcionales los ccosist. en Jas
Esquema de la función h ombre-m edio amhicmc (con consideració n especial d e l:lS rcpercusiOM cond. a.ctuales/futur.as, o bien las pcrturbacio·
negotlvas) nes conducen a daños para la h um anidad?
Crecimiento demográfico
El cree. actual de la Humanid ad se estima en
•prox. un 2% (duplicación en oprox. 35 a.ños).
La evol. futur:;. sólo puede ser imaginada: para que
se estabilice la pobrnción, se debe Uegor a la •mul·
tiplicaclón de substitución• (2 niños por familia,
si todos Jos individ uos tienen de.scc:ndcncia).
Incluso si este estado fuera alcanzado en todo el
mundo en el año 2000, la población m undial se
establllz.aría aprox. en el a.ñ o 2100 en más de 8 mil
Año 1965 2015 211 5 2215 2315 mili . (B), par;a. lo cuaJ es necesaria además una
complicada regul• ción (C): debido a la inercia del
Año 1920 1960 2000 2040 2080 Oscilac•ones necesar•as dé la tasa
de nacimientos para alcanza' una población sist. , entte el reconocimiento de la necesid ad y
8 l na1C18 del crec~-m•ento de la poblac •ó n mundial C constante lUSA) la reali7.ación m;ts tempra_na posible: se produce
un rc01rdo lnevio¡ble (igual, p. e j., q ue en el con·
sumo de materias primas y el abuso de la tecno-
Crecimiento demográfico logía).
Debido a la urbani:<:~ción, no limitada sólo a los
estados industrializados, se potencian los proble·
mas ecol en los cen tros de ag lo meración :
Población
ciud adano en 1800 1850 1900 1975
los USA en% 6 15 40 75
Ni el nOrnero ni la estr. permjten espe-rar una adap
ución de la población m undial a las exigencias
ccol.
•
Capacidad de la Tierra
Depende en gran medida del nivel de vida alean·
ProduCCión de a limentos en Africa Cap1Uras de diversas espec•es do ballenas >.>do/desead o, y ello dificulta los estudios cuanti·
D i exctuida la República de Svdáftica) E desv•ación hacia espec•es menos rentables tativos: hoy d ía sólo se puede especular si los
factores limit2mes ser:.\n de la naturaleza flS., biol.
o social. Desde el punto de vista ecol. , son con
Reservas alimemicias de la Tierra seguridad imp. los sigs. factores:
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267
- Las fuentes de energía inagotables (sol, viento.
agua, mareas) no podcin probablcm. substituir
por completo a las fuentes de energía fósiles,
a causa de los problemas técnicos q ue plantea
su utili23Ción a gr.m escala.
-La energía atómica es muy discutida: las rcpcr·
cusiones ecol. de la fisión nuclear son práctl·
c am . incalculables debido a la materia prima
limitada (uranio) y/o a los problemas de los
residuos (productos finales radioactivos con un
v:;l1or de vida media su perior a veces a 10000
a•ios).
La fusión nuclear <le be quedar por el momcn·
to fuer:a de cuestión, y:a que su utilización tk·
ne 3ún problemas técnicos abiertos.
- Los fuentes fósiles de energía se agotan rápida·
mente; adem~s, sólo son rentables Jos yaci·
miemos de una determinada calidad, ya que
en caso contrario la energía necesaria para su
explotación es superior a la energía obtenida
(ciertas pizarras petrolífer-AS). Según unas cui·
dados:;~ s estimaciones, el petróleo y el gas na
cural se habdn agotado en aproximadamente
lOO años. y el carbón en unos pocos cientos
de años.
Por lo tamo, si las cond. no cambian, la base cncr·
gética está •segur.tda sólo para pocos cientos de
años: si las t2s2s de cree. se mantienen o aumcn·
tan (ldeologío del cree.), este plazo resulta aún más
reducido
Materias primas
Ao.tlogamente, todos Jos metales útiles imp. son
rb. limitados (para el agotamiento de Jos ptcimicn·
tos conocidos en caso de cree. cero: cromo 420
años, níquel 150 a"os. manganeso 97 años. wol·
framio 40 años).
La reimroducción en los ciclos de la materia (re·
ciclado) es ~slcam. posible, pero sólo lógico en
algunos casos desde el punto de vista económi·
co. Además, las indus1rias necesarias para eiJo sig·
nlfican una carga adicional par.a el medio amb.
Alimen tos
La s uperfic ie terrestre (88.4 mili. tic km') sólo
puede ser cultivada en un 30% como máx. (en
la acrualidad, una tercera po:ule de este porcenta·
jc es cultivad a de forma imensiva).
Prccisam . los mejores suelos son ocup~dos con-
tinuam. par.- la industria. las urbanizaciones, las
vlas de comunicación y las zonas de descanso (en
California. hasta el oño 2020, por cada 1000 per
sonas 107 ha, es <iectr un 50% <.le la superficie
útil para la agr icultura).
A pesar de la intensificación de los métodos de
cultivo v del aumento de las cosechas. en muchas
zonas de la Tierra ha disminuido la producción
per c~pira (0).
El mar es considerado erró neam. como b fuen·
EC pmcncial de cantidades esencial m. sup. de ali·
mentos. la-;: experiencias demuestran que aquí se
llego con facllidatl a la sobrccxploo¡ción (E; cap·
curas cada vez más reducidas de num esp. de
peces en el Atlántico Norte). Además, es proba·
ble q ue la productividad de los océ-Anos se ve-•
reducida por su cootaminoción .
Verdaderamente el crecimiento demogciftco y la
capacidad del espacio vital tienen import3ncia en
todo el ~ m bi to de la ecología humano.
268 Ecolog,la 1 Ecolog,la bumaoa 11 • problemas de: los ecosistemas antropógeoos Ecologta 1 Ecologla bumana n, problemas de los ecosistemas antropógenos
Las creciente' posibilidades t~cnlc>S, la Interde-
l ucha -~ -- Cuenca no forestada pendencia econórnle<~ mundial y e l cree. demo-
/
1
/1\··~lnsec tot
- CuenCa rorestada
grillco condujeron a Intervenciones e<~da vez mis
mrcnsas en tos ecoslst ., provocando dai'IO!! no pre-
"->~blcs al principio debido • la compleja red de
____/ : ···.....
1
•mcr•cclones y al eq. ecot tabil de tos compottl·
mcnt~
. ----················· .f luc:·
lntroducdón de especies extrañas
_,.- 1\ c:n tos cc-oslstem2~
\consecuencia de la au~ncla de enemigos na tu·
"
,·"
,. :
1 ' · Mufi.<J·
1
'·- ..
A4tt _,
rucs. conduce a menudo a uru multlpl mas1va
r con ello • un perjuicio pora el eco<lst Cons-
:
1 ;
,,"
UIU)"C en co;pe:ci:al una amen:aza p:~ra los :acoslst.
pobres en esp. y pora los monocultivos (v c:q.
ccol, p 26S)
--- ,."
XII 111
- El mungo (mangoJtn de l>S Indias orlen toles)
..... ~
1952
1
1953 "
1953 1953
luc intrOducido en Jamaica en 1872 para com-
batir • las ratas de las plantoclones de calla de
CotT"parac16n del cau dal d e dos ríos
uúcr (A) Una vez reducidas las ratas, diez-
~ l l etac•OI" e s de La f.tuN O. Jama•Cot
A tras 1a •ntroduccH)n del mun ~o 8 con cuenca de la mtsma extens ón mó a tos anlm dom~stlcos y a varias esp. ruti·
''OS de ~queños mam(jeros, pequellas nvt's.
lagartos, serpientes y anfibios, con lo que se
lntc:r\'~OC'i on<-~ del hombre: en lO\ c:cn.;;i~tem,¡,
produjo una multlpl masiva de insectos, que
pasaron a <c:r una plaga para las plantociones
Austrolla es muy sensible a la IntrOducción de
MO!Jtr~t d ·'tQUII esp. debido a su posición aislada desde anti-
contam •n l¡mp•a
~ ~.. mt'iOcoligosl'l guo y a "'' blotopos en parte muy exlrc:mos:
tiPtObtatl oro b•t • Los conejos salt>ajes IntrOducidos se mulllpll-
c:oron ha,ta unos~ mil mili. antes de que fue-
ran combatidos eflcozm . mediante el virus de
la mlxomatosts. Un cactus omnmenta/ proce-
dente de S udam~rlca Invadió una supcrf. igual
a 1• de la Repúbllc• rcderal Alemana; no pudo
•er c·ombatldo hasta 193S, gracias a un porisi·
tocspccff. ln troducldo desde Am~rtca(micro­
leplddptero)
lb. en Europa, las esp. Introducidas se han con-
,·cttido en ¡>erjudlcl:lles, • veces de forma uan-
)ltona, a cau ~a de la aus~ncla de &us enemigos
natur•les (E/()tiea. tlor(jora, rata almizclera).
Transformación profunda
de los ccoststcma5
La Industrialización conduce a la ~rdlda de
IDCbs las propiedades del ecos•st. de una zona
(pocudoc:cOSIStemas). en espccl•l de la e<~pacidad
de autorrc:gulaclón 1..:1 mayorfa de dal'los amblen-
"=' ('·éasc m:ls abajo) proceden de estos zonas.
La a3ficultura moderna esli caracterizada por·
- b tendencl• al monocultivo (empobreclmlen
10 de los ecoslstemos, ma)'Or <c:nsibllldod •nte
lu c:nsts, pctturbaclón de los ciclos de la ma
tena);
- b tendencia al cultivo Intensivo con una pro-
ductJVIdod muy elc,'2da, que sólo puede ser
conseguido mc:dlance la creciente c:xploCiclÓn
de los fuentes fósiles de energfa (construcción
de cdlnctos; •cclonamtento de m~qulnas; fa-
bncarió~ de abonos, productos de proteCción
de bs pl.an!A$, piensos¡ transpones hasa las
Ubricas; transporte hasta d mercado). En los
CSA, por cada kJ de alimento producido se
<Onsumen por término mediO 1,5 kJ de ener-
e Cut \O do 11 co•• •ante
JIÚ fósil.
LasUvlcultura o economfa forestal (en Euro-
Au tolimpic1.a de un CUr'M> <.le .IRU.t f.-,quema eJe una insc:1Jación depuradora P' ctlll..,.l; pero se observan tendencias parecidas
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269
tb. en Otras zonas de la Tierra) h• convertido la
mayor parte de las zonas boscosa.s que: .;aún que-
daban (reducción desde> 60% a< 30 %) de unos
bosques mixtos con num esp. en monO<ullivos
de píceas, en los que en lugar de un con>tantc
reJu~necimic:mo (p. e1. medJ.ante entrc52ca sclc:C·
ttvo) predominan las extensas tolas; ello provOC<I
num. incon,·eniemes pana los propios bosques .
- empobrecimiento de la fauru (conduce a cala-
midades por plagas; p 242 C);
- intensa reducción de tos org del >uclo (con
duce a uno degr.¡dac1ón de la c:str. del suelo de
b1d0 a la form. de humus ~C1do; p 229).
- rc:ducaón del rendimiento (en un aniJ3UO mo-
nocultt\'0 del Sur de Alemania. las píc..s de 7Q
al'los tienen sólo 5-8 cm de dlatnc:uo);
-arrastre del suelo en las laderas (conduce a boo
quc:s con rotcc:s obligatortam superr.. en poca
resistencia al viento).
1..:1 deforestación, juntO con la agnrulturo a gran
escota. ha conducido a la erosión del suelo
(t:SA, Rusta meridional), que debe ser contenida
arando Jos terrenos par2lel2m. a las líneas de ahi-
tud y/o plontando vegetales lellosos de protección
contra el viento (en la URSS, 120 000 km en un
al'lo). Se producen fenómenos an11ogos a conse·
cuencia del postoreo excesivo, que conduce tb.
a la erosión del suelo a causa del apisonamiento
del suelo, la regresión de las plantas forrajera>
y la desuucción de la cobertut2 vegetal cerrada
(sabanas africanas).
La economía hfdrlca ha tenido que luchar cada
vez más contra las inun<bciones ~ causa de una
menor capacidad de retención de las precipltoclo·
nes en tos ecosist. empobrecidos (B). La rcctifi
cación de los cursos de agua, efectuada genera 1m
como contrameclida, [iene consider2bles incon
venientes:
-Hundimiento del nivel del agua frc:atlca en l._,
proximidades de los cui'SC6 de agua, lo que pcr·
judica al medio amb., y 121 como lo demues·
tron p. ej. las consecuencias de la regulación
del curso sup. de Rin (1817-74):
lb.ma económica ~td.i<b5 t n mill de ou.rcot
Agricultura 4~ (1936-19Sl)
Pesco 15 (1874-19St)
Silvirulturo ( 1874-19S 1)
Pérdidas del valor de 1• madera 40.3
Pérdidas del valor del suelo 1, 7
- ACelet2cJón del dc:sogüc: (conduce a la dJsm•·
nución del agu• pot:Jble, del agua de nc:go y
el agua Industrial).
- lllcremc:nto de la sc:dimc:naCJón c:n el runo tnl
de los ríos, form•ción de rfos con terrapleno
(Po, Huangho), moyor pc:llgro de lllUnda~
Serían necc.sarias dl,·ersas medidas encaminadas
~ evitar el desagüe dc:masl•do ñpldo:
-Conservación de Jos cursos nacurales de a.gua
- Creación de ecosistemas parecidos a los natu·
ratc:s.
- Medidas de ordenación de las agu>S (presas:
obstrucción de los cursos de agua mediantt 12
IntrOducción de castores en Nortc:am~rlc).
l:lalteración de los propios ecosist. de las agu>S
reduce la e<~pac:idad de autodepuraclón (C): junto
con la contaminación ambientol, ello obliga a utl·
tizar costosas solucio nes técnicas alternativas (0).
270 Ecologfa 1 Ecología humana lll: contaminación ambfenul. model o mundial Ecología 1 Ecología humana 111: con taminación ambiental, modelo mun dial 271

Contaminación ambiental Los m u d.geoos quúnkos, las radiaciones

La reducida capacidad de regeneración de los
sist. exploudos lmenslvam. se manlflesu espe-
cialm. en el caso de las subst. •mblen<alm. per-
judiciales (comamlnantes), que 2ctúan por dos
caminos dlf.:
- dlrec<am. sobre la salud y la calidad de vida del
hombre;
- indirecum. sobre la sociedad a través de su
acción sobre los ecoslst. utilizados por el
hombre.
La contam.lnación atmosférica ejerce un m a.
yor efecto en caso de situaciones c:lim2tlcas de
imrersión, en forma de •smog• (en Londres, en
1952, 4000 muertos como consecuenci• direc<a
de una cadsttofe de smog). Son m~s frecuentes
las consecuenci2s • largo plazo:
-so, en el caso de enfermedades de l•s vlas
A Las flechas sef\alan et flo¡o de energia, la:; Ctha:; el conlcoido de DDT en opm resp. sup. (asma, bronquitis, enfisem• pul-
monar);
A('umuhKión dt: D DT c:n l as cade •'la!'> ;llimc:nticia.s (ensc:•u<b. Long l ~bnd )
- polvo de asbesto (puede inducir el c~ncer de
pulmón):
- es especlalm . peligroso el efecto slnérglco de
varias substancias nocivas (p. ej. CO; ozono;
,~'
/l' ¡--- .
-1.-.dtCC de 03W•dad monóxido de nitrógeno, h idrocarburos, plo-
looizantes y el ruido ~,..:rcen tb. diversos efec·
tos neg.
Modelo mundial
1..2 creciente interrelación de las acr. humat12 eco·
lógicam. relevantes exige la elaboración de un
método que
- prediga las tendencias para unos 100 años;
- considere Jos problemas a nivel mundial;
- pueda abarcar todas las interacciones entre las
magnitudes determinantes.
Con la base metodológic• del an:lllsls de slote·
mas y con la t~cnic• de la elaboración de da·
tos, un equipo de Mass•chusettS lnstitute of Thch-
nology (MIT), bajo 12 dirección de MEAOOWS,
el•boró un •modelo mundi•l• (di•gr•ma de ope-
raciones con 99 elementos) que ofrece la base para
el estudio de las cinco tendencias mis imp.:
- industrialización acelerada;
- intenso cree. demográfico;
- subalimentación creciente;
- agotamiento de las reservas de materias primas;
- destrucción del espacio vitaL
El CW'SO est:lndar del modelo mundial se has•

/--1---- - ln<hce de mortalidad

! (p. 268 C): por ello, las aguas residuales deben ser
'\.- - -- ---l- Reservas de maHHt<IS or•mas
"""'..___.----,- AhmGI\tOS per cáptla
,... Servic•OS pe• c3piHl
~.______..;
__;::_:::1:: Pcoovcción tndustna! pe• cApta
Conl<ltOtnación amtuanta
B Curso estánda1 COl"\ tcndencta:> ~onslantrs
8 puestos al<am. activos (p. ej ., metllmercurio).
¡;¡
.:..-1----- - - - -+ :~,educción md ustnal PO' c.lt>•la
lnd•ce de mona~tdau
L:.~-t---------i~, ~~db~a~i~~ natalidad
1 tosínt. del fitoplancton; cesa totalm. con u02
1 concentr. de 50 ppb;
--- - - -·- --------- - ..... ~-------------------· Conltlm•na<:ión arnb t.utal
C Rcgui3C•Ófl hac•a un es1ado eslabl(>
Rt"~t<Ti onc:' cJd m o delo 1'1 1\Hldbl t'll d in:r~as condicicm cs
mo, etc.).
La contaminación de las aguas supera a la
capacidad de autodepuración de las mismas
dq>urndas técnicamente de sus subst. o.rg~n . de-
gndables (sobre todo de la industria del papel)
y de sus toxin2s (sobre todo de la:· 1ustti• quím.)
(p. 2680).
Los pesticidas, utilizados como herbicidas e in-
.stcticidas, no son apenas degradados por los re·
ductores; Jos hidrocarburos dorados (ODT, d.iel·
drlna, bifeniles policlorados, etc.) se acumulan
adem~s. a causa de su liposolu bilidad, en las ca-
denas •Umenticias (A). El DDT, utilizado desde
hoce tiempo, alcanza en> 12 estados de los USA
una concentr. sup. a la permitida (12 ppm en la
gr>Sa humana, has<a 5 ppm en la leche ma<erna;
en la leche de vaca, V11.1or permitido 0,05 ppm).
Los metales pesados se acumul2n por distin<as
vlasen los ecosiSI. y amenazan tb. 21 hombre por
su toxicidad:
-el plom o se extiende sobre todo por el aire
(tdfico de automóviles): entre 1750 y 1967, el
contenido en plomo de hielo del inter ior de
Groenl2ndí2 se ha multiplicado por veinte;
-el mercurio se acumul2 sobre todo en las
agu2s interiores y costeras y en los mares poco
profundos (p. ej. en el B~tico), fonnando com-
La epldeml• de Mí02mau, en el Japón, en el
año 1953 (graves lesiones perdurantes del SN;
casi 100 muertos) demuestra la creciente posi-
bilidad de cadstrofes g lobales.
Con una concentt. de sólo 0,1 ppb (partes/mil
millon<;J) disminuye )'2 el rendimiento de 12 fo-
-el cadmio ha causado tb. muertes en el]apón.
Se dispone 2ún de pocos datos acerca de los efec-
tos a corto y largo plazo y de los efectos sin~rgi­
cos de todos los me<ales pesados (en especl• tb.
del cromo, el 2rsénico y el nlquel).
en la hipótesis de que proseguirán las tendencias
observadas en 1900-1970. Muestra:
- un cree. exponenci•l d<" 1• pobl2ción, 12 pro-
ducción industrial y la producción de ali-
mentos;
- una intensa reducción de las reservas de mate·
rias primas;
-el hundimiento del cree. industrial;
- un aumento de la población y de la contlmi-
nación arnb. por inercia del sist. (p. 267);
Los cursos de prueba bajo condiciones alte-
radas muestran las posibles influencias sobre 12
~volución:
- 12 existenci2 del doble de reservas de m•terias
primas o incluso su existenci2 ilimitad• (reci-
cl2do) provocan hundimientos •ún trui)'Ores de
12 población (contamiMCión •mbient•l. esc•-
sez de •limentos):
-el control de la contaminación ambiental no
impide el hundimiento demográfico;
- lo mismo se puede decir de una m•yor produc-
ción •graria a partir de 1975;
El estado estable (pobl2ción mundial algo su-
perior 21a actu21) sólo puede ser conseguido me-
di2nte una llmit2ción precoz del cree. junto con
el reciclado, los controles ecol., el mejoramiento
de los superf. agrari2s, etc.
Los Umltes del modelo mundial se hallan en
sus simplific•ciones y tb. en la inseguridad de
algunas hipótesis; por ello, no son (•ún) posibles
los pronósticos de<aliados. Pero 12 compar.tción
de los cursos de prueba proporciona unas con-
clusiones generales que concuerdan con los co-
nocimientos eco l.:
-existen límites 2bsolutos del cree. para 12 po-
blación mundial y p2r2 el sist. industrial;
- 12 prosecución de 12s tendenci•s con gron pro-
babilidad al hundimiento del sist.;
-el equilibrio sólo se puede 2lca1122t medi2nte
la liml<aclón planificad• del cree.;
-estas medidas sólo tendtin txito si son •pUc•-
das pronto.

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10
272 Metabollsmo 1 Enzimas Metabolismo 1 Enzimas 273

El metabolismo y los cambios energétlcos de
aos organismos cncuem ran su expiiC2dón en l2s
leyes de la termodin:fmica para los s ist. cerradOS!
los org. se encuentran en un cambio cons. de roa-
ter"'- y energía, cuyos procesos exerg. y enderg.
ocurren a nivel cel. según el principio del produc-
to inrermcdio común (p. 49), gracias al acopla-
---, miento energético, y son regulados por la C2-
¡¡ 1
V= V- ·[S)
K,. + [S) Wisis enzl.m:itlca y tb. por los cambios de la
concenrr. de las subsr. en cues<ión (p. , 15). Los
1
1 c:n4111Uldores actúan influyendo sobre las veloci-
dades v de reocción. Pero ya q ue los org., como
Coi'ICentracu)n <!el wbs1rato iSI Concet~trae•ón del sub~ral o tS sist. abiertos, se hallan en intercambio con el en ~
Atllelón B Influencia de la temperatura C Efecto inhibidor lOrno y se encuentran en estado de equilibrio d i·
A da Mich1ells Mtnttn nlmico (p. 53), es importante que los enzimas pue-
den influir también, a través de v, sobre el punto
.ra del cemro act., alterando sin embargo su
conformación y por lo unto la ac1. enz.: en La
bacteria E'scbericbia cotl, la isoleucina, como
producto final, es al mismo tiempo el Inhibí·
dor que a través de un efecto alostérlco sobre
el enz. inicial bloquea de maner:a rápida y es-
pecíf. el inicio de su propia cadena de sím., la
desaminación de la creonina, cuando 1~ isoleu·
clna no es consumida con suficiente ~pidez en
la biosínt. prot. (D).
En este caso, el enzima es un regulador con feed-
back negativo (p. 55; inhibición por el producto
finaJ) a tr.Lvés del cual es regulada La actividad en-
zimática. Una modul2ci6n de este tipo, es decir
la alteración reversible de la act. de un enz. a cra-
vés del enlace no covalcnte de una pequeña mo-

900H qj' 900H

de equilibrio. léc. efectora, es un control rápido y efic:~z del me-
tab., que complementa aJ comrol que se ejerce a
H2N·CH
1
HC-OH) -
C~O
1
eHz
®®®®
.......
~..,.-
La cinétlca de las reacciones enzim:ftlcas
estudia los mee. en que se basa 12 formoción y
desintegració n de un complejo enzima-substrato
través de la sínt. de nuevo enz. en el marco de una
activación génica diferencial (pp. 213 y slgs., 468
y sigs.).

S
1
CH.
TL 1
CH3
e, ES, y sobre todo el curso temporal de las reacclo-
nes, es decir v. Según la relación de MlchaeUs- Grupos activos o cofactores
Menteo, esta vel. de reacción depende de V2rios En muchos enz. son el componente no prot.,
L~veon.nA ~-----------
lnh•b•ci6n d e la dc saminasa de treon•na lictores en una reacción enz.: acrivador, que interviene en la cal21Jsls, que con-
-Si la concetr. enz. permanece cons. v aumenta viene en holocnzima al apoenzlma inactivo por
O lnhib1c:l6n aloat,rica con la concentración del substrato (S), y en sí mismo pero que determina la especificidad de
la concemr. de saturación se acerca asintóti· substrato y de acción.
caen. al valor lfmite vtl'lu' la velocidad m~xima, Grupos activos m et:fllcos (Fe, M.n, Cu, Mo, Co);
en la que todas las moléc. enz. se encuentr:an los de las oxidorreducla.Sas ven reforzada su pro-
en forma de ES (A). piedad redox por el enlace org:\n. e intervie-
-En caso de saturación del substrato, que es lo nen, p. ej. en forma de FeS-proteldos o de Cu-
normal en las cél., v es l!neaim. proporcional proteidos, en la cadena resp. o en la fotosínt., con
<l la concentración enzimitica existente. cambio de carga.
la concentr. del substram con la q ue se alcanza Grupos activos orgánicos ( • coem.íma.s); apa-
J.vc~NHz ~~~, ~é(>NHz NH
b mit::~d de vm:u puede ser medida experimen-
lllm. y recibe e l nombre de constante de Ml-
recen en todas las oxidorrcductasas y en muchas
transferasas y alteran transitoriam. su composición
~Ñ-' o~•dado l..WU + H~ N~N
2
NAO• :@= H chaelis Km. Indica la afinidad de un enz. deter- quím. durante la transr. del sub..~u-ato. Exiscen dos
míruido por el substrato en cuestión y es un v:~lor tipos de coenz.imas:
J, reduc1d 0 11.. •. JL..,.J 1 caract.: cuanto menor es f<cn, ramo más r:1plda es Los cosubstratos están unidos de manera laxa
O O N N o b tnnsf. del substrato. a dos apoenzimas dif., entre tos cuales mues-
2 c'O-f'-0-P-0
11 u /e~
2 1
La Influencia de las condiciones externas tran una estr. q uím. alterada. Cada apoenz. reac-
NADP ' :@= HO-~- OH
1 1 H H !Obre la act. e nz. se basa en la naturaleza quím . ciona con una substrato distimo y cjene dos
H O H OH OH HOH R o de: los enzimas, que son proteinas: centros activos, uno para el substrato y otro
lb. en las reacciones enz. aument2 v con la tem- para el cocnzima que se comporta como un
E Efecto del cosubstrato: t ransferencia del hidrógeno mediante NAO + o NAOP+ peratura (B) hasta el momento en que predomi- substrato (E). Son representantes tlp. de este
na el efecto contrario de la desnamralizaclón de

gr~
grupo el dinuclcótido de nicotinamida y ade·

Q~
~ r _@!)
!,~
' r~ ~<)
bpcor. Puesto que los enz. lienen grupos ácidos nina NAO · y su fosfato NADP' (pp. 274 y
¡ bisicos, tenddn tb. óptimos distintos, y el va- sigs., 302 y sigs.).

~-
lor del pH podrá regular el metab. Los Iones Los grupos prostéticos están fuercem . unidos
influyen sobre la cubierta de hidratación y el po-
- E E E E cendal rcdox actúa sobre el estado redox p. e).
a un solo apocnzima, que en e1 caso de las oxl-
dorreductasas y de las transferasas reacciona
de los residuos de clstelna. Flnalm., los lohlbl- consccutivam . con dos substratos (F). A este
dorcs enzlm:itlcos inhiben 12 actividad enzimá- grupo pertenecen los navoproteldos •marillos,
O ~ 0 NH tica de manera inespeclflca (p. ej., metales pesa- con los coenzimas transportadores de hidró-
H3C'l""'yN..)l_.NH : ~: H3C'!"""YN0NH FMN: @= H ~N dos) o espec!Oca: geno FMN (flavinmononucleórldo, o mejor:
H•~NA...Áo H.cv~~J,O o l,~NJ -En la inhibición competitiva (C), el sustrato
~- unas moléc. an~logas a él, pero no transfor-
ribonavina-5-fosfato) y FAD (dlnucleótidos de
flavia adenina).
1 o"dado
HC~ OH OH OH
HCH
OH "'-~.o' .
H 1 ~
FAD: ®=-P-O-eH2
mables, compiten de acuerdo con su concemr. Durante las reacciones enzlm~tic:as las planUlS son
-"'. 1 [ 1 H 1 ' rcduc odo 1 por la fiJación en el centro activo (pp. 12 y quienes más prioridad tienen al ser e Has mismas
c-c-c-e-o-P- 0-® ~ H sigs.)¡ en las bacterias, p. ej., la incorporación quienes producen los cocnzirnas. Ésca es una cla-
HHHH ~ HOHOH del ~cido p-ominobenzoico al ácido fólico y
con ello la sínt. de nucleótidos purínicos, que-
ra diferencia que tienen frente a Jos procarlotas
y Jos a11ima/es que sóJo pueden hacerlo en parte
da bloquc3Cia por la.s sulfonamidas, de esrr. y obtienen los coenzimas o sus etem. básicos en
Efecto del grupo prost,tlco: tTansferenda del hidró~no mediante FMN o FAO parecida, y que actúan asr como antibióticos. forma de vitaminas (p. 282) con el alimento
- En la inhlblclóo alostérlca, la subst. inhibí- (NAO • mi:lcinamida, FAD/82 , •coenzima A•f.ícido
dora no es parecida al substrato. Es fijada fue- pantoténico).
Efc:cto e influencia de los enz.ima.s

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274 M" tabo lls m o 1 Fltofotosfnt.,sls 1: rc:a cclón luminosa M" tabollamo 1 l'itofotoslntesls 1: reacción lumlnota 2 7~

la lmportaoc:la de la fotoalnteala e lectrones X o Q. En el fotoslst. 1 menor, esa

como el proceso bioquún. nús tr:asc:endenw, es-
trib2 en la fijación de la energla de la radiación,
en n:lación con la asimilación de C02 en las
plantas autótrofas (p. 48), ya que no sólo man-
tlme en funcion:unlemo al proceso •vida•, qu"
dependt dt un aponl!, cons. d., .,n.,rgfa, sino que
adem1.s pr.lcticam. todas las subst. orgin y las
ru.,ntes c~sic.as de energfa proceden dt lo aslml·
ladón del C02 únpulsoda por lo luz. El n:ndi-
mlento es enorme:
- una su perf. folia! de 1 m' produce oprox. 1 g
de azúcar por h, es decir que el producto on ual
Curva e"perimtmtal de la asimilación d e toda la vegetación terre•·
como suma tre alcanza aprox. 75 billo nes d e kg de carbo·
de las curvas no o rgán. (aprox. 20 veces la p roducción m un·
computeuzadas
de d tslfibvción dial d e carbó n), con lo que
- aprox. 3 · 10,. kJ 0 ,12% de la radlc.tclón so-
& clones: d u rante la •c:afda• intermedia a un poten-
lar que llego o la superf. de la Tierra es aprove-
chada en la fotoslnt.
El proceso de la fitofotoslntesla (A)
b transf. del CO, y H,O, energttlc.am. pobres,
en hidratos de c.arbono meCI<:Stables y ricos en
energla, que ocune en las plantas verdes y las
700 ... algas azules, es altun. compUc.ado en cuantO a
B P'lomentot de tos fotos'-terna:s (IYIOCMIG fundonaU y su demoetredón M pec:tTOscópica Cdotofitat• tranSporte de energía, c.at11isls enz. y productos
Intermedios, pero puede ser resumida, de fo rma
Votho• slmplificoda, en la ecuación bruta dt la foto-
moltc. es el pigmento 700, que obsorbe lo luz de
700 nm; en el fotosist. 11, limitado a los g;ana, se
traa del pigmentO 68o (clorofila a,). Los pigmeo·
tos P700' y J>68o• excitados, eon C2f82 enetg<!tl-
c.a, ceden un electrón a su acepcor y con ello al
restO de la c.adena de cransp. "lec:trónico. Con esta
fotooxidaclón, b energla de b radiación hv es
convertida dtfinitiV2JJI. en la energla qu!m. de un
reductor intenso.
Las caderuu dt transporte d " etnlnlco (C)
de los dos fOt051stemas FS 1 y FS lltrab2jan a modo
de bombas de e lectrones Impulsados por la luz,
en dos zonas d istintas, pero parclalm. superpue.s-
as, d e la escala redox, son subst. redox Identifi-
cadas en partl!, y d evanan• a los electro nes en
apro x. -0,8 V en cada u na de las dos fotorn:ac·
cial redox sup., se forma 1 moltc. de ATP en los
puntos de fosforlbción por cada ze- que los
atraviesan. Se sobe poco acerc.a del mee. de esa
fotofosforiJ.Iz2cló"' la hlpót:esls del acoplamien-
to quimiosmótieo admite: b acdón de un OujO de
protones.
Existen dos c.adenas dt transp electrónico:
En eJ transpOrte clclleo dt d"CU'Oncs, en el
que sólo interviene el FS 1 de los tllacoldes de
los grana y el estroma, los electrones son de·
vueltos ol P700 tras uno fotOfosforWzaclón el·

- 1,3
@ sínte• l aa
6CO, + 12 H20 + hv- ~ 1206 + 6 H 20 +O,
Esa ecuación resum e o dos procesos parciales, se-
parados func ional y espoclalm.:
cUca. No se forma NAOPH + H • .
El tra.nsport" linear d., electron.,a, que pro-
bablem . utiliza moltc. de la vla de transp. cl-
clic.a, es una conexión en serie del FS 1 y el FS

J I ·~·-
- 1,2 Procesos primarios de la rc:acelón lumlnota1
se producen en los tllocoldes de los cloro-
- 1,0 plastos (p. 28); o travts de la fotóllsls del
aguo proporcionan , od em1.s del •producto re-
sidual• o,, el med io reductor (NAOPH + H •.
-0,8 p. 272 E) o ttavés dt una c.adena de transpone
dt electrones, y el uansponador de enérgfa
- 0,6
0 0 féd uctora ATP (p. 48) a través dt una fosforiiLtaclón.
11 dentro d e los grana, y da lugor a ATP y so-
bre todo a NAOPH + H' .
La conexión"" SO'Ie exige para el t.ransp. linear
la utlllzaclón dtl m ismo núm de fotOnes. En c.aso
de exceso transitOrio de energl2 se puede produ-
cir una regulación en el FS 11 mediante la reserva
intercalada de plastoqulnona, en el FS 1 por me-
dio del uansp. cldico (este: Olúmo en caso de

-0,4 o de fa feHedbxtna
D. Feued o xtN
Procesos accu.ndarlos de la reacelón oa<:u·
ra¡ utilizan el NAOPH el NAOPH + H • y el
ATP para reducir el CO, a hidrato de c.trbono
aceso de NAOPH • H • , p. ej. cuando en cond
anaeróbicas se baJla inhibida la rosrorilaclón de
las cadtnas resp.)-
Oxtdotted~ NADP" en el CUI'$0 del ciclo de Colvin de aslmlbclón
de e (p. 320).
La dtm05tración experimenal de lo conc:xlón en
-0,2
® tasa de ferredO)ttna-NAOP serll!, en la que dos quontos de luz Intervienen en

o
E• ttnc•ón el uansp. dt un electrón, se obtuvo a través del
La reacción lumlo.osa efecto de Emersoo:
o C•tocromo Cttocromo b6 NAOPH + H'

+0,2 AOP"""'
O b559
PtastoQuinona
• •
.... · •ADP
FS 1
La reacción (A) d escribe e l transp. de hidrógeno
(H • + e-) desde un sist. redox con potencial re·
dox positivo (H,0/02 : +0,81 V) hasta uno con
SI se irrad ian los cloropl:utos con luz de o ndo
larga (> 680 nm), el n:ndimlento qu:lntleo, nor-
ma 1m. ele112do, d isminuye conslderablem .. y

+0,4
ATP,¡
oo • ._ATP
PlaSl OCitf'lll'\ft
~
potencial neg. (NAOPH + H •INAOP •: -0,32 V).
Los electro nes son tranSporados a lo largo de unas
cadenas q ue son exerg. en el sentido delgradlen·
te de poten cial, pero que son end ergón. cuando
lo mismo suced e si se utiliza luz de 650 nm.
En cambio, la irrad iación con lut de 720 y de
650 nm súnult2neam . da lugor a un rendimien-
to quántico normal (Incremento debido ol sl-
Cttocromo t
+0,6
FS 11 hv
\:!..Y van del potencial redox positivo al neg., y que de·
ben ser lmpulsodas por el efecto fotoqulmlc:oa
nergjsmo de FS JI y FS 1)
La formación de NAOPH + H • al nnal de la <:a·
Los fotoslotcmas dt la membrana de loe ti· dena de uansp. necesita, adem1.s de e-, tb. pro-
+0,8 H:z() lacol<ks (B) absorben quanoos de luz de c.asl todo tones H • . Ambos son suministrados por la rot6-
d c.tmRO visible del espectro. Las moltc:. ontc:no llala dd apa al principio de la c.adena en el
~2~e----1~~2H~·-------------------------------' de cstoJ complejos molec. cliri8"n los focones c.ap- FS U: dos moltc:. fotooxldadas de clorofila a1 to-
~ FotOlittt del egu1 ados, en un efecto de embudo, lucia los pigmen- mande un donante: dt electrones con Mn 2 e-
' tos con menor energfa de exciCICión ( • banda de
absorción de mayor longitud de onda), hasta una
Y liberan 2H• .
En condiciones naturales, puede decilse que
1\nlc:t mo~c. de clo rofila a del centrO de re:acclón, el rendimiento de la fotoslntesls es muy r<:du·
moltc. q ue es fo toqufmic.am . actill2 debido a sus cldo y much as dt las veces no suele pasar del 1
L:t reacción lumintha de b f itofotosíntt:sis proximidades con los aceptores o donantes de al2%.

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276 Metabolismo 1 fhofotoslntcsls 11: reacción oscura
Metabolismo 1 Fltofotosíntesls 11: reacción oscura 277

la reacción oscura mala!Odcshidrogenasa NAOPH·dependicntc. Es1e

H2e-o-® H2e-o-® H.e-o- ® de la ulmllaclón del CO, :leido dicarboxllico, con ~ :!tomos de C, ha v:lil·
0 L:l reacción lumln0$a que utlliZ2 la energfa lumf·
b-o t - OH •c-t-OH OH AOP ® nica (p. 274) produce ATP y NADPH + H • para
do el nombre de vía del .teido dlcarboxfllco
C.; a este proceso descubierto por HATCH y SLACK
1 11 ,o' 1 H2 o 1 ~
TP ~ que pueda tener lugar la reliCCión O$Cura, que es (1966); en el momento apropiado (v. m:ls abajo)
He- OH e - OH00~ H_ e•O e- o e- o Independiente de la luz y que ocurre en el estro- es desdoblado por el enzima del malato en co,,
1 :;;::=::* 1 - 1 1 1 ou de lO$ cloroplastO$. En la Case de carbo::o:Ua- piruvato y NADPH + H •: el co, es fijado por
He - OH He-OH HC - OH HC-OH He-OH dón, el CO, diSuelto, separado del HCO,- por
1 1 1 1 HP 1 el accptor final RudP y penetra junto con el
H,C-o-® H,C - o - ® H,c-o- ® H.C-o-® H.C-o-® b onhidrasa carbónica, es fijado por la rlbulosa- NADPH + H • en el ciclo de eALVl>r, mlcn1ras
6 r bulosa·1 5-dlfosfato • 6 CO ----+ 12 APG - 12 ADPG 1,5-difosflto RudP, actuando para cataiiZ2dor el que el piruvato es regenerado con consumo de
coz. espedf. de la fOtO$Int. RudP-carboxllasa ATP al aceptor primario PEP.
t.-+ AOP NADPH + W~ (p. 47). Este prOducto primario l~bli se descom-
pone. pasando por varios niveles Intermedios, en
Lu pl.antu con un síndrome C.;,
~ ATP NAOP•.....-¡ como el maíz, la caña ds azúcar y el mijo, se
dos mol«. de kldo fosfogllcé!rlco, APG. En la diferencian de las planl2S e, normales no sólo

¿:~H® ~=t- ~=:

flsc de reducción, tstc es fosforllado con ATP; por la ausencia de una emisión rcsp. de CO, con
el ~do 1,3 dlfosfogllcé!rldo asf acdvado acepta la luz, sino tb. por 01ras caract.:
20s C. ,/ H del NAOPH + H • y es hldroll>.:ado a 3-fosfo- - En la sección uansv. de la bo¡a se observa que
~-OH 20s ~0. ..__e•~C.,r---2 PGA tJ - o-®
gliceraldehfdo, PGA, tellcclón cataiiZ2da por el
coz., tb. espccff de la fotosfnt , •PGA·deshidro-
los haces de vasos están rOdeados por una
corona int. de cé!lulas con gran contenido clo·
~-OH 111' -._2 PGA 12 PGA genasa NADH·dependlcnte•. Con ello, el carbo- rofilico y por corona cxt. de ctl mesófilas
c. no del C02 , pobre en energfa, esti reducido en
1
H2e-o-® 20s 2PGA +1 el nivel de una trlosa (azúcar de 3C) y queda en
- Contrariam. a lo normal, las ctl. de la corona
mt. tienen grandes cloroplastos sln grana (di·
6 nbulosa !'>·fosfalo 1 hexosa C6 un cnbcc rico en energfa Uno de cada seis PGA morfismo de los cloroplastos) y por ello no
pw, como rendimiento neto, a la blosfm. ulte· puede realizar un uansp. linear de los electro-
rior de azúcares de 6C (hexosas) con desdobla· nes (p. 274).
Ciclo de Cal\ in. cartxoxoiAclón <r.ordt>). reducnón (nul) y regeneración (amarillo) miento de ~cido fosfóriCO, mientras que los otros Esto se explica con la compartlmentlzaeión
cinco PGA son fosforllados a RudP, pasando por espacLal de la fotosíntesis e,: las ctl. mesófllas
ribulosa·5·fosfato y con consumo de ATP, en la fijan d C02 liberado en el int. de la hoja por la
AOA ------,.-..-----· Ma1a1o NADP.'+ - - - - - - - compleja secuencia de la fase de regeneración. fotorrespiración, mediante el PEP altam. activo,
Este ciclo de Caivln (A) 1ranscurre de manera pero sus cloroplastos no lo conducen al ciclo de
?OOH ( NlP' <fOOH NADPH + W rtductOra desde el C0 2 hasu el hidrato de carbo- CAt.VJN sino de nuevo a las cél. de 12 corona lnt.,
no y puede ser cons ldct2dO como el proceso en forma de malato, po r los plasmOdesmos del
b:.O NADPH + W Hb~OH 1 ' - - - - eo. ~ADP Inverso simplificado del ciclo o xldativo del fos·
f¡¡o de pentosa (p. 306). Su consumo material es
cltopl. En los cloroplaslos de dichas ctl. es des·
doblado por el enz. del malato, proporcionando
<le C0 2 :NAOPH 2 : ATP • 1:2:3. Pero eltransp. C02 a la RudP, y NAOPH + H • al ciclo de CA~
1 eOOH 1 llnear de electrones proporciona NAOPH2 : ATP vo>r; el piruvato emigr-• de nuevo hacia las c~l.
eOOH 1 eOOH eOOH RudP PGA 2: 2; el ATP adicional necesario debe ser a por· mesó filas.
"'- HT- o -® ADP ?- o tldo por el tronsp. clcllco de electrones, cuya Imp. Las plantas con un ciclo ;leido dlurno

a e0:;; ____t. . . .J'-T-P-;-~~~v••o

. +--------
queda p-otente aqur.

fijación prcUmlnar del C01

El rendimiento fotoslnt~tlco de una planta viene
e• determinado en gran parte por las cond. ecol del
hiblt:lt, en po.rdcular por el flctor luz(p. 225). P<:ro
claprovechamlento óptimo de la luz es a menu·
do reducido por clrcunsunclas naturales neg.:
-Las temp. elev:adas romentan la fotorresplra-
ción, en la que el azúcar del ciclo de Calvln es
tr.tnsformado en scrlna y co,, bajo la lnfiucn·
da de la luz y con Intervención de los doro-
pbstos, peroxlsomas y mltocondtias; con ello
<llsmlnu}'C la fotOSfnt. neta
e -La carencia grave de agua exige elev:adas resis-
t<:ndas a la difusión para los gases en los esto-
mas (p. &4) y reduce por lo tanto la entrada de
CO, en el 1ej. follu El mismo efeCtO puede
c¡crccr un valor osmót. elevado de las solucio-
nes del suelo de los h:lbltatS ricos en sal.
Entre los xerólltos de los bloropos secos o sala·
dos se c:ncuentr:an a menudo unas planiiJS con
omcrcsantes adaptaciones estr. y func. para una
<ronomla del C0 2 mediante un tipo especial de
fiJ<lción del mismo (8):
D El accptor primario de CO, es aquí e l fosfoe·
nolplruva10, PEI~ que es carboxllado por la PEP-
carbnxil<t>a a oxalacc1a1o, AOA (~cido oxalacftico)
1-'•jac.:aún pl'duntnOir delco .. (B) c:n 1,,, pl;am .• , c. (C) )' ht~ ....ucuknt:h (D) yluego reducido a malato (:leido m:lllco) po r una
como las crasuláceas Sedum, Bryopbyllum y Ca·
/anchoe, o, en caso de fllu de agua tb Agavt, se
caracterizan por:
- Tej . acumulador de agua (suculenci2 de las ho-
jas, p. 121), con doroplastos y grandes ••cuo-
las en la misma cél.
- ACUmulación de grandes cantidades de ~cldos,
sobre tOdo ácido m~lico, en sus >-:tcuolas du
rante la noche (hasu 0,1 moVI, pH 3.5), y des
doblamienro de 105 ~cidos durante el día, con-
tenido ln>nso de almidón en las hojas ( • ciclo
diurno).
En CSl2S pLantu CAM (Cnssulaccan Acid Meta·
bollsm), la vb del :leido dicarboxílico C4 , con
fijación prelimin:u del C02 , prOduce en la mis·
ma ctl., pero con una compartlmentlzaclón
temporal (0).
Por la noche (tcmperawra baja, elevada humedad
del aire), los estomas se abren y es carboxllado
el accptor primario PEP, que es prOducido en
gran canr•dad en el ci10pl. por desasimilación
del almidón. La reserva de malato es vaciada
durante el día por carboxilación, y el C02 libe·
rado así en el int. de la hoja entra en el ciclo de
CALVIN.
La diferencia es clara emre las plantas con un el
clo diurno y las del ciclo oscuro, sobre todo en
cuanto a la asimilación del C02 que se produce
en el metabolismo.

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278 Mecabollsmo 1 Fotosíntesis y qulmlosCntesls bacterianas Mecabollsmo 1 Potoslntcsls y qulmlosrntcs ls bacterianas 279

Fotosintt lll en lu plentas
veroes tAl. tn las bacttoas
fotot.tottOtcu 181
y e n 111 baCIIrtiS
fotoorganotr6!.cas ICt
H-
ATP- C
Ou•mloslntesls
en las bec leuu del n•treto 101.
las b•CIIItlll dt l tue~ro CEJ
v In bac ter~aa del azufre tF•
o SI se comprende que el proceso esencial de la
1 de maolllesto la estrecha rebelón exls<ente entre
C,.li,o Ctorohle
bacle,.ana
G en energla, no resulta sorprendente que pa~ la
Comp~raclón esquem:hlc~
lUMI :O~ ~~CCIO
--~~~·e~AOH+H•·--~•l'--
ATP-----
Espectros de l bSOfC•ón
de diversas fotosímesls y quimioslntesls
La ulmllaclón del co.cn las bacterlat
~distingue del proceso siempre Igual de la llto·
fotoslnt. de las plantaS verdes (A) por la gran
diversidad tanto de las fuentes prlm. de energla
utlllzadas como de los donantes de electrones e
hidrógeno.
La foto11lntcsls bactcrhJu
Las fotobacterlas presentan un tipo de fotoslnt.
evolullvam. antiguo, primitivo:
- Para la reacción luminosa dispone sólo de un
slst. de transp. electrónica linear y cíclico, fun·
cionalm . parecido al FS 1 (p. 274).
- Por ello no se produce una fo tóllsls del agu~
ni la liberación de oxigeno.
- El slst. sólo trabaja en cond. anaeróblcas, es
decir, en ausencia de 0 2, probablem. porque
en los procaríotas faltan los o~nulos, como
las mitocondrias y los pl:lsttcos (p. 59), de la
fosforilactón resp. y la fotofosforilaclón, que
compilen por los electrones.
- Las fotobac<erlas transforman donantes de elec·
<rones sólo medio reducidos.
Con ello se hallan adaptadas a un ambiente po-
bre en 0 1 , y tras la evol. de los org lltoCOtoslnt
sólo se han conservado en dettrm. nichos ecol
Sus pigmentos fotoactivos muest~n unos m1xl·
mos de absorción diferentes a los de los plgmen·
toS de las hojas y bs algas (G), y ~das a ello pue·
den funcionar aún con la luz que ha sido lllt~da
por los o rg. fitofotosint. de las capas su p. del agua.
Las bacterias verdes {clorobacterldceas) viven
en Jas aguas est2ncadas, ricas en azufre, y ox1·
dan el tlosulfato, sobre todo H2S, a S elemen-
121 que e liminan, de acuerdo con la ec u~cló n :
6CO, + 12H,S + hv -
C.H,06 + 12S + 6H,O
Lu bactcrlu púrpuras dc:l azufre {tlorrodd·
uas) tkoen una coloración roja debida a las
nntofilas, y acumulan el azufre, tras su oxld.,
en forma de gotitaS intracel. de pollsulflto.
\llentras que estos dos grupos se comportan de
modo •fotoUtotrófico• (B), es decir que fOtollsan
donantes minerales de hidrógeno, existe un ICr·
cer grupo de bacteri2s •fotoorganotrólleas• (C)'
Lu bacterias púrpuras (atiorrodduas) son
heterótrofas: a pesar, o mejor dicho a causa de
su capacidad fotosint., necest12n de<erm. subst.
o~n . como donantes de electrones: p. ej.,
Rbodopseuáomonas convierte ellsopropanol
en acetona durante la asimilación del C0 2:
6C0 2 + 12 CH~·HCOH·CH, + hv -
C6H1206 + 12 CH,·CO·CH, + 6H,O
Las fotobacterlas utilizan el NADH + H' y el el·
clo de CALVIN ~ la sint. de hld~tos de carbo-
no, pero adem:ls emplean el ciclo reductor del
iddo cítrico como inverso del ciclo oxldallvo
del 1cldo cítrico (p. 302).
la qul1qlosínte11ls bactcrtana
locos!nt. es la se~ción del hidrógeno de su
donante, reacción que consume energla, y su fi.
j;lción en hidratos de carbono metaestobles, ricos
:asimilación cnderg. del C02 se puedan utilizar
tb. fuentes de energla distintas de la luz Por ello,
son autótrofos tb. otros precarlotas adem:ls de las
Jorobaclerias:
Algunas bacterias viven sin pigmentos ni luz, y
a pesar de ello e:xclus1vam de compuestos loor·
pn. ~que como org. quimioaul6gn!os obtienen
la eoergla necesaria pa~ la •qulmJosíntcsls- de
los compuestOS qulm y org:in. de w ctl. de la oxi·
dación ( = captura de electrones) de diversas
subst. inorg:in. La dl(ercnda tundameotal con
la fotosíntesis reside por lo tantO en que b ener·
gla proviene del propio met2b. o de oxidación
especiales y no de la energía luminosa. w res-
un<es etapas de la asimilación del C0 2 son muy
parecidas a las observadas en las plantas foto-
autótrofas.
Según los substratos que son o xidados por las dis·
tintaS bacterias, se pueden distinguir:
Bacterias nltrlflcantrs: muy extendidas en el
suelo; las /Jaaerias del nitrito (E, p. ej. Nllro-
somonas) transforrn~n el amonio, NH,- , en
No,-, mientras que las bacrerlas del nitrato,
asodadas a las primeras (p. el Nitrobaa.r),
convienen es1e nitrito tóxico en nitrato, NH,-
(0 ). Esta •nitrifi~clón• porporclooa al suelo,
de manera biológica, bs subst minerales que
necesitan las plantaS sup. ~ crecer, y estl en
com:ladón con la •desnltrlllcaclón• de las bac·
terias que producen amonio (p. 307). Cuando
el suelo es ti bien aireado, las bacrmas nitrifi·
ca mes pueden suministnr hasta 200 kg de ni·
trato por venno a una hectlre~ de tlern cuhl·
wda.
Bacterias del hierro. en las colonias mucosas,
p. ej. de Crenotbrlxol.eptotbrlx(que forma la
piedra ferruginosa), las sales de hierro 11 son
oxidadas a sales de hierro 111 con Obtención de
energla {1!).
Mrtanobactrrlas: queman a C02 y agua el me·
tano (CH<) producido por el desdoblamiento
bac<eriano de la celulosa
Bacterias illcoloru del azufre, forman colo-
nias filamentosas junto ron bs baCMrias desul·
furizaniCS (p. 307) y viven en aguas rleas en
sub<. nuuit. y en ~cido suiChldrlco; con ayuda
del oxigeno aunooférico oxidan al1cldo sulf-
hldrico H,S que asciende de las capas inf del
agua, produciendo :leido sulfuroso H2SO, y
convirtiendo luego éste en sulfato (P); p. ej .,
Tbiobacil/us, Tblotrlx.
Bactrrlas oxhídrlcas: o xidan a agu~ el hidró-
geno molecular H2 , con ayuda del enz. hldro-
genasa, pero tb. pueden vivir de rormas hete•
rótrofa.
Tiene un ~n ln<erés teórico el hecho de que el
alga verde Scenedesmus, que normalm. vive de
forma fotoautótrofa, utiliza en de<erm. cond exp.
no el agua, sino el H2 como dador de hidrógeno,
igual que las bacterias oxbfdrlcas, ~ el
NADP • , e Incluso en la oscuridad lo oJ.ida a
H20 , es decir, que asimila el C0 2 de modo vet·
daderam. quimiosin~tico Aqul <w: pone cbram
la Cotosint. y la qulmloslnt. y su diferenCia en la
forma de obtener energla.
Este fenómeno, denominado adaptación al H2, se
manifiesta por lo general en un marco de una at·
mósfen rica en H2 •

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280 Metabolismo 1 Nutrición mlnenl de las plantas Metabolismo 1 Nutrición mineral de las plantas 281

A OK O No O Ca o p .S El :lnalisls elemental de una planta muesttll

que la subst. seca, además de los elementos cl:i-
slcos de las subst. orgán. (C, N, O, H, S, P) de
su parte incombustible, la ceniza vegetal, con·
tknc otros elem. qurm. cuy.a concentr. varía se·
gún el tcj., e l tipo de plant:l y el h~bltat (A). Su
mc:tab., el metabolismo mineral, se diferencia
eSef!cialm. del de los compuestos orgoin., ya que
las subst. minerales no son ni p roducidas ni con·
sumidas en el org.
Sales minerales
La fuente natural de las sales n u trit. necesarias es
el suelo (B), que además de las subst. orgán . os-
cur-AS del humus contiene las dlsclmas sales mi-
nerales originadas por la meceorlzación de la roca
(0). Si bien coda la superf. de la planta es capaz
Bacilo de l a Seta (Boletus), Grano Manuna Hoja de absorberlas, son especlalm . las t2íces el órga-
tubercul osi s carpóforo de oenteno de col
no de la absorción de las sales, ya que, salvo
en las plantas acuáclcas, sólo ellas se hallan nor-
Frecuencia relativa de distintos elementos químicos en las ceniza.s vegetales mal. en com::acto con dichas sales.
Las sales sólo son absorbidas por las plantas en
forma de iones, es decir, de partículas con carg2
eléctrica, y en solución acuosa. Esta es la razón
B Producción en g/ha, y Elementos nutriti vos en kg v.d. CAONE:
de que en lugar del suelo se puedan utilizar las
o o soluciones nutritivas (•hldrocullivo•), siempre
cidad de selección, ya q ue ciertos iones pue-
den ser absorbidos con preferencia sobre otros.
La absorción de iones mueslra todas las formas
de un transp. transmembrana (p. 25), p. ej. cransp.
activo con carrier en las ATPasas de transp. para
el K • en las raíces de los cereales.
Importancia metabólica
de las sales minerales
Las sales pueden desempellar un doble papel en
e• met.: sirven de elem. dlreccos pat2 la formación
de moléc. orgán. vicales (procefn2s, enzimas) o
bien actúan con su carga eléctrica sobre el esta·
do coloidal de imp. componentes plasmáclcos.
El potasio no se present2 en enlaces orgán.,
sino t2n sólo en forma de ion. Foment:l el hin-
chamiento de los coloides plasm:lcicos y acti·
va los enz. de 1• biosínt. prot.
El calcio actúa como an tagonista del por.aslo,
deshinchando el plasma. Puesto que los com·
puestos Ca·pectina intervienen en la form. de
la !~mina media de 12 pared ccl. (p. 30), la
carencia de Ca conduce a un degener-ACión pre-
coz de los puntos vegeunJvos.
El magnesio es cóxlco 2isladam. y para ello debe

... ..
=
..g o
()
o ·¡:
1000 9 H2
t ,00 g Ca!N03 l2
1000 9 H2
1,00g KNO, que con tengan los iones necesarios (C);
estar equilibrado por el C2. No sólo enttll en
la composición de la clorotlla (p. 28) y de la
~~.~
",. ·¡¡-'0 o ~ ,~
0,259 M9S04 O,S09 MgS04 - Cationes de carga positiva, K .. , Ca • .. , Mg • .. , pectina (p. 30), sino que adem~ activa al ATP
<.?coa: a.:x: ll. ~ z ~2
0,25 g KH 2P04
0,25g KN03
o.sogCaSO,
0 ,25 g Ca3<P0412
Fe • • en concemr. baja; Mn, Cu, Zn, Co, B y
otros •elementos craza• y oligoelemencos.
y a los enz. del met2b. energ~tico y de la sínt.
del DNA.
O,tO 9 FeS04 0,25 9 Fe,<PO-" - Antones de carga neg. NO) (nitrato), so:¡- El hler:ro es imprescindible como elem. constl·
Centeno 22 40 50 15 50 30
Trigo 23 44 4S 10 70 37 más una gota (sulfato) y Pol- (fosfato); como oUgoelemen- tutivo de los coz.: citocromos, ferredoxina
Avena 22 32 4S 13 50 25 de una solución tos Cl- (cloruro, en la fo tólisis del agua) y (pp. 273 y sigs.). Su carencia inhibe sccunda-
Patata t 70 40 140 30 70 30 de oligoelementos: Moo:¡-- (molibdato). rillm. 12 forro. de clorofib (•clorosis• en los sue-
Remolacha uvcartra 320 140 150 40 140 4S
Los Iones deben hallarse en una relación equili· los imensam. calc~reos).
Remol" -hl forr1jera .so 90 200 30 100 38
1000 9 H2 o 0,028 LICI brada, ya que algunos iones son tóxicos cuando El manganeso es necesario en pequeñas c:ant.i·
0,055 g AI 2IS04 l3 0,889 MnCI2 se hallan aislados, aunque se•n indispensables dades, ya que imerviene en los enz. oxid2ntes,
Guisante t7 27 50 50 tOO ' 30 0,028 g KJ 0,614 B<OHI3
110
para la vida (ant:~gonlsmo iónlco, p. ll); adem~s. p. ej. del ciclo del ácido cftrico (p. 346) y en
Habichuela 1 1 50 ! 50 40 0,028g KBr 0,055 ZnSO,
Col za de invierno 17
pOr razones, osmót., la concemr. total no debe ser la fotosím. durame la fotólisis del agua (p. 274).
38 55 50 85 40 0 .055g TI02 0,055CuSO,
demasiado elevada. - Si falu uno de los iones El nitrato es en las plantas aucótrofas la subst.
Todos eetos datos corresponden a cosechas intermedias; C 0 ,028 g SnCI2 0,059NiS04
citados, aparecen pronto graves fenómenos de de partida de codo el mecab. del nitrógeno y
deben aumentarse en un 30 a 50 % para Europa central. 0,055 Co!NO,l2
carencia, ya que de las subst. necesarias, la que las proc. El NOj es reducido primero a -NH,
decermlna el grado de des. es la que se encuentra y luego ucilizado en la s(ot. de los amino~cl­
Producción y composición en elementos nuumvos SoluciOnes nutritivas en un• concentr. compar•tivam . menor (Ley del dos. Los ione.s nicraco pueden ser subsclculdos
mlnlmo). La posibilidad de absorción por parte por iones amonio NH¡ . En caso de carencia
de la planea de las subsc. nutrit. depende tb. en de N, las hojas más viejas amari!IC2Cl prematu·
gran medida del pH del suelo. ram ., las plantas crecen poco debido al des-
plazamiemo en favor de las ralees de la relación
Absorción de las sales minerales entre callo y rarz, pero presentan un pone erec·
El complejo mee. de la absorción iónica estll sólo to rígido (rigidez, painomorfia).
parcial m. explicado; su representación es aún en El sulfato es ucilizado en la srm. de amlno~cldos
gran paree hipotéclca: que contienen S (cistefna-clsclna). El S se en-
- La fase paslva'lnlcial empi= con el mov. cuemra cb. en el coenzima A y la blotina.
libre de los iones en el •espacio libre•, forma- El fosfato no es reducido, pero en el ttllnscurso
do esencialm. por los espacios capilares de la de v:~r ios procesos met2b., y bajo el efecto
p2red cel. Viene a continuación una absorción de una fosforH:asa, es unido con un enlace de
de subscitución de cationes sobre codo en las éster. Estos compuestos organ. de fosfato son
moléc. estr. aniónicas de la pared cel. y el plas- p. ej ., el ATP, los ácidos nucleicos, Jos fosfáti-
malem:a: se intercambian iones de igual carga; dos como la Iecitina (p. 18) y los cosubscmos
un 1 ~ del suelo, más intensam. absorbible, des- NAO• o NADP • (p. 273).
plaza a uno más débil m. absorbible y ocupa su Aparte de estos ctc:mentos. cuyo papel es~ rel:atl·
lugar. varnente bien conoddo, ~ encuentran además en
- La absorción tónica activa a cravés del plas- las plantaS tr2zas de Otros numerosos oligoelemen·
malema consume energia (respiración iónlca) ros de los cuales aún no se sabe cuál puede ser
e introduce en la cél. u nos iones en contra su importancia biológica. Asf se ha detecudo la
de su gradiente de concentr. Est2 capaci- presencia de flúor, bromo, yodo, arsénico, a1u·
Tipos de suelo Miscibilidad de los fertilizantes dad de acumulación va ligada a una capa- minio..

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282 M ~ taboll s m o 1 Nutrición animal l o alimentación MetaboUsmo 1 Nutrición animal 1: aUmentadón 283

Los organismos b~t~r6trofos dependen del tio nina puede ser remediado con un apone de
apone ~ subst. orpn. (p. 49). Son raros ~ntre los lislna y arginina, que a su vel deben hallarse en
pla.uas (p. 247), pero son frecuen~ ~mre los l>ac· una relación eq uilibfllda par2 que no se inhiban
ttrlas (p. 63) y cal'llct. del reino animal. mlltuam . Estos hechos explican los efectos mú·
tuos d~ los prot. de la lllimentaclón hosta una nu·
La alimentación~ los or¡anümos anlmalet ttición equilibrada (p. ej., mcula de patataS y prot.
Los ser~ vivos h~tcrótrofos se aUmencan d~ a nl· anlm.).
"""In o plantas, o d~ p~ de tstos, y para cada ~ . Loa componentes inorgjnlcot, Na, K, Ca,
e<p 2nlm. el tipo de allm~otaclóo es~ d~ter· Mg, cloruro y fosfato, y tb. los ollgoel~m~nlOS
monado ~nuo ~ cl~rlOS lfmltes (p. 243). Loo aU· Cu, Zn, Mn, Co, 1 y Fe, llenen una Imp. ~senctal;
~- Ingeridos (p. ~)., ~n el bomm: leche, car· p. ej., inlluyen sobr~ el comp. ~1 agua y las prot
ne. pan, verduras) contl~nen, ad~mis de materia (p. 11), desc:mpe""" !'une. es~ticas o son grupos
fibf052 no utlllz:able qu~ es expulsada ~ nuevo activos m los boloenzimos (p. 173).
con los excrementos, urw materlu allment.l· s. las vitaminas son subst. O<gin. ~bajo p. m ,
c....... 70 te te e + 878 636 + e 2 50 20 •
cbs y materlu eompl~meotarlas qu!mlcam.
bKn ~nnldas (A). Su Imp. ~speclal vufa seg\ln la
"P anim. · ~n la prod ~ ~r¡la. los alimentos
que no pu~en ser slntttlzadas en ~1 org amm
pero ~ las qu~ dcpetl~ su existencia, cree. y
reprod. El apon~ suel~ proceder ~ la allm~nta·
'-"'- 74 22 2t 3 484 48S e 2 50 20 8
Cano...... 74 2t 20 4 515 431 e 2 t.S 25 50 20 a pnndpales se pueden subslltulr en gran parte
unos a otros ~ acu~rdo con su valor c:llórico
clón, y casi siempre en pequet'las cantidades Un
aporte demosiado reducido provoca enf~rm~da·
Canelo- 1 t8 t5 34 + 1588 15t5 8 50 20 8 de por car=cia (avitaminosis), y:a que las vttaml·
(p. 301), pero es necesario que la alimentaCión
.... S5 te t7 4t 182t 1800 1 1 ? ? compense de nuevo la ~rdlda de los diversos nos forman parte de detenn. coenzlm:u.
20 te 4 4 544 ? ZOClO 18 4 5.2 :11 250 80 25 elementos del balanc~ global. - La vltamlna A (retinol, aceroftol) ~• producl·

.
- n 20 t3 t7 + tOO< 849 1 ? ? ? ? ?
Adem:ls, para poder valorar la allm~ntaclón, ~• d2 en eJ o rg. a partir de 12 provit:ltnlru orote·

_.. _
- 48 decisivo determinar qu~ componentes son esen· no, y ~ n forma de aldehldo se ~ncu~ntr2 ~n la
-_ 74 t4 t3 tt 0.8 878 828 2 15 1,4 3 8 48 20 elalee, es ~clr, necesarios para la vida, y no pue· púrpura retini2na (p. 356 y slg.).
.. _ 87
2 2 8 283 278 10 18 + 0.2 t.S 5 2.5 1.5 den s~ r substituidos por otros. La distinción no - La vitamina D (c:lldferol) es producida ~n la
4 3 5 272 284 tO t 0.3 0,4 2,5 resulta siempre f:lcll (especlncldad de la ~p., sn· piel a partlr de provltamlnos y b2jo la acción
5 3,7 3 d~ la radiació n UV. Fomenta la absorció n de
..._ t4 do del car:lcter Imprescindible, d~pendencla de
t 1 84 + 3310 3285 120 30 otros elcm . alimenticios). Ca • • de los alimentos y por conslgu l~nte la
38 38 778 899 4,5 1. los hidratos de carbono (azúcar, alm idón) solldez d~ los huesos.
--- 52 78 14M 1297 454.2 2 27 20 no son absolutam. esenclal~s y pueden ser subs· - La vitamina E (tocofero l) fue descubierta
-
_ . .·
. .-
. t5
t5 lltuldos por las pro t. y las grasas. En coso de como factor antiesterilid~d de la rata. Entre
12 10 71 ,..,, 1278 3 75 0,2 10 2.5 80 15 7 t5 otras cosas, i nhi~ 12 oxldaclón de las subst.
~rtncla (menos d~ 100 g/dfa) se forman sin em·
- 84
14 247 167 0,5 ? ? 0,4 0,2 o.a 2 270 b:UJ!O cuerpos cetó nlcos y se lesiona la flora In· no saturadas.
c.-. 8t + t7 308 188 2 0,5 1 3 1 100 teStlnal (perturboclón de la sfnt. d~ vitaminas). - La vitamina K (flloqulnona) hace poslbl~ la
l . Las gr.ua. son muy ricas en energra, y sirven co2gulllclón sangurnca, y:a q ue interviene en la

--
+ + 4 84 42 23 1,2 0,5 8 4 3 200
- 83 •dcm:is para la absorción de vitam inas y provita· blosrm. d~ las prot. de coagulación (protrom

.
~ 83 + 2 87 83 80 80 30 2.2 3.8 17 1,2 5 150 minas llposolubles; tb. proporcionan los :leidos bina). El bombro la reci~ d~ la Ool'll Intestinal
Col 70 10 283 120 803030 2 14 3 700 ¡nsos esenciales (P. ~).,el :leido llnóllco lnsatu· -La vitamina 8 1 (<lamina) d~s~m pella un pa·
+ 8 172 105 100 30 0,8 0,7 15 2.5 11do), q ue son especlalm. Imp. para los org. jóv~­ pel ~sc ncial en la descarboxllaclón oxldallva
100
nes (calda del ca~IIO. perturbación ~ 1 eq. hlbrl· (p. 303) y en la conservación d~ la miellna
+ 21 002 310 0,8 o.a t.a o.4 350 do) pero tb para los adultOs (perturbaciones ~n (p. 95).
b rtprod.). Esta vitamina wnbitn llene un papel primor·
Contentdo de lo~ :ahmtntu., en demento\ nucrittvo~ y viumma~
3. I.aa proteínas son absOiutam occcsarlas, pero dial en n~urofJSiología.
., capacidad para la sfnt de prot corporales - El complejo vit:am.lnlco B., cuy:a carencia
dopen~ de su contenido en los distintOS amlno:l· ocasiona en el bombre sobre todo lesiones de
'!fítamonas loposotubles Votamonas h•drosotuble s <idos Pal'll ~1 bomb,.. son ~nclalment~ los ami· las mucosas. compr=dc: la rlboflavioa, la Dla·
noiddos lsol~uclna, leuclna, 11$1na, ~tlonina, el1>2, el Acldo fóllco y el :lddo pantottnl·
En.!.,.,.Kadn
falllalanlna, trcOnlna, trlp<ófano y vallna; para ~1 CO, qu~ desempellan llnP, funC. como CO<'n•
~~Moc-•··~·
locunt~ tb. lo es la hbtldlna. La arginlna es un zlmos.
C-vut'• noc:t"''"" t a m~ P rotos fato e.tdloer• >mlno:lctdO seml·~nclal, y:a que a veces no es - La vll2.mloa 8 6 (pirldoxlna, adamin2) ~d m
Q""llf ft ZKtOri detttnnt
Ot IP ttbo OCullt !UIIc~nte su prod ~ndógena. esuec:ba reladón con el fosf:tto de plrldoxal,
Pan el mantenlml~nto ~1 equWbrlo ~1 nltró- qu~ es un e~ ~1 metab. ~ los amlno-
••ot ooa
C.c 1 Atq.,.t 1mo
Ot I•UCt6n
·~Ofrol)~tl.
...._
h t1:ont NAO•
Coent P~l F
Peo191a
Al"'em •
1'110 en el bomb,.. es vital un opone mfnlmo
dbrio de aprox 30 g ~ pr()(efna, ~• decir, oprox.
icldos.
- La 'l'itamlna Bu (cobalamlna) cun la an~mla
perniciosa ~1 bom&re (lnrensa dlsminuci6n ~1
O.fOimiCI6n f64o<o ~.S glkg ~1 peso corpor2J al dl1. (mfnlmo me·
dt los hu.soa
COI'I ft'llyot C'lf9t Acodo CoeruomaA - 10 abólico). Fiero para ~1 r~ndlmlento normal es mím. ~ eritrOCitOS). los mlcroorg. son b fuot·
~MOl·· r>«wrlo ~ 1 dOb l e~ esta cantldad (mlnimo pro- te natural.
Toc:ot~rot C:wn1 m,. Auof a lbl
cNt muKular1 leiCO funcional): oprox. la mitad d~~ ser sumi· - La vitamina e (:leido ascórblco) no es una
P~t•<to••nt H>.sflto Degel"erteo6n 2
t ra.,sporte dt O r•do• tl Qtt:Sa nisrr.~da e• forma d~ prot. anlm (carn~. pescado, vitamina para la mayor parte de los mamfJeros
t et1tónl(o
d t l higado leche, huevos), por2 segurar un aporte suficien te (autOSfn tesis a partir~ la glucosa) y forma parte
0,001 de los amlno:lcldos esenciales. En los nlllos pe· d~ un sist. redox bioqurm. (form. d~ nor2dre.
M ti\Of ...tiOC•dtd 0 OOt
dt co.gult C•ón que~os, las n~cesldad~s son de 2,0..2,4 glkg d~ nalin2, col:lgeno).
II"'OUII'I•t Ac:1do Aedo• Estorbv to peso corpor•l. - La vltamlna H (biotlna) fue de$cubi~ ru como
escOrb•co
B Un aporte cxc~slvo de los distintos am.lno~cldos subst. ~cree. ~la levadura, y en los org. sup.
8•ol!nt Otrmlllh$ 0,26
oonduce a tf2Stornos (desequilibrio proteico), es el gru po prostético del umsp. de co,, so-
pero el efecto tóxico d~. p. ~J., un exceso de me· br~ todo ~n el metab. de los g rasos.
Importancia de l:ls vJtaminas para el hombre

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284 Metabolismo 1 Nutrición animal u, digestión Metabolismo 1 Nutrición animal u, digestión 285

La nutrición de los animales comprende por
lo general cuatro procesos consecutivos'
Ingestión del alimento en cav. corporales que,
Acid ificación Neutral izaci ón Digestión
fisiológiáim. pertenecen 2ún al m undo ext. del
a1Jimal (vacuolas, intestino); se produce de
p. ej. la molleja: esfínteres pora retener el ali-
mento en determ. portes del intestino (aves).
- Aparición de órg. auxiliares pora aumentar
12 secreción de enz. (81. saliVllles, g¡lstricas e in-
testinales, páncreas e hígado en Jos verte-

~~f!j ----... o
diversas maneras (detalles p. 253). brados).
Digestión en sentido estricto, es decir, la transf. - Desarrollo de segmentos funcionalm. distintos
~
Enzimas
----· ••• _A mecánica y quím. de los alimentos por parte del intestino para la act. enz. (•banda conu-
o
-------~·~· o..... ~ / ·:
digestivos ' oO •
• QO •
dé enz. dig. específ.; a continuación, y a me- nua•).
Vacuola nudo en el transcurso de un transp. material -Mecanismos de regulación para contr olar la
dige stiva (p. 293) es posible 12 secuencia de los distintos procesos.
~
Abso.rc:ión de 12 subst. utilizllbles en el int. de las Los enzimas digestivos son hidro lasos que des-
_ r- (~8~
............... cél. o del cuerpo (p. 287), mientras que por la doblan las moléc. de elevado p. m. a moléc. de
Excreclón (defecación, pp. 296 y sigs.) las subst. bajo p. m., generalm. hidrosolubles (aminoocldos,
Vacuo la
excretora ------0 no utilizables abandonan de n uevo el cuerpo.
los dos primeros procesos hacen posible que el
azúcares simples, glicerina, ~el dos grasos). Junto
con otras subst. específ. (sales, ~ddos o ~láills,
alimento sea absorbjdo. y por ello reciben a ve- mucílagos) constituyen las secreciones que son
ces el nombre de •digestión en sentjdo ampliO•. liberadas por las cél. gl. (p. 89) de manera hoto-
Excreción Absorció n Se distingue entre digestión Intracelular (p. 23) erina (cangrejo de mar. cucaracba)J merocrina
A y digestión extracelular (digestión fuera de los (afrodita) o apocrina (vertebrados).
grupos de cél.). Los distintos segmentos del conducto Intes-
tinal están especializados en las diferentes fases
Digesti ón intl'acelu1ar (paramecio) Oígestión Intracelular (A) de 12 dig. en todos los a11im. sup., pero especialm.
En todos tos protozoos q ue comen, en las espon- en los vertebrados (p. 107):
jas, ciertos celentéreos, turbelaríos y equinoder- -Digestión bueah los estímulos directos por
B mos, y con respecto a la dig. de las prot. tb. los contacto de los alimentos o los impulsos de la
Enzima Acción enzimática Órgano O tras funciones
moltlscos, los alimentos a d igerir penetran en el corteza cerebral (perro de Pawlow, p. 400 y slg.)
Ptiatina Almidón ~ Maltosa GLÁNDULA citopl. por fagocitosis y plnocltosis (p. 24 y sig.) desencadenan el reflejo nerv. de la secreción
SALIVAL y quedan rodeados por la membrana. El fagoso- salival. Mientras que la saliva de los batracios,
ma se fusiona con los lisosomas (p. 23), y los pro· los reptiles, las aves y los mam(jeros fitófagos
Ácido Secreción, desinfección, cesos enz. slg. son iguales en principjo a los de es sólo vlscosa gracias a la presencia de muci-
de-snaturalización de los la dig. extracel. na, la de los otros anim. contiene amilasas que

--
clorhidoco
prótidO$, a;ctivac¡ón de 1& los acontecimientos en las vacuo las permiten re- desdoblan el almidón. LOs anima.Je.s acuátlcos
Pepstna Proteín a Polipéptido
pepsina y de la secretina. conocer varias fases en tos protozoos y en las cél. suelen carecer de gl. salivales.
Coagulación de la leche fagocituias de los metazoos: -Digestión gllstrica, el jugo g¡lsttlco ~ddo
Catepsina Prote1na Polipéptido

--
Coagulación de la leche -En la f•se ácida (~cido clorhídrico, pH 4), el ali- (contiene ~cido dor hldrico) de las gJ . de la
mento es matado y condensado, con pérdida pared del estómago transforma, gracias a la
Tripsina Protélna Polipéphdo de agua. pepsin2, las protelnas en frag. m~s pequeños
- Durante la 2.a fase, la reacción ~c i da pasa a ser (péptidos) y por medio de su acidez provoca
Ouimotripstna Proterna Pohpéptido
neutra; Jos e nz. descomponen los elem. dige- la muerte de las bacterias, el cierre del plloro
Erepsina
Ptialina
Poli péptido
Almidón
--
~ Aminoá.cidos

Maltosa
PÁNCREAS
ribles de los alimentos.
- Los producms solubles de la degradación son
difundidos por contracción de la vacuola.
y 12 activación del pepsloógeno, precursor de
la pepsina.
- Digestión Intestinal, el jugo dig. alcallno,

-
Maltasa Maltosa Glucosa - Los residuos no digeribles son evacuados al ncutralizante, acaba la dig. Desde el punto de
cxt. mediante la rotura de la vacuola (excito- vista fisiológico constituye una unidad. aunque
Lipasa lip1d0 Monoglic<:rido + sis, p. 25). sus elem. procedan de res. órg. distintos.
Ác•dos grasos Las secreciones de 12 mucosa del Intestino
NaHC03 Neutr&lización
Digestión cxtracelular (B) delgado contienen peptldasas que desdoblan
Una mayor Imp. tiene la digestión extracelular, los péptidos (•erepsina•) y m•lt3SOs que desdo-

-
INTESTINO
Mal tasa Maltosa -.. .Glucosa DELGADO que es la única existente en los anélidos, los ar· blan la maltosa; contienen adem~s unas subst.
Lactasa Lactu&a Glucosa+ Gal actosa trópodos y los vertebrados. Unas cél. gl. segre- act. q ue regulan la act. de la bilis, del estóma-
g;m tos jugos d ig. e n la cav. intestinal, en la que go y de las vellosidades. La secreción alcaU-
Erepsi na Polipéptido ~ Aminoácidos Jos alimentos son desdoblados enzim~ticam. En na del pllocreas contiene la mayor parte de
NaHC03. · Secr&ción tos cnz.: liposas que desdoblan los lípidos, trlp-
Secretina del páncreaS: el caso pan. de la digestión cxtr.ointestlnal de
&os anim. con dig. externa (p. ej .• estrellas de mar. sina (p. 13) y peptidasas que desdoblan las
H ormona intestinal. • Secreción prnt., y carbohidrasas que desdoblan los glú-
Pancreozimina del pAncreas
arañas, cárat>os}, los jugos dig. sin inyectados en
b. presa. que se Hcúa rápidam. y es succionada lue- cidos.
Entéroquinasa Activación de l as tripsinas go. Otro caso part. es el de la abso.rc:ión endos- La bilis producida en el hígado sirve sobre
Enterogastrona Detención dél movimiento mótlca de las subst. ya digeridas por el h uésped todo para neutralizar, para emulsionar las gra-
y de la secreción gástrica de mue~ p2r.l.sitos intestinales. sas y para activar la llpasa pancreática. Casi
Colectstoquinin• E:xcreción de la bihs la diferenciación del intestino permite reco- siempre carece de enz. propios (excepción:
nocer diversas tendencias evol. en el reino animal: secreción biliar de la carpa con esterasas).
Hepatoquini na Formac16n de la b1lis - Aumemo de la supcrf. activa medjante el alar- A pesar de que 12 bilis álrece de enzimas pro-
gamiento del intestino (/itójagos}, form. de pios, su función principol es la de activar los
Viliquim na Mov1m1ento de la& vellosidades
repliegues (turbe/arios, til;mrones) o de rami- movimientos peristálticos del intestino grueso
ficaciones (planarlas). y ello es de una gran Importancia en el proce-
Digestió n exw•celular (mamirero) - Aparatos musculosos motores y trimradores. so de la digestión.

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286 1\fetabollsmo 1 Nutrición animal 111, absorción Metabolismo 1 Nutrlc:lón animal: absorción
apro>t. 10 x/m in apro<. 12·18 x /min Tipos de absorción
A - l cm/s A través del proceso de la absorción, las subst.
generalm. de bajo p. m. penetran en el org. a t.ra·
vés de la superf. viv:a. Puesto que este proceso
sigue el ritmo de la dlg., se evita un aum. de la
concentr. de Jos productos residuales y con eUo
el retraso de hl dlg. u lterior que ocurrlr!a de acuer-
do con la ley de acción de masas. SegOn la na tu·
r2leza de la superf. absorbente, se distingue'
Absorción parenteral, es decir, la absorción en
la superf. ex t. o int. de los órg. (la piel y sus deri·
~
V1dos, salvo el intestino). asf como el intercam·
bio material entre las eH y los líq. de los tej. La
estr. de la piel y e l tipo de subst. determ. el grado
Oscolación Segmentación de absorción parenteral:
- las mucosas son m~ eficaces que los epltellos
córneos;
Tipos de m o tilidad intesti n~ll -algunos Invertebrados absorben a través de la
epidermis los monosac:irldos, los amino~cldos
y los Iones; los par~sitos hem~ticos e intesti-
nales Inofensivos se nutren exctus!Vllm. de esta
forma.
Absorción entera!, es decir, la absorción de
subst. del conducto intestinal, puede empezar en
la mucosa bucal para las subst. de bajo p. m. como
los monosacáridos, el alcohol o los productos
2 2
C~H
0H OH ~CH
0: OH f:armacéutlcos, pero ocurre sobre tOdo en el in-
ces(ino delgado y, para el agua y las sales, en el
int<:$tlno grueso. La capacidad de absorción se ve
OH HO Incrementada por el intenso aum. de la superf. y
HO ob. por la motUidad del Intestino delgado:
OH CH,OH OH HO -La motiUdad propia de las vellosidades intesti-
nales, causada por hl musculatura de la muco-
Glucosa Galactosa Fructosa !vtanose sa, proporciona al epitelio absorbente un con-
tacto siempre renovado con el bolo allmentJclo.
Velocidad d e abso rción de diversos m o nosacotridos El •bombeo de las vellosidades• es regulado
por el SN autónomo y tb. por la hormona vili·
quinina.
e - Los mov. oscilantes y la segmentación rftmica.
provocados por la contracción de la muscula-
COOH tura long. y circular, hacen posible un buen
mezclado {A), y
CH3 -CH,.-COOH
-las ondas perlstilticas de hl pared intestinal
empujan al contenido intestinal hacia el intes-
HO úno grueso
los mecanismos d e 12 absorción
son básicam. las formas de transp. de mcmbr. de
oodas las cél. (p. 25):
El transporte pasivo de la glucosa y de los ami-
nokidos serina y glicina parece probable en
HO algunos tnsutos, al igual que la absorción de
la fructosa y todas las pentosas en el hombre.
El transporte activo es hl regla en las cél. del
epitelio intestinal, y junto con la Intensa form.
de nuevas cél. de este tipo es la causa del ele-
'"'do consumo energético de la mucosa Intes-
HO
tinal. Puesto que la glucosa es inhibida com-
pelitivam. por la galactosa, se supone que
tienenfl mismo sist. de transp. Una razón aná-
loga permite supone que en los vertebrados
existen cuauo mee. distintos de absorción act.
de los amino~cidos.
En e l caso de las subst. Insolubles en agua (lfpi-
HO dos), 12 solubilidad y la absorción se consiguen
mediante la fijación con sales de los ~cldos bi-
Rio símcsis de los prind palc:s ácidos biliares Uares.
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287
Absorción de los productos de la digestión
Los bJdratos de carbono son absorbidos casi
exclusivam. en forma de monosacáridos y con
dlstlotas ve!. {8). Pero el transp. act. de las
hexosas no depende de una fosforilación, sino
de hl configuración del azúcar y de un gradlente
contrario de Na •. Sólo el transp. de Na, que
estl acoplado a la absorción del azúcar, nece-
sita energhl. El azOcar absorbido pasa al higa-
do a través de la vena porta.
Las proteínas sólo pueden a[ravesar la mucosa
intestinal en los mamíferos recién nacidos (in·
munización pasiva a través de los anticuerpos
del calostro de la madre) y tb. en el caso de
determ. enfermedades (alergia contra pr<?td-
nas extrañas), posiblem. mediante citOpempsiS
(p. 2 5). La absorción de los amln~cidos es
siempre activa, desempeñando en ella un pa-
pel la configuración esP'.ICbl y hl competencia
entre aminoácidos (p. 283). Tb. existen aquí
relaciones con el fosfato de piridoxal, un coenz.
del metab. de los amln~cidos, y con los iones
sodlo del medio ext.
Los Upldos {grasas) son en parte desdoblados
de modo incompleto y probablem. son absor-
bidos en forma de monoglicéridos { • éster de
1 moléc. de glicerina y 1 moléc. de ácido gra-
so) finam. emulsionados (efecto de los ácidos
billares, C). Las partlculas tlnám. emulsionadas
pueden ser incluso absorbidas dlrectam. por
pinocitosis, sin necesidad de hidrólisis. La ab-
sorción ocucre a través de las microvellosida·
des de las cél. epiteliales Intestinales (p. 8).
Mientras que los ~eldos grasos lnf. y la gliceri-
na atraviesan sin modlflcadones imp.la mucosa
intestina! y van a parar a la vena porta a través
de la sangre capiw, los ácidos grasos su p. son
transformados en las cél. de la mucosa, y con
consumo de ATP, hasta m ono¡¡licéridos y lue-
go triglecéridos. Estos últimos so n expulsados
de las cél. en forma de quilomicrones, es de·
cir, de partículas en sol. coloidal.
Colaboración de Jos simbiontes
en la digestión
Muchos animales viven e n simbiosis (p. 255) con
mlcroorg. intestinales, por lo general bacterias,
ciliadas y levaduras, cuyas prot. propias pueden
constituir una fuente de aUmentos cuantitati·
vam. imp.: en el estómago de los rumiantes, unas
bacterias anaeróbicas desdobhln hl celulosa inge-
rida por el huésped, convirtiéndola en :leido acé-
tico, ácido propiónico y ácido butírico absorbi-
bles, y la mayor parte de las protefnas digeridas
y absorbidas por el rumiante son protelnas de las
bacterias y cillaaos. En otros casos, hl •ct. enz.
es posible gracbs a los simbiontes: hl sanguijue-
la carece de proteasas propias y por esta ra:r.ón
sólo puede absorber los aminoácidos desdobhl·
dos por la bacteria Pseudomonas birudinis a par·
Ur .de las prot . de la sangre. Tb. es frecuente que
los simbiontes suministren vitaminas slntetiz:a-
das por ellos mismos; p. ej., la mosca <le la carne
Lucília recibe la vitamina 8 de Escbericbfa coli,
y tb. en el hombre, las necesidades vitamínicas son
cubie rtaS en parte por las bacterias intestinales
{vitaminas K, H, B, . B.,).
288 Metabolismo 1 Transporte material e n las pla.n tas 1 Me tabolism o 1 Transporte material en las pl2ntas 1 289

El tm~sp. de subst. en los org. plurloel., como base contrae, seguida por el plasma. l:.ls sol. hipo·
Tubo CIPtler Membrana ..------ - - Pared de arcilla para 1• coordinación del m e ~a b., aba r~ num. tó nicas Invierten el proceso (deplasmólisis). Por
Soluctón do semlpermea ble·- ~ ¡ Mol,cula de agu1 func. : lo u m o, el valor, osmót. de b cél. puede ser
llUcar de cal\e Molécula ¡ ' : - Transp. de las subst nutrlt. desde el lugar de
Membrene de núcar : ¡ ; absorción has12 los lugares de consumo y al·
medido por comparación con sol. de concentr
co ncocl~: si el plasma sólo se despega en los
somopermeable oo o o· o o o o o macenamlcnto. ángu los de la cél., el jugo cel. y la sol cxt.
o o
Pared do orcollo
;,g~·
0 0
O o 0 O O O - Transp. de las subst. a lm~cen•das hasta los
lugares de consumo.
llenen apro.x. la misma concctr. (son lsotónl·
cos). Se bao medido valores osmót de hast:l
: o
o 0 o 0 o ~o0 oo o oo
o o - Tr:lnsp. de bs excreciones hasta los lugares de
expulsión
51 aun en las ~1. de la corteza de las ralees,
de 30-40 atm en las ttl rollares, y de m:ls de
: 0 ooo o o o - Tr:lnsp. de las secre<loncs lnt. lu$12 los luga- 200 aun en los mobos.
' o o ooO o
0 °oooo
res donde aculan
o o o o o ooooo
Formu ele cr.uupone ele las substancias
Transporte a corta y br¡p distancia
En los grandes procesos de transp. de las planus
-~-- 00 o o o o o o oo Por reglo general, el t.-,.nsp. exige que las mottc (p. 291) Intervienen dos formas dif de transp
O O oo0 0 oo 0
0 0 .on pequell2s e hlclrosolubles; por ello, las subst. - El transp. a largo dlstanci2 ocurre en unos tej
ooo oO~ o o 0 o o
0 de elevado p. m 50n dOSdobladas especiales (tr::lqueas y tnqueidas del xUema o
-p. el , bs prot suelen ser tnnsport~das como !ello para el Oujo de transpiraCión; tubos crl·
oQooooo o oooo o ammo:lcldos o como amlnas, bosos del OOCID:I pan el flujo de aslmJJaclón)
0 o 0 -el allt\ldón suele serlo en rorm• de gluco:u o - El transp. a com distancia ocurre en ~mbtO
A C61ule de Ptetter B Osmos•s
sacarosa. • tra>"és de bs cél. de tej. no especlahzados
(p. 290A).
Osmosl• El transporte a corta clis1ancla se produce •
Se deOne como la perm~clón (p. 26) del H10 • través de tres sist. (0):
traves de membr. semlperm~b les o con permea· - el simplasto, el protoplllsma de tOdas la.• ttl.
blll~d selectiva, que son permeables al H,O unido mediante plasmodesmos¡
pero poco o nada a las subst. disueltas. Es espe- - el apoplasto, el sist. contin uo de los espacios
clalm. para el transp. de subst., }'O que el H10 es lmercel. y de los especios intcrmicelares e In·
el medio principal de mnsp. terflbrilares de las ~redes cel.; en ambos slst.
La c~!lula ele P feffer (osm ómetro) es un m o· se transpomn, adem:ls de agua, tb. subst or·
delo de la cél. vcg. como slst. osmó t. (A, B): la gán. e inorgán. disueltas;
membr. semlpermeable de Cu 1 (Fe(CN)6I corres· - el slst. de las V'dCuolas es en cambio dlsconti·
ponde a l•s membr. ll m l t~ntes del plasma perifé· nuo y adecu•do sólo para el transp. de agua.
rico, la pared de orcllla po rosa corresponde a la El transporte lónlco ocurre has12 la endoder·
pared cel., y la sol. de azó~r al clr.opl. mis de la ralz (p. lOO A) en el espccio libre (•free
Desde los l(q. hipotónicos, las mo léc. de H10 s~ce•) del apoplasto, en el q ue lO> io nes se d i
Tu r~encta Plasmólli•s Pllsmóllsts Plasmólisis Oeolasmól•s•s pcnew•n en la ttl , siguiendo el g.radiente de con· funden por lo general de mancr• no selectiva (con
completa •nctpionte avanuda total incipiente ctntr., mientras que la membr. Impide la salida de la influencia adicional del mov. del agua del flujo
C PlasmóliStS y depl.amóhltS de une c•lulll VOQOIII Con tlnción deltugo Celular
I>S moléc. de g lucosa; esta en trad• de agua sigue de transpiración y de los procesos de absorción).
tw12 que la presió n de 1~ column• de lfq. del tubo En la endOdennis, la conexión direct:l con el xl·
capilar la Impide. A esta presión hldrost>lllca co- lema se halla cerro~ por las ban~s de Caspary,
Osmosls rresponde 1• presión osmótlc• dellnt de b cél. q ue son impermeables al agua debido 21depósl·
Se distingue en tre 10 de suberirul. El paso necesario alll de 105 lonc>
-presión o.mót potencial ( • valor osmót. n·¡ hacia los simplastos se prOduce de manera se lec·
ConducciÓn de ga$ en el sis1ema de lagunas
E llatlo con ho1a de un nenúfar)
que tiene tOda sol.; tiV2 a cr.tvés deJ tran.sp. activo, y por consigu,cn~
-presión osmót. real, que des2rrolla la sol. en puede ser comrobdo con independencia del
una cél osmót uansp. de agua.
En b cél ula vegetal , est:l contnpresión proce·
de de la terulón de 1• pared ccl el:lstica (presión El traJlSportc ele los ga5d
$Obre 1• pared, PP) Contn ella actóa la presión presen12, frente a los dos ouos grandes sast. de
hklrOSt::ltlca que distiende la pared (preJión de 1r.1nsp. de las plantas, b peculiara~d de que el
rurgencb, P). Puesto que la ttl no siempre esti único mee de transp. que actúa o la difusaón Es
$3(\ll':l~ de~. b presión de turgencto compen· suficiente incluso pan el transp. • brga dist~ncta.
sa en estos casos sólo parclalm. a 1• presión os· ya que los coefiCientes de difusión de los sascs
m6t potencial Sólo el resto (t~nslón de succión, son unas to< veces rn:ls altos que los de los Uq .
TS) que~ disponible pan la entrada real osmót. El slst. de transp. consiste fund:unent:llm en el

~
Piea.modesmo de agu.a. Este cstado viene represcnt~do en b ecua- sist. imerccl., que atravacsa toda b planta y que
5 Ción de est~do osmót. de la cél · ~ n gran pane esd lleno de aue, y se continúa en
~~
"- ~~~~~ Ap.opluto
...._S•mplaato . .~
""
(+)S•(+) O" -(+ )P el apoplasto. Mediame la form. de aertnquima
Sobre la l¡¡osc del potcndal de ~gua (cesión de agua (p. 82 G) y de grandes espacios vaclos (lagunas;
-- vacuola · desde la vaeuola • 11 2 0 pura), la ecuación q ue~ F) se favorece el intercambio gaseoso de los ór¡
t.:;-;;::~...,~~-~~;:.J~T;';n7P¿;t;:Ó-;ICO
>.
asl·
(-) '1' • ( ) '1', (potencial osmót.) + ( +) '~~•
sumergidos de las plantas acuáticas y palustres
En ~so de cond. desfavorables del suelo, el slst
Te1•do de la rafz Lagunas (Sección transversal (potencial de presión)
F ndlcular debe poseer unas vlas ad lclonal<s de
D Csecctón transversalesQuemjttca• del tallo de M irlophyllum}
U! pl:umólislt se p rod u ce~ consecuencia del difusión (raíz resp.; p. 116 0).
erecto de una sol. hlpe rcó n l~ sobre bs ttl. vcg. Hacia el exterior se ~ bren estomas regulables
Tr:lnsporte de con~ distancia T.-,.nsporte de los genes (C): el agua sale del Jugo cel., y la v• cuola se (p. 8 5) o lenticelas rígidas.

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290 Mel2bolism o 1 Transporte material e n las plan12s 11
H2 o bre al apoplas to (meno r resistenda); tb. in terviene
Esquema de las com entes de t ransporte
A de las plantas
Oemn~ t ración
del carácte• act•vo
d e la p restón rad•tular tU
y del papel pasivo
dt lOS h1dtiH OdOS 12•
D Presión rad•cular y gutac•ón
,\ tecanismos del 1ranspor1e material
Metabolismo 1 Transporte materW en las plan12s ll
Poutnctal de agua ftendcnc ia Hidratacrón <presión la corriente de transpiración
L"
a cedér agua; valores relativa de vapof t11nsporta, ademá• de H 2 0, tb. sales nutrlt., com-
por tanto aqut negativos) de agua en % • puestos orgán. de N y S, y alcaloides proceden-
tts del metab. de las rafees y :uúcar Qugo de lacri-
~;;'40hOSIO ~
mación).
la transpiración (cesión de vapor de agua de
las plantaS al aire), que Impulsa dicha corriente,
Ho¡os - 5 hasta - 25 ba o se basa en el bajo potencial de agua del aire
('1' = 300 bar con u02 humedlld relatlv. del aire del
80% ). Ya que a partir del suelo('!' por lo general
Jugo de la s tráQueas
- !> hasta -15 bar apenas inferio r a O) existe un gradiente de poten-
cial a través de la rafz, el xilema y la hoja (B), exis-
te u02 continua corriente de transpiración <p:
.6.'1'
Raíces '1 hasta 4 bar / \. 99,6%
cp = - r - (resistenci.a al transporte)
s uelo - 1 bao ./fJv~-\. 100 %
1.:1 transpiración se prod uce por dos vfas:
- La transpiración cuticular, a través de la cutf-
cula, asciende por lo general a un 0,5-10 %; en
Gradiente de potencial de agua los cactus es sólo del 0,05 %, en los higrófitos
8 o dll htdratac•ón entre e l suelo y la planta de hasta un 30%.
- La transpiración estomática (p. 85) es regulable
Aunque los estomas no representan más del
1-2 % de la superf. follar, gracias al efecto mar-
ginal (e) la transpiración alcanza un 50-70% de
la emisión de vapor de una super f. de agua de
iguales dimensiones (evapo ración).
Se pueden d istinguir los sigs. seg. d e la corrien te
el< transpiración:
l. Transporte a corta d!stancia en la boja. Las
l Evaporació n en una superftc•e ab•e rta d e a gua
cél. del mesofilo (p. 101) ceden vapor de agua a
los espacios interceL desde la pared cel ., el pla-
ma y las vacuo las, co n lo q ue se prod uce una me·
nor turgencia y un aum . de la concentr. de las
subst. disueltas. La fuerza de succión as! incremen-
tad> ( = disminución de '1') provoca una corrien-
te de entrada desde las cél. vecinas, q ue sige so-
ti trnnsp. osmót. a través de las vacuolas. La con-
.sccue,ncia es una depresió n en los vasos por suc·
ción de la transpiración.
Modelo que explica el e fecto 2. Transporte a larga distancia en los vasos.
C marginal de la dtfUSIÓO 1.:1 succión, q ue en los ~rboles alcanza los 40 bar,
levanta la columna de agua no in terrum pida. q ue
Burbura de aire Uena las vfas conductores q ue van hasta las raí·
! MarcaJe) ces, con u02 ve!. 1-150 m/h (valor extremo de 2900
mlh en el trigo tras una seq uía).
la presión ex t. del aire, que aprox. 1 bar y q ue
sostiene a una columna de agua de 10 m de
altu ra {de sólo 4 m si se tienen e:n cuenta las
resistencias d e filtración y de rozamiento). no
es suflcieme p2ra g¡tra n tiz:~r el transp.
o
o
o
:1 La cohesión de las moléculas de H,O en uoo
: 1
Soluc•ón
concen
:
:
¡
:
Solución
d•lu•da
agua sin gas sólo puede ser superad2 en las trá-
queas, y según los dlltos exp. , por una presión
de 35 bar, que puede so portar una columna de
, trade
.¡________.,i
1
1
'
1
¡
o '
agua de aprox. 140m, teniendo en cuenta la
resistencia a la conducción (esta es aprox. la
L---------J altura m~x . de los árboles).
La adherencia impide que la columna de agua
se separe de la pared del vaso.
Mo d elo de la comente d e presión 3- Transporte a corta d!stancla en las raíces.
El recipien te 1 corresp onda al extrem o Ya que alll, debido a la depresión en los vasos, '1'•
do un tubo Cf1boso en 01 luga• de as'm'h~ ctón , es neg¡ativo, '1' ( = '1'0 + '1'.) es especialm. bajo en
E en rec1pten1e 2 en el lugar de con sumo
comparación con las cél. radiculares. Debido al
gradjente del potencial d e agua, que aún es ma·
ror a causa de la absorción activa de Iones del
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291
suelo, el H 2 0 fluye radicalm. a través de la tllíz
hacia los vasos.
La pres ión d e la raíz
aparece en caso de ~tansplración reducid2 como
mee. de transp., aunque las vel. de corriente con-
seguidlls suelen ser bajas:
- en las plantas lei'losas antes de la foliación (me-
nor superf. de ltllnspiración);
- en las plantiS herbáceas se presenta, como con-
secuencia de una elevad2 humedlld del aire, una
eliminación de agua (gutacíón} a través de los
estomas acuíferos (hidratodos pasivos: D): en
cambio, las gl. acuífera.~ (hidratodos activos) tra-
bajan con mee. de transp. propios;
- en el clima de la pluvllsllva tropical es a menu-
do necesaria de una manera permaneme y con
gran lmensldlld.
La corrien te de asimilación
requiere tb. energía y puede ser inhibida por la
falta de 0 2 , por las toXinas resp. y por las bojas
te m p.
l. El transporte a corta dlstoncla en el lugar
de producción. A partir de las cél. asimiladoras,
los prod. de asimilación son conducidos
- slmplástlcam. (sobre todo como monosadrl-
dos} y
- apop l~sticam . (en forma de sacarosa) hasta los
vasos cribosos.
Las células de transferencia (cél. anexas y cél.
vecinas de los extremos de los vasos cribosos)
bombe:on los pro<!. de asimilación hacia los tubos
cribosos, de forma act. mediante mee. de transp.
Poseen un plasmalema incrementado por •vello·
sidades• de la pared cel. (lugar para las proteínas
•carrier•).
:z. Transporte a corta d!stancla en el lugar de
consum o. En los lugores de utilización y alma-
cerlllmiemo. los prod. de aslmllación son bombea-
dos desde los vasos cribosos, tb. por mee. act. de
transp., y lleg¡tn basta las cél. receptoras en for-
ma de monosacáridos o disacáridos, a través de
un transp. slmplástico y/o apoplástico.
3. Transporte a larga distancia e n los vasos
crlbosos. Los vasos cribosos (p. 79) se conside-
ran •premortales• (u na parte- de: sus fu nc. metab.
es asumido por las cél. anexas). Su plasma, no
limitado por un tonoplasto, •traviesa de forma laJta
el espacio int. parecido a una vacuola. Los poros
cribosos de unión, q ue son plasmodesmos dila-
tados, están atravesados por haces de tú bulos de
proteínas P (tubos de 15-24 nm 121), quiús lb. por
eanales del RE. Su Imp. para el transp. de los prod.
de asimilación es aún motivo de discusión.
El transp. en las cél. cribosas, que qui74s no re-
q uiere energl2, ocurre a lo largo de un Intenso gra-
diente osmót., con una vel. miles de veces sup.
a la de difusión (2·250, generalm . 50-100 cm/h).
Se discuten dos mee.:
- El transp. en un disolvente en reposo: pero no
se dispone de ningun2 hipótesis demostrada
para este transp.
- Flujo conjunto del disolvente y el prod. de asi-
milación (corriente de la disolución): puede ser
explicado según la teoría de la corriente de pre-
s ión (E).
292 Metabolismo 1 Transporte material en los animales
C Sistema
Células mlgradoras de una dlgeotlvo (1)
esponja: transporte de grá.nul os y excretor (2)
de carmln {fagocitados primero de la Pequel\a
por célu l t~s flageladas Ouela
en collar ete) del Hi gado
Células migradoras, sistema gastrovascular y sistema protoncfrídico
D Circuito sangu(neo abierto de un insecto
Relajaci ón ventricular ( diástole}
y contracción auriculal'
....,_ corazón - Concentr ación ventricular ( sistote:
y relajaci ón auricular
F Esquema del mecanismo
E Esquema de ta relación entre el c ircuito de las vjlvutas d el corazón
sanguineo y el de la linfa de los mamlferos
Circulación sanguínea
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Metabolismo 1 Transporte material en los animales
Adem~s de los mee. de transp. a nivel cel. (p. 24
y stg.), los anim. han desarrollado sist. para el
transp. a larga distancia de las subst., sist. q ue
varían según el tamaño y el nivel de organización
del animal (pp. 124 y sigs.).
Los sigs. mee. sólo son suficientes e n tos anim .
pequeños; en Jos mayores se cncuemran a veces
como mee. adicionales:
-transporte de célula a célula (p. ej. en los
celentéreos i.n f. formados por 2 capas de cél.);
- difusión en los espacios Intercelulares en
lfq. en reposo (p. eJ. en los c•JStodos y nemato-
dos; p. 106);
-transporte mediante células migradoras
de car:lcter ameboide (especialm. en las espon·
jas; A).
Los sistemas de transporte ramificados
con diversas func. consiguen un transp. a larga dis·
tand-a gracias a su medio en mov. Reducen las vías
de transp. a corta distancia e incrementan las su·
perf. de intercambio; el grado de ramificación
aumenta con la masa corporal (8):
t. La absorción de materia la realizan:
-el sist. de canales de las esponjas (p. 74).
-el slst. gastrovascular de Jos celentéreos (p. 105)
y de los cestodos (8), que se origina por ra·
mificación del intestino primitivo carente de
ano; las subst. n utrit. son distribuidas con el
medio accionado por flagelos, cilios y/o peris·
taltismo;
- el sist. traqueal de los insectos (p. 132) reali1.a
el transp. gaseoso por difusión, tb. mediante
Jos mov. cesp. (contracciones del abdomen).
2. La excreción de materia se produce a t ea·
rés del slst. de protonefridios de Jos cestodos (8),
en el que las cél. terminales (p. 126 D) provocan
con sus cilios una corriente que desempeña ., ~ ,
func. excretora y de regulación osmót.
El s istema de vasos sanguíneos,
como tipo especial de sist. de transp. ramificado,
se halla desarro llado en num. formas en los gru-
pos de animales con nivel de organización sup.;
es tip. el mov. intensivo de un lfq. específ. de
tran.sp. (pp. 314 y sig,s.), que conduce a las subst.
lustá los lugares de consumo, almacenamiento o
excreción.
Tipos de sistemas circulatorios,
l. El sistema circulatorio abierto (0), es un
tipo derivado; para la regulación de la corriente
sanguínea fuera de los vasos presenta membr. con-
juntivas (diafragmas) o lagunas tiSulares arteriales
(p. ej., nerv. de las aJas de Jos insectos; p. 132).
2. El sistema circulatorio cerrado (sobre todo
tn los anélidos y vertebrados) es~ caracteri·
zado por el hecho de que la sangre fluye únicam.
dentro de u nos vasos revestidos con endote-lio
(p. 109). El intercambio de materias entre la san·
grey los tej. ocurre tan sólo en los capilares (su-
perf. toral de varios miles de m' en el bom/Jre y
los grand<15 mamiferos),
- En los órg. res p., el 0 2 penetra en la sangre y
el C0 2 saJe de ella (p. 3JJ).
-En los órg. excretores son cedidos tos produc·
tos residuales (pp. 296 y sigs.).
- En Los tej. del cuerpo se producen diversos in ·
tercambios entre la sangre y el lfq . tisular que
rodea a las cél. (E).
293
Este líq. in tersticial es cont.inuam. reemplazado
por el plasma sanguíneo de los capilares; se acu·
mula en las vfas linfáticas (func. de drenaje) y en
los grandes vasos linfáticos, con sus ganglios lin·
fáticos, que desembocan en las venas.
El Impulso de la circulación
se consigue mediante seg. comráctlles de tos va·
sos (músculos huecos), y por lo general la direc·
ción de la corriente se halla controlada mediame
válvulas (F); sólo en los tunicados la dirección de
La circulación varía de forma regular.
Elslstema vascular contráctil difuso (p.ej. en
los anélidos) tiene num. seg. contráctiles poco
difer. en sus vasos.
El corazón, motor central de la circulación, se
presenta en muchos tipos (pp 108, 132, 140); a
pesar de su complicada es[f., puede ser derivado
de un simple seg. de un vaso. En determ. casos
es apoyado por una serie de vasos periféricos
conuictiles (p. ej. las venas de las alas del mur.
ciélago).
Los procesos de regulación <k la circulación
sanguínea varían de acuerdo con el grado de
complejidad del sist. La regulación de la act. car·
dfaca puede ser desglosada de la sig. fo rma:
l. Los mecanismos d e autorreguladón. que
actúan incluso en las preparaciones aisladas de
corazón·pulmón, adaptan la acr. cardfaca al vol.
(- aum. del vol. por latido) y a la presión(- man-
tenlmiento de un vol. par latido cons.).
2. La influencia de los factores externos' en
el cora1.ón de los mamiferos, su func. es activada
por un a rama del simpático, inhibida por una rama
del vago. Se distingue entre efectos cronótropos
(alteración de la frecuencia) y efectos dromótro·
pos e inótropos (alteración de la secuencia y la
intensidad de las contracciones).
La constancia de la presión sanguínea ante
cargas circulatorias variables, se basa en un circui·
ro de regulación; sus órg. de medición, tos pre·
sorrcceptores Situado s en Ja pared de la aorta y
del seno carotideo, reaccionan a los estfmulos de
dilatación (aum. de la presión sangufnea)envian-
do impulsos de mayor frecuencia a Jos cemros
vasomotorcs vegetativos de la médula oblongada,
sobre Jos que tienen efecto inhibidor (inhibición
de los centros simpáticos, activación de los para·
simp~t icos). Este mee. ejerce una acción sobre:
- el corazón (reducción de la frecuencia y de la
contracción);
- las arterias (reducción del tono nervioso);
- las venas (reducción del tono y por lo tanto
aum. de la capacidad ¡acumulación de sangre¡);
- el sist. hormonal (es especialm. marcada la
menor secreción de la hormona amidiurética
adiuretina del LPH).
La disminución consiguiente de la presión sanguí·
nca provoca una reducción de la frecuencia de los
im pulsos de los p rcsorreceptores, iniciando los
efectos contncios (feedback negativo). - A tra·
vés de los centros de la médula oblongada se
ejerce tb. un efecto sobre los centros sup. que
alteran la resp. y el tono muse. e inl!odueen co-
nexiones en la circulación sanguínea, de tal modo
que los ó rg. m~ solicitados (sist. dig., grupos
de músc.) sean irrigados con mayor intensidad, a
expensas de ocros.
294 Metabolismo 1 Excreción vegetal Mc:taboiJ.smo 1 Excreción vc:gc:tal 29S

En 12 c:Umlnac:lóo acdva ele materia en l2s pbn· zógc:nos de: sc:crc:clones (8; conductos rcsinl·
as se distingue: algunas vc:ces: Ceros, p. 98 C).
- c:xcrc:clón (subst. dc:l mc:tab. primario y funda·
mental); los productos c:llmlnados
-secreción (subst. del metab. secundario, :oltam. estl.n caracterludos por las cond. de la nutrición
dífer. en las planw sup., que sólo se produce: autótrofa:
en determ. te). y estadios); - Debido al exceso de hidratos de carbono, son
- recreclón (subst. que son ellrolnad2s sin sufrir frecuentes las subst. or~n. como productos de
alteraciones, p. e). Iones Na • ). eliminación (G).
Es12 dasiflc2ción es can poco estricta como l:l - Faltan en cambio los prod. de excreción nitro·
diferenciación en : gc:nados, tfp. de los animales, Y2 que para las
-productOs de excreción (subst. carentes de pl:ontas el N es casi siempre una subst. c:scosa,
fuoc.) y Incluso a menudo un factor llmltante. Esta c:s
- produaos de secreción (subst. ron una func.; 12 razón de: qu<: con frecuencb c:xlsfe un mnsp.
p. c:j., pmonas. :antibióticas, enz.). de: compuestos de N dc:sdc: l2s parteS muems
12 dlml.Dadóo pul va de: num. subt. es tb esc:n· de: 12 planta hacia c:l mc:ab. de: la misma
C.lula Ole~ fera Bolsa oleifera esQu•lOgene Cial (p. ej ., hidratOS de: carbono, amino.lcidos, de:· llliml112c:1onc:s psc:ons. u c:llmlnadón de va·
de la hOfa del laurel de la hoja del tupéueo ovados de la cum2rina, alcaloides, vitaminas, por de H 20 (p. 291), de 0 2 y de C02 (siempre
A tseec:•ón transversal! B tsecc•ón transversaH e iones K • ). Se produce de distintas maneras: que c!ste no sea utilizado de nuevo c:n la fotosínt.)
-a través de la superf. de las cél. intacw; se: produce a través de te). no especializados (pa·
- Secrect6n -por desprendimiento de las cél. de la caliptra; rtnqulma lagunar) y es en gran parte: un proceso
re,•do glandular - por dc:sprendimlentO del súbc:r; pasivo. El etileno es a menudo eliminado a trav~s
Te¡•dO conductor -por calda de las hojas. de los frutos en maduración
Ellmlnaclones Uquldu: pencnc:cc:n sobre IOdo
Los tipos d e: c:llmloaclóo ele la matc:rb el grupo de los lsoprenoldc:s (G), cuyo elem. W ·
se difc:reocian sc:gl1n el lugar y 12 form2 de la c:ll· slco. ellsoprc:no. no se: presc:na sin embargo en
IDÍIUCÍÓn. l2s planw. Son c:conómlcam Imp.·
Albumen -- l. bc:rc:cló11 lntracc:lolaro los produaos pc:r· -Los aceites c:sc:nclales son eliminados por l2s
Cot•ledón - -- .. IJWlecen metabóllcam Inactivos en el plasma flores, los broteS y las hojas, o son acumul:t·
o en sus or~nulos (parclculas de caucho; C). dos c:n cél. y bolsa olefferas
Coleópttlo ·-- - .. 2. Eliml.naclóo lncracelular: los productos - Las resinas (b:llsamos) son soluciones de terpc·
quedan, de forma extraplasm~tlca, en la vacuola nos sólidos (elevado p. m .) en rerpcnos lfq. (ca·
N &Cief•O Emb116n -- - _.. o en un contenedor situado junto a la pared ce l. nalc:s rc:slnlferos, sobre tOdo de: las con(/eras).
Estambre Bal1 (p. ej., bolsas o lelferas del la,urel, la valeriana). Su destilación proporciona la esencia de tre·
3. Eliminació n aranulocrlna: transp. fuera de mentina, y el residuo sólido es la brea.
Tentáculo Grano de centeno la cél. en compartimentoS (exodtosis; p. 24). - El caucho y l2s subst. afines (gutapercha, ba·
f-IOf d• 11 VIOleta {secct6n long•tud•nen
con nectano de .. drosera (. Ellminadóo ecrlnao transp. directO hada el 12ta, chicle) son politerpcnOS que se :llnucc:nan
Secrec•ón de enr mts
0 CUCCIÓO tongrtud:tnaU
E
Csecct6n
IOng•tud•nan F Que desdoblan et a M•d4tt ert. a tra~ dc:l pl2smalem:a; rel2cionado a me:· c:n forma de: godas en los canales laticlfCtOS (q
oudo con un aum. de: la supc:rr. (cél. de: uansfe· de: nllm. pl:anw (emulslooc:s; euforl!iáaas,
renc::b; p. 291). papa~oerdceas, compuntas) El caucho brutO
Aeumubc1ón y eliminación de ,ub~unclas
5. EIJ.mln actón bolocrlna: libentdón de las se obtiene por coagulación dc:ll~ta; el suml·
wbst. por disgreg;aclón de: las cél. Puede produ· nlstrador principal es el :lrbol de la familia de
drse: las euforbláceas He.- brasl/lensls: anualm.
Monoterpenos 2 x SC Tttttroenos 6 )( SC
althU•cos &hf61tCOt
- denLro de 12 planta (endotrop2), p. e:). bolsas hasta 30 1 de l:itcx • 10 kg de caucho bruto.
p tj geremol O ti •~cua l e no olefferas en la piel de los frutos de los cftrfcos; Eliminaciones sólidas: suelen quedar acumu·
e e e e <.;iChCOI - lUcia el ex t. (exotropa), p. ej. Ube ración de lad2s en la planta:
p ti esterotdn. cucurbttactna los quimlo~ctloos de las arqueogontaaas - crlstalc:s (p. c:j. de: 5102; oxalato Ca, p. 76) y
'e' 'i!Y 'e- OH

1-
(p. 163). clstolltos (de CaCO,, p. 82 H);
é é Ttttatetpenos 8
p •t
X
carottnos lp 28 Gl
SC
So existen slst. de c:xac:clón alwn. dlfer. como - taninos (flobafenos): se: encuentran sobK lOdo
«1 los animales (pp. 106 y slg.; 124 y slgs.; 296 c:n la parte central del tronco de: num. :lrboles.

- Po •leroenos n Jt se
p •• e ..ur "") !forme~,,
e c. e c. e e
"'e/ V):/ V 'l-c/"c/ '1-
6 é é
y sigs.); en lug;ar de: ello se: observan diversos tej
yctl. espc:d2Uzados c:n 12 producción de: determ.
productos metab Con frecuencia, los productos
10n almacenados en el lnt. de: la planta:
-ldloblascos d e ec:Cftción (A; p. 82 H) de
Ellminaclooe• clbuc:ltuo son muy dl""rsas y
tlc:nen distlnw func.:
- En l2s ralees slrvc:n los ~ciclos para fijar los
minerales del suelo.
- En las flores, los nec12rtos (0) atraen a los In·
b•cict.cos
p tj .tlcantor
e1 l4 ~se
num. tipos, distribuidos c:n dlf. te).
- Tc:jldos de: sc:crc:clón se encuentran en for·
ma de fusiones ce l. (8) y de grupos de cc!l. (bol·
sectos, las aves o los murcltlagos que: realiza·
r~o la polinización.
-En las gl. digestivas de las plantas lnsc:ctfvoras
e-c-e-o sas oleíferas lisfgenas de los frutos de Cllrus). (E) se: segrega primero una subst. pc:g;ajosa, aro·
lc-?-cl Los prodktos pueden ser tb. elimiruldos hada el m~tlca, y un2 vc:z capturada u02 presa se scgre·
e~ c-e a.t. o luda los espacios iotercel.: gao enzimas (espc:dalm. proteasas).
- ctl ulae alat~dularc:e de: excreción o suelen - u movlllz:aclón dc:l almidón c:o l2s semill2s (F)
ser epi<lttmlcas, a menudo desarrollad:I.S en for· se: basa tb. en 12 c:xcre<:lón de: c:nzlmas.
G Las fOrmulas ind~oCan ••n sólo •* ,,nazón b.ts.co de carbono v algunos gtupos func:IOn.-Jes lll2 de pc:los engrosados en c:l extremo.
- Tejldos (llandunree) de excreción: son a
- Las planw c:limlnan diVC:t$U sales, p. c:j. ionc:s
N2 • y Cl- en gl. c:spc:ciales (ron c:spcdal in·
menudo epldtrmlcos (E; ron frecuencia como tensidad en l2s pl2nas de: loe suelos salinos, las
Rc>umcn de los isoprcno&des nectarios, 0), pc:ro tb. como recipientes c:squl· dc:nomlrulclones planas halófiw).

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 Metabolismo 1 Excreción animal 1, productos excretados 297
296 Metabollsmo 1 Excreción anl.m al l• productos excretados
Eo los an;males se distingue, no siempre de for- presencia del enz. ure•sa; en los Invertebrados
ma bien clara, emre: acuáticos, p. ej . bivalvos marinos, cangrejos, se
% del nitrógeno total excretado en forma de:
~ Especie j i -Excreción de productos metab. inútiles o
lóxicos.
forma ácido úrico en 1odos Jos animales. Puede
proceder de la alimem2ción (kido úrico exóge-
X•
Grupo ó~
J ~ J

-- ..ª-9
08 o o
: '!>u i.~ ~ ~:: J;j - Sccredón de subst. que desempeñ•n aún un• no) o de subst. del cuerpo (endógeno). La c2nti·
H .g ~~
~90 o
:;
o
.';!.; .:;: ~
1:
~~e!~n_e_~f!!, ___
Peluslos Mrbianus
~- 6
19 24" T
• t'unc. (pp. 88; 326 y slgs.) .
- Defecación de las subst. no dlgerlbles, que
d2d de ácido úrico endógeno es rel>tiv. cons. en
caso de igual forma de vida (medida del metab.
~ ~ f>-20 ()-1 ()-30 !>-10 ~()-30 :t ---------------
Chrysemys pinta ii' 24 14' auavles•n el org. llnlcam. a ltliVéS del canal de la purina).
intestinal. 2. Por síntesis • partir de diversas subst. (anima-
........
a.-.
~

-
4-90 ()-1

3-5 o-2
1-20 3-20 ()-30

()-4() !>-20 ~ ·~
.e
~!
Kinosteron
subrubrvm
----------------
Emys orbicutaris
24 23 0,7
14 47 T
lz subst. excreud•s wrf•n según su origen y su
C()lllposlclón quím.
les urlcotélicos), demos1r2da medl2nte el mar-
cador con C14 y N" en el hí!l'ldO de Jos aves y Jos
lz substancias de excreción primarias son reptiles.
-c¡fic-o~es ·--- -------

--~d;.··--·-----~70
G-40 ~ 1-10 - ¡:j¡¡
·,::;; ·¡_2-· ·.:·· o.:2o
-~ ;:¡o
. ----------------
TeatudO
denticulsta
6 29 7 aquellas q ue se eliminan sin m~s modificaciones: El ácido úrico no es 16xico y es poco soluble. '!an-

......... f>-20 ()-20

~
Testudo graeca
TéS1udo-éí$gá~$-·
4 22 52
·¡¡· ·¡¡ 56"
-dióxido de c•rbono y amoniaco, procede mes
de la degrad2clón de subst. orgán. con o sin N;
- ácido llrlco procedente de la degr•daclón de
to él como sus sales (uratos) precipitlln en c2so de
concentración de 12 orln• y pueden ser elimina-
dos en forma de c2ldo cris121ino (orill2 hipoos-
--~~---·----·- ~0::1!.9. -~1_0 ~...;10+--~-'.,.1-'--lf-:--:

-
()-4() 2- 70()-30

0..10 5-40 Oistnbución del nitrógeno en la purlna (D); mót . con respecto ala sangre en a~so de elevado
'"''"' 2-20 0..1 o 5()-90 B la orina de IIJS tortugas (en %• - restos de ácidos grasos y de amlno~cldos de- contenido en iicido úrico). Por ello, el ~cido úri-
samlnodos (sobre todo cuerpos cetónicos) en co se encuentra sobre todo en •animales que ahcr
grandes c2ntldades en a~so de perturbación del
~ i ~- eran agua• . La proporción de las distintas subst.

fl
met:ab. normal (p. ejem. en la diabetes); de excreción puede depender:
e:;: o
-ácidos grasos inf. (p. ej. ~cido valeriánico) en -del equ ilibrio hídrico: en los aligators y tor-
la combustión incomple12 de substratos sin N tugas (quelotJios}, cuando aume-n ta el déficit
:;: ...
o
.!!
§ (p. ej. en 11emarodos paclsitos); de agua, aumenta e l ácido úrico y disminuye
:!l

J
.. ~·
:¡j
&
E
:
5
- subst. nutrit. (•mlnoácidos, sobre todo glico-
cola procedente de a limemos prOteicos bioló-
gicom. poco wl!osos; •~6car) que 2ttllvlesan el
fillro ren•J cu2ndo su concemr. en la sangre
Edad 10 15 aumenta considerablem .;
Oistnbución del nitrógeno eliminado Excreción del n1tr6geno durante el - subst. •ctivas y toxinas q ue deben ser elimina-
A en los d iStintos grupos de antmales e periodo embrionario de la gallina das ~pidam . del cuerpo;
- iones de ~cidos y sales inorgán., cuy.a elimina·
Excreción del nicrógeno ción mantiene el eq. iónico del cuerpo; La can·
cldad eliminada depende en gener21 del apor-
te (p. ej., gr.an excedente de iones K • en los
Glutamato ficófagos).
us substancias de excreción secundarias son
preparadas para 12 excreción de m•nera en~imá-
1iC2, con consumo de energí2 (p. ej ., ácido úrico
originado por sfnt., 6rea, ~cido hip6rico).
Las substancias de excreción
que contienen nitrógeno
:nuestran en la comparación sistem:1tica (A) y en
~ evol. ontogénica (C) la tendencia desde el amo-
11100 tóxico hasta excreciones no tóxicas. Pero
l:ls similitudes no son siempre una prueba de las
rebelones filogenéticas, ya que puede tratarse
NH2 t~ de convergencias condicionados por el am-
1
9H2 bleme (8).
El amoniaco
CH2 Ornr-
' tina se orlgln• sobre todo en la degrodación de las
9H2 1 prot. (D) y es eliminado en forma de sales de amo-
HC-NH3 • nlo(•nlmales amoniotélicos). La eliminación
C=O
1
suficientem. rápida de amoníaco tóxico sólo es
posible en las formas de vida acuiitica:
o- Cteto
<1~ la urea - En Jos atJuros, las ranas y los sapos terrestres
<om•l!na> eliminan urea, pero sus renacuajos acuáticos
eliminan amoníaco.
- El pez puii'_Onado Protopterus produce sobre
codo amoníaco en su vida acuática activa, pero
Alanto•casa elimina ure• d urante los perfodos de inacti-
o- vidad.
ll icldo 6rlco
D .f. f)(crec•ón - - - - - - - - • o=c-c=o
H se forma en el org. por dos ví2s distintas: J. Por
dtgtadación oxidativa de la purina (D), que pue-
Form•ción de los productos nitrogen•dos de excreción ,:econducir ha.,.a la urea y hasta el amoníaco (en
la ure~;
-de la alimentllción: los allgators eliminan, en
coso de es.ado hidratado y de aporte regul>r
de comida, igual cantidad de ácido úrico y de
amonio; cuando pasan hambre eliminan sobre
todo amonio.
La urca
no es tampoco tóxica, ni en elevada conccntr.
Debido a su solubilidad, sólo pueden ser cHmi ~
nada junto con cantidades relativam. elev-.1.das de
agua. A1 igual que eJ ácido úrico, es formada bási·
cam . de dos maneras:
1. La formación direct2, cuanti12tivam. siempre
reducida, ocurre por:
- efecto del en~. 2rgin2sa sobre la 2rginin• y al-
gunos derivados (en procesos de ttllnsf. y fono.
de todos Jos a11ímales; tb. en el cree. patológi-
co de tumores);
-efecto del enz. glucociamasa sobre la glucocia-
mina (en el hígado de los mamíferos).
2. La formación sintética, especialm. en el higa·
do de Los moluscos, los pecesr los batracios y los
matmJeros (atlimales urcotélicos), sirve para inac·
tiv.~r el HN>·
La guanina
{D), aún menos soluble que el ~cido úrico, subs-
tituye • ésce casi por completo en 12s aralias.
Es parcialm. almacenada, tb. en otros grupos,
en determ. cél. (lridocitos de los peces).
El óxido de trlmetllamina
[O = N (CH 3)}), soluble y no tóxico, se presenu
junto con otras metilaminas en la orln2 de Jos
peces. Aporece tb. en la musculatutll doode sirve
aparemem. para la regulación osmót. (al igual que
la urea en Jos selacios marinos).
El :leido hlp6rlco,
como compuesto de glicerina y ácido benzoico,
es sintetizado por Jos ungulados (en el rillón) pero
tb. por Jos bivalvos. Medlante compuestos con-
jug:odos (éster del ácido sulfúrico, glucósidos, glu-
curónidos, amidas de aminoácidos) son elimina·
das del cuerpo subst. tóxicas (fenoles, alcoholes)
y 1b. estrógenos.

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298 Metabolismo 1 Excreción animal llo órtPnos excretores Metabolismo 1 Excreción animal llo Ó"8JJIOS excretores 299

Los órg. excre10rcs lill12n llnlam. en unos pocos
grupos de anlm. (mes<nl:lOS; esponjt.u, wmtlreos,
tql.tnodermos. tunicaáos) en los que l:as subsl .
de exaedón son eliroin•d2s por di o ICj. no
CSP«I2Jiz:ados en es12 func
Exls1en num. 1ipos de órg. excre10res,
- vacuol:l.s contñctlles en los protlstos (p. ej en
el param«io; p. 70 y slg.);
- pro<onefrldlos, dcgos con pen2Cho 1ermln21 de
cilios (platelmintos, rotíferos, larvas de anlll·
dos y moluscos; p. 126 O);
- mel2nefridios, embudos ciliad05 abiertos has·
12 la cav. del cuerpo análidos, braquldpodos,
moluscos; p. 128 O);
-vasos de Malp\ghJ, tubos ciegos, glandulares,
que desembocan en el lmes11no (Insectos;
p 1328).
Frente a 12 excreción renal reollzad2 por estos
órg. especializados se encuenu2 12 excreción
Macho Hambre atl':l1't'CD2l (v. m~ 2bajo) llev:ada • abo por
A EIQuema Anhb10 Otrosórg.
Los rüiooa d e: l os vertebrados,
órganos renales de los vertebrados dcnvodos de los órg. de tos meunefridlos, se pre·
senran en treS tipos:
1. El pronefros co= de me12nefrldlos Sus
neo y de los subs1. dlsuel12s, pero no de las pro1.
de 12 s:angrc. Tb. lo :uraviesan :algunas pi'OI. de bajo
p. m. , procedemes de 12 allmen12clón (albúmina
de huevo; p. m . ~4 000). u orina pllm . osr forma·
d2 corresponde por lo 12n10 21 pl:l.sma sangul~
salvo l2.s subs1. de elevodo p m que no pasan a
la orina~
Las allendones del grado de permeobllldad y un
elevado me12b. propio indican 12 exlslenci• de
mee 2cuvos de 1r2nsp.
2. Reabsorción en los túbulo• renales; 61os
se haU2n rode2dos por un• densa red de capila·
res (p. to6 E); 12 reabsorción afec12 a subsl. que
el org. aún puede u11llz:or y que, en pane, son
absorbidas casi por completo (p. ej. glucos:., •mi·
n~cldos). Ocurre de form2 pasiva, siguiendo el
gradieme de concentr., y lb. de modo 2Clivo, con
consumo de energía. - morfológla y funcional·
men<c se dlslinguen <res segmen1os
- El canaUculo arrollado 1 (lllbulo proximal)
rc21l.za uno reobsordón selecdvo (C).
-El asa de Henle retiene 2 12 o rino pnm. gn·
ci2S • su reducido 111; ello bvorcce la dunina·
ción de oguo (concentr. de 12 orino dcflnluvo).
u comparación de dlstlmos tipos de nc:frones
(B) demuestran que b ellmlnac1ón de un• ori·

~ !~1
embudos, que se abren en la cav. del cuerpo, na bipertónia depende de 12 c:xlstencl• de un
desembocan en el C2l12l pro~enefrldlco, que se os• de Henle (aves, mam(/...as)
continúa en el ureiCr (conduc1o de Wolff: A). Fun· - El canaUeulo arrollado 11 (lúbulo distal) se
clon• Qumo con el mesonefros), sólo en los el· parece en gran medido 21 proxlm21
c16stomos adul1os y en los peces óseos prlmltlv05, 3. Secreción/excreción activa; se produce es·
Tú bulo asr como en las larvos de peces y anfibios; su pecialm. en ambos tú bulos. Es Imp. p. ej . p2ra el
piO~Cimat esbozo cmbr. se encuemn 1b. en los vertebrados cq. :leido·base, f2 que el Na • y el K • reabsorbí·
C•CIOt· su p. dos se interambian con el H • (acldlflcaclón de
AnhbtOl
I OtnOI

u OIOmftulo
a, S• grnento del cuello
11 Cll'\11 p rOli•m ll
1 S~,.f'IIO •t'lt•rm• dJO
1 Audo-10
• c.,•••••••
• Ca"-1CO'KIOt
T1po1 di nthOMS
B en tos '!4tttbrados
Estruc1ura y función del nefrón
Tottuge de mar
Gl~ndulas $ameras
Aso
2. El metonefros, en forma de cln12, es el órg.
excretor perm.anente de los peces y batracios; sus
de Henlt embudos clll•dos son aún •blenos en 12 superf.
opues12 • los glomérulos apilares procedcniCS de
AYOS 11 20112 (glomérulos ex~emos; A). l!s1os pueden
TUb uJo · es12r desplazados lb. h2cla el ln~erlor, es12ndo
d !SIII
emonces rode2dos por un 2bombamlen10 121 del
C2D21Jculo rc1\2l (cl.psul2 de Bowm2tl; p. 1o6 F).
Can.al El can21lculo o 1úbulo renal y 12 cl.psul2 de Bow·
e~ee tOt man constituyen un nefrón. u conexión con 12
cav del cuerpo puede desoparecer 1012lm - El
MamUeros mesonefros esá en relación con los testlculos de
lO$ amnlotas de sexo O'; sus restos sirven de epi·
dfdimo para la conducción del esperma; el canal
del mesoncfros se convierte en el conducco se·
minal.
3. El meta.nefros, órg. permanen1e en los roptl·
les. las aves y los mam(/eros, no estll segmen12·
do; los 1úbulos renales desemboc2n siempre en
una c~psul2 de Bownu.o. Su conduelO de cvocua·
clón (ure1er secundario} se desarrolla a partir del
conduelo del mesonefros, forma 12 pelvis renal
(p. lo6 O) y en él desembocan los 1ubos colee·
tares.
GaVIOta argéntea
La $Oiuei6n sahN
fluye pOf lOS la Comyclón de la orina e n los rlAoneo
orihctas nasales no es uno met2 difusión, yo que l:as subiS de ex·
crcclón esán m~ concemrad2s en 12 orino y que
adem1s permonecen tb. en 12 sangre, con clevod2
Functón de las c61ulas glandulares
E ueu en m1toconduas (esquema) coocemr., sln pasar • 12 orln2. Hoy que dlJtlgulr:
t, Filtración en el glom&ulo. Bajo la lnnuen·
cl2 de la presión sanguíneo, su pared 2c11la como
ullroflltro que permite el p:aso del pl:asm• sangul·
la orln2). - La reobsorclón y la secrcclónlexcre·
clón esán lb. regul2d2s hormonalm . e lmervle·
nen en 12 regu12ción del eq . hldrlco (p. 335).
La cxcrcclón extrarrcnal
- LOs pulmones eliminan la m2yor parle del
COa
- La p1cl, y en especlall:l.s gl sudoñparas, elimi·
nan N2Cl, pero lb. otras sales lno~n. y subsl.
extrañas al cuerpo.
- El insteslino es irop. sobre IOdo para 12 cxcre·
ción de los compuestos de me12les poUvalen·
ICS (01, Mg, De, Mn, Co, Cu, NI, Hg).
- Las gl. saliferas de las aves marinas y de i:as tor·
tugas de mar (0, E) eliminan seleclivom el
NaCI ingerido con 106 alimentos, en una sol u·
ción concenuada (has12 el 7 %)
- us branquias de los peces marinos eliminan
el exceso de sal orlglnodo al ingerir agua de mar
(lo que es necesario, ya que el cuerpo pierde
cons12n1em. aguo • cousa del medio ex1. hiper·
tónico). Tb. el amonio es eliminado en parte
a trav6 del epiiCUO bronqul21
La acumuhclón de substaJ>du de cxa'Ccióo
en e:l cuerpo es reladvam . J'2.ta en el relno animal
-en Jos reptiles l ...s atws en la vejiga urinaria
cmbr. (p. 2o6 F; ~cido úrico),
-en los P«CS en l2.s cll epldérmlc:as (guaniru);
- en los 1nsec1os, en cuerpos 2dlposos y en los
2los (~ddo úrico; p. ej. en l2s maripos:as);
- en los caracoles terrestrts, dur2nte el ~ud\o
invernal, en los rillones (~cldo úrico).

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300 1\!etabollsmo 1 Rasgos rundamental.:s del metabolismo energético Met2boUsmo 1 Rasgos fundamentales del met2bollsmo energético
El metabolismo energético
Una característica fundam. de cualquier org. vivo
<S la existencia de un metllb. Ininterrumpido, tb.
en tos compues<Os macromolec. Es expresión del
z equlUbrlo dln:imlco (p. 53). El metab. energé·
o¡:: deo, que sólo por razones heurísticas se dife·
rencia del anabolismo o metllb. de conserva·
"'"'
C)
ción (p. 49) y que está intim am. relacionado
con él. convietle la energía de las subst. en tta·
o Hl&l!do"a Hotltdtfla leucu"'tl Alanina
bajo y calor, con lo q ue Jos compuestos ricos en
Ghcocola bs.na Ti rosina Ci&teina Monosacárido Glicerina Ácidos grasos
$erina Proltna Fen1l· Ser11'a energía se transforman en otros menos energé-
Mehotuna al an.ina ticos.
Transformación de la energ{a
u fuente de los procesos vitllles es únicam. la
energía potencial, q ulm. de los alimentos, es de·
dr. en último término, los compuestos de C·H
metaestables, obtenidos por la fo tosínt. y la q ui·
miosínt. (pp. 274 y sigs.). Si se libera energía sin
que se produzca un trabajo, toda la energía se con~
ver1id en calor (•calor de reacción•). Pero éste ya
no puede ser utilizado como trabajo por los org.,
)':1 que los org., a diferencia de una máquina de
"'oo v:~por, no poseen un mee. calórico sino uno qui·
miodin:imlco. Pero si se reanza un trab2jo, una
"'a::¡; parle de la energla se pierde inevitablem. en for·
ma de ccalor primariO•; sólo la cenergía libre• 4 G
"';
....
j)llede ser utilizada para un trabajo. Tb. esta ener·
gfll puede disiparse e n forma de calor a causa del
"'o.... frotamien to ( •Calor secundario•). La transf. ocu·
o rre siempre c:n el lugar de c o ns umo, ya que no es
:::>
l
o posible el transp. de la energía libre. Sólo es posi·
oa: ble el transp. de la energía fácilm. utilizable, pero
Q. fijada, oormalm . en forma de ATP.
Valor calórico útil y producción de ATP
"'o-' En el metllb. energético, pero no en el metllb. •si·
milador o anabolismo, las d lstintlls fuentes de
"'o energfa, hidr.ttos de carbono, grasas y proteínas,
o:¡; pueden reemplazarse unas a otras hasta cierto pun·
"'~ 10 (1ey de la lsodlnamla), ya que según el•prin·
cipio del tramo terminal común• son oxidadas a
ID envés de la misma vía de degradación (fig.). Se ad·
< trones.
1-
miten los sigs. valores del •calor fisiológico de
r
Malat o Citrato
"'
:¡; combustión•:
\
hidratos de carbono 17,2 kJ/g = 4,1 kcal¡j¡
ptoteínas 17,2 kJ/g = 4,1 ke•llg
grasas 38,9 kJ/g = 9,3 kcal!g
El verdadero efec<O útil de J•s subst. o utrit. viene
Fumar ato C ICLO DE KREB$ ·Jsoc;:itrat o indicado por Jos moles de ATP q ue pueden ser
1
formados por cada mol de d ich•s subst. El apro·
\ Oxalo· 1
succinato'
vechamiento de la energía es aprox. igual para la
oxidación de las subst. nutrit. principales: se ne·
cesitan entre 70 y más de 85 kJ par. obtener 1 mol
deATP (r<nd imiento del 40 %). Si se toma como
base una necesidad .diaria de 12 000 kJ para un
bombre. se obtiene una transf. cotidiana de aprox.
i) kg de ATP.
la$ conversiones encrgédcas suelen ser agru-
padas en dos grupos de procesos:
l. El metabolismo basal comprende la prod. de
mergia p._ el mantenimiento de todas las func
vit~les durante el estlldo de reposo. Es iguatm. 3lto
m los tej. comp•rables aisl3dos de los vertebra·
CADENA RESPIRATORIA dos. y en el org. intacto se encuemra bajo la in·
nuencia reguladora sobre todo de las hormonas
de la corteza suprarrenal y de la tiroides (pp. 333
r sig,s.). Por consiguiente, el valo r del metllb. ba·
Vías comunes del met~bolismo d<: las subsl3ncias alimenticias sal, que en el bombre p. ej. comporlll entre 5800
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301
y 8400 k], depende de la edad, el sexo, el peso
corporal (tej. muscular), el estlldo deact. y lll. temp.
ext.:
- LOs mamfjeros de gran peso tienen un metab.
basal relativam. ~s reducido que los menos
pe$ados, ya que d gasto calórico no e-s pro·
po rcional a la masa corporal M sino a MO,n;
p. ej., el metab. basal de un rar611 es, en pro·
porción, veinte veces sup. al de un caballo (•ley
de la reducción del metabolismo•).
- Los es~ad i os de reposo, p. e). Jos quistes de Jos
protozoos o Las pupas de los insectos, muestran
un mc:tab. basal reducido, al igual que los ma·
m(/eros durante la h ibernación (en la marmo·
ta, el metab. se reduce a un 4%, en el lirón a
un 1 %).
-Los anim3les de sangre caliente muy pigmeo·
lados, p. ej. entre las ave.s, parece que bajo la
radiación solar pueden reducir su metllb. en al·
rededo r de un 20%.
2. El incremento del rendimiento se refiere a
todo tipo de aumemo del consumo energético por
encima del metllb. bas•l. El consumo m:is eleva·
do es el provocado por tos mov. corporales; pero
tb. la inge.stió n de alimemos (en especi•J de prot.)
y la regulación térmica provocan un aumento del
rendimiento.
Rasgos fundamentales
de la oxidación biológica
El proceso fundam. pan la obtenció n de energía
en las cél. de los o rg. vivos es la oxidació n biol.,
que se caracteriza por aJgunos rasgos generales
q ue la distinguen de las antiguas ideas sobre la oxi·
dación:
1. Naturaleza de la oxidación: mientras que
antes se definía la oxidación como la combinación
de una subst. con oxfgeno (LAVOtStER), acrualm. se
entiende por oxidación, gracias a unos conoci·
m ientos qufm. más profundos, la cesión de elec·
2. Influencia de los enzimas: bajo la influen·
cia de los enz .• las oxidación biol. se puede pro-
ducir e n unas cond. en las que las subst. reacti·
vas no se tr.msformarían (sol. acuosa, temp. baja).
3. Curso homogéneo de la reacción: los núm.
substr3tos son degradados oxidativam . en un tra·
mo final común, de acuerdo con la ley de la iso-
dinamia. El carbono y el hidrógeno siguen vías
distinw (ciclo del ácido cftrico, p. 303, o cadena
resp. p. 305).
4. La oxidación del hidrógeno como fuente
de energra: la genial comparación de L•votstER
(1780) de la oxidación biol. con una llama, sólo
es válida para la energía liberada y pora algunos
prod. finales. Pero las vías son básicam. distintas:
la reacción exerg. de los sist. biol. es la oxidación
del hidrógeno, mientras que la forro. de C02 se
produce aqu! sin un• ganancia energética slgnlfi·
cativa.
Dicha ganancia energética, a pesar de no ser sig·
nificativa, es importante.
S. Producción de energ{a en varias etapas:
la obtención de energía en la oxidación del H se
produce en una cadena de reacciones, en varias
etapas, y no en una sota reacción calorífica como
sucede en una llama.
302 Metabolismo 1 Ruplraclón celular J , glucóllsls y ciclo del icldo cítrico Metabolism o 1 Respiración cc:Jular 11 glucóUols y ciclo del icldo dtrlco 303

Los proc:esoo de dearadaclón para la produc- un 1cido con amonlllco o con el grupo 21lllllo)
3·foslo· Fosfato ción de enef'IIÍ& orectln tb. O los gr:asas )' prot del :leido lipoico, que tlmbitn contiene u:ufre.
@>--O-CH2 H2C-~@)--O -CH, @>--0-CH, g••cerol· •• "'""'' comosubt. ene~lcos(p. 300), pero el lugar pnn Elocetii.CaA. un nucleótldo compliodo. rorma·

~
<le"tdo x1ateiO"'t apol lo ocupo en este sentido la oxidación de
~:~;;,~,~-l
6
O=CH 2
H C-Otl los hidratos de carbono, en especiol de la glu
roso. Mientros que los planws verdes producen
o ~ 1 ~1
Oh HO- CH C=O por sí miSmas los hldrotos de corbono, las c~lu­
las, no verdes de l,as plantas, los animales y Jos
1 1 microorg. han de ser obastecidos con gldcldos
OH AOP . . .OH : H2C-0~ H2C-0-@
solubles: en las piamas o tr-•v~s de los tubos crl
bosos, en los animales mediante el slsl. circula·
oorao o por absorción del medio 2mb. como su ·
Ac•do croe en los microorg El proceso de 12 oxidoción
3·foslo·
gltC.t ±CO de los glúcidos. que comprende num. reocciones
,. que es uno de los procesos b•oquím. me¡or es
tudiodos. suele ser dividido poro moyor clarid2d
m cuotro etlpos, 12 últim• de 125 cu2les libero 12
m;¡yor parte de 12 energl2 conseguid• (eoden>
rcsp., p. 305).
la glucóll•l• (A)
ÁCidl')
2 ~foifo
El desdoblamiento de la moléc. de glucosa en
ghdr~eo unidades menores, con liberación de hidrógeno,
~ermi112 con la rorm. del piruvato, el 2nlón del
lddo pirúvlco, que ocupo un lugar cemr>l en el
JDCtab. global Este proceso red be el nombre de
glucólisi.S• o vla de E>IBOL,·MEYUHOF no sólo en
d aso del desd0bl2miento sm oxígeno (onaeró-
blco). sino tb cuando ocurre oeróbicom , ya que
tmb2S posibilidodes sólo se dlferencion por 12 uti·
h¡;;¡clón de los cocnzimos reducidos y del plru·
1-a•o (v. tb. rermentoclones, p 306).
Tras la actiV2ción de la glucosa por fosforilación,
b2jo la acción enz. de lo tr>nsrerasa hexoqulnasa
y con consumo de 2 ATP por moléc., se rorm211
6n2lm. 2 moltc. de un compuesto C)· El punJO
dedsi\·o de 13 rcocclón, desde el punto de vista
A m<rgético, es 12 deshldrogenoción (eliminoción
de hidrógeno) del Hosfogllcerolddúdo o :lctdo
NADH.tf+ Hosfoglic~rico L:a energl• que se liben enton-
as es utilizad• pon la slnt de ATP (•fosforila·
dóo del substrato•), mientros que el Hes oc<:p-
12do por el NAO •
Tras ulteriores conversiones, el fosfoenolpiruv:a·
10 pone su residuo de rosr•to a disposición de la
form. de otra moléc. de ATP, que de nuevo es utl·
!izad• en 12 rosforlloclón de la glucosa y vuelve
osr el ctclo de la g lucóUsls. Por consiguiente, el
rudlmlento biológico de 12 glucólisis estribo
ro 13 obtención d<: 2 ATP o p2rtir de 1 gluc0<2
.ld<mis es producido el plruvoto, rel•uvom rico
H,C-COOH m encrgl2, que en el C2SO de lo resp. oeróbic:l pue-
do por 2denin:l, ribo<:~. plrofo.rato, 13 nCUDJrul
:leido pontottnico y el grupo propi>m 2ct1vo, el
~merc>ptoetll>min>, pone de monlflesto que ade-
m:ls de los enlaces energ~ticos del fosfato (p. 49)
exlslCll tb. en la Natunieza los del>wfre. El acetil·
COA sirve sobre todo de subst. clave tanto ~n el
desdobl>miento final de 12 codeno de e del ciclo
del icldo cíuico, como tb. en las biosínt. de,
p. ej .• los ~cidos grasos, 12~ ~ubst. tr:msrrusons de
lo conducción nerv (acetllcolina), 125 mol~ es-
tructurolcs (ocetilglucOS2mln>) y los esteroides
(:leidos biliares, p ~l-1 hormonas de la corteza
supnrrenol y hormon2S scx..a!<• pp 335, 331,
vltamtno 0).
El ciclo del :leido cítrico (8)
El tr.omo final común dd metab. de todos los gru·
pos de subs<. n utrit es el ciclo del :leido cíuico,
que recibe tb. el nombre de sus descubridores,
KRt8S·MARTlUS; en él, el grupo acetilo dc:l acetil·
CoA. que se h2 unido a 12 mol~c. de citf2t0, es
completlm. degradodo por deshidrogemción y
deK>rboxil>dón repetid2S
La• reacciones del deJo del icldo dtrico
( • ciclo del :leido trlcorbOxlhco) se dividen en
CU2tr0 etlp2S.
- L:a unlón de un compuesto C1 (ndlcal aceulo)
con un compuesto C,., el ox2l2cetato, dando
un cuerpo de C6 por adición de ogu•
-El paso de C6 a e, con ellmln>ción de C02 e
hidrógeno.
Una nueva secuencia de deshidrogenación y
descorboxílación, en un• complic•d• codem
de re•cclones con utill>:aclón del CoA, da lu·
gar o un compuesto C, y 2 ATP o GTP
- Com-.:rsiones en el niVel C4 )' rcgenención
del oxobcetoto
S1 se considen d dC>dobl2miento de 13 moJé<: de
glucosa, se obscr.':l que se producen 6C02 • cuyo
oxigeno no procede de lo oxldoclón con oxige-
no elemental sino que derivo& del :agu:a; primero
se fija H 20 y luego se ellmln2 H.
El balance global de la glucóllsls y del ciclo del
~cido cítrico es pues;
C,H 120 6 + 6 H 20 + 12 coenzlm2S
- 6 COz + 12 coenzlmo-H 1
El rencllmlento eoerg~tleo del ciclo del icl·
do dtrlco es relall•-am reducid ya que 13 ma-
yor port<: de 13 energlo de lo de'2Sim113dón no se

lsoc~~rato
de ser desdoblado exergónJc:un. obuene de lo •combustión• del corbono • CO,
HC-COOH CICLO DEL ACIOO CITAICO
H!-cOOH Ddde el punto de vistl energ~tico, lo glucóllsis (rosroriloclón del substnto). sino en 12 coden•
11 fumartto 1 consume 2 m~tculas de ATP por e2d2 mol~culo res p. Por consiguiente, Ioim p. del ciclo del :icido
HOOC-CH
HO- HC -COOH <1t glucosa pero tambl~n proporciona 4, gan:ln- cftrlco estribo sobre todo transrormar o todas l2S

~:~~~~••./<:
dose asf 2 molécubs de ATP. subst. degnd2das con finesenergEtlcos, indepen·
fADH2 dlemem. de su c:ará.cter qurm especi :~.l , en la fuen·
co, la descarboxllaclón o:ddatlva te homogénea de enerJl.(a de los cocnzimas redu·
FAO •·Cetoglvtarato \. H C-COOH En presencia de oxigeno, el pituvoto puede ser cidos. Pero pon ello no son necesan>S moléc.
2
. . .. . .~- H2C-COOH +1--
...- 1 deshldrogenodo y ol mismo tiempo dese2rboxi· siempre nuev2S de coenzlmas, ya que se regene-
1 HC-COOH · bdoo se liben C01 , el hidrógeno es coptldO por r>n y quedon de nue•-o dl~ponibles dcspu~ de
H,C 1 d NAD • y el compuesto e, oxidodo, el r>dlcol 12 hbención de hidrógeno en 12 codem resp. ASí
1 O=C-COOH JCCtilo, se une al coenzlma A poro rormar elactii- pues, el ciclo del :lc1do chrico sólo funciona en
NAO+ Coo\, rico en energr2 (•:leido odtico •cuvodo•). combimción con 13 odeno resp.; pero con ello
B O=C - COOH
lnttrvienen aqul el pirorosf2tO de la tiamina (vi· portlclpo <b. de un• pone de 12 elev>do contld2d
a,.
1201102 p. 273) y 12 amld• (- combinodón de de energfo libenda.

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304 Metabolismo 1 Respiración celular 11: cadena r espiratoria Metabolismo 1 Respiración celular 11: c.a dena respiratoria 305

la rocción excrg. central del mctab. es la form. Los citocromos realizan el t.ransp. u lterior de
de agua a partir de 0 2 y del IUdrógeno que los e lectrones con su grupo prostético hemo,

~
C~tOQiutarato/
-0,4 Succrnato <S obtenido en la glucólisis, la descarboxila- que contiene Fe (Fe'* + e-- fe2 • ). La ig-u21-
dón oxidativa del piruvato y el ciclo del :leido dad entre los citocromos anim. y veg., así como
lsOCIIIctltO/ duico (p. 303 ), y que es transportad(> por el su lugar exacto en la cadena redox son motivo
- 0,3 Oxogh.Harato SADH 2 o el FAOH2 . Entre el sistema redox aún de discusión. El citocromo a3 es la cito-
NADH 2/NAD • , con reducida afinidad por los cromoxidasa, el verdadero •fermento respir.l·
-0,2
Malato/
OxalacéHHO 2H~ \ j 2H
<kmones (potencial red ox fisiol. - - 0,32 V), y
d sis.lcma final 0 1/07.-, con afinidad por los
torio• de W AJWuRG. Puede ser bloqueado espe-
cífkam. por el cianuro y el mooóxido de

-0,1
H,Cr00NH electrones ( + 0,81 V), existe una gran diferencia
de potencial. Es exerg. en la transnUsión de elec-
carbono, su hemo verde puede ceder electro-
nes a los :ltomos de oxigeno, formando asr

o Succrnato/Fumarato e-
H,CJV-_~~0 R
l!<lnes desde el potencial redox más negativo al
mls positivo, de modo que se libera energfa que
Ql- que reacciona con p rotones pára produ-
cir agua.
podr.l ser utilizada en las cadenas respiratorias Proteldos de hierro y azufre, y de cobre: en
oen la fosforl1aclón oxldat.lva de ADP a ATP. el transp. de e- existe cooperación de por lo
menos 7 proteidos FeS distintos (hierro no
+ 0, 1 - --:::-: .---[ • ATP La cadena respiratoria (A), hómico) con todos los flavopro t<idos y un ci-
~'HC
Q;C-~-~ ~ ~-S-R
HO CH, C H,

r~
1 H H 1 es decir, la serie de sist. redox con potenciales tocromo e, así como entre un protddo de Cu
redox intermedios graduales. está conectada pri- y la citocromoxidasa.
+ 0,2 Cite
-- ------------ e- mt'ro como cadena de transp. del hidrógeno Los modelos estructurales de la cadena res-

+ 0,3
HHH
o~c-c-c
?"{Je'J<
•N CHeH, A
IH' + e-) y luego como cadena de transp. de
electrones enue e l substrato y el 0 2 • Transfiere
piratoria de la membr. mitocondrfal intentan
reproducir la estr. linear de la cadena redox
gradualm. los electrones al oxígeno y divide así (p. 26 E). Pero tb. existen hipótesis, especialm. para
+0,4 H¿ H~H
-
H3 ~¿
H3 C-~-S-R
~ #
el gro.n salto de potencial de 1,13 v = 220 k;) en-
tre ~rios pumos: en el recorrido de 2 eleer rones,
las m itocondrias anim., q ue dicen que los eslabo-
nes de la cadena resp. est:ln reunidos en 3-4 com-
9 9-
!t pueden formar 3 ATP en tres puntos de fos- plejos (C), cada uno de los cuales catallza una
forilac.lóo de la vfa que empieza con e l NAO • ; reacción global en lugar de varias reacciones ais-
~H;"" S~':C-S-R
+0,5 3
3 cuando el subsrrato es el succinato, con u n po- ladas.
HO1 H H CH
1
O =C-c-C troCla! redox débilm. y en la vfa q ue empiezo con I.a fosforllaclón de las cadeiUS respiratorias
+0,6
H H N,_.JII H el FAD, sólo existen dos puntos de fosforllaclón. tiene un rendimiento de aprox. el 40%, si se
H HH
-{(C~
fe~X· (, CH Colocoomo e H' e- ATP roa )l<lrticularidad de las plantas es una vla se- admite una llberación de energía de 218 kJimol
o - c -c-e N : eH,
ruodula resistente al cianuro (B), abreviada, en la v\a del NAO y de 162 k)/mol en la via del
+0,7 1 H H e"'# o, que pasa por al to dos puntos de rosforllaclón, y succlnato con consumo energético de 29 kJirnoi
que va desde los tlavoproteícos hasra eJ O:" sin ATP. El flu jo de electrones a través de la cadena
HO CH, H H C-C-S-R p¡l:lr por los citocromos. Su menor prod. de A:I'P rcsp. conduce obligatoriam. a la rorro. de ATP
+0.8 ' H --- H,O conduce a un auro. de la ternp., p. ej ., eo Las in- (acoplamiento respiratorio) y según la hipó-
;o~cencl:ls de las ardceas, en la maduración de tesis del acoplanUento quimiosmótico el fl ujo de
A Potenciales redox y cadena respiratoria tlmpliflcada
los fnltos y en c•so de elevación el nivel de ATP electrones impulsa un desplazamiento de proto-
<n el tej. vegetal normal. nes (p. 26 y sig.), creando así como un potencial
electroquím. útil. El proceso del acoplamiento
NAO Succ NAO Succ NAO Succ IA)s eslabones de la cadena respiratoria res p. no es limitado por el flujo de electrones, sino
!Oil oxidorreductasas que en forma de com- por la oferta de ATP, como se puede demostrar
FpO, FpS Fp S plejos multienzimáticos se hallan incluidos en experlOlentatm. introduciendo cdesacopladores»
" 'Fp M
.J l1membr. mitocondriaJ int. (eucariotas) o en la en el metab. normaL Es evidente que el mee. de
acoplamiento ciene propiedades de autorregula-
ATP Fp o~ ATP Fp ha Ubi Ubi membr. plasmática (procariotas); tan sólo las
Oeshidrogcnasas, los cnz. que al principio de ción y q ue trabaja según el principio de un feed-
Cn b, la cadena res p. reaccionan con num. substra· back negativo (p. 55):
Cit bt.~J Fp hf lOS distiotos pero siempre con especificidad de Puesto que la oxidación de los substratos o del
C11 b, substrato, son singulares. Sus Co-substratos NADH + H • está acoplada a la fosforilación de
Cit br
~ Cnb 1 ~ Cot bss1 111 (p. 272), enlazodos laxam., son en las plantas ADP a ATP de las cadenas resp., sólo puede pro-
ATP~
Fes. 6nicam. NAO, en los animales tb. NADP y e n ducirse cuando existe suficiente ADP disponible.
ATP ATP Cite,
Clt e, Cit b b49
las alsas azules sólo NADP. Transfieren el Pero esto significa que, con anterioridad, se de-
H· + e- a los berá haber consumido una cantidad suficiente de
Cot e navoprotelcos, cuyo grupo prostético, lmeo- ATP, ya sea para el trabajo muse., para el transp.
Col e Cote =· enlazad.,(FMN o FAD, p. 272), muestra o para las blosfnt. De este modo, el consumo de
un potencr•l redox que oscila entre + 0,20 y oxfgeno se adapta a Jas necesidades energéticas
~ Cota ~ Cota -0,30 V, según elapoeoz. ligado. En las mlto- de la cél. mediante la regulación d" la Intensi-
condrias de las planus se han encontrado cin· dad usplratorla por parte de la cantidad pre-
ATP~
ATP ATP IV
co flavoprotcidos, uno de Los cuales (Fp ,,) per- sente de ADP. Así pues, no se produce un verda-
C1t a3 C•t a3 FeS tenece al complejo de la desllldrogenasa de dero cq. quím., sino un estado estacionario de eq.
piru>'llto y transfiere el H desde e l ácido lipo l- dinámico (p. 53), que:: depende de la oferta de
o. o. o. oo hasta el NAO • .La posición de la 0 2 , de la concentr. del substrato y, sobre codo,
lolqulnona (coenzlma Q) es d iscutida. No es del acoplamiento con el sist. de fosforilación
Cornptración de la cadena reJpiratoria animal CompleJos un eslabón obligado de la cadena resp., pero (v. tb. p. 308 y sig.).
B y vegetal lsimplificeda) e de la cadena respiratoria sirve como almacenador de electrones, ya que Cabe destacar también aquf que en el metabolis-
ademis se encuentra en una concentr. rel2ci- mo normal, la cadena resp. no es utilizada m~xi·
L'1 caden:t respiratoria vam. elevada. mame me.

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306 Metabolismo 1 Fermentación, oxidación directa Metabolismo 1 Fermentación, oJ<idación directa 307

la utilización de los hidratos de carbono en el (p. ej. la pectina de la l:lmlna lntermed•a

Glucou Glucoaa 2 Glueol81 GlucoN meub no sigue siempre 12 vla descrita anteriorm . enriado del c:l"amo y del lino) ha;u acetalde·
(pp. 302 y sigs.). las excepciones se refieren un- hído o acetii-Co.'<, y slnteutan luego icldo act·
h
COOH 1 Tt H 1 Tt H 1 Tt H 1
to al aceptor de hidrógeno (respiración, fermen·
udón) como tb. al esquema del desdoblamiento
tlco CH, -CO-CH,-COOH . que sirve como
aceptor de hidrógeno y se con• •ene entonces
de la glucosa (oxidación directa) en icido bucltico•

·u
c•o 2H c = o 2H 2 e• o •H c=o 2H c,Hu06 - CH,-CH 2·CH 1-COOH + 2 CO,
1
CH3 CH, CH3 CH, &espiración y fermentación (A) + 2 H, + 264 kJimol

·w
El mctab recibe el nombre de res piración cuan- ta g¡ll2Jlcia energftica C:) rcductda, )'3 que un2

COOH
co, . {
HC•O
2co,+ !
HC•O
co2 ~ 0 do el hidrógeno procedente de diversos substra·
tos reacciona flnalm., dentro de la cadena resp.,
pone del hidrógeno se escapo sin oer utilizado
(utiJización por porte de las bactlrlas oxbfdn ·
1 1 2 1 con oxrgeno libre: p•ra producir agua cas, p. 323)
HC-OH eH, CH, CH3 La respiración aerobla, en el que el oxfgeno Fermentación acética• algunas b<1cterlas, como
molec. del me o es uclliZlldo como aceptor de
L p. ej. la bacteria del ácido acillco (Bacterlum
1
CH, H, es el verdadero tipo de •respiración• y el m~s aceli}, pueden continuar la degl"<~daclón del
H2c¡:-oH H29- OH difundido. alcohol etílico de la rermenuclón alcohólica,
Ac1do t•ct•co COOH aún bastante rico en energla, y provocar asl la
1 La respiración anaerobia• en ausencia de oxl
CH 3 CH3 geno del aire, algunos mlcroorg. obtienen el acidific•ción (•vinagre•) del Uq. alcohólico en
?H•
Alcohol etillco C•O
1
CH¡
[('"
COOH ' )
oxigeno libre de compuestos qulm. lnor~n.
y lo utiliZllD como •ceptor de H, Lo obtienen
por reducción de nitnttos o nltrhos a óxidos
nítricos o l\2 • Por consiguiente, esta desnitri·
flcaclóo prl\':11 a las plantas de nitratos en los
suelos mal :lireados. An:llogam , las bacterias
contacto con el aire ( •fermentac-Ión oxida·
tivv). Por una doble deshldrogenactón, a par·
tir del 1 moléc del alcohol etlllco y agua se for·
ma flnalm., a era\~ de prod lnccrmedlos. :leido
actrlco e hidrógeno este t11tlmo pasa a 12 ca-
dena resp. y se comb!Jl• con el O, dando lu·
COOH gar a agua,
1 1 desulfunrantes reducen los sulf.atos a H,S
CH3 H,O la descomposición de materia o~n ., con Ube CH,·CH20H + O, - CH 1·COOH + H20
?H•
rocoón de calor, en ausencia de oxf¡eno Ubre, + 456 k]lmol.
TH' Ac•do adt•eo cu~"'· func. como aceptor de H es descmpe"ada
CH3 por otras subst. org:ln., recibe el nombre de fer- Oxidación cllrect:a de la glucou (B)
ÁCidO butir100 mentoclón. Este proceso no tiene el alto rendl· Junto a la degradación de la glucosa a trav~s de
A miento energético de la ~sp. de oxigeno: por ello, la glucóUsi.s y el ciclo del ~cldo cítrico, existe una
las necesidades energéticas sólo pueden ser cu · vfa alternativa que pasa por 1~ oxidación directa
DiMinto.'t tipo~ de: fermentación blcrus con un elcvodo consumo del subscr:no de y en 1• que la deshldrogen>clón en el citoplasma
fermentación. Es frecuente adem~s que no se uti no se produce, como en 13 glucóllsls, en el últi·
llce todo el hidrógeno del subscraco, sino sólo una mo estadio sino desde el principiO La glucosa-6-
porte, de modo que no se producen co, y H,O
COOH
1 a. f fOOH
<ino los tfp. produCtos de fermentación - a veces
fosfato es deshidrogenada por el NADP' con
consumo de agua: el ~cldo glucónlco-6-fosf<~tO así
HC-OH 9 9 HC-OH H2c¡:-oH JUntO COn COz- que han dadO nombre a lOS dlS· formado es deshldrogenado de nuevo por el
HO-CH
1 2 :Z t=o e o, C=O untos tipos de fermentación NADP • y se convierte en el :leido ceto-3·glucó·
1
HC-OH
1
v . Ht-OH
1
.?1 1
HC-OH
1
Fermentación l:lctica. num. bacterias convler·
ten la glucosa y otros monosac:lrldos en icldo
nlco-6-fosf.atO Por desearboxll•clón se produce
un cuerpo e,, la ribo<a·5·fO'fato Con ello que-
HC-OH HC-OH HC-OH láctiCO; los •fermentos l:lctioos puros• Srrrpro- da completada 12 oxidación propl2m dlcha afecta
H,t-o-® ~-o-® H,t o0 coccus lactis. así como las bacterias del ~-ogur
del ~nero J.actol>acillu.s, son uttlltados en la
tan sólo a un ~tomo de la moltcula de glucosa .
que es liberado en forma de CO,: se forman dos
Áodo gtucón•co-&-® 3-A~do CP.Io• eb.boración de los prod. l:lcceos o en la pro· NADPH +H- .
· 3· gluc6noco-6-{f> ducción técruca de :leido liccico. Por su qul· Pero 12 pentos• no se acumula en 1• cél., ya que
mismo, 12 fennen12clón lictlca es Igual a la glu· de: ella se forman nuevos azúcares en las compli·
cóllsls •naeróblc• en el mOsculo: la glucoso es cadas reacdones del deJo de lat pento1a.1 fos·
deshldrogen•da y el hidrógeno es captado por fato:
el piruvato, form~ndose 1cido lictlco. Al no A partir de 3 pentosas se forman 2 hexosas
producirse b. descarboxllaclón, no se origina y 1 trioso. Las primeras pueden entl"lt de nue·
co,: vo en la oxidación directa: 1 ~ trlosa es des·
C6H.,06 - 2 CHrCHOH·COOH + 156 1\)/mol doblada en 12 vía de EMBDI'N·M!VtRHOF, O
Fermentación alcobóllcaolas levaduras, p. ej. bien se unen 2 mol~c de trlosa formando
la levaá,.a tü la cerveza (Saccbaromyces ce· una hexosa.. que puede encnr de nuevo en el
revlsi<u}, tb. desdoblan b glucosa de manera ciclo.
glucolícica basta el piruvato, pero ésce es lue· Con ello existe la posibilidad de que. Onolm ., la
go descarboxil2do a acetaldehfdo bajo la acción glucosa sea rransformada por completO en CO,
de la descarboxilasa del piruvato. El ace12lde· y 12 NADPH + H •. Este Oltlmo no puede ser
hldo obtiene hidrógeno del NADH + H • y se oxidado dltectam. en 12 cadena resp. m•tOCODdrial
convierte en alcohol etiUco y proporcionar ATP La posible transferencia de
c,H 110• - 2 CO, + 2 CH, ·CH,OH + 2H hidrógeno al NAO- no ocurre con frecuenCia,
k)/mol. por lo que el hidrógeno liberado no sirve t2nto
fermentación butirlca: dlver<as bactllrlas obll· p2ta 12 obtención de energf2' como p2ta las slnt
Gluw.. gadam. anoxibióticas, como p. ej. los gérme· reductoras
ncs del género Clostrldlum, responsobles de La oxidaCión dlreeta, pues, es uno Importante for·
Oxidación directa de la glucosa la peste bovino, degradan dlstln<os substratos ma de fermentación de los metabolismos

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308 Metabolismo 1 Regulación d e la respiración celular Metabolismo 1 Regulación de la respiración cdular
Regulación Intracelular
1.2 adaptación a las V2rlacloncs del entorno es una
propiedad Imprescindible de cualquier forma de
vida. Muchos de estos procesos blol. de regula·
ción se basan en el principio del di'CUito de
n:aulación (pp. 6, 56 y slg.), y en el caso •sen·
cUlo• son intncel., es decir, ocurren en el lm.
de una e~l.. mlemr.ts que la resulación nerviosa
(p. 312 y sig.) y hormonal (pp. 326 y sigs.) se ex·
uende de manera lntcrcel hasta los órg o a todo
d org ~ regulación lntraccl. se basa en distintos
moc.:
- Represión o Inducción de la sin t. en~. por
alteración de la act. ~nlca (decallcs en pp ~68
y sigs.).
Alteración de la actlYidad enzlnútlca me·
dlantc la modulación (pp. 273, 327).
- acaulacióo en:tl.m~t!ca, es decir, la altera·
dón, explicada a continuación en algunos ej.,
Segundos Itas •a adoe:•ón de glveosa
de la Intensidad mecab. mediante la compc·
Attt rlld6n d4l le conc•ntrad6n da difosfato de fructosa tcncla de los enz. por cocnz. y subsrratos co-
y ATP ~ les c61ulas dt ..v..ctu,. 1ns la adk:ión munes.
B da gk.tc:oN, eon o sin ac:.celcHMdo
Ejemplo~ de regulación en:dm~tlca
~ rerment<~C•ón ;.~.lcohóh<.·;,¡¡ como <.:•reuno <.Je rcgui:Jclón Se conocen :actualm. num. re:acciones metab.
cuyos distintos pasos son posibles gracias a unos
ent. q ue compiten por un sist. común de cocnz.
Reacc•ones de desdoblam•ento De esta manera, la cadena linear de reacciones
'"T'\
quedo unido en forma cfcllca:
l. La Ccnncntadón alcohólica como clrcul·
to de regulación (A): en la cadena de rcaccio·
ncs que conduce desde lo glucosa hasta los prod.
de lcrmencación, el alcohol e tilico y el C02 , exis·
ATP ADP+P t• un mee. de feedback; se trata del ciclo del
hidrógeno suministrado por el sist. de cocn2.1mas
~
NAO •/NAOII + 11 •, que acopla el último paso
de i;l reacción con un paso anterior. Si se pcrtur-
bl el eq. estaclonorlo aumentando la conccntr. de
glucosa, primero se acumulan los prod. lntcrmc·
Glucól•s•s. C•Cio del ácido c;:rtnco. dioshasca el nivel dei3 ·Cosfogllcc:raldehldo, ya que
O fosronlac•ón de las cadenas ru~:uratouas 1u dcshidrogcnaclón a :leido gllctrldo cst:lllml·
tlda por la cantidad de NAO •. Esta acumulación
N'ivcl de fosfato en la~ célul.a.s de lc\'·adura dur.an Compctenc•a por el <i<~ema ATP/ADP • P tólo desaparece pasado algún tiempo, cuando se
te la respm1.caón y l.;a fermcnt:o~ rlón ltl formado suOclcntc acetaldehido y el NADH
r
+ H' ha oxidado a NAO •. El •tiro demasiado
largo• de la c:onccntr. de la trl052, que es tlp. de
Fosfaro de c>entosa b 1112yorla de circuitos de regulación puede ser
n-1t1<1o cxperlmentalm mediante 12 adición slmul·
cínea de gluc052 y acccaldchldo, lo que pone d<:
11Wli0csto la competencia d<: los cnz. por <:1 sist.
común de cocnz!mas (8).
l. El efecto Puteur. hacia mcdlados del s. XIX,
G 010 1 PAS11ti1t oben'Ó que el consumo de glucosa de las
lmduras en CCV~d anacróblcas es reducido con·
~
~lcm. (aprox. un 60 %) cuando se al\ade oxí·
NAOP+ liMO- Al lll15mo tiempo, las ctl. acumulan aleo-
bol acctlllco y a veces tb. lactato. Este proceso es
"'-.-~-.-C-o-tog-,u-to-,-.,-o---,1--'(7---"'-1•~ 1 Am nG6e·~os 10talm. reversible.
11:1< consiguiente, parece que el 0 2 inhibe la de·
gradación de la glucosa, Jo cual es alcam. econó·
miCO¡ ya que la rcsp libera bastante m:ls c:ncrgfa
que la fermentación anacróblca (demostración:
mayor consumo de rosraw a consecuencia de una
Amoruo NH4
E mayor rorm. de ATP a partir de P y AOP, C). Se
observ• un mee. de adaptación an:llogo en todos
Acoplamiento de la rorrnadón de ro"r~uo de: pc:mo~::. y de a.mino~cidos en las células de levadura en
lostcj. anlm. y vcg. normales, salvo en los glóbu·
crc:éimic:nt<>
los rojos (eritrocitos) moduros, cuyo slst. rcsp.
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309
atrofiado pdcticam. no muestra diferencias en la
rcrmcmación l~ctica entre las cond. aeróbicas y
anaeróbicas.
Oc todos modos, el electo Pastcur no es provoca·
do directam. por el oxígeno; lo que sucede es que
una rcsp. ilimitada de oxigeno inhibe a 12 Cermcn·
cación en una competencia por el slst. ATPIAOPIP
(L YNI:N}. Tb. aquí c:xiste un circuito de rcgulaclóo
(D): los enz. fosforilantcs que sintetiz:ln ATP a par·
tír de AOP y de fosfato morg:in , compllen por
el ATP, el AOP y el fosfato con los coz. que des-
doblan el ATP. ~ dcgr.adaclón de los hidratos de
carbono a tra~'ts de la glucóllsas y el ciclo del
icldo c:ltrlco est:l íntl.mam. acoplada con 12 rorm
de ATP a partir de ADP y P, y por consiguiente
sólo puede producirse en la medida en que es dcs-
dobl2do el ATP. PUo ya que en cond. aeróbicas
tb. 12 cadena rcsp. produce gran cantidad de ATP
y consume por lo canto ADP y P, estos dos tlltl·
mos compuestos resultan delicicarios y queda In·
híbida 12 degradación de hidratos de carbono. Esta
teOrla de la degradación de los glúcidos a tn~s
de la rcsp. o la fermentación se baso en observa·
dones exp.:
- SI se añade fosfato a los cultivos de bacterias
en cond. oeróbicas, se obse""' que la utilizo·
ción de la glucosa alcanza el mismo nivel que
tiene en cond. onaeróblcas.
- Al desacoplar la losCorilación oxidaliva median·
te un desacoplador (dinitroCenol, p. 305),1a glu·
cólisis aeróbica alcanza tb. los V21orcs anaeró·
bicos, ya que entonces el AOP y el P se hallan
en tal cantidad que tanto la glucólisis como la
resp. pueden producirse simultincamcntc a
gran vel.
3. El ciclo de 12 pentosa fosfato y el crecl·
miento (E): los org. en cree., p. ej., lalevudura,
necesitan una mayor cantidad de amino:lcidos y
icldos nucleicos para su multipl. cel. y su cree.
l.:ls •sínrcsis reductoras• que producen escas subst
y el ciclo de la pentosa fosfato están acoplados por
el sist. NADP •fNADPH + W;
~ conversión p. ej. del amonio en el nitróge·
no org:ln. de los amioo.icidos necesit:l
NADPH + H•, que es oxídado a NAOP• y
que luego es regenerado de nuevo a NADPH·
+ H • por las reacciones de dcshidrogcnadón
del ciclo de 12 pcntosa losl:lto. POr c:Uo es po-
sible acelenr tb. cxperimcntalm. la oxidación
dlrccta de la gluc052 en la /evudura medlante
la adición de una sal de amomo.
lhutorno de las regulaciones celulares
En las ctl. cancerosas, el ce«. se halla fuera de
conuol a consecuencia de una intensa div_ cel
(Corro. de tumores); la alteración de la super(. del
plasnulcma reduce la capacidad de adherencia
(p. 19) de las cél. (met:lscasiS), no se produce la
diCer. a cél. corporales func., y a pesar de las con·
diciones aeróbicas prc<1<>mina lo Cermentoción
l:lctlca.
Esca alteración de los procesos de regulación en·
zim:ltica caracteriza realmente a la cEiula canee·
rosa desde el punto de visea metabólico, de una
Corm~ muy importante ya que pueden detectarse
bien las células cancerosas del mct:ibollsmo en
cuestión.
3 10 Me12bollsmo 1 Respiración externa 1, absorción y transporte d el O , Metabolismo 1 Respiración externa 1, absorción y transporte del O,
La resp. cel. (resp. int.) necesita cond. aeróbicas
CD 1 CORYEZA C€RE8RAt. 1 p•ra mantenerse. Por ello, e l o rg. depende de un
continuo Intercambio gaseoso (resp. oct.) median·
l cEREBROI ce el cual se suministra oxígeno a los tej. y se
CD elimina el dióxido de carbono, co,, formado.
l cORAZÓN ASí pues, la res p. ex<. constituye el ptlnclpio y el
final de la resp. cel.
CD IHIGAOO Una limitación o Interrupción prolongada del
aporte de o, conduce siempre a profundas per·
1 RIRóN turbaciones func. o a la muerte (p. 309), ya que
el oxígeno intracelular basta para cubrir las ne·
• MÚSCULOS OEL ESQUEt.ETO cesidadcs cnergé[icas normales tan sólo durante
unos seg. Sólo la cél. muse, con su pigmento m us·
o SANGRE cular rojo mlogloblna, dispone de una reserva
a corto plazo de 0 2 . Análogamente, tb. es perju·
B Consumo de oxigeno de los diferentes dicial una coocemr. elevada de C02 . Por consi·
tipos de célula guiente, la vida y e l rendimiento func. del org.
dependen esencialm. de la eficacia de los mee. de
[1 transp. de los gases resp.
Las necesidades de oxígeno
~ de Jos animales (A)
¡e
Reposo oscilan dentro de amplios Ifmites. Miemras que
los anim. anaerobios son independientes de! 2por·
te de oxígeno gaseoso, en los aerobios toda act.
Ugada al consumo de energía aumenta lá necesi·
d2d de o,,
1...-J._ l _ ______, -Intensificación del metab., p. ef. incremento del
metab. basal (v. p. 301).
- P,culiarldades de tipo func. (ejercicio físico,
digestión, •fiebre• ).
- En los animales de sangre fria la temperatura,
en los de sangre caliente la pérdida de calor,
Reposo que debe ser compensado para mantener una
temp. cons.
El aprovisionamiento de oxígeno depende en
gr.¡.do variable del medio amb.:
-En los vertebrados, lOS itiSectos, los crustáceos,
los cefalópodos y las medusas, el transp. de
0 2 es 13n eficaz que Jos tej . están siempre sa·
tUrados de oxígeno: por dio, estos animales
son independ ientes, hasl3 cierto puntO, de la
conccntr. de Ol en el mundo ext.;
Vuelo -Muchos gasterópodos, equinodermos y actl·
nias tienen un abastecimiento en 0 2 que es·
A Necesidades de oxigeno de ·diferentes organismos tán estrecham . acoplado con la concentt. de
o<ígeno en el am biente, ya que los <ej. no lle·
gan a saturarse de 0 2 a causa de la mala irri·
Necesidades de oxígeno de dislimos ó rganos y animales gaclón, de las largas vías de difusión y d e los
plgmentos resp. poco eficaces.
Principios del transporte
de los gases respiratorios
El trabajo del q¡ec. de transp. para los ga.ses res p.
consiste sobre'odo en:
- absorción del oxígeno del medio amb. nece·
sarlo para todo el metab. energético:
-distribución del mismo, de acuerdo con las
distintas necesidades de los d ifere ntes tipos
cel. (B);
-adaptación a las variaciones temporales de las
necesidades del <ej. , de acuerdo con los cam·
bios func.
Evidentem., estas exigencias se aplican tb. al
C Ameba D Hidra E Esponja F Insecto tr.tnsp. de eliminació n del dióxido de carbono, en
b proporción de 0,7 a 1 veces del oxigeno con·
Tipos de transpone de los gases respirarorios sumido.
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311
l. La difusión puede ser consider•da actualm .
sin vacilaciones corno el proceso b:isico del in·
rercambio gaseoso. Se trata de un proceso de equl·
libramiento, en el que, de acuerdo con la 2.' ley
de la termodinámica, las moléc. son transporta·
das desde un lugar con elevada conccntr. hasl3 un
lugar de concemr. menor. L2 energía de transp.
es la energía cinética de las moléc.• por lo que no
se consume energía cel. Pero este proceso presen·
u el inconveniente de que sólo permite superar
distandas cortas, de unos mm. como máx. (p. 25).
Para Jos protistos, la difusión basl3 para asegu·
rar el abastecimiento de O, y la eliminación de
co2 (C).
2. El aumento de la superficie es imprescin·
d ible en los org. mayores. En ellos, el intercam·
bio gaseoso por difusión sólo es suficiente cuan·
do el trayecto de la difusión entre el medio amb.
con 0 2 y las distintaS cél. es muy corto. Esto se
ha conseguido mediante un aum. de lá super[. int.
y ext. en todas las plantas con tejidos (limbo
foliar, sist. imercel.. aerénquima de f2s p lantas
acuáticas, pp. 82,290 y sigs.), y p. ej., en losp611·
pos de agua autce (0).
3. Los dispos itivos auxiliares de la res p. son
necesarios en todos los otros tipos de org. para
hacer posible la difusión de los gases resp.:
El sistema de canales de las esponjas es atea·
vesado continuam. por agua de mar limpia, que
es succionada en Jos poros por los mov. vibri·
tilcs de los coanocltos y q ue abandona la cav.
gJistrlca a través del ósculo (E).
El sistema traqueal de los insectos envía sus
canalfculas a todas las cél. del cuerpo. En cier·
tos casos, no sólo el intercambio gaseoso en·
tre las tráqueas y las cél., sino tb. entre los
canalfculos y el medio ext. se produce únicam.
por d ifusión (F).
El sistema circulatorio sanguíneo desempe·
ña en muchos animales sup. 12 misión del
<r•nsp. de gases (pp. 108, 314 y sig.). El inter·
cambio gaseoso tiene lugar por difusión, tan·
to en una superf. ext. de comacro emre la
sangre y el medio circundante como entre las
cél. de los tej. y la sangre que fluye juntO a
ellás.
Si se simplifica la difusión del oxigeno al paso
a través de una membr. (prescindiendo por lo
tanto del carácter pluriestratificado, de la difu·
sión plasmática y del comp. frente a los eritro·
citos), la penetración gaseosa dependerá del
gradiente de presión, del grosor y la estr. de
la membr. y, sobre todo, del tamaño de la su·
perf. de contacto:
- En los gusanos es suficiente aún como superf.
ext. de intercambio la superf. del cuerpo son
diferenciaciones especiales.
- En algunos anélidos, en los moluscos, los crus·
táceos y los peces aparecen slst. especi2Ies de
intercambio con gran superf. , en forma de fi.
nas cvaginaciones bien Irrigadas: las branquias.
- Finalm., en los reptiles, las aves y Jos mamífe·
ros, los pulmones constituyen el único ap. resp.
eficaz para el intercambio gaseoso con el aire
circundame.
Asim ismo en el hombre, los pulmones son el
único ap. respiratorio eficaz.
312 Metabolismo 1 Respiración externa u, movimientos respiratorios y regulación Metabolismo 1 Respiración externa u, movimientos respiratorios y regulación
Cu•ndo las necesidades de oxigeno son elevados,
la mera difusión ya no es suficiente ni siquiera
cuando los dispositivos auxiliares están bien de
sarrollados. En este caso, las necesidades sólo pue-
den ser cublertlls mediante dispositivos dinámi-
cos que, a través de los mov. resp., intensifican el
intercambio gaseoso y consiguen adaptarse: a las
exigencias del momento.
los movimJentos respiratorios
Las diStintas clases de animales muesuan una
extraordinaria diversidad de posibilidades de ob-
~en er un intercambio gaseoso m:ls r:lpido median-
te la ventilación; en general estas posibilidades
pueden ser reducidas a algunos tipos fundam.:
- Cambio de medio por desplazamiento del
propio animal en su medio (mov. rítmicos
de bombeo en las medusas, mov. ondulan-
tes de! cuerpo en las sanguijuelas y en 7U-
bifex).
-Ventilación en el agua mediante el batido con·
tinuado de los cilios (rotíferos, bivalvos, acra·
•••• Aroo branquial nios, tunicados) o por medio de flagelos que
Originan una corriente dirigida de agua (es-
ponjas).
-Movimiento de las extremidades por12doras
de branquias (crustáceos), de los parápodos
(nereidos) o de los bordes del manto rsasteró-
podos marinos).
-Compresión de! contenido de los órg. resp.
(caracoles pulmonados terrestres, insectos, e~
fal6podos, vertebrados).
Movimientos respiratorios en los vertebrados
Este último proceso aparece en relación con la res·
plraci6n branquial en los peces, !os moluscos
y los crustáceos y con la respiración intestinal
p. ej. en !as larvas de las grandes libélulas (ani·
s6pteros), pero alcanz:t su máx. expresión en las
tráqueas y los pulmones,
La meclnlca respiratoria de los insectos se
basa generalm. en el mov. corporal normal, du-
Receptor quimico Cerebro rante e l cual las ttáqueos elásticas (p. 132 y s!g.)
(Seno c.aroHdeo) son alternat!vam . comprimidas y ensancha-
das. Las esp. con un metab. especialm. intenso
t (p. ej. las abejas) realiz:tn mov. resp. mediante
r;lpidas contrae. rítmicas de! abdomen; la ins-
_.....í[::]~
piración es entonces pasiva.
Los movimientos respiratorios de los peces,
al levan tar el o¡Xrculo provocan una succión
que hace pasar agua por la boca. Est2 corrien-
--~~~~---.1 co,l~---.
te de agua puede ser intensificada mediante
la natllción con la boca abiertll.
los anfibios, p. ej. las ranas, hacen pasar aire
____,.G~.
fresco hacia el im. de la laringe mediante rápi-
dos mov. dt la membr. lar(ngea (resp. iarlngea),
manteniendo cerrada !a tr:lquea y abiertos los
orificios nasales; luego mezclan en la bolsa de
la larlnge el aire Fresco con el aire expulsado
del pulmón (res p. pulmonar), y luego inspiran
la mezcla de aire con ayuda de la musculatura
de la base de la boca (B).
Los reptiles dilatan la cavidad tonicica median-
te el mov. de las costillas, con lo que los pul-
Pulmones mones se dllatlln y succionan aire. Las tortu-
e gas sólo pueden espirar activarn. por presión
de los músc. abdom . Son los únicos vertebra·
dOs, junto con los tasartos, que poseen una
Regulación de los movimientos respirawrios musculacura pulmonar estriada.
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313
Las aves son los vertebrados que han desarro-
llado Jos pulmones anatómlcam. m~s perfec-
4
tos: en lugar de alvéolos ciegos poseen un sist.
de tubos comunicados, los •sacos aéreos•, y
por ello el aire puede ser bombeado por todo
el s ist., gracias a la presión del aire y al erecto
de fuelle de los sacos aéreos mientras vuelan,
y gracias a la 2ct. de los músculos costales cuan-
do se hallan en reposo.
Los m amfferos respiran con ayuda de los mov.
de las costillas y del diafragma, que dilatan el
cespacio pleural• que encierra herméticam. a
los pulmones, y por consiguiente dilatlln tb. a
estos últimos (p. 103).
La regulación
de los movimientos respiratorios (C)
MientraS que num . animales inf con reducidas
necesidades de O¡ no poseen aparentcm. ningu-
na regulación o tan sólo una •regulación de la
difusión• (insectos, moluscos: ensanchamiento de
los orificios resp.) y que cienos anim. acu~ricos
presentan una regulación indirect2 (búsqueda de
agua más rica en 0 2 ), los vertebrados suelen po-
der adaptarse: de manera automática y cuantitati·
va, mediame la alteración de la frecuencia y de
la amplitud de 12 res p., a la variación de sus nece-
sidades de 0 2 •
l . El centro respiratorio situado en la mMula
oblongada de los vertebrados regula ncuralm. los
mov. resp.; las aves poseen además en el mesen-
céfalo un centro moderador (protección comra
el sobrecalentamien to). En el centro resp.• el nú·
cleo de inspiración y espiración son autónomos
y su act. rítmica está sometida a una inhibición
mutua. Existe además un circuito de regulación
con el ·~ntro pneumoclctico• del puente, que
a su vez est3 conectlldo con el hlpot3lamo y el
cerebro. Finalm., la dllatllción de los pulmones
inhibe al centro de inspiración a través de unas
fibras vegetativas sensibles (autorregulación de las
resp.). En caso de deficiencia de los centros resp.
de la médula oblongada, unos centros espinales
inf., que corresponden al centro rcsp. primitivo
de Jos peces, desencadenan una respiración ja·
deante. Una excitación hipernormal del vago da
lugar al asma bronquial.
2. Ellmpulso de la respiración, es decir, la ex·
citación de los centros resp., tic:ne diversas causa5:
- La disminoclón de la presión de oxfge.oo
en la sangre es detectlld~ por los quimiorrecep-
tores del seno carotídeo, r• que las cél. de los
nódulos carotldeos Inician n\pldam. el proce-
so de rermentllción cuando les faltll 0 2, y los
prod. de ferment. que se difunden excitan a !as
terminaciones nerv. quimiosensibles vecinas.
- El aumento de la presión de dióxido de
earbooo da lugar a un Incremento de la con-
centr. de H • (procedente del ácido carbónico)
tanto en los quimlorreceptores como tb. en las
cél. de! centro resp.; sobre éstas últimas influ-
ye quizis tb. el C02 directam.
-El trabajo musenlar provo¡:a un aum. pro-
porcional de la resp. El impulso procede de los
receptores de la musculatura esquelética y de
cienos puotos sup. del dlencéfalo y de la cor-
teza cerebral motora.
 Metabolismo 1 Sangre ¡, transporte de los gases en los vertebrados 31S
314 Metabolismo (Sangre ¡, transporte de los gases en los vertebrados
Resumen de: las funciones de la sangre Bohr). 1 g de Hb fija 1,34 ml de 0 2, es decir, que
H O la func. principal de la sangre consiste en el 100 m i de sangre humana pueden fijar como máx.
N e transp. de material~ en particular, concierne a: 22 m i de 0 2•
"'-/ -la respiración, es decir, al aporte de 0 2 y la la inclusión de la hemoglobina en determ. cél.
H~NJ CH2-CH elimlnaclón de C0 2 ,
- la nutrición, es decir, el aprovisionamiento de
es obligada en los animales que tienen un metab.
intenso (vertebrados), ya que en caso contrario,
las cél. con las subsl. necesarias par• su cons- la camidad de Hb necesaria parn la eleVllda capa-

~
litución y act.,
-la eliminaclón de Jos prod. metab.,
- la amortiguación, es decir, e l mantenimiento
~ de la concemr. de Jos Iones hidrógeno, a pesar
cidad de Ql aumentarÍa intcnsam. la presión OS·
mót. coloidal de la sangre y trastornaría así el
imercambio de agua con los tcj . la hemoglobina
de los Invertebrados, cuando existe, suele estar

~- ~- de la fijación cambiante de los ácidos (p. 317),

- la cesión de c::aior, es decir, el equilibrado de
d isuelta en el plasma (anélidos, cienos artrópo·
dos y moluscos).
N N la 1emp. entre el int. del cuerpo y la superf. en
los anim . de sangre cal ieme. 1.2 función respiratoria de la sangre (B. C)
Hf_)_CH2-CH / Hf_j_CH2-CH la sangre forma parte del sis1. de defensa específ.
einespecíf. contrn las subst. extrai\as y Jos agen-
En d 1rnnsp. de Jos gases resp. existe una eslfe-
c ha co labor.~ción entre el plasma sanguíneo y los

A
Globina - /'-..""-/~
. / "g V Globona ~~/g tes patógenos (pp. 320 y sigs.), y a través del
U2nsp. de las hormonas interviene finalm. en la
erhroci[QS:
l. El transporte de o, en la sangre. el oxíge-
r<gulación coordinadora de todo e l org. (pp. 326 no y otros gases del aire, procedentes de los órg.
~ sigs.). resp., se difunden en la sangre y se disuelven fLSi-
Esquema hipotético de la fijación de oxígeno por la hemoglo bina cam. en ella de acuerdo con su presión parcial (B),

-
Estructura general de la sangre a 37 •e, 100 mi de plasma sanguíneo arterial con-
La sangre tiene el carácter de un órg. vivo. Cons· uenen sólo 0,18-0,22 mi de 0 2 • Al mismo tiem·

Jj ....... :a de células (glóbulos) y de subst. in1erccl . (plas- po, la Hb, que tiene una capacidad de oxfgeno
40 40
ma sanguíneo), con la diferencia de que las pri- m ucho m~s elevada (40 veces sup.), se carga de
meras no están unidas formando un tej. y de que oxígeno. Cuando la sangre $aturada de 0 2 llega
<>~
20 1- Capilares Ven~uJ Capilares - 20 lasegunda resulta muy imp. tanto por su cAntidad al tej . que debe ser aiY•stecido, el 0 2 penetra en
;~ o
pu1monares pulmonares Arterias d& los tejidos Venas C3VB:S
o
romo por su contenido prot. el tej. según su presión parcial, mientras que el
"-"' l. la sangre contiene como componentes sólo co, acumulado en el tej. pasa al plasma sanguí-
transportados glucosa, en forma de azllcar en neo. La crcciemc cantidad de C02 O ácido carbó-
100 r- 100 "ngre, grasas, Jípidos, compuestos nitrogenados

..
nico obliga a la hemoglobina, de acuerdo con la

~~,
y. sobre todo tras el trnbajo m use.. ~cido láctico . ley q uím. d el efecto de masas, a pasar de la forma

í
80
nones
ao Entre los componentes funcionales predomJ. ácida oxigenada a la forma desoxigenada menos
na el agua con un 90 % , mientras que los iones ácida, con cesión de 0 2• Grnclas a ello, Jos erltro-

•!J
~ ·~
60
.
:

~
00 100rgán. (Na •, Ca .. , Cl-, HCO; -), que son re-
bth·am. caos. en cuanto a camidad y tipo, se pre·
liClltm en concentr. menor. 1..3 presión osmót. a
citos pueden ceder el oxígeno acumulado primero
al plasma sanguíneo y Juego al tej. circundante.
Además del ácido carbónico, influye tb. sobre el
O. o. 40

20
. V
40
que dan Jugar corresponde, p. ej. en el bom/:Jre
auna sol. físiol. de NaCJ del 0,9 %, en la rana del
zón ; - 20
Venas 0.6%. Finalm., las prot. plasmáticas son m uy di-
Capilares pulmonares pulmonares Arterias Cerebro Venas cevn
B o o \'tfSas: L-as albúminas constituyen la rescn"3 prol.,
;uven para la presión osm ó t. coloidal, para el
ll1nsp. de agua a u avés de las membr. y para
Presiones parciales de dióxido de carbono y de oxígeno en diversos vasos (hombre en reposo) eltrans,p. de los ácidos grasos de la sangre; las glo-
bulinas transportan iones metá1icos, h ormonas y
Yltaminas, y participan en la coagulación {p. 3 18
) sig) y la inmuni1.2ción (pp. 320 y sigs.).
l. Los glóbulos sangufneos son clasificados,
stgún su func. y su forma , en leucocilos, trom·
bocilos y erhrocilos (p. 80 y sig.). Sobre todo e l
metlb. de Jos eritrocitos, que en los mamíferos
ooposeen núcleo, ni ribosomas ni mitocondrias,
presenta cicrrasc>ecullaridades: e l consum o de
oxígeno es m uy reducido, la sfm. de ATP ocurre
sólo por degradación de la glucosa por una via
d<glucólisis modificada. Oe esta manern es posi-
ble mantener la capacidad func. del componente
car.~ct. de Jos glóbulos rojos, la hemoglobina.
la h<mogloblna Hb normal (A) del IJom/:Jre es1á
formada por 4 grupos hemo y 2 cadenas peptídi-
cas o y 2 cadenas pep1ídicas p de 141 y 146 ami-
noácidos, respectivam., de secuencia conocida.
El h.ierro, siempre bivalcntc, del grupo hcmo pue-
de fijar c1 oi de forma reversible, reduciendo la
stparació n entre las cadenas a y conv in iéndose
Esquema de las reacciones del intercambio gaseoso en los capilares de Jos pulmones y de Jos tejidos ~mismo tiempo en un ácido más fuette (efecto
efcc1o Bobr el ácido láctico formado en Jos músc.
durante un trabajo intenso y con escaso aporte de:
0 1 , con lo que se restablecen la cond. aeróbicas
de forma local aJII donde existe una mayor nece-
sidad de oxígeno.
2. El transporte de CO, en la sangre' el C02
exisreme en los tej. se difunde en la sangre en func
del gradjcnte de presión y se disuelve en ella más
como HCO~ que como C0 2 • LOs i<lnes alcalinos
necesarios los presentan las prot. p lasmáticas
(Na' ) y la hemoglobina (K • ). En los órg. resp., la
oxihemoglobina ácida, fo rmada por acción del
O, sobre la Hb desoxigenada, intercambia en-
tonces el K• del KHCO; por el H •, formándose
ácido carbónico que es rápidam. descompuesto
a H20 y C0 2 por acción del cnz. anhidrasa car-
bónica. l.a parre transportada en el plasma sanguí-
neo en forma de NaHCO, . bajo las cond. de los
órg. resp. cede el HCOj a Jos eritrocitos, en los
que se forma tb. ácido carbónico que es desdo·
blado enzimáticam. El C02 sale finalm . con el
aire res p.. de acuerdo con el sr•diente de con-
ccntr.
Así pues, el transp. de C02 y 0 2 es1án acoplados.
Las cond. existentes en los órg. rcsp. y en Jos tej.
abastecidos regulan en cada caso e l intercambio
gaseoso.
Este intercambio gaseoso es importante en el
transporte de Jos gases en Jos vertebrndos.

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316 Meubollsmo 1 Sangu n , pigmentos respiratorios, amortiguación Meubolbmo 1 Sansre lis pigmc:ntos usplratorlos, amortiguación 317

Pigmentos respiratorios (A) -Los :.nimales homeotermos (mamlf•ros. aves)

Pu~to que en la superf. del cuerpo, c:l 0 1 sólo
puc:dc: difundir hast> los 2 mm d<: profundldod en
los teJ ., los animales grandes oc:cesltan Uq de
uansp.: la sansre en los anlmaln con circulación
cerrado, la bemollofa eolos de: circulación aboer
12 (p 135)
'll<:ntru que los celentéreos, los gusanos lnf y
los moluscos inf (anfineuros), los llit'DI<'OS y
algunos peces óseos tienen bastante: con c:l Oa
Rsic:am. disuelto, gradas a sus necesidades de oxf·
CIUaí ~t~UJtule" de lol \IW1IIIIIIIIm ' 111 alguno• ...,,lblldor geno muy reducidas, todos los dem:ls meta:roos
tienen unos valores de p50 mis elevados que
los anun. poiquiiOICrmos, como p ej los p«n
La función de: amortiguación
de la sansre (D)
El mantenimiento de la raccló n casi neutra de: la
sangre en el org. c:s una necc:sldod Vll21, )'2 que
la alteraCión de la relación :lcldo·basc: no sólo
inOuye sobre el ant>gomsmo iónlco y sobre la
func. resp. de 1• sangre:, sino que determina los
propi.:dades de las pror. de la 52ngre, de las

-
Pleafl'e * DtJintO 61 d•tOS •niklos •umentan 12 cop>ciclad de 0 1 del lfquldo de membr. de los tej. y de los enz.
tronsp. con ayuda de unos pigm entos usplra- La reacción de una sol. depende de lo con cen-
y,,., 1,3 3000000 Plealnl WIUuintO "- iol qu.,ópodos SabeUana, Se-pula 1orlo• que fijan el 0 2 de manera reversible : t ración de: Iones hidrógeno (H '), que nor·

-- -
ClorWIIOIIfllt

H
_....,_ ......... _
Si>'-t.o La bemoglob lna(p. 314)esel pigmento resp. m:ls malm. es formulada como logarl;.no neg. (valor
0.8 19000 ~ ........ ... ... _
difundido; probablem . se desarrolló en el cur del pH), e l agua neulta posc:e p ej 10 ' g de

--
30 de la evol. independientem. en diversos gru lonc:s H• en 1 litro, es decir, que su pH es de 7.

-...-.·
IDIOOO ......... ............
pos a partir del citocromo (p. 304 A). u ~lb de SI se: al\ade al agua un :lddo, ~ dc:clr, un compues·
las distintas esp. :mim. se: diferc:ncia por la long. to que libel'2 H • (disociación eieclfolltla), en·
-·~'"'--
Anl

-...-.··-····- y lo sc:cuencia de las cadenas peptrdscos Algu·

nas esp_a.nim. tienen simultincam. v=arlOS u pos
de: Hb; p e¡., las callras tienen 2 ·3, los qulro-
tldmídos HH2. En los casos c:n que la Hb no
~t:l llgacla a unas cél., su p. m es consldc:·
tonces aumen12 (H •) y por comlgulente d~<mi
nu)·e el valor del pH. Al afladu una base:, que: por
dc:linic•ón toma H • de la sol >CUOS2 ocurre lo
comnrio: el pH 2oumenta
los sistemas amortlguadorc:s o de campón son
rablem. mis elevado que en la Hb cel Estos c:apaces de contrarrestar las alteraciones del pH
tipos de Hb constan de varias subunidodes y que sufre una sol. al afladirle un :leido o una base:;
(k Po) 10 Cond •c
fijan una m•yor conticlad de 0 2 por moltc :.1 tratarse: de mezclas de ~cldos y bases débiles,
lloec•e antma Ptg· p 50 Or"'ffl
Con e llo se consigue que la presión o;,mót libel'2n o lijan el H •, sc:gún""' nc:cesano 1..:1 adi-
mento Torr -e PI<
H emerttrtna coloidal sea baja a pesar de la gr:>n capacidad ción continuada de prod. me~>b :leidos, como d
Caballo Hb 27 37 7,4
de absorción de 0 2 . C02 o el ácido ~ctlco, es paliada por un sist.
37 7,4
Hombre Hb 38
37 7,4
La mlogloblna, que normalm . acumula o, en tampón fislol., con lo que el p H de la sangre
Rola Hb 56
38 los mL1sc., tiene el mismo grupo act. que la Hb, (en el hombre: 7, 38) sufre <:>asas oscilaciones.
M toglob ma Ratón Hb 72
p<:ro consta sólo de un grupo hemo y de un• La amortiguación del cubo nato de hidróge-
Aana, larva Hb 5 20 7,2
caden• peptfdica en lugar de 4; fija el 0 1 con no gracias al slst. HCO) lll 1CO) es especialm.
Rana_ aduho Hb 13 20 7,2
m>yor faclliclad. Imp., Incluso en el aspecto cuantll2tlvo, ~bre todo
Carpa Hb 5 15
La clorocruorlna se parece qufmlcam a la Hb, a l1'2Vts del intercambio de anlonc:> relacionado
Trvche Hb 18 15
y aparece junto con ts12 en Serpula con el 1ransp. de los gases (p. 315)
Salmón Hb 35 15
La bemoclan.lna contiene Cu · tcu>• en unión Pc:ro el carácter de amortiguador no est:l de-
17
Ou•ronóm•dos Hb 0,8 dlrcct• con la prot. Dos Cu Oj:.n un o,. Es12 terminado tanto por lo apac1dod dc:l Sist como
Pulga CS. agua Hb 3 17
moléc., 1:. mayor de: 125 oatut21es. pro porclo n• por el hc:cho de: que c:l H1CO, es un :leido
P1go~ro Hcy 12 23
al pl25ma 52ngulneo una elev:acla apaclclad de incsl2bk y se esapa c:n forma de CO, dc:l slst
Octopus Hcy 3 25
0 1 con un reducido aum. de: la presión os· de: eq. (sist. abierto)
t..ot.go Hcy 36 23
mót coloiclal. La amortiguación dc:l fosfato ;,e consigue en
Gusano do herra Hb 5 10
0 ~--~----~--~~--~ EJ.:recto de: los pigmentos se: basa en el hecho la 52ngre y los tej mc:diante el H, PO, , un :lei-
Sp rogr&phtl Ce 27 20
fTorr) 25 50 75 100 d<: que se: sawr:>n ya de 0 2 en coso de presiones do débil, y la base conjugado HPO, .
lOMbhl tnttthnal Hb 0 ,05 12
Pres•ón de o xige no parciales de 0 1 (p02) inf. a 125 de su amb. n:uu- La amortlgwación de l..:ls protelnas, flnalm ,
B Fljockln dol Ot e Valores de p60 nl. p2r2 ~derlo de nuevo cu:ando se encuentran
con una pO, más reducida Su curva de nja-
regula de forma determinante el valor del pH,
ya que los amino~cidos y las protefnas, como
dón del 0 1 (B) tiene forma de S, salvo en el ·•nfóteros•, puc:den descmpellar el papel de un
Afonidad J)Or t•l o xfp,eno de diversos pigmcnros respiratOriO> ca!O de la mioglobina, en el tej. que consume ;leido y t>mbién de una bosc débil Es Imp.
0 2, son liberadas grandes cantidades de o, aquí sobre todo la hemoglobina, que muestra
como reacción a pequeños descensos de la p01 • d istinJaS capacidades de fljación de los Iones
La afinidad Pi>• el 0 1 es muy variable sc:gún el hidrógeno de: acuerdo con su estado de oxlge·
lipo de plgmelfto, y no depende WltO de su eS Ir nación (p. 315).
qufm como de la formo de vida y el h:lbital de Por consiguiente, los sist. de amonlguaclón de la
·os animales. Puede sc:r cxpreS:lcla mediante el sangre consiguen paliar lo. cambios bruscos del
Adctón nlor de: p50, c:s decir, por la p02 en la que: se pH 1..:1 regulación definitiva dc:l pH se: consigue
de una produce: una S2tul'2ción al 50 % del pigmento de: graci:.s a 1:. :.ct. coordJnada y rc:gulado de: disun-
base truup. de: gases (C): tos órg. dd cuerpo, sobre: todo med•ante la \<lrla·
- En los mamiferos, los anim. mayores y m:ls pe- ción de la liberadón de C0 2 en los pulmonc:s y
sados tienen un valor de p50 mis reducido, es de :leidos y 1>:1= en los riiloncs
decir, una Hb con mayor :úinlclad por el 0 1• El mantenimiento de b neu1r:ali<bd de b sangre
Los cefalópodos muestr:>n una disminución de: en el organismo es una necc:sidod vl121 ya que di-
Amowguadot de ca1bonalo Amoft•gv•dor de tosta~o Am01 ltguador prote•co la afinidad de la hemocianina desde la esp. Oc- cho proceso modifico también las proplc:dades de
/Qpus, más pesado, has12 la c:sp. Lollgo, pel~gl ­ las proteínas sanguíneas y también de Importan
ca y acr. tes procesos.

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318 Mel2bolismo 1 Sangre 111, hemos12sls
Dadas las imp. func. que desempeña la sangre, es
comprensible que se deba evitar una pérdida agu-
T R 0~1 90C ITOS TEJIDO 1 ESIONAOO PLASMA SANGUiNEO dade la misma en caso de lesión de un vaso. Mien·
Itas que los anélfáos y los moluscos se limitan para
ello a realizar contrae. m use., en los artrópodos
y los vertebrados se produce además eJ fenóme-
no de la coagulación de la sangre.
La hemostasis en los artrópodos
En codas las esp. parece existir una aglutinación.
es decir, una acumulación de cél. sangufne41S en
las heridas. A ello se añade, en algunos artrópo-
dos, una coagulación sanguínea de refuerL.O, q ue
presenca similitudes con los procesos enz. de la
coagulación de la sangre de los venebrados, ya
que los extractos de ó rganos de vertebrados in-
fluyen sobre la transf. de los clcm. plasm~ticos
LESIÓN rtSULAR parecidos al fibrinógeno.
La hemostasis en los vertebrados
El hecho de que el tiempo de hemorragia tras una
pequeña herida sea 2-3 min m:ls corto que el tiem-
po de coagulación de la sangre (más de 5 min),
se~ala la existencia de 2 mee. distintos:
La hemostasis provisional (hemostasis prima-
ria) resulta de la acción conjunta de:
-la fijación de los trombocitos a las fibras co-
lágena.• del tej. conjuntivo de los bordes de
la herida, y la form. reversible de un tapón
de trombocilos sobre el que se deposit2 el
coágulo:
- enroUamiento en sentido longitudinal, a modo
de chapa ondulada, de la capa ínt. del vaso
(íntima);
- cadcter pegajoso del endotelio;
-liberación de varias subst. mediadoras (p. ej.
•serotonina) que desencadenan la contrae. de
los pequeños vasos, sobre todo de las peque-
ñas venas, por parte de los rrombocitos da-
ñados.
La hemostasis definitiva (hemostasis secun·
darla, v. la flg.) es producida por la coagulación
de la sangre, que es un proceso quím. -fisiol. me-
diante el cual la sangre líq. da lugar al c~guio
gebtinoso. El proceso central es aquí la transf. de
la prbtrombina circulante en el enz. proreolítico
trombina, bajo la influencia de la •tromboquina-
sa• ( = •tromboplastína•). y la trans. provocada por
~. trombina del fibrinógcno soluble en la fibrina
insoluble. Lll •tromboqulnasa• no es un enz. úni-
co, sino un estado transitorio de act. de la sangre,
que matcrialm. se caracteriza por la aparición del
t':letor accivado X ( • Xa), del factor va, de Ca • •
y de fosfollpidj¡s. y que es el resultado de un com-
plejo sist. de reacciones.
El proceso de la coagulación es activado de dos
o11neras inmediatam. después de una lesión vas-
cular,
La vfa endógena (•intrinsic system•) empiez:a
con la activación del factor XII , lábil al con-
tacto, por parte de la superf. lesionada, :lspe-
V Proacelerma X Factor Stvart·Prowér FSF Fac tor esubilizador ra, y conduce a través de una cascada enzimá·
VIl Procon!Jert1na XI· Precursor de la plasma· de la hbnn<t
tica, en la que un enz:. activado activa al enz..
VIII. Gtobuhna antlh&mofíhca tromboplastina WTf>A)
IX Factor Christmas xu Factor HageMann Ca ' ' ton calc•o sig. Los fosfolípidos de los trombocitos, el
Ca ' • y e l factor VIlla representan al activador
endógeno del factor X. Esta vla requiere unos
Esquema de la coa~uJadón ~angu íne<~ (hombre) minutos.
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Mel2boUsmo 1 Sangre llh hemos12sis 319
La vía cx6gcna (•extrinsic system•) se: inicia al
cabo de pocos seg, eras una lesió n algo mayor,
gracias a los fosfollpidos de los te). que rodean
al vaso lesionado (liberación de factores tisu-
lares, la denominada tromboquinasa tisular),
y desemboca asimismo en la activación del
factor X.
De manera alternaciva o conjunta, y a través de
los facwres X y V, ambos slst. activan con circui-
IOS de regulación de feedback positivo y nega-
tivo y de inercia variable, al proceso bruscamen-
te. acelerado de la coagulación con sus típicas
fases:
Producción de tromblna, la globulina pro-
trombina, sintetizada en el hlgado bajo la ac-
ción de la vitamina K, es transformada en la
proteinasa trombina a través de un proteólisis
limit2da (an~loga a la del tripsinógeno, p. 12 0),
parecida •las demás activaciones enzím:iclcas
que se presentan aquf.
Formación de fibrina: la glucoprot. fibrinó-
geno, muy ácida. sintetiz:ada en el hígado y
constituida por dos subunidades, es descom-
puesta por la trombina en péptldos ácidos,
hidratos de carbono v monómeros de fibrina.
Estos últimos se polunerlzan de manera rever-
sible, formando fibrína, y luego, bajo l2 influen-
cia del factor XIII, se convierten icreverlliblem.
en el coágulo de fibrina, con puentes imra·
molec.
Retracción, la úlcíma fase de la coagulación es
la comracción de los mamemos de fibrina, que
reduce el vol. a 1120 del vol. ínici2l y que re-
fuerza mednicam. al coágulo (trombo). La
energía es suministrada por el ATP. que es trans-
formado por la ATP.•sa (retractozima, trombos-
tenina) liberada al destruirse los crombocitos.
La fibrlnóllsls
comprende la disolución del coágulo en los
vasos bajo la influencia del cnz. plasmina. La
activación de este enz. se produce según un
complejo esquema. casi idémico al del sise. de
coagulación. Parece que, independientem. de la
lesión de los vasos, existe un constante equilibrio
entn: la flbrlnogtnesls y la fibrlnóUsls; este
eq. se desplaza hacia la fibrinogénesis en caso de
lesión, pero es desplazado hacia la fibrinóiisis por
la acción de las subst. anticoagulames, o fibrino·
líticas (heparlna, hirudlna de la sanguijuela, es-
treptoquinasa de los estreptococos). Las pertur-
baciones del equlllbrlo de la coagulación
aparecen como procesos patológicos:
- HemofiUa A: es debida a 12 carencia genética
del factor VII (p. 45 7) que, como giobulina que
se consume durante la coagulación y que no
puede ser conservada, ha de ser suministrada
en forma de sangre fresca cuando se produce
una herida en estos enfermos.
- Hemofilia B: es m:ls rdfa y se debe a 1:1 caren-
cia del faccor IX; la hemofilia C, aún menos
frecuente, se debe a la falta del factor X. Las
hemofilias se deben a un gen recesivo del cro-
mosoma X.
- Las trombosis son originadas por una excesiva
trombínogénesis, lo que da lugar a la formación
de co:lgulos en vasos no dañados.
320 Metabolismo /lnmunoblologla l o d e fe n sa lnespeclflca
PumOtnfecctOI'I
A Efecto e ntivlrel dtl lnttrf erón
C1 Factor 1 •nac,•vo del complemento.
formado por Clq, Ch, Cls Ce' •
el Factor 1 act•vo del complemento
B Cadena de acctón del •'•ttml dtl complemento
Defens~ lnespecífoc•
Metabolismo 1 Inmunoblologla lo defensa lnespc:clflca
El sistema biológico de defensa
contr.alos mlcroorg. y subst pn<encblm. nocivos
comprende 1> prlmhlv>
Receotores de mombranC:I - res is tencia Jne1pecrnca, que de algun• for·
cspec;ihcos del .ntederón
ma existe en todos los a"lmales y que deriva
de unos mee. que sirven prlmarl•m • otras
lunc. dl5llnw de la defensa, asr como 1•
- lnmuJLidad especifica, evolutlvam m:is re·
ctcnte, de: los vertebrados• sus ar.act . .son una
•se conv.erte en•. eiev:>da esP«iflcldad de b rocdón de rnmu-
~ •produce•
nidad. el tiempo de latencia de 1-3 dlas en·
•act!Vi!l• trc la primolruecctón y el des. de b Inmunidad
espcdf, asl como la capacidad de memoria
(•memorb Inmunológica•).
En ambos mee. de defensa intervienen unto f2c:·
tores cel. como factores humorales, es decir fac-
tores IncluidOs en llquldos (defensa humor.al cs-
pcdf, v. p. 322 y slg., defenso cel específ., v. p.
H4 y sig.).
Defensa bumoral lnespeclfica
En lasctl., las secreciones y los llq . corporales se
encuentran varios slst con amplio espectro de
occlón contra las subst. cxtr.atlas.
La llso:r.lma
es un e.u.. hldrolltlco con estr primaria • cuater·
narla conocidas. y que se encuent ra en las sec re·
clone• del tr:~c to res p. y dlg • en las l:igrlmas y los
Lrq . tlsulores. Disuelve la pared cel., que contiene
murefna, de las /Jactorlas gram positivas (p. 61,
p. ej . cMreptococos y estafilococos) y, junto con
los anticuerpos, es b:lcterlclda (FLfMING, 1922).
El lntcr fcróo
es una glucoprorcrn:a anfivlral cel., con un2 esta·
b111dad marcadam. elevada ante l:u gr:~ndes temp.
y el pll; se formo • consecuencia de la Interacción
(•Interferencia•) entre los virus y las ctl. (A): a
las 2 h de la infección vlrlc•. y probabkm. indu·
clda por el :leido nuclelco del propio virus, la ctl.
empie7.a a producir la prot dellmerferón codifl·
cada por el núcleo, glucosll:indola y cediendo el
tntcrfcrón dur.ante 3·4 dfas a las ctl. vecinas, la san·
gre y la unra La fijación en unos receptores de
mcmbr. espedf. dellnterferón, exl«emes en ctl.
del mismo tipo o del mismo te¡., induce la form.
de c:ru inacuvos que se 2CllV2n inmcdi2t2m. en
caso de Infección vlrlca una protelnqutnasa blo-
quea la bloslnt proc de los rlbosomas, y la en·
donuclea.sa destruye el mRNA vírico necesario
para la conversión del metab ce! (pp 57, 458
y sig.).
El sistema del complemento
es un slst de componentc:s del complemento (e 1
a e 9). •1 prl"iapiO InactiVOS y ubicados en el sue-
ro, de maner.a •n:iloga al slst de la coagulactón
(p. 319). este slst es •ctlvado en una •cascada en-
timitiC2•: los proen.z.. anaclivos son actindos por
dcsdobbmJCnto protcolltlco, y a su \ 't:Z desdoblan
proteolltlcam al slg. proen>.. (por razones histó-
ricas, la numeración de los enz. no concuerda con
C2t Péplldo de desdoblam•eoto de Cs su secuencia de act ivación). l.a actlvaelóo •cl:l·
C2b Parle enz•mát1ca actwa de C2 slcb (8) empieza cuando, a travts de la fijación
CU Comple¡o achvo del c-omplemento
de un complejo especlf. ant fgeno-anticuerpo. AG-
Ae, en la su perf cel • el anticuerpo fija y •ctlva
al componente e 1. Este e 1 act !vado desdobla
frag peptldlcos de C2 y e4. lll complejo e42
activa entonces en la superr. cel. , e lndependlen·
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321
tem. de AG·Ae, muchas moltc. de e~- El e3 pro-
v~ tns el desdoblamiento de e 5, la rorm de
e 567, q ue e; un complejo con gr•n aflnadad por
la membr. y que provoca la form. del comple¡o
e 56789 con los e 8 y e 9 unidos. la membr l:ste
último complejo destruye la membr y conduce
ftn:llm., tras uno cascada enzl.m:itlca con cbvcrsoo
controles. a b lisis de una cél. que IOICtalm ha
bía sido marcada con el AG·Ae altam especlf
En una • VÍ2 altcro.atl...,, tambltn los produc·
tOS de degradación del e 3b pueden provocar un
feedback positivo y •ctivar a subsr:mctas no in-
munológicas (trombina, pbsmina, trlpstna, pro-
perdinas).
l.as funcion es del sist del complemento son,
entre otras, las sigs
-1• dtólisis de /Ja~as. virus y de c~l extra·
ñas y cél. propbs lesionadas.
- b atr.acdón quimlot:ictil de leucocitos a tr.avb
de e3a, e3b, e5a y eS67:
- el efecto como opsonina sobre los macrófagos,
los monocitos y los uombocito< (e 3b);
- el Incremento de la permeabilidad vascular
Las properdlnas
son diversas gamrnaglobulinas del plasm• sangur.
neo que, a parur de sus precursores Inactivos. son
activados por los lipopolisac:lrldos de las l>acte-
rlas gram·negativas y que ponen en funciona
miento cJ sist. del complemento a mtvts de la e vía
alternativa•.
Defensa celular lnespecffJca
l..a endocltosls (p. 25), que orlglnarlam. serv(a r:tn
sólo para la n uuición en las cél. ameholdes. se fue
limitando en el t~nscurso de la evo l. a las cél de
origen mesenqulm~tico (p. 87):
- Ya en los invertebrados se distingue c:nrr~ c~l
•autoactiV2S• y • nO autoaclivas•; p. eJ , en la
larva de la polilla de las cotme11as. los nurn
plasmatocitos. de 0,01 mm, de la hemolirua, f•
gocitan en 3 h los 250 mm de virus previ>.m
inyccudos.
-En los vertebrados sólo fagocitan las cél del
sist. r<:ticuloendorell•l. una comunidad funcio-
nal de un grupo de leucocitOS espectalb;a.dos
en b fagocitosis y de m.acrófago< fijados (his·
tiOCIIOS del tej. conjunth-o, Unfoatoo). M.is de·
alles en la p. 60 y sig.
Mientras que los f2gocitos mmóvdes consutu)-en
un •filtro• que retiene 2 las .subs& v:lst~n•es en
la sangre y b linb, bs ctl móviles emtgran
2ruvam. h:lci:l su objetivo, al que buscan por qut
miotactismo Las atraen los ptpod06 de dcsdobb
auento del sis• del complemento. los prod resl
du.tes del coligeno y la fibnna, la pbsmina, la
trombirul y bs toxinas bacterianas. mientm que
Otras partes del complemento y los complejos AG·
Ae, como opsonlnas, fomentan b fagocitosis a
través de su fijación 2 bs membr. con ayuda de
receptores espec-íf. Tras b fusión de los fagoso-
mas con los lisosomas (p. 23), el cuerpo extr.ano
es hidrolizado.
EXisten pues diversos mecanismos de defensa
inespecífico en todos los animales. En todos los
mecanismos intervienen generalmente tinto Cae·
tores celulares como tambltn humorales en su1
di.stint2s fases.
322 Me tabo lis m o 1 lnmunoblologfa ll r defensa esp ecífica 1 Metabolismo 1 lnmunoblologfa !Ir defens a especifica 1 323

/ '
.... ---- , '
.....
\
la inmunidad especfflca
con sus ~res ca"'c teríst ie~s (p. 321) sólo ha sido
observada por el momento en los vertebrados,
las partes V de las cadenas, con aprox. 110 ami·
noácidos N-terminales de secuencia variable, for-
man Jos puntos de fijación del antígeno y tienen
~ \ -En muchos ex-p. con invertebrados (crustáceos~ una estr. tal que se adapta según el principio de
~N
IH
1

o \ insectos, caracoles) se ha podido demos t r~r la

fijación de su bsl. a antígenos, pero falt> la es-
la llave y la cer..,.duro con Jos determlnames del
antígeno, de forma complemen~ria. 1.2 variabili-
t pecificidad de Jos típ. anticuerpos y su form. dad de la especificidad de los anticuerpos de un
1 en g"'ndes cantidades tr.IS la •parición repeti- org. es el resul~do de las aprox. lQÓ posibilida-

~
\
\ da del antígeno, como expresión de una me- des de combinación de Jos JO 000 seg. de secuen-
',, moria in munológica. c ia, deEerm inados genéticam., de las panes V de
- Emre Jos Giclóstomos, el m ixino no presenta las cadenas L y H. Según las cadenas H, se diStin-
reacciones inmunológicas ni inmunogJobuli· guen cinco clases de l nmunoglobulinas (B):
.,.. '\ Panes va••a bies de n•s, linfocltos o tej . linfático, mientras q ue las 1.2 IgG se forma especlalm. en las reacciones

( o o '~ t.._. ./ las cadenas l v H

- Cadorla L
1/Jmpreas poseen estos elem. estructurales y
por consiguiente rechazan Jos t"'nsplantes cu-
t:ineos extraños, aunque de la m isma esp., t"'s
secund. Es la única que en el hombre puede
at..,.vesar las membr., y proporciona protección
a los recién nacidos ya que ha podido pasar 2
Cadena H

hquema de una molécula

A
dt anticuerpo
l •!"lmunoglobuhr\ 3 G 1
Masa molecular
Pe:ríodo de se mdestmegractón en dias
ConcentraCión en $oelo mg.ldl
C3<1ena H !cadena pesadal
Proporcoón de glucodos
Paso a u...es de la plaC<lnta
lnhtbletón batteuana
lnhtbtctón viuca
ActMdad del comple,.,ento
B Propiedadu de In inmunogiOb\lllnas del hombre
( oo O PuentesS deS d•Sutlu·
ro r ·i
unos 60 d ías, en caso de rc pecición más pron·
to, y tb. reaccionan contra los antígenos de las
bacterias.
uavés de la placenta.
La lgM aparece en las primerinmunizaciones (•an-
ticuerpo inmediaEo•). pero al cabo de 1·2 días
-LOs peces cartilaginosos muestran evidentes es substimida por la IgG formada a continua·
HOOC COOH • ~~~~~t~~e~~ción respuestas inmunitarias. pero tan sólo tras la c lón. saJvo en el caso de detcrm . antígenos,
•cción repetida del antígeno. Estos anlm . y to - como p. ej. Jos grupos sanguíneos ABO y tos
dos Jos vertebrados su p. po.o;een órg. linfáticos. antígenos Ode Salmonella y Escberlcbla col/.
lgG lgM lgA lgO lgE - Flnalm ., emre los anjt'bios, la evol. d el sist. La lgA es e l único 2nticuerpo que puede ser se-
inmunitario aJcanza en los anuros el nivel evol. gregado (superf. de las mucosas. leche).
150000 900000 160000 170000 190000 de la especializació n en linfocitos B y T. La Ig Dr receptor de los antígenos en Jos linfo-
El sistema Inmunitario de los ve rtebrados citos (1).
21 5 6 3 2 comprende Jos an ticuerpos así como la to talidad La lgE d=ncadena la reacción 2lérgica inmedlatt
de las cél. y ó rg. linfoides, sobre todo el timo, el (fiebre del heno) ante el antígeno correspon-
1000 100 200 20 0,1 b:IZO, la médua ósea, las amígdalas, todos Jos g211· dienEe.
y ,, u 6
glios linfáticos y, en las aves, además la bolsa de
fabrici, un apéndice: intestinal .situado por enci·
La formació n de los anticuerpos (C)
ocurre en los linfocitos: a partir de Las células ori-
3% 12% 5-6% 12% 12% rru1 de la cloaca. En elhom bre, el sist. in munita- ginales de la médula ósea se forman primero cél.
rio pesa aprox. 1 kg y alberga aprox. 2 · JO" lin· jnmu nológicam. incompetentes. que llegan con
+ focitos y apro x. 10•• mo léc. de anticuerpo; cada la sangre hasta s u destino. Mientt3S que una po·
minuto produce unos 10' nuevos linfocitos y blación de linfocitos recibe su caricter definitivo
+ ++ + ? JO'' lnoléc. de anticuerpos. Puede Iniciar una en el timO (•IinfocitosT• de la defensa cel., p. 325),
respuesta inmunitaria contra las subst. que reco· la otra parte se transforma e n las aves en Ja bolsa
+ + ++ ? ? de F2brici y en tos mamfjeros en los agregados
aoce como extrañas. Estos
+ (lgG 1) + Antígenos de ganglios linf~licos (intestino delgado, amígda-
son subst. extrañas al org. q ue e n el líq . corpo"'l las?), convlrtiéndose en Unlocltos B ínmunoló-
~·en los tej. pueden constituir un enlace estrecho. giC2ffi. competentes y agrupándose en Jos centros
pero reversible, con lac; subst. defensivas (anticuer- del bazo y los ganglios linfáticos. Cada linfoci-
pos) formadas específkam. contra ellas, forman- to 13 produce su propio anticuerpo, aJtam. espe-
do un complejo antígeno-anticuerpo (complejo clf., con el que marca su superf. cel. (aprox.
lnmuoi~rio) . Los am!genos son grandes moléc. JO' moléc. recepto"'s ligadas a la membr.).
(p. m. >104), proteínas, hidratos de car bono, a ve- En un primer e ncuemro con un anttgcno determ.
ces tb. ácido nucleico o Lípidos, con una estt. par- sólo son activadas aque llas c~l que preseman unas
cial quC' dete rmina s u especificidad. Este deter- moléc receproras o anticuerpos complementarios
minante se: encue-ntra en la superf. de una moléc. de d icho amigeno (teoría de la selección clona!).
porttdora y es el punto de fijació n del anticuer- Las células plasm:hlcas se originan a uavés de
po; separado del portador puede reaccionar como la dív. cel. inducida y la posterior diferenciación
bapteno con el anticuerpo apropiado, pero oo a cél . efecto"'s ricas en RE y que sintetizan y se·
puede ind ucir la tínt. de éste. Las moléc. peque- gregan su proteína de anticuerpo, mientras que
ñls pueden conven irse en an tígenos por fijación las células d e memoria no segregan al princi·
a prot. propias del cuerpo. pio, pero incrementan el c to n especff. en vistas
Los anticuerpos (lnmunoglobull.nas lg) 2 infecciones futuras y con ello refuerzan una
son exclusi vam. proteínas y están formadas por nueva respues12 inmunl12ria del org. Las cél. plas-
Jo menos por cuatro cadenas polipeptídicas, uni- máticas neceslt3n de la cooperación de los linfo-
das entre sí po r puentes de d isulfuro (p. 10 y ciEOS T ( •células auxHiares•) para formar los anti·

~
sig.) (A). Escas <-adenas son idénticas de dos en dos:
existen 2 cadenas L lige..,.s, fo rmadas por aprox.
214aminoácidos(p. m.: 25 000) y 2 cadenas H pe-
C Desauollo del sisttme Inmunitario sadas, con unos 430 am inoácidos (p. m.: 50 000).
EJ amicuerpo tiene forma de Y; su base est2 for-
mada por la parte e de los extremos e-terminales
dt las cadenas, de secuencia de aminMcidos cons;
cuerpos.
1.2 inmunidad específica pues, sólo ha sido obser-
vada de un modo específico y por el momento,
en los vertebrados. Respecto a Jos invertebrados
se están haciendo todavfa experimentos en c uan·
to al tema, ya que en ellos es mis diffcil la de-
tección.

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324 Meubolismo 1 lnmunobiología ¡¡¡, defensa c:specfflca 11 MetaboUsmo 1 lnmunobiología 111: defensa espec:íflca 11 325

La defensa celular especlfica cibidas. Pero si un o rg. se encuentra en una posi·

tiene su origen en aquellas cél. origiru~les que
han obtenido su cadcter lnmunlt>rlo en el timo
(p. 322 C). Estos Unfocltos T circulan constan·
<em. enlre el bazo, los ganglios linfáticos, los tej.
y el slst. voscular y constituyen la mayor pane de
los llnfoclws sangulneos.
Los linfocitos T llevan en su superf. ce!. unos re-
ceptores de estr. especff., que pueden recono-
cer a los andgenos. Parece q ue no sintetizan ca.
denas L y q ue en los receptores sólo utilizan dos
cadenas H pesadas, cuya parte V es id. o muy pa·
recida a la de los receptores correspondientes de
los linfocitos B, incluidos en la lg convencional.
El primer contacto co n un antfgeno desencade-
Cooperación entre Jo~ linfocitos na en de<erm . clones (familias cel.) de los linfoci·
<os Tuna dlv. cel. como reacción primaria, ori·
gln;lndose dos lipos de cél. hijas:
Las células de memoria
gG son de vida larga y sólo reaccioru~n ante un nue·
vo contacto, a veces a.nos más t2tde, con el mis·
ción de reacción alternada (reforzada), en caso de
contacto repetido con el antígeno muc:stra una
reacción (•alergia•), ya sea de •tipo retardado•
(v. más arriba) o bien, si exiscen anticuerpos hu-
morales de los linfocitos B (p. 323), una alergia
del •tipo inmediato•, p. ej. una reacción anafl·
láctica (B):
En el momento de la sensibHiz:ación, es decir
del primer contacto con el alérgeno, se fo rma
sobre todo lgE, que se fija con su base en la
superf. de granulocitos basófilos o cél. ceba·
das (p. 60 y sig.). Los alérgenos que se presen·
ten luego pueden fo rmar un puente emre dos
puntos de fijación del antígeno, Jo q ue condu·
ce al vociado de los griinulos, a la liberació n
de subst. mediadoras (histamina, serotonina,
prostaglandina} y a una reacción secundaria
(anafilaxia: vasodila<ación y permeabilidad de
los vasos - edemas y un icaria).

JgG~ 10+ +
o ~~ r;v + +
Anii·A
.v
mo antígeno e n una reacción secundarla rápl·
da e intensa, al ser activadas por div. cel. a num.
•Células asesinaS• (céi. •kilicr•; v. más abajo).
Inmunidad e lnmunotolerancia
Tras la primoinfección, un org. posee a menudo
comrn el amígeno en cuestión (p. ej., virus del
BloQueo 111 Las células efectoras sarampión) una inmunidad, una prmección in·
d el alé1g er"'O O \.V"
o - p:ucicipan directam. en la respue-sta inmunitaria. munitaria, ya que gracias a la existencia de c~L
1
por la lgG
HGj+
::e>· ++ Se pueden distinguir d istintas subpobbclnnes,
con antígenos de superf. especif. y con Cune.
de memoria espedf. evita el efecto pato lógico de
las infecciones pos<eriores. En esto se basa la

B :.::"t.'~~
1
Vaciado de los gránulos con sa·
"'""
e
0<70 AO sV AB-
determ.:
Ctlul:u asesinas (•células killer•); cél. T efectO·
vacunación activa (inmunizació n activa): los
producw res de amfgeno (p. ej .. viruela), muer·
· · • • hda do subSlanc•as med•adoras Su ero del grupo sanguíneo ras citotóxicas): emigran hacia su destino, es cos o debilitados, y las cantidades inofensivas
decir que buscan al antígeno específ.; fijan la de un andgeno, que son introducidas en el
cél. de desti no por contacto, como en una <e:ac· cuerpo, desencadenan una respuesta inmuni~
Efccm de Jos alérgeno s y compatihil id.ad d e lo s grupo s sanguíneo s
ción Ag·AC, con sus receptores, y la destruyen. <atla controlada y proporcionan para el futuro
Este efecto desempeña un imp. papel en el re· una mayor capacidad de defensa cel. y h umo·
POblación o A B AB Población o A B AB chaz.o de los tr•splantes y un papel más secund. ral.- En la
en las cél. cancerosas. Para su d ifer. y pan un vacunación pasiva (inmunización pasivo) se su·
EsQv•males 54,2 38.5 4.8 2.0 8osQv•manos
56,0 33.9 8.5 1,6 funcionamiento óptimo, las cél. asesinas nece- m.lnis<ran directun. anticuerpos. El efecto es in·
Escoceses 51,2 34.2 11,8 2,7
K•kuvos 60.4 18.7 19.8 11 sitan la ayuda de las medlaw, pero no resullll duradero.
Ingleses 46,7 41 .7 8.6 3.0 37,9 33.3 22.2 6.6 Ctlulas T auxiliares. En su re2cción especff. La lnmunotolerancb es la ausencill de anticuer·
Persas
Finlandeses 34, 1 41.0 18,0 6.9 Ctunos 45,5 22.6 25,0 6.1 análoga, las cél. auxllb.res permiten a los Un· pos en caso de existencia de antígenos. Es un es·
Rusos 32.9 35.6 23.2 8 .1 Japoneses 30,5 38.2 21.9 9.• foclws B la producción de los anticuerpos. El tado peligroso, pero es inducido voluntariam. en
Polacos 33.4 38.5 19,5. 8,6 A 1t'lOS
17,0 31,8 32.4 18,4 efecto se produce a través de una subst. de se- los casos de traSplante de cuerpos extraños (•in·
Húngaros
os
35.7
28.5
43.3
26.6
15.7
35.3
53
9 ,6
Austfahanos 53.2
40,8
44,7
26.7
2,1
23, 1
-
9.•
ñallzoción (subs<. mediadora). del fac tor auxi· munosupresión•).
~tan Papües liar TRF ( = T-cell replacing facwr), que es una
42.9 46.7 7.2 3 ,0 17,4 8 1.8 -·

-,
Franceses Negros USA 0.7 glucoprot. con un p. m. de 2 5 000. Grupos sanguíneos
ltal•anos 45,6 40.5 10.6 3.3 Nava¡os 72,6 26.9 0.2 o.s Células T supresoras: inhiben la func. de otros La mezcla de 12 songre proceden<e de diversas per·
Alemanes 39,1 43 5 12.5 4,9 Bororos 100.0 - - linfocitos al inactivor de fo rma selectivo e irre· sonas conduce a menudo a una aglutinación de
verslble, mediante un factor supresor, a las cél. los erllroci<os (pp. 81, 511), cuya e~usa estrib2 en
f:recuencla po rcen tual tk los gru ¡>os s~lORu fneo., del sistema ARO
auxiliares, regulando así la respuesta inmuni· una reacción AG·AC entre los n um . aglutlnóge-
taria de los correspondientes clones de los lin· nos distintos, existentes en la membr. de los eri·
fOCitOs By T (A). Por ello reciben tb., junto con troci tos (E) y que actúan como antígenos, y las
E las cél. auxiliares, e l nombre de cél. regula- aglutinina.s complementarias, existentes en c:l
doras. suero sanguíneo y que actúan como anticuerpos.
Eo compar-•ción con la rápida defensa humoral Un eritrocito llevo aprox. 30 aglminógenos dife-
de los llnfocitos B. las reacciones de los linfoci· rentes, determinados gcnéticam., que determinan
tos T son más Jen us; como reacción Inmunita- su per1enencia a un grupo sanguíneo y, en total,
ria de tipo retardado aJcanzan su punto m áx. a una deJas 10 11 combinaciones posibles de gru.
~1 c-..abo de un dia, p. ej. en el rechazo agudo de pos sanguíneos. Desde el punto de vista médico
los trasplantes, en la hipersensibilidad de la piel tiene imp. el
•nre las sales de crom o o níq uel (alergia de con· Sistema ABO (LAI<DST!INER 1901), con los grupos
tacto) y contn la tuberculina. Se manifiesta en el sanguíneos alternativos A (aglminógeno A y
enrojecimiento cutáneo, la form. de ampollas y aglminina s<!rica fl = anti·A), B, AB, y O, con
tx:udacio nc:s. sus lip. incompatibilidades en caso de transfu·
Grupo sanguíneo A Grupo sanguíneo B sión (C). La sensibilización se produce a travtl;
Reacciones de hipersensibilidad (alergbs) de subs<. de las bac<erias ln<estinalcs y de los
Normalm., las reacciones AG·AC pasan desaper· alimentos.
Grupos t('"rminaks d eterminantes d e los agl u tinó genos d e Ja membrana de lo s eri trocitos

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326 Regulación hormonal / Introducción , modo de :acción de las hormonas Regulación hormon:al 1 Introducción, modo de acción d e las hormonas 327

la definición c!Jislca de las hormonas anlm. Esto permite el tratamiento médico hor-
dice que se trata de subst. q ue son producidas en monal, p. ej. de los diabéticos, con los extractos
el propio o rg., en cél. especializadas, y que son purificados y estandarl7.2dos del p:lncreas de Jos
liberadas en pequeñas cantidades, de forma inme· animales sacrificados en el matadero. Es eviden·
diata (con icoides) o tras su almacenamiento (ti· te que la especificidad de acción está ligada al órg.
roxina), a la circulación sangufnea (secreción In· que reacciona¡ pues, si bien la sangre transpona
terna), para regular cspcdficam . la func. de unas num. hormonas a todos los órg., el efecto se pro-
cél. alejadas. Debido a su transp. sangurneo, las duce sólo en ciertas cél. que son capaces de
hormonas actúan con mayor lentitud, de manera producir una reacción primaria gracias a los re·
menos delimltada pero m~s durader• que b regu· ceptores especlf. que poseen.
lación nerv. Pasado un breve tiempo son desdo-
bladas de n uevo en el metab. intermedio, ya que El mecanismo bloqufmico de acción
sin ello su func. de regulación fracasaría a causa de las hormonas
de un exceso de hormonas. se basa esenclalm . en el refue.rw y b disminución
de la func. catalítica de determ. enz. de las cél.
la cl:aslflcaclón de las hormonas a que va destinada la hormona. Esto ocurre me-
se puede realizar desde distintos puntos de vlsl:l, diante dos procesos distintos:
la clasificación qufmlca comprende, en los El Incremento hormonal
animales: de la síntesis enzim:ltlca
l. Las hormonas proteicas o peptrdlcas con su se- es, como inducción enzimática (p. 471) un caso
Hormonas tisulares: tegulaclón de las funciones gastrolmescinales cuencia de aminoácidos por lo general caracl. particular de la transcripción diferencial (pp. 215,
de la esp. (p. 510A), como p. ej. la insulina, 469), que actúa directam. en el crom. y con un
el glucagón, las neurohormonas y las hormo· cierto retraso en el tiempo. y que se encuentra en
Hormona nas tisulares. todas las hormonas estero!des (p. ej., la ecdisona
éStérO•dé los derivados de aminoácidos, como la adrew de los Insectos, el estradiol y la aldosterona de Jos
nalina, la noradrenalina (p. 332 B), la tlroxina, vertebrados) (S), normalm., un lugar génico está
Ja triyodotironina. bloqueado por un represor. Si, con ayuda de las
3. Los derivados del isopreno, como la hormona moléc. receptoras del citopl. y del núcleo, las mo-
Gfobutina juvenil neotenlna de los insectos (p. 33 7). l~c. de hormona se acumulan entonces en el nú·
portadora 4. las hormonas esteroldes como bs de la gl. su· deo ceL, siguiendo una vía de dirección única
prarrenal y las hormonas sexuales de Jos ver- (•acumulación selectl""" en el núcleo de las
tebrados (p. 334 A) y las hormonas de la muda cél. receptoras), pueden unirse al represor, gra-
ESPACIO
EXTAACEtuLAA
de los invertebrados. cias a su afinidad quím., fo rmando un complejo
Según el lugar de síntesis podemos distinguir: hormona.represor lnactivo y actuando así como
-hormonas glan dulares, q ue Uc:gan a la sangre derrepresores.
desde los órg. glandulares epiteliales; La activación de los enzimas existentes (C)
-las ne urohormonas, que son producida.c; por es, como modulación (p. 273), una reacción in·
neuronas peptidérgicas del SNC y que son mediata y se basa, según la teoría del segundo
transportadas en parte por los axones y en pane mensaJero (•second messenger•), en el mono·
por la sangre (•neutosecreclóo•, p. ej. lóbulo fosfato cíclico de adenosina (cAMP, p. 38 8). Este
8 posterior de la hipófisis, p. 329); proceso ha sido demostrado para las hormonas
- las hormonas tisulares son producidas en cél. proteicas y peptídicas, y esti aclarado en su ma·
cspeciall?.adas, no en órg. endocrinos, p. ej. las yor parte, las cél. receptOras llev.~n en la parte exc.
Oerrepresión como efecto de una hormona esteroide hormonas gastrointestinales (A, viUqulnina unos receptores altam. específ., como panc del
p. 287). La.- subst. mediadoras actúan direcum. glucoclliz de su plasmalema (p. 19) (aprox. unos
}' a corto plaw sobre las cél. vecinas: las cél. IO'kél.); p. ej., en las cél. adiposas se han encon-

¿Q~
cebadas y los granulocitos basófilos, p. ej., pue· uado receptores para ocho hormonas distintas
den liberar h istamina (aumemo de la permea~ (adrenalina, insulina, LH, ACTH, glucagón, secre·
bilidad capilar, de la ftecuencia card(aca), se· tina, prostaglandioa), que aseguran la absorción
Aden•lc•clasa rotonina (conrracción de 12 musculatura lisa) correcta de las hormonas dlstribuidas por todo el

~-C~~MP 1
inact1111 )' prostaglandina (p. 324 B). cuerpo (•mensajeros primarios•, concentr. en el
suero de tan sólo lO- " moVI). la fijación de la
la Importancia funcional de las hormonas hormona activa una :adenllclclasa de la membr.,
reside, en el aspecto fisiológico, en que hacen po- un enzima que forma CAMPa partir del ATP )'que
sible y activan sobre todo incrementa en 10·100 veces la concemr. de cAMP
"O-P-0 OH ~ -el des. del cuerpo y del comp., (hasta ¡o-• mol/1). El considerable refuerzo de la

~
-la adaptación func. del o rg. en caso de mayor señal desde el •primer mensajero• al .segundo•
exigencia a determ. ó rg., se produce gracias a un efecto actlvador del CAMP
- el mantenimiento de la constancia de determ. sobre las protcinquinasas, que fosforilan enton-
magnitudes fisiol. ces aquellas prot. que se encuemran en la cél.
Aunque la cstr. quím. de las hormonas puede pre~ receptora, de acuerdo con la actividad diferencial
Permeab•l dad
fostorrtación sentar algunas diferencias de una esp. a otra. una génica de la m isma. Con ello se activan si.sL enz.
de ta membrana hormona no suele tener un comp. espec!f. de la o sist. de tr•nsp. de la membr. cel. (permeabili·
e esp., sino que muestra una especificidad de dad a la glucosa como efecto de la insulina y el
Jcclón: una hormona sintetizada en uo ver~bra· glucagón). El CAMP tiene un efecto limitado de-
Activación enzimátlca por medio de una tlorniona pcptídica y a travé:, del CAM P
do cualq uiera, y transferida arti!lclalm. a otro ver- bido a su r:lplda degradación por parte de la fos-
lebrada, ejerce el m ismo efecto en este segundo fodlesterasa.

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328 Regulación hormonal/ Regulación hormonal, sistema hlpotálamo-hlpoflsario
..... Inhibición } Pr&dominio
+-- Activación hormonal
......_... Inhi bición } Vlas
.......... Activación simp"ieas
........... Inhibición }
...._.... Ac-tivación
Vlas nerviosas
parasimpáticas
Esquema de la regulación hormonal y nerviosa
Regulación hormonal/ Regulación hormonal, sistema hipotáJamo-hlpoflsario
Principios fundamencales
de la regulación hormona l
Debido • la 3<"0 eficacl• y a 1• amplia func. de
Jas hormonas, tiene una lmp. extraordinaria la fi.
jactón de la concentr. hormonal fisológicam. •de-
cu:>da en el suero sanguíneo (nivel hormonal) .
nervioet~:s En el caso m~s sencillo, esr.~ regulación es efec-
rua<U por la propia concentración del substra-
I Va~op~eaina
f Oxttocma
8 to; asf. un aum. de1 nivel de glucosa en sangre
aumenta proporcionalm. la secreción de insulina,
que: ve disminuida su concentt. a través de la es ti·
mulació n de la sine. de glucógeno a partir de glu-
cosa (p. 335).
L>s hormonas forman porte de un sistema de
•cclón Integrador, q ue coordina las func. de los
órg. de las distintas partes del org. Siguiendo el
J.
L
L principio del doble seguro, la •ct. de las gl.
hormonales est2 a menudo regulada por las vías
nerv. y tb. por la vía sanguínea. A menudo se pue-
de reconocer la existencia de una regulación do-
ble, el mismo grodo de •ct . de una gl. hormonal
puede ser conseguido gracias al aum. de la influen-
ciaactivadora de un sinerg.lsta o a la disminución
del efecto inhibidor de un anr.~gonlsm (•nmgonís-
mo insulina/glucagón).
Como elem. de los sistemas de regulación hormo-
nales, las hormonas están sometidas al principio
del feedback (p. 55). Consti<uycn allf la magnl·
tud de regulación, donde como sucede p. ej.
en la tiroxina (p. 333), la compensación de su de·
Tiroestimvlina TSH gr.~dación metab. se: consigue gracias a su sínt.,
manteniéndose así el nivel hormonal. Pero al mis·
mo tiempo son el punto de regulación cuando
adaptlHl una magnitud de regulación del mer.~b.
a los cambios de las condiciones mediante .la
oscUación de su propia concemr., como sucede
p. ej. en el caso de la adrenalina, que se •dapta
a las variaciones del nivel de glucosa en sangre.
..\demás de: su control a través del sist. nc:rv., el sise.
Somatotropina hormonal de los vertebrados, y de manera aná·
loga cb. el de los insectos, muestra una estructu·
ra jerirquica con tres niveles: las neurosecreciO·
n<S (liberina, est:~tina) del hipotálamo, en el
diencéfalo, influyen sobre la •ct . hormonal de la
hipófisis, cuyas hormonos glandotropas estimu-
lan finalm . a las gl. endocrinas periféricas • segre-
gar sus hormonas efectoros, que actumn sobre
106 órg. efectores (principio de las gl:lndulas
subordinadas)-
El sistema hipotálamo-hipoflsarlo
El hipotálamo hace posible una estrecha coope-
ro~ción entre e l sist. nerv. veg. y el sist. hormonal,
pudiéndose distinguir cuatro campos Cune.:
Corticotropina ACTH l. Aprovisionam iento del cerebro con endorfl·
nas, neurohormonas de bajo p. m. con efecto
de regulación del comp. y de supresión del
dolor.
l. Activación del slmp::itlco y el paraslmp::iti-
Hormona gonadotrópica co en Jos centros veg.
¡, Form. y transp. de las hormonas peptídicas
adluretlna y oxltoelna en las cél. nerv. ha-
cia la neurohipófisis. el lóbulo posterior de la
hipófisis.
4. Abastecimiemo neurohemal de la adenohip(r
fisis, el lóbulo anterior de la hipófisis, con Ji.
berlnas (hormonas de liberación) o escatlnas
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329
(hormonas inhlbidoras de la Uberaclón) pora
todas las hormonas glandotropas y efectoros
del LI'H.
Las hormonas de la neuroblpóflsls (LPH)
son dos octapéptidos que sólo se diferencian
en 2 aminoácidos de su secuencia. Amb-.IS actúan
como hormonas efector.&s:
La adiuretina (v-,¡sopresina) aumenr.~la reabsor-
ción de agua en los rit)ones y tb. la presión san-
guínea en dosis no fisiol. a través de la contrac-
ción duradera de Jos músc. Usos .
La oxitocina fomentll la contracción de la mus-
culatura lis• del útero oJ fmal del embarazo
(dolores del parto) y estimula ala gl. mamaria
a la secreción de leche ante el estímulo de suc-
ción (lactopoyesis).
Las hormonas de la adenoblpóflsls (LAH)
actúan sólo en parte como hormonas efectoras:
La somatotropina actúa de forma estrictarn.
específ. sobre el aum. de la sínt. de RNA y de
prot. con efecto anabólico sobre el cree. del
cart!l>go y el hueso, la moviiiZl!ción de las re-
serv2s de gras• y la combustión de l>s grosas,
•sí como sobre el aum. de la glucosa en san-
gre. Su libe roción es favorecida por la somato-
lib~rina e: inhibida por la somatoestatina.
La mclanot:roplna, regulada por la melanolibe·
rina y la melanoestatina, provoca en los anfibios
y los peces un oscu recimi~nto de la piel por ex·
tensión de los melanóforos (cambio de color).
La prolactina (LTH; hormonalactotrop-•) estimu-
la la producción de leche en las gl. mamarias
y, como gonadotropo, los instintos de cría y el
cuerpo amarillo en los vertebrados st~p.
Todas las dem~ hormonas del LAH tienen ia func.
de regular, como hormonas gon•dotropos, las gl.
hormonales periféricas:
La tlreotropina es una glucoprOteírul que circula
en la sangre en combinación con una gamma ~
globuiina, y estimula el cree. de la gl. tiroides
y la liberación de tiroxJna, siendo su ~creción
influida positivam. por la tireoliberina y nega~
tivam. por la tiroxina.
La cortlcotroplna (ACfH; hormona adrenocor-
ticotropa) actúa en un circuito de regulación
semejante sobre ia cort= suprarrenol, esun-
do sometida ala corticoliberína y tb. dlrecmm.
al efecto de los estresores (tensión del org.
a causa de una infección. una heridá, el frío
o un shock). Entre los mamíferos, la ACTH no
muestra especificidad de especie en su acción,
pero sí una esp~ci fi c idad directa sobre tej. re ~
ceptores no endocrinos ( movilización de gra·
sas, pigmcnr.~ción cutánea).
La folitroplna (FSH; hormono foliculoestimu-
lante) regula el des. de los espermatozoides y
de ios folículos de los mamíferos, actuando
aquí la gonadoliberina igual que en
La Iutropina (LH; hormonalutein.lzante), que es
activ-•da además por la luliberina y fomenr.~la
producción de hormonas sexuales. Estas regu-
lan mediante un feedback neg. la secreción
de LH.
La FSH y la LH se reúnen bajo la denominación
de •hormonas gonadocropas-», y afectan al funcio·
namiento de las gl. sexuales (gónadas), aunque no
tienen una especificidád sexuaL
330 Regulación hormonal 1 Gl~ndulas sexuales Regulaclóo bormonal 1 GlinduJas sexuales
Las g~ndulas sexuales (gónadas)
son 411 mismo tiempo gl. de secreción interna y
externa: forman los óvulos o espermatozoides
y determinan, mediante la secreción de hormo·
nas, Jos caracreres y comportamientos sexuales
caracr. de la esp. Sus hormonos esteroides son pa-
recidas en ambos sexos, aparecen en varios deri-
vados activos y pueden ser clasificadas según su
efecto fislol.,
l. La hormona testicular testosteron.a, la ver-
dadera hormona mascullnl7.ante, •andrógena•, es
sintetizada en las cél. de Leydig de los testículos;
otros andrógenos son formados tb. en la coneza
suprarrenal. La superproducción de estos últimos
puede provocar tb. una masculinización del sexo
femenino (virilismo).
La función fisiológica abarca:
-en los vertebrados embrionarios y juveni-
FSH les, sobre el des. de los caracteres masculinos
(cresta del gallo, astas del ciervo); al tratar
artificialm. con teSlOSletona a las hembras
preñadas. se virHlzan tos embriones feme-
ninos;
-en los adultos, sobre la prod., la movilidad y
la supervivencia de los espermatozoides; sobre
LH el desencadenamiento del celo en func. de la
/"
luz¡ sobre el comp. masculino (actitud de inti·
midación, lucha, cortejo, apareamiento); sobre
el des. del traje nupcial (cresta de los tritones,
©-0-{}>-~-@
collar del combatiente, coloración roja del es-
pinostllo).
Estos efectos andrógenos pueden ser demostra·
dos a través de la castración (extirpación de las
gónadas) seguida por un aporte de hormonas
Maduracoón
del foliculo 1 Ovulactón Cuerpo amanllo
(Inyección, trasplante tisular).
Además de este efecro especfficam. sexual, apa-
rece tb. un efecto •anabólico•: activación de la
protcinogénesis {aum. de la masa muse.) y de la
tasa de nitrógeno en el metab.
2. La honnou folicular estradlol pertenece
Hormona. al amplio grupo de laS hormonas •estrógenas• que
folicular provocan el celo periódico de las hembras. Su
form. ocurre generalm. en el folfculo en madura-
dón, en la placenta, en los testfculos y qulz:ls tb.
en la corteza suprarrenal. Dura me e l uansp. en la
sangre, los estrógenos cst:ln fijados iaxam. a una
Hormona prot., pero son degradados clpidam. (período de
futeinica vida media: 6 min}. Sólo en Los órg. efec!Ores per-
manecen inalterados durante más tiempo (acumu-
lación selectiva, p. 329) y pueden Influir sobre
determ. sist. enz. a través de la activación génica
diferencial.
La función fisiológica abarca'
-durante el des. embr. y juvenil, la form. de los
órg. sexuales femeninos (trompas, útero, vagi-
na); en los mamiferos, la influencia de los
estrógenos maternos sobre un embrión mas·
Mucosa
vterina
cuHno es notablem . reducida;
- en tos vertebrados sexualm. maduros. todas las
alteraciones de órg. e instintos relacionados
con los ciclos sex.: refuerzo de la musculatura
Menstruacu)n Proliferación Secreción uterina y de su sensibilidad a la oxicocina, pre-
paración de la mucosa uterina para la nldifica-
17,
ción (p. 211) y alteraciones de la mucosa vagi-
dia l. S. 9. 13. 21. 25.
nal (fases de proliferación).
En tos machos, Jos estrógenos intervienen en el
Ciclo genir.al femenino circuito de regulación de la hipófisis y los tes-
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331
tlculos y como elem. esper~tico (influencia so-
bre el mov. de la trompa uterina).
3- La hormou del cuerpo amarlllo proges-
terona, la hormona •gestigena• más imp. p2ra
la conservación de la geslólción, se forma en de-
term. momentos en el folículo, el cuerpo a.mari·
llo, el corion, la placenr• y la corteza suprarrenal,
pero desaparece rápidam. de la sangre (período
de vida media, 13 m in) sin •cumularse en Jos órg
efectores.
Su acción fisiológica sirve para la preparación,
la evol. y la protección de la gestación. al com-
ple<ar los estados inicl•dos por Jos estrógenos,
- desarrollo de la pared uterina, preparada para
la implantación y la nutrición (fase de secre-
ción, p. 211);
- preparación función de las gl. mamarias;
- supresión del celo, en especial de la madura-
ción de un nuevo fotfculo;
- inhibición de la oxitoclna (que por ello sólo
aparece una vez agorado el cuerpo amarillo. en
el momento del nacimiento);
- aum. de la temp. en 0,5-I • C.
La regulación del ciclo genital femenino, de
la maduración periódica de los folículos en los
ovarios y de las alteraciones periódicas de la m u·
cosa uterina, ocurre en uo circuito de regulación
en el que intervk'nen hormonas del hipotálamoJ
de la hipófisis y de los ovarios.
El ciclo empia.a cuando el ciclo hipotalámico, que
trabaja rítmicam., emite Ja gomldoliberi~ y la Ju-
libcrina que estimulan a la hipófisis a producir
la folitrOpina folículoestimulante (FSH) y luego la
lutropina luteinizame (LH). La FSH provoca dlrec-
tam. la maduración de un nuevo folfculo, que pro-
duce luego estradiol bajo la influencia de la LH.
Cuando existe una determ. proporción de LH/
FSH, se produce la OV\IIaclón (un óvulo abando-
na su •folfculo• del ovario) y la transf. del epite-
lio del foifculo en el cuerpo amarillo (corpus
luteum).
En este tiempo) la nueva mucosa del útero se ha
regenerado bajo la influencia del estrógeno (fase
de prollferac:lón). Al mismo tiempo, esta hor·
mona inhibe la secreción de FSH y fomenta la se-
creción de LH y LTH por parte de la hipófisis, con
lo que poco anteS de la ovulación empieza la
form. de progesterona. La progesterona provoca
el aumento de la secreción de Las gl. uterinas {fase
de secreción) y asegura la nidificaclón del óvu-
lo. Si el óvulo ha sido fecundado, el cuerpo
amar!llo y la placenta incrementan su prod. de
progesletona; en caso contrario) disminuye la in-
fluencia acúvadora del estrógeno sobre la secre-
ción de LTH, y la progesterona existente inhibe
la producción de LH. Con ello, el nivel de pro-
gesterona disminuye y el cuerpo amarillo entra
en regresión. La mucosa de secreción no puede
mantenerse sin un aporte de progesterona y es
expuls•da con la menstruación. El ciclo empieza
de nuevo.
La contracepción hormonal utiliza la acción
inhibidora de Jos gestágenossobre la act. de la hi-
pófiSiS. Si no se sinteti:;o;a LH, no se produce la ovu-
lación y, por consiguiente, no existe un óvulo apto
para ser fecundado.
332 ltegulaelón hormonal 1 Tiroides y mldula suprarrenal Jtegulaclón hormonal 1 Tiroides y mldula suprarrenal
Tlroxlna , hormona de la gl~dula
Emoct6n llroldes (A)
Frlo Esa hormon>, conocida desde h>ce tiempo, es
luz s olar producida junro con ~ ttlyodollrorun:l, en ~ glin·
Suefto dula tiroides, que en el bombre est1 situada de·
Hambre bnte de la trique:o, inmediat:un. debajo del cartl·
Oscur•dld 1180 tiroides; ~ sínt. es por yodur:~ción de la subst
uroslna, ligada a un> pr01. El yodo n«esarlo es
Iom> dO de 1• sangre en form• de yoduro y fijado
ala rirosln> despu6 de balxr sido oxidado a yodo
molec. - u lireoglobulin> >SI formada es alma-
ctnada en la gl. y desdoblada luego según 125 ne-
cesidades o bajo el estímulo de 12 ho rmona hipo·
flsarl• tlreotroplna, con lo que p>San • lo sangre
rlroxlnallrlyodotironina. En la 52ngrc se fi ja Jonm.
aun sJucoproteido que pertenece 21 grupo de los
•·globullnas. Pasado algún tiempo es degradada
merabóllcam.
1M lnblbldo~s de la tiroides (tireost~tlcos)
bloquean la sínt. de titoxina al impedir eltr:~nsp.
Gl6ndule tiroides JCt de los yoduros (SCN-, NOf), la >Similaclón
cid yodo (tiour:~cilo, compuestos de azufre de 12
col) o por competenCia con el yodo (sulf.lmldas)
la actividad ele la tiroides es menor en vel'2·
Yoduro no, en la edad 3\=zada y en los animal•s en In·
..mación; tb. exiSte un> regulación por parte de
T los alimentos, y> que los hidra ros de carbono la
Competeneta con el yodo C>limulan pero 125 proteln>S la Inhiben.
la acción fis iológica de 12 tiroxin> y de la tri·
yodorlronlna, cinco veces m~ activa, se extien-
A de en dos tipos de funciones:
l. La función morfngenétlca se o bservo sobre
La hormona de: l:a tlroldc:s. tiroxina IOdo en los tej. jóvenes, en cree. Uls hormonas ti·
roldcas son indispensables par> el cree. y el des.
- En los jóvenes, la destrucción de 1• tiroides
Órgano en act•vldad B o su hipofunc. provocan graves perturbaciones
Exc:ttac:u)n pafquica
Cafeina
Dlenc6·
fato
_..,. Medula auprarrenal del des. (cretinismo).
- Los animales jóvenes reacclon>n a la extirpa·
333
noradre02lln2, muy p2recid2 a la 2dren2lina.
Amb>S • carcco~· derivan por oxidación y
descarboxlladón de ~ tirosína. Sobre IOdo ~adre·
nalina se oxida con faCilidad, y por ello es sensl·
ble a~ luz y al oxígeno. El ~cldo ascórblco (v1U·
min> C), que se encuentr:l en los lugares de
producción de b adrenalina, tiene un efecro es-
tabilizador.
La formación ocurre escncialm en 1> m~dula
suprarrenal, rcj. que onrogtnJcam . deriv:a del ner·
vio slmp~tico y que a menudo se encuentra dise·
minado tb. en otros tej. form>ndo los denomina-
dos paragangtios. Por ello, los atJim. que esán
provistos de numerosos p2r>s;tnglios tienen ca-
p:.cldad para soportar la pérdido de la médula Su·
prarrenal (ratas).
La secreción no es provocod> por una hormo·
na hlpofls2ri2 sino por un estimulo del nervio
espl:lcnlco del simp;ltico. U. rocclón tiene un•
latencb reducida (a dilerencla de la tlroxina) y es
Intensa pero breve, yo que ~ adrenalln> es r.lpl·
dam. degr:¡dada en el metab.
Ul nor>dtenalin2 fundon> de maner:1 nús econó-
mica y es form2da prclcrentemente en la secte·
ción de reposo.
La acción fisiológica se basa en el aum de ~
excitación del simp;ltico, o sea de aquella parte
del SN veg. que Uev2 a cabo la regul>clón de los
órg. int. en eJ sentido de una >Ctlvoclón luncio-
nal (ergotrópica) del >par>to funcional con el fin
de una amplia movilización del cuerpo (reac-
ción de urgencia):
- Los órg. de la recuperación y la slnt. (vejls;t,
Intestino, útero) ven inhibidas sus func. (dlges·
tión, irrigación vascular, mcub. oxid:uivo en
los org. en reposo).
- Un opone muy reducido de adrenalina ahen
y> el reparto sanguíneo (cierre de los c>pl·

Órgano en repoao ~
Mlelenc6·
filo
-. C"utea
de hpo P
c•tulaa
de t•po F
ción de la tiroides con un retruo del cree. y
de la madurez sexual.
bres innecesarios y derlwclón de 12 sangre).
Un músc. que rolice un trabajo Intenso uene
O eprea•6n i i - la administración de titoxina dc:scncadena en una cantidad de capilares Irrigados 8 veces su·

+ + las larv:as de los anfibios (rerucu•jOs) una me-

t2rnOrfosis prenutut2.
l. La regulación metabóUca afeca en el org
perlor ala de un músculo que se encuentre en
reposo.
- U. presión sanguínea es aumentada por 1:1 W·
1H .duho a todo el metab., pero tb. al SN. soconstricdón y por la alteración del ritmO cat·
-oOH H -oOH
1
HO 6H - CH.-N ( HO CH-CH,-N\ - El blperfunclonamlcnto (hipertlroldlsmo, dlaco; la adtenalin2 sólo aumcna 12 presión sis-
enfermedad de Basedow) se manifiesta, como tólica, 12 nor>drenalina aumcna amblén 12
CHs consecuenci> de un aum. del metab., en 12 ~r­ dl>stólica.
OH Adren1lln1 OH Noradren1llna dlda de peso (combustión de m grasas), e l - Uladren>lin> fome na sobre todo, a tr.wés del
aum. de la frecuencia resp. y cardiaca, 12 hu· aum. del cAMP y de la activación consiguiente
1

Fl~
medad de la piel (termorregulaclón), el tempe- de la fosforilasa, la degr>daclón del glucóge-

..
. r--
1 1 r.lmemo akgre hasta la emotividad excesivo, y no a glucosa en el hlgado, aumentando por lo

..
•• ·-·
..
1

·.-: -
• •••• •1
,
1 1
1 1
1
a menudo vo acompañado por la exot't21m la
y el bocio blando.
El blpofuncionamlc:nto (hipotiroidlsmo)
conduce, e n = de falta de yodo en la a limen·
ación, a la •parieión de un bocio duro y, de
tamo el nivel de azúcar en sanare (ant280·
nista de ~insulina; p. 335). Este efecto se ve
reforzado en c250 de urgenci> y, gracias al bre·
ve tiempo de latcnci>, consigue Impedir que
el org. 54: encuentre en un C!bdO de hlpoglu·

~
1 nu.nc:f"'.l general, a una disminución de 12 lnten· cemia.
l. l. •id:ld metab., la apatía y b perturbación del tej. w catecolaminas desempeñan tb un papel en b
hl~rmico (permobilidad opilu, mlxede· tr:~nsmisión de la exciación en los nerviOS adre·

B
Glue.mia Acttvidad Vaao· ma). Un> intensa disminución de la 2Ct de la n~rglcos (slmp;lt.lcos), cosa que resula compren·
Vaso·
del .nte.stino. Rttmo conatr•cca6n
conatuc:c.6n tiroides desencaden> en algunos mamfjeros slble si se tiene en cuenta la estrecha re~ción
Consumo de la vejtga cerdtaeo en loa b in,·ern>ción. entre los lugares de sint. y la subst nerv Constl·
en la ple4
de owloeno y del útero m(l~euloa
Adrenalina, hormona de la m~dula tuyen con ello un puente hacia las hormonas U·
•uprarrenal su lares y los transmisores de tipo hormon>l, con·
File lo primer> hormona aisbda en forma pur> ceptos artificiales que en la Naturaleza est1n
Uls ho rmon•s de b m~dul• supr>rren>l O'AXAMrNe 1901). Sólo m~ urde se descubrió la unidos por f>Ses Intermedias.

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334 Regulación hormonal 1 Corteza s uprarrenal y p:lncreas Regulación hormonal 1 Corteza suprarrenal y p:lncreas
Las hormonas de la corteza suprarrenal (cor-
ticoides) son estcroides que se forman por oxi~
dación dc la colesterina, pasando por la pro-
g<Sterona. La capacidad de s!nt. de la cortela
suprarreru~J es tan elevada que, a pesar de su ca-
p>c!dad de almacenamiento muy reducida, la can-
tld>d de cotticoides que circula por todo el org.
humano es renovada cada 2-3 horas. La rc:gula-
clóo d e la producción ocurre sobre todo a tra-
vés de lo cortlcoUberlna y 12 ACTH del slst.
bipotálamo-hipofisario (p. 329), pudiéndose ob-
S<rvar un ritmo dfa-noche y tb. una dependencia
..... Frio con respecto a las graves cargas corpornles y aní-
micas (stress).
Dentro del circuito de regulación (A) se presenta
una auto-inhibición debida a que una concentr.
devada de cortisol en la sangre conduce a una
inhibición de la secreción de ACTH; la auto-acti-
~~ción es posible a trovés de la vla nerv.: el hlpo-
lili.mo estimula la secreción de adreru~lina por par-
tede la médula suprarrenal, y la adrenalina aclOa
H20 Cys-Tyr asu vc:z como escfmulo sobre el hipotálamo, como
Rcab Si se tratara de una tensión grave.
SOICIÓO s/ '),he Entre los aprox. 30 cortlcoides distintos, el cortl-
Rlftones
1 1 sol representa un 70 % , la cortlcosreroru~ un 15%
S Gln y la •ldosterona un t-2 % de la cantidad de hor-
Orine
" /
crs- Asn
monas de 12 sangre. Su irnp. biol. es muy grande
yabarca dos campos vitales, entre los que no pue·
de establecerse una delimitación esrric[3:
Concentra. Pro-Arg - Giy
tión <fe sales Los cortlcoldes minerales, y sobre todo la
A aldosterona, regula el eq. hfdrico y el metab.
de las sales, inhibiendo la excreción de Na •
Regulación del equilibrio hfdrico y salino en la orina, el sudor y la saliva, y fomentan·
do en cambio la de K • . Por ello, en caso de
deficiencia hormonal, se produce una corriente
de agua desde el espacio extrncel. al espacio
intracel., que contiene m~s K • , mientras que
la pérdida de Na • en el llq . extracel. conduce
a una mayor pérdida de agua: hinchamiento de
los músculos con disminución simult~nea del
YOI. sanguíneo ( = espesamiento de 12 sangre,
disminución de la irrigación de los órg. y de
la presión sanguínea}.
los glucocorticoidcs, )' c:specialm. el cortisol
)'en menor grado la corticosterona, influyen
sobre todo en el metab. de las prot. y de los
hidratos de carbono: aceleran la transf. de las
prot . en glucosa (gluconeogénesis) y al mis-
•
mo tiempo aumeman 12 acumulación de glu-
cógeno en el hígado, mientras que el metab. de
los hidratos de carbono en los tej. puede ser
frenado. Pero la administración artlflclal de cor-
AZÚCAR EN SANGRE tisol no eleva el nivel de azúcar en sangre (com-
pensación por una mayor secreción de insu-
lina), pero inhibe los procesos inflamatorios.
ldem~s de los corticoides, la corteza suprarrenal
•intetiza tb. hormonas andrógenas (p. 331).
..as hormonas del p~nc:rea.s,
d glucagón y la Insulina, son pollpéptldos cuya
S<CUencia de amlno~cldos varía llgeram. según Jos
esp. (pp. 10, 510) y que son producidos en las cél.
Oxidactón rt----1------"" de tipo A y B de los islotes de Langcrhans. Las aves
producen insulina tb. en otros órg. además del
páncreas.
B El glucagón activa, a través del cAMP, la fosfori-
lación del glucógeno hep~tico y desencadena
Regulación hormonal del ntvel de azúcar en sangre
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12
HS
asi el desdoblamiento del glucógeno a gluco-
sa (glucogenóllsls) y la elevación del nivel de
azúcar en sangre. Incrementa además la oxida-
ción de los ~cldo.s grasos y la acumulación de
lípidos. La secreción de glucagón se produce
en caso de niveles bajos de azúcar y de ácidos
grasos en sangre) si hay exceso de aminoácidos
y, en general, por excitación del simpático.
La insulina, por el contrario, reduce: el nivel de
azúcar en sangre al incrementar la pc-rmeabili·
dad de las membr. cel. para la glucosa y al
aumentar su consumo mediante UJ13 mayor oxl·
dación de la glucosa y al incrementar su depó·
sito en forma de glucógeno y la prod. de grasa
a partir de azúcar. Esta mayor degradación del
azúcar hace disminuir luego secund3riam. el
metab. de los lípldos y 12s prot.
En caso de Insuficiencia de lnsullna, que es la
causa de la diabetes (diabetes melütus), se pre-
senta el sig. cuadro patológico:
- La menor oxidación de la glucosa en los tej. ele-
va el nivel de núcar en sangre.
-Al aumentar la cantidad de orina se elimina azú-
car (glucosuria).
- Todo el org., pero en especial el hígado, se
comporta como en caso de: hambre externa: re·
-
curre a todas las fuentes de glucosa:
se incrementa de vel. de transf. de las prot., con
lo que se excreta nitrógeno en la orina,
- la degradación de los lípidos aumenta. Con ello
se eleva la concentr. de cuerpos cetónicos (ace-
tona, ~cido acetUacético, ~ cido /1-oxibutlrico),
lo que da lugar • una acidificación de la san-
gre (acidosis).
- La eliminación de los ácidos con la orina prl\'2
al org. de Na • y K • , con lo que queda pertur-
bado el funcionamiento de las membr.
La regulación hormonal del azúcar
en sangre (8)
ocurre de manera directa a través de:
- procesos que suministran glucosa, como
p. ej. degradación del glucógeno, transf. de la
galactosa o la fructosa, y gluconeogénesis:
- procesos que consumen glucosa, como
la glucog~nesis, la oxidac-ión y la form. de
lfpidos.
Mientras que La insulina activa sobre todo en Jos
tej. periféricos los procesos que consumen glu-
cosa e inhibe al mismo tiempo en el h(gado los
procesos que proporcloru~n glucosa, las hormo-
nas sigs. tienen una acción antagónica: el gluca-
gón a través de la elevación de 12 degrAdación del
glucógeno en el hígado, y la adrc:nallna a trnvés
de la degradación de glucógeno en el hígado y los
músculos .
Además del desplazamiento del eq. glucógenO!&Iu-
cosaJ el nivel de oxidación desempeña tb. un pa·
pel Imp. La acción de la tiroxlna es aquí poco
significativa como activador del mctab., pero en
cambio ts muy imp. la de las hormonas de la cor·
tcza suprarrenal. en especial del cortlsol.
La hormona del LAH somatotroplna inhi~.
como hormona del cree, la gluconeogénesis, pro-
ceso que proporciona glucosa, pero al mismo
tiempo reduce la oxidación de la glucosa, o sea
un proceso que consume glucosa.
H6 Regulación hormonal 1 Invertebrados y plantas Regulación hormonal/Invertebrados y plantas
los sistemas hormonales
de los Invertebrados
Las hormonas de la muda de: los Insectos (A)
controlan el mcr:ab. durante la muda y con ello el
cree. y eJ des. postembr.. que conducen a través
de uoa serie de m udas (muda de la larva, en caso
1 1 de metamorfosis comple12 tb. muda de la pupa)
Hormona de activación H ormona de activación hasta el imago (p. ej., oruga-crisálida-mariposa),
-La sangre de las orug:.as de mariposa a puntO de
t t ninfar provoca el paso a la fase de ninfu en las
IJI.rvas jóvenes.
Glándula
proto·
~ Glándula -Si se efectúa una ligadura transv. en el cuerpo
rácica
~ protorácica de una oruga, un día ames del previstO para nin·
far, de mOdo que la sangre del extremo ant. no
pueda pasar ya al extremo post., sólo la parte
Hormona J. la muda Hormona juvenil Hormona L la muda
ant. pasa a la bse de crls:lllda, las hormonas no
pueden abandonar la zona ceWica.
~[61~~[-
~cb muda es desencadenada por cCI. cerebrales
ne:urosecretor.ts, Su hormona adcnotropa exci~
• la gl. protol:llcica a producir la verdadera hormo·
"'de la muda, la ecdJsona, que es una hormoru~
tstcroide. Si actúa sobre la epidermis, la muda w
acompañada por un notable cambio de forma: la
oruga muda a crisoUida, y ésra a imago.
Pero si además es segregada la • hormona juvenih,
oeotoulna, de los cuerpos alados (par de gl. si-
toadas en la cabeza, justo detrás del cerebro, a am·
bos lados de la laringe), sólo se producen mudas
A Muda larvariill Muda nlnfal Muda Imagina! ilrv:trl•s. manteniéndose la fase de orug:.a; la im-
pbntación de cuerpos alados adicionales a larvas
de mis edad pccmile obtener larvas gigantes.
Hormona!i de· l~s mudas de los insectos Adem4ls, los dos antagoniStas desencadenan tb.
unos patrones de comp. tfp, , bajo la influencia de
la ncotenlna, las orugas presentan un focotacris-
Coleóptilo j Concentración de la substancia
mo posilivo, bajo la de la ecdisona en cambio
muestran un fototactismo neg.; tejen hilos larva·
d& crecimiento tios o capullos de-crisálida, respcctivam.
En los insectos adultos. la gJ. protorácica está
2trofi-ada. Los cuerpos alados se conservan y son
responsables de la slnt. proteica y de la acumula-
dónde subst. de reserva, pero adem:ls tienen qui·
Ho)a z:is una func. en el comp. sex.: en la cucaracha
pnmaria úucopbaca, la hembra sólo acepta el apareamicn·
10 bajo la influenCia de los cuerpos alados.
Las hormonas sexuales de los crustlceos
han sido demoscradas de forma segura. Tras la cas·
lndón con radiación radioactiva se paraliza el des.
de los carActeres sex. secund. La castración para·
sitaria (Sacculitla, p. 256 y sig.) convierte a un lna-
tbus macho en hembra.
las hormonas de las castas sociales
de los termes
~ son sintetlz2das en la gl. ventral y en Jos cuerpos
w-~-COOH alados. Si en los estadios larvarios precoces prc-
dominá la primera, se origina un ind. sexuado,
';' pe:rosi este predominio es menor se originará un
H Auxina obrero. En las dos úl~imas rases, los obreros se
transforman en soldados si ambas gl. qulmupli·
C2n su tamaño.
El cambio fisiológico de: color
Raiz __ J
de algunos animales.
lnhtbición Excitación
es decir la capacidad de adaptarse en poco tiem ..
8 Concentración en auJCfna C Relación entre el crecimiento ro a diversas cond. de iluminación y ambiente,
de la p16ntula de Avena y la concentración en auxinl se basa tb. en los inverreoraaos e o la expansión
yretracción de los pigmentos en el im. de las cél.
Substancias de crecimiento de las planms pigmentarias (cromatóforos). En los cefa16poaos
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337
se ha demostrAdO que la regulación es de dpo ner·
vioso. pero en los gusanos, los crustáceos y los
insectos aparecen tb. neurohormonas:
- La sanguijuela Plscicola se oscurece medl2nte
un factor originado en el cerebro.
- El complejo formado por el órg. X y las gl. del
seno del pedúnculo ocular del langostino
gris (Crangon) segreg:.a una hormona de acla·
ramiento, miemras que tras la destrución de un
determ. tej. del cefalotórax es imposible ya el
oscurccim.iento.
- En el SNC del Usmido Caraus/us se sinteti-
zan unas nc:urohormonas antagonistas que re·
gulan, de modo en parte endógeno y en parte
dependiente de la lu7., el ritmo dfa·noche del
cambio de coloración.
Las hormonas del c2mblo de color no son espe-
cff. de la esp.: hasta cieno punto •ctóan tb. sobre
los cromatóforos de los vertebra<los.
Substancias de crecimiento
de las plantas superiores (fitohormonas)
Puesto que las plantas carecen de un SN que coor~
dine Jos distintos órg .. esta func. es desempeña·
da únicam. por unos mensajeros quím.; la acción
de las fitohormonas
- es posible tras su transp. hasta cél. receptoras
alejadas. y tb. en el mismo lugar de sfnt.;
-está rel:lcloru~da con el patrón génlco de la cél.
receptora, y La concemr. de hormonas V2da¡
-afecta m:ls bien a la homeostasis del des. que
al met:~b. (v. p. 217).
La reacción primaria es la fijación de 12 hormona
por parte de receptores del citopl. o la mcmbr. de
la cél. receptora. LOs efectos hormonales rápidos
en casos de reacciones de mov. y de cree. en long.
pueden basarse en modulaciones, los efectos más
lentos de la regulación del des. en la expresión
génica diferencial (p. 215).
La auxina (:leido lndol-3-acético, AlA), es un
derivado del triptófano; actúa especialm. so-
bre el cree. en long. al aumentar la extensiblli-
dad de la pared cel. La concentr. óptima suele
ser más baja en las ralees que en el tallo, de
modo que la cantidades que activan el cree. del
tallo inhiben el alargamiento de las raíces (B).
En la plántula de los cereales, el Al A inactivo
sube desde el endospermo hasta la punta del
coleóptilo y, tr..s su activación, estimula el ért:c.
del coleóptilo al bajar de nuevo (C).
Las gibcrcllnas se forman en las semillas inma·
duras y en las hojas jóvenes, y tienen un efec·
to parecido al de la auxina, pero sin intervenir
en el met2b. de la pared cel.: tb. foment:~n la
sfm. de auxtna.
Las citoqul.nlnas son derivados de la adenina
que se forman en los centros de sint. de los ~pi·
ces f"ddiéul.ares; estimulan de maner.1 gener.d
la sínt. de RNA y de prot. y con ello la div.
cel., la form. de yemas y la resistencia.
las absclslnas (AbA) son sintetizadas en todas
las partes de las plantas sup., especialm. en las
hojas viejas y en el parénquima, Siendo npi-
dam. transponadas al nocma. Sus efectos in·
hibidores, en parte lentos y en parte rápidos,
van encaminados a los estados de rt-poso: en·
vejecimiento ce l., cafda de hojas y frutos, etc.
 338 Fisiología d., los s.,n tldos 1 Rc:a.,clonu a los esllm . .,nlas plantas 1, fundamentos Flslologfa d e: los sc:ntldot 1 Rucclon.,s a los .,,tím. c:n ta.s pla.ntas 1, fundamentos
La lrrlta.bllldad, como propiedad fun<Wn. de
tOO los slst. vivos, aparecen tb. en las planw. Por c:s-
tlmulo se: entiende aqul una lnRuencla cxt. (qufm.
o fís.) que Induce un mov. El estimulo proporcio-
f 75 na sólo la energla para poner en marcha un mee.
desc:ncadenador, mientras que la energía necesa-
i 50 rb para la reacción, a menudo compleja, es su-
J ministrada por el org. Por ello, no ha de existir
necesarlam una proporcionalidad entre b Inten-
sidad del estimulo y la de la respue•ta' con fre-
cuencia, la reacción sigue la ley 1b N.
No tiene car.lcter de estimulo p. ej. b luz en
b fowslnt., y.¡ que acula como fuente directa
de energla
Espectros de absou;:l'6n y '"I)Oclfo de ec ,,~
A fototrópteo C1 • t iiCC•ón &>OS•hvll La. pereepdón de: tos estímulo•
P:lr.l c:ada tipo de estimulo (luz, gr-avedad, temp.,
:ex::O:
SKt•ón contacto, humedad, subst. qulm.) ha de c:xistu un
long•tud•nar
esquem,hca mec. lmracel que re•ponde a la forma de energía
de~. e:•• ott• especlf del estimulo Incidente. Los conocimien-
1 del m&stuttiO tOS que se tienen sobre este tema son aan Incom-
de agua pletos.
Supuesta estrucrur1 del IA•r.p,.) Esquema de u na cétu l.,
COtnPOr'lente f lavithCO c on est.atofltos lestatoc•tol La. pc:rttpclón de lo• estímulos luminosos ha
8 dtf CftPIOCtOmo e del mastuér 10 fleo•<hum) sido estudiada sobre todo en b pl:!ntub de ave-
na El espectro de acción para la reacción (A)
Percepci ón de lo~ cslimulo~ muestra la cfic:acla de la lu> UV y de la luz visible
de onda corta (luz azul). Por lo lltnto, los posibles
fotorreceptOres son b:!sicam. un carotenolde y/o
mV rr~tnsootte Eslud•o la fiavlna. Pero los datos cxp. (tb. en otros obje-
POSIVO refractano tos: pl:!ntula de dlcotl/ed6nea, esporangióforo de
1 Transpon o flcomlcetes) q ue pueden explicar la existencia de
1+ 3 ChVO vatios m:!x. en la curva de absorción, indican m:!s
bien q ue se trato de una navlna, qulz~ de distri-
bución universal, unida no covalentem. a una
prot. (crlptocromo: 6). Probablcm. es parecida a
la rlbofiavlna, pero aOn no est:! aclarada su estr.
en cuanto a los grupos func. de c6 y e, y de la
cadena lat. de N 9.
La. percc:pdón de los c:ttímulos gravitatorios.
Los componentes cel. de mayor densidad (en los
rizoides de Cbara: gr:!nulos de BaSO,; en el
arror: cristaloides proteicos; en la mayorla de Jos
casos' omiloplastos llenos de gr:!nulos de almi-
dón, C, O) son desplaz:ados en el campo gravita·
Exc ttaC1ó n tOrio. Debido • ello ejercen una presión diferen·
cial sobre un complejo de canales del RE rugoso.
L2s vesfculas de Golgl que forl1l:lr.ln b pa.red
cel. son desviadas entonces en parte (rizoide de
Cbom), y es probable tb. que quede alterada b
Intensidad de la form de veslcula.s de los dic-
uosomas
El efectO gcoel«t.r lco (catg:a neg. de la ca.ra sup.
de b di en el c:ampo gr-avitatorio, de ha.sta
10 mV) no es la c:ausa, sino una consecuencia
de la percepción de los estlmulos gr-avitatOrios.
La. percc:pdón de: los ettímulos de contacto
ha sido esrudloda sobre todo en los urclllos al-
12m. sensibles. Carece de efecto la estlmuloclón
con un chorro de a¡ua o de mercurio o con una
varilla lisa de vidrio: pero si tiene efecto un cho-
rro de agua con partfculas arcillosas en suspen-
sión. una varilla rugosa e Incluso un hllo de lana
de 0,25 · 1~ g de peso. l..a reacción se produce
Rama de m•mosa O•fuS16n de una substanc•a ante una diferencia local y/o tempor-Al de presión,
G no est •m ulada 111 v ost•mulado 121 H de exc•tac•ón en la m•mosa siendo la deformación de las estr. plasm:!tlcas la
que desencadena probablem. las reaccione• quírn .
Conducción de 1~ excitJCión primarias.
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339
Los botones, papilas y sedas táctiles (p. 120 E)
son a menudo los lugares de la percepción
La. excitación
La. percepción del estímulo conduce a una altera
clón del estado fisiol. de la c~l. (excil2ción), ma-
nifestada a menudo por lo aparición de un poten-
cial de acción. Pero este l11timo puede faltar; por
otro lado, se presentan a veces potenciales de
acdón sin que OCUf'l"an luego movimientos lndu·
'-u.ios por el esdmulo.
El potencial de membL de lo ctl •-q¡. no occl
tada potencial de: reposo; -50 a - 200 mV,
pla.sma con catg:a nc:g. respecu> a b superf. cel
c:xt.) es esc:ncialm. un pocencial de difuslón;
pero imetVienen en él bombas de tones muy
activas (E). Su magnirud viene de<rrmtnada
sobre todo por el exceso de iones Cl en el
pla.sma, que se forma en el c:q. entre lo entrada
activa y la salida pasiva.
En ca.so de excitación, la permeabllldad del
pb.s=tlema queda brc:vc:m. aumentada, y de
bido ala saUdade Cl- se positiviz:a el1nt cel
(potencial de a.cclón). El potencial de repo-
so se recupera despu~s de la normaliz:aclón
de la permeabilidad y mediante las bombas de
iones (mis len12m. que en las cél. anim.: v
p. 367 y sig.).
Durante la fuse de restitución, un nuevo estf
mulo no provoca ningún potencial de acción
o sólo uno incompleto (F: estadlo rc:frac-
ta.do).
Se ha podido demostrar la relación causal entre
la excitación y la reacción en el caso de ciertos
mov. rápidos (Mimosa, Dlonaea, p. 120). Otras
reacciones de la cade02 caus21estfmulo-reacción
sólo son conocidas en unos pocos casos sencillos.
La. conducción de la c:xcltaclón
Puesto que el lugar de percepción y de reacción
son a menudo distintos. es necesario que exista
una conducción de b c:xcil2ción (caso muy claro
en b mimosa: hosot >50 cm de distancia, con
una vel. de 10 cmlseg; G). Se deben distinguir:
-Potenciales de acción transmitidos (E). espe
cialm. en la.s cél. parenquim:!ticas alargadas
(vel. de conducción: 2-5 cmJ!Ieg)
- TDnsp. quim. de Ja.s sem.Jes (en el coleóptllo
de la avena: auxina; en la m1mosa ~cldo Old ·
llco con N como subst. especff. de b occtl2
clón, aetú2 a > 1~ gil); este transp. supera la.s
zona.s de tej. muenos, la.s oniculactone,, en 105
ocp. Incluso una columno de •su• (H).
La. re2cción
Los movimlentoslntracdularc:t pueden ser In ·
duddos por esúmulos (corrientt: plasnútica, p. SI.
desplazamiento dd núcleo y de los doroplastoS).
Ca.mblo Ubn de luga.r, se: presenot en forma de
mov. Ragclares (p. 51) en los prottstos. las colo-
nias cel., los gametOs y los esporas (p. 341 y slg.)
Los movimientos de ór¡a.nos en las pi. sup
son muy diversos (PP. 343 y sigs.). Se basan en
- Movimientos de crecimientO (de nutaelón), que
son mov. irreversibles de curv.atura, rel':actona
dos con los meristemas.
-Movimientos de turgencia (de variación), que
son mov. reversibles en órganos y.¡ d lfer.
340 fis io logía d e los sentid os 1 Rc:ac. a los c:stím. en ta s plantas 11: mov. Jntracel., tax ias Fis iología de los sentidos 1 Reac a los estím. en las plantas 11: mov - lnuacel., taxlas
Vaucherie Selaginella me11•nsll Lemne MovlmJe ntos i n tracelulares
Mougeotia
1a1ga !ilamentosa) ( t~lga i•lamentosat <cétvlal' ep•dér m • ca~• (células <le la ho¡a) La corriente p lasm:ltlca p uede ser inducida o
IIU(I'I11''13CIÓI'I 81'\tcriOf ilummaceón antenor •lum•nación cen•tal iluminac•ón cen11a1 acelerncb, r.~ra vez retardacb, por Jos estímulos
(luz, prod. q u ím., calor, heridas). Por lo general
no existe una relación clara con la d irección del
estímulo (v. las nastias; p. 344 y sig.)
Los movimientos del núcleo hacia los lugare,s
de imenso cree. o como consecuencia de una he~
rida pueden ser inducid os por influencias q uím.
Los movimientos de los cloroplastos mues-
tran a menudo u na clara relación con la d irección
d<l estímulo (v. las c:axias): cuando la luz es inten-
so, los cloroplastos ofrecen u n• super f. m:ls redu-
cid2 p2ra 12 fotosím., cuando la luz es débil esta
superf. aument:l (A).
A Mo,11m.un1os do los cloroplastos 1l pos•ción ante una lur débtl, 21 an1c una lul •ntcns.a Tilxlas
Adiferencia de lo que ocurre e n la b io l. del comp.
(p. 403), la t:IXis • barca aquí tb. los componentes
Mo\'imienlOS imracelularc:s
locomoto res además de los mov. de orientación;
!ISf pues, el concepto se refie re al p roceso de orlen·
ttción en conju ntO.
En el reino veg ., las raxias se encuentran:
- e n fo rmas con c•pacldad de c•mbios de lug:~r
(muchas orsas, mlxomlcetes);
-en las cél. reprod. móviles (z.oósporas de num.
arsos y bonsos; gametos de olsas y honsos;
espermatozoides de c ie rtaS algas, musgos, be·
lechos y algu nas Bimnospermas).
Tb. las bacterias, los org. anim. del m ismo nlvel
de organización y los game tos an im. muescran las
mismas reacciones a me Los estímulos.
tos mecanismos motores son, además de mov.
:moeboldeos (p. 50 y slg.), movim. flagelares y ci-
On en18Ctón tópica: esquema (p. cj en los Uarcs (p. 50 y sig.), y más raram.:
Onentac•ón fobotáctica de una agrupación espermatozo•dcs de los musgos v helechos.
B de m•xOI'n•CélOS Las l( '"d•can fe8CCtones fób•C8S e los flagelados, las CtanoHceas. las dia !omcasl - secreción mucosa a tr.avés de poros de la
me mbr. (desmldlales; p. 279);
- corriente plasm:ltica en u n surco long. (rafe)
fohotaxi~ )' mpo taxis de las val vas, según e l principio de la cade-
na de o rug:~ (diatomeas; p. 549).
Los mecanis mos de ajuste pueden ser c lasifi·
FOtOriOCCPC•ón
Hl
versión del mismo) al pasar de la luz a la oscuri-
d ad (tramp2lumino53). La reacción se produce ya
con una disminuc ión de la lmensid2d lumlnica co-
rrespondiente a un factor 1,01 a 1,03.
En los m lxomlcetes, los p iasmodios reaccionan
primero de forma fotot~cticam . neg., pero antes
del inicio de la form. del esporangio lo hacen po-
sltivam . La orlenc:aclón topot~ctica sólo ba sido
analizad a en d etalle en u nos pocos casos:
La foto t:lxis de Euslena (p. 65) requiere, ade-
m:ls del oscurecimiento por parte del estigma,
la percepción de tos estímulos luminosos por
parte de la estr. fatom:ceptor• situad2 e n la base
del nagelo, un engrosamiento incoloro al mi·
eros. eiectr. y de aspecto cristalino (C). P:lra el
s ist. de procesado de los estlmulos (procesa-
dor; O) se desconocen aún los equivalentes
morfológicos; se consldern que los efectores
son las bases de Jos fl2gelos, y el motor los fla-
gelos. El t ipo de transmisión de la Información
a través de señales q uím. (y/o e léc<ricas?) se des-
conoce aún en gran parte.
Además, es evidente q ue el fotorreceptor mide
tb. la intensidad de iluminación y que cambia
a u na fototaxis neg. en caso de sobK"pasarse un
determ. valor (E).
La quimiotaxis
En 12s formas S2profltlcas o parásitas (bonsos.
siempre que sean móviles; bacterias), la químio-
c:axls permite buscar las fuentes de alimento. Tie-
nen un efec<O de •tracción las prot., los amioOII-
c ldos, las sales de amonio, los hldr.ltOS de C:ltbono,
los fosfatos, las sales alcaJinas y alcaJinocérreas. 1.3
especificidad de los q uimiosensores fue examina·
da mediante el efecto de habituación (permanen-
cia p rolonS"da en una sol. homogénea de una
subst. de estímulo}, q ue en cada caso afecta sólo
a un tipo de quim iorrecc:ptorc:s:
-LOs aminoácidos son d iferenciados de las sa·
les de amonio, aunque por lo genc:r.~l no se ha·
cen distinciones entre Jos dlstimos miembros

r.
cados en dos t ipos funcbm. : de cada uno de estos grupos.

D
-La fobotaxia se bas-a en reacciones de •alar· - En algunos casos se distinguen incluso los es·
Sum•n•Stradoros Flagelados autó--
d e energia troiO$ en un vaso m:h, giros estereotipados q ue tb. se producen tercoisómeros de una subst.
lU l ictoroolasto) de cultivo. c;on sin 13 influencia de un estímulo, pero q ue ante l.Ds flagelados autótrofos reaccionan ame el COz,
ln\1IOCOOdft8l •lum•nac•ón la percep ción de Intensidades distintas del es- los fosf•tos y los nitratoS.
d•fvsa tímulo se suceden e n e l tiempo (reacción de Las cél. sex. reaccionan ame subst. espectf. de
difere nciació n) d e t:ll modo q ue al fin21 se al- atracción (gamonas; p. !52 y sig.) muy d iversas

0~
<12 canza la zona óptima (zona de indiferencia del (Cblamyaomcmas: glucoprote idos; espermatozoi·
Motor---- - -------- estimulo) (A). des de Lycopodium: citrato, de los musgos: saca·
fllagelo) Foto1axis - La topotaxia, basada en la percepción de la rosa, de Marcbantia: p roteínas, de los hel-echos:
negat•va b8JO distribución esp2cial de distintas intensidades malato de Ca) y que en a lgunos casos son 2ltam.
1 Efector (base •h1minac•ón débil
1 o dcnlada del estímulo, provoca que cuando los estímu - específ. (en Ectocarpus: ectocarpeno, en Fuws:
del tlageloJ
los son m:ls in ten sos de man era unilat., se pro- serrateno, en el hongo Allomy.;es: slrenlna).
Procesador ................

DI
duzca u na orientación ráp icb y gradual con res- El u mbral de e xcitación puede ser muy bojo:

~ ~ceptor
7

~
pecto a la fuente de estímulo (B). los espermatozoides de los belecbos reaccionan
Fototaxis En ambos mee. se distingue entre taxias positivas incluso 2n te un 0,01 % de malato; se supone que
l h<nC"~.m·en1o - y ncg., según si e l mov. se produce hacia la fue n- en c ienas gamonas esj)ecff. basta con concentr.
nega1iv3 bajo
paraflagelart •lum inación le de estímulo o en d irección comrar ia. aún más bajas.
.ntcnsa Oflentada la fototaxis La diferencia de concentración, como factor
Modulador .......
<esl!gmaJ se pn:scnta sobre tod o e n Jos org. autótrofos, pero de orientación, debe ser en cambio bastante gran·
Fotos inte su; tb. en los flasetodos sin clorofila. Con frecu en- de: en el caso del malato, sólo una conccntr. en
Fo totaxis positiva (2t cia es positiva ante una intensid ad luminosa baja un capilar 30 veces más alt:l que la de la sol. cir-
A~3 1 310 fOt01ÓC(ICO M odelo del StSiéma de roacc•ón v nega1iva (3) y neg. ame una alc:a, y de este mod o aseguro~ la per- c u ndante tiene un efecto Orientador.
O de Euglena E a los eslímutos de Eugtena F de los tlagotados
manencia en la.~ zonas fJSio lógicam. f•vo rables. Hldrotaxls, termotaxis y tlgmo taxls
l.o.s bacterias púrpuras reaccionan de modo fo- Actúan b~s icam . de la misma manera y aseguran
Fmotaxis bot~ct i co (breve detención del mov. flagelar o in- asim ismo la relación con factOres amb. Imp.

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342 Fisio logía d e los sentidos 1 Reaccion es a los estrmulos en las p lantas 111: tro pismos
Fisiología de los sentidos 1 Reaccion es a los estlmulos e n las plantas 111: tropismos
Los tropism os son mov. de partes cte planus
~~~~~~~~~!;no ..-----............. . fijas, mov. que dependen de la dirección del es·
~~~s~:r,:ismo . . .............. ....:;-~-T~" tímulo y que aseguran la orlenuclón espacial
en función de las condlclones del medio amblen·
Fototrop.smo te (A):
negativo-- .. --¡ - tropismos positivos (en dirección al estímulo);
- tropismos neglltlvos (en dirección opuesta al
estímulo);
-disposición plagiótropa (en un ángulo dererm.
con la dirección del estímulo: caso c.special:
disposición tr.msv., con un ~ngulo de 90°).
El fo totrop lsmo
es un fenómeno muy extendido, de acuerdo con
A Pl•ntuta O. motteza en hklrocuttlvo; 12 imp. del factOr luminoso.
luz procedente de la derecha El fototro p lsmo positivo se observa p. ej. en
Ápice del ~ HoJa num . uUos aéreos y pecíolos foliares. El coleóp·
Estimulo Uuz desde ta dérecha. coteóptilo ------· metálica
30 h..ax durante 4 segl estimulado ---' Bloque tilo de las gramfneas es un material de estudio
brevemente .. de agar muy opropiado debido a su capaci(l-dd de reacción
• trucio de la reacc•ón
~~, '~
panlcularm. buena (C).
El fototropls m o neg¡¡tivo se encuentr:o en cier-
<as raíces, especialm. aéreas (p. e j. de lastm:lceas)
y adherentes (p. ej. de la hiedra), al igual que en
los r izoides de los protalos de Jos helechos y de
las hepáticas.
El fo totrop lsmo transversal aparece en cierw
partes dorsiventr:oles de las plantas, p. e¡. Jos u-
3 6 9 12 15 18 21 24 Ho••• C Damottraclón ex~rlmental de la especial los de las bepáJicas y las hojas. Tb. existen casos
nnlibtllded a lo luz dol 'pico dol coloóot•o (11,
B Detpluamlento de la zona de eurveturl d., efecto no ceractarfatlco da la eap.cie 12), de disposición par:olela a la incidencia de la luz
en la r.aee'6n fototr6plca positiva de la migración de la aubatancla de crecimiento 13) al mediodía (p. ej., Lacluca serriola).
de un col~ptllo da .vana y do • • dlstrlbuc:lón 141 La Inversión de la reacción de un ó rgano
puede producirse en el curso del des.: los pe-
Focouopismo dúnculos flo.r2les de Linaria cymbalaria cie-
nen un fotorroplsmo positivo durante la flor:o-
ción y neg. más tarde, con lo que las semillas
Geotropismo transvcHsal pueden llegar hasu las grlew de los muros.
Geotropismo Estudios realizados en e l coleóptilo
ne?atiYo de la aven a
Han demostrado la existencia de varios campos
de reacción, separados por campos de indiferen-
cia (a veces incluso con reacción neg.):
-u J.' reacción positiva entre JO y 10 000 lx · seg
obedece a la ley de la magnitud del estímulo:
R = f(i · t); la curvatura empieza en la parte api..
cal y avanza en dirección basal (B).
--- Geotropismo - u 2.• reacción positiva (a partir de aprox.
posittvo 100 000 1x · seg) corresponde a la reacción en
cond. naturales. En caso de eslimuJaclón apJ-
F Nudo de una gn mine e: cal empie22 ya de forma basal (reacción Indu-
O Comportamiento geotróplco posición honzontal ( 1), curvatura cida) y no obedece a la ley de la magnitud del
de una pl6ntula que he erecido geouópica negativa (2l, uas una estúnulo.
normelrnente y ha tido girada prolongada rotac•ón horizontal sobre
hJ&go en 90• un clinóstato (3• - L:a 3.a reacción positiva en caso de intensidad
1 va especialm. en los l!:lrclllos. pero tb. en los pe-
luminosa muy elevada, está poco estudiada; en
cond. naturales no se produce.
El mecanismo d e la rcac.dón se: manifiesta en
los sigs. exp. (C):
- Los exp. con oscurecimiento muestr.m que la
percepción del estfmulo ocurre casi ónicam.
en d ápjce.
-Al dccapiur el coleóptilo estimulado la reac-
r: reauttan._
ción no se produce. - El hecho de Intercalar
un pedazo de agllr, que no únpide la difusión,
H A.,.rato centrffugo: no inhibe la curvatura, pero sí la impide la in-
G Clinóatato: rotación tan rápida que la fuérta céntfífuga (z) terposición de una hoja metálica (principio ma-
rotación lenta alrededor de un eje hor izontal es •gual a la fuerza de la gravedad lg) terial del traMp. de señales).
-La colocación de un bloque de agllr sobre un
lado del co1eóptilo decapiudo no estimulado
Geotropismo
conduce a la c urvatura, ya que: La subst. con te·
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343
nida en el bloque se distribuye de manera no
uniforme.
La situación es m:ls complicada en los ejes caull·
nares: en los casos investiglldos no se ha podido
demostrar el desplazamiento uansv. y el transp.
basipeto; en cambio, la inhibición relativa del cree.
del lado iluminado (inactivaclón de la subst. de
c ree. inducida por la luz) es evidentem. más imp.
El geo troplsmo
Las reacciones geotrópicas de las partes de las
plant>ls son parecidas a las fototrópicas (0):
- Los tallos principales suelen tener un geotro-
pismo neg. La reacción es explicada mediante
el transp. transv. de la auxina hacia la parte in f.
del tallo, que crece entonces con mayor imen·
si dad (cree. en long., cree. p lasm~tlco, dlvlslo-
nes cel.).
- Las ralees principales crecen con ge01ropismo
positivo. La curvatura se auibuye aquf a un efec·
to inhjbidor de la conccntr. de subst. de cree.
en la parte inf. del órg., que supera al óptimo
(bajo). En otros casos se admite el transp.
transv., inducido por la graved.ad de subsr. in·
1
hibidoras (p. ej .• :leido abiscínico) a partir de
la caliptra.
- Los taJIOs y raíces lat. de 1." orden, muchos
órg. foliares y rizomas se disponen de modo
plagiogeóuopo. Las r:orces lat. de 2.0 orden sue-
len ser lnseMibles al grotropismo.
La demostración del efecto de la gravedad
puede ser obtenida de dos maneras:
1. El clln óstato (G) anula el efectO unilateral de
la gravedad al hacer girar lentarn. las plantas en
posición horizontal. Los estímulos gravitatorios
que entonces actúan desde todos Jos lados pro-
vocan un cree. mis intenso~ p. ej. en Jos nudos
de las gramíneas (F).
2, El aparato centrífugo (H) substituye la fuerza
de gravedad por la fuerza centrifug:;t. Al actuar am·
bas fuerzas, las plan las crecen en la dirección de
la resulume.
El autotrop lsmo es la tendencia de todas las par-
tes de las plantas a enderezarse después de haber
sufrido una curvatura (E). aunque se elimine todo
estímulo al colocarlas en su clinóstato.
El gcotrop lsm o lateral, una forma especial aún
no del todo aclarada, se encuentrA en algunas
planlas trepadoras.
El tlgrootroplsroo (haptotroplsmo),
la reacción a los estímulos de contacto. se obser-
ciolos follares y en los ~plces de las hojas, Jos
ullos y las inflorescencias. - El cont>lcto suele
provocar una aceler:oción del cree dell2do opues·
ro; el objeto en conucto es rodeado por el zarcillo.
El qulmlotroplsmo
se presenta frente: a num. subst. (p. ej. en las hijas
de Jos hongos, las raíces y los tubos polínicos de
las planus su p.). Las perturbaciones de la relación
entre el tej. del estilo y el tubo polínico propor·
donan aquí la explicación de la incompatibilidad
de los gametófitos (incompatibilidad del genoti·
po del polen).
El hldrotroplsmo y el traumatotroplsmo. y
probablem. tb. el termotroplsmo y el galvano-
tropismo, pueden ser conslder:ldos como formas
especiales del qulmlotroplsmo.
344 FlslologJa de los sentidos 1 Re acciones a los estlmulos en las plantas IV: nastlas FlslologJa de los senlldos 1 Re acciones a los estímulos en las plantaS Jv, nas tlu 345
En las na.ootlas, la dirección del mov. no depende Las plantas ios-ectfvoras son las que muestran
del estimulo, sino que es determinada por la estr. los mov. rústtcos mis (.!pidos. Cuando se tOCa una
dorsiventtal del órg q ue reacciona Por consi· seda sensorial de Dioru~ea (p. 120 E), las mlt:tdes
gulente, no est~n al servicio de la o rientación es· de la hoj2 se cierran en 0,02 seg El mee. del mov
P'•clal, sino que suelen cumplir func. especiales. es el mismo q ue en 12 mimosa, constituyendo la
Los mee. de mov. son artlcubción el nervoo central de la hoja
- mov. de cree. (poco frecuentes; 3 menudo son La tlgmonastia (haptolla.lltla)
sólo Umltaclam repetibles; E); es frecueme en los urcillo$. Tras un mov. inicial
- mov de turgencia (~rslbles; en partes y:1 de turgencia suelen producuse Intensos mov de
dlfer de las planw; articulaciones; A). cree.
I.ase.bmonutla LOs tcnticulos marginales de Orosera reaccionan
es una reacción a las ~cudldas, relacionada siem- y:1 ante un peso de 0,8 · lO-" g (E) El recepcor
1'«' con la sensibilidad al contacto En cambio, las es tan sólo el hinchamiento terminal, la curvatu-
pbnw sensibles al contactO (v la tigmonastia) no ra luda b mi"'d de la hOJa se produce por cree.
son siempre sensibles a las sacudidas L2 reacción de 12 cara basal inf. del tenticulo (conducción de
se suele producir con Intensidad tOtal una""" su· la excitación, aprox. 8 m!Mocg) - En caso de ex·
pcrado un valor umbral (ley de T o N). citación de un tenticulo int., los tenáculos mar
Corte a ·a· 8 Sel amonas·l la de los filamentos
La mimosa muestr2 num. mov. sdsmonJstlcos. gjnales reaccionan por togmotroptSmo: se curvan
de los estambres
A HoJa articu lada al tallo ( Mimoaa pudlc:a) Flor de Ce ntaurea (C . L) que pueden ser dcscncadenodos tb. por csúmu- hacia el lugar de la excitación (E).
lo$ qulm., t~rmlcos, el~ ricos o por heridas. Ante La quimionastl2
b CStimulaclón de un follolo terminal, p. ej ., reac· es aún mis Imp. en !:as planw insectívoras Pue·
Seismonastia
donan gnci:as a una alteración de la turgencia, de ser desencadenada por prot., aminoicodos,
y de manera consecutiva (p. 338 G)· sales de 2mon10 o fosf>tos (estímulos que con
o o
~
¡o
~
C urva de erec•miento
del pétalo: cara auperiOf
- las articulaciones de los follolos (~stos se plie·
gan hacia arriiY.I),
seguridad son producidos tb. por las presas
anim.). Su curso es como el de una reacción tfg·
Lychnt• 1 i l! en 1~
i ________....,.,../"
....··----··· C urva de crecimiento
del pittalo: cara inferior
- las articulaciones secund. de la hoja o an icu·
ladones de los radios de los follolos (deseen·
mica . En 1 min se alcanza una curvatura de ho&s·
12 180°; 2·3 repeticiones agoun la capacld:ld de
Detura
il ¡ 1 !: so de los peciolos follares sccund.), reacción.
- la articulación follar prlm o articulación del pe- La tetmonastla
Vero mea
chamsedris
:: 1:: i1 O 2 3 5 horas ciolo follar (descenso del peciolo follar). es especialm. evidente en los órg de la envoltur.
Oxs!J't D Movimiento termon6stico de un pétalo En cond. óptimos, el tiem po de latencia es de sólo floráh las flores de Crocu..~ responden a una \"'.ltla·
stTicta :'' 1'' 1
' de C rocus, por aume nto de l a temperatura
e • 20,8° e
0,08 seg, y el periodo refrac"'rio de 15·20 min. clón de la temp. de sólo 0,2•, lo.• tulipanes a una
RanUnculo
acuitu~o 1 ¡ !1
de Q,e• En esta fase de recuperación vuelven a sus valo·
res normales lo scmlpermeobllldad de Jos proto·
de 1°, con mov. de apertura y cierre. Se trata por
lo general de mov. de cree., p-.¡r.a Jos cuales la can
plastos y lo presión osmót. de las vacuol:as (por sup. tiene un óptlmo de cree. mis elevado (0).
TussUago 1: i 1 entrada activa de Iones). Cr>cl:as • ello se produ· En un solo proceso de apertura y cierre, los tuli-
Achicoria ce de nuevo la turgencl• de las c~l en la can panes se al:trg2n en aprox un 7 %, y el cree
ailveatre ¡1! inf. de l:as >rticul>clones (tef. cavernoso). [Otal tras varias repeticiones puede Kr de hasu
w :u:ticulaclones (A) const:~n de: un 100%.
Cerraja
: 1 - tejido resistente (cordón central de tej. conduc- La fotonastia,
Amapola i : 1: tor; no extensible, pero muy flexible). basada en oscilaciones de la Intensidad lumino-
' ' - tejido cavernoso, hinchablc (de paredes delga- sa, suele presentarse así mismo en los órg fiof2·
E 1. Qulmlonaltla de un tenUculo marginal
Calabaza
' 1: de Drosera. Eac.taeión deJ extremo,
curvatura haCia el centro de l a ho ja
das, parenqul m~tlco), en las caras sup e lnf. Las
c~J. de la cara lnf son Incluso c~l •motoras•,
les; con frecuencia actúan al mismo tiempo 12s
lnfluenei25 t~r mica.s. La reacción a dctcrm . lnten·
C Movtmlentos foton6stlcoa de les flores 2 . Qulmlotroplsmo: Excitación de un tent,c:ulo que ante un csdmulo ceden bruscam H10 al sidades luminosas es caract de b esp.: cxutcn
abierta c::J ~rrada CJ del disco. c:urvatura de los tent,c:ulos espacio lntraccl. gncl:as a un aum . de 12 per- plantas que florecen de día y otras que lo hacen
mar 1nalee hecia el unto exc1tado
meabilidad de noche (C). - En los mov de 2pertura y cierre
FotOIUStia, termonastl> y qulmlo nasti> Se discute lo posibilidad de que en la r:lpida reac- periódiCO$, dcrermin2dos por la alteración del dl.a
Ción scismO<dstlca de la mimosa Intervengan pro<. y noche (nlctinasti2) IDtcrvienen las reacciones
contr:lctlles Podrl2 provocar, de m2nera conse- a los est!mulos y tb. mov. ondependocntcs de los
cutiva· aum de la presión en la vacuola, 2Jtera· estimulas (mov. autónomos; p. 392 y sig.)
d6n de la permeabilidad de las membr. plasmi· Los movimientos puramente flslcoo
ocas, salida de Iones K • , ptrdida de 2gua por no son reacciones ante los cstlmulos, y:1 que el
parte de 12 c;!J. org. no participa en el sentido de una respucs"'
tos cstamb...,. muestran mov. scismoni.nicos de a un estimulo (p. 339). A este grupo pertenecen
unp. para la biología nora l. - En las <11•-crsas esp. - los mov. de •catapulta• basados en la turgcn·
de Centau,.,.., los pedOnculos (tllamentos) de los ci2 (p. ej., en el frutO de Balsomma, en el
estambres reaccionan 2 las sacudidas con una con- esporangióforo de Pllobolus); a veces resultan
uacclón reversible (repetible varias veces) de difíciles de distinguir de l2s reacCJoncs 2 Jos
un 20·30% de su Jons., con lo que el cs<igmo pre- estfmutos¡
siona sobre el esumbre y hace salir el polen del - los mov. higroscópicos, basados en el hincha·
tubo estamln>l (B). - Otros cstombres (agrace- miento, deshinchamiento y desecación de las
jo, tilo común, esp. de 1/e/lantbenum) se curvan membr. (mee. de dehtscencia de las c~psulas
F Elporonglo de Helecho de manera selsmon~stl ca de las semillas y esporas);
cerrado (1), abterto (2) tos cotlgmat de labios 2m pll2m. ablen os se ele· -los mee. de cohesión, como p ej. los mee. de
rr2n a menudo 3nte un contacto en su parte inte- apertura de ciertos esporangios de belecbos,
Movjmiento puramente rfslco rior, y encierran 3Sf el polen. q ue se deben a la desecación (F, G).

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 Fisiología de los sentidos 1 Ctlulas sensoriales
346 Flslologra de los sentidos 1 C~lulas sensoriales
La percepción y elaboración de los estlmulos
en Jos animales pi uricel. (protistos p. 70 e, 0), en
comparación con las plantaS, se caracteriza por
una mayor especialización y complejidad de las
estr. y func. implic;~das:
-En los animales, los receptores son siempre cél.
sensoriales espedf. (8), que con frecuencia
actúan agrupadas y que forman órg. sensoria-
les altam. complicados, a menudo junto con
dispositivos auxiliares.
-Los órg. de la conducción de la excitación son
Q Reproducción lrelac,ón analilable matemáticamente. no sicmpr& con conextón c ausan en todos los eumetazoos los nervios (pp. 346
y sigs.).
A • Condtctón de la reproducción -los órg. de reacción son a menudo órg. lo-
comotores adem:is de órg. in t. (pp. 388 y sigs.).
fisiología de los -;cm idos ob)e• iva y subjetiva
fisiología sensorial objetiva y subjetiva
Los objetos de la flslologla de los sentidos son (A):
-las func. objetlvarn . observables y anallubles
Termmac,ón -- "-r:'C""'f7:!"t":"Y."?,..,...
de los órg. sensoriales en todos los animales
nerv,osa (fislologra de Jos sentidos objetiva):
libre - percepciones sensoriales propias, subjetivas,
con posibilidad de comparación, de todos mo-
dos, con los fenómenos percibidos y expli-
cados por otros hombres (fisiologla de los sen-
tidos subjetiva).
La fisiologla de los sentidos, como disciplina de
Célula Célula las ciencias naturales, debe permanecer al margen
nerv.osa sensorial
secundaria de todo tipo de afirmaciones acerca de la diversi-
sensorial
dad o igualdad esencial del cuerpo y el alma, ya
e D que estas afirmaciones no pueden ser probadas
mediante observaciones (y/o exp. Por consiguien-
Tipos de células sensoriales te, no debe postular la existencia de relaciones
causales entre Jos contenidos de la fisiologla ob-
jetiv:~ y subjetiva de los sentidos, sino únJcam.
estudiar las correlaciones observables (p. ej., en-
tre los procesos q ue ocurren en el SNC y las sen-
saciones).
Las modalidades de las percepciones
sensoriales
La clasificación de los sentidos en func. de la for-
ma de energla de los estlmulos puede ser útil en
los anlm. (sentido qufm., sentido de la temp., de
la luz, mec~nlco), pero no es apropiada para el
hombre. ya que a causa de la distinta elaboración
central, unos estímulos an•ilogos pueden ser ca·
E EJempto receptor de estiramiento en el músculo de un crustáceo calog;tdos en cualidades de percepción (m odali-
dades) diferentes:
La audición, el sentido del tacto de 12 piel y el
Potenciales y alteraciones de los mismos ante la cstimulación de una célula sensorial sentido de dilatación de los músc. son semi-
dos mecánicos: a este grupo se añaden tb.,
p. ej., los receptores de la presión sangulnca,
cuya excitación no es percibida.
Las c~lulas sensoriales
son elem. Msicos de todos los órg. de Jos sen-
tidos: se presentan en tres tipos morfológicos:
- C~lulas sensoriales primarias, ctl. nerv.
especialludas (p. 94), con prolong¡¡ción, que
percibe los estimulos, de estr. centrlfug¡¡ y a ve-
Potonc•t~hts de a cc,ón ces dendrítica, y un axón centrípeto (8).
lntenstdad dttl estímulo
H 1L='::I===~I
IIII=I~111111~1
1 1 1~
11 T.el'flpo
- Ctlulas nerviosas sensoriales, tb. cél. nerv.
especialiZadas, con larga prolong¡¡clón percep-
tora de estímulos que va hacia la superf. (•ter-
T1p0 lréCutulCta de COdthcaciOn Adaptactón de los potenciales rcceplOrés minación nerviosa libre•) y axón centrípeto (C).
F de la hecuencta G ante un estímulo de mayor duración
- C~lulas sensoriales secundarlas, cél. epi·
tellales especializadas, con prolong;tción cen-
Codificaci6n de: la rrecuencla y ad.aptaci6n
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34 7
trípeta que percibe los eStímulos: sin axón:
rodeados por las dendritas de una cél. nerv. (0).
Según el origen de los estímulos se distinguen dos
tipos de cél. sensoriales:
- Exteroceptores (perciben los estfmulos am-
bientales).
- Entero<:eptores (perciben estímulos del org.;
p. ej ., alter•ciones de la tensión muse., presión
sanguínea, temp. corporal).
El funclonamlento
de las distintas células sensoriales
es la base para la comprensión de la func. de los
órg. sensoriales más complicados.
El potencial de membrana de la cél. no esti·
mulada (potencial de reposo) oscila emre -60
y - 120 mV (el plasma tiene carg¡¡ neg. con res-
pecto a la cara ext.). ·
El proceso primario es la transferencia de la
energía, a menudo muy reducida, del estímulo
en alteraciones de la permeabilidad de la membr.
Pero debido a la espcciflcldad de Jos recepto-
res, que reaccionan bien ante una determ. forma
de energla y sólo con valores umbrales muy altos
ame los otros tipos de energía, es necesario ad-
mitir la existencia de diversos mee. de reacción,
que a través de procesos físicos (p. ej. deforma-
ción) y/o qulm. provocan las alteraciones de la per-
meabilidad pan determ. Iones y con ello desen·
cadenan las oscilaciones del potencial.
El potencial del receptor (potencial generador)
es una despolarización en la ron• que recibe el
estímulo: su mognltud es b:lslcam. proporcional
a 12 intensidad del estimulo. La despolarización
se extiende de forma pasiva y sin Inercia (eiectro-
tónic-.un.), debiii!Wdose hasta el soma de la cél.
o hasta el comienzo del axón (v. potenci•l postsi·
náptico; p. 3 71).
En las cél. sensoriales secund., el potencial recep-
tor es transmitido sin:lpticam. (p. 371) a una den·
drita de una cél. nerv. conectada, en lo que ocu-
rren Juego Jos procesos ulteriores.
El potencial de acción es desencadenado como
desaparición brusca del potencial de membr. del
axón, tan pronto como el potencial receptor trans-
mitido alcanza allí un determ. valor umbral. El po-
tencial de acción es independiente de la intensi-
dad del estimulo, es decir que obedece a 12 ley
del T o N . Pero una vez restaurado de nuevo el
potencial de reposo, e l desencadenamiento del
sig. potencial de acción depende de 12 magnitud
del potencial receptor y por consiguiente de la
inte nsidad del estimulo; por ello, la frecueod2
de los potenciales de acción indica la intensidad
y la duración del estimulo supraliminar (codifi-
cación de la frecuencia; F).
Adaptación
La magnitud del potencial receptor desciende en
casi todos los tipos de receptores al aumentar la
duración del estimulo (adaptación: G)'
- con gran lentitud en los receptores que regis-
tran estados duraderos, Imp. para el org. (p. ej.,
tensión muse. o concentr. de iones H):
- con gran rapidez en los receptores que regis-
tran variaciones de los estlmulos (p. ej., recep-
tores de vibración).
H8 Fl•lologr:a de los srntldos 1 Srnslbllldad qulmlc:a, g usto, olfato Flslología de los sentidos 1 Sensibilidad química
Los qulmlorreceptores trabojan tb. como encero·
ceptores {p. e¡ ., concentr. de co, en la sangre).
Pero aqul tl'lluremo5 sólo los extoroceptores.
~ 8 "••0 "~!JO La quimlosens lbllldad
Nervro g osotar l'lgeo lu sido demOStrllda en num. grupos anim. , por
fsv supr ~s On COl'
logenrl'lll en los estudios sobre el comp., y se su-
duce • •• pe,o o•
pa-re • oe la ~cepo p<>ne que existe en codos los grupos, debido a su
e On del s~bof 1mp. blol. Pero sólo se han encontrado qulmlo-
a.,..a,-go)
rr<eq>cores espedf en los moluscos, los artropo-
Cuerdil del tlmPf"\0 dos y los nm~brados
4su wpresióf\con
ouu a a. péfdoda S< 2dmlte que el proc:eao primario es en gene-
oe a pe-r('epciOft 11llalll>dón dr una mol<!c. de la subst estimulo
oe os saborn Cktcc
saLado,. ic•do • una prot receptora especlf Diclu> proc ., cuya
r•••~Gsas br•s
cspttilidd:ad y dlnimlca dr rc:acción correspon-
Pt p a calte•fOfma el• la base de t.a t.en~ul y bOIOn de 2 la dr los receptores, han sido aislad:as en los
A g.J~IIttvo de• h(WY'Ibtt e ,,. onQ•I ~1u'ltll
órg de 12 scnslbllld:ad qulm
20 ] ~ • Om"" Son imp aqul el 12m•llo y la distribución de 12
o~ --------- 10 "''OIf - Pap.&.as
carga (grupos func.) de las mo~c del estimulo;
20
cate tOt !T\eS pero no se ha podido explicar 12 razón de qur,
0 l --========= A<..oou a(fl•co
10,018 l'f'IOIIf Am.a1go
en algunos c:asos, unos tipos de molEc muy dife-
~teS produ:r.can lmp<C$Ioncs sensoriales •guaJes.
Algunas observaciones parecen indicar la exlsceo-
i_...t_/~========-==
2001
- 10 2b mouu
St<IIOU Aedo cb dr puntos de rc::~cclón especlf. para dlstimos
20
,+__.e::::===:;:==::; H CJFO<IOIUIO
d• Q•N'''"•
tO,oo• "'o••n
Salado
RIUp05 de su bst en el mismo receptor.
1.:1 locaUz:ac:lón d e los receptores es Vllriable,
pero por lo general existen adem~s receptorrs en
mV tO t5o Ou ce h zona oral:
Potenc•alos de I &Cel)tOr dt d• .. t.ntll lncrvacu!1n sensible f H - en las antenas y plelliS bucales (crustdceos);
c'lula' s•nsonalu guslatiVII de Un8 rano
B a nte d1slmtos eslimulos e ~ec:a~~~~vgau~~a~~~~ 121 - en las patas anteriores (dcaros. mariposas,
moscas),-
- en la cav. del m•mo (caracoles);
El sentido del gusto -en los tenticulos (cojaldpodos).
La dlferenclac:lón entre el tcntido del gusto
y el del olfa to
no se puede bosar en 12 diferencia emre subsc. es-
timuladoras dlsuelt•s (sabor) y gaseosas (olfato).
De todos modos, e~ta clasificación no sirve para
loo anlm . acu~clcos. y tb. en el anim. terrrstres,
12s mol~c. llegan a menudo has12 los receptores
diSuelta$ en una pellcula de humedad. Son crite·
nos adecuadO!~ :
- los umbrales de estimulo' eleVlldos en el gusto
(>10'4 mol~c /ml) y b2jos en el olfato {para
dcrus subst., lO' moltc:./ml en el bomb,.., 10'
m los anlm.),
- el núm . de modalld:ades dtferendables (por lo
menos en los •-m-tebrados) en el sabor, 4 cua-
lidades; en el olfato, > 1000 clases de cuaUd:a-
Céluln O'fatc>t .u dt un Uttón cturantt Esque ma de fa secctón long tudt~l (fP un
O t vida tetrestrt IH y le ~·da acujtca 121 E tec:eptor offatrvo de la antena de un tnsecto des dlfldles de dcllml12r
ScoUdo dc:l guSto
los ...:n ebrados tienen ~1 sensoriales secund.
como receptores, agrupadas en bocones gus12tl·
""y a menudo Incluidos en órg m:ayorcs {A), ro
b e>v bucal y sobre todo en 12 lengua; en algu-
nos peces con escamas reducidas, se hallan dis-
tribuidos por todo el cuerpo - Los distintos
re~ptorc:s re2cclon:an ante los represenl2ntcs de
nrias o todas las cuallades de sabor con patro-
nes de excJ12clón especlf. (perfiles de sabor; 8);
tn las llbrliS nerv conductoras, la ahura de exci-
Aeg•stro c:omb•nado del t lecuooUaetogrema aclón es cspeclalm. elevada para cad:a una de la.s
v de los po1enc:•ales de eecH)n dt un rtctptol cualidades. La comparación de las exclucioncs de
F • •slado ft P•teho olfator•o do una rana) G Ctbeza de angu•la con la c:av•dad nasal ab•eru. los di>tlncos tipos de fibras proporciona Informa·
dón sobre la cualidad, y la excitación toul de l:as
El sentido del olfato fibras sobre la Intensidad del estimulo.
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349
De las cua<ro cualid:ades que pcrci¡, el bom·
bre (C), algunas {casi) no son percibidas por los
aním.: subst. amargas (p. ej. quinina) en el caso
de las carpas, los sapos, los /Qgarros, l:as palomas,
tb. los umbrales dr percepción puedrn v.arlar mu
cho de una esp. a otra El sentido del gusto de los
lnsrctos (receptores en los sensilios de los pe·
los; v. E) ba sido estudiado sobre todo en 12 aM-
jo de la miel y muestt2 grandes difc:rencaa.s cnuc
las esp. en lo que se refiere • rualtd:ades y umbra-
les: el sabor •dulce• suele se-r percibtdO. lo que
concuerda con su imp biol., pero las denús cali·
d:ades muestran gran V2!12biltd:ad
Sendd o del olfato
En el eptteüo olf::tcono dr los vertebrados se pue·
den regiStrar potenc:Jales 1012les {elcaroolbcwgra
mas) de los que en algunos casos es poslbl" de
dudr el espectrO de rc::~cclón dr los disun(()S
rrceptores {F). Ademis del tipo dr receptor que
reaccioru~~ :&me num. subsr. }• que c:sti muy dJfun~
dido, existen <b. receptores espcciali22dos ro una
sol> subst. (p. ej. en las manposas).
Por el momentO no K" dispone d~ un:a base neu·
roOsiol que permiu relacionar las subs-t otoro-.
sas y l2.s distintas clases dr calid:ades; 12m poco se
conoce la relación entre la escr. molcc. y la call·
dad del olor.
En los venebr.ados, el epitelio olfatorio ablfca
una parte v-ariable de la mucosa de l:as fosas nas2·
1es, que puede ser m:b o menos excensa y que
a veces esti intensam . plegad> . Por ello se dls·
tinguen:
- los mlcrosmáticos (entre ellos el hombre y lO·
dos los primates);
- los macrosmálicos (p. ej . el perro: > lOO mili
de cél. oifaton:as; umbral entre 1000 y 1 mili
de veces inf. al dd hombre)
Salvo en el caso de los peces (G), las fOS2s nasalrs
cst:in comunicad:as con la faringe a trav~s de las
COalUS (-en los :anim. terresuc::s, lOS OlOreS lle·
gan nasca los receptOres con el aire de la resp.).
- Los reptiles poseen en el cecho del pabd:ar el
órg. de Jacobson como órg. olfa<orlo adidonaJ,
al que Jos mov. de la tengu2 envían las subst o1o--
roS2S.- Los anfibios tienen los mismos recep-
tores en tierra y en el :agua {0). - Los fHCU
son en paree macrosmiticos (salmón, anguila).
rc:accionan al alcohol renilcúlico en un:a dilución
d" 1: 2,9. lo-'".
Los lnsedos <ienro órg olbcorios dr ocro
tipo (E), gener.~lm. situados sobre las :antenas; su
superr. muy extens:a (p 168 E) lleva num recep-
tores. Algunos grupos est:in muy especializados
(los necrdfagos al esc:acol y el amoniaco, los fi/6-
Jagos a los aceiteS esenciales dr las planw dr q""
se alimem:an). La capacid:ad mix se observa en
los machos de ciertaS mariposas {p. ej. Bom·
byx, que perci¡,n las subst. dr atracdón sex. dr
l:as Q a una distancia dr h:asu 11 km). Los recepto·
res, que sólo reaccion2n 2 urua. subst., responden
aqul ya a la presencia de una sola moiEc. de dicha
subst.; pero para que el anim. re-.tccione deben ser
estimulados simulúneam. 200 de los 35 000 re-
ceptores, ya q ue sólo enconces la seilal se distin·
gue claram. del •ruido• constituido por las des-
cargas esponúneas.
3SO Fisiología de los sentidos 1 Tipos de ojos
Ectodermo .. ~
~~~~>...-:~;;:::;; ~::.~~~~-~~~-~-- -~·tt;•••
. -afinamiento de la red de cél. sensoriales para
Endodermo·····~ -~-
C cavidad ocular de la Lap¡¡¡:
sólo da una percepción
Imprecisa de la dirección
de la luz
Tipos de órganos visuales
F oro compuuto (1) y ocel o (2)
de un Insecto (corte longitudinal)
Estructura y función del ojo compu(;StO
Flslologra de los sentidos 1 Tipos de ojos
El sentido d e la visión es la capacidad de reac-
Parénquima . cionar ante las vibraciones elecuomagnétic:IS de
Capa pigmentaua determ. long. de onda. Estas ondas no se ha·
Cólula llan siempre dentro del campo percibido por el
sensorial bombre:
- las abejas, p. ej., perciben la luz ultravioleta;
- los crótalos perciben Jos rayos infrarrojos gtll·
cías a unas fosas sensoriales situadas delante de
los verdaderos ojos.
La visión puede basarse en:
~B
-una capacidad general de reacción de las cél.
cutáneas (senslb!lld2d dermatóptica, p. ej. en
los celentéreos, los moluscos y las larvas de los
Mancha pigmentarla c u pullforme
da un turbel arlo, con varias
Insectos);
célula• aentoriales: percepción -unos fotorreceptores especlf., que son siempre
de la dirección de la l uz cél. sensoriales prim.
Los receptores suelen estar agrupados en órg. sen-
soriales visuales (ojos); su rendimiento se ve in·
ere mentado por la presencia de dispositivos auxi-
li2res:
-las cél. pigmentadas Impiden que la luz incld2
en lodas direcciones;
- los slst. refringentes concentran los rayos pro-
cede mes de deter m. direcciones.
-des. del ap. dióptrico (dispositivos que permi·
ten la form. de la imagen en el ojo);
mejorar la recepción de la Imagen;
- diferenciación de las cél. sensoriales (visión de
O Corte del ojo de un1 los colores, p. 356 y slg.);
M edun: p e rcepc:lól)
de tos m ovim iento•
-mejora de la elaboración de la excitación en
ti SNC.
u visión de la l uminosidad,
la distinción entre distintas intensidades Jumino·
sos, es realizada ya por las cél. sensoriales aisla·
C·órnea · ,-..-d!l~--r-:!!<l'"
············ ·····.¡;;, dos. Estas se hallan distribuidas por todo el cuer·
Célula del criste.lino -··
po en la lombriz de tierra. u percepción global
Cono cristalino ·· v~J¿~J~~,fd;'!f--f
de la dirección de la luz es posible gracias a la ac-
Célula pigmentaria superior --~o· ción conjunta de estos receptores, cuando un:~
Célula p•gmenlaria media· · • parte de ellos se hallan sombreados por el pro·
Célula v1aual •••··· l pio cuerpo. Las reacciones tóplc:os exigen la pre-
Rabdoma ·· ·-·· - sencia de los sigs. tipos complicados de ojos y de
Célula ..... ...... . los correspondientes mee. neurales:
pigmentaria
retiniana - tropot2xiS (eq. de la excitación en los órg. sen-
Membrana basat·· soriales dispuestos simétricam.);
- telotaxis (loc:~llzación directa de la fuente de
G Omatldlos da un ojo con visión por aposición,
""!mulo};
en corte longitudinal (1); t r ansversal (2, 3)
- menocaxis (coloc:~ción formando ~ngulo con
la fuente del estimulo; reacción de brújula fren-
/~\ te a la luz).
¡¡ \\ /l\\·.
u visión d e la dirección
es posible ya con una cél. sensorial sltuad2 en una
. . ctl. pigmentada cupullforme (ocelos sencillos
de cúpula pigmentarla~ p. ej. en los turbe/a-
1 rios y en el anfioxo; A). Una cél. sólo percibe la
R luz de una dirección; el rendimiento aumenta al
- 1
. colaborar muchas cél. - En Jos ocelos cupuli-
formes compuestos (B), donde sólo las partes
'
1 terminales de las cél . sensoriales perciben los es-
'
dmulos, un órg. distingue ya varias direcciones
de luz, ya q ue los rayos que pasan por la abertura
H del ocdo estimulan a d istintas cél. - Las vesí-
VIsión pOr •posición (1); visión por
culas oculares (ojos e n copa), en los que las
s~o~pttpos l clón en vlsl6n nocturna (2)
y diurna (3) c.!l. sensoriales se hallan situadas en depresiones
epiteliales, funcionan de manera parecld2 (C),
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3St
cuando el pigmento filtrador se halla contenido
en cél. especiales o en las propias cél. sensoria-
les; algunos de estos ojos disponen ya que capas
segregadas que tienen la func. de lentes.
La visión del movlm!ento
es proporcionada por todos los órg. sensoriales
que disponen de las condiciones nerv. adecuadas
y que g2t3ntiZ2n la visión de la dirección, al esti·
mular consecutJvam. los distintos receptores una
luz procedente de un objeto; para ello es necesa·
ria un:~ cierta vel. de desplazamiento de la imagen.
La visión de las lmllgenes
(percepción de la forma)
la consiguen dos tipOS de ojos fundamentalm. di·
ferentes:
t. Los ojos compuestos (ojos facetados), de·
sarrollados de forma conve.rgente en Jos insectos.
los crustáceos y algunos molusc~ consta de num.
ojos sencillos (omatidios; F, G). El ap. dióptrico
de cad2 omatidlo se compone de una lente cuti·
cular (córnea) y de un cristalino te~r.~cel.; el re·
ceptor de cada omatldlo es un grupo de generalm.
8 cél. visuales (ret!nula): sus bordes de microve·
Uosid2des (rabdómeros) est~n fusionados forman·
do una varilla axial (rabdoma);
- El ojo de visión por aposición tiene los
omat.idios perfectam. aislados ópticam. Venca·
ja: gran poder de separación (ya que cad2 oma-
tidio reproduce un punto luminoso que se en-
cuentra en su eje óptico); inconveniente: débil
Intensidad luminosa (diafragma pequeño en el
manto pigmentarlo).
- El ojo de visión por superposición (espe-
cialm. en anim. t;locrurnos) tiene los om2tidlos
incompletam. aislados. Ventaja: Imagen mis
luminosa; inconveniente: imagen menos níti·
da. - Mediante la migrAción de los pigmentos,
el ojo de visión por superposición llega a ser
parecido, durante el día, al ojo de visión por
aposición (adaptación).
2. Los ojos cllmara derivan filogenéticam. de
las vesículas ópticas que en su polo ant. no pre·
sentan mis que un reducido orificio (E). Estos ojos
cámara proyectan, incluso sin slst. dióptrico, unas
imágenes invertidas sobre la cara int. de la vesí-
cula donde: se encuentran las cél. vlsuaJes (reti·
na). - Los ojos con cristalino, mis evolucio-
nados, son los órg. visuales mis diferenciados y
se han des. de manera convergente en vorios gru·
pos de anim. (vertebrados, cefalópodos, artróJX>-
dos). En especial Jos ojos de los cefalópodos y los
vertebrados constan de las mismas partes funcio-
n:~Jes, aunque no son equivalentes morfológicam.
(p. 352);
- los pigmentos se hallan siruados en un epite·
lio especial en el C2SO de los vertebrados, mien-
tras que en los cefalópodos se encuentran en
las cél. visuales;
- la retina es pluriestratificad2 en los vertebra·
dos, pero consta de una sola capa en los ceja·
lópodos (p. 352);
-los apéndices receptores de las cél. sensoria·
les se hallan opuestas a la luz (situación inver·
tid2) en Jos vertebrados; en los c.efaJ6¡xxkJs es-
tán dirigidos hacia la luz (situación evertida).
352 Fisioiogra de los sentidos 1 El ojo de los vertebrados 1
Ojo de vn cefalóp od o
A csección uansversar vert•can
formas éonvergcmes de olos con crisLalino
._____.....,...;..;¡
Es<¡u cma d o eonex•ones para ra acomodación
y la reacción de convorgencta dé lá pup•ta
C (fibras $ 1MJ), t1CU é O r OJO, p aras tm p á ltCa S en azvl)
Acom odac ión del OJO
D y l os PBC8S 121
Acomodación
Fisiología de los sentidos 1 El ojo de los vertebrados 1
los ojos de Jos verwbrados muestran una gran ho-
mogeneidad, a pesar de las adaptaciones específ.
El aparato refringente (dióptrico) elimina un
inconveniente del ojo vesicular: este tlltlmo pro·
yecta una imagen que es nítida pero poco lumi·
nosa cuand o el orificio v isual es reducido y lu·
minosa pero poco nítida cuando el orificio es
grande. El ap. dióptrico del ojo con cristalino reú·
ne los rayos que penetran a través de un orificio
amplio (pupil2) de tal modo que proporcionan una
imagen nítida sobre la retina. L2 trayectoria de los
rayos se ve influida por: el índice de refracción
de los distintos medios (relación de la vel. de la
luz en ellos), la curvatura de las superf. refrlngen·
tes, 12 distancia e ntre éstas. y el centrado del sist.
óptico (puntos medios de curvatura de las superf.
refringentes sobre un eje ópt.).
los elcm. principales del ap. dióptrico del ojo de
un vertebrado son:
O¡o d erech o det hombre - la abertura variable de la pupila formada por
8 <sección tran sversal h onzontal)
el Iris (•diafragma•; v. adaptación, p. 355);
- la superf. límite aire/córnea. que forma una len-
te convergente por delante del diafragma;
-la lente biconvexa por d etrós del diafragma.
Para 12 construcción de las imigenes, el sist. ópt.
Núcleo compuesto del ojo es simplificado sigu iendo las
· oeuromoto• leyes ftSicas (ojo reducido; E).
Gangho
c•l•ar El poder refringente tollll oscila en el ojo huma·
no entre aprox. 70 dioptrías (visión próxima) y
oprox. 58 d ioptrfas (visión lejana); e l poder refrin·
gente de la córnea es casi cons. (aprox. 43 dlop.
Reg•On ttías), mientras que el del cristallno es variable.
M•opla·
pretectal
imagen níttda En los anim. acuáticos(lan¡preas, peces, anfl·
Centro 6pt1co p or déta nto blos, focas, /:>alienas), el cristalino es casi esfé·
de 1a eonera
d e la rellna rico. El poder refringente muy alto es necesa·
Regu) n rio ya que el agua del ambiente tiene casi el
vege1a11va mismo índice de refracción (1,333) que la cór·
del 1a11o Ctf t brat
nea, el humor acuoso y e l humor vi! reo, por
lo que los rayos son focados casi exclusivam.
Centro por el cristalino.
' C•hOSP•nal
Gangho c erv •car
los defectos de visión aporeceo tb. en el ojo
super.or normal: aberración esférica y cromitica (defecto
del cristalino), astigmatismo (desigualdad de la
curvatura horizontal y vertical de la córn6t)¡ pero
son corregidos d urante la integración nerv.
En cambio, no son compensables:
- los enturbiamientos o cicatrizaciones de la cór·
nea (a causa de heridas o inHamaciones), que
sólo p ueden ser eliminados mediante un tras·
plante;
- los enturbiamientos del cristalino (cataratas),
exigen la extirpación del cristalino y la corree·
ción mediante gafas (> 13 dioptrías).
u acom odación
equilibra las diferentes distancias de los objetos,
de modo que en la rerina se forme s iempre un.a
imagen nltlda.
El mecanismo de la acomodación puede ser
de dos tipos:
-Modificación de la distancia emre el cristalino
rígido y la retina; se produce med.i ante la pre·
sión muse. sobre el humor vrtreo, que empuja
al crisllllino hacia delante (p. e j. en los cefa/6·
podos) o mediante la acción de mtlsc. directam.
en tos m amiferos r 11
E De fectos de los oj os aplicados al cristalino (retractores en los pe·
ces (C]; protractores en los anfll:>los).
-Modificación de la forma del cristalino e l~stl·
Defectos ó pt icos de los ojos
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353
co. En las aves y los reptiles, el músc. ciliar clr·
cular comprime activam. al criS[2.1ino, aumeo·
tando as! su curvatura. - En los mamlferos,
cuando el músc. ciliat est~ relajado, las fibras
radiales elásticas de los ligamentos suspenso-
res del cristalino lo mantienen en posición apla·
nada (enfoque a distancia; D); al contraerse el
músc. ciliar, las fibras radiales se relajan y el cris·
tallno se hace más convexo (enfoque cercano).
En el boml:>re, la facultad de acomodación (dife·
rcncia entre el enfoque de un punto cercano y uno
alejado) asciende en la juventud a un mh. de
14 dioptrías; disminuye: con la edad, ya que el cris-
talino pierde agua y se vuelve menos elástico. Por
e llo, el punto cercano pasa de unos 7 cm de dis·
cancia respecto al ojo a una distancia cada vez ma·
yor (v. presbiopla o presbicia).
La regulación de la acomodación ocurre a tra·
vés del sist. parasimp<ltico: una imagen poco ní·
dda so bre la retina provoc2 la contr"'.ICCión o re la·
jación del músc. ciliar a través del centro óptico
de la corteza cerebral, del núcleo oculomotor y
del ganglio ciliar (C).
Este mee. está conectado a través de una región
del mesencéfalo a u n mee. de regul2cJón, que en
caso de acomodación próxima provoca al mismo
tiempo el estrechamiento de la pupUa y por lo tan·
to un aum. de la nitidez en profundidad (reac·
ción de convergencia; a causa de la convergen·
cía de los ejes ópticos}, mediante 12 activación de
dos m\'ísc. antagonistaS del iris a través de fibras
slmp~tlcas y parasimpáticas. Las sinapsis periféri·
cas que imervienen aquf se ven afectadas por:
- la atropina bloquea las sinapsis parasimp<lticas
(acomodación a d istancia; dilatación de las pu·
pilas);
- la neostigmina provoca la acomodación pró·
xima y la contracción de la pupila.
Los defectos de los ojos pueden impedir una
acomodación perfecta (E):
- Míopl2: el globo ocular es demasiado largo, Jos
rayos se corran por delante de la retina, los pun·
tos se reproducen como c!rculos de dispersión
(imagen poco nítida). Corrección medlonte len·
tes dtvergentes.
- Hipermetropía (hiperopía): globo ocular dema·
siado corto. Corrección mediante lentes co n·
vergcntes.
- Presbicia (presbiopia): pérdida de la elasticidad
del cristalino y con ello de la capacidad de aco·
modación próxima. Corrección mediante len-
tes convergentes (•gafas para leer•).
Visión de la distancia (del relieve)
Se basa escncialm. en la acción conjunta de am-
bos ojos (visión binocular). Durante la fijación bi-
n ocular de un objeto se: forma un.a imagen única
(reproducción en los puntos correspondientes de
la retina); pc:ro a causa de: la distancia entre los
ojos, las im~genes parciales tienen sobre cada re·
tina u na diferencia horizontal (disparidad traJU.
versal) q ue determina la impresión de profundi·
dad en el espacio.
En los casos de estrabismo no es posible la fusión
de ambas imágene.s (im~genes dobles). A causa de
la inhibición nerviosa central de una de estaS im.:i·
genes se pueden provocar graves lesiones cr6ni·
cas en un ojo (ambliopla del estrabismo).
354 Flslologra d~ los sentidos 1 El oJo de los vertcbndos 11 Flslologl'a de los sentidos 1 El ojo de los vertebrados 11 355

-..
Capas de la retina trai (p. 352 8) y del punto ciego (0): condiciona
La retina, en la que las ce l. sensoriales se hallan dos func. esenciales del ojo:
~tfflballll
d!spuesus en dlr~cclón opu~s12 a la lu~ (posición 1. La agud~za visual (visión), ex:aminacb me·
~
lll\'Crtlda), puede ser dividida morfológica y fun- diante la adaptación a la luz, es m~xima en 12 fó-
donalm en tres capas: vca central (E), ya que all! la excitación de cada
""""""
c.w
.-:IN ......-
l. la capa de los receptores contl~n~ ~n ~1
llombre dos tipos d~ ctl. sensoriales prlm ., los
receptor es conducida por separado. El ojO hu·
mano distingue aún puntos que se hallan a uru

-----
~

=---
c..
!lastones y los oonos (8). Umltan con el cpiteüo
pogmentulo, CU)':IS ctl. se Introducen ~ntre las ctl.
~teepcoras y ~mpell>.n un papel Imp. ~n la nu-
ciJstanda ~ un minuto <k: ~ngulo (1 '). Es10 cor=·
pon~ en la retina a una cllstancia de 4-5 JIIn (algo
mis que el fll ~ un cono). As! pues, dos puntos

--
""'---- .diil~if"lll~Á

Secc.tln transveual
A e'QUP.ma• ca de
""e 150000
--·-
[SY•Ie"'• 04 • osHuc•ur.t Esquema de la esuuccura
UJCión ~ esw llltlmas
Los anim. que vl•..:n ~n condiciones~ lu~ ~
ra,orables muestran unas ad:apc:~clones que au-
menun la sensibilidad general del ojo a la luz,
- "'tln2 de bastones pura (p ~~ JHIUS abi·
sales, g«os, mun:ltlagos, topos) o casi pura
(p. ej. gallmeta, búbOS, ratas. gatos), con una
ekvad:a ~nslcbd ~bastones (hasu 20 miU. ~
bastones/mm'): 12 pan~ senslbl~ ~ los reccp-
son percibidos aúo como dlstlmos cuando lluml·
nana dos conos entre los cuaJes se encuemra un
cono menos o nad:a iluminado.
la agude22 visual ~ los animales, qu~ pu~~
ser medida en los exp. ~ adlesu:amtento, OS·
cila entre ampüos limites:
Primates
Gato
Rata
> 1'
; ,5'
20'
HalctJn
lAgartija
Rana
0,4'
11,5'
6,9'
dG \In cono IU dt ta membrana dftl d•'\CO
t1 re11na B y de un b.htón 12• e y de la membran.a ofasmátiCb IOres ~s • menudo muy alargada;
- una cap• cel Intensa m r~O~Jante (12petum lu·
Murciélago 3-6° Foxino 10,8'
la agudeza visual disminuy~ gc~du:a.lm . hacia la pe·
cldum) por ~lame~ la copa pigmentarla, que rlferia de la retin2 (menor denslcbd ~ rec~pto­
%100 100%
conduc~ por scguncb va a 1ravts d~ la retina r~s. mayor convergencia de las conexiones)
.,"
&
a una parte d~ la lu~ Incidente. 2. La visión cnpuscular en la retina ocbptada

~
t
¡; .., 80 80
.~
l. la capa de ctlulas n~nlosas bipolares
comlene v:~rlos tipos de ceJ.:
-Las cel. nerv. bipolares es~:~bltccn conexión sl-
a la oscuridad (odapl:lclón, v. mis abajo) esti de·
terminad:! completarn. por la distribución d~ los
bastones: la scnsibilicbd a 12 lu~ es mixlma olre·

"~
100000
...
~ 40
Ji
60

40
-~
:2•
~~
.,.
«~ü
niptlca con las ctl. sensoriales, sus axones van
has1a las grandes neuronas d~ lo cap• slg. 11m
sólo en 13 fóvea central (lug;.r de mayorogude-
dedor de la fóvca central (E), siendo lnevll:lble sin
embargo la pérdida d~ agudeza visual.

......
50000 ~ Q !ll visual), cado ceJ. bipolar une a un receptor Procesado de la Información ~n la retina
~~
.,.
~
z 20 20
con una ceJ. g;.ngllonor: en el resto de la reti-
na. v:~rl os receptores esllln con~clíldos conver-
A través de las conexiones que se producen en la
retina (A), hay convergencia y divergencia de la
e-
oc gentem, con una ce l. bipolar, y v:~rlas de estas conducción de la excitación; el núm. de ceJ In·
estln conec1:1das con uno ctl. ganglionar. dio ya ~1 predominio de la convergencia: 125 mi U
Grodos80 60 40 20 20 40 60 80 80 60 40 20 O 20 40 60 80 Gr•dos -Las ctl. horl1.ontales forman conexiones transv. de recepcores/1 miU. de cél. ganglionares
Punto CtOQO t t f6vtUI cnnual Punto c1cgo + + F6vca centfal entre los receptores (ctl. de asociación). Reciben el nombre de campos rcc~ptlvos (CR)
-usctl. amacrlnas desempenon lo mismo func. oqu~llas ~reas de la retina de las que recibe sus
tompor.al -
en el nivel de las ctl. blpolores y/Q de las cél. impulsos una ctl. ~glionar; comprenden unos
D•st11buc•6n d! lo$ u ctrptort~s 10brtt la tflt•na gangllonores. pocos conos en la fóv~a c~mral y hasta varios mi-
O •hof!lontal, v '" f•g B. p 3!)21 J, La capa de ar.u>des ctlulas ga.ngllonucs: les d~ bastones en los bordes de la rerina. Las ctl .
oqur se lullan las cel. g;.ngllonores d~l nervio óp· :unacriruls y horizontales transmiten los impulsos
~tructur:a de la r~un;.~ JCO. Sus n~urltiS son amlel(nlcas has12 el punto inhibidores (inhibición lateral; p. 3 73). la orpnl·
m que Otr.IVIeson la ~lna (punto ciego), pero pre· zación func. de los CR se ~duce d~ la reacción
!Cill2n mlellna dcsputs de abandonar la esclcró- ~ las ctl. ganglionares:
1 fteUron- de centro Ot'l lio (p. 94 P) en forma ~ nervio ópt. que se diri· - las neuronas ~1 ccnrro •on• =pondcn •12 es·

@ ' II.IW 1 11 . : c-. j

f' ;¡¡cerebro Las ctl gllales se ciJspon~n radl:tlm.
a~r>•-6 de las tres opas; hacia el cuerpo vrt~o
1
'<t!Utl la opa llmltante int
timuladón del centro ~1 CR con un •umento
~ los impulsos, a la~ 12 penferta con una dls·
mlnución ~ los Impulsos y un aumento~ los
11 1: 111111111111 mismos una vez ~parecido ~1 estimulo (F);
c..
-
:
III ¡DIIIIIIl 1111
c.;..._
. -
i •8
-· +4 la u tructura fina
es parccld:a
~ los receptores
~n los bastones y conos (8):
l. El elemento exterior es la parte ~ la ctl que
..Obelos est!mulos Pr~senta aprox. 1000 r~pll~­
- las neuronas del ccnuo ·off• ~ ~ nu
nera inversa a la atimulación d~ rus CR. En
caso ~ estimubdón simultinca del c~ntro y
la pertf~rta. predomina la mllu~da ~1 centro
2 t~euro,a de c~ntro off: ps membranosos ~ntre <fucos de m~mbrana, Este es el fundammtO ~1 contrutc sfmuldnco
+8 3 •5
1111 F. 11.011111111 qocm la parte ba~l estin tb unidos a la membr. (aum. <k:l contr2.St~ en los límites claro-oscuro)·
ctl En la blcapa llpfdlco d~ las membr luy, con la m~xima 2ctivadón de uru neurona del cemro
c... ouos pr01. de m~mbr , los plgm~ntos ópt.; la •on• se produce cuando la mayor parte ~ la pe·
11 11 imu111111i 1111 rtferla esllla oscuras y el centro iluminado (G; si·
ÚtlllnUIV: .' ,.,.,.,. o mcmbr. cel. muestra •conal~s d~ Na• (C; p. 357).
l. El elemento lo~rlor contien~ sobr~ todo tuación Inversa en las neuronas del cen1ro •Offo ).
-lll l l il ll l~lll ll lll ll 10 20 llltoeondrlos, pero tb. otros orginulos ccl. Imp. Gracias a la adaptación, la sensibilicbd del opa-
Cet~IIO. ,..,• • J, la parte basal se dlv l d~ ~n : rato visual se ajusta a la lotenslcbd luminosa. Ade-
Aeltv&Ctón do una n eurona -la región nucleor, con el núcleo de lo c<!l.; m~s d~ los párpados, del reflejo de lo pupilo y de
Est•mulac16n de lO$ c•mpO$
rCCCPt•vO$ V te8CCtOOe1 dt cenu o on tn lunctón Curva de adaptactón a la -la reglón sln~ptlca, donde las terminaciones si· los mov. retinomoton:s (de los recep10res y los ctl
F d IM> n r G dt la •lumlneelón H oscuridad en el hombte n~pclcas conec1:1n con las ctl. nerv. blpolar~s. pigmentarlas; especialm. en los peces), lntcrvl~­
la distribución de los receptores ne aqur sobre todo una alteración de los v:~ l orcs
Procesado de la inform:.clón en 12 rc:tln~ viene <!<:terminada por la posición~ la fóvca ceo· umbrales de los receptores (H).

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3S6 f isiología d e: los sentido s 1 El ojo de los ver tebrados 111 Fisiología de los sentidos 1 El ojo de los vertebrados 111 3S7

Fuociooa mle nto d e los receptores la retina consta sólo de bastones (p. ej ., gecos,
El pigmento visual de los bastones (rodopsina) está murciélagos).
Potencta l pumauo formado por una glucoprot. (opsina) y el retina! La vis ión de los colores
de receptor
en la a(dilla 11-cis (A) como gru po cromóforo unid o covalen- (en los verre/Jrados, insec:tos, cefalópodos) se basa
{a 35 •e¡ tem. a un grupo amino de la opsina. en la percepción de los colores, Independiente de
El retina! se fo rma a partir de la vitamina A in· la intensidad y relacionada con la long. de onda.
e gerida con la dieta (retino!; acumulable en el En cambio, en la visión luminosa, las distin01s in-
hfgado en forma de éster) o de la provitami- tensidades de luz son traducidas a diversos tonos
na A (carotenoides). Por ello, la deficiencia e n de gris.
vitamina A puede alterar la regeneración de la Los métodos electrollsiológicos son cada vez más
Potenciales secun ·
darios de receptor rodopsina (ceguera nocturna). imp. en este campo:
(conos de una la absorción de un fotón estimula a la rodopsi- - electrorretinogramas (corrientes de acción de
Esteceoisomerización del cetinal 11-cis
A bato la influencia de la luz
tortuga); des1ellos na, con lo que, en un proceso de varias etapas, toda la retina);
lum•nosos de 10 ms; el reti na! 11-cis se convierte en retina! todo-trans, - electrogramas de elem . aislados (1).
intensidad celativa
que se separa de la o psina (B). Durante el proce- La teorla trlcromátlca de la visión de los co-
del es11mulo 1 (a). - •o
1 Rodopsina <con rehnal 11-cis) so son activados los iones Ca, a causa de la transf. lo res (YouNG, HELMHOLTZ) se basa en la observa-
4 (b l, 16 (e l L-':--~~-~~-
S--- Ouanto de luz 0,2 0,4s de metarrod opslna 1 en metarrodopsina 11, pro- ción de que se pueden desencadenar todas 12s per-
D bllblem. en intercambio con Iones H. Los io nes Ca cepciones del color en el hombre mezclando los
LumirrodQPSil\8 <con rctinat todo-trans)
o los transmisores (p. 354 C) por ellos activados, tres colores fundam. (rojo, verde, violeta; F). Esta
provocan en la membr. plastru\tica de los conos observació n concuerda con el descubrimiento de
Metarrodopsina 1 una reducción de la permeabilid ad , en especial [fes tipos de receptores (G), cuyos m~ximos
Ca' ---1-- H' para los iones Na. de sensibilidad coinciden con sus m1ximos de ab-
1 Metarrodopsina 11 A partir de los prod. Onales de la degradación sorción y q ue condicionan las percepciones cro-
(retina! o retino! y opsina) se sintetiza de nuevo m~ticas a través de la mezcla aditiva de sus excita·
rodopsina en un proceso enz. c iones.
Aet•nal todo-1rans + opsina El potencial primario de receptor (C) apare- La hipó tesis d e los domina dores y modula -
ce tras la estimulaclón casi sin tiempo de latencia dores (GRAN11') amplía esta base al considerar tb.
Aehnal + ops•na
(<C 1 ms) y se basa en el desplazamiento de la car- la visión de la luminosidad.
Sl' provoa>do por la alteración de la rodopslna Por sis tema modulador e ntie nde a estos tres
(probablem. sin imp. para el flujo de información receptores que responden sólo a campos limita-
B Desintegración y regeneración de la rodopsin&
dentro del receptor). dos del espectro. Los pigmentos visuales contie-
El po tencial secundario de: receptor es la nen probablem. tb. retina! y su efecto de banda
Pt-rccpción de lO.\. estímulos y excitación de los fo[orrecc:ptores hipcrpolarizació n que se produce con respecto al estrecha se basarfa en compone ntes prot. espe-
potencial de reposo(-25 a - 40 mV) y cuya mag- c{f. En a>mbio, el s is tema dominador respon-
nitud depende de la in tensidad luminosa (0). Pue- de a casi wdo el campo visible del espectrO; en
Los tres colores funda· Todas las rectas que
mentales se encotnuan puan por el punto Sfntesis Degradación de ser explicada mediante una •Obstrucción• de func. de la Intensidad luminosa se pueden distin-
bl&nco unen a dos co· (•esimilactón•• (•desasimilación•) loo canales de Na (p. 354 C) por parte de las mo- guir:
en los vért•ces del
U•éngulo lores complementariO$ Pigmento 1 léculas de transmisor activadas. El tiempo de la- - dominador escotópico en el caso de adapClción
Luz de todas
Oscuridad .....<:= las longitudes
de onda
tencia es d istinto en los conos y bastones (E).
- en los conos, los pigmentos se encuentran en
a la oscuridad (sensibilidad m1x. a 500 nm;
sobre wdo bastones; pigmento visual: rodop-
P1gmento 2. la propia membr. plasmátia>; sina);
Lu2 verde --...e~ luz roja - en los bastones se hallan sobre todo en la - dominador fotóptico en el caso de la adapCl-
membr. de los d iscos (vias de difusión más ción a la luz (sensibilidad m~x. a 560 nm; so-
Pigmento 3 largas). bre todo conos; pigmento visual: probablem.
Luz azul ~0<:= Luz amarilla La hipel'po1aril.ación, con frecuencia codi ficada yodopsina).
Púrpura Violeta La teoría de los colores contrarios (H•••~G) ,
460 nm
(p. 347) es transmitida a las cél. horizontales y a
tno presente en el espectrol que postula la existencia, en tres sise parciales,
las cél. nerv. bipolares.
Teorla de Hering de los colores contrartos (no Por el contrario, en los i n verte/Jrados se pre- de la desintegración del pigmento y su slot. me-
F Tnánguto cromático del h ombre H confirmada en tos estudios de tos receptores)
d iante estfmulos an01gonistas (H), puede explicar
senta una despolarización de la membrana del
recepto r. mejor algunos fenómenos sensoriales (contraste
i La absorción espectral de los d istintos tipos de
receptores, que se puede med ir en los valores de
simultáneo y sucesivo de los colores) que la teo-
rfa tricromática. Carece de toda base en el nivel

1 absorción anteriores y posteriores al blanqueado

de los pigmentos visuales (G), constituye la base
de los receptores; pero en las cél. nerv. de cone-
xión se conocen patrones de: excitación que co·

It_
de la teoría de: la duplicidad d e ia visión , rresponden a la teoría de los colores contrarios:
1.0$ bastones (curva de absorción correspond iente -en las células horizontales (1);
a la de la rodopsina) son los receptores de la - en las células ganglionares, donde la organi-
visión luminosa, los conos (distintas curvas de zación de los campos receptivos codlfiC2 en
absorción, explicadas mediante distintos compo- parte pares de colores (rojo-verde, amarillo-
oemes proteicos de los pigmentos) son portado- azul).
400 500 600 700nm 400 500 600 700 400 500 600 700 nm "" de la visión de los colo res. Esta teo ría se apo- La con versión de la información codificada tricro-
Longitud de onda ra en distintas o bserVllciones hechas en los ver- máticam. en una información que corresponda
Potenciales de membrana de dos células tebrados: a la teorfa de los colores contrarios se produce
Absorción GSJ)t:!Ctrat 1• sens1billdad) horizontales de te retina de un pez ante -Desaparición de la visión de los colores en los en la red sllúptica de la retina. Se desconocen los
G de tos receptores de la re tina humana ta·esttmu lación con luz monocromática peces, cuando los cono s se e ncue ntran en e l detalles; pero los esquemas hipotéticos de lasco-
pigmento; nexiones neuronales proporcionan explicaciones
Visión de los colores -presencia ú nlcam . de visión lum inosa cuando satisfactorias.

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 Fisiología de los sentidos 1 Constancia de las magnitudes y visión del movimiento
3S8 Flslolog!a de los sentidos 1 Constancia de las magnitudes y visión del movimiento
El sistema d e reaferencla
A La flslologla clásica no podía explicar la manera
PROGRAMA CENTRO en que un org. valora de distinta forma los patro·
SUPERIOR, CS nes de excitación iguales de los órg. de los sen ti·
Magnitud E•aferencia M dos, c uando la relación entre el sujeto reconoce·
rectora dor y el ambiente reconocido es variable:
- ¿Por qué el desplazamiento, objetivam. Id., de
SISTEMA
REGULAOOR 1
una imagen sobre la retina del ojo es interpre-
udo como •imagen fija• cuando es el ojo el que
Valor
actual
Exaferencl• M se mueve accivam. y como ilimagen móvil•
Valor futuro
.----...J cuando es el mundo exL el que se desplaza?
SISTEMA CENTRO - ¿Por qué un objeto alejado de gran tamal'lo es
I NFERIOR 11, Cl2
REGUI..AOOR 11 COPIA EFERENTE reconocido como tal a pesar de que el ojo lo
ve pequeño a causa de la distancia?
Valor futuro La explicación llegó con el principio de reaferen-
S ISTEMA cia (VON Hot..<rr), que se basa en el circuito de re-
SOMETIOO EFECTOR EF gulación (p. 6 y sig.) y que además proporcionó
A lA REGULACIÓN posibilidades de explicación para las ilusiones ópt.
yconstituyó la base de la moderna neuroetología:
Sistema de circuitos de regulación en c.adena y slsrema con reaferencia
El centro nervioso superior, CS, e nvía una
orden , O, que se mani fiesta en la alteración de
la corriente de impulsos que pasa por el centro
Inferior, Cl , y que debe acrlvar al efector, EF.
Esta corriente de impulsos provoca en el CI1 en
primer lugar una excitación que se dirige al EF,
la llamada eferencia, E, y e n segundo lugar una
alteración de la act., la llamada copia de eferen-
cla, CE, esrrecham. relacionada con E y que se
extiende con retraso hacia las masas nerv. veci-
nas. la efercncia E pone al efector en marcha; pero
tste mov. es notificado inmediatam. al Cl 1 por la.~
cél. sensoriales de los músc. Esta notifiC'2ción o
reafercncla A entra en interacción con La copia
de efcrcncia en el CI, : si la orden y la reaferen-
cla son de igual magnitud, se anulan mutuam . y
la copia de efercncia e.s borrada (la aferencia es·
petada recibe el signo •menos• cuando la efe ren-
da tiene el signo •m~•). Si la aferencia total, com-
puesta por la reaferencla normal, esperada, y la
aaferencia inesperada, procedente del exterio~
es demasiado grande o demasiado pequel'la, a cau-
s:~. de la intervención de factores est.. queda
en CI 1 un resto de: CB. Este resto es conducido
Mcia arriba, a veces hasta Jos cent ros mb sup.,
C C1beu gi rada
¡ en forma de un mensaje, M. Este mensaje puede
entrar en re lació n de nuevo con la orden deseen·
Experimento optomotor en una mosca dente en un centro inf. Cl2 , sup. a Cl 11 de tal
modo que son alteradas O y finalm . tb. la reac·
cJ6n del EF en función del mensaje M. Si, p. ej.,
el mov. ejecutado ha sido más fuerte de lo que exi-
gía O. el exceso de energla del mensaje lnfiulñ
!Obre O de tal manera que su energía secl reduci-
da y el mov. quedacl regulado hasta la magni-
tud planeada. Pero tb. es posible que M anuncie
(O es la aparición de la exaferencla y haga enton-
ces que el org. se de cuenta, consclentem., de la
alteración imprevista en la relación entre él y su
ambiente.
Así, en el nivel inf. de la jerarquía nerv., los es·
tímuios Originados por la propia act. y que por
, tlloson previstos y poco imp., son separados de
aquéllos que, como verdaderas alrernciones del
ambiente, deben ser comunicados a Jos centros
xz - x, sup. p-.tr.t su •enjuiciamiento•. Esta div. del traba·
E F G ;o evita una rarea excesiva a los dislintos centros
D sup. ''O" Hot.ST comprobó la teorla de la reaferen-
da con los sigs. exp. (B):
Visión del movimiento en el hombre
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3S9
- SI en un experimento optomotor se coloca
a una mosca en un cilindro rayado q ue gira de
izquierda a derecha. se observa que este insec·
to, al igual que otros muchos anlm. en la mis-
ma situación, responde al mov. del cilindro gi-
rando hacia la derecha: el es
d a la orden • + •.
Las rayas que se mueven de izquierda a dere·
cha sobre las facetas del ojo provoca, a través
de un desplazamiento aparente, subjetivo, de1
mundo, y del propio mov. (EF •+ •), la reafe·
rencia •- • y con ello una corrección lógica de
la postura.
- Si ahora se hace girar la cabeza de la mosca
en 180° (C), la imagen se dcspla22cl del OjO
facetado derecho al izquierdo: el animal gira
hacia la izquierda, y además de manera crecien·
te, ya que la rotación en sentido inverso del
cilindro ray.tdo in crementa todavía más la dc::s·
viación (A y CE se suman con el mismo signo).
En estos casos. cst2 división del trabajo evita
a los diferentes CNs una tlrea excesiva. vON
HOLST ha apoyado realmente esta teorta como
fenómeno fundamental.
La visión del movimiento en el hombre pone
tb. de manifiesto el principio de la reaferencia:
- Objeto que se desplaza (x 1 - x 2), represenu-
ción sobre el fondo inmóvil del ojo (x;- x;
queda definida como •mov. hacia la dere-
cha•, «+ •). Puesto que no se prOduce la anula ~
ción por parte de la copia de eferencia, el men·
saje •mov. hacia la derecha en el mundo ext.•
pasa al es (0).
- Objeto inmóvil, ojo despla22do activam. (E):
en caso de •ojos hacia la derecha•, la imagen
salta, como se: esperaba, hacia la i7..quierda.
La CE •+• es eliminada por A •-•, es decir que
el objeto aparece inmóvil.
-Objeto inmóvil, ojos girados pasivam. (F): no
hay CE sino reaferencia; por ello se registra un
mov. del objeto en el sentido del desplazamien-
to de la imagen.
-Ojos inmoviUzados mediante una pacllisis exo.,
luego orden •ojos hacia la derecha• (G): no se
produce desplazamiento de la imagen sobre La
retina, pero sí una copia de eferencia • + •. Pues·
to que la CE no es anulada por una reaferen·
cia, cJ mundo ext. se mueve. •según lo espera.
do• en func. del mensaje del Cl al es, hacia la
derecha.
El fenómeno de la constancia de las magni-
tudes, es decir que el tamai'IO de un objeto sea
estimado correctam. a pesar de la distancia varia·
ble a la que se e ncuentra, se basa cb. en la reafe·
rencla:
Al fijar un objeco, Jos ojos realizan dos mov.
activos: la acomodación y el mov. de conver·
gencia de ambos ojos (p. 352). Cuanto más pró·
ximo sea e l objeto, canto mayor será la con\•er·
gencia. Thnto el mov. muse. que provoca la
convergencia como el que es responsable de
la acomodación poseen las correspondientes
copias de eferencia. La reaferencia borra de
nuevo estas copias: aunque varíe la distancia,
el objeto es percibido siempre del mismo ta·
maño.
360 Fl• lologfa dr los srntldo•l Scot. mrcán. ¡, srnt. del cqull., de la rotación y del oldo Fisiología de los sentidos / Seo t. mec:ln. 1, oent. del equU., de la rotación y del o(do
Los sentidos mcc:lnicos tienen en comOn el he·
Sedas :JtM0'14ileS ---· o Ul riculo cho dr que la csrimubclón dr los receptores se:
e••
r•• ~S
u .... censo-
promana~
: Ampolla con :
c:úpuht 1 - ~··
•. ••,--._t
: ..
Ca nal posltro producr por drformaclón mec:lnica.
El sentido del equilibrio
- Cmoc•l o
..... Estereoc•r•os
ce. . otJ.ld <ltl ~orma sobre la posición del cuerpo en e l cspa·
eSUHOCtSIO
oo. LOs receptores son e~ l. sensoriales con cilios
submicrosc. especlf. (A) como ap. de percepció n.
ll(occionan, • men udo de forma específ. según
la dirección, a la curV2rUI"2 provocada por láS fuer·
"" de distinto origen paraiei>S a la supere.
El srntldo 3favltatorlo
ltSf'Ondr a las fuer:r::u de la gravedad, que dcscm·
pell2n eJ papel dr est!mulos. Los estatoclstos (re·
<qlt()res dr los lrn.oer~dos) !00 '-esículas aboer·
w o cerradas, generalm en núm. par. Uno o
ncJOs corpúsculos móviles, pesados (esawllros)
!<bailan en contacto con un g¡upo de cilios sen·
Canal hor•1ont at
EI II IO<: I ~ lO seriales e Inclu yen sobre ellos de distinta m•nera
RtGer>lor de los con· dt un crus táceo labe rmto de un pez duru1tc los cambios de posición. Se mueven 11·
duelos siJm •cuc utarcs h iAIOhlo fu sion;tdo CanalftS sem•circulares
A do un vorlobr<)dO B 1 l o~ polos s ensonales C &n lrO$ Plttnos perpendicularos brem. (B; estimulan cmonces sólo a una parte de
los receptores) o bien est:ln fusionados con los cl·
llos sensoriales (C; estimulan a todos los recepto·
\cnudo del equilib rio
rtS, pero en d istlmo grado según la inclimción).
1.os órganos con cttatolltos del laberinro de los
1trtebrados crab2Jan de 12 segunda nunera (0).
Ocode el pumo de vista funcional, los órg. del
ICtllldo gravitatorio se puedrn clasificar en dos
IJUpo$!
- De acc:lón bllaterals cada uno de los órg. pa·
res es suficiente para asegurar el eq. (frecuen·
tc en I>S esp. acu:ltlcas).
- De acción unJiater..als las excitaciones dura-
derAs de ambos órg. se anulan mutuam .; cada
est'.ltOcisco regula l:a musculatura de un solo
lado drl cuerpo. En caso de desviación respec·
10 ala posición normal, los unpulsos de un órg.
son más imen.sos y provocan unos mov. de
CO<Dpell$2clón . 1.:1 destrucctón de uno de los
órg. conduu a perturbaciones del eq. Los es·
uroliros de los terlebrados funcion•n tb. de
C$ta m~mera .
Elaeotldo de la rotación en los vertebrados
Otglno t1mp6mco de u n sat1amontos Sus receptores, sltu•dos en las ampollas de los
Uas tle~has de d ist•nto tamatlo
O a•mbohzan la d •ferencia de PIIS•o nt E conductos semicirculares (0), son comparables en
cuanto a esrr. y func. a los órg. de la línea la t. de
Umne del dolor los peces (p. 4 06 O, 1!). Cuando la c.lbeza se mue·
1130 lonos) ve en el plano de uno de los conductos semicir
10' <~llares, el llq. (endolinfa) se despbza con una cler-
1 Atrn.-. lll'tllmiti!O
361
l!ttructW'2 y fundóo del oldo humano
Los órg. anejos le con(kren una gran compleji-
dad (F):
l. El oldo atcrno (pabellón. co nducto >ud!ti-
vo, tlmpano) est:l destinodo a captar los sorudos.
2. El oído medio (caJa del tlmpano), lleno de
aire, transmite a travts de la codena de hueseci·
IIOS las vibraciones modificadas hasta la ventana
011:11, sobre la q ue se apoya el estribo.
3. El oído interno, situado en una cv. del tem-
poral (laberintO óseo), consu dellaberimo mem·
branoso, que est:l Ueno de un llq. (endolinf:l) y
rodeado tb. por llq. (perllinf>). Se clividr en:
el urrlculo (vesícula su p.), con los tres conduc·
tos semlclrcul:ud;
- el dculo (vesícula inf );
- la cóclra (caracol, lagrna) que es el ,-erdadero
asiento del sentido auditivo.
1!1 conducto coclear membranoso separa a dos tu·
bos unidos por el extremo (H), la rampa vesribu·
l~r y la rampa tlrnpinica, que cermina en la ven ca-
na redonda. - 1.:1 membr. basilar del conducto
coclear se apoyo sobre el órg. de Corti, en el que
exasten C<!l. ciliadas lnt (1 hilera, 3500 C<!l. en r1
hombre) y ext. (3 hileras, 12 000 c~l.). Sus esre·
reocillos se lulbn en con a cto con la mrmbr. en-
vo lvemc grbtinosa, con la que probablem. esta·
blccen una rebelón fl1a
La tcoria de b dispersión de las frccurodaa
dr B!I<!.SY y RANKE, con la que hoy en día se: ex·
plica la estimul2ción de determ. receptores mo-
dlnco la teoría local e"ableclda por HeLM¡¡'OLTZ:
debido a las vibraciones del estribo se producen
unas diferenci>S de presión en la perilinfa que son
equilibradas en la ventana redondo el1stica. A con·
secuencia de ello, el conducco coclear cmra en
oscilación, propag2ndose tsr> en forma de ondas
progressvas. A cousa de 12 di<minución dr la rigl·
dtt dr la membL basilar, 12 amplitud de las ondas
au.,.,na al prinCipio, pero luego se redutt drbt-
do a 12 amorriguaCJón flslco. u amplitud mú. dr·
pende de la frecuencia. cuanto m:b elaooda es la
frecuencia, tanto más cercana a la ventana oval se
produce la amplitud m~x .
Re ndimiento del oído humano
L:as frecucnci>S e inrensldades de sonido pcrccp·
tibies deBmican e l •campo a udit ivo• del hombre
(G). En él se pueden delermlnar Uneas isofóni·

---·--
cas, relacionando las presiones dr sonido medí·
'!< § 1120- Q mercia y aplasa a la cúpub. Las excitaciones
e>pecíf. de I>S dütinras cúpulas des<:ncadrn>n, das obfetivam. (por razones pr.lcucas se prefiere
e o ~

. -·lliHO-
uc.pu6 de un procesado nervioso cemral, los una unidad dr medida logarfrrnlc:a, el nivel dr pre-
¡"
1 2 ·10. e o
'i1 .., de compensación sió n de sorudo valor.ado) con los niveles de m·
e tensl<bd dr SOnido percibidos subjeli'-am El cam·
~ 2 10' ~ j¡ El5en.tido del oldo po de frccuenctas va desdr los 16 Ht hasta los

...
e .., 150.-15 tcnosl
;(tipo. un lugar especial entre los sentidos mrc~nl
10 ' o 20 000 Hz (hasta los 5000 Hz en los ancianos). 1.:1
~ ~ Murmullos
120.41J iooosl
<0t1 por su sensibilidad y su Imp. LO$ ó rg. auditivos sensibilidad es m:lx. para las frecuencias de 500
2 . 10 • 7 re>cclonan ante las v ibraciones long. de las partl· • 3000 Hz: desde 2 . 10 '(umbral absoluto) has·
i: Umbtal audrtJvu rulas (ond>S acústicas), q ue provocan la resonan· ra 10' Nlm2 (umbral doloroso). En esr. zona es rb.
2 · 10 . ~ (4 fonos,;l da de deterrn . esrr. del cuerpo. Son sensibles a: especlolm. buena la <liferenciaclón de las frecuen·
i - 12 vel. del sonido (vel d irigida de las p-.nícu· clas (0,3·0,5 %); 12 distinción de la intensidad de
las). En los crusrdceos, los ardcniáos y los In· sonidos de igual frecuencia es po•lble yo con di·
S«<Is (sentido dr 13 vibración; p. 362 C); lerenciaclón de 1 decabeho Con una presión de
fono dtc•beho a 1000 Hz - h presión drl sonido (CO<>S«Uend:t drl despb sonido dr aprox. 2 · 10-• ~hn', 12 dcsvbción dr
l•l"'tl1 esot6n•c• s dei •campo aud IIVO• dol nombre Secc:.t)n transversal esqu•m.íhCI zamiento dr las parrlculas duectam., p. rj., en la membr. basibr es <O, 1 nm Este valor queda
F ManeN rote campo p une•l).a del ftngua,. G del c:arac:ol !cóclea , los toer~ebrados; F); dentro drl campo drl mov mo lrc dr Broovn, que
-los gracliemes de presión (p. ej., en los lnsec· con ello suminlstr:t el •rutdo de fondo• del sasr.
ltJs; E). auditivo.
~e ntid o del oído

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362 Fls lo logla d e los sen t. / Sen t . medn. u , sent . del tacto y de la tcmp. ; sen t. del dolor Flsloloáfa de los scnt. 1 Sent. mec4n. 11: sent. del tacto y de la tc:mp.¡ sent . dd dolo r
Los receptores de los s lgs. sentidos, cuY" clasifi·
caclón no es del todo estrict>, son tb. estimulo·
dos por 1• deformación meclnico.
El sentido del tacto
abarco la !une. de diversos receptores de la piel
y la subdcrmls, que van ~terminaciones nerv.
Ubres hast~ csu complejas (corpúsculos de M<iss-
ner y de Paclnl) (A) Desde el punto de VISl2 func.,
se distinguen 3 tipos de receptores en el hombre:
t. R.e ccpton:s de pn:slón. u frecuencia de
los impulso6 es proporcional a la Intensidad del
estímulo (8); se adapl2n lent~m . , y por ello regis-
tnn tb la duraCión del estimulo
2. Reccpton:s de concaao. En Jl'll1e acoplados
a pelos: rc2cclonan a la vel de la deformación,
de modo independiente de la amplitud Ante un
estimulo duradero muestran una adap12clón me-
Mecanouecept0l81 de te p..l pilosa t 11 dianam r:lpida (en 50·500 ms).
A v de la P•el s•n pelo& t21 3. llecepton:t d e vibración. Reolcclonan con
un solo Impulso a los estlmulos prolong:ados, in·
Sem•do del t~<to cluso suprallmlnales. a cau<a de su gran rapidez
de adapt2clón, y con un potencial de acción por
vibración ante los estlmulos sinusoidales de de·
term. frecuencias. Reolccionan ante la aceleración
de 12 deformación, siendo el umbral m!nimo de
Clilievlt 200 Hz (en algunos Insectos de 1000·1500 Hz)
'\..•;;::.:l,--1 : : ,..,•• En los ltiSf!CIOs, los órg t~ct lles son pelos cuú·
Cwttpe t.¡bt,Aa¡
culares (trlcoboulos) en los que se produce Y"
una deform>clón e !len de los engrosamientos
cónicos de la membr. del receptor como res·
puest~ a una curvatura reducida del pelo (gri·
~~~ enwl\ltntl
/los: con 0,01 grados de :lngu to; la reacción se
c•M• •~>, ... produce ante una deformación de Sólo 0,1 nm).
C6h1lt 18ASOIIII La densidad de los puntos tllctlles de la piel
es especl>lm. cleV2do en l•s '.onas expue~t:lS. l!n
el bombrt•, la dls12ncla a la que los estlmulos de
contacto son percibidos atln como separados (um·
bral espoclal slmult:lneo) es de 1 mm en 1• punt~
de la lengua, de 2 mm en el pulpejo de los dedos,
Sistema de la linea Sens•b •hdad a la dntcc ór de 4·5 mm de lO$ labios, de 31·32 mm en el dor·
Mecanorrec:eptol de un •nsec 10 lateral de un pu. en las células senSOf a'esde( so de la mano, y de 60-70 mm en la esJl'llda. Los
C 1 UCC•ón lonq•tudtnat 2 seCCIÓn A A' O al apro,umarst'l un obteto E s•s•ema de la linea laten
umbrales esJl'lcl>les sucesivos son en todos los ca·
sos claram. lnferlores
St!ntido léÍctal <il d t..ta nciól us funciones bloló¡lcat del sentido tllctU ,
que se atribuye a tOdos los anim., son mtlltlples
lo$ estlmulos de cont~cto provocan mov. de reti·
1 A• J)(Or de hio
12da, de huida . de defensa (mordeduras. plcadu·
125, golpes). reflej~ de •hacer;e el mueno• (p. ej.
le,..peret a n.c•al en CleriO. lns«Jos y serpl~ntes). autocomb (sepa·
~ Entr.arn.ento t10ón de las extremidades; p. e¡ en c1enos crus·
Pa a s Je ec.ctón 14aos)
u reacción depende a menudo de la Intensi-
1111 0111111111111111111111 1 111 dad del esúmulo en la tlj~reta, un con12cto h·
gero de una P'l"' provoca un mov de limpie·
za, un estimulo m:ls tntenso un mov. de
2 Rec ph ' d calor retin<b, y un con12ct0 muy intenso un mov.
de defensa con las pinzas
__j CelenMm Cl')tO 1-~---- El sent ido del tacto a distancia permite a los
•nlm. la localización de objetos gracias a las co·
rrlentes del aire o del agua . Adem:ls de los trico·
botrios de los lrrsectos (C), los mejor estudiados
11 11 llllllllllllll lll ll ll ll 1 1 111 son los órg. de la linea lat. (peces, anfibios acu:l·
hcos. Los receptores, orlglnarlam. Ubres en la
Frec~Jtnc•as dt tmpoltOS ()o 101 1 r.rmouoc~ptoru. Roecc•ones de los ccrmoueccptotes epidermis, est:l.n en parte desplazados, en los pe-
F en dtsttntas tompereturn cu 16nuas constanHlS G it los saltos de temperatura (esqvem at
cts, hast2 unos c>nales unidos al •gua ext. a tn·
vés de poros. con lo que la cúpul• se aplana (D).
Scmi<Jo d e la tt mpc.·r;Hurot Los cstlmulos eficaces son las corrientes de agua
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363
y las var. de presión (p. ej . al acercarse un objeto
sólido), y los receptores son sensibles a la dlree·
ción (E).
La sensibilidad profunda
se basa en b func. de los propioceptores, que re·
dben sus estímulos del propio org. (husos muse.,
órg. de los tendones, p. 395 y slg ; receptores de
las clpsulas articulares). Se dlstmguen
El sentido de la posición mforma acerca de 12
posición angular de las articulaciones (escw
adapt2dón de los receptores)
El sentido dcl movimiento informa sobre
- el movimiento aet de las arúculadoncs con
ayuda de los músc;
- los mov. pasi>-os cfcct=dos por otras per·
sonas.
Est2 distindón se basa en procesos nerviOSOS ccn·
traJes (p. 358 y sig.).
El sentido de la fuena lnlorma sobre la fuerza
muse. que se ha de aplicar Jl'lra un mov rc2lizado
conm un2 resistencia.
El sentido d e la tc:mpentura
se supone que existe en todos los anim .¡ su c:xis·
tencia ha sido demostr.~da en muchos de ellos, y
estudiada especialm. en los t/erlebrados.
Los receptores, histológlcam. aún no identifica
dos, se clasiflcan en dos tipos, cuya cxcitlclón se
basa e n procesos alt~m . espedf., físicoqulm ., de·
pendlenres de la temp.:
l. Los puntos sensibles al Cdo están situados
cerca de la superf.
- Cuando la temp. cut1ne-o~~. es cons. , muestran
unas frecuencias tlp. de impulsos (F); losllmi·
res se hallan aprox. en 10° y 45°; los m:lx os·
cilan entre 17° y 36°, según el receptor.
- Cuando desciende la cemp.. se produce prime-
ro un gran aum. de la frec-uencia, y luego un
desceoso de la misma hast2 la frecuencia co-
rrespondiente 2 la nueva t~mp.; aJ aumentar la
temp., se produce primero un fuerte descenso
de 12 frc:cuencia o incluso su desaJl'lrlclón (G)
2. Los puntos senslblts al calor est:ln situados
a mayor profundidad en la piel Traba1an entre
apcox. 30 y 50°, con m:ix. entre 41 )' 4 ~ •. Reac·
ciona.n a un aum. de la temp. con un lncn:menco
de la frecuenda, e.s ~cir, en scmido 1nverso a le»
rcceptorc:> del frlo.
La función de los tenn.orreccptores c:>trtba en
la percepc:ión consciente de lo. estimulo' ttrml·
cos, y tb. en b regulación de la ttmp.
En las serpientes de C<lSCObel existen dos rose-
tas a los bdos de la cabeza. que s~n-c:n para la
percepción dlrlglda a distancia de la radiación
calor!fica (rc2ccionan )<1 a un aum de la tcmp.
de 0,003°).
El sentido del dolor
informa acerca de lnlluenclas noc"-as. Se han en ·
comrado receptores específ. (puntos de dolor en
12 piel; nocirreceptores con umbr.al alto en mu·
chos órg.). Los estlmulos dolorosos pueden ser
de naturaleza mec:inlca, y tb. ttrmica o qulm. (en·
tre ellos se cuent~n tb. num. subst. del propio
cuerpo. como p. ej. las histaminas, poli¡Xplldo•
aún desconocidos).
364 Neurofislologla 1 Po tencial de ...:poso
Electrodo la misión de 12s ctlubs nerviosos (p. 94 y sig.)
,... ,.....,d da Intracelular Membrena estriba en el procesado de b Información. Com-
pr<nde:
-la recepción de la información procedente de
una o varias e~l. nc:rv. o de receptores especia ..
les (p. 346 y sig.);
-la conducción a larga dlst:tncla;
-la transmisión a una o v;¡rlas c~l . (c~l. nerv.•
efectores, p. 3 70 y sig.).
Ademú de esu func. especlf., es tb. Imp. el erec-
tO de organización sobre las ctl ""cinas,
medl2nte conctclO se desarrollan en l2s cél . ....,.
c!nas unas estr. sin~ptlcas (p. 370 y sig.). Estos
Potenc,at procesos son Imp. par.1 el des. encaz del SN y de
utracetutar la inervación de los órg., ¡y,ara el aprendiz:~je
40
(pp. 416 y slgs.) y para la memoria (p. 386 y s(g.).
Potenc•al de rt>()OSO Las flechas que t ltdVtts•n ht membrana En las c~l ncrv., la información se halla en forma
80 tndtcan que los K • en d•fusu)n SOtl atrapados de scilal qulm y/o cléc~rlca
pot la carg¡, de Jos A oe la rnembtana
Concentra(;tOMS t6nteas y carga
El potencial de reposo
A Med1Ct6n del potenc-._1 de n\611'\0rar\3 B de la membrana on et poteneral de repo.o es el potencial de membr. de las ctl. no excictdas,
en la membr. cel. lipoprot. entre el plasma y el
Uq. extr•ccl.
Se m ide cmre dos eleccrodos (A): uno de ellos
{elecuodo de referencia) colocado en el llq.
ext., y el ocro (electrodo de medida; por lo ge-
neral un capilar de vidrio, de < 1 ,.m de fll con
una sol conductora) en el lnt de 12 ctl.
ti potencial de reposo de la• Obru nerv. y muse.
de los anlm. de sangre caliente es siempre neg.
(-55 a - 110 mV; en las ctl. muse. tb. has12
250 -30 mV).
2 Influencia del dtntuotonol Origen del potenclal de reposo
Lo membr. puede ser considerada como un con-
'111 100 0.2 mmolll de! densador en el que dos sol. s2llno.s se halbn se-
f SO ~•n•11oteno1 '
paradas por la capa aisla me (membrana; 6 nm de
~ 20
grosor). Con esa •separación entre placas• y con
~ tO un potencbl de -75 mV, el condensador debe
~ S ¡>r<scnt:tr aprox. 5000 pares de cargas positivas y
.:! 11<g por ¡.e' de supcrf.
50 tOO Lo6 port:tdores de 12 carga son, en la ctl., los iones,
5iendo la proporción de ellos que causa el poten-
C Oemostractón dol tt~nsporta ac,tvO dé Na' cbJ bastante rc:ducida en comparación con el
núm. tOtal de c•rgas (0). El cqullibndo de 12 con-
ttntr. de los distintos tipos de Iones es Impedido
E)lteuor
por 12 membr., que sólo muestra una buerut per-
lE, E meabilidad para los iones K • .
La distnbuclón de los iones K • puede ser ilustra·
cb mediante un moddo de poros de la membr.
{hipótesis: sólo permeable a K• ). La presión os-
mót. m~s e l ev:~da conducirla, a trav~s de la salida
~ K' Potenctal <k K·, a la Igualació n de la concentr., si el potcn-
ATP ~J!t de reposo
<»<>
-<> 80mV d~l de m~mbr. que: se va formando no impldjera
~:! l:t 5>li<LI de mú <=gas posltiY.IS, hasta que ambas
ADP ... ~ luc17.2S se hallan en cq. Esto es lo que ocurre en
d llamado potencW de equilibrio de K •, E~- Se
clcul> mediante 12 ecuación de Nernst, que se
aplica en general a los potenciales de difusión:
E,.,, • ~. In concemr. extraccl. del ion
7.. F concentr. l ntracel. del ion
en donde'
- R: consr•me de los gases;
Modelo de la bomba •copiada de Na • )C • MOV•mtento<S ua1•...os y act•vos de los tones atr<11v6tóe
E tT T" motécuta POtladoral F fa rnembra.,a 1,.,0 u Mn cons•detado tus t0f'ltt5 Ct - T temperatura absoluta:
-z: v:alencla del Ion (con signo neg. para los
aniones),
- F: cons12nte de Faraday.
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Neurofislología 1 Potend al de n:poso 36S
Los potendalcs de reposo medidos c<>rre:spondcn
en uru primer2 aproximadón a los valores calcu·
lados para E,.
De ello cabría deducir que el potencial de
membr. depende de la concentr. extracel.
de K • ; y de hecho, esto ha sido demostrado
experimentalm. Por ello, las alteraciones de
12 concentr. de K • en el pbsma sanguíneo,
p. eJ., en casos de tnnstomo de la func. reoal,
pueden perjudicar tb 12 func. de l2s ctl nerv
La concentL intracel de K• es bastante estable.
ya que Jos iones K • han de asegurar el cq de
carga con los aniones que, por ser sobre todo
grandes aniones proteicos. no pueden atraves:u
la membr. Por consiguiente, el potencial de
mcmbr. es el resultado de la elevada concemr In·
tr•cel de grandes aniones.
La partlc:ipadón de loo Iones a- CD el po-
tendal de: reposo quew con ello determinada
12 redudda concentr. lntracel de los iones Cl-
{aprox. 5 mmolll) puede ser f.icilm. alterada por
pcrmeación. Por consiguiente, y de •cuerdo con
la ecuación de Nernst, el potencial de eq. de Cl
es reciproco del potencial de eq. de K· .
La entrada p:ulva de Na • a causa de una pcr·
meabllldad, si bien reducida, d< la mcmbr. para
Na· y debido tb. al intenso gradient< de con·
centr, y bvorecida adem:l$ por el potencial neg
de membr., es la raron de que el potencl21 de re·
poso, con una concc:ntr. extnttl de K • baja, sea
has12 30 mV menos negativo que el potencial de
eq . deK •.
tos proc~sos activos de transpone
son necesarios ya que con uru mera cortiente pa·
slv:. de iones el sisr. re:suluda inestable.
- la ptrdida de K• de 12 c~l., ¡unto con una en·
trada de Na •, conduce a un descenso de 12 di·
ferencia de conccntr y con eUo a la dismlnu·
clón del potencial de reposo (. aprox. Ex);
- 12 disminución del potencial de membr. con-
duce a u n aum. de: la entr.ada de Cl-, a un in
cremento del valor osmót. de 12 cél. y a una
m2yor absorción de •sua.
A su vez, ello conducirla a uru mayor reducción
de la concenu. lntracel de K • , con l2s corue-
cuencias citadas, de modo que l2s func. ccl que-
d:arlan pronto considerablem. penurbadas.
El t....,..porte activo de Na • hacia el ext. de la
ctl. ha sido demostrado con el empleo de Na·
m::arc:.do radioactiV".lm.:
- el descenso de temp. Indica q ue se produce un2
complicada reacción qulm (C);
- 1• adición de diclorofenol (subst. que bloquea
los procesos cd produCtOres de cncrgla) mues-
tra el consumo de energía mctab. durante el
uansp.
Un mee. de este tipo, que transporta iones en con·
tra del gradiente eltctrlco y del de concentr., re·
clbe el nombre de bomba de Iones.
Puesto que en este proceso de transp. tb. Inter-
viene la entrada de Iones K •, se trat:t de una
bomba acopbd• de Na • -K-, cuyo funciona·
miento se explica en la Ilustración (E).
El esado estable del slst se pone de manifiesto
cu:ando se: considera el conjunto de corrientes
Jónicas esencWcs par.1 el potencial de reposo (F)
366 Neuroflslologfa 1 Poten cial e lectrónico, poten cial d e acción Neuroflslologfa 1 Potencial electrolónlco, potencial de acción
La act. de una cél. (nerv.) suele ser desencadena-
~--1/-Z----,t
da por una corrieme eléctria~:
-en la agru pación cel., procedente de las cél.
Fcbra muscular nerv. o los receptores vecinos (p. 346 y sig.);
-en los ex p.• mediante el aporte controlado
por e lectrodos (estimulación e léctrica).
El potencial e lectrotónlco
(S la reacción de la mernbr. a la corrieme aplica·
da. En las cé:l. esféricas fluye de manera unifor·
me (distribución homogtnea de la corriente; A).
Se deben distinguir:
-la corriente capacitativa (desplazamiento de car·
50 100ms 50 100 ms 50 100 gas en la membr. sin paso de iones) produce
una disminución del potencial de membr.;
8 Potencial electrotónico de una célula alargada
-la corriente iónica, constituida principalm. por
iones K•, aumenta con la despolarización, de
i mV Potencial Jntenstdad d• los tmpulsos modo q ue és12 es cod• vez m~s lem• .
i - 60 -~~-~-:~~~~- -~~-:~~,~~~~~---· umbral ---------··
El curso expone n cial del potencial electrotó-
nlco tiene una pendiente que se caracteriza por
:-:.-,. Excttac,ón loca1
b cons12nte de tiempo de membr. T (tiempo has-
- 70
"' 1• alteración del potencial a un 3 7 % del Vlllor
final; valores de 10-50 ms en distintaS membr.).
¡·¡
·~ ií 1 - 80 El valo r final (corriente iónlca a través de la
j~ membr. igual a corrien te de estrmulo suministra·
da) es proporcional a la reslstenclo de la membr.
~-------------------- - 90
Potencial elecHotónico de una célula esférica contra las corrientes iónicas (recíproco de la con-
1 Aporte de coruente y medic ión
del potencial ductividad de mcmbr.).
2 Curso temporal do un tmpulso 10 12ms
En las cél. alarg;od•s (en especial cél. nerv. y
de corriente y del potencial de membrana muse.), la distribución de la corriente suministra·
A medido al mismo tiempo C Potenciales CIOCtfOtóttCOS y respuestas IOCates da no es homogénea, sino q ue 12 densidad de paso
a través de la membr. disminuye con la distancia
Potencl•l e lectrotón ico respecto al punto de estímulo. Es12 distribución
no homogénea de I• corriente provoco en los pro-
ximidades del punto de estímulo un aum. del po-
<encial electrotónlco más abrupto que el de la
mV
+20 ·-} ÚCOOI
tnV
Og. A; a mayor dlstllncia, y a consecuencia de
la resistencia long. del lnt. cel., elaum. es m~s len-
o ------- - ----------------------------- ro y el valor final permanece más bajo aunque el
estímulo se-a más prolongado (B). Por ello, en las
-20
cél. ner''·• los potenciales electrotónlcos sólo pue-
-40 den ser medidos a unos cm. como máx. de su
punto de origen.
-60 La admlnlstración extracclular d e corrien-
te ~ument2 en el ~nodo, a causa del aporte de car·
gas positiVliS a la cara ext., el potenci21 de membr.
(hiperpolarlzación, anelec<rotono), con lo que los
iones K • q ue entran en la cél. llevan la corriente
Conduc1ividad de la membrana duran1e a través de la mcmhr. En c1 cátodo se produce la
O Fases del potenc•al de acc,ón E el po1onc•al de acción
despolorización (catelec<rotono). Por inversión de
12 dirección de la corriente se pueden producir
asl eo un punto potenciales simétricos (C).
'"
A
Ha
El umbral d e estímulo se define como aquel va-
lor del estímulo q ue, al ser sobrepasado, provoca
A
Na· una reacción act. de la cél. (potencial de acción;
C). mientras q ue el potencial elcctrotónico es una
l~~~a~ ¿ ; 20001(
•108000Na- reacción pasiva. LOs estím ulos próximos al um·
110000A ! N: f1 0000CI btai provocan, más allá del potencial electrotóni-
' A ro, una despolarización adicional debida al aum.
90mV --N~ <k la conductividad de la mernbr. para el Na •:
+30mV N~ Jtdbe el nombre de exclt2ción local (respuesta lo-
- 1 tlm 1Jtm al). En coso de despolarización muy lenta, el um-
Lis: fllcblls negm .ndltan te Sltuact6n durante el potencel de reposQ. bral de estímulo puede desplazarse (inactiVllción
lll ro¡es Sl'llboizan ta &ttetiOOn duf8tlte le P:ttt&el!)n del sist. de Na •; v. rM5 abajo),
F :~t~~¡~~~ ~=c~~a~~~·~a de la mem~rana -Acomodación (reacción sólo en C'dSO de un
l'alor más altO del umbral).
-Estímulos Inútiles (ausencia tollll de respues-
Potencial de acción
ta ante estím ulos supralim inares).
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13
367
El potencial de acción
se origina como respuesta act. de células especia·
!izadas (occitables; cél. nerv., cél. muse.). Su de·
sencadenamiento sigue la ley T o N.
El desencadenamiento del potencial de ac-
ción se produce cuando la membr. es despolorl·
zada hasta aprox. -50 mV (umbral). En este va·
Jor, I• carga de la membr. se vuelve inestllble y
desaparece espontáneom. Este estado de •ct. re·
clbe el nombre de excitación; por lo general sólo
dura< 1 ms.
El curso del potencial de acción, medido con
los mismos métodos que el potencial de reposo
(p. 364 A), muestra varias fases (O),
La desp o larización (línea ascendente) es muy
l'\lpici2 (en loo anlm . de songre caliente 0,2·0,5 ms),
p2sando desde el porenci21 de reposo hast~ 2prox.
+ 30 mv (exceso).
La repolarlzación, más Ien12 haci2 el final, es·
tllblece de nuevo la poiarizoción norm21. Con fre·
cuencla se presentan potenciales posteriores'
- hiperpolarizadores (superiores al v•Ior del po·
tenclal de reposo) o
-despolarizadores (más positivos que el poten·
cial de reposo).
Las ca usas d el curso del p otencial
fueron estudi•dlls mldlendo l•s corrientes Ión leas
en func. del potencial de membr., a partir de las
cuales pueden ser colculadas las correspondien-
tes conductividades (E). Tb. en este coso son re-
ducidas las diferencias iónicas frente a las con·
centr. totales intracel. y extracel. (F).
El a umen to de la conductividad del Na •
(g,..) proporciona la única explicación de la mag-
nitud de lo despolarización según la posición del
potencial de eq. (EN, - +60 mV). Ello viene
confirmado por el dato exp. de que los potencia-
les de acción sólo pueden ser desencodenados
cuando 12 concemr. extracel. de N• • es devadll.
El aumento de la conductividad del K • Cs•l
es decisiV".t para la repolarización. Si este aum. es
inhibido mediante determ. subst. (p. ej., tetr•eti-
12monio), la repolarización es mucho más lentl.
La rc:::lación temporal de estos dos fenómenos
determina los de12lles del potencial de acción,
- la no consecución del v:1Ior m~x. de + 6Q mV
( = E.,) se debe a la brevedad del aum. de SNo
y al Inicio precoz del aum . de S•·
- Los potenciales posteriores hiperpolari7.antes
se producen cuando 8• permanece por enci-
ma del valor de reposo y el potenci•I qued•
más próximo a Ex (-90 mV).
La lnactivación del sistema d e Na •, que es la
base de la aparición de los potenciales de acción,
queda explicaci2 en la sig. modelo (G). El cano!
de membr.. pana Na • tiene dos estr.:
- el filtro de selectividlld, que por sus car~s neg.
repele a los aniones y que por su "' del• p2Sar
casi sólo a Na• (y Li •; menos a Ca .. , K•);
- 12 puer12 es regulaci2 por el potenci21 de membr.
a través de un sensor, y en coso de sobrepasor-
se el umbral deja abierto el canal durante aprox.
1 ms. la inaclivación consecutiva del canal pue~
de ser evitada inuacelularm. mediante prona·
sa (prOteolftica) o con yod2to.
Los canales de K • tienen una organización an:i·
toga, pero carecen de un mee. de inactivación.
3611 Neuroflslolugla 1 Conducción d e l poteuclal de acción Neuroflslologla 1 Conducdón del potencial de acción 369

La conducción de la exclwclón se produce en el limitan tb. la excitabilidod de bs fibras tra.' un po

o.,¡,.,_ , cuerpo tb. de mane,. <llre(U enlre ctl y ctl. tenclol de acción (8):
I"\\StiiO*
>-
(p. ej., músculo c•rdl•co): en su forma especiali· - la rase refr.~ctartl absoluta dura oprox 2 ms
_ _ v • mocltlpO'ItfiCJII :ucb, ocurre :a trav~s de ~V:lndes distancia.~ en las e impide cualquier nuc:v.t acicación a causa de

--
•o
0 h h•erl l!h lfl.l <l'J
ftbr.t.) nerv.
¡ ~ JI! IC(JÓII Meri •J a A,,,,, • ltfl'd rerv osal su umbral demasiado elevado.
: ~ ftc;d trW!' IIi ft CucarecnaPer•planea '"e•v.ot.et"ca 1 El mecanismo d e la conducdóo - La fase refracCI.ria relativa dura aprox 2 m!í y
C car<H:t\ii'Pwr crancrtala•óng ga"'te• <omprende dos proccws fundam permite una nueva acicación con una dn...a<b
Purvo lol tttl ii•ó"'l g •:J<~"'t~l

_
- ortle11U09 ,_____ -desde un pumo excit2d0 de la mcmbr, en el
......... que se produce un potcnco>l de ~cción, fluye
. ~-~ Vert~::bfatJos
cornc:ntc h:ac1a una wna :nln no de'!lpolari22·
ft··~ da de 12 membr ,
..
o J br~ A• trnotor.u.. hac.a los
trouseulos esquef*c cosl - tSI2 corrtcntc produce allf un potcnc•al e lec·
__..
••• nMI • • f bru Al aferenct.ts e Jt.6,_.,,.
p.¡ra conta~IO. P•'es.óttt
trotónico. que alc:anZ2 el valor umbr.>l ) que
F bt.ts Ar tmotmu. n.e a lOs tt...sos provoca en eMe punto. ) ..c:gun la ley T o N,
muscular.sl d dcscnc:adenamlcn•o de un potenc ial de ac·
J b••• Al l.ii•••eft<: •s cu•a,.....s dónde lgu2l2111ph1ud ASI, b CXC1toción se des·
plaza a lo largo de loda la fibr.> son aher.>coón
de la 5<:1121 (conducción ~on decremento).
U$ corrlenle> de u112 membr dur.>n1c la conduc·
<IÓn de un po1enclal de: acc ió n en una llbr.> nerv.
MIDClínica ~ puede representar ul como indica
la fig. E de la p. 366 (A)
A r 1u ór de ~>U!• 1 IIJ• u fn B Lil lig. puede ser Interpretada co mo curso
tempor-•1 en un pun10 de lo llbr.> (en abSéi·
m.s ~ bfas m•t> , ca
lOO 'va na m e• n e Q'~J"''•'
<as 1 ms ): o bien como represcn.,.ción es·
paclal de u n potencial (en abscisas: 10 cm, con
80 100 mkg eJe ve l. de conducción y 1 ms de du·
CACión)
80 la< corrientes de Na • y K ' , correspondientes a
o 40 ''» ller•clones de la conduc1ivld~d (p. 366 E), es·
tín reprt.!'lc::nt2das en conJunto como 11, corres·
~ 20 pondlendo su panc: ncg. sobre to du a la entrada
9 de Na • y su parte posillva • la salido de K • En
!: coo •~~posición a l potencial de :occlón estac i on~·
lO 12 1 4 ~tm
no(cél esférica: v p. ,;66 A, C), donde 11sirve tO·
- a bsoluta - -••••t·vA - OiiiYlfHtnrl•• '' 1 bra ~>lm. para el c-.~mbio de cargo de la capacidad de
f t~c reharl ;n · 1
membr., en las ctl. alar¡cadas fluyen, odemb de
Veloctd ad nr. coooucc•ón en fvnctón
O del d•<\meu o ac la f•b ra y la van'la d e n u elu'·d 1• corrleme debida a la capacidad de membr. (1,),
un:15 corrlemes a lo largo de la flbr.> par.> equlll·
bm las diferencia. de carga· e l exceso de cargas
po'hlv"" que hon entrado (entr.>da de Na·), flu·
,. hacia ombos lados Lo componeme de esca co-
mente que a1r.avlc~:a l:a mcmbr. r('clbc el nombre
de corriente de membr (1.,.). U conducción es
r><O<Iucida por la parte de 1,. que nuye a la 12·
qul(rda de 1• llg A y que despobriZ2 fuer<em. la
manbr elcctro tónlc:am , de modo que 5" alc:an·
u d umbr.>l P:lr.> que 'Ca posible la conducción
a ~ce;.arb un~ lmen,o,.;a cnu-:ad2 de N2 •
En b parte de lo dereclu de lo ng 5" produce una
<1<-pobrll:lctón :11\~loga, pero que resulto mis re·
llloda, )'2 que la conducuvlcbd de membr par.>
l ' (8.) e• alll m~s cle,'2cb • con.<ec uencio del
potencbl de acció n (p. ~66 E)
De: e>le modo ;,e 1m pode lo lnveNió n de 12 excna·
06o a lo largo de la Obr.>: pero,¡ g. <>aquí bajo,
__ ___p-.___ _ _ __
[ P•<:•o ..
lcondvttor
"''lt' ula1
HlOI
- __}\-_ ____ _ o ~~ M: producen otras innuenctas despolarizado-
""· 1e pucc.len producir la~ denomlnodas excito·
~s repetitivas alllnal de los po1enclal"" de •e·
coón conducidos
Los mediciones de los po1enclalcs de acción
1 '''
1ms
con electrodos cxtr.>ccl. (p. ej en el SNC) mues·
()urnost t ~l <0n n, it u liJVCC Oll ~d l •dtOf' i-1 ÚU l a tr.m, en func. del c urso de 12 curv.1 de 1m, unos
¡:wC:•I .<tt•ón nwd oH1Ie 1,1 rr ed1C1ón de l('l'io pc-,t!.nc;, !' •<plkes• trif~;lcos : 1>oshlvo, lmensam. neg., dt·
F dft MC•Ófl 1 n (h'H •OtO~ puntos d (;l axón bllm. PO>il lvo
Lao Cases refractarias
debidos a la hlOCiiv-Aclón c.lel slst. de Na • (p. 367)
despol:ui.z:lcióo (umbral aún elC\-ado). pero con
una menor amplitud del potencl.tl
U fase refracuri2 at>solu12 hmna b frccuenca¡ de
los potenciales de accoón en la cél por sus l m•
de duración, a m:ix. 500/scg Sólo raras •«<> ;,e
producen h:lsto 1000 pocenciales de acció nbcg en
casos de uempos refr.>cunos mols corto'
La vel ocidad d e conducción
en l.as fibras nerv. se puede calcular a parur de
- la depc:ndcnci2 de las corricmes 1ó nins con
respecto 21 pocenci:al y el ttempo.
-las condiciones para b ex1ensió n decuotó ni ·
c:a (0 de bs fibras. resi>tencb y capacid:od de
mem])r.).
1.2 tcori2 iónio de la excnaCión se ,.e confirm<.tc.la
por la concorcbncia de los valores calc ulac.los ,.
medidos.
La magnitud de la entrada de Na • es propor
coon~l ~la vel. de conduccoón, p que la despola
rización de las zonas ,.-ecinas depende de 12 c:;¡n ..
tidad de corriente que queda aun disponible
después del cambio de carg;t de la membr.
Si se reduce la entrada de Na .. (da~minución
de la concentr. cxtrdcel. de Na •; inacti,•:ación
del s1s1em~ de Na' m edla n ~e potencl•les <¡ue
sean 20·30 mV más positivos que e l potencial
de reposo; anestésicos localc~ como la novo·
caína y los glucósidos de la digital en el mú•c.
c:otrdíaco), la ve1. de conducción disminuye. a
veces haslll el bloqueo de la conducción.
El dl~metro de la fibra determina la propag;t
ción electrotónica de las corrientes de membr.,
ya q ue La resistencia im a la conducción es mw:r·
sam proporcional al cuadr:odo del Clllnt de la n
bra. Al aumentar el 0 de las fibras. las corrienu:-~
de mcmbr. llegan mols lelos: b vel. aumenca apru.•
con 12 r:úz cuadr.>da del C1l de la fibr.>
v = k 1 (constante). ,d
Por consiguiente, para que se alancen gran~
vel de conducción. los 0 deben 'iCr tb gr.an~
des, lo que sólo es posible en caso de: que C:XL\
tan pocas fibras (int-errebrados. C).
La conducción saltatoria de la excitación
en bs libras mtdínicas (p. 9.¡ F) e' en cambio ele·
vada en fibras con un t<l rdati\'2m reducido (0)
Sólo los nódulos de Ranvler uenen un:a mcmbr
ccl. normal; c::n los seg suua~ em~ do s de e'
tos nódulos (internodlos), la resostencia de la
membr. se hal.b fuencm . incremcnct<b a caUS<I <k
las num. capas de miclina, de modo que en e:lh>'
casi no pasa corriente a tnYés de la membr en
C2SO de un cambio de potenctal. Por lo tamo. un
potencial de acción pasa c.lesc.le un nódulo al ''S
sin gn¡ndes pérdidas. Pero en el segundo nódulo
se produce un retraso notable, ya que c:l poten
ci:al e lecuotónico debe alcanzar el umhr.il para po-
der desencadenar d nuevo potencial de acción
La ve l. de conducción aumenta más con las fibn~
mielínicas (con el 0 de la fihra; 0): v • k1 (cuns
ton te). d .

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 Neuroflsiologfa 1 Transmisión de 12 excitación
3 70 Neuroflsiologfa 1 Transmisión de la excicoción
la transmisión de la información hasta otras cél.
(ner., muse., ganglionares) se produce en las si·
Hend•dura sinltptic;:a -------------- - - - - -- - - - - --- -........... __
112psls (pumos de contacto de las terminaciones
axónicas con d ichas cél.).
Las slnapsls eléctricas, en las que por contac-
Acetilcol•na ---------- ------ to directo de las membr. la excitación es trans·
--- Pro teína del can si mitida directam. por amplios bucles de corriente
Potencial de acccón con aceptar dEl AC
(p. 368 A}, son raras.
(lféSII'Iái)IICO - - - - - l f:.¡ Canal ab•eno Las sinapsis quúnicas (p. 94 y slg.), e n las cua-
Lamn\•Uá<r; les existe una hendidura sin~ptica, v isible al mi·
<le mu)lina------ ~~~;:::::"l
crosc. electr. (10·50 run), entre las dos membr., exi·
Axón ------ - ---- gen una transmisión quím. debido a las elevadas
Canal ceuado pérdidas de corriente. Desempeñan las sigs. func.:
- Efecto de refuerzo (buena excitación de la cél.
sig.).
Mt!Ocondria
-Efecto de v.!lvula (transmisión por lo general
Term•nac•ón sólo desde el axón hasta la cél. sig.), que ase·
pres.r,ltpt•ca gura la act. ordenada del SNC.
- Capacidad de modificación de la eficacia de
cransmlsión (esencial para el aprendizaje, la me·
A Smapsts Qulmcca con acetclcohna como substancra transm•sora moria: p. 386 y slg.).
Mecanismo de la transmisión slnáptica (A)
La explicación del modo de transmisión se obtu·
30 vo en las placas terminales motoras (sinapsls neu·
~ romusc.).
20 1.3 terminación preslnáptica contiene num. ve·
10 sículas llenas de una subst. de transmisión (trans·
misorcs: v. más abajo). La liberación del transmi·
sor en el estado de reposo, del orden de unos
pocos quantos (JO}· lO' moléc.) es incrementada
V'.lrios miles de veces, durante< 1 ms, por 13 apa·
ciclón de un potencial de acción.
El carácter proporcional de la liberación de
transmisor y del potencial de la membr. presl·
n:iptica fue demostrado exp. aumentando la
concentr. ex trace!. de K • y con la despolari-
3 71
Las slnapsis centrales (neuro-neuronales)
se diferencian de las neuro·musculares por su
núm . por cél. (hasta varios 1000) y generalm. por
el car:icter subllmlnar de la excitación aislada, lo
que obliga a 12 colaboración de num. sirulpsis para
la form. de: una excitación transmitida (suma es-
pacial; p. 372 y sig.).
las slnaps'ls centrales exdtatoriast estudiadas
sobre I.Odo en las neuronas motoras, mue.'it.ran una
despolarl>.aclón subslnáptica de la membr. pare-
cida a al PPT; las amplitudes son proporcionales
al núm de fibras aferentes excitadas, es decir, de
la intensidad del estímulo en caso de estímulaclón
eléctrica de un nervio (0). Estos potenciales reci·
ben el nombre de potenciales postslm\pticos es·
timuladores (PPSI!), ya que pueden originar una
excitación transmitida en la neurona (por lo ge·
neral sólo con la colaboración de V2rias sinapsis;
v. mis arriba}. Los PPSE son desencadenados en
las neuronas motoras por un transmisor diferen-
te, pero con el mismo mee. de acción (v. A).
Cuando el PPSI! es en conjunto suprallminar, ya
que allf el umbral es mínimo, se desencadenan po-
tenciales de acción transmitidos en el cono axó-
nico (v. los receptores; p. 346 E). En otras neuro-
nas del SNC se forman PPSE de un tipo anilogo.
Slnapsls centrales lnhlbldons. En la reduc·
ción de la act. de las neuronas intervienen:
- las fases refractarias (el fenómeno recibe el
nombre de depresión);
- unos procesos act. para la reducción de la ex·
cltaclón (Inhibición), del m ismo rango que los
procesos de excitación (la estricnina los anula
y produce calambres mortales).
Se distinguen dos tipos de inhibición:
l. La inhlbición postslniptica se basa en que

4 ms o 4 ms o 4 ms
---
1mm

F1bra muscular
1 mm lmm zación a través de una corriente suministrada
desde el ext .• q ue conducen a un aum. de la
liberación .
1.3 disminución de la concentt. de Ca • • o el
los transmisores abren en la membr. subsiniptl·
ca unos canales, Jo que conduce a un intenso aum.
de la conductividad para K • y Cl- , producién·
dose entonces una hiperpol2tización (potencial
Sin curare Poco curare Mucho curare
Naturalela electrotóncca det potencial aumento de 12 concentr. de Mg ++ (probablem . postsináptico inhibidor; PPSI). Esta desviación
Oemostr~Jc i ón d el potencial de la placa d é la placa tctm•nal (medición desplazamiento competitivo de Jos iones Ca • • con respecto al umbral de excitación produce la
B terminal con curare e en una s olUCión con curare) en su lugar de entrada o de acción) reducen la 11· inhibición de un PPSE (E): más imensa durante
beración del uansmisor~ el mee. exacto es aún des· el efecto del transmisor, m:is débil durame el re-
El mecanismo de la t ran~ misió n sináplica conocido. t roceso pasivo elec<totónico del PPSI.
La h endidura slniptlca es atravesada por las 2. La inhlbición preslniptica provoca, proba·
moléc. de transmisor (aquí: acetilcoiina) en aprox. biem. por reducción de la amplitud del potencial

-~~ 1~ -~ ~
~ lfltenSidad ere· 0,2 ms (latencia sinápcica). Estas moléc. actúan bre· presiniptico, una reducción de la liberación del
mv :c•entt de 1 a 3 vem. sobre Ja membr. postsináptica antes de ser transmisor. El bloqueo de la inhibición presiruip·
- 30 del eSií""'-'IO degr•dadas y sintetizadas de nuevo (v. A). tica con bicucutina produce calambres, al igual
- 70 ~
7 - 65 1 2 1 La membrana subsináptica es la parte de la que el de la postsiruiptica con es<tlcolna.

- 40 - ~s 5 10 15 ms 5 10 15 J ~ membr. postslruiptica que queda situada debajo

de la s inapsis (su mayor grosor Indica pecuUati-
Las substancias transmisoras
son iguales en todas las terminaciones presináp·
~ A 2 - ro d2des funcionales). El transmisor provoca en ella, ticas de una neurona (principio de Dale}: pero las
- 68 ¡¡}.___\.. j j f"---._ ms 5 10 15 ms S 10 15 durante 1-2 ros, un aum. de la conductividad para características de la sinapsis pueden ser mod1fl·

7 ~ ~
- 50 los iones Na •, K • y Ca • • media me la abertura cadas por la membr. subsiruiptica.
- 70 \ . A<óo2 de los canales iónicos. El curso posterior del po- Además de la acetilcolina, son tb. transmisores de-

-~~·:~~~;; ~·:;;,15 ~~
~- . -=
- 60 tencial de placa terminal as! originado (PPT: en mos<rados tos subst. adrenérgicas (adrenalina, no-
gener-•1: potencial postsiruiptico PPS) es~ de· radrenalina, dopamina), probablem. tb. 12 seroco-
15 terminado por propiedades pasivas de la membr. n1na, diversos amino:1cidO.'i y la histamina. Los
- 70 del PPSI: rtduccl(ln PPSI. l !'f(llltud tGtal: ~ (capacidad, resiscencia). Si este potencial electro· péptidos neuroactlvos (vasopresina, oxitocina, en·
'-'--~------ de la emplttud; l'lhiiJlciOn,. d4tl~ Axón t _.~ tónico alcanza el valor umbral, se origina un po· dorfina) y las p rostaglandinas, además de su efecto
10 ms tnlltt'.ll:lón •ntense hnternevrona J Axón
neuromodulador (por vía humoral), tienen pro-
3 tencial de acción (B).
lnhib•ción p oststn áptu;a:
PotOI'\C!alcs postsinépticos <te El curare (veneno de las flechas} bloque2 la ac· bablem. tb. una func. de transmisor local.
1 p outnciates a•slad os; lnl'l lbiCión prosinápt•ca
una neurona mo tora anté os· ción de la acc:tilcolina, de: forma que se pue- La Interferencia farmacológica en los proce·
2 estimvlac•ón c:o mbinad(l
D timulos de distinta intens•dad
E F de la neurona motora
sos de transmisión es posible de múltiples mane·
de las s•naus•s voc.nas den producir PPT subllmlnares, anall:z:ándolos
en func. de sus causas (B, C}. ras, y en parte se utiliza con fine$ clínicos.
Sinapsis excitadoras e inhibidoras

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3 72 Ncurofisiologia 1 Conexiones frecuentes en el sistema nervioso
Otvargunc•a uu t!l a t•.unplo
A <1e <:10~ i11:)r.<l <~ sens•bles
10 20mt
D 1=~c•l•lac ón temporal 111
Contdoeta
lntub•
f':ron pre·
'<rn8011Ctl
Ci rnt ih> ~ lípk·o, de cnrl(":oo: iún
Neuroflsiologfa 1 Conexiones frecuentes en el sistema nervioso
Las func. de la neurona aisloda, estudiadas hasta
ahora, qued2n lncremem2das en gran medid2 en
el SN (especlalm . en el SNC; pp. 378 y sigs.} gra·
clas a las múltiples conexiones con otras neuro-
n2s; se distinguen unos principios fundam. y de·
term. tipos de conexiones.
El principio de divergencia
AlCOalCónica de las conexiones neuronales estriba en que una
cp,ox.•mal• neurona transmite: informaciones a otras muchas
cél. nerv. Para ello) el axón se divide en una serie
de ramas (colater2ies), y todas ellas transmiten la
e.•citación completa (A); de esta m2nera, 12 infor·
rerrru -
:xoaxó n1c il
mación queda multiplicada y puede ser conduci·
1 lramo t.n nl nac•ón
Cd•st al) da sim ult~neam . a muchos puntos:
' comun v D 3 /0 Las fibC2S 2fcrentes abastecen, después de en·
V S l9 trar en la ME 1 a num. neuronas espinales, con
Convcrgcnc ,a en el e¡empfo S11v acrón <lu la::. smaps ts lo que quedan informadas las neuronas moto-
B de u oo neuro na motora e e n una neuro n<t ros (renejos; p. 380 y sig.), así como e l cerebe·
lo (p. 383) y 12 corteza cerebral (pp. 383 y sigs.).
la d ivergencia se presenta en todas Jas partes del
SNC; el estudio cuantitativo no sueJe ser posible
desde el punto de vista histológico ni fisiológico.
En el caso de los axones motores se pudo estu·
diar p2rcl2lm. la divergencia mediante la compa·
lliCión del n úm. de axones y el núm. de fibras del
músc. inerv:LdO:
En el bOmiJre se han encontrado valores que
oscilan entre 1:15 (músculos ext. del ojo) y
1:1900 (músc. de las excrernid2des).
Se desconoce en cambio el núm. de colaterales
del axón motor que se han ramificado ya en lo ME.
El principio de convergencia
se deduce del núm. de colaterales y de neuronas
(A): por término medio) cada neurona debe reci·
bir colaterales de otras v.~rias neuronas; en el SNC,
la mayoría de neuronas reciben entre lOO y v.~rios
1000 de colaterales.
Una motoneuwna, p. ej., recibe aprox. 6000
colateraie.~ (excitato rias e inhibidOC2S) de la pe·
10 20ms 10 20rns
~ac •htac • ón ospac•af rn y octusrón 121 riferia y de panes del SNC (B}.
v ospa<;ral t 2l E en las poblacirmes de neuronas La faclliuclón
es el fenómeno por e l que el efecto total de va·
rias excitaciones es superior a la suma de éstas.
Exisccn dos lipos:
t. La facilitación temporal c:s el aum. de la ex·
cuabilidad mediante PPSE consecutivos (D 1):
Si l:~s esliJnulCJciones se sig uen con tal rapidez.
que los d lstimos PPSE a6n no se han extigui·
do. las despolarizaciones de la membr. postsi·
n~ptic2 se refuerzan, de modo que se puede
originar un potencial de acción transmitidO a
pesar de que las distintas excitaciones son su·
blimlnares.
2. La facilitación espacl2l es el aum. de la ex·
citabilld2d mediante los PPSE desencaden2dos sl·
multáncam. a través de dos o más sinapsis (O 2):
los distintos potenciales subliminarc:s puc:den de:·
sencadenar en conjunto una exci~ción tránsmi·
tida.- En los grupos de neuronas unidas funcio-
Músculo MUscuto nalm. (poblacioo>es de neuronas), la facilitación es·
lñhlbl· CXlCOSOr p:acial actúa de tal modo que, debitlu a la conver·
c1óf1 po•u· genda, Las aferencias simultáneas e ,dmn a un núm
')r n ap ll< ~a de vías sup. á la suma de las neurona:-. activadas
por estimulacioncs aisladas (E L).
La oclusión
se produce, por el concrario, cuando en una po-
blación de neuronas un estimulo aislado excita ya
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373
supr.tliminarm. a muchas neuronas (E 2): en caso
de estimulación múhiplc simultánea, el núm. de
neuronas activ-.tdas es entonces inferior a la suma
de todas las neuronas aclivadas con estimulado·
nes ais ladas.
En el SN es poco frecuente que la eficacia de estf·
mulos aislados simultáneos o muy rápidos sea
exac~m. igual de elevada como la suma de los
efectos aisl2dos. El concepto de sumación (adi·
ción), en re2lid2d poco exacto en este caso, se re·
flere en la teorill de los renejos o en la etologÍ2
a fenómenos que probablem. se basan en la faci·
litación temporal o espacial:
p. ej., desencadenamiento de rt."'dCciones (rene.
jO estornutatOriO) mediante: estímulos sublimi·
nares duraderos (cosquillas en la nariz).
Circuitos de conexión lnhibldores
Pueden ser de diversos tipos:
1. Inhibición retrógrada (inhibición de feed·
back). l.us circuitos de este tipo trabajan de acuer-
do con el principio del feedback neg.: cuanto más
imensa es una exciraclón, tanto más intensa es la
inhibición que actú2 sobre ella, que por lo gene·
ral funciona a través de cortaS intern~uronas in·
hibidOC'dS:
Un ej. de ello lO constituye 12 Inhibición de
Rensh2w (F) de la5 neuronas motoras de la ME,
que envían colaterales a cél. inhibidoras de
Renshaw, de tal modo que en caso de si,uación
apropiada de: los valores umbrales, las excita·
ciones reducidas son transmitidas a Jos músc..
mientras que las excit:Jciones intens;as son
amo rtiguadas a través de la inhibición que se
produce con menor latencia.
Un caso especial lo constituye la Inhibición de
campo (inhibició n 12teral), en la que las interneu·
ronas inhiben intensam .• de modo presináptico
o postsináptico, a las cél. con igual func. que se
hallan próximas a Ja cél. excitada, de mo<.Jo que
alre<.ledor de un c-.tmpo excitado se origina una
zona de inhibición (F). Se observ-.t sobre todo en
los sist. aferentes, donde puede fomentar el con·
eraste de las percepciones.
2. La Inhibición hacia adelante (Inhibición por
fccdforward). Es frecuente en el SN, donde es ne-
cesaria la activación de dctcrm. ó rg. efectores y
la inhibición simultánea de sist. anrago nislas.
Cuando se estimulan las fibras 1 a de los husos
muse. (p. 394 y sig.) de un Oexor, dichas fibras
excitan~ Las motoneuronas de este nexor e in·
hiben a las del extensor 2ntagonista.
Los mecanismos activadorcs
pa.ra el rnantenimiento de un~ act. <lesencach:na·
da son necesarios p. ej. p~ra la rnemoria 2 corto
plazo.
- El feedback positivo (G), que hace posible
los d rcuicos de excitaciones. no ha sido demos.
trddO aún, aunque se supone su existencia.
- La potenciación sln>iptlca (incremento de
los potenciales slnápticos mediante estimula·
ción ml•ltiple) puede ap:;uecer duranu:· La esti·
m ulacióii(potc::nciaks tetinico~) o Jespués de
ella (potenciales po>tN:lnicus) (duración hast•
varias h). sobre todo en el hipocampo del ce·
tebro.
 Neuroflsiologia 1 Red nerviosa y sistema nervioso central
374 Neurofislologla 1 Red nerviosa y sistema nervioso central
Las ctl. nerv. estlln siempre agrupadas en sist. nerv.
Protoeeftbro· --. Ocelos que desempeñan diversas func de límites no siem-
CM-pos ' OtO$ c:on..,uepos pre precisos:
pe~t\lltdos ü.lerpos pect.mtllllados - coordinan las func. de los órg. (p. 3 76 y sig.)
ComiSucil 6~1ie1 junto con las hormonas (pp. 326 y sigs.);
Cuerpo central - unen las cél. sensoriales (pp. 346 y sigs.) con
Células los órg. erectores (generalm. músc.; pp. 388 y
neurosecre1oras sigs.) para que sean posibles las reacciones del
org. adecuadas a la situación (pp. 402 y sigs.}.
En func. del nivel de organización de los org.
se distinguen varios tipos de SN.
Redes nerviosas
En los c.elentireos de organ ización simple (póll·
pos bidroideos), constan de cél. nerv. multlpo-
lorcs ylo bipolares (p. 124 B) distribuidas con
regu laridad. La excitación es conducida en todas
direcciones (algunas sinapsis funcionan e n ambos
senridos; v. p. 3 71) y se debilita al aumentar la dis-
tancia con respecto al punto de estimulación (de-
cremento). - Puesto q ue las partes aisladas del
cuerpo (p. ej., los tentáculos) se comportan Igual
que cuando se hallan unidas al cuerpo. se dedu-
ce la ausencia de un centro difer.
En los celentéreos mayores (a némonas de mar.
medusas) existe una difer. creciente:
- vías de conducción rápida mediante axones pa-
ralelos y m:ls largos, multipl. regional de las
neuronas (disco oral de las atzémo11as marinas,
Cerebro de un ms:ecto. vtsto d e lado • 11 v desde Cérébro de un cefalópodo, vtsto d e lado, borde de la sombrilla en las medusas);
A enccma 121, con centros v vlas princcpales B con centros d e disttn to ruvel -concentración local de cél. nerv. (ganglios} en
las proximidades de los órg. sensoriales.
Tipos de cerebro de tos lnvenehrados Las redes nerv. sencUias m uestran ya una propie-
dad fundam. de todos los SN, presencia de Impul-
sos, generalm. rítmicos, en ausencia de esrfrnu-
los ext. (actividad espontánea},
Función
len consideractón
Papel en et - mov. natatorios de las medusas;
Estructura
aislada• mov•m•ento -en la actinia Metridium se observa un patrón
de act. periódico, de varias horas: alargamien-
Im pu lso de actuar 1
to del cuerpo, extensión del disco oral, act. ten-
EsbOlO dllm~oJ tacular, acortamiento del cuerpo, abertura de:
la boca, expulsión del contenido de la cav. gis-
tri ca, relajación.
La función de marc:apasos de ciert:As agrupacio-
nes ce!. (ganglios} ha podido ser demostrada p.
ej. en los mov. natatorios de las medusas.
En los animales superiores, las redes nerv. sólo
sirven ya pa.ra la regulación de ciertos órg. (p. ej.,
SN lntramural; p. lll);
Sistemas ne-rviosos ce-ntrales
Se caracte rizan por la mayor cemrallzaclón de las
cél. nerv. A menudo se diferencian cordones que,
t n la forma original, contienen cuerpos cel. en
toda su long. (cordones medulares; p. 126 A). En
las fo rmas sup. se presenta una clara división:
-ganglios, q ue comlenen los cuerpos cel., y
Las afc,coc•as - nervios, por los que transcurren Jos axones.
senSOIIáles han
sido agrupadas Dichos sistcma,s nerviosos ganglionares
para una mayo1 muesrran una mayor concentr. de cél. nerv. en la
claridad región cefálica (form. del cerebro; en relación con
la coocentr. de órg. sensoriales en el e.xtremo ant.
Músculos del cuerpo) y han llegado a una g.ran complejidad
a través de eres vías de des.:
e los moluscos alcanzan en los cefalópodos su ni·
vel m~s alto (B). El SN permite imp. func. de apren-
dizaje y memoria (v. p. 386 y sig.).
Resumen de los C'entros del sistema motor y sus funciones
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3 75
Los artrópodos con SN segmentarlo (pp. 128 D
y sigs.), q ue present:A su m:ix. des. en los i11Sectos
(A), disponen de num. programas de comp., en
especial los Insectos sociales, y de complicados
mee. de Integración (p. 432 y sig.). En la regula·
clón de tos procesos fisiol. pueden intervenir tb.
las hormonas, de manera análoga a la observada
en los vertebrados (p. 336 y sig.).
Los vertebrados, e n cuyo SN se reconoce aún
la segmentación (p. 110 A), tienen una tendencia
especialm. intensa a la cerebt21lzaclón, que alcanza
su máx . nivel en el hombre (pp. 378 y sigs.).
1bdos los SNC tienen rasgos comunes:
Principios morfológico-aoatómlcos,
- agrupación de las cél. nev. en masas ganglio-
nares cemrales;
- reunión de dichos ganglios en complejos ais-
lados (centros);
-des. de largas vias de conducción;
-separación de los nerv. aferentes y eferentes
mediame la conducción unidireccional de la
excitación.
Principios funclon2.les:
- producción de patrones especff. de impulsos
en los centros (de origen endógeno o a través
de la transf. de impulso sensibles);
- ordenación jer:irquica de las distintas panes,
con influencias activadoras o inhibidoras (ca-
pacidad de autorregulación; p. 376 y sig.);
-existencia de complejos mee. de conexión que
hacen que ~s mjsmas situaciones de estímulo
tengan efectos diferentes bajo la influencia de
factores int. del SNC (plasticidad);
- forro. de engramas, de aheraciones duraderas
de las cél. nerv. como consecuencia de las ex 4
citaciones y que influyen sobre e l curso de las
excitaciones posleriores;
- procesos psfqulcos, sensaciones e imaginacio-
nes, demostrables en el hombre y, en niveles
menos dlfer., tb. admisibles en los animales (p.
385). No pueden ser sometidos a investigación
causal (p. 40i).
División del SNC d e los vertebrados
El SNC, muy complejo desde el punto de vista
anatómico-morfológico (p. 110 B, p. 378 y sig.),
puede ser dividido c:n dos sist., de acuerdo con
su func. de respuesta a los esdmulos:
La motricldad comprende cél. y grupos cel.
(centros; a menudo con límites sólo func.)que se
presentan en la ME y en distintas partes del cere-
bro con una clara ordenación jerárquica (C), y sus
vias de unión. Se pueden clasificar en:
- motticidad de sostén (mantenimiento de la pos·
tura frente ala gravedad. colocación del cu<r·
po en e l espacio), que es controlada por la ME
y por centros del tronco cerebral;
- motricidad dirigida (para todos los mov. !men-
cionados), que presupone la intervención de
centros sup.
La sensibilidad (p. 378 y sig.) constituye un sist.
análogo de •centros• con ordenación jedrquic:a.
Está relacionada con la motricidad en todos los
nive les.
Los s istemas integradores del SNC pueden ser
tratados con Independencia de la motricidad y la
sensibilidad (pp. 384 y slgs.).
576 Neuroflslologla 1 Sistema nervioso vegetativo Neuroflslología 1 Sistema n ervioso vegetativo
, - - - - . - - - - , Méau!a esp no La coordinación de los órg. internos es realizada
en los verre/Jraaos por el SN vegetativo (p. 110 y
v;as v·a sig.), q ue es considerado opuesto al SN somáti·
d&l SNC
p.;u;t
Sf•n$tb!e 0 co; pero am bos s ist. están integrados cemralm . y
cornp.- V•3
en este campo no están claram. separ:ados. Reci-
r.ac Ól'lf moto•3 be tb. d n ombre d e SN autónomo (involuntario),
ya que no está sometido al controJ voluntario.
De todas maneras esu distinción no es muy es-
s.sterr•fl f)arat; m tricta:
pa1 co tf!S HP ca Muscar 1•1
16 ~tJIC•t.lc•6""
""i) -existen procesos regulados veget.ativam. (p. ej .,
Ptlocatptna 1 ~ •
ocat,zadal A1tOptna 1 1 la frecuencia cardíaca), sobre los que se puede
hCOPO· influ ir voluntariam.;
lamtn& 1-1 - la motricidad de la m usculatura esquelética,
S•stcma s mpát co
les IIJ es con regu lación cerebro-espinal, es en gran P.ar·
ta ell'c tacu:)n d•lusal te involuntaria.
El s istema nervioso vegetativo periférico
consta de dos sist. a menudo antagónicos. En
ellos. a diferencia de lo q ue sucede en las vf.as mo-
IOtaS y sensibles, las vías eferentes entre e l SNC
y los órg. efectores se hallan interrumpidas por
Vias de suhstanc hts tr.tnsmisoras del si<itema n<."rviuso ve::~e1a1ivo gangllos veg. (A). Por d io se distinguen:
- neuronas preganglionarcs (en el simpático por
lo general mielínic:as, en el p-•rasimpático amie·
línicas);
- neuronas postgangHonares (amielinicas, finas;
vel. de conducción, aprox. 1 m/seg).
El sistema simpático periférico empie>..a en las
cél. nerv. de la ME, que se hallan en bandas pares
en la zona del cuerno lat. de la subst. gris. Ya q ue
en la conexió n con la fibra postganglionar, por lo
general ya en el gran simpático, la fibra pregan-
g.Uonar ramificada activa a num . cél., la excitación
se extiende e n g ran medida. Esta propag¡lción d i·
rusa es fomentada además por la ramlflcación de
l.s fib ras postganglionares (la hipóteSis de la exis·
tcncia d e redes ganglionares en esta zona no ha
podido ser demosHada al m icroscopio dectró ·
nico) y por la unión de muchos segmentos del
cuerno lateral medlome colaterales reflejas. De to·
dos modos, las distintas fibr.as inerv-.m a zonas de·
terminadas.
El sistema parasimpátlco periférico compren.
'''o
de l2s fibras antagónicas de las vías simpáticas. Su
origen se halla en el mesencéfalo, el cerebro me·
'o dular y la médula S'ACra (p. 110 E). la conexión con
1• fibra postganglionar se produce bastante tarde,
' ~ menudo en La propia zona de inervación. Por
' ello, el sist. p-.trasimp:ítico suele tener la func. de
;,f
/Jl
excitación cspecíf. d e d istintos órg. (reacción lo-
c:lli7.ada).
El antagonismo en el SN vegetativo
se manifiesta en la doble inervación de oum. órg.
- - - Eterencia vege!;;t1iva (C; v. p. 110 E). - Pero no siempre est~ realizo do:
- - - Eterenc:ta somáttC3 un elcm. p uede faltar por completo (p. ej. en los
- - - Aferenci¡¡ vtsceral rentr ículos del corazón, con inervación únicam.
------ Aférél'lC18 somá1•ca simpática); tb. se puede producir una inervación
1 ~elle ¡ o v•scero-cutáneo (p e¡ . enro,ec•m•e•liO 2oragónica dentro de un mismo slscema, por ejem-
cvtáneo en la inflamactón eJe la vosícufa b 1hárt plo en el caso de la secreción d e las g lándulas su·
2 Reffe¡o vtscero-somático l tens•ón de 1& P•CI so·
b re vis-ter as entermast doríparas (mayor influencia simpática) con dila·
3 Refle¡ocutt•vtsceral fp &J. tnhtbrc•ón de los m o· tldón simultánea de lo-s vasos cutlneos (influencia
v•mtentos •ntest inales en caso de calentamiento simpática red ucida).
oe •a piel.- redvcción del dolor• Las substancias transmisoras d e l SN vegeta-
a Rcf1e1o •nt&stmo •l"'testma! hnmov1lidad tnteshnal tivo reflejan el antagonismo de ambos sist. (A).
B postoperato' a tras l~s opetaciones de estómago•
Mientras que las fibras pregangliooares son siem-
pre colonérglcas, las fibras postganglionares pue·
Inervación :1magó nica <.k 1;¡¡ vt:jiga unnaria den ser:
Arcos renejos veget:uivos (no se indi<.-an
las imerncuronas de la médula espinal) ( + = contracción: - =- relajació n) - collnérgicas en el parasimpático;
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377
- adrenérgicas en cambio en el simpático (libe-
ración de noradrenalina); po r ello, las subst.
que fomentan la form. de norad renalina incre-
mentan la act. del sim p~ t i co.
Existen excepciones a esta regla en el sist. simpá-
tico (p. ej. , Inervación colinérgica del útero y de
las g l. sudorlparos) y en el parasimp:ítico (p. ej.
en las fibras del vogo).
Funciones vegetativas de la médula espinal
Si en los arcos reflejos (p. 380 y sig.) se encuco·
r.ran "1hl""l.¡; vegetativas p reganglionarcs en lugar de
las motoneuronas somáticas, se dice que se crat3
de reflejos vegetativos. Un arco reflejo veg. ti e·
oc por lo menos dos s inapsis en La ME y una en
el ganglio veg.
Los reflejos veg. tienen una org;¡nización ><:gmen·
tarla: reciben sus impu lsos aferentes 2 través de
fibras originadas en el mismo scg. de la ME; en
c~so de esumulación a través de scg. vecinos, la
reacción es considerablem. más reducida.
Según su conexión con aferencias somáticas o vis-
cerales (de los órg. int.), se distinguen varios ti·
pos de reflejos (B):
- reflejos v isccrocutáncos;
- reflejos v iscerosom:iticos;
- reflejos cutáneoviscerales;
-reflejos intcstjnoin tcstinales.
Aún está por dilucidar si los reflejos de axón (co·
laterales aferentes y efe remes d e la misma neuro-
na) intervienen tb. en el enrojecimiento cutáneo
q ue se produce t ras u na estlrnulación nóxica (con
lesión de tej.).
Centros supc:riores del SN vegetativo
Se encuemran en varios niveles: en la médula
oblong¡lda, en e l p uente de Varolio, en d mesen·
céfalo y en el h ipotálamo (que integra los efectos
veg., somáticos y hormonales: p. 380 y síg.), en
el sist. llmbico; tb. existe una Influencia por par·
te de campos d e la coneZll cerebral. De ellos par·
ten e rectos en parte localizados (p. ej., control vo·
Juntarlo clel reflejo de vaciado de la vejiga: C) y
e n pane generales, que: in cervicnen en el mame-
n i mien to del medio int. (homeostasla) del org.
Tb. aquf se pone de manifiesto la div. del trabajo
emre Jos dos sist. :
La reacción ergotroplca a.l aumentar la simpa-
ticotonia, incrementa la capacidad de ren dimiento
en el trabajo, el ataque o la huida, activación del
corazón y la circulación, movilización del glucó·
geno. inh ibición de la act. del sist. digestivo.
La reacción t.rofotróplca, en caso de predomi·
nio de la parasimpaticotonfa, comporta fenóme·
nos de recuperación (restitución), reducción de
la circulación, disminución d e la frec uencia car·
díac-.t (•rit mo de reposo•), aumento de la act. de
las gl. digestivas y de la musculatura intestinal.-
La activación de los dos sise. se produce en el mis·
m o sentido en caso de desencadenamiemo emo·
c ional (miedo, cólera), pero predomina la lnflucn·
cia del simpitiéo ~ causa de su tendencia a la
excitación d ifusa.
Las pertu rbaciones emocionales (v. el slst . limbi-
co, p. 387} pueden ir acompailadas de perturba-
ciones veg. y, a la larga, de distonlas vegetatl·
vas (mala regulación de las fu nc. o rgánicas).
 Neuroflslologia 1 SNC h vías; sensibilidad
3 78 Neurofisiologfa 1 SNC 1, vías; sensibilidad
La división que se est~blece ~continuación no es
Vi as una clasificación funcional, sino que V2 encami-
nada a mayor claridad en la exposición. Cada una
de las estr. tratadas actúa junto con otras muchas:
-las sensoriales con las motoras para 13 ejecu·
ción de una acción (o re-olcción) adecuada a la
situación;
- las estr. de distintos niveles jerárquicos e n las
secuencias complejas.
14\T.á- •--·--··"'•·rlon rOJO Puesto que se parte aquí de la existencia de Lasco-
O!~J.i.;¡j~M -- J<úcteo negro nexiones nc:rv. entre los sist., se trátadn primero
algunas vías imp.
Vías de conducción en el SNC
l. Vfas sensoriales (A}
m oto r os Las Informaciones de la piel (sensibilidad super-
ficial) y del ap. locomotor (sensibilidad profun-
- - Fac•htac•ón da) lleg;m a la ME a través de la raíz post. (l.• neu-
- - ·- - lnhibiCIÓr\
rona) y ascienden por las sigs. vías:
postonor Vía del cordón anterolateral. Las 2 ~ neuronas
A Vías sensonalcs B Vias motoras
pasan al otro lado del cuerpo y corren en un am-
plio campo (mitad del cordón lateral hasta el cor-
\'ias tld s iste rn~t nervioso centr.¡l dón aoterior) hasl3 el cronco encefálico. Desde allí,
un:~ pane pasa a la placa cuadrigémina y el resto
al tálamo. Las 3.2 neuronas se dirigen luego hacia
distintas zonas de la concu cerebr.aL
vra del cordón posterior (tilogenéticam. joven,
falt:t en los vertebraaos lnf.). Las 1.• neuronas pa-
san, sin cruzarse, hasta la méd ula oblongada. Las
2.3 neuronas pa...'ian en parte hasta el cerebelo
(p. 383), pero la mayoría atraviesan la decusación
de la cinta de Rcil y pasan aliado contrario, al t:i-
b.mo. las 3.:~. neuronas se dirigen tb. a la cone1..2
cerebral (circunvolución central posterior).
Tb. los nervios cerebrale~ parcial o totalm. sen·
HipóhSIS soriales y pen eneciemes al tallo cerebral, se diri·
Puente ---------t·-- gen hacia la corteza pasando por el t~lamo: p. ej.,
Vías inespecif•· • .J el nervio del eq. y de la audición (nervio estatua·
cas lrchculares) 1 ,
Formac•ón rehcutar ----,"'
c6stico; Vlll) y el nervio del sentido gustati vo
Médula oblongada ------ (nervio glosof.uingeo; IX); asf mismo el nervio óp·
tico (ll), perteneciente al prosencéfalo.
Sistema sensonal •nespecif•co 2. Vías motoras (8)
ISARA = siste ma ascendente S•stoma senson al ospccif•co
La vfa piramidal est:i formada por latg;~s fibras
e re héu1ar acti'ladorl O (vias de proyecciónl
conUnuas, gcneralm. cruzadas en la vía del cor-
dón lat., pero en parte no cruzadas en la vra del
cordón 2ot., hacla las cél. motora.~ de lo.s seg. de
la ME {a menudo a través de in tcrneuronas prO·
cedemes del ase2 posEcrior). Puede bloquear así
el sist. sensorial (por lo tanto, el estudio por se-
parado de las vías motoras y sensoriales es tl O':l
simplificación). - Sus tibras proceden en parte
de las cél. gigantes de la región motora prima-
r~ de la cortez;L cerebral; terminan en paree en
los núcleos del puente (pons), a través de los
cuales es conectada toda inervación muscular
consciente.
Las vías ext.rapir:amidales no constituyen un
slst. homogéneo; toda.s ellas son interrumpidas
por Jo menos una vez enue su región de origen
y la ME. - Sus func. son: activación, facilitación
o inhibición de los complejos de mov. volunta·
rio, distribución del tono muse., desencadena·
miento de Jos mov. involuntarios.
Sistemas sensoriales
Cone)(iones aferéntos v e ferentes Ow•s•ón somatotópica En la ME, las fibf:lS sensibles están conecradas
E d e la formación rét•Cular F de la corteza somatosensonal como aferencias en los arcos retlejos veg. (p. 3 77)
y motores (p. 381). Subespinalm. se distinguen dos
sist. sensoriales.
Sen.sihil id<lcl
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3 79
El sistema sensorial Inespecífico (C)
L2s vfas sensoriales ascendentes y tos nervios ce·
rebrales aferentes conducen lo..~ impulsos, a tr.&·
vés de colate~les , hasca la formación reticular.
La FR atr.avle~ el odio cerebral como red de
neuronas con núcleos dispersos (p. 380 C).
Además de func. sensoriales, desempeña tb.
tune. veg. y motoras (p. 381), tal como se pone
de manifiesto en las num. emrttdas y salidas (E).
varias aferencias distintas convergen aqur so-
bre una neurona (convergencia poUsensorlal).
Es característica la indeterminación de la. res-
pucsla ame los estímulos aferentes, con larga
latencia.
Las excitaciones sensoriales integradas lleg;¡n a los
núcleos medianos del tálamo, y desde allí pasan
a la corteza, en especial a la del lóbulo frontal (vías
~reticu lares • lnespecificas). - A través de la acti-
vación de las neuronas corticales consiguen el
mamenimiemo de la conciencia a un aumento de
la lucidez; influyen tb. sobre el ritmo del sueño.
El sistema sensorial especfOco (O)
La última conexión de l:as vías somatosensori2Jes
que ascienden por la ME se produce, para este
sist., en los núcleos específ. del t:ilamo (p. 381).
En ellos existe una concordancia espacial en·
tre las neuronas y decerm. campos rectptivos,
de modo que las excitaclones aferentes produ-
cen constelaciones de estfmulos (núcleos de
proyección). Cada neurona es excitada sólo por
un tipo de receptor, y la intensidad del estímulo
queda codificada en la frecuencia de descarg-A
de la neurona.
En una proyección igualm. e>tacta, los impulsos
pasan a dos zonas de la corteza:
- 1.3 circunvolución postcentral de cada hemis·
ferio proporciona una imagen de lo mitad con-
traria del cuerpo, cuy-.t distorsión es~ determi-
nada por la densidad y el tamaño de los campos
receptivos periféricos (F). Hace posible sobre
todo las func. somato.sensoriales, que se Msan
en una buena capacidad de: diferenciación es·
p•clal.
- En una segunda zona cortical están represen-
tadas ambas mitades del cuerpo en cada hemis-
ferio (proyección bilateral).
Campos de proyección sensoriales (•campos
de percepción•; p. 382 A); exlsten tb. para la vfa
visual y auditiv-.a, con una proyección punto por
punto análoga; existen otros, con mayor conver-
gencia de la excitación, para los nervios del sa-
bor y del olfato. - La destrucción del campo
sensorial de proyección perrurba la percepción
correspondiente (p.ej .• •ceguera corticaJ.. en caso
de lesión del campo de proyección óptico); en
=o de lesión parcial, los defectos son en parte
reversibles (compensación pot parte de otras zo·
nas corti~les).
Campos sensoriales secundarlos (campos de
asociación, •de memoria•; p. 382 A); esDn rela·
clonados con Jos campos sensoriales prlm. y con
los núcleos lalámicos correspondientes. Sirven
para el procesado de la información (imp. para la
percepción consciente de las impresiones senso-
riales). - En caso de lesión: agnosla (ptrdida de
la capacidad de identificación, a pesar de que se
conserva la percepción; p. ej ., •amnesia ópliC:.1•).
380 Neuro fis i ología 1 SNC IJ, motric idad e n la M E y el tallo cere bral ; hipotálamo Neurofislología 1 SNC n, motrlclda d en la ME y el tallo cerebral; hipotálamo
Funciones motoras de la médula espinal
Además de su func. de cond ucción, la ME desem-
peña tb. la función de adaptar la act. muse. a las
cond. ext.
P:lra e llo sirven Jos reflejos (re<tcciones estereo-
tipadas ante cstimu los cx-r.). que son posibles gra·
cias a la unión s ináptica entre neuro nas aferentes
)'efe rem es. En la form. de estos arcos rcnc;os in ~
tcrvicncn n u m. neuronas de la ME, q ue r<:corrcn
sólo un breve u ccho. Suden encontrarse en los
haces hásicos y descienden por el cordón post.
El arco reflejo monosináptlco (A),
con un tiempo especralrn. breve (aprox. 20 ms),
se presenta por ej. en el desencadenam iento de
las contracciones muse. a través de Impulsos de
sus propios haces mu se. Ur imp. de estos reflejos
de extensión (p. 394 D) reside en el mantenimien-
Reffe¡o de CxiCOStón crut<~do las vias def wl!eJC [Ode una dete rm. long. del músc. gracias al fecd·
llcxo• hOStla ta raU v dol rel e¡o e:x 1ensor back neg.
A Ar 'OS tP.IIP ()S
8 (C:Onlralaterttll dtbUJad~s Orl azul El arco reflejo polisináptlco
con interneuronas y ramificaciones colaterales
~1nlr'u:ida d de J;¡ mt-<Jú la t.·:-.runal hace posible re¡cciones comp lejas. adaptadas a la
siruaclón. Mediante colaterales ascend e n tes y/o
descendentes suele existir una conexión interseg·
--~ Cuerpo ca•toso mentaría (A).
Cuando en u n animal espinalizado (con el ce-
rebro desconectado) se estimula dolo rosam.
(rccepcorcs de la piel) u na extremid ad (post.),
se observa una flexión refleja de la arciculac ión
del tob lllo. la rodllla y la c•dera (reflejo fle·
rlrqf!mma xo r; B), q ue conduce a la separación de la
--- Cere- extremidad . Puesto que los músc. extensores
belo se rei•J•n durante este mov., se deduce la exls-
- 4 ° vemricvlo cencia de una inl1 1blclón de las moconeuronas
correspondientes. Una estimulación intensa y
duradera de c:ste tipo desencadena un mov.
coordinad o de la Otr-d e xtremidad post. (refle-
jo extensor; B) e incl uso de las dos a m .
- fOtmac•ón m1icvlar
.pa rlf~ mectularl
Los reflejos polisin;lpticos son especialm. Imp.
romo reflejos de loromoció n, nutrición (p. ej., re-
flejo de deglución) y defensa.
1> influencia de los cemros supraespinales sobre
los reflejos espina les q ueda d emoStrada en lapa-
ríHsis tr2nsversa: al principio se presencia una
~lli'H.:umel'i mot<>r:•' Ud tronco <-"t'rehral arrenexla total (shock espinal; 4-6 semanas); Jue-
go vuelven a 2parecer~ en mayor o menor g r~do.
los reflejos motores y veg. El reflejo de marcha
que se observa en e l recién nacid o humano q ue-
d-d sometido, a l madu rar el SN, a u n control su-
praespinal tan intenso, q ue y:r no es posible la pro-
pia actividad (ausencia de locomoción en caso de
parálisis transversa).
Fun ciones motoras del tron co cerebral
En var ios p u ntos d e l tronco cerebral se e ncuen-
tran centros motores (C). Obtienen aferencias de
centros motoressup. (p. 378 B) y consigu en prin-
Ao .. no· cipalm. dos efectos antagónicos a <ravés de sus
h·pói•'S•S oum. vías eferentes en los arcos reflejos motores
Nr:uro· de la ME y de los nervios cerebrales m otores. Cada
~~~uóf.,.,., grupo actúa:
Zona htpoh~ ouóp•ca -+- Hum01at
-excitan do las motooeuronas de loo tlexores e
Ccon noutonas: pro- Me ~en· inhibiendo las de los extensores¡
doctoras de hormonas! céttJIO
-+ Nevronal
- excitando las motoneuro nas de los extensores
E Pos•ción v dMStón dol htPOIAiamo F Es(Jutu'na d e las conexi(.)Oes del htpotitlamo e inhibiendo las de los flexores.
Los centros mo tores del <ronco cerebral comro-
bo la motrlcldad de sostén. Ademis, los exp.
ll ipor:U:unl)
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381
de desconexión (descercbración; C) en los anim.
muestran q ue: Jos ccmros de la médula oblonga·
da y e l p uente regulan lo:; reflejos de p osición,
que determinan la postura del anim. en pie:
la flexión pasiva de la cabc~za l12ci2 arriba (O;
con Laberintos desconectados) provoc-a un
a u m. dc:l wno de extensión en las cxtrtmid2·
des ant. y u na disminución del mismo en las
extremidades post.
l.os cent ros m otores del mescncéfalo regulan ade
más los refle jos ves tibulares, que hacen posi·
b le la adopción •ctiva de la postura normal a par-
tir de todas las posiciones.
En lo:; centros motores del tronce) ~-erebral, lamo-
trlcldad de sostén está además e n relació n can es
trecha con la motricldad dirigida (p. 383) que no
es posible establecer una distinción e;tructur21 cla-
ra entre ambas.
Funciones del hipotálamo
El h ipotálamo, q ue es una parte del cerebro filo·
genéticam. ant igua y con u na organtz:ación pare·
cid3 en todos los vertebrados, se encuentra en el
diencéfalo (E). en posición ventral respccco al tá
lamo (p. 3 78) y por encima de la hipófisis; su este
no muestra una distinción clara con respecto a la
del mesencéfalo y del prosencéfalo primitivo (ri
nencéfalo): •dem~s presenta num. relaciones afe-
rentes y eferentes con otras p:.rtes del encéfalo (F),
lo que, junto con la imcnsa di fcr. im., indica la
mulriplicidad de sus func.
Funcio n es vegetativ as del hipotálamo
Son de nacurale7.a imegradora: van encaminadas
al mamenimiemo del medio im. mediante la re~
gulación de nu m . procesos veg. (p 5 77). Las
regulaciones pueden ser iniciadas ya por e l SKC,
q uizás mediante un control conlcal.
Funciones hormonales del hipotálam o
Los axones del h ipotálamo medial liberan hormo-
nas Liberadoras/ estimulantes e inh ibidoras, que
ejercen u n efecto humor•l sobre la adenohipófl-
sls (LAH: p. 329). La adaptación de esta secreción
a determ. condic iones int. y c:xt. es regulada por
e l SNC (p. ej., mayor producció n de conisol en
coso de stress). Con la neurohipófisis (LPH) exis-
ten relaciones neuronales.
Funcione s s omáticas del h ipotálamo
Estriban sobre todo en la regulación de los pacro-
nes de comp. Con la estimuloción local del cere-
b ro (pp. 412 y sigs.) y las lesiones cerebrales se
demostró en exp. con :anim. la existe ncia e n el hi
potálamo ele u nos sist neuronales que regulan
compar timientos específ.
La desconexión de la zona del hipotálamo me-
dio en la que se puede desencadenar la inhibi·
c ión eléctrica d e l comp. a lime nticio, provoca
una i ngestión exagerada de alimentos.
Existen num. programas que pueden ser activa·
dos por señales de los órg. sensoriales, de los pro-
p ioceptores y/o d e las esu. cerebrales sup. (sise.
límbiCO; p. 385).
Pero sus correspondencias neuronales no estin
claram. delimic:adas desde e l p u mo de vista ana·
cómico, y concuerdan poco o nada con las oreas
n ucleares dd hipotálamo. Est;l a ún por aclarar su
o rgani7.3Ción (relacione.t; aferentes y efe rentes, es·
pecificidaddc lassuhst. tran smisoras, núm. y t ipo
de los contactos sinópticos).
382 Nc:urofislologb 1 SNC 111 , motrlcld:td dirigida Neurofislologla 1 SNC lll: motrlclcbd dirigida
La motrldcbd dlrl¡lda (ejecución de mov. en-
Git05 d e l HOI"'CO. la cabeza y lOS OJOS
~101~·~~~~1g,!b~~,s~~=~:o~;:' :-------- Percepe•ón d el d olor ~in2dos a un nn) pre.supone L a porticip2ción de:
l ,. ...... Percepct6n <.nr. cerebr2ies sup.; de todos modos, esci íntl·
mam. relacionada con La motricidad de sosttn
; : de la •em.oeratura
·:::.:::::i:::!_____ Petcepc•ón d el contacte. (p. 381), sobre: todo en el nlvc:l del tronco cere-
bral: cada mov. voluntario exige a b vez una nue-
.-a regulación de la motricldad de sostén.
la corteza m otora
Mediante la estlmulaclón c:ltctrlca local de 12 eor-
rela. motora de: un hemisferio se pueden originar
movimientos corrc:spondlc:ntc:s de: la otra mttad
del cuerpo:
-la or¡anludóo somatotóplca c:s igual a la
de: los campos de: prO)'eCclón sensorbks (par-
tc:s dc:l cuetpo con motrlcidad nru mis am-
pllam rc:prc:sc:ntad:ts);
- Igual sucede: con 12 ft1)ruet>tad6n mlllUple,
junto a la corteza motora prlm. (gyrus praecen-
tnlls) se encuentra b corteZ2 mowra secund.,
dividida tb. somatotóplcam.
la csttuctw':l c.elula.r de la corteza motora se
caracteriZ2 por la prc:sc:ncla de cél. piramid:tles
ComprenSión acus giganteS (capa cortical V) y de cél. plramldalc:s
1•CI centre otros, Memor•a óptica te nu e o u os. memo ri• de (capa 111, v p. 384 8, C), que envran sus dendrii2S
rutdOS, mUs•CI, los lugares, teco"oc•mtento de los numetos. hacb la supcrf., mientras que sus axones se diri-
tn CIIO di IUtÓI\ c:• k:ulo. lectura, tdenllficactón v•sual de los gen hacia <1 int. Las ctl. piramidales y las inter-
Movtmtentos dt sordera p !rQutCt) ob!etos. reconoctmtento de los colores. ncuromiS correspondientes forman unas colum-
en caso de les•ón ceguera psiQu•cal
a ud1Ct6 n, atenctón
nu histológicas, perpendiculares a la superr..
aud•tiv• c::Jcempos de percepctón O Campos motores muchas de l2s cuales escin agrupadas en colum-
A O cempos de memoria O Centro motor del le nguaJe nas funcio no les (e aprox. 1 mm) que constituyen
la base de la orgonl7.aclón som2<oróplca: una co-
lumna estimula o Inhibe a un grupo correspon-
División funcional de la coree~ cerebral (sobre la base de los campos cerebrales anatómicamente dknte de m otoneu ronas.
d lferenciables). Los efc:knciJls d e 12 cortc:-.a motora actúan de
tres moneras sobre Jo n1otrleldad:
-dlrc:ctam. sobre i>s motoneuronas (aprox. 1
mill. de: Obras; cortlcosplnales o vfa piramidal;
acción gcncrolm. •ctiv•dor• sobre los fl010res,
inhlbidor2 sobre los ext<nsorc:s);
- indlrectoam. a uav~s de otros centros mo[Ores
(p. ej., p•rs lnt<rmcdla del cerebelo);
- Jnnuyendo sobre: 12s Informaciones de las
vras de: proyección sensoriales (p. ej., cibmo;
p. 379).
Los ¡angllos basales (B)
son c:su nuclcada.s c:n la base de: los hemisferios,
cbram dc:Umltad:ts y formadas por cuerpo estrto-
do y globo ¡»lldo Sus relaelonc:s aferentes y efe-
rtntes mis Imp. son (8)·
- aferencla.s de la cortez:a al cuerpo estriado;
•fas de conducción desde ~st< hasta el globo
p:llido,
- eferc:nclas h•cla el cibmo
Oc allf parten de: nuevo vla.s hacia la correza, y
por ello los gonglios basales son la conexión mú
unp. entre la cort= motOra y los campos corti-
cales asoetatlv~.
La función d e: lot g:anaJ.Ios basales. la lnlcla-
ciÓO y ejecución de mov. lcnws. regubres, ha sido
demostroda en los cxp. con anlm. mediante la ac-
tividad de Impulsos de distintos neurorus del pa-
--.. Con•~•onu ohu on101 bo. Como preporaclón al mov., la información
~ Con• ••Onts ateron101 somato-sensorlal puede ser Integrada desde el
C.rcue1os de cone~•ón tipico s de la conoza
B ~ ContJuonos p tOP •U e ceteb elosa (ne uronas lnhlbtdotas en 1010)
tilamo.
Las func. motoras se: ponen de manifiesto en el
bom/Jro en caso de lesión de algún elem.: mien-
Ganglios ba~;~.lcs Cerebelo tras que el dtficlt de Las moto neuronas (p. ej., pa·
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383
rállsls Infantil) conduce a la •par:lllsls fl:lcclda•
(disminución del tono, atrofia muse., reducción
o desaparición de la motricldad Ona y de fueru),
las lesiones en los go<1gllos basales provocan di
versas perturbaciones de1 mov. En el síndrome
de: Parklnson, por ej., se observa:
-acinesia (dificultad pora ejecutar mov. lentO$);
se basa probablem. en la JesiOn de: la vla que
va desde el núcleo neg¡o hasta c:l cuerpo es-
triado (!t2t1Smisor: dopamina; por ello puede
ser trotada con b administración de L-dopa.
precursor de b dopamin:l, que puede: atrave-
sar 12 barrera 521lgrc<erc:bro);
- rigidez (aumento del tono muse.);
-temblor de: reposo (temblor, sobre: todo de: la.s
extremidades, que: desaporece lentament< al
ejecuw un mov.).
El c:c:n:bc:lo
tiene uru capo cortiCI.I intc:nsam. plegoda, pero
con org;ani.z:adón homogénea (C).
L2s libras trepadoru aferentes forman num. sirup-
sis c:xcicarorias con el :lrbol dendrítico de: b cél
de Purkinje, de modo que ésta se: descargo \'lirias
veces como respuesta a un unpulso. L2s fibr.os
musgosas estimul:ul a las cól. granulares, y ~w
estimulan Juego a los dem:is tipos cel. (inhlbltn-
dolos) a tavts de las fibras poralelas:
- cél. de Golgi (inhibición retrógrada sobre las
ctl. granulares);
- ctl. estrelladas y en cesto (inhlblciOn hacia ade-
lante sobre las cél. de Purklnje).
Las céJ. de Purkinje, única salida de la corteza ce-
rebelosa, ptovocan con sus descargas de reposo
una inhibiciOn tónica de los núcleos ccrebc:losos.
Por consiguiente, la estimulaciOn de las ctl. de
Pur·k inje provoe2 uru mayor inhibición, micntra..~t
que su lniUblclOn directa o indirecta origina una
menor inhibición de los núcleos. 'JOda entrada ex·
citatorla es borrada mediante diversas Inhibicio-
nes al cabo de 100 ms, y el s~t. queda preparado
pora procesar nueva información (Imp. en la par-
ticlpaciOn en movlm.lc:ntos rápidos).
Las aferend25 dc:l cerebelo proceden de: la ME, de
12 médula oblongoda y (descendentes) de la
corteza.
Las e(erenci2s. haci2 el tronco cerebr::a.l y el ccre
bro. están divididas en trc:s 20025 long. a ras que
corresponde'n tres tipos de 01J.Siooes:
- comrol y corrc:cclón de: b motrlcidad de
sostén;
- corrc:cciOn en curso de los mov. dingidos len-
tos y su coordinación con la motrlcldad de
sostén;
- ejecución de: b mo<ricidad dJrigida r:lplda (pl2·
neada por el cerebro).
Impulso de actuar y esbozo dc:.l movimiento
Estos rc:mas sOlo puc:dc:n ser tratados en c:l nh-cl
dé' hipótesis; las relaciones emre: •querer 3Ctuar•
y los porrones conicales de impulsos escin fuc:ra
(aún) de nuestro alcance.
Unos 800 ms anteS del inicio de un acto planea
do se puede derivar de: la bó'"'da crancarua un po-
tencial de dlspos.ldón, que crece: lentam. y al
que siguen unos potenciales mis r:lpidos a travts
de las 1reas motosensoriales (contralat.), que re-
flejan la actividad para b iniciación y ejecución
del mov.
384 Neuroflslología 1 SNC IV; Cunclonu integradoras del cerebro Neurofislologfa 1 SNC IV• funciones Integradoras del cc:rc:bro
U5 runc. imegr:odoras del SNC se producen o di
Rata P'OS.trruo \TNOS nh'Cies (p. ef , en el hlpocil2mo; p. 381). Se
'Tarti\.IS.I
emíenden oqui 12s runc en las que porucipa de
manera deosiva 12 conezo cerebral y que no pue
®® 1
den ser incluidas cl2ram. entre las octividades de
los centros scru.ori::lle!li, motores o veg., aunque
tOdos eUos intervienen c:n ellas.
la organlzaclóo d e l a corteu
desde el punto de vista func. (A) se caractcr i z:~ por
el intenso aum. de l:a corteza inespcdfica (asoci2
th-a ) en relación con las :lre2s motoras y scn.so
O Somato·
~81"\\0hll
rn Oltat va ~ Vsua1
ri2les. Esta proporción es e>peci,¡Jm. elevada en
ti hombre, lo que tndiC2 su Imp. para las func. de
1mtgt2ción
l.a arquitectura dtológlca de la cort<:Z2
IJr, ~·n a ó n t re< u~,me de la cottC:/:J. •nc: ...pccafiC2 (ccrchu)\ ''"'ltCC).., eJe l<~cJ,,)
constituye la ba.«: de toda~ sus runc (v. p. 382 C)
Es voriable (8) y perm•te reconocer aprox. 50 am
pos (mapas del cncél'olo: p. 382 A), ounquc cxis
,----- Celal• ewe*'-111 ~en tb. rasgos b•blcos comunes a «>dos ellos. Se
1-111 ---r--- Cilule prtlfll!lll pueden d istinguir <res cla<es de neuronas (C): cél
.,... • ·~j
.. . ·l ellaladl piramidales (v. p. 383): cél. estrelladas o gronula·
IV CéMe ¡wemodll
J'
u•ot11hutt res; cél. fusiformes.
Cttula~""l.ti!;t
Según la po.•ición de las cél y el curso de las den·
V ' •r.htiHIM dnw }' los axones se pueden d jfcrc:nciar scl"i ca·
l llol pas coniC21es (8) A ella.• corresponden:
-L-~
ronezt ogr:onular(reduclda a l2s copos 11 y IV),
s....--
VI
correspond•ente a las ~reas motoras;
- coneza granulor (reducido o 12 parte de c~l
grandes), rorrc>p o la• ~reas sensonalcs,
1 cos de coneza v coor" nec,On
B ron··~ f.&mpos COrto(;aiO!t - cort<= homotfplca (con todos las capas bien
desarroll:ld:u), corre:'iipondtente a las áreas incs
pecíficas.
Arquhc:c. rura <:noWgica ) p!'Ot.'C ...H.tu <.h.· 1 ~ ~xntación ~n h• <.' OrU.'J,;l Los procesos fisiológicos de la cortc:u
pueden ser slmpiiOcados de la sig. manera (C):
-
O<ff 'o/4 qtlei ,., 1'"·() r.u' l O lj 1 . u h 1!1 1 1 11.. Herr. '> f f!r•"l
recepción de la lnformoclón y procesado de 1>
1 17qi.J P.f(jQ miSma, sohre codo tn la• copas >-up. (I·IV); los clr·
cultos de conexión p.tr• d procesado de la infor·
mdón (interneuroru> excitadoras e ính•bidor.lS)
...elen ser perpendiculare• o 12 superr.: l2s neu
rorus eferentes (fibras de proyección, de asocia
<oón y comisurales, p. 110) «: encuentran sobre
todo en las e~pos v y VI
Por esta razón se utlll7.:t a menudo el c:lectroen·
ttfalogra.rna (EEG), la derivación de los poten·
<:tales en la piel del cr:tnco en puntos estandarl7.a·
dos (D), como procedimiento para examinar la act.
déctrica del cerebro h um~ no. lOS cxp. de dc'iCO·
E' eH ¡ftflc~fa log• a -n a •EEGJ dtil h tnbte ~xión en animale:"! demuestran el o rigen de lo\
O Je P"'10 y tm rep o o ntmos de: activicbd en elt~bmo (influido a su vv
pot 12 FR)
•~-...,.,..---"'·---
..] 100~~oV El ritmo sueño-vigilia
- ~o «tl sometido a uru penod•cidad cire~dlaru , ol
~1 que> 100 fenómenos hu monos. St se elimt
112n 1odas bs influencias amb., este ntmo es a me
nudo m~s corto o mb l.rgo que 24 h: es sincro·
nizado con el ri tmo d iario por factores como la
alternancia 1u7.-oscurld:.d y por factores sociales.
S ¡.,'lo meo 'ln lttruH·t• tu fases del sueño, de m:ayor o menor profun-
p ro! o~rHj O londll'l rl ~tita dldlld y que se suceden 3·5 veces en una noche,
cvrnl)e "'~ K 1 quedan clar:~m. potente> en el EEG (E). Son espe·
s ....~o"' j do '.1'•"""' Cl2im. imp. las foses RE:-.1 (con rápidos mov ocu·
Ott 01\!iu 1•t.t enr.u lut$. ropid e ~ m ovemenrs), cuyo EEG corres
ponde ,¡~del momento en que se concili2 el sue·
F tlo, pero en las que el tono muse. desdende pro·
.md2m , como en c:1 •ueO\o profundo; los sueOOS
m m~ frecuenteS en esta rase. Uru priV2ción du
f"lcc. llt>cnc cfalc)gram2 r2den de las fases RI!M provoca penurboclones
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385
fblcas y/o pslquie~s trarullorta.• (¿falto de •c:labo-
raclón• de las vivencias en el •uello').
Teorías del ritmo sueño-vigilia
la tc:orla reticular considera que lo corteza y el
dtencéfalo son el asiento de la< estr que alcanzan
la exclt~ción necesartl para el ~tldo de vtgiliO gra·
cl~s a los impulsos de la FR (p 3 79) a tnvés de
vio~ de proyección inespecrncos. Estos lmpul.sos
dependen a su vez. de los lmpu~os sensoriaJcs que
recibe la FR a rravés de 1 ~ col>tcr•les de las vfas
específicae¡; de este modo, ~ pueden producir di-
versos estados dentro del estodo de vlgHio (p. ej ..
m~yor atención)
En unos ex p. con orum «: demo.m6 12 mnuenda
odlclonal de l2s subst tnn.•m•<ora< (tc:orla bio-
química; pero no concuerda con 1•• obsen'2Cio-
n..-s efectuadas en el hombre)
- la serotonina se cncucnt~ con una concentr
mb. en determ neuronas del tonco cerebral
U disminución de la concentr. o la desrrucci61l
de: estos núcleos provoc~ un i nsomnio inten-
so (sueño REM y no RF.M):
- la noradrcnaJina se ha l~ ~n una conccntt. muy
clc\-ada en cierus p2r1e.) <k la t' R 1..2 dcscone.
xlón de esw parto Inhibe el <ueño RE.\1
Se lleg;a o lo conclus•ón de que la serotorun:a es
c""nctol para el sueño no REM, l la noradi'COaiJ
na para cl suello REM, y que el <uello RE.\1 sólo
e' poSible a continuación del suello no REM
La ooocicncla,
como fenómeno psfquico, •ólo puede ser expe·
rimen<;>d> por au to-obscrv•clón (Introspección),
y no puede ser estudi01d2 de manera directa con
l o.~ m~ todos de las cien. n:n. ~ro se pueden citar
clertls con d. neurofisloló¡¡lc•~ en los que (¿sólo?)
t.) posible la conciencla
presupone 12 colaboración tmrc csu conica-
les y subcoriiC2ies (p 3 '"ll E),
estl hgoda a detcrm acu,·l<bde• de las esr.r. co-
rrespondientes del SNC (f.)
La~ obser vaciones cfca-uadas en padentcs
•lplll-brain• (separación de los hem•sfenos ce·
rebrales; F) han demo>tr•do la exlnenclo de dife·
rcnclas en las func. de l o~ do~ hemisferios:
- l..os objetos obser vados con la mitad derecha
del campo v isual son nombra<.los. son idc:mi
ficados por tacto con la m:~no d~rccha, los
nombres son escritos (re~<.:C.:IÓO ig:ual a la de la
persono normal)
Lo< objetos obser•;adO> con b mtt:ad lzquier<b
del campo viSUal no son n<lmbndo<, pero pue-
den ser tdenufie~d&. por el tacto con r. nuoo
lt.<¡uiCrda (pero lllelu>O entoncc:s no es postble
su denominación)
Los palabras observad•s con la mlud l7.quier-
da del campo v isual no pueden ~r leidas en
voz alta; Los objeLos ldenclfl c~do~ con la mano
Izquierda y correspondientes o la palabrn ob-
servada no pueden ser denominado~.
El pactcnte se comporta como si los actos efcc
tuados a rravés del heml5ferlo derccho no hubie-
r.~~n ocurrido. Por consiguic:ncc. el hemisferio il·
qulerdo con sus romplemento.'l subcorriC21es es
la bo§C neuronal de 12 conc~enc ta humona Los
proce$05 regul2dos por el hemtsferln derecho no
~n •conocidos•, el paciente no puede ,~erbali·
zorros.
386 N~uroflslologla 1 SNC v, l~nguajco, mcomoria Neuroflsloiogía 1 SNC V: lenguaje, memoria ~87

Ellenguaje tiene uno Imp. capital pat2 el funcio- uda (a dif~rencia de Jo que sucede con los acu·
namiento del cerebro humano, en el proccs:omien· mul::~.dores electrónicos, que al m;~cena.n datos
10 consciente de las Impresiones sensoriales, la siempre con la misma f2cilidad h2SI2 el Umlte
lorm. de concc:p1os y el des. de conceptos verba- de su capacid•d).
~zados constituyen un requisito necesario paro el - Por lo general no son almacenadas lnformaclo·
almacenamiento económico (memoria) y paro nes aisl2das, sino (despu~ de su pi'OCCS2do) g~­
el esubleclmlenoo de r~loclones (pensamiento). neraHzaciooes. Es a.act. de la memori2 huma·
los fund:lmemos neurofislol. del lenguaje fucoron na la pasibilid:ld odicion21 de la abstr2cción de
C$1Udl.>dos sobre todo mcodlante la obserYlldóo de conceptos por verbalización (v. el lenguaje).
bs consccuconctas de :lttidentes y openciones (tb. - El almacetUmiconto se produ~ ro V2rias e12pas.
en los pacientes con •spht bnin•: p. 38S). qu~ pueden ser deiimlt2das experim~ntllm . y
El b~m lsferlo Izquierdo contiene con bs perso- cuyos mee. neurales sólo se conocen ~n pane
IW dtestns 125 :lreas rciC\-anteS par:~ el lenguajco Según el nivd actual de conocimientos, la ami·
(Al en bs pei'SOIUS zurd25, dichas 1rcas suelen en- gua distinción ~n= memoria a cortO plazo y
contrarse tb en el hémlsferio iu¡uicordo, rar.a Vtt memorl• a largo pbzo debe ser dofercnclad:l
m d derecho o de modO bllatcor.ll. y complemenCld:l (C)'
la repón frontal del Iengu2je (r~gión de Bro- 1. Memorh se.nsori21. Las exco12ciones senso-
Hem~sleuu" rebral d~m n.aruu ttn el fengv.)to a) se halla JUnto o 125 panes de la cort= mown riales son almac~nadas autom~olcam. en <lla (du·
A folqvterdol con rttgiOM' del habta que controlan o los músc. de la artlculoción. r:aclón < 1 scg), vobdon.s, pi'OCCS2das u olvidadas
Afasia motora con C250 de lesión de dicho cc:n- 2 . Memorh primaria (que corresponde aprox
1<0; compresión in12ct1 del ienguoje pero reo· a la memori-a 2 corto plaw). Para la aceptación de
ducclón de los func. expresiYlls (ousencia de inform•ciones codificadas v~rbalm. El olvido se
lenguaje esponáneo, afllculaclón dudosa, ~s· produc~ a causo de 12 substilución por d:loos re·
Memoua a largo "la¿o tilo •telegramo•). Lenguaje lnt. y pensaml~nto cién almacenados; por ello la perman~ncia es brc·
intaCtOS. ve (algunos seg) y la capacid:ld reducld:l. - El ~n·
la reglón temporal del lenguaje (reglón de t«oamie:nto, es decir la circulación de la
Wernicke) tiene conexiones con la corte:!'~ audi· información ~n la memoria prim., faclll12 su paso
un. En caso de lesión, 2 Jo memoria secund. Este paso depende de una
Afasia sensorial, conduce a perturbaciones biosrm. pro<. intacta (D). - Las informaciones no
de la comprensión del l engu aj~. o pe>ar de que verballzadas son transmitidas a la memorl::~. se·
lo copacldad de hablar se hallo eS<:nclalm. ln- cund. a través de un acumulador lmermedlo es·
ttcu; relacionada a vec~s con perturbaciones pecial o dirccram . desde la memoria sensorial.
ht•adiJ en del pensamiento. 3. Memoria secundarla. Es un acumulador
f jCfCJtación
elecumul&dor fjerctl iJC:IÓO
muy ftecuen1e la reglón terciaria del lenguaje, relacionada grande, y por eUo la recup~ración de la informo-
con el ~ re-.. motora sccund ., conduce a La afasia ción dura bast2me m~s que en la memoria prim .
Ollf&tlt'l~ <1 S VallO~ og M mu tos a años Pc1manente ( ') en coso de estlmulaclón eltctrlca, al Igual que El olvido es debido aqul en gran parte al despla·
Otr.IS rcgione.~: no se produce nunca un descoca· zamiemo o la penurbación por pan~ de cosas
["""""' Muy r~H>•dl lel'\t<t Muy •AP•da aprendidas con ameriorid:ld (inhibición proactl·
denamlenoo del hablo.
En d hemisferio derecho (B), las lesiones de las va) o con posterioridad (inhibición re<roac1l112)
''"
.. .nl01m1tón
rodu las formas Todas las formas
ir~•• corresp. conducen a agnosias espoclales 4. Memoria terciaria. Ciertas Informaciones
c._.. Suménttca. ••••·
eones forma eo;
(desorl<maclón en un enoomo familiar; incapacl-
d>d de dibujar obj~oos).
(datos personales, ocupaciones diarias) no"" ol·
vidan ni siquiera en caso de una )Xrdida ooul de
la memoria, probablem. 2 caus.a d~ un entrena·
T. . illf'll..tdt lnHH'erenc•a Sm oh,otao (?1
El aprendizaje y la memoria compr~nden los miento muy duradero; 2demás. d tiempo nece·
procesos de :accopt:adón (oprendi%aje) y almace· sario par2 evOC211~ es muy breve
IWillento (memoria) de las infonnacioncs obte· Los mecanismos neuro02les del aprendlu·
nld>s lndlvldu2tm por parte del SNC. El proceso je h2n sido cit2dos y:o en pan~'
Los a"' ma es e.woer.menta- de volver 2 ll2m2r 2 la lnfonnaclón alm•ccnad:i - c:xcitaciooes circulantes (p. 372 G: engt2ma di·
tes re<:1b eran en e pcn c<tl aún poco e~tudl2do A dllereocla de lo que n:imico);
1()1'1.0 vn• '"~e-ón d~
••tr~ctode cefebfooe ,. 1\Jttde con los patrones de comp program•dos - altcración dd decto s~puco por 125 excia·
tOt'es Cid esttados ra-Pfe"'· (< htpodl•mo: p 381), esw Informaciones sln'Cil clones circulantes (p. e¡ .• po<enclación paste·
d u,e de un abeftttiO. ,._.
pan ad2pt2r el comp. • detcrm cond amb : al ánica; p. 373), que debe ser lntctprcad:lcomo
""0COI'IS•stentee"'ilgull
cu"'a de a.~re-1\d ~a,. det rontnrio del l<:ngu:aje, esán ampliam dífundodas indicio de los eograma.s esuuCtUraln;
w~osmo adtestra't'lter-to en d rctno 2nlm (pp. -4 16 y slgs.) - los m~c. bioquím. de la fonn. <k ~ngr:om.s es·
oostet or a a f'l'ttc»>n án apem.s estudiados (D); ~ntnn ~n ~ons•de­
la sel~cdón de 125 lnformoclones proporciona·
Los af'l•males c-ontto rK <las por la senslbllld•d y qu~ deben ser consci~n· nción aquí el ONA, el Rl'IA, las amin25, los 11·
boeronun.a ~116ndee)l· oa (<egün c~ lculos cibernttlcos, aprox. un 1 %} pidos, bs protelnas (o alt~nciones de sus estr
uacto c-etebral de lilton~s
A maes fiO ad esuados u nec~~•rl2 a causa de la capacld:id limit:id:l d~ secund., lerci2ri2 yJo cu2ternana)
~~0~---¿6----~.~,- ••~----~~~ ••u>fl•f'nf'rta e.s :almacenaml~n to del cerebro.
••-.-
El olvido de 125 lnformoclooes ya almaccn•das Las emociones sólo pueden ""r .studtad25 de for·
! ou <iJVe, 2ilguol que la selección, para evitar un ex· ma introspectiv-• (v, la conciencia; p. 385); pero
Ad,.stram ftl'ltO brh·fl
IP\aSlili.C.Afllaf un 7~,. di rel!pu . . laJ COIIH.IAtl 0•.e 5 «<O perjudiclol de datos. su expresión ~n el campo veg. y en el comp. mo-
Formas de memoria tor pu~de ""r in vestigada objetl112m. Entr~ las estr
los principios ~s l co.s de los fcnómen06 de aprcn- neuronales en las que se basan, ocupa un lugar
di:otje y memorlo son conocidos en gr:m parte: Imp. ~ 1 sistema Umblco: es la parte filogenttl·
-Lo d ificultad del aprcndlzoje aumenta con la ca m . mis antigua del cerebro, con panes conica·
Mcmona contldad d~ Informaciones que debe ser acc:p· les, diversos n úcleos y con~xi o nes (p. 380 P).

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38R Movimiento 1 Movimiento muscular J
o In< mov. de los dlstlnoos grupos de org. se ob·
,---- M embrana ( r ut.r C•st••n.t scn"211 disrinr~ mee
/te•m•NJ
r TUbr 10 lr-.n "' ti - En las plantas plurlcel • se suelen basar en pro-
«SSS de cree. }'lb pi'OCC'sos osmót., con una ~
ducida especial cel y llsular (pp. 342 y sigs).
En los org unlcel , el mov. es posible gracias
a unos orgánulos e>peclall7.2dOS (filamemos;
r•WI•mo p. i7), de acuerdo con la oeoria de los filamen·
di ii'IMI!\4
ll\01110 tos desliZltnoes (pp. 72 y sigs.). Las formas de
I"''PI~J rltlt mov. tlp. de los P~"Oiistos se encuentran lb.
en cél. de los org. pluricel., leucocitos (mov
ameboide; p. SI), espcrmaoowides (mov. nage·
lar; p. SI), cél. de eploellos ciUados (mov ciliar;
p. 51).
1 r¡USOd,.eSI 'Tkl - En los merazoos (salvo los celentéreos; p 12~
I.CJÓf'l 1po1erc a1
de•cc.tJ 1 be••
!' sig.), la base de los mov esli conslloulda por
t4n <1 ( .11 • unas cél. y nbras muS<. aham. dlfer. (p 93).
Acop a m•NHO • ••cttomet ltnrco Unidas en diversos oej muse. y con ayuda de
B F ,,.,, 4.1nto c:lfl ac t na C a trav(l1 d~l "ll'lt(lm a S;)I(;Otvbv lat disposilivos adicionales, forman a menudo ap.
locomotores muy complejos (pp. 396 y sigs ).
Mee2nismos moleculares
de la contncclón muscular
Seg\ln 1;1 teorla de lo~ nlameniOS deSliZllnleS, lOS
ftl1memos de acuna y miosina se desplazan unos
ropttto a otros, sin sufrir un acortamientO. y re·
duccn así 12 long de los sarcómeros, ya que los
6bmemos de acoina esoin Ojados a las esu proo
el< las lineas z que deliml12n los sarcómeros (C)
El acortamiemo de num s2rcómeros consecuti·
'""de cada fibrilla da lugar al acon. del músc.
Los proteínas acoina (ll; p. m. 42 000) y miosina
Contr ~tr.OÓ''
(A; p. m. 500 000) constlluyen en el músc. esque·
lttico aprol<. 100 mM¡r.
1~1
En el músc en repoo¡o se suelen superponer poco;
<n el proceso de comracclón, que es iniciado por
e 1
1
1
1
b despobti2:1Clón a 1ra1~ de la placa terminal mo-
oora (p. 370 y sig ; estlmuladóo), inoervienen
oum. mee.
.\ om·és de los oúbulos oransv , que panen del es·
pado cxoraccl en la regoón de las bandas! (t't!rl._
o brados sup.) o de las lineas Z (ratra), el poten·
dal de acción lleg:o hasta las vesículas oerminales
el< los oúbulos long. del retlculo sarcop las m~oico.
Libera iones ca» de ellas hacia el lrlt. de la cél.'
2umema.ndo la concencr de dkhos iones en unas
5()() veces en 20 ms y poniendo en Jllllrch• las slg•.
aileraciones mednlcas (acopbmiemo elecuome·
clnico).
El Ca'· se une a J•s moléc. esféricas de troponi·
na que se bailan slouadas sobre las cadenas de
:octlna a inoervalo. de aprox 40 nm (B). Con ello
)ddormación de la uoponona), las moléc. mamen·
cosas de tropomioslru, que corfe'n junto a Jos cor·
dones de acoina y que bloquean la form. de puen
oes or•nsv. de mloslna, son empujadas hacia los
surcos exiscentes ene re los cordones de acrlna, con
lo que quedan libres los punoos de fijación para
los puentes oransv. de miosina (0).
Acausa de la fijación de las cabez.as de la mioslna
yde su posoerior oor~lón , el mame oto de acoina
><desliza algo m~s lejos (ciclo de dcslizamoenoo).
Después de 12 conoracclón (golpe de remo). el
F
F0$1o<;•u.-t•n• Hcrl y AfP como fvenla$
de enctg.a dnl m~o~Kü o
c.•· es bombeado de nuevo hacia el im. de 105
uJbulos long., en un procao accivo con concu·
mode ATP. Con ello se oroglna un complejo •de
l-'ucnu:' de cncr~t.l ()t: la ('c)fltl';.l(( ion ll'IU\cul:;n rigidez• esoable (cuando tras la muene de b cél.
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Movimiento 1 Movimiento muscular 1 389
la concentr. de ATP ~lende por debajo de un
1-alor critico; rigida cada,'trlca)
Pero ya que normalm es sumlnlsorado de nuevo
ATP en 1-2 ms, al dismlnu" la concenor. de 012 •
y por lo 12010 reducirse la acolvldad de la ATPasa,
el ATP desdobla el complejo •de rlgide>• deposi·
o:lndose en el puenoe oran;v (•efecto de rebiande·
cimiento• del ATP).
No se sabe aún si el proceso que requiere ~ner·
gra es la form. o la desorucción del enlace
actina·miosirul.- Wl acolvldad de la ATPasa. ne-
cesaria para el desdoblamlenoo del ATP a ADP
y depcndienoe del Mg' • . e'li lig:oda en el
bombre a las cabeZ2S de la mlosina, !' en otros
anunales a la acoina es regubda a ua-'és del
mee. Cal ' ·troponina -uopomlos.na
Las cabc:us de b mioslna, ~parada> de 12 •ctina,
esún dtspuesi2S para m ro ciclo de desilt:lmiemo
Ya que u na contracción nol'malacorta ~l músc
como m:ix. en un 30% , mientras que la tor·
~Ión de los puentes transv. Sólo acorta al sa.r·
cómero en aprox. un 1 %de su long. (2·10 nm),
t'l ciclo de deslizamiento h.a de repetirse varias
veces, sumándose h2sta l:a contrae. muse ma·
croscópica los procesos molcc. de los num. sar·
cómeros constt"ulh"Os
Ouranoe la r<:bjación del múx (llnal de 12 csoimu·
ladón, descenso de la conccnor de Ca' • ), las ca
bc:us de la mtosina ·" ' sc:paran de los mamemos
de acoin> Debido a su Ucll de;plar.amlemo, la..,.
biStencla al estiramiento c.~t reducida. el músc. es
esllrado pasivam., hast;¡¡ iu long de reposo. por
una fuerza pcquet\a.
Fuentes de energl• p•r:a la contracción
La energía mecánica de la comrac. procede direc·
cam de b energía quim. que e> liberada durante
el de><lobbmienoo anaeróblco del ATP ousteme
(aprox 5 ¡anoL'g; para apro• 10 contrae.).
El ATP consumido puede''" regenerado de nue·
vo mediante uv:s proce.'W.>'t
1 Mediante el desdoblamiento aruoeroblco de
la fosfocn:>.tln>. (Fcr; aprox 2S l'molig; para
aprox. 50 conlrAC.), pasando ol AOP el enlace fos-
faoo rico en energía (F; sunclentc para trabajos in·
oensos" con o pino, p. ej. uno carrer-• de 100m).
2. Mediante la glucóllsls •n•eróblca del glucó-
geno del músc. (E) a :leido lklico; pero es~ iiml·
10da por la acumul>clón del lactiiO, ya que con
ello, 12 dl.Sminución del pH del mW.C. inhibe bs
reacciones necesarias JXIra la contrae.
En ambos procesos anaeróbie<X, el org_con-
orae una deuda de 0 2 de mjx >20 1 Con ello
pcrmile durante aprox 10 .eg un Irabajo tres
veces sup. al que es posible con el desdobla·
mienoo aeróbico, m~s lento, de 1• glucosa. En
la f.asc de reposo subslgulenoe, ell•c1010 debe
ser degradado en el metab hcp~olco, con ma.
yor consumo de 0 2 , y l ::t~ reservas de ATP y
Fcr deben ser llenadas de nuevo
3 Mediante la fosforllaclón oxld>.tlva(E), que
sumlnJ.Sora gran canoidad de ATP, pero que traru·
curre lenl2m.
Es nccesasia para Jos rendomtentos prolonga·
dos El paso a un mayor apone de 0 2 al músc.
wge aprox. 1-2 min (superación del •punoo
mueroo).
390 Mo v lm k nto 1 Movimiento muscular 11 Movimiento 1 Movimie nto muscular 11 391

!1 mllsculo estriado consu de dos clcm. (A): como la contrae. p rovoca<b des;¡pareccn luego
Con11tec:.t1n ConttltC•ón Conuaeetól'\ Contracc•6n Conuacc•or len~am. (contrae duradera o contrac tura).
•lOIÓn•c• ••omt 11 Cl de t POVO de enoQue auxo tón ca 1. Los c:lc:m c ntos contric tlles son bs mloflbri-
las (•prox. un 50% del peso del mú$e). Puede producirse lb. a causa de un• e le>'2d2

TII*I
!. Los c:lc:mc:ntos el:lstleos es~n formados por concemr. extracel. de: K •, asr como de la libe·
•11ej. conjun11vo (•prox . un 10-IS% del músc.) l'2Ción de Ca'• en la cél. medianle firmacos
E emento 1uc rode2 • los fibl'2S muse. (en forma de sarcole- (cafdna).
contt6ct• Las frecuencias oecesati2S para 12 lt'anizadón son
.... Elemento na), • los h•ccs de fibl'2$ (en form• de perlmlslo)
&lhllco 13IOS grupos de mí1sc. (en form• de: f:ascla), y que muy distintaS en ambos tipos de fibras· hastl 350
cen para elol ot prolong:a en lo~ cx1rc:mos de: los mllsc. f o = - impulsoslseg en las fibras r:lpidas, aprox. 30 lm

·b_ LJ b_ G::_ L::_

loellendón . Pues10 que se prc:sc:nun en dispo- pulsosl.scg en bs lemas. - 1.:1 fueru muse. desa·
(omento ;idón p:ar:tlcla y lb. COt\SCCUllva, se dl$llnguen dos rrollil<b abarca desde 10-40 NJcm' de sección
elhhCO lJlOS de componemes clistlcos uansv (músc. r:lpidos de: los t>ertebrados) hasa
cennr•• - El compo n e nte e l:ls tlco en paralelo (CEP) 100 :-IJcm' (músc. lentos de los blt<~lt-os)
Lon9 tud conduce, en caso de extensión de: un músc. en En algunos músc. Clti.Sle aprox. la mism• cami<bd
E emen1os COf'ltritlllvs de amb2s fibras (cienos músc esqueléticos de los
reposo, y • pes:u de la reduci<b resistencia de:
A y elhhco~ del muscuto B l•J)' di contr.t(';t. •n con d•&gramas de •ong tud y tens.órt
los fil2men1os (p. 389). a una resistcncb crc:- t>ertetn-ados). A menudo amb2s propic<bdes es
deme {cutv:l de exlenslón en reposo). 11n reunid2S tb. c:n una Obra En estos C2SOS. una
- El componente e l:ls tlco en u rle (CES: len- mowncurooa (gencnlm. mis grueso) desencade-
100 "T6tanostut·
mulactón de Convaeeoón 101a• homog6nea 1 dones y sarcómc:ros terminales) hace: que la na la racdón dpida, y una segunda neurona la
alta hecuenc:•al con1rac. de las nbrillas tras 12 estimulaclón no re2cción lenl:l (inetv:lción doble).
Tltanos tncOm· se:• plenam. eno>, ya que el CES se: es11ra. El tono
pteto 1e111mula En 1• contracció n lsotó rtlca (8). el acorumien- puede ser de dos 1ipos:
Ctón d e ba1• tocon c:ug;a cons., se: desprc:cl• esta extensión del 1. El tono contr.tcdl se bas2 en un acort1mien·
frtCutOCial
CES; no se: prescnu de forma pura en el orga- 10 d uradero y u:Wlico, debido a la pn::send2 cons-
----- - - - - Contracc•on•a nJsmo. l:lnte de potenciales de acción. Todos los músc
aumddU IU•
umulo doble) En 1• contracción lsom~trlca (8), la comr:tc. de la postura se: hallan siempre en es1e es~ado de
........--... Co,Hracc•ón dt l•s fibrlll>< es compensoda por lo exlcnslón tensión, Incluso cuando ap:aremem. es1~n en re-
• •, leda ces del CES, de modo que la long . 101:11 del músc. no poso, que es regulable a tr:lvés de reflejos (1ono
refiejo; p. 394 y sig.) y que aumenta p. ej en caso
o tim uiO UOtCO I
T •emoo 11 d•v•s•ón =
0
,¿
segl
\'2rfa.
En la contracción auxo tó nlca (8) se combln•n d e mayor atención.
Ttpos de c ontracc•ón en lunctón Untdades motoras fvs•ón de tétanos los dos 1ipos a n1. (p. ej. • 1 levanl:lr un peso): una 2. El tono pl:lstlco se: basa en la alleraclón de
C de la hec uoncla del O'!itlmulo D tncompleto s asincrónicos f2se lsomttrlca h~s ta el lev:mumlemo del peso, y los e le me ntos comnlctlles que du ra m~s que e l
luego u na co 11 tr~c. casi lsotól11ca (aun q ue esto no acoramicmo act. Es alribu ido a los filamentos
Estado E ~II O d O 8CIIVO
8Clt\f0 sumado es ex~c to, y~ que Vllrfa e l bro.zo de la palanca). de paramiosina (basunlc m~s gru esos que los
Contr,acctóf\ filamentos de mioslna). Se p resenta especia1m. en
' El ~tanos
' Estado
Estado
aCtiVO
sufnada
Una contrae aislada, p rovocada por un ónlco cs- los músc. adduc tores de los bivalvos, algunos de
sumado dmulo, no conduce • la m~x. contrae posible, ya los cuales p ueden mantener duranle dfas e l esl:l-
do de contrae. frente a fuer1.as de 1racción de
! que e l eSlfmulo es dem•slado breve par:l desen-
cadenor un núm suficleme de ciclos de desUza- 1-4 kglcm' (1ono de bloqueo).
! En algunos bivalvos (p. ej. Pecten), el músc. ad-
mien•o hos~a la posición fi11al (C). - SI se: prc:sc:n-
a un segundo Impulso an1es de que haya remitido duc!Or está dividido morfológica y funcionalm
l eiT'po Ttompo bprlmera. contrae., se suman el resto de cont.tac en dos: una mitld realizo mov. r:lpldos de cie-
cxlsu:n1e y la SC:jlunda contrae (sumaclón). - En rre, mientras que 12 ocra proporcioru el tono
1
Est!mulos
t 111t 1t 1 J
! . . . __

Ett mulos
___J_..L.....L.....L___l__L_L.l aso de eslfmuiO> en r:lplda secuencia, se: produ-
ce un lt~anos lncomplelo y firu.lm. un ltW>os
de bloqueo.
Las unidades motoru dd múscul o
Mvscuto ,,.podo romplcto (liso). 1.:1 fuerza muse. es entonces apro- son !odas bs fibras inerv2das por una motoncu -
M Usculo len to
llm•<bmeme c uatro veces superior a la de una rona o<b utU. Ya que lr:lb2jan independienu:m
E Esta dO ach....O v teM•6n mustuiJt conl~clón aislada. unas de: ouas,
El m úsculo ca.rdlaco, en cambio, oo puede -los tC:Wlos incompletos pr01o-ocados por exet-
¡cr u:anlzado, ya que en ti y debido a la 1211!2 ucioncs asincrónica pueden ser fusíOIUdos en
+ 10 {\ dur:~clón del potencial de acción, el periodo una conlr:lc. total regular (D);
;; ~fr:acarlo se prolong;a casi hul:l el final de la - la lnu:nsi<bd de la contr:le puede: ser a<bpta·
§ d2 ala situación a trav~ dc:l núm de: unl<bdes
~
COntl'2C. (F)
e .i ¡
lldsculo• ripldos y l e ntos actiV2d25 (trab2jo muse. grodual).
~.
~,
-a
!! e
ge e
~
~E
(!
_ _g
l
.3
12 vd. de: la contl'2e depende delllpo de m Ose.:
los múscul os ripldo. (E) condenen (sobre lodo)
bs denomln•das fibras r:lpl<bs, que r..cclorwt
El músc. cardí:aco no presenta esta div. runc. en
unicbdcs motoras.. Ya que 12 excitación .se exuen
de: por lodo el músc cardíaco, la rc:aedón es slcm
¡; .,
~ ~€ ~ ame un estfmulo 31Jbdo con una comrac. Inten- pre del tipo T o N.
"'" ,h
~
~ i sa y breve: obedecen a la ley T o N.
los músculos l entos contienen (sobre lodo) fi • El músc.. Uso es~ formado por cél. muse. (p. 93).
- 40
....) bru lemas o 1ónlcas, que responden a 1• estlmu- Su potenci2.1 de membr. cambi• de manel'2 rhml-
bción tan sólo con un• despolarización local en ca y con menor amplitud (pocos mV) y menor fre-
500ms el punto de lnerVllción . 1.:1 •ctlvaclón de toda la cuencia; provoo así ligeras comrac. perdur2ntes
Est m ulo v ttace•ón an el m üsculo cerdlaca G Estímulo y reacc•ón on et músculo l•so fibn se consigue a ll'llvts de n u m. slnapsls (acl. (tono). De manera irregular se: presen1:1n elevadu
muilllermlnal). L:as fibras lent.>S no obedecen la despolari%aciones (-spikes•) de 50 ms de dut:ldón.
ley ToN , sino q ue se comraen en func. del gra- a los q ue siguen tras 150 ms u na contracción y re-
Propiedades del músculo do de despolarización. nnto la despolarización lajació n lentaS (G).

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 Movimiento 1 Movimie ntos endógenos (autónomos)
392 Movimiento 1 Movimiento~ endógenos (autónomos)
En los mov. de todo un o rg. o de panes del mis-
mo se deben distinguir:
-Movimientos endógenos (autónomos), que
se producen en func de cond. int.; pueden ver..
se influidos por factores ext. (p. ej., regla VRT),
pero no son desenc2denados ni regulados por
ésros.
- Movimientos Inducidos, que son desenca-
denados como reacciones ante las influencias
ext. (pp. 396 y sigs.; comportamiento, pp. 400
)' sig.,.).
Movimientos e n dógenos en las plantas
Movimientos autónomos de crecimiento (nu-
Hora ttclones); se observan sobre todo en los broteS
~,m·o o auo e,.. Attmo cHCS0•3no
jóvenes y las panes florales, y se basan en un cree.
caso o~ C:Hli!Od•c• en cao;o rie 1u1 desigual de los bordes del ó rg.
dad lu1 o~cu; dild 1)~1manente l. Movimientos pendulares (los bordes opues-
A timo endógeno de los m ovimten tos n •c· M ov,m•entos ·•utónomo'.l
tos delórg. son fomentados alternativam.): se ob-
C•rcunmutac•ón Hnásllcos ele las ho ¡as <le la h ab•ctluela de turgcncta serv•,m, entre o tros. en los tallos flores de la cebo·
A de una plánwla 8 1Pha~eolus mult•florus•. esQu ema C en Oesmod tum gvrans Ita y en los coleóptilo.s de ciertas gramí11eas.
Z. Movimientos circulares (circunmutacione:s:
~10\'irnicnms aut<)nom o:o: <..:n las plantas la zona de cree. se desplaza regularrn . alrededor
del tallo): mov. de •búsqueda•, especialm. en los
mcillos y los tallos trepadores (A).
Movimientos autónomos de turgencia (de va·
riaclón); aparecen con mayor frecuencia en los:
Movimientos n lctlnástlcos (de sueño), son in-
ducidos por cienas cond. naturoles (p. 345), pero
su componen te autónoma se pone de manifiesto
cu~ndo las cond. son cons.; emonces, los mov.
periódicos duron aún m~s tiempo. La plan12 de las
alubias, cultivada en oscuridad perm•nente y pa-
sada luego a unas cond . de lu• débil, m uestro un
ritmo circadiano de 27 h (B).
- -· Nód ulo <H.J••c:utovem,.<:u " Los movimientos clrculues (a aprox. 35 •e,
con csttuctura ptHéC•da 1 \'Uelt2 en 30 seg) se obserVlln e n las hojas lat.
a la d el nódulo sif"'usal
de una papilionácea de las Indias Orlen12les (C):
Otr.os plan12s (p. ej. la aceclerllla} muestrnn mov.
..... S•stema de comh.~cc • ó.n menos intensos.
de la Cl(C•tact6n lfascjcvlo
da H•ss. (Jue $t.t conttnUa
El mecanismo de los mov. 2utónomos de turgen-
Qn as libras de Pmktnjel cia es álribuido a las oscilaciones de La perme-abi·
lidad del plasma. que a su vez son debidas • pro-
SegmérHac•ón PciiSIJ IISffiO L......L........... Prooag acll'HI d ü 1J exCIIJ· «SSS metab. rítmicos (p. ej ., oscilación periódica
n lm1ca Ctón en la musculatura
ventocular di2ria de la asimilación de C01) .
F ~OH1l<tC,ón v conducc:•ón d a la excltar:tón en el c:ora 1(m
Movimientos endógenos en Jos animales
Sepresentantb., a con.~ecuencia de procesos int.,
como descargas •c:.spontáneas•. a menudo rít·
micas.
La motrlcidad del Intestino delgado
ts un ej. de num. procesos similare.s (pcristaltis ~
mo del resto del Intestino. conrrac. de los vasos
- Con cxl:•tdttón
retrógradt'l ungulneos).
2 El mecanismo de contracción de la muscula-
- Con exc•tac•6-'
PrOCéd ontC d{ll rora lisa de la pared (p. 391) constituye su funda-
llód ufo aun- mtmo. En los órg. huecos, los •Spikes• y con ello
...... culovenwcvlar las contrae. son a menudo desencadenadas por
lill Rttmo s•nus..tl la dilaución d e la pared {indcpcndie:mcm. de los
3 no1ma1 nervios motores).
·• Ri\mo venlr l<t. La propagación de la excitación se produce
!ou norma1 3fravés de las cél. muse. vecinas (conducción mió-
sena) y afecta a men udo a amplias zonas. En lu-
A lt110~ Cd!dt,l<:O$
O!SrnOSII.lCtón de los ~rnpulsos r•tfntCOS l;ll· \ t11mo <:mus.l . 'J 11tmo aunt:l,lo....e r•lt•C'Uidl ,
prde las unidades motoras fijas del músc. estria-
E dógenos en la méd ula esp .nal del axolote G 3' tfftO v~lOtr e: 1lí.l• au 16nomo :lo{p. 391), en el m úsc. liso existen unas unidades
func. que sólo se diferencian en el 12maño y la sin-
cronización.
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393
La coordinación de la excitación se consig\•e
sobre todo a tr.wés de la red nerv. existente entre
los músc. transv. y lo ng. (plexo mientérico); d ple-
xo submucoso. situado debajo de la mucos.2,
transmite las excitaciones nerv. a las gl. intestina·
les y regula el ritmo del mov. de las vellosidades.
Tipos de movimientos
del Intestino delgado (D):
l. La -s egmentación rítmica se hasa en la con·
trae. de los músc. circulares segmcntario~ y en la
relaj2ción de los seg. de intestino situados emre
ellos. Ya que los distintos seg. cambian de estado
hasta 22 veces por minuto, el bolo alimenticio es
removido de un lado a otro.
2. El movimiento pendular se basa en las con-
trae. rluni= de b musculatUro long., groclas a las
que las asas intestinales reoliz:.n mov. pendul•res:
el contenido del intestino es despl:u:tdo :lSÍ sobre
la OlUCOS2.
3- El movimiento ondulante peristáltico, des-
tinado al tr•nsp. del contenido intestinal, es de-
sencadenado por el aum. de la presíón de la
pared: por encima de este puntO se contrae la mus-
culatura, por debajo se relaja: la onda de contrae.
y rebjadón se desplaza luego hacia abajo.
La autonomía del oorazón de los mamíferos
A diferencia del músc. esquelético, que sólo se
contrae: en respuesta a una excitación ex t., el CO·
razón produce excitaciones incluso cuando se ha·
lla aislado, y continúa latiendo de esta manera. Las
influencias ncrv. sólo modj(ican esta p roducción
autónoma de excitación.
El nódulo sin u sal (•marcapasos del cor.tzóna }.
lugar donde se forma Ja excitación primaria, se en·
cuentra en la desembocadura de la vena C'.tva su p.
(F). Las excitaciones, producidas por las despola-
rizaciones, son cond ucidas hasta el nódulo aurl·
culoventricular, desde el cual unas estr. conduc-
coras las llevan hasta la musculatura ventricular.
El ritmo de la actividad canllau puede ser al·
terndo experlmen12Im., y lb. por enfermedod (G):
-El ritmo sinus.al es transmitido al nódulo auri-
culovemricular y con ello a rodo el corazón;
los vemrlculos se comr2en poco después que
las aurículas.
-El ritmo auriculovemricular autónomo, algo
má~ lento, se manifiesta en caso de destrucción
del nódulo sinusal; las a.urículas y los ventrí·
culos se contraen simultáneam.
- El ritmo ventricular autónomo, :~ún más lento,
procede de un cen tro de excitación terciario
en caso de destrucción del nódulo auriculoven-
tricular (interrupción de 12 conducción de la
cxcit2Ción; bloqueo cardíaco tollll); si el nódulo
.sinusal es~ intacto, las aurículas mueMran en-
ca nees el ritmo s inusaJ o riginaL
Activación endógena
de los músculos esqueléticos
Sl a u n axotote se le implantan una pata}' un frag.
de ME en la musculatura dorsal, la pata empieza
a mostrar mov. rítmicos c¡n pronto como las fl.
bras mo toras han penetrado en ella (E), ames de
que lo hagan las fi bras sensibles. Con ello se de-
muestra la existencia de impulso.-; rítmicos endó·
genos, independientes de las influencias sensi·
bies y originados en la ME (centros de aucom:uis·
mo; v. tb. p. 405).
394 Movimiento 1 Movimientos integrados (los rcnejos como circuitos de regulación) lfovimiento 1 Movimientos integrados (los reflejos como circuitos de regulación) 395

los reflejos (p. 380 y sig.) pueden ser clasificados El tono contrictll de la musculatura esqoeléti·

~=: :...-
Retle¡o exii!'JtiC10tiYO Rel ~ 9rGPIOCep!I'IO-
;egún di versos crilerlos: ca (p. 391) es controlado de modo reOejo por los
~U r'l1ero Mono
óe UliiiStS
PobSI!'IiiJ)OCO - reflejos motores (fibrn efectora: motora) y tró· husos muse. y los 6rg. tendinosos a ttllvés de re·
0 polián6pt1CO
Receptor ficos (fibra efectotll: vegetativo; p. 376); Oe jos del tallo cerebral (p. 380 D) y a través de la
Pr~Xl~Qílt•On depen (huso
v·a¡e1lef1 c!Jen!e de 'la ~ten
-reflejos propios y extrnilos (según la situación ME. Por ello, los reflejos propioceptivos de los
~stoda

)t
' • • / rnuscu.au
-'ad del es!ii"'IIIO del receptor y el efector; p. 380); músc. esqueléticos influyen en:
l ~ ~/ Eshmu· -reflejos monosin~pllcos y pollsln~pticos (según -el mantenimiento de la postura (contra la fuer·
Ouramn PfiM I'Iente lerge, '•>•••
ln hobocoón coloterol ~

fít.t
Aellluw:netue cc-te. el núm . de slnapsls intercaladas; A, B). za de la gravedad al estar de pie);
"""""' ·~· / ~~
del tefle111 depend1enre de 13 1n
1ensi0ad del eSlunulo contla<~te
de una •nwm eu · ! -la posición de las distint>S articulaciones;
Aesultante Tt!artOs Contra«ion aiSií~«» oona onhobodoo& / La función de los reflejos consiste en corregir -la regulación flna de los mov.
Suii\1C. de es:lim. Clara Reducn2 Vla ~feren10
/
motoncurona ct
~ lasdesviaciones respecto a unos ciertos valores
de Jos facto res int. y cxt. Por eUo pueden ser con-
La desaparición del control sensible perma·
nente m uesttll con especl• l claridad la Imp. de
filllgaoN(itd ttarJ ,\l_,y 1tducu1a siderndos como circuitos de regulación (C, D). la información sensible reaference para los mov.
O•ferenc•as ent1c rofle1os exteroceot•vos El rc~ICJO rotuliano como e¡emp lo d u un refleJO
de la marcha:
A v proptOCClPt•vos B PIOP •OCCP I IVO monos•nópiiCO Los reflejos propioceptivos motores - la marcha se vuelve incontrolada y \'3Cilame;
son especialm. imp. pan la regulación del tono - la articulació n de la rodilla es presionada ex-
JkOc jo:-:; pro ri occ:ptivo~ y exte tocc:ptivos y las contrnc. de la musculatura (E, F). cesivam. hacia atrás.
La regulación de la contracción del múscu· Tb. es modificada la influencia de los centros su p.
lo esquelético constituye un ej. del principio del sobre la motricidad, ya que a menudo la excita-
circuito de regulación de los reflejos: la informa· ción de los músc. se produce de forma refleja a
ción teuógrada ptocedente del efector permite través de los husos m use.
que el SNC haga coincidir el valor real y el valor Los reflejos exteroceptlvos motores
mo1oncurona leórlco. El mee. del reflejo trabaja aquí en tres ni- comprenden por lo general num. músc.; los co·
veles fu nc., laternles excitan a menudo a varios seg. de la ME
-El SNC (corteza mototll) envía al iniciarse un (reflejos plurisegmentarios), de modo que puede
MB91'h1Ud Fibril ct mov. voluntario (p. ej., elevación de un peso) reaccionar la musculatura de casi todo el org. Su
d& a¡uste
t v&IOI d programa correspondiente a la ME a través func. es, por ello, muy diversa (mov. de defe!ISll,
leór•co• F•bras de las vías piram idales. de huida).
d e ttaba1o ·--- - - - En la médula espinal la excitación es condu· - Los reflejos de rascamiento ponen de ma-
(musculatura
e x:lra lusal) cida hasta defecto a través de una cél. del asta nifiesto, con especial claridad, la natural= de
anterior. los reflejos cxtcroccptlvos: los pruritos locaJJ 4

-1!1 músculo (efector) es excitado primero a tra·
vés de fibras ner. y finas y fácilm. excitables;
Representación cibernUt•ca
D d el refle¡o de extenSión los extremos de los h usos muse. se contraen,
sin que lo haga sin embargo la totalidad del
músc. - Desde la parte cental del huso m use.
SNC
(no contráctil), unos receptores de extensión
específ. (zarcillos m use.) envfan hacia la ME
unos impulsos de mayor frecuencla. Las vras
motoras de este arco reflejo son fibras a más
gruesas, difícilm. excitables; estas fibras exci-
tan entonces a las verdaderas fibrns del tl'llbajo
muse. y dan lugar a la contrae. del músc. (con
un:~ regulación más fina que en el caso de la
excicación dlreca a través del sist. a). la con·
ttac. descarga a Jos husos, lo q ue conduce a la
dism. de la frecuencia de los zarcillos muse. y
con ello a la relajación refleja de las fibr•s de
trabajo (estableclmlemo de un estado de eq.).
Este sist. de regulación dosifica de forma óptica
lo fuerza q ue debe desarrollar el músc. de acuer-
do con el programa voluntario (conexión refleja
de fibr•s aisladas: servomec.).
en rac•mo Los órg. tendinosos y las terminaciones ramifica-
Ccnl•O
Term.nac•ón ••• del huso das de los husos inhiben de forma refleja las con·
ec;pir&l (Z8rCtiiO trae. demasiado intensas {ptotección contra la so-
m uscular• brec;¡rga).
Los movimientos rápidos por c.xcitación a tra·
Tetf'Yunación - ·--· vés de las fibras a pueden ser demasiado vigoro-
en umb ela
sos: se activan dos reflejos inhibidores:
Placa ter 4
. 4 . ...... . . . . --J -En el músculo antagonista, los husos son es-
minal m otora tirados y sus fibras son inducidas así a contraer-
Fvnd améntos nerviOSo s se; actúan entonces en sentido contrario al del
E ~: :~;~~~~~¡~~~ ~:~~e~~~~!~C•ón F
Repfcsentación C•betnéllca de la regufac,ón
d e la con tracc•ón de los m úsculos esquelót•cos
mov. del músc. estimulado iniciW!l. (agonista).
- En el músculo agonista, los receptores de ex-
tensión (órg. tendinosos) son excit>~dos y pro-
los reflejos como circuitos de rcgu !ación vocan una inhibición refleja de la contrnc. (E).
zados producen excitaciones en t.Oda 12 mus-
culatura de una o m:ls extremidades, Jo que da
lugar a mov. dirigidos bajo comrol de las in·
formaciones re2feremes (principio del circui·
to de regulación).
- Los reflejos d e flexión provoc;¡n a menudo
secuencias complejas de mov.: si se aplica una
fuerte presión sobre la planta de un pie, los ner-
vios sensibles provocan la exdmción del fle-
xor de la rodilla de dicha pierna y la inhibición
de su antagonista. En la rodilla de la otra pier-
na, por el contrario, el extensor es escimuJado
y el flexor inhibido (inervación reciproca; re-
Oejo de extensión cruzado; p. 381). - Final m.
se veo afecl.ados lb. ouos grupos muse.; el re-
flejo proporciona unos palrones de inervación
que van desde el mov. de terirar la pierna has--
ta los mov. de huid2.
En un •animal espinal•, cuya actividad reOeja
ha quedado aumentada por la desconexión del
cerebro, la estimulación alternativa por presión
de las patas conduce a un mov. de marcha poco
elaborado.
La combinación
de los circuitos de regulación
se produce a distintos niveles:
- En el nivel de los segmentos de la ME están aco-
plados p. ej. los reflejos de extensión de los
roúsc. tlexor y excensot del mov. de las anicu·
laciones en bisagrn, acoplamiento mecánico
(contrae. muse. como magnitud de perturba-
ción para el músc. antagonista) y acoplamien-
to neural (inhibición del músc. antagonlst1.).
- En el cerebro se produce una coordinación ul-
terior de Jos circuitos de regulación de Jas disL
articul. que intervienen en un mismo mov.

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396 Movimjento 1 f•ormas de locomoción 1 Movimiento 1 Formas de locomoción 1 397

Entre los múlliples mov. que caracterilan al comp. El vuelo

.
1 M Ovlmtéllt O l' <ll.'l iOiiO (1(¡ Utl OQI

M~O·
~.:..~
rllc,ca lalEHal
l •Jy<:ClOftf.t d e ta
alct<J caudal
1 (!>tructur•J CU !Anea da un dulliu
-· ·
--
Ot•fl

1'1'')

-- ..~P' ~'
1)

C.a~ d~dl.\ t
Ufl ft,!I~O
de los <mlmales (pp. 400 y sigs.}, el cambio
libre de Jugar (locomoción) ocupa un lugar imp.
Puede producirse:
- c::n el agua y/o en el aire ylo en el suelo;
-en los límites entre dos de los medios amcrio 4
2 S•mulactón técn•c<J res (superf. del agua, superf. del suelo; p. 398).
l a btónica estud•a las estructu1a La na12ción
. b iológic as con f uH;S té cntco s
se refiere a la locomoción actiV2 en el agua.
- f) .S r,•cr" t:•'~'oo· Queda excluida la floaclón pasiva que, a
fuef liJ
11 $ CdP.:t "'""ÓII causa de la densidad algo sup. de lassubst. cor 4
porales (1:1,02-l,o6) exige dispositivos de equi-
O O ·no ~~~~­ librado (grasa, aceile o gas para equilibrar el
::::::::::::::::=::::-~:
. ,; ~·~:~~n•~··~· peso; aum. de la superf. para. incrementar la re·
f ~,~e,z a lalluai - -
l •, ¡¡•fi:;-O.o ( .t~O\ l¡·,t>V- ldl.l(.•!oi;S (l(ll.'"ll/.1
sistencia por fricción). l 3m poco se considera
FvefLa de//-· or•n'•fl I'IN"ll,1lot!l"lllt:t0r•dt;>!V•f¡u ü '"
l.ll'lt:• como locomoción el cambio pasivo de lugar
ffiCC ón d11rante et mov rr:•c-n l o tl\v•do v• fii~'J' ¡¡1~ (arrastre) .
(·()-,.,... 1\lfl Ofl'll'liln•!t:t: e" g•"'n 1>8 • 't~'i"' o.a1
t - •C:d•,(C t'ln (1(: 1~ 11!5o'l.ltl1C14 d 1&<: •<:vf•· Or La natación por retropropulsión está caracte·
rizada por la discontinuidad del impulso, condi·
D•sm •ov<::•ón d e la fCS•s tenc•á ClOnada por el sist. (nuevo llenado del receptácu·
A
M ov,m•enlo serpent (U.tn le
d~ la anguila 8
Ef ectos <!el movimienlo
de te aeta c audal e a 13 c ncutación
lo). Esro da lugllr en los anlm. pequeños a un mov.
a sacudidas. mientras que en Jos ~tnim . m~yores
Natación se o bserva una vel. más cons. g racias a fas fuerzas
de la inercia. Es re tipo de locomoción se ha deso-
rrollado varias veces de forma análoga:
-en la<; medusas (conrraccio nes de la sombrilla);
- en los cefalópodos (mediante el embudo);
- en los cangrejos (natación de huida, golpes del
Aoguto de ataque relson comra la parre abdominal del cuerpo);
poMtivo -en las larv:JS de Insectos (p. ej . de las libélulas,
expulsión del agua del intestino terminal).
la natación a remo mediame el mov. de batí·
do de las extremioodes (tb. discontinuo) es muy
frecuente. tos mov. sincrónicos se obsetvan, en:
- los pequeños crustáceos (p. ej. Dapbnta,
Cyclops), con las amenas;
- los Insectos acuáticos (p. e j., Dytiscus), con el
tercer par de patas;
- los vertebrados, con las extremidades post.
se ha desarrollado igual en los Insectos, los repll-
les fósiles, las aves y Jos murciélagos.
El vuelo planeado sólo retardo la coída libre gra-
cias a unas superf. que -act(1ao como un para<:ai·
das (forma m~s primitiva).
El vuelo a vela de las aves se bas.a en el mismo
principio, pero la vcl. de ca.fda es reducida aún
más por el perfil del ala (O); aprovechando lasco·
rrientes de aire ascendentes es posible:: incluso a
menudo g¡¡nar altura.
El vuelo b atido de las aves, la forma más per..
fecta de vuelo. exige mov. panicularm. incensos
(locomoción acliva en un medio con una densi·
dad notablem . menor).- Adem~s de las modin-
caciones destinadas a conseguir un-a menor den·
sidad del cuerpo, intervienen sobre todo:
- Fuene musculatura de vuelo (quUJ• en el ester-
nón para superf. de inserción), elevado rendi-
miento de la circulación y el sist. resp.
- El perfil de las alas, en combi nación con el án·
guJo de incidencia, provoca una baja presión
en la super f. su p. del ala. por donde el aire flu-
ye rápidam ., y una sobrepresión en la car.a in f.
del ala, donde el aire fluye más lemam.; am·
bos componemes se suman dando lugar ¡¡J •em-
puje• haci3 arriba.
- Los mov. de las 2las, junto con la estr. de las mis-
m•s (posibilidad de giro alrededor del borde
ant.: torsión), proporcionan durante el batido
ascendeme y descendeme un desplanmlemo
hacia adelante casi regular y un mamcnimien·
toa tasi la misma a1tur.a (E). - Durante el mov.
descendente del ala (el ala forma una superf.
extendida, cerrada), en <::Specialla parte: de: 1a
mano presenta un ángulo de ataque: positivo
con respecto a la dirección de vuelo, y con ello
proporciona un intenso impulso hacia arriba
y hacia adelame. Cuando el ángulo de lnciden 4

(rana, castor) o con las am. (pingüino).
Los mov. de remo alcernados se observan en:
-La mayoría de aves acu:i.cicas;
1 -los mamíferos que sólo nadan ocasionalm.
(conservación del ritmo de carrera);
- clerros peces (con las aletas pecton~ les) .
Los movimientos ondulatorios producen un
impulso continuo. Pueden ser efectuados:
- con todo el cuerpo (p. ej., sanguijuela, cier-
ros peces, como p. ej. la anguila; A);
-mediante rebordes del cuerpo (Sepia) o cier-
tas aJeras (pez aguja, ca/Jallito de mar):
- con la aleta caudal, que recibe la fuer7,.a de la
muse. lac. delrronco y q ue proporciona impul·
cla es grande, las rémiges del pulgar se sepa-
ran para impedir la form. de torbellinos (ptin·
cipio del ala partida). - Durante la elevación
del ala, que es facilitada por e1 replegamiemo
de la mano y la rotación de las rémiges en po~
sición paralela, el brazo forma un ángulo de ata·
que positivo; el reducido impulso hacia atd.s
es vencido por la inercia de la masa corporal.
-Los mov. de control de las alas y la cola corri-
gen la posición de vuelo de manera refleja
o bien influyen sobre ella de manera acciva.
El vuelo e.st2ciooario (rapaces, martfn pesca-
dor) es efectuado con el cuerpo en posición ver-
tical y con un mayor ángulo de ataque de las alas.

f'act.l (iftl ala y caracle·
D ris1•C8S ch•l vuolo
Vuelo
~...
so en casi cualquier posición (8). El mov. ascendente de las alas tiene un imenso
la$ adapaclones hidrodinámicas en las ale- cfcclO de frenado; el impulso hacia adelante)' ha·
d el
d elext>emo
ata ¡! us, la forma del cuerpo y la superf. del mismo fa- cia alrás se:: anulan, mientras que el empuje hacia
! vorecen la natación. 2rriba compensa 1~ fue rza <le la gravedad.
3 y 4· Battdo hacle •trés ¡ La estr. de la piel (delfines; CJ )' v na capa mu- El vuelo zumbador de los coli/Jríes, adaptación
con fu en e ro1aC161"1 d e ta!i. temtgof> L.. .. ~.. --- 4 cosa especial (barracuda) impidt>•1 l:t form. de a la visita de las nores (F}, consigue que en cada
~ ~m- ~ remolinos que frenarfan el av-.Hhx (tb 1mitadas fase del vuelo se obtenga un impulso ascenden-
técnicam.¡ •biónjca•). te, gracias al mov. horiz. de las alas con el cuerpo
la excavación vertic. y con la rotación de las largac; rémiges de
como modo de locomoción se presenta en for· la mano (en el batido hacia atrás, la cara inf. que..
Vuelo zum b q¡dot d él cohbrf mas altam. adaptadas (p. ej .• gusanos, escinmdi 4
da dirigida hacia arriba). Es impresc-indible una
F 1·4 f-asos d el mov•mienlo v•stas desde ene ma dos, topos); está más extendida como actividad e levada frecuencia de batido (30.50/seg). Existe
ocasional con func. cspecjal (p. c j. , construcción convergencia con el vue1o de los insectos (prin·
de cavidades como habitáculos. cipio del helicóptero}.

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 Movimiento 1 Formas de locomoción 11 399
398 Movimiento 1 Fo rmas de locomoción 11
A diferencia de los tipos de locomoción esrudia- za aplicada a la locomoción . Puesto que para la
...,..,...,..-n
dos hasca e l m o m ento, los q ue se citan a cont.i· transmisión de fuer7.as a un substr.uo sóHdo son
O Scm Ml)scuiOS nuaclón se producen en el l[mite entre dos me· suficientes unas superf. de contacto reducidas, el
longitudmc11\es dlos (suelo-aire: suelo-agua: agua-aire). El medio cuerpo puede ser levantado del suelo (O) para re-
MUscuiOS con11aídos
circt•lares
lru., m~s denso, consti<U ye siempre la base para ducir la resistencia por rO?..amlemo. El balance total
cotwaidos los órg. de locomoción (mayor resistencia de fric- es posilivo cuando la energía utili~da para levan·
ción) que impulsan al cuerpo a través del medio tat el cuerpo es menor que la necesaria para arras·
1 .b 1 1 1 tl.:/::!:1 sup., me nos denso.
Ocupan aquí una posición especial aquellas for·
Lrarlo (obtención de mayor veL).
Los anim. pequeños pueden utilizar tb. la su·
.bit, 1 1 1 1 'uiuJ•. mas, como p. ej. las aves nadacloras, que se
pueden desplazar en el límite entre los dos
perf. del agua para correr. gracias a la tensión
superficial (p. ej ., gérriclos, algunas arañas. al·
}
11
/" 1 / 1 1 1 ,kJ. medios (regulación del impulso =endente me- gunos colémbo/os).
4 .!..L U 1 1 1 1 4 diante una postura parcialm. sumergida) pero En la mayoría de formas, y tb. en los vertebrados
s /111///// cuyo ap. locomotOr trabaja en el agua (batido terrestres primitivos (0), el cuerpo se halla sus·
alterno de las extremidades pos<.). pendido entre las paLaS articuladas lateralm. (po·
s/ 1 1 1 1 ! 1 La reptaclón sición estable, pero necesidad de fuerza muse. para
71§
1 1 ¡"fih,lüi!Q1 ~Mú sc u los t=:] M(Jsculos
es muy frecuente en el relno anim .; las formas levantar el cuerpo del suelo).
contraidos fCi ajados reptantes carecen de extremidades o bien éstas El tipo de movimiento en el que todo el cuerpo
Torst6n lateral
Sólo las panes •penas tienen imp. para la locomoción. El anim. efectúa tos «pasos• puede ser incluido entre Los
Replacióo pe ns(áltica del
gusano de tte ua (saco Oesplaram,ento tectiHneo dibujadas en co jo mamtene contacto con el substrato en puntos mov. de carrera. la fijación puede conseguise me·
A múscvlo-cutánéo. p 1291 8 Cfe una serpien 1e (esquemat e se a poyan en el suelo cambiantes de su cuerpo, o bien establece un con- diamc las extremidades (larva ele geómetra) o me-
tacto de intensidad variable con el mismo. diante vemosas (semguijuela; E). Cuando el oúm
La reptaclón peristáltica, especialm. en los gu- de pataS es elevado (clip16poclos), las patas de un
Reptación
sanos, se basa e n el c::ngrosam iemofJ.largam iemo par trabajan de manera sincrónica¡ en conjunto,
alternados p roducidos por la contracción de la <odos los pares de pataS trabajan funcionalm.
muscul•turn anular y long. {A). La fi jación de los como una base de reptación: gracias a Los mov.
seg. engros2dos al substrato ocurre de diversas meracrónicosJla serie de extremidades es~ reco·
mmeras (p. ej., mediante quet2S; v. p. 129). rrida por ondas.
La reptación basal de la mayorla de caracoles Con la reducción del número de patas, las pa-
se produce gracias a unas ond2s de contrnc. (con- tas de un mismo par crabajan de forma alterna:
u•c. alterna de músc. long. y transv.) que, al des- - En los insectos (tres pares de patas locomoto·
pla7.arse, odglnan una potente fuer?.a que impul· ras)) a menudo según d principio de las •tres
~ sa 21 cuerpo hacia adelante. patas alternaS•.
las serpientes pueden presentar diversos tipos -En los cuadrúpedos son posibles diversos rit-
~- -- ·-· -·-··~ de reptación, en func. de su complejo ap. loco- mos; en el caballo, p. e¡ ,, paso, uote y galope
~ motor; estos tipos se manifiestan a veces en una
misma esp., otras esp. presentan fo rmas de Joco-
(1'): al aumentar la vel., las patas tocan cada vez
menos el suelo. junto a coordln2clón cruza-
moción especlf. y adaptadas al biotopo. da de la marcha (paso, trote) se presenta la
- El mov. serpentiforme aparece en las esp. lar- coordinación paralela d e La marcha (am-
gas y delgad•s y en las serpientes de agua blio), interpretada como adaptación a los sue-
Apoyo del Cu<HPO (v. p. 396 A). los b lando s (arena. nieve; camellos. gtrajas,
en los antmales Locomoción -La progresión rectilínea es debida a los músc. num. razas de caballos) .
de la sanguiJuela.
D que corren L...- E con ayuda de ventosas costales, que desplaz:on la piel del vientre ha- - La utilización de dos patas como tipo regular
cia delante, después de levantarla del suelo de locomoción es poco frecuente (aves zan·
(para evitar el rozamiento), y luego la llevan ha· cudas, canguros, bombre}; exige buenos rene-
\.arrera cia atrás separando las escamas ventrales, lo jos de posición debido al eq. l~bll .
cual restablece el rozamiento y 2umenta la ad· Los mecanismos para aborrar energfa son es-
herencia (8): este tipo de progresión es posl· pecialm. imp. en los casos de gran veL, que exi-

~
ble tb. en las cav. estrechas y entre la hierba. gen un elevado consumo energético(> 100 km/h
-La torsión lateral se presenta e n diversos gC:ne· en el guepardO):
ros (p. ej., serpiente de cascabel) como adap- - acumulación periódica de energía, en cada

~
"~
ttción a los suelos arenosos que ofrecen poca paso, en las bandas eliisticas de elastina;
resistencia al rozamiento (apenas existen fuer- - disminución del mo mcmo de inercia de las ex·

'l1
~ Punlo del
P<OS!e <nón
w lat.). El cuerpo es desenrollado r:lpidam.,
l' mientras las partes apoyadas en el suelo per-
cremidades a través de una disposición de los
músc. cerca del tronco }' de una estr. poco pe-

~~
manecen Inmóviles, tos anillos intercalados, le· sada de la p21te distal de las extremidades (p.
vaneados del suelo, se desplazan (C). Lá huella ej., gacelas).

:é!7 ~--· ~
dejada por estos aním. consta de impresiones El salto
con una long. aprox. igual a la de la serpiente. es la marcada elevación del cuerpo con un breve
impulso, proporcionado generalm. por las patas

~
_ · \\ j Fo!.a dQI
rnesosternóo ~J
~-
La carrera
se produce cuando las extremidades tocan altcr-
post. , que pasan de una posición Oexionada a
una posición de casi 180° de extensión (G). Los
Tras lO n'li fémur t b•& el(· Tras 14 1n$ 11bt8·tarso e~ natlvam. el suelo. las e.xuemidades sirvieron pri· escarabajos de resorte o elatéridos saltan doblan-
tend•OO$ 31 mh.+mo tlt10 ° 1 tend <lO$ 81m áx•mo 1130° 1
mero para establecer. un mejor contacto con el do la parte ant. del cuerpo (musculatura preten-
f:ascs del salto de u na langosta A J)8f a(O dO 1(1$01tC y SOllO suelo durante la reptaclón (p. ej., par:lpodos de sada, desli?...amiento de la punta en una fosa; H)
G taceletactón alcanl ado 10·30 gt H de un el<'l téfldO <Stcnagostus)
los pollquetos; p. 130 C), con lo que aumenta la con lo que alcan zan una gr2n acelernción (380 g:
proporción del Impulso que recae sobre la fue r- altura del salto hasta 30 cm.)
Salto

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14
400 Comportamiento 1 Etologfa, rundameniOS t<:órlcos Comportamiento 1 Etología: fundamentos teóricos 401

Ellug:tt que ocupa 12 etologla queda especlahn. estos estfmulos dependen de la exp<:11cncia (eS·
Refl~>to u'eondt,,onatto claro si se la compara con otras disclplln:>s que tlmulos condicionados). Se ha formado una aso
.tt'\1e un e$1-mulo '< ocupan o "" ocuparon tb. de la ln.,.,sllg•clón dac>ón <:t>tre el <:Súmulo rt.ltural y el ~tlmulo con·
clave nnato dc:lcomp. dic•orudo (A, 8).
lotcrpn:taclón tcleológica frente a las afirmacion<.'S unUat d<: 1• teorb de los
Auset~caa do reac:c•ón
dd comp o rtamiento reOe¡os, b etologia subray:o que. junto :ol comp
'1eme a "" e51cmut Mguno. biólogos han mterpr<l2do d hecho In· de reacción que responde :o <:Stimuk)o. ~t , e. 1m p.
neutto <.&Seuublc de que el comp. va cne2min:ado :a un tb el comp. espontlnco como erecto de 1"" f•c·
f111 dlc1cndo que el fin determina tod:J • cclón tores causales int.
Pre~Pnta•6n s•m tl1 CQmO bctor •C':Iusal•: Behavlorlsmo
de ambos E'~ l mulo
kon~t•t'-'C•ón
•La firulidad objetiv-A, la " me12" de la octlvldad, Fundado por WATIO.,, y difundido wbr< todo en
de Id asoctactóM determina su desarrollo hasta sus menores de· América, coincide con 13 ecologfa en la utili:c.ación
V l.'\ll!nu o r'.'W,.ua f rMBOA Clf> v11 '" t;tllcs... • (Russ•LL}. consecuente de los mécodos de 1>< cl<n. nat.
RefleJO conchr:.on 1d<t V fsl ·mu o codK•onfl E!~A explicación teleológica fue obte nida deduc Pero a causa de su m•yor Interés por el l>oml>re,
ante e1 ~!'itimulo uvam. a partir de un concepto del Instinto pre el behaviorismo llegó a un• sobrevJIOrocló n de
Tres fases dal desarrollo rlft v
cond•c•onado rofle¡o condtcionaoo de c. eu 1 1·iam. dennldo como algo g lobal q ue es lnaccesl· los patrones de comp. sup<:riore, (•prehumanos•),
del pluoado A menudo el t~s hle a toda investigación Cáusal: en especial del comp. de aprcndluje, y a una SU·
mulo condtc•Onado e~ m.h ,.;
C8l cuando es oiroc•do 0,2 M; •Reconocemos d instinto, pero no lo expllc:a· bestimación del comp. innato. - En comi>lnaclón
8 ar'ltcs Que el e<~timulo natu•• ffiO:t.• (JliERENS DE HAAN.) con el empleo de dispositivos t'XI)(nmt'nt;;~Jes es·
En cambio, la etoiogia presupone que <:1 comp tandarizados (C, O, E) y con 1• utlllaclón de un
AJcdc Sf!r analizado bbie2men~ desde un punto núm. limitado de especie~ de :an1m exp (gene·
de l'lsl2 causal; llega a sus conclusiones por <:1 ralm. mamíferos, • menudodotne<.I1C3do;.[p 4l;']
ammo de 121 formadón inducriv:a de conceptos y por consiguiente de comp. prob:lblem moddl·
p ~) cado), este enfoque condujo a generaltactone•
Pslcologf2 animal mjusuficadas. como p ej . la aflrmac1ón de que
l11.ona por analogía, atnbuyendo a los an1m lO> •no aistcn dos upos de foacrurC\ que <.ku:rm1·
procesos psicológicos que suelen ocomponar al nc:n el comp. anim, y d conccpco de 10\tln·
comp. humano. Esto condujo a tcon,¡~ con un to" q complet:tm erróneo, )'2 que lmpbca lo

.
~

¡;
60 ! ~narc:;;.do •.mtropomorfismo:
BRuiM <'SCfibe que el/eón •es fumoso desde los
tiempos m~s remotos por su coraJe, su auda
cxiscencia de un proceso o mee. ncrvlo'o que
:'!Ca Independiente de: lo~ fac1orc~ amb•cnuJes
y dislinto de aqudlos proccso<s n(rvlow~ que
:~ 40 cla y su ruerza, su v:~ l or y poder, su nobiea y permiten el aprendizaje• (~l••a)
~·
ªg mJgnanimldad, su seriedad y su tranquilidad•. O t ros behavioristas, si bien no dl-tcutcn la cxis·
l•,lf.rtda ;g e 20 Cienos especialistaS en psicoiogla anim. v:~lor-• tcncia de comportamientos de aprcndlt:ljc lnde·
ct.? n>n Incluso los procesos psíquicos como facco
Q,sro 1" e~o~lom11 r pcndiemes, sr declaran caremc: de ' ".alor el con·
"" 1 ,,.
rts c:;,au~alcs; por el contrario, la ctolog.ra • rech¡,¡u cepto •congénitO•, porque j~m~s <e ha ¡Xxl1do
""' ruerz.a la afirmación de que los proce~os psi· demostra.r has12 qu~ punto y en qué forma par
o. o 10 20 JO
qu1cos puedan ser la causa de procesos fistol.• tiC1pan C'O C'J óvuJO O ÚterO pr<X:C~S C:J'Ugen~ll·
CaJa d• S• ""-" pueo &oJ Curva de aprof'd•t•J•IIf M:It ~r !T"IIt~~<>L•). Enuend<: a ambos campos como dos cos (p. 199) dd acontecimiento de J¡>rendoaje
ada'-'t•O• • 1f4baJOS m;ts e-1 uso 0+- un •••~JO <J 11ac•-e romponentes d<:l comp. qu<: ocurren paralebm (LEHRMAM).
o tnfl't\03 d t t 1 y para c•onarrhenlo con,.e-cut•vO ""'
pno CU)'ll rcloción es b:ísicam. acausal - Asl, la Teoría del medio ambknt<:
e :.s~':!!:;:.":: es O
dos pat.tncu. ourae•On d .ar-a
del 8k0t•f•l'ft"l'nto 30 rn•f'l t E Jfirmaclón •EI/ol>o caza porque <:sd hambncn· Su fundador, \ 1• UE..."CXt LL. (U\'0 Urut gr-.an mnuen·
'J no debe ser comprendida causalm • ~'2 que coa o;obre el des de la etologí> ~'toro • P"'" de
mtoncc.s lo psíquico serb la C2us.a de procc~!\ unas mvestigacionc.s cxp_c:xacu"· deJó de dedu·
BehJ\ tclfl'\nl() cJ•'ilC-l''''\oc.. expc:rimc:ntalc., c'\l.ilnll.. rtt..du' flsiol Y• que los psfquicos sólo puede ser reco- cir ímp. consecuencias Sólo~ p-.arur <.k 19:\~ el.ol·
lklCidO subjectlv:~m. (introspección) y sólo pue boraron LoR.E.!IiZ. y T1~BUGt' lo~ con<:c:pcu' fun·
dt <er supuestO en los dem:ls sujetos, sobre todo dam. de i> etología.
AnaderP•~
macho
'~ '' peroenecen a ocra esp.• la etologia como cien
ct1 notur.U e>tudia sólo los componentes fistol. del
comportámiento, reconocibles obfetiV2mente.
lunquc sin poner en duda lá existencia de procc
Etologia
Estudia con métodos de las cien n•t. el comp. de
los cmimales y d bombrt• t:n d m~~ .amplio '(!ntl·
do (movimiemos, manirestaclont:' sonor;¡o,, (:1m·
'10:. psíq ui co~. bios de color, secreción de s u bslancf~t ~ oloro!tas,
Prtfel&'lt8 POI una (IUHII dt (11'1:0 l>11at> La n:Oexologfa etcétera).
Cerceta v fiO ,ur 111 puestallOIINII de''" hiiMI Con métodos causales como la <:tologla, atribuye La etologia descriptiva (F) procede al c'tudto
caretona
IOdo comp a los reflejos; tb. las s<:cuenclr.s com de todos los patrones de comp de un• e'p (eto·

~ ·O
1 macho
1A<tas de comp. son interpretadas como C11dena5 grama) o, con mc!!odos comparauvo' ((,), •J csU·
~

__ _
.k reOejos blecimiemo de etogramas de grupo (p ej corte·

~
kOeJo Incondicionado, las Investigaciones de jo en los ánades; p. 508)
n~
, .............. .
Pardo mandar •1.01 sobre la sccr<:ción sa.liv:~l d<: los fJ#I'OS d<:· La <:tologia explicativa, que trabal• -obre todo
H nchamtento macho

~ JJ
A~
Comparac.6n •nlfuespec•hC&
tmo-..•mtentO!I dw COfln,o horr-6-
F G ogo~ un d •'\llnt os l!nnrtu•
~
.... O'ltraron que puede ser inducida reOe¡am por
i olor y el sabor d<: la comida (estimulo• natura·
de modo ex.perimen121 (JI), per<lj\ue e...,nc,.lm.
trc:s aspectos:
"'o lncondiaorudos). - cau.saJ (mee. ftSiol c:aus~lc~; ccon\IOiog.í:a pp
An.6 •S•S de lo\ est mu os lcOc)o coodlcionado: si junto con un cscimu· 402 y sígs.);
desencaden.adOtes en os t •
pe,.mentos con dOble e,. 1 n.¡tur.al se ofrece: un esúmulo neutro y sin efecto - funcional (valor adaptam·o, imp b1ol ; ccto-
H loMre,o) «1\;¡llumm063, sonido, contacto), este efecto de etologfa, socio ecología, pp lll! } "8' );
~tnndenatol tb. por sí solo el renejo tras repetir - fllogenélieo (origen filogenttlco; eto·
urlot:i veces el ex p. A diferenci2 de los n2tur2le~, nlogenia; pp. 424 y sig.• ).

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402 Comport2mlento 1 Comport. hered. 1: coordin. hcn:dlt:, t2xia; m odelos de instintos Comportamiento 1 Comport. hcred. 1: coordin. hcn:dlt. , 12xia; modelos de Instintos 403

l.ll. fisiología del comportamiento investiga es· ta t2xla (movimiento de orlent2ción),

pecialm. los mee. que causan, regulan y dirigen a diferencia de la coordinación hereditaria, es Yll·

A
IJl::;;;p •
Comportam•ento <le c aptv n:~ del sapo: 1 tax•a. 2 coordinación hereditaria
el comp.

El comport2mlento heredado
(innato, instintivo)
es el conjunto de todos los patrones de comp.
tlable y su curso es regulado cominuam. por los
estlmulos ext. Por consiguiente, las taxias se pro·
ducen en func. de la situación y van encamin•·
d:ls a un objeto determ. Las 1axias y las coordina·
clones hereditarias pueden actuar coojumam. de

~~~
-que se basan en el efecto de mee. determi na· distintas maneras:
dos en el material heredit:~rio; l. Secuencia temporal: se presenta p. ej. en el
-y que por ello son Independientes de la expe· acto de capturar u na presa en los batracios (B).
riencla ind. (experimentos de lúspar Hauser). En el caso más sencillo se produce aquí un mov.
El concepto de instinto ha sido definido en su de orientación que es una taxia simple. A comi·
forma m:ls amplia pOr T1NBEkGEN como nuación, si la presa está lo bastante próxima, apa·
Mov•m•ento d e rodadura del h uévo en· el ánsa1 comUn !coordinación h ereditaria v tax~o) SIMultáneas• «Un mee. nerv., jedrquicam. organizado, que rece la coordinación h eredit:~r l a (atrapar la presa
B 1 v 2 secuencia normal, 3 detentión del movimie nto reacciona ante dererm. impulsos desencadena· estirando la lengua), que ya no es controlada por
dores y rec tores, tanto In t. como ext., respon· los estlmulos ext. Si durante esta fase, la presa se
Co ordin ación h ereditaria )' taxia diendo con unos mov. bien coordinados des· mueve de su shio, el OO.tracio ya no consigue atta·
tinados a la conservación de la v ida y la esp.•. parla. SI cambia de lugar con ameriorid:ld, el mov.
Debe diferenciarse aquí claram. e l comp. instin· de orientación y la coordinación hereditaria se
lm~lscs llS.1Jmuladort$ l'lternos EE ==A::'\ Producción end ógena <(tutomática tivo observable. combinan dando Jugar a una acción complicada
proce-.u~s de can.tros $1JP«IORS
_ - U de estlmulos ta coordinación hcrc:dit2ria (comp. de caza).
ES~--- Estímulos de sob recarga (movimiento instintivo) 2. Desarrollo simuld.neo: se presenta p. ej. en
El comp. se suele manifestar en movimientos y se· e l mov. que efectúa el ánsar común al hacer ro~
lnnibici6n
m(ltua entre ESA::->
- U ( ~-·-Estimulo
EC clave !de c uencias complejas de mov. El análisis muestra dar u n huevo (A) y que es desene2denado por la
centro e fecto rápu:tol siempre unos mov. fijos, cstrictam. espedf., que visión de un huevo o un objeto parecido fuera de
de igual LORENZ denominó coordinaciones heredlt:~r las o la cav. del nido. En este caso es posible eliminar
orden movimientos instintivos. No pueden ser definidos experimentalm. la taXia, alejando el huevo una vez
N•vel actual
d el potencial con exactüud, pero se les caracteriza con los sigs. que e l :lnsar ha iniciado el mov.; los mov. deba·
~IIU'IOS
,., __ .... d e acctón cspe<:itico c rJterios: lanceo la t. no se producen, mientras que la coor·
-Son desencadenados por estimulos ex t. es pe· dinación hercdit:~ria (curv;atura del cuello en el pla·
MOl y estímulo cla\'l! cif. (p. 4o6 y slgs.), que pueden desaparecer una no medio del cuerpO) continúa slo la uxla. Tb.
según el antiguo vez inic iado el mov. se puede eliminar la taxia emplean do como ob·
m odelo hid(áuhco
MOl oara eliminar - Presentan una fo rma estereotipada cuyo mar· je to sustitutivo un cubo que se deslice siempre
el b loqueo gen de variación entre Jos ind. de una esp. es e-n la misma dirección. - La rigidez de la coordi·
a menudo más reducido q ue el de Jos carac· nación hereditaria se pone de manifiesto cuando
Impu lsos h acia tercs morfológicos. Por dio, la coordinación los señuelos son de: gran tamaño: el mov. queda
centros para los centros hereditaria es dp. de la esp. e imp. para la siste· detenido, ya que e l señuelo q ueda atrapado en·
el comporta- d e 01den mática (pp. 542 y sigs.) l' para las investlgacio· tre el pico y el pecho y que el mov. no es adapta·
m iento de interior
apetCOCI8
nes filogenéticas (p. 508 y slg.). do a las nuevas condiciones. Pero la rigjdez no es
• Modelo htdráuhco• m odificado Csegún LOfenzl, - El impulso im. para la ejecución del mov. absoluta: varían la intensidad y la vel. de las d is·
Esquema de un centro de •nstin to ES introduc•dos como n uevo elemento; (• acumulación de excitación de acción espe· tintas acciones m use.; permanece cons. la forma
C de orden med•O l s.cgún Tinbérgenl O e fecto d el EC m odil•cado
cif.) se muestra, p. ej. , en las oscilaciones pe· del mov.
riódicas de la frecuencia de los periodos de aba·
niqueo del espinosillo en cond. ext. constantes. Los actos instintivos
-El comp. de apetencia (p. 408 y sig.), que con· comprenden, como patrones de comp. orienta·
duce a la búsqueda de la Situación descncade· dos a un fin, los dos componentes: coordinación
nadora. - Los dos últimos criterios demues· hereditaria y taxia correspondiente.
tr.m además el condicionamiento in t. del comp.
inslintivo (v. en camb io la reflexologia; p. 401). Modelos de un ce:nt.ro de Jnstfntos
Se encuentran ej. tlp. de estas coordinaciones he· explican de distintas maneras las ideas sobre e l
reditarlas probablem. en todos los grupos anim.: •Sistema de caja negra• (F) entre los factores ext.
- El comp. de conejo de los 4nades mues1ra den· (emrada, input) y los componamlemos resultan·
órgano uo de una esp. u na serie de mov. instintivos tes (salida, output), obtenidas a través de los ani·
sensorial.. ..___ clara m. distintos (p. 400 F), pero tb. se obser· lisis del componamiemo y de la estimulación ce·
.,.....;.o.: van en esp. dlf. unos mov. parecidos, seguram. rebral direct:~ .
Estlmulos~'
homólogos (p. 400 G). Eviun Las afirmaciones acere2 de los detalles a.na·
~
M Ol Hiltra lo s __ _ ...... - El espinosillo aban icando sus huevos en el nido tómicos y fisiol., que no quedan totalm. aclara·
estímulos de- para. proporcionarles agua rica en 0 2 constitu· dos ni en las investigaciones neurofisiol. (pp. 412
sencadenadotes ye un ej. del caso frecuente de que los mov. lo· y sigs.).
de e n tre la lO•
l(tlidad de los
comotores forme n parte de coordinaciones he· Simbolizan las relaciones func. de distintas mane·
Centro de instinto reditatlas. Los mov. de las aletas pectorales, que ras (modelo hidclulico, O; cibernético, E) y gene·
percibidos)
provocan la corriente de agua, producen un raliun en dislinto grado las magnitudes corres·
M odelo del inslin to de Hassen stc•n; M od elo del i nstinto de Sossinka, pone empuje hacia at,¡s que es equilibrado pOr los pondiemes.
pone especialmente d o maniftesto d e mamtiesto las ideas obtenidas a na li t • camenu~
E mov. natatorios normales de la aleta caudal. Pero todos ellos muestran c laram. que el comp.
el principio d e la doble cuantificación F sob re el sistema d e •caja negr-a•
-Las pOSturas de alarma de las oru gas muestran depende de factores im. (p. 404; a diferencia de
ejemptarm. la existencia de coordinaciones he· los reOejos) y ext. (p. 4o6) (principio de la do·
Modelos de Jos instintos redit:~rlas en los Invertebrados. ble cuantlflcaclón; C, O, E, F).

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404 Comportamiento 1 Comportamiento herecb.do u, factores internos Comportamiento 1 Comportamiento heredado lh factores Internos 405

Motivación (disposición a actuar) la motivación (A). Asf, los estlmulos clave (p. 406
Factores internos. p ei : Son concepLos esenciaJm. sinón imos: tendencia, y slg.) tienen un efecto motivador además de de-
estado de :lnimo , af:in, impulso. sencadenador: estos dos efe eros no están claram.
El potencial de acción específico (PAE; delimitados (v. el modelo hidriulico modificado;
energla especlf. de acción), acumulado en el p. 402 0).
cenero correspondiente, es la causa de la mo- Las bases bioqufmicas de las oscilaciones del
tivación y es consumid o (parcialm .) dur•nte la PAE esllln aún poco claras. Son auibuidas a las ca-
ejecución del comp. tecolaminas (noradrenaiit12, dopamin•) que actúan
Pos•t•va Efecw sobre la base de d•sposic•ones genéticas De acuerdo con la jerarqula del comp. (p. 411), tb.
Y negahva MottvactOo
como transmisores en las sinapsls (p. 371). La dis-
las motivaciones est:in organizadas jeclrquicam ., minución del nivel de c:;atecolaminas provocada
Pot•bl• •cl•o· tO•sposición a actuar. impulso•
coda patrón d e comp. eslll relacionado con una por ciertas drogas tiene un efecto calmante en los
•cc:•ór~ t p e¡ Estado f•s•ológ•co Que déHltm•na la acctón
~~t:1r1~~~~~~e ~ Pos•t• v& y neg&hv" motivación, cuya intensidad resulta deJ efecto animales y el hombre. mientr.ts que su aum. in·
0 11 1 1 Pos•ble •euoac<:•ón conjuntO de num. f.!ctores, por lo general int. (A). crementa la actividad motora y la agresividad.
,_•_•_•_m_ _•.;.
• _ _ _ Acción o secuencia dé acctone$ Parámetros medtbles; - - - - - -- - - -- ' La producción autónoma de excitación en el
A Tiempo de latenc•a. iotcnstdad. duractón. frecuencia SNC provoca a veces patrones de co mp. espon- Alteraciones a 12rgo plazo de la frecuencia
táneos. de determ. patrones de comp. (0).
Motivación : e::;qucma de sus entradas y salidas Los mov. reguladores de los opérculos d e los La elevación del umbral en ciertos comp. (co-
peces, que provocan 12 corriente de agu2 res- p ulación, ingestión de alimento) queda patente ya
pir:Horia, se bas2n en las descargas rltmicas tras unas pocas repeticio nes; el comp. ya no pue·
Hormones Co!f11onam•ento y ahetactooo stim atemos de las neuronas del d iencéf2lo, no pudiéndo- de ser entonces desencadenado por Jos objetos
se reconocer la existencia de efeclOs aferentes adecuados, o sólo se observa un inicio de dicho
activadores (cemros de automatismo; según comp. (movim ientos de intención). - En otros
20
V. H OI.ST). comp., el umbral no se eleva n i tan siquiera des~
los estímulos sensorl2ies internos son cspe- pués de num. repeticiones (comp. de huida), pro-
ciaim. imp. en el campo func. de la alimentación. bablem . a causa de un intenso apo rte endógeno
La d isposición para ingerir alimentos y líq. se y/o exógeno de PAE al ccnuo.
15 bas-J esencialm. en 12s exci1aciones de céL sen- La fatiga central (específ. de acción) es el
soriales int.. que reaccionan ame la concentr. estado, referido a un determ. comp., en que los
de glucosa o sal en la sangre. est(mulos adecuados no consiguen desencadenar
Las hormonas influyen de manera especlf. sobre dicho comp.
10 la motivación de num. patrones de comp., espe· El descenso del umbral se pone especialm. de
cialm. de tipo sex . manifiesto en el caso de un comp. que no ha sido
- En las aves canoras de nuestras latitudes se ha desencadenado d esde hace tiempo (p. ej. , aisla-
podido demost rar a menudo una relación di- miento).
recta entre el nivel de testosterona y la frecuen· Los o- de la tórtola turca cortejan al principio
cia del canto. cm sólo a 9 de su propia esp.; pero 1ras unos
-Las Q de detenn. esp. de langostas sólo se pocos dlas de aislamiento cortejan tb. a urua pa-
muestran dispuestas para la cópula cu2ndo exis- loma común bJanca, más tarde a una paloma
l2 +- Efecto .,._.. Efecto •··· E féCIO
te una hormona de los cuerpos alados. disecada. luego a un muñeco de uapo y fi·
Hora 18 24
ncgat•vo supuesto - Se observan num. efectos hormonales ijunto nalm. , tras varias semanas, a una de las esqui·
ra:¡,es de ta actiVIdad do una ard•lla planttadora Efecto de las hormonas y los estimulos éltternos con fuctores ext.) en el comp. reproductivo del nas de su jaula (estlmuloóp1ico producido por
t Gtaucomys) mantentda en la oscundad· r1tmo en e l componamiento reproductor canario (C). Hncas convergentes).
8 c•rcadtano de algo menos de 24 h e de 18 hembra del canario los ritmos endógenos, cuya regulación endó - El comportamlento de acción en el vado pue-
Cuidado gena queda demostradtt observando su continua· de presentarse en caso de un descenso exu emo
Oesregue Vuelo nur>cral Srmvlacr~copla:m•erno Vcntrlac•ón Volteo de de las e das
con la los h vevos Oespla· i Desviar 1$ clón en cond. ext. constantes, se presentan sobre del umbral, siempre q ue el b loqueo pueda ser SU·
1 l ucha de tlrd•hcacrón ! cota con la cola zamiento : at,ención todo en dos C'd mpos, perado endógenam. (v. los modelos de los distin-
-El ritmo circadiano en el curso del día regula tos, p. 402). Desde el p unto de vist• metodoló-
p. ej. 12 diStribución de la actividad de los 2nim. gico es decisivo des<.':lrtar el desen<.':ldenamiento
diurnos y nocturnos (B), y las diferencias de mediante objetos de sustitución.
frec uencia del C'"dntO de las aves canoras. - El comp. de captUra de insectos de l2s aves ca-
- El rirmo circanu21 en el curso del año (coinci- noras (estornino pinto, ampells europeo) pue-
de a veces con los efectos h ormonales) regula de p roducirse totaim. en el vado: fijación de
p. ej. 12 reproducción, las migmciones y 12 acu- la •presa .. , persecución, captur.t, mucne. deglu·
mulación de reservas. ción y mov. de sacudida de las plumas.
El estado de madurez pued e conducir a que se - LOs mov. de copulación aparecen en los ma·
produzcan distintas reacciones ame la misma sl- mfjeros (p. ej., perro, toro) sin la existencia de
tuación, en func. de 12 edad. estímulo ext . comprobable.
La historia previa de la acción influye de dis- - los mov. de aseo para la limpieza ck las alas apa-
tintas maneras sobre la motivación: recen tb. en los imagos de insectos cuyas alas
Uegad<r~ Fou'l'lac ron ConQuista Puesta Puesta Eclosión - Una gran distancia en el tiempo con respecto no se han desplegado en el momento de la
al lugar de la del dél l•' dél 4° dé lOS ala última ejecució n de la 2cción significa una muda.
de corté¡o pare¡a temtouo hvevo huevo pollvelos mayor motivaclón, y viceversa. - Los mov. de n idificación altam. complejos de
- Las experiencias pretéritas póSitivas en las lu· los pájaros tejedores (con complicados nudos
Frecuanc::ra de los patrones de comportamiento reproduc tor en el chorliteJO chico: chas aumentan (p. ej. en los ratones) la ten# y asas) aparecen Lb. cuando estas aves son man-
O efecto de tos factores rntort~os vto externos
dencia a 13 agresión, mientras que las experien. tenidas en una jaula y no d isponen del mate-
cias neg. la amortiguan. rial necesario (ramas y hierbas).
F.(ecm de Jos f3Ctores internos Los factores externos actuales innuyen tb. e n Comportamiento de apetencia, v. p. 408 y sig.

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406 Comportamiento 1 Comportamiento heredado 111, ractores externos
ReaCC:•ón de hufda d e la g alhna domóst•ca
diferenciación do estímulo desen c;adanado•
A tavé rapaz) y estimulo onentador tma1orral)
--· Extracto de c~une
Sumación d e los estim ulo $ ante un señuelo
B de búho en las aves canoras
Tub o de nnsavo
Comportamiento 1 Comportamiento heredado 111, factores externos
1':1111 cumplir su func. biol., los patrones de comp.
deben ser desencadenados en las situaciones apro·
piadas y transcurrir de modo regulado. Su curso
orienrndo está garanti7.ado por Los factores int.
(p. 404 y sig.) y por Las taxias (p. 402 y sig.) mien·
tras que el desencadenamiento adecuado a la si·
maclón es proporcionado por los estfmulos ext.
y Jos mee. desencadenadores neurales.
los esdmulos externos
sólo son biológlcam. relev:>ntes en una pequeña
proporción; es necesario un tlltrado del aporte
total de estímulos. Pueden ejercer tres efectos'
- efecto desencadenador (v. más abajO);
-efecto regulador (A);
-efecto motivador (v. p. 405).
407
El color del pico sólo actúa cuando es rojo.
El color de la cabeu carece de Imp.
La forma de la cabe-.a tampoco la tiene; la ca·
beza puede faltar por completo.
La forma del pico tiene un tfecto intenso. Ade-
más son Imp. los relaciones espaciales (percepción
compleja de la forma).
Los estímulos clave que son eficaces para un ani-
mal pueden ser dif. en funclones distintas:
- El ditíscido Dytiscus marginalts, provisto de
ojos compuestos bien desarrollados, puede ser
adiestrado a reaccionar ante estfmulos ópticos
que carecen de Imp. para su comp. heredado
de caza (C). Una presa que se halle nadando en
un tubo de ensayo no desencadena el comp.
de captura; pero si se añade al agua extracto

.i de carne, el dltlscido empieza su comp. de bús·

· · con un Estímulos perceptibles
Campo de drfustón •enacua¡o Un primer fi1trado se produce grAcias al tipo y a
la capacidad de los órg. sensoriales presentes,
'· ---~ - La garrapata posee, además de un sentido de
la temp. y del tacto, un sentido cutáneo de lo
··--- ~·¡
luz que sólo distingue lo luz y la oscuridad, y
un sentido del olfato que únicam . reacciona
ante el ácido butfrico (por consiguiente, sólo
una pequeña parte de la capacidad de percep·
ción humana).
- los animales inferiores son a mtnudo sordos
y ciegos.
- Los animales noc1urnos no suelen percibir los
colores.
En cambio, en los campos blológlcam. Imp., los
Colores ensayados órg. sensori2Jes de electos anim. denen un rendi·
miento sup. a los del bom/Jre,
Comportam iento dé captura del ditísc•d o sólo algu nos d e Apro)(imación a la hembra y a las - tos murcfélasos perciben ultrasonidos de hasta
C tos estimulO$ percib idOS e¡Cccen un e fectO d CSCncadenador D et
flores en scuüido m acho > 170 kH~ (orientación mediante el •sonar•) .
-Ciertos peces, mariposas y mam(/eros pueden
queda, y cualquier objeto con el que tropieza
desencadena su ataque.
- El satfrldo macho en disposición de aparea·
miento vuela hacia los señuelos de hembra sin
mostrar preferencia por ningún color; pero
cuando busca alimemo prefiere Las Oores de j)ll·
pel azules y amarillas a las de otro color (D).
Los estímulos clave han de ser en el entorno na·
tural suflclentem. improbables e inconfundibles
para evitar el desencadenamiento inapropiado.
Ello se consigue a menudo con la combinación
de varios estímulos clave, cuyo efecto se suele pro·
ducir como sumación de Jos distintos estímulos
(B), pero por lo general no como adición mate·
máticam. exacta, sino a través de mee. de integra-
ción nerviosos centrales.
Los señuelos en los que los estímulos clave han
sido exagerados. son a veces unos desencadena·
dores mejores que el objeto natural (hipernor·

Númororelatovo
dé r é3CCtOI'IéS
1 Mancha d el P•CO d e
distintos colores
Análisis d e los estímulos c lave que desencadenan el comportam •cn to d e mend1g ar comida
E en tas crtas de la gav•ota argéntea (picoteo latetat del p ico de los padrcsl
Efecto de los facto res externos
~B ~
~EJ ~
~EJ
oler substancias a concentraciones muy inf. a
las percibidas por el hombre.
~ -Los ;,.secros ven hasta 250 lm~enes/seg (el
boml:>re sólo 16).
-La abeja diferencia la luz polarizada de la no
polarizada (p. 432 y sig.).
-El sist. de la línea lat. de los peces posee una
sensibilidad táctil a disrnncia (p. 363).
Estímulos descncadenadores de reacciones
Sobre todo cuando se trata de situaciones de es·
límulo complejas, entllln en acción otros mee. de
filtro, algunos de los ó rg. sensoriales (filtro peri·
férico; p. ej ., Inhibición lar., p. 372 y sig.), otros
mediante mee. del SNC (filtro central) que se des·
conocen aún en gran parte.
- El macho del espinosillo que defiende su te·
rrltorio pcicticam. no ataca a un señuelo que
reproduce fielro. a otro macho de la esp. pero
que carece del vientre rojo; en cambio, ataca
vioJemam . a unos señuelos muy simplificados
que presenten la paree inf. roja. Así pues, fren·
te a este cacicter, todos los dem:is pierden imp.
aunque el ojo del espinosillo puede percibirlos.
-Las crías de la gaviota argéntea piden alimen·
to picoteando la parte lat. del p ico de Jos pa·
2 Pico d e d!SIIOIOS 3 Cabeza dé d•stintos 5 P•co de distin tos dres. El an~l isis de los estfmulos clave (E), efec·
colores colores formas tuado con señuelos bidimensionales de la ca·
bez:a, demostró;
La mancha del pico actúa gene111lm. porque
se destaca del resto del pico; de todos modos,
el color rojo es el preferido.
malidad; E 5).
Los mecanismos desencadenadores (MD)
son slst. neuronales que trabajan a varios niveles,
periféricos y cemrales, y cuya morfología es des·
conocida aún en gran parte, pero en los que se
pueden distinguir sist. parciales funcionales so-
bre la base de los datos exp.
Los mecanismos detectore,s idtntificm dcterm.
patrones de estfmulos (p. ej ., verticales, horizon·
tales, mov., aum . de tamaño, color).
Un acumulador reúne los mensajes parciales de
todos los detectores (sumación).
Un comparador decide entre varios estímulos
(D) en func. del estado im. (necesidad de alimen·
to, disposición reproductora).
un típ. fenómeno fisiol. es la reducción de la sen-
Sibilidad en las vías aferentes de los MD en caso
de es!imulación repetida (estrangulación afe·
rente o adaptllcióo).
La parte aprendida (pp. 416 y slgs.) de los ME pue-
de ser muy variable;
- MOl (ME innato); principalm. en anim. inf.;
margen de variació n reducidO;
- MDIE (MDI ampllado por la experiencia); aum.
de la selectividad a través del aprendizaje; tipo
muy frecuente;
-MOA (MD adquirido); estímulos desencade·
nadares sólo aprendidos; importante en el
hombre, p. ej. reacciones ante las señales de
tr~fico.

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408 Comportamiento 1 Comport. he red. IV: <:2de na de accionc-:s, comport. de apetenct:a Comportamiento 1 Comport. hered. IV: cadena de acciones; comport. de apetencia 409

La cadena de acciones mo tivació n es suficientem. intensa (E). Es ""rl:t

l ,' (cadena de reacciones) ble y por ello ad2puble a distintas cond. amb.,
Bola d~ p ~o;t , ... es una unld2d func. de 2CtOS Instintivos. l.a regu· puede tntarse de un• simple ttxi• (p. ej., el sapo

. , \'..................__
\
\
........
larld•d de su secucncl• Se debe 21 hecho de que
cad2 acto modiOco de ul forma la situación e.xt.
que unos nuevos estfmulos espedf dcsenc:adenan
se vuelve hacia su presa antes de intentar aptu ~
nrlo; p. 402 8), pero tb. puede esur formado por
reflejos, cudas, mov locomotores, comp. innatos
1 el acto sig. (B) y aprendidos. Consume tan pOCO PAE que no se
'\ ' .............. / Las cadenas de acciones lnte respedficas se produce un aum. del umbnl y que son posibles
/ presentan con C$pc:Cial frecuencia en el campo largas sccucnci:ls de ae<os de apc:tencl2 (p. e¡., bús-

·· ·-~ - . . . .·r
/ func. de la allmenuclón El comp. de caprun de queda d<: :olimentos o de pareja sex ).
las pres;¡s del RarapitO ( ¡\'OfOtlecta) constituye un Como c:asos extremos,.., puede considerar tb
buen eJ. (A, O)· esu chinche: de agua caprun otros que las migraciones de 1~ aves y w migDc•o
Ondn Insectos que caen sobre la supc:rf dcl2gua 1..:1 C2· nc:s de desove (salmón, anguila) 50<1 acdoncs
<lena de occlones puede ser dcscompu<:su <:xpc:· de apc:tenci2.
ritnc:nulm en los sfgs ~eros inslintivos· 2. u acción final, que ocurre cn b Situación de
- la :aproxlm:~ción es dcscnadcnacb. aún a una sencadenadon yo encont.rada. es por lo genenl
disuncla de oprox 15 cm por las ond~ que relatlvam. simple y c:stereoupada Consume mu
parten de una presa o de un al:ambre vibndor cho PAE; la ejecución sau.sf2ctona mhibc quiz.i>
Oesencadt:n.. <ntento e~<P4t' mnnu;l de 1 Compo(tam•enlo de caphna de-l garaPtlo Este mov de acerumlento conduce ol ganpi· que el cenuo vueh'2 2 cargarse. A ronsecucnoa
A ,ap,ox I""'ICIÓ" UOh,.ifl . , el y•••o o•••o B y IV$ tundamef'!too; ne-rv•os.os centra es tesouemal to hasu 2 cm del objeto, pero luego la acción de ello~ produce un dur:adero aumento del um-
puede ser dctenld2 uúllzondo un alambre fino, bral que impide una nueva aparodón de la acción
Invisible p:lt:l el onlm (A). fmal y del comp. de apetencia previo (menor do~·
9 - El atoque y la captun esún sepandas de lo posición a la :acción, csatisfacclón del Impulso•)
1 Aoaru::,on A.p<'JhCtQn aproxhnaclón por uno pausa y por un lmido El grado de la capacicbd de repetición, condlclo
o En$eña el abdomen
m1s lnten>o de 1 ~ pous. Pueden ser desenca·
dcndas por una bol• de pl1<tiCO (Ql aprox. 1 cm)
nado sobre todo por la reno""ción del PAE, suele
estar adapudo filogenéticam a ¡..., ncccs i dadc~
colocada a unos 2 cm del vlbndor. El cambio blol.
D Se vuelve hac•a el macho de d irección se produce en csre c~o • la dls· El comportamiento de apetencia
0 ....,.-----::;.,__, 4 Mott~tta lu eniiBda del tudo Lé s•gué
tanela de 2 cm, y el anlm. menosprecia alalam. en el modelo del instinto
brc que coml nl1 ~ vibrando. 1..:1 correspondencia pro puesu en los modelos ha·
1:1 Q So coloca debato del macho l.a suJeción de 1" presa sólo puede ser de«:n· bituales del Instinto (p. 402 C, E, F) como parte
ca dc:: n::~.d3 medlánte seftuelos de consistencia de un centro no puede ser apllc•d• • todos los

~~~o
G E'lttemectm,ento del hocico Esconde fa cabe<:a en la P.ntrada bl•nda (bollu de algodón); tb. se puede demos·
del nido tnr q ue es determinada por estlmulos r.lctiles
PenetHt en el rudo y no qufmlcos.
o Desova
-En co.mblo, la picado sólo se prod uce onte un
estimulo q ulm . (se empapo el senuelo con ex·
tracto de corne).
D Se marcha
Mediante exp. con se~uelos se pueden observ.~r
1>
tb cadcn•s de •ccloncs tfp en los ln,<ectos que
Secuencias oburvddas de comportlr'1tento en el COtte1o v el desove del esotnostllo visitan l:as nores
e a Aeacc ones de IJ Q lt'llft i'ICCIOOes del <r. b rUCCIOne!l del a ante aCCtones de il e:>
l:.a .secuencia real de actos puede ser dlstima a la
$CCucnci• ldeollr.~da (C), de lo que se deduce una
C:aden.a de .lccmn("'• lkxlbilidad die comp. odapud2 a 1~ situocionc:s
Las ca4enu de acd oneslntraeopedncas son
ospc:ci•Jm. frecuentes. p. eJ. en el cortejo (C; p.
2 170) y en el combate ritual (p. 430). SOn muy cons.-
....,_ plcuas, )'2 que en las reacciones olternas de los dos
casos. ya que cJ co mp. de aperencla es variable;:.
y y.oa que tb. la acción final puede ser una acción
aislada o una cadena de acciones; por lo ~tOt son
posibles varias correspondencias:
- Un comp. de apetencia puede f>har cuando el
o lro anim . preseoe::¡ la situación desencadcn;¡
dora (p. e j., conejo del espinosl/lo; p. 170)
-Una coorwnación hereditar ia con las uxl.:ls co
rrespoodlentes puede ser al nilimo tiempo el
comp. de apetencia pan la sig :(p. ej., en 12 cap
tura de 1~ pres~ del Raraplto, v. mb arnba)
- No todos los comp. de apetencia desemboca.n
en una acción final; con frecuencia conduc~n
:a una Situ2dón e-n la que es ck::sc:ClCldenado un
nuevo comp. de apetencia especial (D).
jer.uquia de bs apetencias

-
•ID
,ti_
PosteIOn
unt~da

••st-~!::.:.u~~~í!.i!,..ii!i!~!'!!!!!'!!!!~!!-~!'5'
et ...•eMP'fOII..c.&t.lft .. .,.~.. o• raob.,..ttd<
lnd , lo.> cstlmuiCI' dcscncoderudores fueron
adapudos a menudo Ologen~ticom • su func.
(pp 424 y·~>
Tb. en ~te caso. la ~cncla n:al dtflcre a menu-
do Insume de la secuencia ideali22da (C).
- cienos ocw. pueden dc>cnc:ldc112t ili•"<Crs:os rcs-
Al igual que las mo•i•-.c•ones (p 405). tb las o pe:
•encl~ aparecen en dlS<tntos ru•·elé~ JCr:irqutCO>
en func. de b gradaci6n de los ccnuos corrcspon·
dientes (p. 410 y sog.),
El comp. de captun de un av~ rapaz muestra
primero una inspecc16n gene1'2..1 del tctrltonoo
urtCOfi'IIUII•~·.,oe-••" •-<oe<""'o
puesus en el otro lnd , el ove suele buscar sobre todo en los lugares
-en c:aso de que el otro In d. no reaccione, el en los que habla encomrado uru presa con an·
••um puede repetir su occlón onterlor o bien teriorid2d (procesos de apreniliz:o]C). El dc;cu·
lmerrumptr por completo la cadena. brimiemo de una presa desencadena una apr--
Ortel'lt8CtÓf'l Ame"'8HI AtaQue tenci¡o espc:ci21 que depende del tipo de pre<a
-·-:: AC'OKUt"~3CtÓr\ El comportamiento de apetenc ia (según si vuela, nad2 o corre, y si esá enferma
1•
A COI"tl ,....,., i ell•'l'luiM:•Oft (l~l rrosrno PII I'ITO. reeccot)n ,..,.~ Sobre todo en lo~ potrones de comp. complejos o sana); p. ej., simula repetld2s veces un 21<1
ConewtOr\éS lunc•ona••• para la rti1C•6n ontro Jl"r t.h¡fttO de"núe~t•• <IV& se •••••w <Je vn• •P$"•encte de.- aqneso6 n "' distinguen dO> componentes (según CkAtc;) que que a uno presa q ue fornu parte de un grupo,
un comportam•ento dé apotenttl en c:toslatel Oesenc11denam1énto del comportam•ento de &De· se diferencian sobre todo en la altcnclón del va- con el fin de separarla de ~s te. Sólo dcsput• ~
D v la acc•On r.naltv p 4 02 U E tencta medtente la eshmulact6n cerebral d recta lor umbnl (p 405) y en la f>~lgabllldad especrf., prod uce la cadena de accio.,cs, rcloti""m rf
IV pp 4 12 V SiQS) l. El comportamiento de apetencia, l:a bús- glda, de picotellr·golpc:ar·matar·dcsplumar de·
qued2 de la Situación dcsencadcnadora pan la ac· von r, q ue puede ser considorad• como occlón
clón Onal, se presenta de fo rma esponúnea si la final.

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410 Comporcamlc:oiO 1 Comporcaml en10 h er e dado V: organiZ2ción jerárquica Comp orcarniento 1 Comporcamlento heredado V: organización Jerárquica
1.1 diversidad de comportamiento que se hallan
,
Hormona progrJmados en el SNC de un org. presupone,
para un funclonamlemo adecuado a las situacio-
··~·•••·••••••••••••••u•u••······················---- --------- ~~~n~~~~e8 ~ugrae•6n fM), nts, la existencia de una ordenación.
En w cadenas de acciones (p 408 y slg.) se po-
nen de manlfies10 algunos rasgos de es1a org2nl-
zación den1ro de los distintos nl>-c:les de lntegra-
coóri !'<:ro lb en los niveles su p. de lnu:gnclón
..............- •••••••••••••••••••••••• --.-------------- Centro del cerntouo ITJ •puecen org;¡nlnclones anil0tp5, ounque por lo
aencnl menos escrlcw
Huevos -en el ampo func de b pared , p. ej. de las a•...s,
se observa una secuencia bascame fija de pa·
1~~~::===;::;;;;:::;¡~====:::;:::-""=~~--,.---../.~ CU. la nttt.f.cac•ón
,.. Crlas
Cenuos para La lucha
1rones de comp., conejo. cópula y cui<hdo de
las crlas;
- lo mismo sucede en los dlsllmos campos par·
CN). el CQfl8JO tC)
v el cu•dado
ctales (p. c:j . en la nidlficaclón· recolección y
de la prole ICP) •carreo del material, disposición del mismo).
Puttc lógico admitir que para conseguir una se-
<l cuencia temporal blológlcam razonable son ne-
ttSaria.s;
~ ....... Centros oara el desolle· -una inhibición mutua de los centros contra-
gue COl, el PICOteo (PJ, rios, y
la mordedura (MI y la -una dependencia de: los centros funclonalm .
persecuc16n t Pel correspondientes con re~pecto a los centros
sup. (ordenación jer.lrqulca).
Jerarquía de los centros del Instinto
lOd>s e>tu consldcnclones son lOmadas en cucn-
12 en el modelo de jerarqula, establecido por
Tt~BERGfN tras n um. lnvt:)tlgaclones. para el
Cenuos para los radios comp. rc:produc1or del esplnOSIIIo Cl (A). Se o b-
de una alela servan en ~1 los slg.s. principiOs de o rdenación:
La carga del J'AB se produce en e l e<ncro su p.
únlcam . " 1 rav~s de faccores ln t. (en este caso pro·
Centtos para los haces de b:lblem. la tc:stostcrona) y conduce a la actividad
fibras musculares de un radio ~po n lll nea, acluando poslblc:m . como reloj el
•um de l:t 1emp. del agua yk> la duración del dla.
Todos los dem:ls centros son carg2dos por faclo-
Neuronas motoras de un haz
de f,bras musculares ttslnt. (en1re los cuales los Impulsos proceden-
t<Sdc:l cemro sup. tienen un valor especlalm. ele-
•~do) y por factores cxt . especff.
La descarga dc:l PAB ocurre por dos caminos:
MOdelo de la Jtrarqu•a de los centroa. en e l tJtmplo - SI b carg2 es suliclentem aha, cada centro re·
A del comportam•ento reoroduetor del no•nos•llo m•cho tsegún l •nbergen)
gula un comp. de ape1encla especrr (p. 409).
ConstiiUyen una excepción los cemros de 4.•
orden, en los que no se observaron ape1encias.
- Tras el dc:sencadenamlemo a 1r2~ de eslfmu·
lnshnto
los scftal especlf , que provienen de los mismos
de orden ob¡ciOS que mOtivan lb a lO$ centros, la ener-
svperoo•' gía nuye hacia los ce m ros subordinados Es1o
conduce en los cen1ros de 4 .• orden a los ac·
tos ifl51lntlvos, mientras que en los centroS sup.
b energla sirve para lncrementlr b moúvoción,
lnst•nto
siempre que permanezca bloquea<h.
de orMn ConstiiU)'e •quf una excepción el centro de 1 a
1nterror orden, en el que no se: observa un descncade-
namienco especlf y que por lo tlntO no expe-
nmcnu nlnglln bloqueo.
la Inhibición reciproca de los centros de Igual
Coordrnac on
hf:!fedttat•a ••·el (slmbolos rojos en la fig. A) da lug2r al he-
"-4ov·· cbo de: q ue llnlc;am. un centro pueda octlvar en
..,·uento cada caso a los comp. correspondientes:
muscular El comp. de: cortejo del esplnoslllo (medido por
la frc:cucncla de la danza en zigzag fre n te a un
B MoOclo gcne,al de la ¡onuqult do los centros l'iegún Baerends• señuelo, en cond. cons.) es Inhibido por la ac-
tivación del comp. de cuidado de las erras (me-
Modelos de la o rdenación jcr;irquic:.l (.le I n~ centros del l n"itinto dicto por la frecuencia de los periodos de aba-
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411
niq ueo). El aum. del núm. de huevos, ya sc:a
por fecun<hdón d e: varias puestas (has12 5 Q
desovan en un nido) o por métodos anllicl•
les, no innuyc en el resultado.
Entre los centros de 4.0 orden no se cumple c:$tc:
principio, ya que los actos sólo se excluyen por·
cialm. (p. ej., despliegue·pclllecución) o no se
excluyen en absolu1o (p. e¡., mordedura perse-
cución).
En el cunpo neuroflsiológico se prolonga e>t>
jerarqula, aunque de manera modtficada (ausen-
cia de bloqueos y de inhibiciones reciprocas)
Esle modelo puede c:xpücar b secuend2 de comp.
obscrva<h en el Cl del t$pmosillo.
1..2 migración de pnma•-c:n conduce al <$pino-
si/lo bas12 aguas templadas y poco profun<W
Allí busca un «orritorlo •propiado; sólo cuan·
do ha ocupado un ~erri10rlo se observan c:n él
los comp. de lucha, cons~rucclón del rudo y
cui<hdo de b prole, en !'une de b mouvación
y de los estímulos clcscncadenadores presenteS
Se han encontndo <htos b:lsicam. Iguales sobre
la ordenación jelirqulca del comp. instintivo en
otros grupos anlm.:
- vertebrados (mamf[eros: bdmster. ratonu,
aves: ga viota arglnJea1 pdridos, pinzones),
- invertebrados (insectos: am6filos, orugas ele
mariposas; arácnidos).
Est:t d iversi<hd de esp. hace suponer que este tipo
de org2nización del comp. instimlvo es un fenó·
meno general dd reino anim.
Esquema modificado
de la jerarquía de: Jos centros
BAEkENDS desarrolló un esquema general, no
referido a un caso particular. Por representar dr
manera m~s simplificada a los centros, pone
de manifics1o algunos fenóme nos m:ls que el mo-
delo de T!NSERCEN:
- Comprende ,,.r ios campos funcionales ( cen
Iros de o rden sup.).
- Num . potrones de comp. est1n someudos a las
mnuencias de varios ceneros sup. (p. ej., mo·
vimkmos Iocomowres en oast todos los cam-
pos func.).
- La .secuencia rlgi<h de los niveles de integra
ción se disgreg2 parclalm (•pasar por alto• al-
gunos niveles).
Jerarquía ~htiv:a de la dis posición
LEYHACSL'<ha demostrado b ausencia de una or.
denación jeclrquica ñgi<h en el comp. de capiU·
ra de Jos gatos. En este: caso no se puede encon-
tr.tr un ccnuo prind¡nl sup., y el centro nús
motivado en ca<h caso reprime a los deoú5 cen·
IrOS o bien los pone a su servicio en forma de ape-
lencias Oerarquía relativ:t de la dlsposlClón) ASI
pues, según la motiv:tción del momento. la presa
es un objeto a vjgilar, a seguir, a 212ca.r o a 2pre-
sar; los patrones de comp. que conducen a ello
con ape~encias de la acción final correspondien·
te {v. p. 408 y sig.).
Los resulcados análogos obtenidos en las ratas con
aplicación de ocros mt1odos (estimulación cere·
bral d lteCI2; pp. 412 y sigs.) hacen suponer que
esta forma muy variable de o rganizoclón es Imp.
sobre lodo en los mam([eros sup.
412 Comportamiento 1 Comi>Ort:. m lcnto h e re dado VI: c:stimulación cerebral d _irc<:t:a 1
C.r•bro de ~·ttO '~'11
A 1 g<l<i.t del l.tllo c•rebral Oel 9•to
Cerebro de la gallina
doméstica en sección
long•tvd'n"l· en co101 mils
oscuro. Htgeón IOYestegatld
C del ld!IO cerebral
Reclcc•ones ante la e'\1•
mulaceón de un c.,mpo
pa•a el co~ponamten!u
frente~ enem gos d~ ~uf!
lo prtmero .'HIQIJ8. lvP.qo
huída al •Pia.,tar cara•
e 5eñuelo
F ["muto
( Er. campos d•
•')tlmul&Ción en k)1
Que M ~e.;jen de sen
cadtnlt Pt~lron~! de
compotllrn enlode
CO!TIP. tO•d d•YeUI
Modelo de un lragtnento
del s•stem• de t~cctón
pata et dosencadena
m tento de patrones
G de compoftamtanto
Ortl(;;n~t•ó•' jero\rquh:.t
Comportamiento 1 Comportamiento bet<odado VI, estimulación cerebral directa 1
1~> do tos ocerco de los fundamentos neurales del
0 Con IJUfld"''uulo comp. c¡ue se obtienen medlontc la observ:aclón
,,, (lt·lf ..... '
y cxpcrlmcnlllclón pueden M:rescudlados tb • tr:l·
,..6 de Intervenciones direct~1 c:n el cerebro.
.
RuS ¡tJ !l,t
• t ll alffnl'ltl Oesputs de que lo, exp de desconexión pro por·
clon•nn re>ulllldos algo grosero., y:a que bs le·
~:,:;,~,,.) •Iones prov001d•s eran demasiado impon•ntcs,
\ 1 JY l'lllll'\(0
se desarrolló el
• )8 . , . , Método de la estl roulaclóo cercbr2l directa
en la que 2 tr.wts de una e~tlmulación eltctrlco
sc con5igue que las ctl nerv env!en po<enc131es
de •cclón (p 366 y ~18 ) que a su ,..,, prO\'OC:ln
cxros efectos sobre l;a.) e.str n~ur:ales
ón ,,..,.., Req ón •r-~sltg.tda d • 1 tallo etebra La e&tlmuiaclóo estrictamente delimitada se
B cor: d cSol-ntO!\ pvnto~ dP. eshmu&ac•On consigue lmroduacndo un electrodo aisl>do, con
un> punlll de <O,S mm no Aislada, en el cerebro
<E). mientras que ~ dc¡an electrodos •IOdifercn
ttS• en tu tona..~ que no St' van a mvc:sligar
J>o se pueden produ<'ir les iones gracias al redu
mm ddo 121 de los electrodO< (0, 2 mm) l' a 1., mmen
o o ta >plic2clas (< 2 V: SO H>.)
.~
e El contr()l de la posición del electrodo se realiza
. ~ medi2nte radlografla> )'lo estudios histoló8Jcos
;¡¡ ultl ''<:Z flnall7>dO <1 c:xp (magul2ción de 13 subst
... cerebral medl:mte una corriente m:ls tntensa)
Sopor te
de tos
I.Qs experlm~o•o s en serie con estlmulado-
elttC'lfOdOS nes mo11tlples son po,lbles utllit.:lndo unos S<l
porte• con los q ue varios electrodo' pueden ser
lOtroducldos t>:ítularfnamente en el cerebro me-
diante u11os tornillos de regulación (D)
La c8tlmulaclón a distancia, s ln cables, cvltl
casi por completo la< n>olestlas o Jos anim. ex p.
E l~tc tfod os
Localización de Jos centros
8as¡1ndose en un:.s ln vcstig:zclones rc~ll b.!ld!ts en
d dicncéfolo del ¡¡ato (A), 11"~ estoblecló un
mapa de 1 ~ puntos de: estlmulaclón par~ n u m.
re:tcclones (ll).
Sopone de u·cctrodo5 1<: demostró entonces que lo, patrones de comp
v tóc<llo pltrl ta est muta O•vers95 re.,cceones no deben ser relaclon::ados con unos cc:mro"i en
O ee6n cer.. bn'll tor.atezada E al p4ofun<:hzar el electrodo <1 sentido habltu•l (gtupos ccrl':ld06 de neurona<),
'100 con si~t. ampliam r.tmiflC"'.ados de neuro-
na< que sólo pueden ser dellmil2d0. funciona 1m
) que e>IJn entremeu:lados, pudttndosc cncon·
tnr en algunos c;a.sos conexiones morfológicas y
tune..
La defenS> ) la huid• pueden ser desencode·
nadas en >-Ona> anatómtc-Am muy rel:lCIO<Uclas
(cotnctdiendo con la estrech• rebelón entre
ambos p:~trones de comp. que ~ obse.-.. en
Rée:ePtOteS
lo. estudloo etológlco.~)
~.tp1act6tt Pf•nwr ltamo En muchos punt~ pudieron ser dcscncodenados
Vartlb~
con ·•••e
IY p 41Sl co"""n OCIO$ l~tlntlvO< •lslodos, en otros p:~trones de
101• ,"""' Ad.tP'ItC•6n
Umbral
comp coordin•dos. en p:~rte con comp de apc
nudo con Caf'l"'n o eJe d s.po ttnel• previo (v tb. p 408 E),
•aluc f'\1 IIC 6n IV p 4 1 ~1 La estlmulaclón de determ puntos provoca,
e onos• MIPIIC (l.n p. ej ., un• dlsmtnuclón del efecto de los es·
Cambo timulos ext ; Las pupll•s se contraen, los o¡os
do diSPQ!Ioi(IÓI'I
se: cierno. el animal se tumba y se enrosca.
Campo de
AdatHIIC:•ón est•mulac16n Este e>llldO es e..clllmcnte Igual al sueño
normal
C•f'r<btO
Monóto de dt"oQO!ICtÓn Los satos crl•do> en •hlamlento muestran un
no ~no'" Motuc•dad comp. •gresivo completo como rca<'Ción • la es·
te•eudo• Cúlt•mo
u amo umulae:ión cerebral; esto demuestra la programa
comUnl ción gcnét. de dicho comp Los exp. de loc•ll>.a
dón efectuados en los lns<ocms(Rrlllos) obtuvie
ron tb. resultodos po1·ecidos.
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4i3
Ordenación jerárquica
Como animales exp. utlh7~ V lloun sobre todo
gallinas domésticas, ya que aJ ser .anim. ~oci;aJe~
poseen una amplia gam2 de comp. que el expcrl·
mentador puede controlar muy b1en ya que se tr.a
ca de- comp determinados ópucam y acülticam
Tod06 los p:~troncs de comp. n•tunlcs conocido.
pudieron ser de.scncadcrudos th. mecha o ce L;a o
rimulación cerebr.tl
t:n imp. resuiU~do de estos exp estriba en que~
pueden desencoden:u patrones de comp de d1
\"CC'S2 complej11:bd a partir de dtstintos comp<)\ de
excilliCión, encontrándOse • menudo el mt-mo re
suludo en "arios campos de esumul:ación
- En muchos puntos wlo se pueden dc<cr>cade
nar patrones de comp. slmp1es (p <1 anclar.
girar a b derecha y 2 la tZqu1erd.a. ptcotcar, e~
carbor. vigilar; E).
- En 2lgunos puntos (nh'<'l de mtcgraclón sup)
hay reac m:is amplias con una func_ común
Sus acciones parClales, que pueden !'-f!r d~n·
C2denadas por sepuado en otros puntos. apa-
recen en una secuencia cons al aumentar el(",.
t!mulo; p ej., en el c.so de l• hUtda ame un
enemigo del sudo: atención, c01careo. intran
quilidad, levantar el vuelo, invectivas Si b <:<t
tlmulación empieza con una intensidad r" ba.s·
tamc dcvada, es posible que se omiu.n alguno"
actos parcial es~ en el presente caso. se produ
ce inmcdiatam. el comp. de Jev~nt.._r el vuelo
y emitir chillidos.
Es1as acciones complejas no son orle nt~da~
(p. ej .• limpieza del pico) o b ien c•ctn orienl2·
das hacia ef entorno (p. ej., p icme2r grano~. ha·
cha conrf3 congénere-s o enemigo~).
En un ni vel o¡(ln sup. de la jcrarqufa de lo~ mee.
de integración se encuentra el comp agresivo
instintivo, que puede comprender el atolquc y
la huida: un señuelo de turón e~ aucatlo ~¡el
estimulo posee una dererm intensidad.~¡ no
se ap:~rta el señuelo, b gallina huye (FJ
El sistema de acción
Al recopilar estos resultado:; parciale~ en un mo-
deJo de las esu. neutales l"Orrc!ipondH~ntc~ ~ ob-
tiene u02 sección del •SIStema de ¡¡cción• que ~·
gula el procesado de las cxcitaoones que c:mr.m
normalm. por los órg sensoriales } ~ ce..,aón a
los órg. efectores (G)
El SlSteDlll de acción muestra una Org:lllll2dbn re
~rqutca y confirm• en este aspecto lo< te'ulud•»
de T"BERGE" ('' p 410) sog).
En el caso ant. se han encomrado tre-s na-.ela IC'
~rquicos con múltiples conexiones lo> comp<)\
de eslimul2c•ón se hallan cera de: dt\'ersa\ vía\
•superlotes• y por eiJo acth<lll comporumiem~
de d.istina imensidad
La secuencia regul:u de los patrone~ de comp.
dentro de un nivel (v. la cadena de acciones,
p. 408 y slg.) se expbco aquí con valores umbrol
de distinta mognitud.
Y2 que un órg. sc:nsoriaJ sirve p:ua desencaderur
num patrones de mm p. y un músc. para reollar
num. reacciones, se habla de • trechos comunes•
de tos nervios sensoriales y motores.
Par:~ la adaptación y el cambio de disposición,
v. p. 414 y sig.
414 Compo r tamiento 1 Co mport. heredado Vlh e stlm. cere b. dir. 11; comport. de desv. Comportamiento 1 Comport. heredado vn, estim. cereb. dir. 11; comport. de desv. 415

Mediante la estimulaclón cerebral directa se acla· tuación de conflicto puede ser provocada ex·
raron otras cuestiones de la fisiología del comp. perimen talm.: si se asust2 a un macho en su
o bien se confirmó su interp retación ecológica. propio territorio con un seí'íuelo al que él em·
lnfluenci2 de los estímulos externos pieza por atacar antes de huir, perseguido por
Muchos patrones de comp. pueden ser desenca· el señuelo. se observa que al cabo de un tiem·
denados independlenrem. de los estímulos ext. po vuelve: a atacar al señuelo mantenido lnmó·
(p. ej., comp. de huida en 12s gallinas; canto en v il. Jnmed.iatam. antes, mientras titUbea emre
Estimulo de los grillos). - En otros CllSOS, los estímulos ex t. la huida y d ataque, presenta brevem. un comp.
levantarse actúan de 2 maner2s: de desviación de: excavación.
tntenso m tenso d~bd
Campos - Un gallo no hace caso de un congénere dise· - Las luchas emre los gallos domésticos empie-
de es- Ejem plo Esquema Concepto cado, pero le ataca si recibe una estimulación zan a menudo con un picoteo de desviación
t•mutac•ón en el tallo cerebral. El efecto de la estimulación de ambos iod., que nace del mismo conflicto
Picotear
y Qlf3 f ~ Supcrposte•6n corresponde en este caso a unos estímulos se- de instintos (E).
la cabeLa ñal motivadores. Este fenómeno se puede explicar mediante dos
v.g.tar ~AIIQ1030CI3 -La cstimulación de d eterm . puntos provoca un hipótesis (F):
y comer correteo s in objetivo. Sl se ofrecen al anim. l. Hipótesis de la desviación; dos centros A
CacJrco Cacareo Girar unos objetivos en un exp. de elección (alimen· y B se bloquean mutuam ., de modo que la exci·
.ntens•vo a derecha ~Anulac•ón to, pareja sex., rivales), aparecerá un comp. di- ración acu mulada se de,svfa hacia una tercera vfa
e tlQuierda
lll!lllllllllll lll!lll!l!!lllll rigido a uno de estos objetos. La estimulación y desencadena allf el comportamiento de maner2
111111111111111 P tCOhlO
~ Tr a ns ­ produce aquí un comp. de apetencia específ. alóctona.
y hu•da
1gri1os de formac•ón (p. 408 E). 2. Hipótesis de la deslnhlblclón: a causa de
defensa• Medición de las motivaciones su bloqueo recfproco, los centros A y B pierden

11 1 ll l lllllllll!llllll!lllllllllllll!lll!
En caso de estimulación de vaoos centros para
un mismocomponam.el'lto !cacareo)· adaptac•ón
B (1), sumac.ón 12), camb iO de diSPOSICIÓn 13)
Dive rsos resultados de la cstimu laci<>n cerebr~l direc•a
MOVIffitCOt O dC
c aptu at d e ul'la p resa an la gMla léal
O en caso de excttación sexual
A B e A
'•
1 contienen con frecuencia componentes de des-
·7
Apaución de los mov•m•éJHOS de deswación
F según la h ipó teS•S de la desviación (1)
y la h•pólesis de la desinhibición C2>
Comportamicmo d e des vi~ci ón
---
Incub ar El comp. desencadenado puede ser cuantificado,
V h {IQJ3 en func. de la tensión del estimulo o la lmensi-
hu•da dad de la corriente, a través del tiempo de laten·
cia (entre la estimulación y el inicio de la reac·
ción), la inrensidad de la reacción y su duración
Estrmutos a b a+b (tiempo que perdura después de finalizado el es·
tímulo).
Ttpos de reacción en caso de a cti vac~e~n Suroaclón, acbptación,
e SimUltánea d e dos pa u ones dll c omp ortam•ento cambio de disposlclón
A partir de dos campos de estímulo para el mis-
mo comp. (B) se obtiene una reacción de inten·
sídad media si se estim ula u no de ellos, y una
reacclón más in tensa en caso de eslimulación si
multánea (sumaclón; B 2). Esto demuestra que
ambas excitaciones se reúnen e n el SNC.
Cuando se estimu la un campo duran[e u n tJem·
po más largo, el comp. se debilita y acaba desapa·
reciendo (acbptaclón; B 1). SI a continuación se
estimula e l otro campo, el comp. aparece de nue-
vo con toda su intensidad. Por consiguiente, la
adaptación ha de ocurrir antes de la unión de las
excilaciones (v. cb. estrangulam iento aferente;
p. 407).
E Picoteo de desviación de dos gallos durame la lucha Es frec uente que, al e mpezar la estimulación, Ja
reacción com ien~ Jen tam . (ro:z:¡miento inicial;
B 3). Si la estimulación se continúa en el segun·
do campo, la reacción es inmediata y completa;
tras la unió n de las dos vías se ha de haber pro·
ducido un cambio de disposición (v. facilita·
cióo; p. 373).
Efecto conjunto
de distintos comportamientos
En la activación simultánea de dos patrones de
comp. se observan distintos tipOs combinaciones
(C). en Cune. de mee. fLSiOI. cuantitativa y/o cual!·
u tivam. distintos.
El comportamiento de desviación
se presen ta a menudo e n las Situ aciones de con·
Se t-.a suo<~uto que ta.n tt~'>S•d od vel elec1o •f'h•l:- flicto, e n forma de patrón de comp. ajeno a la
dor e$ P•OPOtC•onal&l& •ntens•dad de la act•vac•óf'
situación (0):
Aparición 1egvlar de varios -Cuando los a d el espitJOsil/o se encuentran en
G movit)1ientos de desv•ación los limites de sus territOriOS, realizan mov. d e
excaV".aCión (derivados del co mp. de: n idifica·
ción) que son un comp. de desviación. La si·
su efecto inhibldor sobre e, en el que la excita·
ción autóctona desencadena el comp. corrcspon·
die me.
Estas dos hipótesis pueden explicar tb. la apari·
ción de varios actos de desviación específ. en una
situación de conflicto:
- En las gaviotas argénteas, el conflicto emre la
incubación y la huida (provocado por altera·
clones exp. del nido) conduce a un comp. de
d esviación de n idificación cuando predomina
el instinto de Incubación (G), y a un comp. de
desviación de aseo cuando predomina el ins·
4
tinto de huida.
-En el C1 del espinosilto se observa, en caso d e
conflicto entre el instimo sex. y de agresión,
un comp. de desviación de abaruqueo cuando
predomina el instinto sex., y un comp. de des·
viación de construcción del n ido cu ando pre-
domin a el instinto agresivo.
Ausencia de un estímulo externo necesario:
La situación es frecuente en el comp. de conejo
(hembra no dispuesta aún al apareamiento).
- En el a del espinosillo se observa un intenso
abaniqueo de desviación cu>ndo la 9 no le si·
gue hacia el nido después de efectuada la dan·
za en zig·zag.
- Los a de las aves muestran con frecuencia, du·
rante el cortejo, un comp. de desviación de
aseo; tb. en otros muchos casos, los comp. de
desviación p roceden del campo de los cuida-
dos corporales.
Finalización dem:osiado rápida
de una acción
Oeja un resto de e nergla •especlf. de acción• que
es desviada d e manet3 aló<:lOna.
Por esta razón, los epllogos del acoplamiento
viación.
Estlmul2clón de un centro ya a gotado
Puede desbloquear a otro centro del instinto, cuy•
energía provoca entonce.~ una acción de desvia·
ción no adap tada -a la situación.
Huida de los tordos jóvenes después del ago·
tamien co del comp. de abrir desmesuradam. el
pico.

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4!6 Comportamiento 1 Comport. hcred. y aprend. ; madur. de los patrones de comport.
Esquema de a rOJmattÓ~'~ dt un ttftt10 eond•C•onedo
A fCuadro cM contJoonos dPd 11d0 y t•mphf IdO!
1 G~ro de ouentaCtón
2 Vuolo onentado ha::.l.a
un vvelo sosten•do '
conuav•ento de te orosa
las do~ tasn pueden ser
desencadenadas óp11c1
mente tsenuelos mOvtiU
hasta un tamaflo determt ~
nado) Los estfmulos
olfatouos iolor de la
abe1al carecen de efecto
Secvtnc•a rndepend,ente del• exper.encra dal com·
C portam entOde Cot/il de la t'lembt8 de tobOdll3.t8biJ3'1
D1~tmt.1. proporción d~ apren\!IT..tlc en c.hfcrc::ntc\
Célu a sensoraa
CéhJ as basa es
Ce u •• motora,
Id blltldU sólO
a la tqu erdal
Cé Y as sens bies
•d bu¡adu !1\ÓIO
a a derecha!
Segr."'entos muse
Rel elO de enrottamrtJnto de le
I.Jrvl de 81tOIOII ( H y IUl
E fundamvnlo~ nervrosos t2)
Oe-.arrollo y m.. <Jur~dón <J~
Comportamiento 1 Comport. he red. y aprend.; madur. de los pat rones de comport.
Comportamiento here dado y aprendido
Las bases del comp. heredado y aprendido se d i·
ferenclan por lo slg.:
- d comp. heredado se basa en l;¡s In formacio-
nes acumuladas en el curso de 12 fllogenla y al·
macenad:a.s en el material hereditario (•memo-
ria de lo eopecle•);
-el comp oprendido se basa en la• .nformacoo-
ncs adquiridAS por experlencl> en el curso de
TemOf de un galo s•n e.xpeuenc:ta la vida dcllnd y almacenadas en el SSC (me-
8 ante vn ::~~b smo óphco• mona Individual), y que Influyen sobre los
comp. po>teroores
Aunque no cst;ln aclaradOs todavía todos los pro-
~neuronales que lnter. lenen en ti (v p 387}.
d aprendiZ&je puede ser comprendodo como un
proceso nerviO><> central en d que las excitado·
nc:~ provoon unas ahc12ciones de las estr neu·
ronalc:s que m:b tarde onflulr:ln sobre el curso de
bs c:xcltacloncs futuras (A). Por conslsulente, pre·
supone la extMencla de estr. nerviosas centrales
hcredad:lS (diSpOSICIOnes al aprendltaje) quepo·
'ittn la capacidad, tb heredada, de alter.ar de ma·
nera dur.~dcra ~u c:s1r. func. frente~ unas excita·
clones espedf. (formación del engrama)
En la form de un renejo condicionado (p. 419)
debe existir, 2dcm:h de: un ~ vra l"'.erv. que a través
de un estimulo eflc:az (Incondicionado) desenca·
dene un reflejo. una segunda vr. próxima para l;¡s
exc-itaciones que son desencadenadas por un es-
tímulo inicialm. 111eflca>. (condlclo11ado). -SI en
apro~ttma
Ctón, mh ambas vras se o riginan excitaciones simultáneas
r6ptdQ V dt Et~ el •mento nú·
(y repeLida•). se establece como resultado de esta
t~gtdO mero 14, alemtate coincidencia un:~ nueva conexión de conduc·
tunto a la entrada ción (A).
Los ettfmutos Oesoncadona del nido Hras co·
o1ta1onos son probilblemen· De ello se puede deducir que entre el comp. he·
loca• Cl\ su s•t•o redado y el comp. aprendido no existe una dife
nacesar.os tt P<M osllmu· las marcas
para et dt1&n· tos ••cttles terr•toriatesl rtncia fundam
cecionam•tnto (lo'l sefluelo'J
l..os 8(110> q ue han sido crl~dos en la oscuridad
Csttluelot con \tOCtiiOI 00
olor dt •btJI) son ~t.eaees• no muestran miedo ante un ~bismo óptico cu·
Aprendrza¡e ráP•dO v total blerto con una ploco de vidrio (B)
de fa S•tuacrón del nrdo, con Las investigAciones h l ~tol ógle» de 12 reglón del
refetenc•a a unas marcas terntorrales,
O en la herT"bra del lobo de las abe,as SNC responsable de este comp demostroron
que en lO-~ gAtOS criado' en la oscuridad habfan
degenerado cieru~ sln:~~psi.s e incluso n~uronas
ani\•id;u.Jc' instintiva'\ entera..\
lmportanda biológica
del compo rtamJento aprendido
AmbO-s topos de comp sólO pudocron dc:s.orroll•rsc
" ofreci•n ventaj•~ de selección (p 499) en las
cond n;n
b . ,·: ·. El comportamlcoto heredado. con su vcntaj.a
<k 12 dl.Sposición mmedi2c.a a 2e1u.ar y su incon
'"nlcnte de b rlgide7 (en 12 vido ondovoduol y en
...................,,
' ,.......,..0 >1'11 ""
MI &NeO'"• eii•OOO.cllf..OC.•~
~
A .......IOIJ<~W«t
~ ~ ....N.f.,..,.....
M'!' .."·~·tU
b senc de gcncraclone~), se presentar:! por lo tamo
(1\ especial
- donde dctY-1 actua~ de maner.a correcta y rá-
pida, ya la primera ve1., ante determ objelos
(comp de huld2; comp. de •porc•miento y de
o ~=::- cuid•do de la> erras siempre que .ea imposi·
ble aprender de los congtnere•, tal como su
cede p. ej. e n num insectos);
-donde l:lS cond. de vida y las situaciones de
Madur•crón de vn mecttnr~mo
de punteria en lo~ polluelos de c<tfmulo con>tantc~ hagAn posible el mamen!·
F gallina (huellas del P•Coteo en ptastrlrna. alrededof de un clavo• miento de p•trones de comp. rlgidos (D)
El comportamiento aprendido, con su venta·
hh p.uroru:-. <.k tomporl.m'licnto in~timi vos J• de un• moyor pl•stlcldad y su inconveniente
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417
de una cap~ddad de acción retardada, se prcs.:n·
ta p. ej. en d reconocimiento Individual de 1• po
reja sex. o de las erras propia> (twes que incubon
en colonias}. o bien en el conocimiento de de·
term . lúbit2tS (C) Tb. en el caso de que.., pro
duzcan ;alteraciones de las cond VItales (p et \'1
riaciones climohicas. intromisión del bombl't). b
capacidad de aprendoza¡e es a menudo lndl,pcn ·
sabl~ par2 sobrevivir Por conSI8UI~nct. C::-tiMtn
imp. diferencias en las disposicionc:' de :.pr~nd1
2:1je oncluso en componentes p<óXom<ll'i del comp
- El lobo de las aóejas aprende con r.~podez lo
simación del nido gr.acias 2 una rderencu.s del
terreno (O); "o cambio, en el comp de cua no
hay 112da aprendido (C)
- Las grajillas aprenden 2 r«onoccr con c-:uc
tnud a los m•embros 2duh0> de b colon~> ~
gún su rango jernquico. pero en camboo no
distinguen sus huevos ru sus cms de¡.,., de Otr.l
especie.
La m"duradón de los patrones
de comportamiento
se basa en un proceso de des nerv centr.al inde·
~ndiente de l~ experiencu. Puede \imular un
•prendizaje, pero ambos fe nómenO> pueden -er
sepandos experimc::ntalm .
- Unos embriones de rana fueron m01..ntcnido~
inmóviles, bajo narcosis conunuada, durante
la fase larvaria, hasta que los ~nim control
de la misma edad presenr.gban mov natatorlos
completos. Los ind. de ambos grupos nadJr<>n
luego con igu•l perCecclón .
- Unas palomas jóvenes fueron priv.u.lót.!t del u~o
de las alas. Cuando los :mim . control podían
volar ya una distancia de 10m, ;e liberó a lo>
anirn. ex~rimenta l es. Los vuelos de uno~ y
otros fueron perfectam . compar.ablcs
- Se demostró en e l a:wlote que el de.•. de las for
mas de mov. depende de determ estr del i>:-1
y no tanto del des. de los músc y re<eptore>
(E).- Parece seguro que este re<uit2<.IO puede
ser generalizado.
Tb los mee. de orientación pueden m.adurar
Los pollitos picotc:on •!rededor de un d»u
hundodo en pl2stihn2. coo ontensa do;pc,.,.oón
en el primer dí• de voda (f). pero ~1 caho d~
\'2tios dfas de eJercua~ obtic:rKn un rc-\uha
do mucho mejor. En el grupo de: control. el
campo visu2l es despbado 12t~ralm en - ' me
diame unas gAfas pruoútica,., y con ello ..,
excluye 12 gr.atoficacoón del pocotco correcto
A pesar de ello. tb en este grupo •umena la
puntería del pocotco.
Con frecuend:l aparc:ccn primero coordJruclon~
hereditarias. luego taxoas y fin•lm las apctcn<l><
correspondientes:
-Los rarones efectúan al principio mov de('\
carbar c:c:n el V2ClO•; sólo m~s tarde cfc:ctuan
mov. dirigidos.
-Los cormoranes jóvenes muesfran al principio
el temblor car.~ct. del pico, dc:sun:~doala con;
trucción del nido. en d1feremes situ01.cione~
Más tarde ocurre el desencadenamiento a u·•
vé:s de estímulos específ. y la coordinación <:on
taxias y apetencias para el comp. totol de nldl
fic:aci6n.
418 Comportamiento 1 Condicionamiento; experiencia positiva y negativa Comportamiento 1 Condicionamiento; experiencia positiva y negativa 419

El tipo de proc.e sos de aprendizaje sirve a me- primera reacción uru~ tasa de picoteo m1x. (0). -
70 Intento$ sólo C'Qf1 el ostimulo
condicionado
nudo pan~ clasificar tos comportllmientos de Se demostró que un fuctor esencial del éxito es-
Ir.~ 60 aprendizaje. De todos modos, la sig. clasificación tribaba en el lapso de tiempo transcurrido entre
~ & 50 no es complcca ni tampoco la única habituaL el comp. deseado y la gratificación:
e~ 40 En las palomas, el intervalo ópt. era de 0,5·
"""~ 30 la habituación 3 seg; la gratificación retardada >30 seg resul-
~ de un animal, por la q ue la reacción de los estí- taba ineficaz.
o~ 20 mulos se debilita en caso de q ue o o existan con- SKINNER experimentó con la utili~clón de este
~:
•::l <l> 10 secuencias positivas ni negativas, es la forma m~s método en el aprendl~je humano. Se desarrolb-
z, ll simple de aprendizaje. - Sus bases neurofisiol. ron máquinas y programas de aprendinje que di·
10
son la adaptación, el estrangulamiento aferente. vidlan una materia amplia en num . pasos y que
20 30 40 50 1 2 3 4 5 6 7
Ext mc::ión d el e fecto d e un est imulo y la futigll especrf. del estímulo (p. 407; p. 415). refor~ban tos éxitos del aprendl~je mediante la
Cond·c•onamiento cláSICO (ll\ al pe" o cond•cionado on él perro. El an•mal expe r.mét'ltal Su lmp. biol. estriba en que tos animales se aho- confirmación inmediata de 12 respuesta correcta.
cestírnulo incondicionado; comida; estimulo está adiestrad o. al comien zo del ex per~m en to.
cond•t1onaóo: l umbido. 5 seg de duración,
rran reacciones innecesarias ante estímulos irre- El éxito obtenido fue menor que el esperado, pro-
a reacc•onar an te el son•d o de un metrónomo
A iniciado 2 seg antes de ofrecer la com•d al 8 como estímulo condiCion ado k\'ances, lo que favorece su concentr. ame los es- bablem. po rque en el hombre desempeñan un pa-
tímulos esenciales: pel imp. las formas su p. de aprcndi:<aje (imitación,
Tcn11 m;)xtffl3 de PICOteo EJ desencadenamiemo del acro de abrir el pico inteligencia) y la motivación de los ejemplos.
en las crías del tordo mediante: sacudidas fre·
cuentes del nido conduce a la desaparición de Experlencias.positivas y negativas
P.alomá 1 1 1 1\1 1111 la reacción; ésta puede ser desencadenada de La distinta valoración de lo aprendido (en liber-
nuevo, inmediatam., mediante estímulos aclls· tad: buenas/malas experiencias; en el exp.: grati-
• Máqui-
na de Paloma 2 1 1 1 11111 1111 ticos u ópticos. flcaciónlcastlgo) permite otra clasificación de los
comida u sensibilización, la disminución del umbral procesos de aprendizaje
Pelc>ma3 1 1 11111111 1111 t causa del efecto repetido de tos esLlmulos, es el Las experiencias positivas tienen un doble
G rano fenómeno contrario a la habituación. efecto:
En el caso del comp. de huida del anfioxo, el l. Apetencia condicionada. Si un estímulo
Rec•·
P•ent e
Paloma 4 11 1111111111111 1111 umbral de imensid2d frente a los estfmul05 ópt. neutro va seguidO con frecuencia de una experien-
MO\Itmtentos ce p coteo en secvenc cempo•el puede ser reducido en gran medida con la apli- cia positiva (satisfacción del impulso), se convierte
cación de electroshocks. en un estímulo desencadenador para la apeten-
Cond•cionam•ento operante de una paloma Consecuc•ón d e la tasa máxtma d e P•Coteo
C en la ca¡a de Sl:inner O en d•vCfSOS an,malés élCOerrmentales cia dirigida a la satisfacción (E).
u formación de reflejos condicionados un cazo colg;ldo en un acuario no desencade-
es ~. base de num. procesos de aprendizaje Su na ninguna reacción por pane de un pez. Pero
CondiCionamiento clásico }' Opt:nuue base neurofisiol. son unas estr. en la Qt.1e, por coin· si éste encuenrra varias veces alimento en el
cidencia de las excitaciones, pueden formarse nue- cazo, nadacl [b. hacia el cazo vacío, buscando
\'JS conexiones de conducción (formación de aso- comida.
ElcmerllO
acumuladoi~ - Elemento ciaciones; p. 416 A). 2. Acción condicionada. Si un comp. fonuiro
Estlmulo de conciencia Condicionamiento cl~sico conduce a una experiencia poshlva. sed. llevado
ConclCión Compor· En el des. clásico de los reflejos condicionados. a cabo de nuevo cuando apare: ce otr.i vez la motl 4
cond•- t<'IMIIHHO
c•onado COd!CIOr\3d8 unos estímulos neutros se convierten en dcsen· vación relacionada con la experiencia. Por consi-
aprcnd•do
cadenadores de una reacción ya existente (here· guiente, una acción condicionada es un nuevo
dada; p. 401). En cond. exp. cuantificadas se ob- comp. de apetencia o una parte del mismo (F).
tienen unas curvas de aprendizaje tip. (A}. El - Una mona, a la que sus compañeros de jaula
O•SPOStCtón - ... a tlmulo condicionado sólo es eficaz cuando es alejaban del visitante que les alimentaba, mos-
Estimulo ofrecido junto con el incondicionado; si es ofre· traba un comp. de •saltar sobre el mismo sitio •
Compor·
1ncon ddo de manera aislada (y no es reforn~do median- condlcioru~do por la excitación. Si •ras mostrar
t am•cnto
dicionad o heredado ~ estúnulos incondicioru~dos por lo menos de vez este comp. fue alimentada varias veces, se ob 4

en cuando), la reacción condiclonad.1 desapare-
E Apetencia cond1C1onada F Acc1ón condicionada !símbolos como en()
ce (extinción; B).
En c-.tmbio se ha olvidado un proceso pasivo,
ruando el animal ya no se lleva a una situación
apedmental.
Condicionamiento operante
'Estimulo Se diferencia del condJcionamiemo clásico por e:J
condl· ~.echo de que aparece un nuevo mov. como comp.
ctonado
6c: apetencia al servicio de una disposición a ac
ruar ya existente,
Cuando una paloma ha llegJ~do a aprender
que después del ruido de la m~qu ina de comi-
E-stimUlo
valorado da aparece un grano en el recipiente (adiestra-
neg&t•va· miento previo), en el verdadero exp. se dispo-
mvnto ne un disco de color conectado de tal modo
a la m~quina q ue ésta deja caer un grano en el
recipiente cada vez que la paloma picotea el dis-
Avers1ón cond •c1onad a a consecuencul Aprend•za,c PO• 01éx•tO Ccon elementos de la ape- co (C).
G de la comcidenc•a Uortu•lat da dos estil'nulos H tenc•a COI'Id •C•OI'I<Jda v de la acción condiCtonadal
El registro autom~ti co de los resultados indica que
servó que reali~ba dichos movimientos con
mayor imensid2d cuanto más grande era su ne-
cesidad de alimen1o.
- Las ardillas en libertad desarrollan uru~s técni-
cas individuales para abrir las nueces.
En cond. naturales, la apetencia condicionada y
la acción co ndicionada aparecen con frecuencia
acopladas (H).
4
us experiencias negativas conducen de ma-
nera arullog:¡ a las reacciones de evitación y huida.
t. Aversión condicionada. Las percepciones
neutras o incluso dese2das que van acompañadas
por un susto y/o dolor~ obtienen pronto un signi·
ficado neg. (G; p. ej ., temor de los caballos ame
los lugares en que fueron asustados una vez; ceac·
ción de los niños ante delantales blancos, por sus
experiencias en la consulta médica).
2. Inhibición condiciona<b. Si un patrón de
comp. tic:ne consecuencias neg. de manera repe 4

en este exp. se forma con gran rapidez la asocia 4

tida, ser:l inhibido cada vez m~s (p. ej ., adiestra-
E~q tu; rna !) ide::.lb:ados d e conexió n para lo :-; p rocc~os de ~ p rc n (.li,-.aj e ción; algunos animales alcanzan ya después de la miento de los perros .por estímulos de castigo).

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420 Comportamiento 1 Formas de aprendizaje; comport.am. de exploración y de juego Comportamiento 1 Formas de aprendizaje; comportam. de exploración y de juq¡o
Aprendizaje por ensayo y error
Orgdn•smo ,. .. Cerebfo- leememo de •rtegraCionl Especia 1m. en cond. naturales, las situaciones de
¡:· Memona lel"erni!I'IO di! almaoeoal"lumtol •pre ndiZ<~je y las posibilidades pan dOminarlas
son a menudo complejas. Aquellos CISOS e n los
¡; Órgano. electot que pueden estar combinadas forma..s de ambos
tipos de condicionamiento (p. 419) son agrupados
bajo el nombre de aprendizaje por ensayo y error.
-Elección emre distlntos mov.; paca accionar la
palanca de una puerta que conduce a una gra-
o tificación: un zorro puede utilizar las paUts o
el hocico. Primero lo prueba de ambas mane-
L----!.-----'~---__.J AcC•Ón
Q '
ras (apetencia condicionada; acción condicio-
nada)~ c:n una jaula conveniemem. construida,
el uso del hocico no recibe premio (aversió n
condicionada).
- Elección entre varios estímulos: una paloma
ElemCniO V.ilor~ción d e la Uh:ICCIÓI\ Uf\ adiestrada sin estimulos luminosos aprende a
de ctecc•ón la •mag¡nación 1modelo in·
tEmOr de1 medio amb•enteJ acclon2r l::a m~ quina de comida (acción con di·
clo nada) sólo cuando se enciende la luz roja
Aprend•Lale n'\IC'•OCf\te como en~fiVO en la tmag,. (apetencia condlcion•da) si este comp. es gra·
A nac•ón f•apr~;:f\d • l3Je in¡er,ori7ado"; SchAeler l 8 tificado; ame ocros tipos de luz, el comp. es su·
primido por extinción (aversión condicionactl).
Apr<:ndlzaje motor (clnestéllco)
la ejecución repetictl de las mismas secuencias de
mov. conduce al acoplam iento ele Jos distintos
mov. y ol almacenamiento ele los progt2mas en el
SNC. Las secuencias de mov. se producen enton-
ces incluso c uando faltan los estJmulos regulado-
res originales.
En los exp., este aprendizaje no va siempre rcla·
clonado con una gn¡tificación (pero q uizás el re-
conocimiemo de Jos caminos ya recorridos actúa
como experiencia positiva):
Lás ratas que pueden correr librern. en un la-
berinto (p. 400 E), aprenden el recorrido 'c on
mayor rapidez que Jos -anim. de comrol inex-
perimemados si han recibido gr.Hificacioncs en
casos am.
Tb. se basan en el aprendizaje motor Jos frecuen·
Aecomo•nactón de pa tronas de comportam•ento para llega• has te~ la com •da· 1 acarrao v ap•lamiento teS casos en que los anim. se mueven con lenti·
C de catas 2 empalmádo de dos bastones, 3 COffiblO&ClÓI\ dt"t flrnbo::> proced•mieniQ$ tud e Inseguridad en los Jugares que no conocen,
miemras que se muestran clpidos y seguros en su
propio territorio. Tb. en el hombre interviene en
Apreodi7.:}je imeligen1e gran medida d aprendizaje motor e n 12 lniciación
de las secuencias ele mov. (bailar, rocar el plano,
conducir un coche).
u ejecución ele m ov. complicados o la odopclón
de posturas inhabiruales boj o presión ext. rienen
tb. el mismo efecto,
- En el adiestramiento de ani m. (p. ej .• eteja11·
res) se aplica este proceso; los progresos son
fomen t~clos mediante una gratificación.
- En el hombr~ esce procedimiento tiene éxito
tb. pa1'2 el ap rencll Z<~je de secuencias compli·
caclas de mov. (enseñanza del bollet).
El aprendizaje por obserr.aclón (Imitación)
significa la incorporación en el propio comp. de
ouevos mov. (sonidos) obscrv2dos (oidos), Jo que
presupone la existencia de mee. neurales.
la Imitación acústica (•hacer burla•), cuya imp.
M!nutos de experimenro biol. no est~ aún clara en muchos casos, se pre·
0 1SPOSiCIÓf'l med•a 3 la rCaCCIÓI"I senta sobre todo en los papa8ayos y las aves ca·
O trente ft tos obtc tos E Juegos de los gonlas ¡óvenes noras (p. ej., estornino pinto, zarcero icterino);
los sonidos lml12dos pueden llegar a predominar
C:ompon amknw de cx plorad6n y de juego
sobre Jos propios de lo esp. (Bailo lira).
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421
La Imitación motora plantea aún mayores exi·
gencias. ya que los mov. propio.' pueden ser muy
distintos a los observados bajo control ópt., pero
de todas maneras han de poder ser reconocidos.
Se conoce sólo en pocos mamfJeros; sólo en los
primates es frecuente y observada tb. en libertad.
La formación de tradlclonc• es con frccuen·
cia una consecuencia del aprendizaje por imi·
tación:
- las tradiciones de camo de 12s a ves canoras
(p. ej., pim:ón vulgar) han conducido a la for·
mación de num. di>lectos.
- El acto de abrir la 12pa de papel de estaño de
las botellas de leche lo presentaron los carbo·
neros comunes de v:~rias localidades de Jngla·
ter~ hacia 1940, y desde entonces este comp.
se ha extendido mucho.
-En una población de macacos japoneses, va·
rios comp. p2Sawn 2 ser de dominio común
desde 1953 (p. ej., lavar las bat2tas). la intrO·
clucció n de nuevos comp. se debió generalm.
a ind. jóvenes; la transmis ión de Jos p:iltrones
de comp. esl2blecidos se produjo por lo gene·
ral de las madres a las erras.
Aprendizaje por Inteligencia
la mayoria ele definiciones del aprendizaje (p. 417)
excluyen lo Inteligencia, y.l q ue con ella el anim.
comprende lnmediatam. una nueva situación y
realiza las secuencias de actos necesarias sin ejcr·
cil2rse, es decir sin acumular experiencias (C).
Pero esrá justificado aqui hablar de aprendizaje
por cuanto es probable que el anim. examine la
solución de su modelo int., mejorándola si es ne-
cesario (A).
Los experimentos con rodeos permiten de·
mostrar la forma más sencilla de comp. imeHgen-
U! cuando e l anim. experimental utiliza, sin ensa·
yos previos, un camino que le aleja temporalm.
de su objetivo (visión de la situación en conjun·
tO; B).
Unas acciones mú complejas fueron observa·
dos ya por w. KóKLER en los cbtmpancés, accio·
nes que im plicaban el uso de herramie n ~s (api-
lar cajas, uso de bastones) y/o la con.strucción de
herramientas (empalmar dos bastones para ob<e·
ner uno más largo).
El comportamiento de exploración
(curiosidad)
S<O present:a sobre todo en los verteiJrados (O)
como comp. heredodo con gnndes diferencias
cuantitativas y cualit2tlvas. Hace posible, sobre
todo e n la fase juvenil, la utilización de nuevos
objetos y el dominio de nuevas situaciones me·
diante procesos de aprendizaje. Rara vez se con-
serva en la edad avanzactl (p. cj .• cuervo, bom·
/Jre); por lo general, Uegactl esta f.tSe sólo se apren·
de bojo la presión de la situación.
El comportamiento de juego
es considerado como comp. sin elem. de grave·
dad; sólo se present2 en un «C2mpo relajado•, es
decir que es inhibido por ou·as moti v~ ciones. Ha
sid o demostrado sólo en los mam(/eros y unas po·
cas aves, y ofrece num. poslbillctldes para el
aprendizaje motor y pan el aprendizaje por en-
sayo y error (E).
422 Comportamiento 1 Impro nt2; actividades superiores de aprendizaje Comport2mlento 1 Impront2¡ actividades sup e riores de aprendizaje 4H
o Impron12 La capacidad de la memoria
tjmoar• Br11o g rator•o MIC-rófono E
82j0 el concepto de impronta o •lmprlntlng• se
¡ ; eo 50 agrupan los procesos de aprendlz:aje que puedcn
5C1 car.octeriudos sobre todo por dos criterios,
depende c:scnc:i2lm. del núm. de neuronas (tamo·
"o ccrebr.olobsoluto; C). y no de 12 situación sis-
tcnútlca dclonim. o de las panes del ttrebro que
1 - 12 fue Koslble, un espocio de tkmpo ICm· intervienen en 12 memoria (Octopus masa pngllo-
~ ~
pr.ono, muy delimitado, en el que es posible el nar; peces, mesenctfolo; a<-n, mcscnctf.&lo y pro-
aprendizoje; scnc:éfalo; nuJmfJeros' proscnctfolo. ~pcclalm la

..
e 30
8 - 12 pcnlstcocla de lo aprendido, que en mu· coneu).
!t 20
chos casos puede ser irreversible. La duración de 12 memoria (v. p. ~87):
Edad de •o! Pue.sto que: estos criterios pueden ser mis o me· Un elejante(caballo)soiucionó tr.os un 2.1\oadJes-
E an•mtles nos evidentes, y y.a que otros criterios no se pre· uamiento, 12 (19) de 13 (20) problem•s ópticos;
~ 10 e•pertmenta•es 5entan de maner.o general (p. e j., aprendiZ2je de los resultados indican q ue todos los gr.ondcs ver
,
..,"'
o
(hOfil$1
co.r.octeres supraindivlduales; mayor efecto del cas
ligo). muchos autores comidernn que no eKiste
rebrados tienen una memoria de lo aprendido que
dura, en algunos casos, varios afios.
l l ~
Ñ ~ ~ una diferencia esencial entre la Impronta y otros La formación de conceptos averbales
Fase sonstble parata •mpronta de segutmtento procesos de aprendizaje, y sostienen que los pro u capacidad de abstracción (des. de una lde2 de
en et 6nad e real La tmpronta s& cons•ou•ó lfiS cesos de impronta son casos de condicionamiento lo permanente de un objeto bajo ospectos que
10 m•n con un sefl.uelo de pato que emttá sof\ts
Aparato Pltl •nvasttQer la tmpronta t1u to comprobado fren1e a diversos sefluelos (p. 4 17) q ue se basan en disposiciones de apren c:unbian en el espacio y el tiempo) se encuent12
A de segv•m•tnto tdo E Hessl B desconocusos diuje que aparecen de maner.o <empornl en el cur· probablem. en todos los procesos anlm. de opren·
oo del desarrollo ontogénico y que reaccionan de diuje. En los vertebrados condutt a complejos
lmprom:a maner.o tipida y dur.odcra ante los estlmulos ex· de ideas que no est:ln caracteriz:ados mediante un
ttrn<» slmbolo (p. ej. una palabra; conceptos averbolco).

.. -·- -·
- ............. La lmpron12 d e un objeto J . El concepto de Igualdad y desigualdad
~~~~ ................. ..........." ...... "'-~
_,._. .... ,. presenta en los patrones de comp. heredados lu sido analiudo en las aus y en num. mam(j~

.. ..
,~

ros (0).
•••• • •
par.o los que el conocimiento del objeto corres-

' ..........
1: .
1 pondiente debe ser adquirido (aprcndl%aje obU- Los pr11ru11es pueden ser 2diestr.odos 2 elcgJr en·
1
,. ¡¡ato rlo). tre vorlos objetos oquél que es igual al que se le
:;,~~'""
,,,
1

.. 1
ensc"•· - u grajilla, p. ej., consigue utlllw lo
. . . . . • G + .."
La lmpront2 d e Kguimlento, estudiada slstc·
1: ' . 1
'
1

........
1 m~tlcam. por E. H. HESS en las esp. de cwes nldl· ldc:~ de lgu2ldad en nuevos problemas - 1-'1 tl'2ns-

..
lo :1 fugos (A), tiene una fase semible muy corta (8). mlsión a un nuevo campo sensorial, con un:1 ge-
.,.""""...
1
~+
•o~, ..
lilihN tN~II

....
C.· 11•
-~··
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'
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''
" .. ..
rl'
· '-1

~
.,.
... ~
f.i ••••• ff~- ·'r .. ~-- ..•. ~
'1
El Objeto de Impronta debe satisfacer tan sólo 2
un•s •Ideas• heredadas m uy gener.oles: debe ser
móvil y encomrarse e ntre unos determ . JCmites de
tamaño (entre otros: diversas esp. de :tves, hom·
bre, cubos de madern que se mueven, pelotas).
ner.ollzoclón aún m~ intensa del concepto, h2 sido
observada en el papagayo grfs y el cblmpcmct
2 . Los conceptos numlrlcos
hon sido observados en las ave$ y los mamfJeros
mediante dos métodos de adlestr.omlento:

···~
: :1[ ''
..
"
..:: :: ..:. ...:. ,.. . .... .."'.. ......,.....
DO 1 DO
Prtf..t Aif•MI ' " ' ...,
,.,otfllt~t.MIIIII
l'totot••t
•e• Dur2me el seguimientO, el antm. joven se d2 cuen· -en la e lección slmul<2ne:o se pudo determinar

...........
12 de un núm. creciente de caracteres del objeto, qué números pueden •ser viStOS• por e l 2nim.;
Ar'le UI'IOS tte•e>•tntes colocados.,..,.
1 ~•n var•abte, elan•mat ex~r mental~,.
de modo que el éxito de la impronta es propor· -en las secuencias 2rrrtmicas se pudo ense:t\ar
51 1
b • de eleg;r entre dos abt >6<wtt 0t 101 dorutl 2 12 dur.oclón del seguimiento. u lmpron· 2 los anim. a •manejar los núm•

.. • ,.
22
: :
.... : : 73
CUIIf'S~IOU"' lee«>dUCiai$U~...O
Ourantela e~eec•ón. e al' ma' pe:unlt'f-
Ct6Mntactodeespaldasatos~poet'!U
y mot6 attet.,..t va""'tt'lte. "'ISla e l'ICO•
12 pcrmonccc ittevetsíble hosta 12 dcs2parlclón de
b reacción de seguimiento.
La lmpronl2 sexual establece los carncteres del
En ambos proccdimlemos. el núm m~ 11to rcco-
nocldo fue siempre de 8 (papagayo gris; cuervo.
urraca. cascanueas, 7; periquito, graj/1/a 6; pa-
CapactCUCJ de •prend•tllt' Ad-.esttamoentocon ~sd bu,oa•n• cea. 1105rec: p.et'ltQ yi0$a~odofetf«tf.
Oot.co Cdom- n.o s mu t~I'MtO c..a•esnt. k)srestantesd bu,osf2 r.coónde ..sc rcunsta.nc~'\•1 lUfiJ'>Idlt-
mlm consider.ldo nús wde como parcj2 scx., en loma, 5). lllmpoco el hombre f)aJ2 de los 8 nú-
de pare,as de CJ bu,os1 27J oftectdos son ICJ•estrlm•enlo CIIOf'loÓeiPtObltm.tSI\tea tarpe-ott.t.,.a utu f•se sensible tb. preco-z. aunque 12 selección meros SJ no puede contarlos vcrbalm -Los cbim·
fen 44 tr~.ttrUOS. 37 e¡eec.ones COfr..:w.l de la parej2 suele producirse después de 12 ma· pancls son capaces de reproducir en uru CSCtJtura
Capactdld de aprend•ra•• Genetat•zación de •des• gu~f· durez sex · bioariá los núm. de O a 7 obscrvodos
en tunc16n del tamal\o 4pos•t•vol e ••ouah lnegat•vol Actuactón de acuerdo
O~ros procesos del tipo de la Impronta pueden
e ebsoluto del cerebro O en una ctveta E con un plan, en un ch•mpanc•
determinar en num. esp. la forma de alimentación
!. los conceptos de valor
han sido encontrados en los primates V.ulas esp.
(p. e j., plantas h uésped) ylo el biótopo. eligen las fichas de las máquinas automáticas de
LOs salmones tienen la impro nta del o lor de las comida en func. de sus niveles de volor, trabaj2n
aguas en q ue desovan. paro conseguirlas y las atesoran. - Tras 7 meses

O romoo 8 Tomao
La impronta motora
lktcrmina a través de las experiencias precoces
las secuencl2s de mov. y no el objeto. Se observa
Cipcclolm. e n las improntaS del canto de num .
ill'tS
D P1ó10no
En el pfnzxJn cebra, la f2sc sensible y:a ha ter·
minado cuondo el a,·e joven empleu a cantar
(aprox. en el día 80 de vida).
-Si las aves jóvenes oyen el camo de vorlas esp.,
prenereo imitar el canto de la propia esp. (de·
mostración de la disposición al 2prendlt:ajc).
Artlvldades s uperlotts de apttndlzaje
eo los vertebrados
Han sido estudlodas con frecuencia bojo el ospcc·
10 del grado en que se observan en los animales
Acuvu.hldes su pcriorc~ <.le: aprendizaje de los venebr2dos lu actividades caract. del hombre.
de jmcrrupció n del experimento, un mono rbe~
sus dominaba aún 5 niveles de V210r en un por·
centaje significativo.
Comp~JJ.Sión de relaciones causales y ló-
gicas
(según W. KOHLER: inteligencia); v p 420 B, C;
p. 421.
Actuación según un plan
Puede ser dcmOStt2da con dl\-ersos tipos de exp
{E). (V. tb. p. 420 A; circuito mental. p 6 y slg.)
Formación de conceptos verbales
(lengu2je de símbolos)
Uis lnvestlpciones con cb1mpancls, utiUz:ando
nuevos métodos (lenguaje de los sordomudos;
s!mbolos de p~tico; F) muest12n Indicios de ello;
pero parece 20n prematuro sacar conclus deflnlt.

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424 Comportamiento 1 Pruebas del desar r. filogeoét. de los patrones de <lomportam.
p 1ur.1les, es explicada por la etología sobre la base
F,
F,
Result8d0 de los rettoc ruzameentos·
Lal'\iN percklrtntes del nemátodo Rhabd•us .nermtS
!Ds ffl0\1tnientos pend!Jttres de la {)arte antertOr IMnta&i
A del ''*~ oe•m.ttn ti contacto con los ..sectos ponedom
Gené:lica dd compon2miemo
Acto de corte jo parec ido <•golpeteo•)
C e n d¡vQrS3S CSP8CteS de gaviota
Cortejo con una !)luma" de un estrildido IIJ; el
mzóncebra 121 corte¡a sin•simbolo efe nieftfica·
Ctól\•, tan sólo los machos muy jóvene s muestran
a voces un •cortejo con brizna efe h •erba• ltudi·
E mento de comportamiento)
P'.urones de comportamiento homólogos y análogos
Comportamiento 1 Pruebas del des. fllogeoét. de los patrones de comportam.
La •utilidad• del comp., observada en cond. na·
de la adaptación al medio amb. conseguida filo·
génicam ., según las leyes de la evol. (pp. 490
y sigs.). Por ello, los hechos de la blol. de comp.
son tb. esenciales como pruebas de la evol. (p. 508
y sig.).
Al igual q ue la evo l., el des. filogenético de los pa·
4 tep() $ de zánganos l l'ld l V!dUO
~rones de comp. sólo puede ser demostrado in·
para el reHO·
c ruzamittnlo d.ireclam.
G<onétlca del comportamiento
1UuRr 1 1Uurr 1 1uuRr 1 ~ Mediante los cruzamientos y el análisis de la he·
rencla (v, p. 442 y sig.), demuestra escncialm. la
No abren, Abren, pero H1Q1éneco· programación genét. del comp. y el efecto de
p er o hmp~an n o hmf)ill'\
la mutación y la recombinaclón sobre la evol. del
comp.
><observan las mismas leyes de la herencia que
Heltdabll•dad de 11>s patrone"S de compOJtam~tnto de epenurt
de In uld•lln lv .. u~ppingl y de ebllVI'IICi6n de las lerwt se cncuemran para los demás carncteres de los org.
B Ir .. rtmM• o timpien en la abe,a de h m•tl - En los cruces de las ra1.as de nemátodos Rbab·
ditis i. inermi.s x Rb. i . Jnermotdes, la gene·
nción F1 muestrA el d t:nominado comp. de
•hacer set\ales• (A) de la r.tza paterna i nermoi·
des (heredabilidad dominante); en el cruza·
cm n ~ S. cy~n09enys
miento retrógrado, la proporción de anim. que
realizan o no este comp. indica q ue se trata de
un car.lcter monogénico.
- los cruces de los grillos Teteogrillus commo·
cm!t ~ poinsettó
0 dus x T. oceanicu.s mue$tr.ln q ue los esque·
mas de canto son heredados de for ma poligé·
nlca (no acoplada), estando situados algunos
cm~~ ~ genes en el crom. X. - El hecho de q ue las 9
híbridas prefier.tn el canto de los Cf híbridos
o[ ' ' indica que existe tb. una programadón gcnét.
cm~~ ~atus de los mee. desencadenadores.
, ot
-o . . - F.l comp. •higiéniCO• de las abejas está com·
puesto por los actos parciales de •abrir las cel·
~~ ~ ~ugesi dlllas• y •eliminar las larvas• que, tal como lo
.. ol . ' demuestra el reuocruzamiento de los zánganos
de F1 , desarrollados parte•1ogénicam., con la
cmn ~
S torquatus
raza inicbJ recesiva, esdn ligados a sendos ge·
nes recesivos (B). - No se estudian aquí todos
los genes que regulan la form . de las esu. neu·
cm~l~
S. muc(onatus
nles, sino probablem. tan sólo los genes que
dctcrm. los valores umbrales según la ley de T
oo 't o N.
2 seg
Diversos ritmos del movimiento de la ca· las pruebas fósiles
beza en les iguanas •sc·eloporusJ; sifven
O para a•sfaf a las especies lp 5071 del des. filogenétK-o de Jos patrones de comp. son
raras. En las h uellas de mordedura o de reptación
de los habita mes de los sedimentos marinos se re·
Oejan un mejor aprovechamiento de la superf. y,
a' 'eces. una cierta especialización:
us g;~J e rlas abiertas por DictyOáora, que se ali·
ment2ba de sedimentos» se encuentran desdt
el Cámbrlco hasta el Devónico (600-350 mili.
a.) en meandros poco densos slluados lnme·
diatam. debajo de la supcrf. Es probable que
-al aumentar la competencia, se desarrollara un
comp. de c:.xC"AV"Ación con alimentación poste·
rior. luego u n comp. de excavación y alimcn.
tación simultáneas, apareciendo una denS3 hue·
Golondru'la lla en tirabuzón.
de maf
Movtm,entos dé apac•guam•ento anátogos Las pruebas ontogénlc:as
F en distintos grupos dé aves muestran la validez esencial de la regla b~sic:a bio·
genét. (p. Sil) en e l comp.
- tos pájaros /Jigotuaos jóvenes son aves nldf·
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425
colas que se mueven primero con la típ. coor·
dinación cruzada de la marcha (p. 399) de los
anim. cuadrúpedos.
- Las aves canoras que anidan en el suelo (alon·
dras, bisbitas, lavanderas) corren cuando
adultas con mov. alternados de las pacas, pero
durante Jos primeros días después de abando·
nar el nido saltan como las formas escrccham.
emparentadas que anidan emn:: los arbustos
(posiblem . una recapitulación de una fo rma de
locomoción filogenéticam. antigua).
-las formas juveniles del León marino enano
muestran durante el juego un comp. de: •acer·
carse sigilosam. •. Es seguro que un comp. se·
mejantc lo presentaban durame la caza losan.
te pasados terrestres de las focas.
Morfología comparada del comportamiento
Sigue los mismos principjos básicos queJa mor·
fologí• comparada de otros caracteres (p. 512 y
sig.). Para Jos estudios comparados resul1a es¡x:·
clalm. adecuado, jumo a otros comp. sociales, el
comp. de cortejo que, como medio de reconoci·
miemo y aislamiento de la esp. (p. 507), está S<>·
metido 3 una intens-a presión de sdccción.
Las alteraciones mlcroevolutivas se han en+
contrado en num . investigaciones; pueden sufrir
modificaciones:
- 13 frecuencia de un mov. (el temblor de las 211·
tenas es un ele m. fijo del conejo del Cf del gri-
llo GryUus campestris,- en el de G. bimact4/a ..
tus aparece sólo en raras ocasiones);
-la dur.oción del acto (esto conduce en los can·
p,rejos violinistas a unos mov. con las pinzas
cuya frecuencia es caract. de la esp.);
- la forma de Las coordinaciones hereditarias
(C, D).
Las series formales con similitud gradual son
a menudo la única manera de reconocer el origen
y la evol. de un patrón de comp. es¡x:ciallzado'
En muchos estrfldidos, los Cf llevan una plu·
ma en el pico dur.mtc el conejo (E), miemras
que en otr.as esp. llevan una brizna de hierba.
Los rudimentos de comportamientos mues·
tran con especial da.ridad que derivan de patro·
nes de comp. que habían sido funcionales o que
tenian una func. diferente.
- Los rd/lidos que an.idan en Jos árboles mues
tra.n, en cond. ex p., los típ. movirnic:nto..s de ro
tación de los huevos.
- LOs ciervos comunes amena1.an levamando el
labiO. a pesar de la reducción de sus colmillos
(las esp+primitivas de ciervos amcna1.an con el
mismo ge..,to, que pone al dcscubicno los lar·
gos colmiJios).
Convergencia de los patrones
de comportamiento
En contraposición a las homologías estudiadas
hasta aquí, Jos pa1rones de comp. análogos (con·
vergentes) demuestran que en especies d istintas
se producen ad:apmciones a cond. amb. parecidas:
- ges[OS análogos de apaciguamiento, consisten·
tes en desviar las armas de ataque (F);
- formación de agr upaciones individuali7.adas
(v. comp. social; p. 429) en caso de competen·
cia intensa.
426 Comportamiento 1 Rltuall:r.aclón; domesticación
LoibfU mo..dOI t lt
A 'Y sv •m•t.tdor 21 e rft Un n IJolU fTI.II..C ••O
Mov•m•ento de t'$1•re·
m•ento del cuello
8 en ta garza ru1 E en ,u vert•c••f't, tendencta c rectente a la h u•da
Ansar comun
Lobo
fenómeno' corporeles
F de la domest•c.tc•ón G dtl vuelo de despliegue da la pa loma bravia 01
Oe1pt.eooe tt• arnet\ilu
o croco, menos frecuenteS en el lnterespedflcn:
Form1! de e .:pres•ón en el lobo.
on III'S serte' hOrtlOntates, tendenc•a agres•va crec•e'lte
Oruvaeu)n dtt la ttlev1ci6n de las atas <2) v ctel vuelo
gtrMono (3) a oart•• de la tese de planéado
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Comportunlcnto 1 Rltuallzaclón¡ domestlcaclón
Los estlmulos scll>i (p. ~06 y slg.) pueden ac•rrear
tb. desventajas ol anlm . que los cmllc, al ser de·
tecudo, p. ej., por un enemigo. Pero si de olgOn
modo sirven para 12 coopel"•clón entre el ind. em1·
sor y el receptor, se imponen en la evol y a causo
de sus ventaf2.> selectivos, unas adoptaclones que
van encaminadas
- por parte del emisor, a no pasu desapercibido
ni ser confundido con otro lnd ,
- por parte del receptor a una respuesu segura
y selectivo ante el M1!
Loo dcoencadenadorea
son los estlmulos clave asr desarrollados, adapu-
dos a su func. de sella); con frecuencia son an
complejos que su ortg<:n no puC(lc ser descubleno
• menos que se llc:\'Cn a abo lnvestlgadones com-
paradas Son frecuentes en el ampo lotraespe·
- 1!1 labro limpiador consogue mediante unos
mov de cla.n:z:a que realzan su coloración tfp.
(A}, que los peus mayores adopten una •pos-
tura de asco• (con la boca bien abieru y los
o~rculos branquiales separados) y dejen que
el labro les elimine Jos palishos. Los desena-
dcnadores son tan en caces, que el budión, con
coloración parecido y comp. an:llogo, conven·
ce tb. • los peces para que adopten la postura
de aseo, cosa que aprovecha luego, con un ni-
pido 1nordisco, para arrancarles peda>.os de piel
o de aletas.
- Lo tortuga aligator, que permanece al acecho
en el>gua, atrae a los onlm. con una prolonga·
clón vermiforme, móvil, de su lengua, atrap:ln-
dolos luego con un mov. r.lpldo de la boca.
Los desencadenadores se pueden desarrollar a par·
tir de componentes muy d iversos del comp.:
1 Movimientos del cuerpo o de distintas partes
del mismo (p. ej., mfmlca): boste>.o amenazador de
los babulnos; mov. de cortejo de num. vertebra·
dos (p. ej ., temblor del hocico del esplnosillo 0'}.
2 Formas y/o colores (a menudo Junto con mov.
que los hacen res•lur): comp de conejo (p. ej.,
paL'o real, at•e tlel pt~rafso)
l Manlfestoclones sonoras: canto de rivalidad y
de cortejo (p ej., saltamomes), canto territorial
y de cortejo de las aves
4 SubsW>clas odorfferas: el macho de la m:uipo-
!0 satfrodo sujeu los antenas de 12 hembra entre
sus ~alas 2nt .• donde entran en conucro con un
ampo odorlfero; ello Induce a la hembra a adop-
12t L:a posición de acoplamoento.
Los desenadenadores provocan en d receptor,
a trov~ de los órg. sensoriales corrcspondicnta,
unos MD especff.
Lo rltuallzadón
~ dcsenbe, siguiendo el principio de la form . de
ntos en el bOmbl'll, como la alteración de las estr.
del emiSOr y el receptor en favor de la transmi·
<Ión dc Información Se observan a menudo fe·
nómenos paralelos:
-Simplificación, exageración y/o fo rmalización
de los mov.: p. ej. el mov. de estirar el cuello.
en 12 garra real, como manlfesuclón ex:agera-
da de la intención de emprender el vuelo (B);
el despliegue de amenaza del nllgao macho (C;
es especlalm . conspicuo gracias a su mov. en
dmara len12)
427
- Real1:.1.miemo de un mov. mc:di~nte los colores
y/o estr.: espejuelos aJores de los patos, que
son puescos de relieve por los mov. de cortejo
(p. 400 G}; la zona blanca de la gargan12 que
presenta el antílope indio macho al cndcrv.ar
el cuello {0).
- Repetición múltiple, a mcnudo rítmica (p. ef .
cantos de l2s aves y Jos sallamontt's)
- Lo reorienución de un mov. dJtigido puede
conducir a una modificación total de su >igru·
fiado. Num. •gestos de a¡y.aciguam1emo~ pue
den sc:r dcnvodos asl de gestos de arnenaza rec>
ricnllldos: p. ej., la grajllla oúece su occipuCIO
{a desvillción del poco como arma de auque),
el lobO ofrece el cu<:llo { • desviación de la
boca}; 12 ¡¡at'iota rri<lora presenta L:a parte post
de la cabeza, y las jóvenes gat·loras trlddallas
efcctOan el mismo mov., cuyo dectosc '"acre
cen12do por L:a coloración del OCCipucio.
- Lo superposición de dos mov. insuoth'OS pue
de dar lugar a num. combinaciono nuevas.
p. ej., 2 una mlmica (1!), que comunoca • Jos
congéneres una infocmoción precisa . Un caso
particular lo constituye la superposición de un
acto inslimivo nornul y de otro acto que tic
ne y2 func. de sellai, p. ej., los mov sex y la
2men:u:a a un rival en el lobo, que en combl·
noción don lugar a un gesto de superiorid2d.
El orlgen fllogenétlco
de Jos desencadenadores
puede hallarse en distintos componentes del
comp. (oqul consideramos Onlcam. los mov.):
- Mov. instintivos con u na func. dlrecu, p. ej.
búsqucdo de alimento o huida.
- Mov. de Intención, series de mov. no llevado;
a término en coso de un bajo nivel de energfo
específ. de la reacción o cuando existe una in·
hibición . Por lo general son inicios de Jocomo
ción {correr. saltos, emprender cJ vuclo, nodar,
bucear}.
- Mov. de desviación (p. 414 y sig., especial m. fre·
cuentes como punto de partida de lo cvol . fi.
logenética del comp.).
- Patrones de comp. producidos orl.glnalm
como mov. de expresión
Domesdcadón
En el transcurso de la cría de anim. dom~ticos
se prescnt:ID fenómenos de domesticación en cJ
cuerpo (F) y tb. en el comp. Propotelo<Un asl tru5
mo indicaciones acerca del des. nJogcnffico de
Jos patrOnes de comp. y son IDlp. porquc en la
e-'01. del comp. humano pueden aparecer tb. fe.
nómenos parecidos (pp. 434 y SJ85.}. Se deben lfu-
tlngulr básícam. dos situacioncs:
- Bajo una selección dirigida, Jos patrones de
comp. pueden ser alterados a veces en el cur·
so de unas pocas generaciones (G, tb. gallos
de pelea).
- A causo de la desap:uldóo de una selección es
t:Jbill:z:adora (p. 499) se puede prcsen12r una hl·
pertrofia de las motivaciones (p. ej., Ingestión
de alimentos e n c iertaS razas de perro; sexua·
lidod en el pavo) y una disminución de la se·
lectiv ldad de los MD (p. ej., en la alimcn12ción
y el conejo de Jos pinzones cebra domestl
ca dos).
 Compor tamiento 1 Socledad<Os anJmaJes; orden jerirqulco
42~ Com portamiento 1 Sociedades 2nirnalest orden jenr quico
En num. especies anlm. se observa la form. de gru-
pos (a menudo a travts de las relaciones estable-
cidas en el marco de la reprod. sex.; pp. 168
y sigs.). S-. distinguen aqul b:lslcam .:
- Pscudosodedadcs (agregaciones), en las
que los ind sólo son agrupado; por las cond.
amb. (abrev•dero, lug;r rc~guordado, lugar de
hibernación). · formación de las sociedades
- Sociedades, que ~ ba~an en el erectO de
atracción mutua de sus miembros (atracción
social)-
Sodcdadu aulmales
Lu sociedades aoónlmas
son a menudo grupos mu¡ num ., en los que d
reconocimiento indovldual no esd excluido pero
no es necc<ario para el funcionamiento del gru-
po. Se tratt a menudo de sociedades cabltttU•,
ruyo• miembros pueden >-arlar (grupos de lnse<:-
IOS, peces, o•es, rebollos migratorios de los ma-
m(/eros), pero a veces tb. de sociedades •cerra-
d.u• (clanes de roedores, esttdos de l•osectcs),
cuyos and se reconocen por sus car:a.cteres su-
praindividuales (•ub<t odorlfe.-..,: o lo r del grupo).
Oenuo de a ba"'d.t
apare<.e"'' •un dao.> sd~
1<1 Imitación social es tlp de las sociedades anó-
CIOS r(hv •duOI• t olll12S, y puede variar según la •ituadón desenca-
petan 50bH~ I OdO H i. dcnadora:
dec•stón ac~Hca !t
a d•tec~:: on a 5~tgv'
Reacción Inmediata del grupo (vel. de exten-
HtliACIOI'I(tS SOCt31CS en \lOa nbanda• de babu ulOS
sión de lo onua de lmlttclón puede alcanZltr los
Oohte tunc•ón do tos Cl adul1os iniciaóofes 200 mll.eg, t~l como se ha podido observar fol -
C de unfl \ln1dad V m1embros de 13 banda man<.lo bandadas de rmes y bancos de peces).
- Determinación de la acción por la mayoria (an-
tes de emprender el vuelo, una bandada de
aves realiza v-Arios lntemos, hasta c¡ue la mayo-
rla de los lnv. levanta el vuelo y arras tra a Jos
dem:ls).
Las sociedades Individualizadas
r.t.r.l vez !On •2blert2S• (v. m:t.s arriba); en este
~"'o muestran aún Indicios de los sockdadesanó
nam:~s
En cambio, en 1>.> sociedades Individualizadas ce-
rnd>S, la des•p•rlclón de un miembro puede ol-
trr.r el comp del grupo (p ej., de.<encodenamien-
"' del comp. de búo¡queda, alteración de la
¡erarqulo); lo• congtnere' no conocidos de for-
ma rndlvldual son rech•zadO'I Enas sociedades
l<llo oc ronocen en 10'1 t-ertebrtUto. •u p. (p ej pri-
D
f.-!J'Hfla\.
en IJ" grli&>O t
dU UM ¡eri'Q 1.
lS '.:JaUo"
""'ws. cátrldos)
b estructura social de C'it~ grupos es caract
<iitlaesp. (8, C), pero no es totalm rlgid>; •d•ptt
b, nc:cc.rdade!< de loo ind y del grupo a la.s cond.
..ub :,., manllic:stt en un comp. muy •-ari2do, a
'"""' cooperativo (A)
lmportand:a biológica de l:u sociedades
'< conocen muchas ,-ent»jos de los grupos so-
cales
lkfeosa contra los enemigos graclos al oviso
"'tuo <• menudo 'IOn vlgla• especl>les, p. CJ en
""bobultro.<), graci>.• al efecto de confusión (di
focultt el que: el enemigo se lije en un lnd. deter-
Orden.ooous terbtQUIC.IU no Cltnt1mt'n 1 ~
e!.lablec•dl' en 10, ' vele!. tntoiiOit\
9 o (J •Cabe la de turco•
'"""do), graclos a la defensa social (toro a/míz-
dado, bobuf,o.<, cblmpa,cds).
Obtc:ndón de alimento, f•cllltad• por la caza
1 COn VitfiO"> n•vt>lé.S l~"'fQU•COS (olrdollit
arnuncana l, 2 con un ,o11.: v un o•upo pocn 1 Manada de lobos 2 Grvpo de oo 11 os ele aguas comunuarlo (p ej., pelfconos, leones, lobos).
d•ft>u.>nc•ado lmt'lnecJa d• t\tmbtes Orden JerArQutco soc•a• R<producclón, con cuidado comunlt»rlo de los
E (if' loo;. <'NVO~t F on tos tobos (U v tos penos de aquas (2) ¡m·ene;, (•ocled•des de l"sectos; ciertos mom(/e-
ro.t y Ot'eJ).
Orden ¡crarqul\'n
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429
Construcciones, posibi<Os a veces únlcam. gra-
cias al trabajo colectivo (sociedades de lnsecros,
embolses de los castores).
División del trabajo (sociedades de Insectos:
onimal guío y onimal vigía en los mam(/eros, en
las aves rapaces, distintos papele-s de ambos se·
xos en el cuidado de 125 erras).
Los grupos abiertos se formon en general por reu-
nión de los ind. <On determ épocas (reprod., erni
gración); los grupos cerrados se basan normalm
en la f:amilia, cuya IIDp. origm•l como sociedad
exclusiva y temporal parad cuidado de b prole
(p. 178 y sig.) queda 251 ampll2da
Los grupos Integrados se forman, con diSOlu-
ción del grupo f:antill2r, con el fin del cuidado co-
lectivo de las crw (dc:saparidón del•egolsmo de
cría·)'
- En los pinguinos, los j6\.-enes son cuidados co-
lectiv.un. en una •guarderi:o•; en el caso del pln-
guino emperad<Jr son cuidados ya colectlvam.
los huevos.
- En el cuco de Amdrica, la incuboción y el
cuidodo de las crías se efectú•n en el nido co·
m unitario.
Los danes (famlli:u duraderas o grandes fa·
millas) tienen su origen en la permanencia en l:a
lilmilia de los descendientes aptos ya p•ra 1> rc:-
prod. Son poco frccuem~s entre los vertebrados
(primates), alcanzando su mix. des prob>blem
en Ja ratacomú11, en la que todos losdescendicn·
tes de: una pareja reali1.an en coml1n la defens;¡ del
territorio y la reprod., mattndo • los miembros
de clanes cxuaños.
Las ordenaciones jerirqulcas
(t:m sólo en los grupos ind ividualizados) pueden
reducir el núm . de luch~ y fijar determinad""
fu nc. sociales.
Los •derechos• del ind. de rango clev:~do suelen
ser: mayor espacio individual, prim;ac(a en lOJ e lec·
ción de :Uimcmos, en la reprod. y en la elección
de lugar de descanso.
La formación d<O la jeran¡uf2 se realiza (en un
exp.; O) a partir de un grupo homogtneo y otra
vés d<" diversas relaciones de dom.nanci¡¡, El es
udo linol no es completam rí8Jdo, ''"0
que per-
mite a los ind. asciendan en el orden Jer.lrquico
al crecer
la$ form:u típieas son las ordenaciont:'i Jer.lr-
quicas lineales y, sobre todo en )25 'IOCtedades
gnodes, unos nivdes inf. poco o n•da )Crirqut-
cos (E).
tos dos sexos forman jerarqufas comune.s o S<·
paradas
- En las grajillas (parej• permanente), una 9 que
S<" ha~ •novia• de un a de: rango elevado, aJ.
canu un rango elevado por el mero hecho de
que el a b protege de lo> :Utercados.
- En los menos (parej• de cortt duración) se pre-
sentt el mismo fenómeno durante un ciclo de
celo.
En :Ugunas esp. se forman, en func. de la estr. so
cial, unos complicados sist. jer.lrquicos (F); en los
casos de domesticación se observa la tendencia
ala simplificación (jerarquf>SIIneales) y a una mo-
yor rigidez (F 2).

430 Comportamic:nto 1 Agresi6n intraespecífica; comportamiento territorial
Amenal a ag1CS1va 111
y aclitvd de sum•sión 121
A en el macho de Orv)(
Comport2mlento 1 Agresión lntraes pedflca; comport2mlento territorial
La agresión lntraespecíflca
dirigida contra otros ind. o grupos en eJ marco
de la territorialidad (v. m:ls abajo), asegura las ba·
ses es¡y,¡clales y/o ecol. sobre todo para la reprod.
(p. 241).
Ante la pareja sex . o, en e l caso de las esp. socia·
les, ame los miembros del grupo, el comp. agre·
sivo es t~ intensam. inhibido , a menudo por me-
dio de gestos de apaciguamiento (A).
La amenaza y el despliegue
no siempre resultan f~clles de diferenciar:
Oespftegu& lateral
B del cudu m.,vor macho -el comportamiento de amenaza muestra
una tendencia al combate (p. ej. frente a un
431
e~cto corporal (Impulsar corrienteS de agua con
coletazos contra el órg. de la línea lateral del
adversario).
Comportamiento territorial
Los territorios son defendidos sobre todo contra
los competidores de la misma esp., rara vez tb.
contra lnd. de otra esp. En el espacio de acción
(irea de residencia), que Incluye •J territorio, son
tolerados tb. los congéneres, de modo que pue-
den existir zonas neutras entre los territorlos.
- Las cebras necesitan termiteros artificiales p:ua
restregarse (cuidado de la piel).

~~ 1 ~
rival);
-el comporcamiento de despliegue carece de
tendencia de lucha (p. ej., frente a la 9 ames
Tipos de territorios
u.~ territorios pueden ser clasificados según di·
versos criterios:
del apareamiento). los territorios de reproducción están relacio-

2~
Combate '•tual de tos machos de
Orvx 1 entrecruzar los cv.ernos.
O 2 empv¡M con la frente
Comportan)iento ap.resivo inrraespecifico
- - - - - - - - _. - - .... , s,.
Combate n tval (•en·
ganchar los cuó1nos•t
de dos musmones
E del Atlas machos
M ' 5 4 l o na proh•btda, en ta que no se pué·
\ de capturar mnguna J)I CS&
Ambos p ueden aparecer como patrones de comp.
distintOS:
Los antaopes suelen amenazar con la corna·
mene~ (mostrar las armas ofensivas), pero su
despliegue consiste en mostrar los flancos (po·
ner de manifiesto el tamaño corporal).
F Combate utual de dos vlboras mact1-o la amenaza ópt. es tb. frecueme entre Jos peces;
la amenaza acústica (canto) entre las aves y la ol-
fatoria emre los mamfjeros (gl. odoríficas¡ mar·
cado del territorio, etc.).
El comportamiento de apaciguamiento
(•de sumisión•)
1 Hoga• de 1 •· orden
2 Hogar de 2 • orden
3 Hogar de 3•• orden
como respuesta a 12 amenaza o el ataque aparece
sobre todo en las esp. armadas. E.s presene~do a
menudo por el ind. de rango inf. (A), pero a ve·
nados con todo el comp. rcprod. o con partes del
mismo (territorios de cortejo, p. ej. en el gallo lira;
territorios de apareamiento, p. ej. en las focas; te·
rritorlos de nidificación, p. e j. en las gaviotas).
Los territorios de alimentación, en su forma
p ura, se establecen fuera de la época de reprod.
(p. ej .. bamster; territorios de invierno de muchas
aves migratorias).
los territorios de alimentación y reproduc·
clón, en los que se realizan todas las func., so n
Jos m:l~ frecuentes. Se pueden distinguir'
- Territorios permanentes: son frecuentes en
las zonas tropicales, y en cambio m~s rnros en
caso de actividades lig¡¡das a las ese~ciones
(p. ej., zorro, tej6n).

' 5 Temtortos vec1nos

M Puntos de marcado
ces tb. por el de rango sup. (p. ej. en el lobo). De·
sene2den~ en el oponente una inhibición de la
- Territorios llmltados en c:l tiempo: pueden
ser de duración extremadam. corta (un2s po-

'•
1
A Luga, de u'tgestión de alimento
E BebederO$
O Lugar de depostci6n Ccnna, excre·
mentosl
•greslón (• comport2mlento análogo a lamo-
ral• según LoRENZ).
Las luchas a muerte
cas horas en el caso de los gnús machos c:n ma-
nadas migratorias).
u., territorios se pueden clasificar tb. según la ¡y,¡r-
1 i.o<oloa<oóo dd son poco frecuentes; aparecen sobre todo en las ticip•ción en su establecimiento (territorio ln-
8 Salio. revolcadero

Camb1oS
Jcompo~tam~tmo
A Árbol para restregarse rtbt•ooado toR
el tOftlon
esp. cuyas armas no bastan para lesionar gravem.
al oponente, o en aquellas en que éste puede huir
con facilidad:
dJvldual, de la pareja, del grupo).
los limites del territorio
no son con frecuencia rfg.idos, sino determinados
- Luchas a mordiscos en Jos mamíferos (p. ej., por el estado tlsloJ. de los vecinos (queda espe·
Cambios secundarios cialm. patente en los peces de acuario con es ¡y,¡·
équidos) y los pecas.
Obstáculos cio vie~l limitado; G).
- Cornadas en los flancos en el caso de las ca-
Cutso de agua

. ... .
bras 11ivates (B), que p ueden llegar a infiingir 1!1 comportamiento de trulrcado flja los lfmi-
• • limite del teru10110
heridas serias a pesar de los cuernos cortos y tes así .negociados• y reduce los combares. Se pre-
• • • Um•te de ta zona ptohib•da
del denso pelaje. El des. ulterior de los cuer- senta en muchas formas:

i~~~··" .j EJ ~\] ..__=~:=____, 1

nos parece sólo posible si se altera en conse·
cuencia el comp. de lucha.
Los combates rituales
con reglas fijas y que excluyen casi por completo
- El marcado a través del olfato se presene~ en
num. momíjeros. Como soporte del olor se uti·
lizan los excrementos (zorro, rinoceronte, an·
tílopes) y la orina (cánidos y fllldos, prosl-

~-B EJEJ
los heridas graves, se presentan en aquellas esp.
cuyas armas pueden provocar d:lños inesperados
y graves (C, 0).
-Los cier110s sólo ae~can cuando el adversario se
mlos), pero tb. la$ secreciones glandulares
(marmota (gl. submaxilares], marta, proci6ni·
dos (gl. anales), amflopes fgl. lacrimales]).
-El marcado ópt., acoplado p robablem. al olor,

1 ~ ~l;j ·~·~.........,,... ::."-~-·-

presene~ de frente; las ase~s ramificadas Impi- se observa p. ej. en el oso pardo, que dispone
den a menudo el contacto corporal entre los marcas en los ~rboles frot:lndol05 co n los hom·

\U d
.:~.,_~~ lvoS<o desde encomal 2 El macho da la •lQu;erda se
aparea. defénsa conjunta del tem 1otto 3 Ambos machos
dos adversarios.
- Los animales c011 cuL~Jos muestran a menu·
do una cornamenta con la forma adaptada al
bros y la cabeza; la altura a que cst~n situadas
~se~s marcas advierte seguram . a los posibles
adversarios del tamallo y la fuerza del prople·
rarlo del territorio.
tipo de lucha: es pi ralada para •empujar con los
l os an•malés se encuentran en 1ubos d e c n s1a1 es •..:n apareados 4 La hémbta de la izq u tetd ~ ha hezMo, - El marcado acústico (num. aves) puede ser de·
un componente de la pare¡a está s•ampro ocupado
cuernos• (cuaumenor), curvada para golpear
en ambos casos. el J)rCPtétan o del terreno ataca.
v Etl Que esté alejado de su prop•o nido tntonta huir en e l cu•dado de la prole 5 Ambas hembras han frezado (robeco), placas frontales parn los choques fron- sencadenado experimemalm. introduciendo
tales con todo el cuerpo (musmones, búfalos, un rival en el territorio o reproduciendo ef can-
Dependenc•a entre tcu•tcrio Mod•t•cactones de los limttos tcrntot•ales loros almizctados), circular para enlazar y ti· to de los congéneres registrado en una cima
H v agres•vidad J en la perca arco tris rnr (musmones del Atlas). magnetofónica (en este caso~ el marcado acús·
-Los peces combaten Incluso sin establecer con· tico [iene carácter de amenaza).
Componamiento territo rial

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15
432 Comportantiento 1 Comunicación animal
El comportam iento social presupone la existencia
.st Wr de sist. de comunicación par.~ la uansmisió n de
Q .
.
'
11\formaciones a menudo múltiples. Por lo gene·
r~J son sist. in traespccíf., rara. vez intcrespecíf. (B).
En el transcurso de la filogcnia se desarrollaron
en el emisor y el receptor unos mee. ~pccíf. para
12 codificación y descodificación de la informa·
~
d6n (v. ritualización; p. 427), de modo que las se-
ñales emitidas pueden ser comprendidas como
O Ttempo en seg 1 <lcsencadenadores (p. 427).
--~
Todas las llarr.ada:fdo aviso son (Mic.•'es de
tocati¿ar, siJ efecto us tamb én •r·h~fEt<ioe<:ili<:o Información química
Agresión
Esooc11ogu~ma de sun•do de lu namd· us feromonas (etohormonas, sociohormonas)
8 da de aviso de vart<ts <tvfl:. canoras coordinan los estados fisiol. de los miembros de
una sociedad. Después de la desaparición de la
..,eñakr-; <)p t iCa~ y acústica!'- reina, las obreras normalm. estériles de la abeja
de/a miel desarroJian ov-..trios y en algunos casos
ponen incluso huevos no fecundados. La reina se..
grega por la piel la subst. inhibidora; las obreras
la recogen aJ • lamer• a la rd na y )a tr.msmiten (las
reinas muertaS siguen siendo eficaces en este sen·
tido durante un cieno tiempo). - Tb. la constr uc-
~ 6 t-lrr-+-t-11-t-+-++- 1 ción de las celdillas es impulsada hormonaJm. por
~ b reina (aparte de la estimulación social): en pre-
e
!tncia de la reina, un grupo de sólo ;o obrer-.s
~ s t-IH-+-+-1-11-t-++- se dedica ya a la construcción; s i la reina está
muerta son necesarias 200 obreras~ y si la reina
!
~
ha desaparecido se necesitan 10000 obreras.-
tn cambio, la reina inhibe la construcción de las
~
e etldillas destinadas a las jóvenes reinas: 4000 obre·
Danza en circulo 1l) y danta aodommal f2) da las ab&JaS ~
r.IS construyeron 3 de dichas ccldHlas si la reina
C cecoteC(OiaS sobre la superficie vertical del panal "~ ptrmaneció 52 min/h en la colmena; construye·
ron 10 si la reina permaneció 6 min /h en la col·
-------·-~
r:;;;,-~~-
·-·--- :~::n::lare&
mena, y 24 si fah-;~ba la reina (siempre en 2 días).
tn los termes la reina produce probablem. hormo-
nas ¡mecidas; son sintetizadas en la parte ant. del
D''"cc•ón de vuelo o aJecpo, llegan al intestino y son suministradas
r·· Colmena .1z
12345678
romo •excrementos alimenticios• a las obreras.
la información óptica
tstá especial m . indicada para la comunicación a
tOrta distancia y para la transmisión dirigida. So·
o
tndicac•ón de la d!rt)CCtón rn~d ante ta dan.ca abdon'uoat
lndcCilCIÓO de ·a d SUSOCt<l
de la fuente du ahmorllO
IYiédtante la voloc•dad
brt todo en tos mamíferos se halla desarrollada
en el campo intraespecíf. en complicados sist. de
comunicación (A; p. 426).
b inlormac:ión acústica
D sobre una .superticie horizontal ( p e¡, tablilla de a terrizaJe; E de la d anza abdominal puede aclUar a gran distancia y corl una elevada
dispersión (llamadas de aviso; B); pero tb. en la
comunicación a corta distancia eslll desarrollada
·, <1) o en sist. de comunicación altam. diferenciados
¡p.ej. en los primates: >2S sones con num . posi·
bilidadcs de combinación).
_:"($);¡:; ,~~ ~
b$ danzas de las abejas
m consideradas como el sisL de comunicación
mú complicado sobre una base heredada. En él
son transmitidas en fo rma compleja informado·
1 nes quim. y complic-Adas secuencias de mov.
como símbolos de los reoómenos y procesos, so-
ore todo del medio amb. (•lenguaje• de las abejas).
• .,__...,
( ,.¡;¡
45'- La danza agitada incita a los congéneres al cui-
0
d:ldo social del cuerpo (frecuencia máx . en la rei-
18 na, c:mrc los dfas 20 y 28; e n las obreras entre los
dí:IS2 y 6 1, probablem. en relación con la acr. de
tnd•cación de la d•recctón mcd•ante la danza abdominal sobre la superficie ven•cal del panal
en cvatto casos d•stinws L;) déSv•ac•ón con fcspccto a la d•rección del suelo es lr.'lnsponada a una TildO).
F dosv•&c,ón •guat con respecto atad re<:ctón dé Id gravedad la danza a sacudidas, al igual q ue las danzas
c;;gs., es efectuada por las abejas recolecto ras al
El •knguaJe• de las abejas tegresar a la colmena; de este modo informan
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Comportamiento 1 Comunicación animal 433
acerca de las fuentes de alimento_ Actúan aquí:
- el o lor percibido pasivam. de la planea nutri·
cia, que revela a las abejas que van a salir a re·
colectar la naturaleza de la fuente de alimento;
en el caso de fuemes de alimento inoloras {agua
azucarada), las abejas disponen activam. mar·
cas olorosas;
- el tipo de mov. de la abeja que danza (pistas irre·
guiares que son recorridas por Ja e~beja al miS·
mo tiempo que •agita• el abdomen): informa
acerca de la distancia que separa a la colmena
de la fuente de alimentos (en este c.&So <2m).
Ambas informaciones son aprendidas por imi·
tación de la danr.a y comprobadas mediante
vuelos de reconocimiento.
La danza en media luna indica, media me mov.
Jigeram . discimos, que la fueme de alimentos se
halla más alejada (8·20 m).
La danza en círculo informa únicam. del tipo
y la distancia de la fueme de alimentos (;O-lOO m).
u danza abdominal transmite más información
(C). La forma de la danza reproduce un 8 en cuyo
centro el mov. lateral del abdomen es mucho más
intenso. la danza informa acerca de::
- La naturaleza de la fuente de alimento. in
dlcada corno siempre a rravés del olor.
- La d!rec:c:ión es Indicada poc el ángulo que
forma el eje de la danza con la vertical, y que
corresponde al ángulo de la d irección del vuelo
con la dirección del sol (F). La modificación de
la posición es calculada por el SNC, a pesar de
que el sol no es visible dentro de la colmena.
Esto significa q ue la abeja posee una capacidad
endógena par.~ determinar la hora (•reloj inter-
no•, obserV'.tdo tb. en Las aves migradoras, las
aratlas y los cangrejos). La danza indica siem·
pre la d irección d irecta, incluso si d urante: el
vuelo se ha efectuado un rodeo; lb. esto prc..
supone un mee. neural de cálculo. - Las abe..
jas se orientan tb. cuando el sol es~ cubkno,
siempre que q uede una pane \'isible de ciclo
azul: la abeja •calcula• la posición del sol a par·
tic del plano de polarización de la luz del cielo.
- u distancia es indicada no sólo aprox. por
el tipo de danza (> 100 m). sino tb. con mayor
exactitud por la velocidad de la misma (E).
r-•ra la filogenia de la danza abdominal es imp. la
observación de que una esp. india de abejas. que
tiene sus panales al aire libre, indka la dirección
de manera directa, sin referencia a la fucr7.a de la
gravedad (v. 0) .
Comunicación lnterespedftca
Llamadas de aviso: han Sido desarrolladas de
manera convergente en num. ave;S (B), ya q ue los
sonidos de este tipo resultan difíciles de localizar.
Es probable que tb. otras esp. puedan compren-
derlas de manera hereditaria.
Coloración de aviso: advierte a Jos depredado-
res potenciales acerca del mal sabor o la toxici·
dad (p. 253).
Mimetismo (p. 252 G): se basa en la imi~dc ió n
de las señales de )a;S esp. tóxicas o peligrosas.
En los parisltos (p. ej., •huésped de las hormi-
gas•) y los par.:isltos de nido (p. e¡., d cuco)apa-
rece a veces un comportamiento interespecíf. de
•mendigar•.
 Comportamiento 1 Etología humana 1: mttodos
434 Comporumlento 1 Etologfa humana 1: m~todos
Enfoque d e la teorfa d e l ambiente
Las bases del comp. dispuestas en el material he·
reditarlo no fueron ni son reconocidas por mu-
chos antropólogos de la escuela de la teorla del
esplritu o la teorra social, o lo son sólo en grado
mlnlmO'
•SI es que existe algún Instinto en el hombre,
consistir:! qull".:ls en la reacción au10mitica ante
un ruido súbito e Intenso: por lo dem:ls, el
hombre carece de Instintos • (MO,"TAGU, 1962).
De aqul deriva la base de la tcorb amblenl21, que
explica el comp. humano sobre todo como resul·
12do de las lnfluencoas humanas,
- El hombre seria •has12 tal punto un ser cultu-
ral. que carece de sentido hablar de una na·
A B Mun.ca de la illl en los monos v el hOmbre ruralez:> del hombre. y.¡ que ts12 varia en fu oc
de las dlsllnw condJdoocs S()Ci:llcs.. {I<Dm.vl,
1971)
Comp:~~~nc• 6n 2n1m:.tl·h o mbrc:
- .. w direrenclas actualm . exisrentcs entre mu·
jeres y hombres - pslqulcas y fis•ológlcas- es-
12rlan determinadas única m por la sociedad.•
(Sc uw, l9n: se excluyen 12n sólo las diferen-
cias relacionadas con w func sex. primarias.)
Enfoque de la biología del comport2mleoto
(etologfa humana)
u etologra humana parte del des. filogenéllco de
num •dapt•clones amblen121es tb. en el comp. hu-
mano (v. p. 541); estudia este comp. bajo los as-
pectos caus•les, funcionales y filogenétlcos. - En
la etologla humana llenen un gl"•n v:alor las slgs.
preguncas:
- has12 qu~ punto el comp. o riglnarlam. adap12·
do est:lln•daptado y es por tanto desfavorable
Saludo con los OJOS (Satuac u) n tOICI{II V I&SO Otversos s•gn•licados de la elevttctóo en las cond . actuales, surgidas por evol. social
C con elevac ión méxtma dO I& S CO¡as) O de las cejas y sv denvactón ( •sociedad de masas•);
-con qué facilidad o dificultad puede ser altera-
Comp~r>lcoón cuilurol do por las Influencias sociales y/o la libertad
personal de decisión, el comp. heredltariarn.
programado (v. p. 440 C).
La Importancia de este enfoque pluralista resl·
de en que sólo de es12 manera puede ser totalm.
comprendido el comp humano. mientras que las
tendencias sociales que no toman en considera-
ción los componentes blol. del comp. pueden con
facilidad exigir demasiado del hombre, de mane-
ra permanente, y resu112r Inhumanas.
Métodos d e la etología humana
Por razones ~tlcas, l:as lnvestlgaclooes experimen·
E 12les en el hombre estin sometidas a límites muy
Ref•eto oe ptenens.Qn on la m •no dol ~~ 1H. 8us.queda fitrntea del oecho g ara, la c a be1a es~rictos (p. ej ., exp. de lúSpar Hauser).
v suspenst6n con &a\ manos y lo~ pws 12t en un 1'\<1\o F a un a.do y ouo ~automat•smo de bU$Q~o~e0al Comparación con d comportamiento animal
pt.,rnatur ~ ttrnes nol Según la obtención y la acumul2clón de !:as infor-
_¡;~~ ~
maciones en que se basan los pauones de comp.
parecidos (A), se distingue entre:
- Homologfas (obtenCión de la información fl.
logen~tlca , almacenamiento en el ffi2terlal he-
reditario). 1ltn sólo las homologlas, apoyadas
,~~ -m
por los criteriOS de homol<>sla (p. 513 ). demues-
tran el parentesco Cllogen~tico (8).
- An•loglas (obtención de la Información onto-
g~nlca, •lmacenamiento en el SNC).
- liomologlas de tradición, en las que la Infor-
llanto
mación se alm•cena en 1• memoria (tradición)
G ~~,r;;~s; ~~~~~:adn~~~~·~!7oun~: n•l'la de nu41vo et\oti, Roc huo d e u n ObJeto por pacte de u n& n•ña y no en el materl•l hereditariO; son muy Imp.
H de nueve años, sorda y c•ega de n.actm•ento en el camp. humano, pero pueden aparecer tb.
en los alllmales (form . de tradiciones en los
Situaciones de upo Ka-..p~lr lt:au~cr
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H5
macacos japoneses, tradiciones de canto p. ej.
en los pájaros viuda; p. 507), y por ello son
Imp. en la comparación animal-hombre
La arutlogia de los patrones de comp. no excluye
la programación genét. en la fllogenla espec!f. Por
esta razón, 12 Investigación de las analoglas es
de gran imp. tb. en la etología humana: las nor·
mas de las adap12ciones del camp. social huma
no, p. ej., pueden esrudl:o.rse mejor por compara
ción con anal<>sla de los anim. de distintoS grupos
>OStemiticos que medl•nte 12 comparación con los
primates, cuyo parentesco es m:ls próximo pero
que vive en condiciones ecol. y soc. distini2S
Comparación eotrc: distintas culturas
Va encamin:lda a encontrar componamleniOS unl·
•~es (frente a l2s diferencias culturales) que po-
dtfan sc:r considerados entOOCCS como genálcam
pr<>gram2dos. La justificación de esta hipótesis
aumen12.
- cuando el comportamientO se: prcsen12 en num
culturas (de dJ.Stinto tipo);
-cuando se encuentra en cuhur2s con una reh·
giosid:ad primitiva¡
- cuando w culturas investigadas no tienen (ni
han tenido) com•ctos directos (ni indirectos)
El saludo con los ojos (C). una forma de salu·
do 2 dis12ncta, cumple como otros muchos patro-
nes de comp. estas condiciones. Cons12 de los
componenteS'
- sonrisa (preparatoria);
- breve elevación de las cejas (permanecen
aprox. 116 ses-en es12 posición);
- sonrisa más intensa;
- a menudo ligero levantamiento de la cabezo.
Se halla sobre todo al servicio del est2bleclmlen
lO del con12cto social (salut2clón, flirteo, juego con
los niños, agradecimiento), pero aporecen tb. en
las despedidas.l2s afirmaciones, para subray.¡r una
afirmación. - Pero su componente tlp. (elevación
de las cejas) se presen12 tb. en otras situaciones
sociales (0), en parte de manera especifica m. cul
coral.
Adem:ls, es m uy probable que los patrones de
comp. estén programados genéticam. cuando
-se des. en contra de lu innuencias SOC..;
-no pueden ser explicados únlcam por su func.
Situaciones (relativas) de lúspar Hauser
Se presen12n en di~rsas condiciones
Los recita nacidos tienen por lo general unas
posibilidades de aprendiz:lje muy reducidas o nu
125. Muestran num. patrones de comp. úp con ca-
dcter de rdlejos (E), pero tb formas m:ls com·
plejaS con apetencia (F).
Las personas sordas y ciegas de 02clmlento
carecen en muchos sc:ntidos de experk:nd>, )"a
que no perciben las inform•coones ópt. y acúsll·
cas; en muchos casos estudiados de12lladam pue·
de excluirse tb. con sc:guridad el 2prendlzaje
(p. ej. por 12Cto).
A pesar de eUo. esw personas muestran en las so
tuaclones adecwdas num. patrones de comp. nor·
males de la mímica (G) y los gestos (H).
No se observan en ellas muchas formas de expre·
sión complejas (p. ej., coqueteo); es posible que
se basen tb. en disposiciones heredadas, pero es
evidente que deben ser desencadenadas y regu
ladas por estímulos ópt. y/o acústicos cspecrf
436 Comportamiento 1 Eto logra humana 11: rnotrlcJ dad heredada; rcconocim. heredad
Comportamiento 1 Eto logra humana ll o motrlclcbd herecbda; reconodm. heredado 43 7

F.n el :uúbsls del comp. humano heredado es esen·
claltener en cuenu la influencia del aprendluje
wo la Inteligencia, correlacionado a menudo de
forma positiva con la edad; y vlce--ersa, en el
comp aprenclido existe siempre una lnterteladón
con las estr genéticam. programadas del SNC
(p 41'")
Motrlcicbd bencbcb
f ~ 't.. t S l de A'uca OP
l H ' "' to ,.,,.ua
Los nciEn nacidos y los niños pequellot
muc5tr.an comportamientos heredados de di ver·
la complejidad (p. 435); otros ej. ~on :
- Mov. de <ucción y deglución, con la necesaria
coordinación con la resp. La motrlclda<l de sue
clón pasa en poc¡s semanas de la <ucclón por
bombeo (depresión en la cav. bucal) a la suc
clón por lamedura (con mov de la lengua con
tra el paladar; comisuras de la boca abiertas).
- El renejo de prehensión de las manos y los
pies es especlalm. marc•do en los prematuros
P qmeos 1~..;11 vn cata (1 ti 'Ud th 1• ,JI!!I)'ll El beso. pos b iC'F'f1cl'\1e
lttt•Mf'lnl;¡ (l(•h •· la '''ua!itac•ón
(p. 4H E); mis tarde se debilita o desaparece
dcr dr elefan tes rcoanr.
1 ras de c~rne c•dad de ta ah,.-.entctc•ón (mielo de rudimcm:ación); aún no c:~re~ por
boca a boca completo de func. (agllrratS<O a los vestidos de
B la mad~ durante el sueño).
- Los mov de trepar se obsen'2n tb. en los pre-
~h•uKuJ.u..t hc.: rn.l"'dl (\ rh p 1:\ t ) m>turos (ruduneotarios).
Los mov de andar y reptar (coordonacoón cru
>.a<b) pueden ser desencadenados en l<lll recién
- El comp. de apaciguamiento presenu como
elem. básicos: reducción del u mallo (posoura
onclinada), evitar la fijación de la morada (OJOS
bajados), mantener una cierta di.sunet:a o a~r­
carK de: manent indecl.S2
- El comp. de desvj;¡ción se presen1a en los mo''·
heredados (rascarse la oreja o el mentón, arre·
glarse el cabello) y aprendodos (encender un d·
garrillo). Tb. el sueño de desviación (a menu-
do intencional en forma de bc»te.O) se: presenta
ame sucesos graves (examen; ataque durante i•
guerra).
Rcconocimleoto heredado
(esquemas desencadenadores)
Los niños pequeños, aún sin experiencia, mues-
,,..,, unos comp. que indican la presencia de mee.
de dlculo genéticam. programados para la volo-
ración de las cond. omb. - Esto corrobo,..•la idea
de LORESz y otros autores de que nuestras formas
de pensar y enjuiciar esún ln<adas a menudo en
mee. heredados.
- Los recién nacidos (tb. los n::ocldo> son cerebro)
reaccionan con la expresión espcdf de la cara
ante los sabores dulce, 2ddo o amargo.
- Los bc:bés de 2-11 semanas de: edad reaccoonan
con mov. de: defensa y con C:XC1t:lción ame unas
sombras pro)tttadas en la pared que se extien

0~(f)
nacidos.
Los mov. de natación con manos y pies se pre
scnt21n á la ed2d de poc:as seman:u.; dell!ap:;arc
cen a los 3-4 meses.
l.os sordos y ciegos de nacimiento (p. 435)
mue.srra n , sobre todo en el campo de l;1comur\J·
dan de forma simétrica En c•mbio, observon
tranquilam. las que se extienden de monera 2Si·
métrica (•sombras que pa,an de largo•).
- LOs bebés de 2 semanas tienden lo mano hacia
los objetos q ue ven. SI se trat•ba de una tr'Am-
pa, el niño queda turbado (aum. del pulso, U•n-

e~Q ew
f"'lt"' as quf: de!letK.a
~" • ·'fll)..eso nu
m•"' oe c;u 4oldo de
1 • DfOf! peq f'.S
•b< ""' o
C Esquema
A<:ernuac; ó"' ae 60•
carac1e-es ~e~ "'•
!'l'ed at1te e .....s1-oo
IS910 XVII
E ['SQV~MJt "'·t \CUitno
c-.ación social. unos patrones de comp. a menudo
<'On>plejos y que más urde maduran y que tienen
"gnlncado ob. para los adulto<, factor eso e último
que fue largam. cuestionado (p. 479).
f:(l!lt'loll ill nPI Pf'IO
La comparación entre culturas proporciona
f'IO r1rs•roced•n.. oum indicios en el mismo sentido. Se debe: ex
Oottl Of'IO'Y duor en cada caso la posibilidad de la form an~
•••• '"'~01
k>ga de patrones de comp. en las distintas cultu
ru, esto es posible p. ej. medlanre 12 comparación
•nlma.l-hombre y a ,·eces tb. por dertvaclón mo-
l!t"étlca (beso; C). Se debe tener en cuenu tb la
form de comp. universales mediante: b •rhuall·
zacoón cultural• (p. 434 0).
~puede clur únicam. unos pocos ej .:
- Oculoar el rostro en ca.o de timidez (A; apare·
ce tb. en los sordos y ciegos de noclmlento)
SI una persona come sola, levanta regularm. la
cabeza y mira o.lrededor (vigilancia).
El comp. de llirteo (sonrisa avergonzada y toma
repetida de contacto visual) es especlalm, evl·
dente ~n las muchachas y los mujeres (B)
- 1..2 alimenuclón boca • boca de los nlnos pe·
quei\os, en su forma rimalizada cb. entre los
adultos (C), es probablem. la rarz de delerml·
,.,...,,,,..,
f tJU14 A.c.""' .te ón dt>
• ,.,., "vra de ~os nadas formas dd beso, universalm . presente¡
c..,.J "'o.,..b•os v de as en algunas de sus formas se: prescnt2n mov de
flibltc'••o• ceGet.u estr«"U
Id@ u~ pont.sra
cesión y admisión de alimento con la lengua
mutal d• (.,.,.,$OS. - El comp. de amenaz:a comprende, adem~s de
C•tolol la mfmica correspondiente {p. 434 8), elerlu
s.g4011a()
moento del resto del pel•fe en los hombros y
los brazos (subra¡'2do a menudo con los •-cstl·
dos y adornos), el golpear la mes• con el pullo
y el golpear el suelo con el pie (mov. reorlen·
tados).
to); si atrapa el objeto, el niM permanece tran-
quilo (relación independiente eJe la experiencia
entre las impresiones vlsuale> y t~ctlles)
Los adultos resulun m:ls dlflclles de estudiar por
razones metodológicas. Pero num observaciones
(en parte procedentes de la comparación entre
cultunas) perm.oten asegurar casi con certc>.a que
los mee. desencadenadores heredado conunúan
actuando en el comp. <ocial del hombre.
- El esquema lnfantll (0), CU)U componentes
caraa. son efocaces tb. de manera aislada en los
up. (sumación de C5tímulos; p. 407). de>cnca-
dc:na reacciont5 de prOtección y cuidados. jun-
to con la sensación de: •gntcloso• . - Actúa tb
en el caso de objetos substltuclvos (0 2); el efec-
to de los señuelos hlpernormales (0 3) habla
tb. en favor de un mee. heredado.
- El csqucm2 femenino elene unos caracteres
que pueden ser reconocidos • pesar de los po·
derosas influencias cuhurales y de las modas
(E): >nchura de hombros y caderas, cintura es-
trecha, forma del pecho, forma> corporales y
del rosuo redondeadas. Su eficacia puede ser
comprobada en los disllnoos medios de: comu·
nlcrción (p. ej., anunciOS); queda paten"' b ten·
dc:ncia a b hipernormalidad (p e¡ . mediante el
vestido, la cosmética)
- El esquema masculino (caraaeres hombros
ancbOll, caderas estrech2S, mu<CUiatura robus-
u, formas del cuerpo y la cara angulosas) es!J
sometido a las mism2S reglas (F). ~ En ambos
sexos, los caracteres de domesticación (extre-
midades corus, debilidad muocular. marcada
adiposidad) son volorados neg;ulv:am

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438 Comport2mlento 1 Etología humana 111: impulsos; disposiciones al aprendizaje Comport2mlento /Etologra humana 111, Impulsos; disposiciones al aprendizaje 439

Impulsos de unas estr. del SNC programadas genéticam.,

~mero Constefa· Los anunciados, sobre todo los de carácter cuan· po r lo menos en parte.
Golpes con la mano, Disposición ciones efe. Procesos 1itulvo, acerca de los sist. motivadores y sus efec- Aunque la capacidad de aprendizaje es muy alta
96 Frustra·
el puño o una vara a actuar sencade· de apren·
c•ones
tos, plantean en el hombre las mismas d ificulta· de manera general, a causa del des. extremo del
heredada nadaras de dizaie des metodológicas que e n los anlm. (p. 40;):
ostlmulos ce rebroJ se pueden o bservar diferencias espe:df.
PISOtOnes u - interviene n en distinto gr.¡do d iversos mee. fi· que probablem. estin determinadas heredltarlam.:
luchar 10 siol. (hormonas, estímulos int., centros nervio- - e n el comp. social, el aprendlz.aje se halla difi·
sos cem~les) ; cuitado o limiudo por las progr;unaciones pre·
Motder
- los estímulos ex t. tienen un e fecto desencadc· vlas heredadas;
Empu¡ar a otro nador y tb. un efecto mothr.odor. - en el conucto con el medio amb., la capacidad
Escupir Por regla gener.ol se puede decir que, Incluso en de aprendi>.aje es mayor (desarrollo de las cien.
el caso de una prog~mación gené1. de los mee. nat. y de la técnica).
Arro¡ar ObJetos motivadores, sólo esti determirutdo el margen de Con frecuencia, las d isposiciones al aprendiz.aje
Echar arena 8 V<lriaciónJdentro de la c ual tienen un e fecto mo · alum. especificas, relaclorutdas aparentem. con los
dificador las experiencias y la inteligencia. procesos ontogénicos del SNC. est:ln limitadas a
Amenazar 8 La sexualidad y la Ingestión de alimentos es· unas fases sensibles y muestf2n además otros ras·
Amenazar levantando el puño tin cons l de~das tb. en el hombre como comp. tos en común con los fenómenos de la Impron-
determinados por mee. heredados de motivación: ta de los aolmales (p. 422 y slg.).
Amenazar con un objeto
queda bien pa1cnte el constante aum. de la dis- El aprendl:taje delldloma(o Idiomas) resulta
Modelo Modelo de Modelo Modelo
Burlarse
ta p sicoiO· del de la m· posición a actuar en caso de privaclón 1 lo que se especialm. fácil en la infancia. Los niños de 1 1-1
de la
Enseñar el trasero frustrac1ón gía del tnSIInto teracción explica por la acumulación de b energía específ. años pueden pronunciar ya palabras que han oldo,
a prendiza1o de la acción. - Pero incluso en estos patrones de es decir que convierten lo ofdo en complejos mov.
Ensetiar la lengua comp. es posible la influencia positiva o negativa de la musculatura del habla. En esta edad no do-
Oollard J P Scou Lorenz Erbl·
Molestar Quitando ob;etos (19601 (19631 Eibesfeldt mediante la habituación, el aprendizaje y/o la in· m inan aún unas coordinac iones de movlmiemos
y otros
(19391 San dura 119731 teUgencia, a veces incluso hasta su completa re· mucho más simples (dibujar figuras geomtlricas).
Número total 166 Ptaclc y presión (celibato, huel8" de hambre). La confianzat la disposición al contacto social.
(19681 Walthers La agresión, es decir cualquier fo rma de enfren· debe desarrollarse en e l niño a t~vés de la rel2·
f 1empo de ObservaCIÓO: 191 minutOS 119631 12t11iemo de rivalidad con los ind . de la propia esp. ción con las personas de referencia (padres, pa·
o de una esp. distin ta, se basa con seguridad en dres adoptivos) entre los 3 y los 18 meses de edad.
Actos J gresivos en un grupo de niños Jugando M odelos del c omportamiento agresivo,
A lbOSQuunanos; 2 niflos y 7 nitiasJ B con un enfoque cada vez más plurahsta
m ios mee. neuronales. En la agresión intraespe· LOS estudios realizados e n hospitales y orf'.onatos
cíf., especlalm . Imp. en el hombre, la d iscusión muestran que aJ aumentar la maduración de la
se ha centrado más e n la cuestión d e los impul· privación con respecto a las cond. necesarias
Impulsos sos heredados que inte rvienen e n e lla q ue en la (contacto frecuente con una misma persona) se
motricidad, las s ituaciones desencadenador.os y presentan perturbaciones del des. cada vez más
las disposiciones espec!f. al aprendizaje. intensas (C), que pueden llevar hasta la enferme-
1 &l los grupos de juego. -.s formas de ¡uego se dcnubttytron así: En los bosquimanos del Kalahari, donde los dad y la muerte (hospitalismo). Las lesiones tar·
2% d% adultos del grupo conviven de !rulllera muy pa- días, que a menudo no pueden ser paliadas con
Ctlrtwas. ril\as. bc'omas 6,25 16,66
Juegos de experimentación con i P8rttos léc:tlic:os
cífica, los niños son agresivos como e n otras una terapia. son de dos tipos:
4,16 45.00 culturas (A), aunque no existe educación a la - pobreza de contacto extrema en el campo
Juegos 6t b:fla v competenaa - 15,00
20 Balal'lttltle v trepar
agresión . social;
- 5.00 Las lnvestiS"ciones experimentales confirman la - establecimiento de num. re lac io nes superf .. no
e

.
19 M ----.... Nif\o JtJtgo:s en la arena 4,1 6 5.00
>eumulación de la agresión y su descar8": duraderas.

:~ -~-----~···· " . '"

88111
- 1,66
Juegos efe pekna leon melo'*' En la.~ personas enojadas, la presión sanguínea El papel d e cada sexo viene determinado por
- 5,00
JIJegOS de imtttet6A elevada dis minula cuando podlan c•stlgar (de disposiciones heredadas además de por las in·
- 5,00
J~~~go:s con arwnalts muenos manera simulada) al jefe del experimento con fluencias sociales (D; en esto.~ casos se debe ex·
- 1.66
Baile coA tnttooes 56,25 electroshocks; en este caso b presión sa.n guí· cluir la presión por parte de los adultos en favor

~ 221~
Juego con piedtes y metoAes 16,66 nea bajaba más rápidam. que en los grupos de del •comp.> correcto según el sexo).
Juegos de mamis y liños: 12,50 comrol. La.s tendencia.< generales del comportamlen·
11 110·12 meses: n Tb. las observacione.~ neurofisiol. confirman la to sexual quedan probablem. establecidas entre
2 Otbu,aroo
10 \,..., - NoñoB existencia de mee. neuronales: los 4 y los 6 años de vida (la denominada fase edi-
2% d%
9 - ...............
.__ A111meles de 11 tllbu 4.2 19,6
- las descargas espontineas en el tallo cerebral pica). Esta determinación se produce sin excita·
~ " \ !7·9 meses. n 71 "'-.
Ammelts de la MM
Aoru
3,1
23,7
10.7
8.0
y el lóbulo tempor.ol desencadenan ataques de
ira en Los pacientes ps iqu i~ tr i cos;
clones sex., poslblem. en la convivencia del niño
con los padres y/o otros adultos. No conduce a
~ ~ Caooos 0,9 11,8 -la estimulación elécrrica de las mismas reglo·
nes provoca ataques de ira similares e n perso·
un lazo individualJsino que establece las no rmas

...:::::::::::==-~
gener.oles de las fu turas relaciones de pareja (he·
4 ., ............... _
3 . . ...
2
---==--- ""'""
11· 6 meses; n .. 10•
Casa, eabafla
Hombre
0,3
23,6
4.9
7,7
9.5
15,4
nas sanas.
Los modelos de la agresión se basan po r lo
terosexualidad, homosexualidad).
Las Improntas s exuales e speciales se suelen
Mojll 21,8 3.5 unto aún en enfoques muy distintos (B). Frente producir en la pubertad, en el estado de intensa
Pe!SOI'IaS tn Qlf*ll 3,7 5.0 1 diversos modelos monlsUcos o de orientación cxciración sex. Se puede producir, a menudo con
Objetos domáttCOs 6.0 0,3 unllat. es preferible e l modelo de intcr.occión (pa· gr.¡n rapidez, la relación con una pareja individual
- Perfiles med•os de desarrollo de los grupos
de niños asilados Ob1etos: de enseñanla 4,2 6,1 recido al modelo biosocial; NEUMANN 1979), que o con un objc10 especial (fetichismo; num. ca·
- P\'!rhles de desanollo de distintos niflos Ouos 3,6 1,94 liene en cuenta num. causas y es por ello un mo· sos estudiados). Se debe mencionar aqul que el
con una persona de referencia f•Jtt <lelo pluralista muy útil. comp. puede ser alterado (no es raro el matrimo·
Espec1f1cided sexual en los intereses del 1uego ( 1)
C Retraso en el desarrollO de lOS nu"'OS astladOS D y del dibujo C2) éntre los niños bosquimanos nio de los homosexuales) por influencias socia·
Disposiciones al aprendizaje les y/o racionales (p. 441), pero que por lo gene·
Aligual que en los animales (p. 417), tb. en el bom· ral se observa la supervivencia de las tendencias
Disposiciones al aprendi zaje bre e l aprendizaje ocurre s ie mpre sobre la base homosexuales (engr.oma de la ímproma).

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440 Comportamiento 1 Ecologfa humana lV: c omporcam . social; modelos cibernéticos
Comportllmlcnto 1 Etologta humana IVo comporlllm. social; modelos clbun~tlcos Hl

A B
Modelos cibe~nCCko~ tlcl corn porta.nicnm del homhrc:
.... .,nza de desp e-9'-'• an~e k»s anf1t,.ones
e'l un poblado extra"o. aoae• guarrt~e nto s.•rnu
tAneo gr.&c a s ' nu\o q,.e panoe pa en a dAnza
1 nd os ~" ka. Al"'\éuca del Sun
lkbldo • l:b r:lpldas oltcr•clones sociales desde
q ue se superó el nivel de los ca1.2dores y recolec·
tores (evo! cultur-•1). se puede c:xclulr(casl totllm.)
la evo! de la> owpmclones hercdaws desde oque·
lla tpoc-.¡ Oe ello re;ul t~n, sobre todo en el comp
social . una> diKrep-Anclas entre las disposiciones
heredadas. convenientes para las cond. en 105 J!nl·
pos pequeiiO>, y las cond en la sociedad masífi·
Cllda. en b que lO> In.<» personales son desplou·
do~ C'liW vc:z mJs por loo¡ Intereses del grupo
La lmport~ncl• del conoc•m•ento sobre las dlspo-
sicione• heredadas res1de en la valoración de las
posibilidades en la lnnucnc~:~ soc~:~l a metludo ne·
ces:aru, sobre 1'5 norma, de comp
-en 12 cduC'llción contra la program>dón gené1.
cabe esperar dJOcult>de> ) ~iStenctos durade
ras (v homosexualidad, p 439).
- los conO>Ctos entre la. norma. .ociales y las dis
postctonc~ heredada, putdtn conduclr a gra
ves perturbaciones (nturOit~)
Por con..gu•ente, 12 valoración rcalisu de: los pro·
blema. soclole• y de las po.>lbilid•dcs tCraptuti·
C'll> no es po;lble <In un conoclmlemo de las dis·
posiciones heredAda•
Agresividad c:ontr-o grupos extr·.dlos
l.:i fuerte competencia bélica entre los pequeños
grupos puc:de 'er considerada como un• caus2 de
1• dplda e vol. del hombre (pp. 5j 7 y sl¡~s.) .
Un estudiO re2 11 7.:~do en el 2110 197l en 99 rrl-
bus de ca7.2dores y recolectore> de 37 cuhu-
r:os demostró que 68 tribus de 31 cuhuras es••·
ban en gucrrJ en :lQucl momento. No se pudo
dcmostr·Jr la auscncl:l de guerras en el pasado
de ninguna <le las cultur:•s
l.:i Invención de la' ar ma~ a dlsC~ncla y de los me·
d ios <le •nlqullaclón maslv> ha creado un• silua·
dón para la q ue no .e 112 desarrollado ningún
comp. 2dc:cu2do las Inhibiciones de la agresión
y/o del25esin210. cuyo efe<~O frcntC • pe...unas ex·
tr-all•s es discutido. no pueden •ciUar probahlem.
sin un cont:acto dlrecco con d oponente
Scpa.radón con rcspeclo a grupos extnños
A diferencia de lo que >ueedc en los grupos pe·
queños (entre los caudorcs y recokctores, los
grupos suckn tener <50 adultos), la dellmlcción
en las socledade< complejos ocurre en •;orlos n•·
•ele> de;de l•s allanus •upranac.on>les. pasan·
do por los estado~ nacionales, hosta las agrupa.
ClOnes. los club<>, las f2m1ha> l,;na de las bascsblol.
o con segurld2d el temor a los extrallos, que se
m:aniOesta )'3 en el comp. de •CXtt'2Mr• de los na·
!los pcquetlo. (a parur de los 8 meses de edad)
pero que puede sc:r obsen-;odo tb en num >ctos
de los >duhos (oscensores. •renes. hO<elcs)
Lo dohle func. de form de un grupo propio ce·
rrado y de exclu>lón de lo' ex< rallos a dicho gru·
po (pscudocs pcclaclón) la rcollr.tn num . dispo-
snlvos a diMintos nh-eles
-Cicatrices, tatua,es del clan, que determinan 12
pertenencia o exclusión del clan .
Lengua, dialectos, cte., que son probahlem. los
m:is rrecueme~ de e~ tos mee.
- Vestido distintivo (••estldo del c lan, uniforme
«colar), qu~ tiene una func. de prOtección y
de exclusión
Bandera nacional. emblema del club, e1c., q ue
se han desarrollado con una func. de sella!.
La rc:acclón de los excluidos (• outsidel'li•)5C
observa con especial clarid•d en los ni~o~ como
reacción ame los defectos fístcos (estrabismo. t2r·
ramudez) y ame los vesudo.s. cxtnño!;, pero C!'XIlJ.
te tb. en los adultos con norm~ c<;t~blecldl~
El hecho de que en la historia de la humanld2d.
y en comra de la razón, se produzca uru ~ ot~
•·ez la discriminación de los grupO> cxtrallo~ (en
los pueblos pr1mhl'.tOS, el contnncantc era :a me·
nudo designado con la pabbra que "gmtlC'llba
•presa de~·; los crimirullcs rt-abc:n a \"e<'C) en
1• prensa el ad¡ellvo de •bcsuas•). habla c:n fa•-or
de: disposiciones h<:rcdadas en este <cnudn
Los bzos dentro del grupo
son necesarios como contrapeso de 12 agrt"'ión
y se constguen mediantt: num mee
- los pauones de comp. de la rcl2dón madre·h•jo
son utiliz>dos por los adultos (p H6 C),
- la sexualidad duradera. con capac1dad de or·
gasmo tb. en el sexo 9. comnbu)·e a 1• dura·
ción del !aro de la pare¡a,
- el comp. de apac•gu:uruc:mo, ntuali7.ado ele
num. manc:ras (A. 8), frena las agresiones den ·
tro del grupo (inhibición de la agrc>lón)
Las ordenaciones jer:lrquica•
dentro del grupo
pueden conducir, sobre todo en lo& grupos pe
que~os, a una reducción de los connlttos socia
le:.. Existen dos disposiciones
Af:in de rango, con frc:cuenci• apenas justitl(a
blc racionalm., se dirige 3 menudo~ •dml>olob
de statuS~>; títulos. éondccoracioncs, c~sa lujo-,:..
exclusi vidad en general.
Disposición a la sumi•lóno quedó demo.;arad.l
con especial claridad en unos experlmem~ slmu
lad<><, en los que el director del ex p.. con •u auto
ridad, consiguió q ue un 66% de ¡..., pcrsonos
estudiadas inllin8Jeran costigos fingidos (clcctros-
hocks) a otras personos, alas que habrlan podido
matar. y ello a pesar de: oír las •protestas• ) •grl·
tos de dolor• de los víctimas (grabación)
La territorialidad
se obse"-a en los grupos (causa frecuente de gue·
rras) pero tb. en los md.,
- La trasgresió n exp. de la ilistanc~> ind en la bl
bltoteat provocó consc:cutiv:¡m , las 51gs ~c.:
Clonc;: dejar un poco de SIIIO. dJSponer batK
ras con hbros. etc. , m:uchar5C de la bJbliotcc•
- En los chtc06 débiles mentales (COCICflte de m
tebgenci2 <so¡. el comp terruorlal es espe·
ci21m. intenso (general m se halla baJO control
cortical) c:n los exp. .e: v16 que era m u) dtficll
influir t!"n ~1 con ca..~ugo, \'Crbalt<-
Regulación del comportamiento humano
Tres parámetros dctc:rminan el comp. humano
-disposiCIOnes heredades (•\;olorc; tcóroco• vi
ti les•);
- norma.\ sociales (• va.lores teóricos SOClalc.S•):
-decisiones personaJes ( •valoro tcónco~ r:acio
nales•)
No actúan en una proporción Oja; su lnOuenda
puede ser rcprc:sc:ntada c:n un circuito de regula·
C16n en el que se busca la desviación mfnlma con
respecto a los volorcs teóricos (C).
Otras posibilidades de regulación se hallan repre·
senllldas c:n un diagrama de flujo (O).

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 Herencia en los eucarlotas 1 Leyes de Mendc:l 1
442 Hcorcncla con los coucarlot:u 1 Leyes deo Mcondc:l 1
los descendientes producidos mediante la reprod
<ex tienen un aspecto m uy parecido al de los
Células aomilieaa
diptoides homozigót1cas padres. T b. los m iembros de una esp. se parecen
con pal'e.s en<re sr. La causa de es12 semejanza es la h ercn-
de cromosomas d:l, 13 transmisión de ear•cteres heredlurios cs-
GENERACIO N homólogos portadores prdf. a la descendencia La misión teórica deo
PATERN A de los alelos la acooftlca como teorb de 1• herencia es el es-
R • rOJO, 8 - bhmoo
lUdiO de:
- los procesos que g:arantlzan ur12 ronstancla
relativa de la lnrormadón genét. : repUcoción
odéntlco del ONA (~ucorlotas p. ~ 7, procano·
ras p. 463). dimlbucoón homogtnea (segreg:a·
Gametos hapoldea ción} del ONA y lo;, cromosoma> • travts de
con un~ alelo
b mitosis (p. 39} y la meiosl5 (p 149). manteni-
miento de la reollzación de la onformacoón en
la trano;cropeión y la traducción eucariOIQS
pp. ~~ y sogs (prrxar/OIQS pp 462 y sigs.);
-los procesos que permnen una variabilidad
~~ ~~
C élulas somáticas bercdltarlaoreogrupación del material genft
diploides no alterado (recomhlnaclón} en la reprod. sex ,
heterozig6ticas •Iteraciones del propio mo<erlol genét. (muta-
clones}.
Su misión pr:lctlca estriba en la selección ro-
T- f ~
cional de las planus y los anlm útiles. en la de-
tttetón de las enfermedades hereditarias y el
a<e.wramiento del bom/Jre, y el desarrollo de
ontervenciones ~ i mom~ticas y causoles para las do-
NERACIO N i kncoas condicionales gcnétlcam.
FILIAL
F, La blstorla d e la gen~tlea
Los experimentos con cru>amlento> y los an~ll ­
A Herencia Intermedia lls estaCif>ticos de la Vllrlaclón permitieron a
Oondtego de noche (Mirabilll jelapa) M"OHL cst:~blecer en 1865 las reglas de la rccom-
bonaclón. Después de q ue CORREN>, TSC HERMAK y
0f VRIFS descubrieron de nuevo estos lcoyu de
Células aom•ticaa
diploides homoztgót•c•s !lende l e n el 1900, y de que Heo1wto observ:ua
con los alelos m 1875 la fusión nuclear en el proceso de fecun-
R - rojo (dommante) dlctón y RotJX y Wti\..,ANN reconocieran el p-apel
GENERACION
PATERNA r - blanco (receatvo} de los cromosomas, Sl'1TON y BOVfRl pudieron es-
tablecer en 1902-i904 un• teoría cromosóml-
ca de 12 he~nc:la . que explicab2 de manera cau·
al l:ls relaciones numéricas consumes de las leyes
de Mendel. Las lnvestlg:aclones de la •gcnéuco clj-
""'' en las piamos y los mrlmales, espedalm. en
Gametos Orosopbrla (MORGAN), fueron profundizadas en
haploides los •"os cuaren12 por la •genético moleculor• de
In< procesos parasex de los o•lrus y /Jacterias y
wphadas coda vez mis, desde los anos setenta,
ron los conocimientos acerco de los eucoriOIIJs
en especial tb del bom/Jre
Células somittcas fenotipo y genotipo
dtpiOideS "1 :tspecto at (knotlpo) es lo su m" de num. co
helerozigótieas rlCU'res morrológlcos y flslol (renes). Lo reoliz:o-
ción de cada uno de estos renes es el resultado
del medio amb y de los f•ctores hereditarios (ge-
~:~·'
ne.). Mientras que las cond amb son variables
1 pueden conducir a do versas modiflcociones del
ftnotipo dentro de 12 normo de re•cción, que
como tales no son heredltorlas, el genotipo codi-
ficado en el ~cldo nuclelco, como suma de todos
los gene> del núcleo cel ., »eguro 1• consuncia.
La totalld•d de: dicho> genes de un3 dot. crom.,
B Herencia con ~, el genoma, se opone a los f•ctores heredltorlos
extrJcrom., q ue no siguen las leyes de Mendel
domlnencla. Dragón
(p 455).
1' ley d~ Mcndd homop.cncl<lad de la ¡¡cncración l'llla l (1' 1)
u Información nna de un gen puede alterarse oca-
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44 3
slonalm. de 01.2nera súbita y hereditaria (mutación,
pp. 472 y sigs.). Este gen mut• nte puede regular
aún el mismo carácter, pero Influye ndo sobre él
de manera algo distinta. Dichos genes, q ue afee·
tan al mismo carácter y que se hallan en puntos
c:nctam. correspondientes de los crom (locl gt·
nicos), reciben el nombre de alelos. Mientras que
en los h•plontes el fenotipo sólo esd determ. por
una único doo. crom., en los diplontes, las gene·
raciones dominantes de los a m males y las plan-
tas sup. (pp. 35, 148), intetVIenen los genes de •m·
bas dol. En coda cél. corporal existen por lo tantO
pares de alelas simados en los crom mutuam ho-
mólogos de la dot diplolde. SI los •lelos de un
por actúan en el mismo senudo en el des del ca
rácter en cuestión, el org será homoZJgóuco res
pecto • este par de •lelos, en coso contrario el or-
g;mismo será beteroúgóolco La m•ncra en que,
en eo:;te último caso. los 2Jelos determin-an su fcn,
se ~tudi-an mediante Jos expenmencos de cru22
miento.
Anilisis de cruzamlento
en los organismos diploid es
En el C:tSO m~s sencillo se utili>an para el cruz:a-
miemo dos razas puras, homozlgótlcas, que sólo
se diferencian en un por de olelos (caso mende-
liano monobfbrldo) o tb. en dos pares (caso
mendeliano dlbfbrldo). Los • lelos de uno de
los ind. se simbolizan, p. ej., como AA, BB, CC,
00, ... , y los del OtrO ser~n aa, bb, CC, 00, .. .,
es decir, q ue los d os org. tienen alelos dhtlmos
p2ra los dos primeros caracteres, y alelos Iguales
para todos los demás (C, O, ...). Los s;tmeros que
se forman en la div. de 01.2durnción del primer org.
poseen sólo los aldos A, B, C, D, ... , mientras que
los del segundo org. oendrán sólo los alelas a, b,
C, D, .. . Lós descendientes producidos por cruza
miem o (1.' generación filial o generación F1} son
híbridos, en este caso •dihíbridos•, ya que son he·
teroz.igóticos con respectO a los dos oracteres en
que se diferenci•b•n los progenitores homoz.tgó-
ticos (generaCión parenul o genenclón P)
t.• lry dr Mcondel (ky de la uniformidad)
SI se cruz:an dos ra.z:as homozigólicas que se do fe
rendon en un solo por de •lelos, todos los hlbro-
dos de F1 serán iguoles entre sí
- Si se cru2:l0 ur12 raza de Rores rojas (RR) y un•
d<: flores blancas (88) de dondl<'f'.O d# nocM
( ,lf/ra/Jilis jalapa) los descendtentes de la ge-
neración F1 (RB) tienen todos las nores roso•
(A).
- El cruzamiento de plomas de dragón de no-
res rojas (RR.) y de no res blancas (rr) produce
en 1• generación F1 (Rr) un sólo ind con no-
res rojas (B).
En lo vía hercoditarla lntermcodla del 1 " ej , el
cmcter híbrido se halla a med10 camono entre am
bos progenitores, en la vía heudltarla domi-
nante del 2.0 caso, en cambio, uno de los alelos
determina el car:ícter (•lelo domin3nte) y el mro
es reprimido (alelo recesivo) y no se apresa No
tiene imp. si el•lelo precede del padre o de lama-
dre: los híb ridos recfprocos son i gu alé~ en tre st
(ley d e la reciprocidad; posibles excepciones:
pp. 452 y s igs.).
444 Herencia en los euca rlotas 1 Leyes de Mendel 11
2 ~ Jey de: Mendc:J :,c:grcgaci(m
Herencia en los eucarlotas /l.eyes de Mendel U
2.• ley de Mendel (ley de la segregación)
SI se cruzan emrc: sí los monohíhridos de la ge-
neración F 1, se observ·.¡ que los ind. dr la gene-
ración F, no son tOdos iguales:
Los progenitores de nores rosas del dondiego
de noche dan en la F2 una descendencia for·
mada por 1/4 de ind. de flores rojas y otro 1/4
de tlores blancas. Iguales :A los <~abue los •, y una
1/2 de individuos de flores rosas, iguales a Jos
padres híbridos. Las plantas de flores rojas blan-
cas son homoz.igóticas, mientras que las de tlo·
res rosas son hetecozigóticas y al ser cruzadas
entre si producen siempre una segreg;¡ción con
la proporción 1:2 :1 (A).
Esta segregación se debe a la separación de los
cmm. homólogos durante la meiosis: los g;¡me-
tos haploides pueden contener sólo uno de los
dos a lelos. el que determin:~ el color rojo de las
flores o el que determina el blanco(ley d e la pu-
reza d e los gametos), de modo que al form•cse
los zigotos son posibles las combinaciones de los
genes blanco/blanco, blanco/rojo, rojolbl2nco y
t'll la generación F . rojo/rojo. Pero ya que las plantas he<erozlgóticas
tienen todas d mismo fenotipo, sin que innuya
el que el gen sea de o rigen ma<erno o pa<erno. se
445
raciones ven reducida su proporción en la po
blatión total;
- los descendientes de una pareja pueden no ser
iguales entre sf. Poseen los genomas de los s•·
metos paternales, que en el curso de la me10·
sis reciben sólo la mitad de los genes, y de <s-
tos algunos se manifest:tr.in o no en el fenOtipo
de los hermanos o de los progenitore~.
3 .• ley de Mendel
(recombinaclón de tos genes)
Si se cruzan r.azas que se diferencian en dos o va·
rios aldos (crU?.amiemo hifaao rlai o polifactori<ll),
los dís<imos alelos son heredados indepenuicn
cem. unos de otros (excepción: caso de •ligamien-
to• . v. p. 44 7) y de acuerdo con las dos primeros
leyes de Mendel (8):
Las plantas de dragón con flores de simeLrfa
bilateral ( = B) y color rojo ( • R), cruZ2das con
otr-JS de flores radiales ( • h) y color amarillo
pálido ( = r), producen en la generación F1 tan
sólo híbridos con flores rojas de si m. bilat. Por
consiguiente, la •Simetría radial» y el •color
amarillo pálido,. son rccesivos.
Si se cruzan ind. de la generación F 1, la gene 4

B obtiene la relación estadística 1:2:1.
Se puede decir b~sicam . lo mismo de la vía heno-
ditarla dominante. Tb. en este caso, los genotipos
ap-•recen e n la proporción 1,2:1. Peto)'<~ que los
híbridos muestran el feno<lpo del alelo dominan-
p te. la generación F¡ se segrega aquí fenotípícam.
con la proporción 3: l.
Si se cru7.an plantas de dragón de flores rojas
que, por pertenecer a la generación F 1 son hí-
bridas con respecto 21 color de las flores (Rr),
de acuerdo con el caso mendeliano descrito en
F, la p. 443. la generación F2 se segrega en plan-
tas de flores rojas y plantas blancas.
En la situación intermedia, cada gcnoripo resulta
Gametos reC'ooocible. En cambio, en la herencia domina me,
originados
Jos helerozigotos y Jos homozigotos donlinames
por 1• F1
llenen el mismo fenotipo. Su dotación genotípi -
ca se determina mediante el retroc:ruzamfento
con un ind. recestvo: si d ind. examinado es ho·
moz.igótico respecto al alelo dominame, la gene·
lllCión del retrocruz:omiento (o generación R) ser;!
toda igual , de acuerdo con la ley de la uniforrni-
dad (caráccer dominante en los ind. homozigóti
<'OS y heterozigóticos). Po r el comrario. si se trata
de un híbrido, la generación R mostrar~ la pro-
porción 1:1, ya que el núm. de ind . homozigóti-
cos con el car:icter receslvo se~ igual al núm. de
ind. hecerozigóticos con el fenotipo del progeni-
F, IOr dominante.
Esta segregación mendeliana de los a lelos se pre-
senta en codos los seres vivos. Permite compren·
der que,
- en las esp. dlploides. los genes formados por
mutación sólo aparezcan manifestados en el fe-
notipo al cabo de varias generaciones y sean
así asequibles a la selección~ ya que en d caso
de que sean recesivos sólo podrán manifestar·
se en los ind. homozigóticos;
-a partir de cepas heterozigóticas se pueden ob*
tener llnalm. líneas homozigóticas puras, ya
que en cada segreg;¡ción se reduce a la mitad
.\.;¡ ley de ,\1endel. rc:combinación de los gen~s eJ núm. de híbridos, que en unas pocas gene·
ració n sig. se segrega con la slg. proporción
9 rojo con sim. bila<., 3 amariiJo pilldo con sim.
bilat., 3 rojo con sim . r:od. y 1 •marillo p:llido
con si m. rad.
A pesar de que los progeni<ores sólo mostraban
dos üpos distintos, se han obcenido aquí cuatro
homozigóticas, dos de ellas nuevas (rrBB. RRbb)
La nueva combinación observada de los genes
(recomblnaclón lntercromosómica) es la con-
secuencia de la capacidad de libre combinación
de los aletos para for mar cuatro tipos de game<os
y de su posibilidad de fusión igual m. frecueme.
La relación numérica sigue tb. aquí las leyes de la
herencia domlname doble. La cap-Jcidad de re
combinación de Jos genes explica asimismo la apa
rición de caracteres ~tjvicos (auvismo). que se
presentan cuando se cruzan di.stimas variedades
de una mism-a esp. Se reconstruye entonces eJ ge.
notipo original del que han derivado las nuevas
razas. l:n ej. clásico lo presentó 0.-w" al ob<e·
ner de nuevo La paloma bravra silvcsue al cru7..1r
distintas r.a1.as de palomas.
La Importan cia de la recombinadón génica
se pone de manífiesco en Ja sig. consideración: si
en una esp. se originan diez nuevas razas por
medio de mutaciones g~nica s, el núm de tipos
permanecería cons. tras muchas generaciones de
reprod. exctusivam. asexual, ya que no se produ·
dría el intercambio de los genes. Sin emb2rgo, por
la rcprod. sex .• la lasa lOta! de recombinación y
con ello el núm. posible de n11evas razas, se eleva
a aprox. 2 10 o 1024 en el ca.so de diez mutantes.
Por medio de: la transmisión hereditarl<il mende-
liana ligada a la reprod. sex. (que comprende
la disyunción, la segreg;¡ción independiente y la
recoonbinación génica), los seres vivos disponen
del procedimiento rruls eficaz para producir la ,,.
rlación genét . y el •POlimorfismo genético• liga-
do a ella (p. 497). requisito indispensable para el
desarroJio evolutivo }' para Ja adapcación a unas
condiciones ambientales cambiames (pp. 491 y
sigs.) .

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446 Herencia en los eucarlo12s 1 Teoría cromosómlca de la herencia Herencia en los eu cario12s 1 Teoría cromosómlca de la herencia
Ligamiento génlco (A)
e La teorfa cromosómica de:: la herencia explica la
~ ~
libre combinación de los genes por la localiz:~ción
<; ..
.. <>
E)
de los genes en cuestión en diversos cromosomas
como b recomblnaclóo lntercromosómlca, la
8 combinación de los genes de distintos pares de
., :f
<>
alelos se basa en b combinación de sus cromo-
~
B ..-
¡;,
::¡
somas.
Pero ya que un crom. contiene varios genes, la
combinación libre de Jos genes debe tener un 1!-
mite. Puesto que todos Jos genes que se hallan jun-
()o
tos en un mismo crom. permanecen obligatoriam.
juntos durante la combinación cromosómica, es·
~
~
tin acoplados. El núm. de grupos de genes Jlga-
dos entre sí (grupos de ligamiento) correspon·
~ de al núm. de crom. de la dot. haploide.
Estas hipótesis han sidO confirmadas, sobre todo
~-
gracias a l os experimentos de MOKC&~ y su escuela
en la mosca del vinagre Drosopbila melano-
~ ~
gaster:
Si se cruza una raza negra (g), de abs vestigia-
~ ..
!! les (f), con una raza gris (G), de alas normales
(F), Jos híbridos de la F1 se r~n del tipo silves-
" tre, es decir, tendcln el cuerpo de color gris
normal y las alas normales, ya que dichos ge-
nes son dominantes. Pero si se procede al re·
trocruzamiento de un macho de la generación
híbrida (GgFf) con la raza doblem. recesiva
(ggff), se obtienen sólo dos combinaciones de
carac teres, a saber los tipos parentales, y no los
cuatro tipos que cabrfa esperar con la combi·
nación libre. Esto demuestra que el macho hí-
brido sólo ha producido espermato7,.oides con
las combinaciones génJcas gf y GF, pero no con
las combinaciones Gf y gF, ya que g y f, y G
y F. es~n situados rcs~ct ivam. en el mismo
crom.
- Los m~s de 500 genes conocidos de la mosca
del vina8re forman 4 grupos de ligamiento. Asf
pues, la dot. crom. haploide comprende aquí
4 crom.
Entrecruzamiento (B)
El ligamiento de los genes situados en un crom.
no es absoluto:
Si se cruza retrógradam. una hembra de mos-
ca aet vitJagre de la generación híbrida (GgF()
con la raza doblero. reccsiva (ggff), la deseen·
dencia presenta, además de los ind. con el li·
gamiento génlco esperado, un reducido por·
centaje de las dos recomblnaciones negro-alas
normales y gris-alas vestiglales, ambas en la mis-
ma proporción.
Es evidente que ha ocurrido aqur una separación
de los genes originariam. ligados, una rotura del
ligamlemo, y con elJo una recombinaclón in-
tracromosómlca (h ipótesis de la rotura y la fu-
sión): durante la rneiosis, lás crom~tidas homólo-
gas se han roto por el mismo punto; la parte del
crom. que llevaba e l gen G se unió a aquella que
llevaba el gen f, mientras que el frag. portador
de F se fusionaba con el frag. portador de g. Este
entrecruzamiento o .. crossJng over• es visible al
mlcros.
Desde e l punto de vista de lavar. genét., el aum .
de la recombinación de los genes debido al •cros-
sing over• es Imp. ya q ue en Jos org. heterozigó-
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44 7
ticos se produce necesariam. una reo rdenación de
los genes.
Teoría de Morgan de la localización
de los genes
La frecuencia con que los genes de un crom. son
separados por entrecruzamiento puede ser esti-
mada mediante exp. de selección. Pattiendo de
un núm. suficientem. elevado de observaciones
se obtiene entonces para cada tipo de org. un va-
lor que indica la frec uencia de Jmercamblo e m re
dos determ. pares de genes de un grupo de liga-
m ic:nto .
MORCAN estableció la teoría de: que la frecuencia
de la recornbinaclón depende de la distancia en-
tre dichos genes en el crom.: si las demás cond.
son cons., el entrecruzamiento entre dos genes
secl tanto más probable cuanto rnás separados es-
tén entre sí. En genes fuertem. ligados, es decir,
bastante próximos, STURTEVA~'T encontró si los va·
lores de intercambio entre el gen X y el gen Y es
d~ un a% y entre el gen Y y el gen Z de un b%,
el porcentaje de crossing over par-~ Jos genes X
y Z es de a+ b <l bien de a-b. Sólo cabe esperar
un resultado semejante si los genes están alinea-
dos uno tras otro corno las cuentas de un collar
y si cada uno de ellos ocupa un lugar fijo (locus
del g~n). Siguiendo esta teoría se han establecido
para algunas ~sp. particularm. bien estudiadas
(mosca del vinagre Drosopbi/a melanogaster,
maíz, babicbuela, guisante, bongo Neurospora)
unos mapas c:romosómlc:os en Jos que se pone
de manifiesto:
- los genes que pertenecen a los distintos gru-
pos de ligamiento,
- la secuencia que presentan tos genes de un de·
term . gtupo de Jigamiemo dentro del crom .•
- las distancias que separan a los genes, a partir
de las cuales se puede calcular entonces la fre·
c ue ncia relativa del intercambio génico.
Prueba dlrccta
de la disposición de los genes
Rompiendo pedazos de los cromosomas, en sus
extremos o por el centro. mediante la aplicación
de rayos X a las cél. germinaJes, se consigue una
prueba directa de la teoría de la localización de
los genes. Los frag. desprendidos de los crom.
pueden perderse (deleción, p. 477) o desplazarse
(translocación). Si un gameto as! •Iterado puede
participar en la fecundación y dar lugar a un ind.
hetcrozigótico, en el primero de Jos casos se ex-
presado todos los gc:nc:s, incluso los recesivos, de
aquel frag. cromosómico cuyo homólogo se ha
perdido (pseudodominancia). El segundo c-JSO se
pone de manifiesto a través de nuevos grupos de
ligamiento, que podrán ser estudiados tb. citoló·
gicam.y por medio de crur.~mientos. P..ara este gé-
nero de estudios son cspecialm. apropiados los
crom. gigantes de las gl. salivales de la mosca del
vinagre. La comparación emre los mapas génicos
y citOiógiCOS COnfirma la disposición de lOS ge·
nes. Pero Jas d istancias entre los genes muestran
unas desviaciones dp.: en los mapas gcnéL, los
genes estin demasiado próximos entre sí en los
exuemos de los crom. y cerca del centrómero. p..._.
rece que en estas zonas es m~ reducida la fre·
cuencia de rotura.
448 Herencia en tos ~ucarlot:as 1 AlcUsmo múltiple.. ptelotropía, poUgenla Herenci2 e n los cucarlotas 1 Alellsmo molltlple, pleiotropla, pollgenlo 449

Lo dicho bosta ahora presentaba do' tipo de si m
pllficoclón; por un lodo. se consodcraba que coda
gen conuene sólo dos :olelos, por otro. 'IC •tribu fa
un gen • coda fen de acuerdo con 12 hipótesi•
1 gen 1 cor.lcter.
El alell5mo m últiple
t--. l:a. extstencia de uo gen en mis de do' est:tdos
al~licos 1'\Je,to que la forma normal <k un gen,
el alelo del enz. func. •normal• del <~~tipo ~Uves
tre• , puede mutar en diverso!t nuclcótido!§, '1C orl
gln~n 2dem1s de los aldos que no .>intctizaol un
eru.. ~cti\'0 (•mutantcs deficitarios•) un~ á lelos C'u·
yns nuevos cm:. determinan fenotipos c.Jiferentes
- 1.a forma de la hoja del guisante (A) es dcocr·
mlnante por 3 ale los que muestran una hcren
el> monohfbrlda y una secuencia de doml·
na.ncla en la que IIP'Cl es reccslvo ~nte TI y
>
dominante ame ti'"': T l tiP'rt > ti•
- En d trébol comr;n. la autofecuncbclón es lm·
Alellsmo muluple ro rn>O de 12 ho1a (A)<: mcomp-.. ibolld•d (11) pedida por una serie de 41 alclos de lncompo
tobohdad (p 15- : 8); sólo conduce ala renlh:ta·
Clón 12 polinización con un grano de polen que
posee unos alelos S distintos a los del 9
genes de 12 m•nlfesudón de un c•~ ctcr En e<
peclal en los anctercs cuantiUtl\ os ~ dec1t en
los caracteres que '"'Uran de: manero¡ heredl[ana }
no de manera modificodora en el sr•do de exprc
~1ón. con sus num. ni\.-cks intcrmcdto\ p. ej de
~:~moño. tntensidad de color v •ct met2b. <:<pe
cff suelen tntervenll con,unlarn mucho.~ genes
con efecto especlf reducido. Pue>tO que en e<
lOS Ca<;OS r2J"2 vez CXISIC'O Un:l\ C:OOdiCIOOé\ 'tlffi·
pies de segregación. son ncces;ar1o., c.hMinlo' me·
lodos de est2dis1ica matemonjc;,¡ en lu~;.~r de lo"
an;lllsls de crul2mientos
En la pollgeo.ia aditiva (pollmerla)
cada uno de los genes que Jmcrvlcncn en lama
o ifestación del ca r~cter puede d•r lugar al feo,
pero ll expresión óptima del ca~ctcr depende de
la >cclón conjunta de di>tlntos pares de alelos
- ~~ consideramos. de m2nera >lmpllficad•. que
la pigmentación de La piel (E) viene determona
da por dos pares de alelos IntermediO> que on
Ou yen en iguol medida en el sr•do de po[!men
taCiÓO, la lntCOSidad del COlOr de la pod
depende del núm de >lel~ acll\;odorc> que
existen en el cs12do doplolde, y '< producen

1
S ntomu P~JIO'ógte;:os ADRENAliNA - S~gun JO~ COOOCimiCnto, 2ctUóiiC:S, C:XillilCO por Cinco cla.es de interu.odad
Esq~~to exuerrudaoes largtts. En CIIO lo meno!t cuatro alelos en un gen del ~i~l A 80 - El cree. de las plomas y. p e¡ • la long del
de blOQueo
h•ptrtxtens•b•hdad lt1•<:ular,
d•smtnt.~C•ón
de grupos sanguíneos humano.• (pp ~24 ) <lg) e,p1dice dd mafz. dependen de '""o' pares
aracnoda<:hha, 16fax en embu ~ Son indicados como A, . A,. B y O A, e' do

1
f ENI
lANINA de• "'"el de alelos, entre lo. cuaJe> dominan los gen~
dO. musc:ullti.HI subdes.erro-
llldl
mloante sobre A,, y los alelos A1. A, y 8 ;on activadores So coda progenitor es homo>lgó·
dominantes sobre O. tos •lel"" A y ll >e com· tico 1)2!2 pares de a lelo~ <&ctlvadorc~ dlilitlmo~

Q -11-
portan en los heterozigotos de mancr.t combi· (p. ej . AAbbCCdd y aaBBccOO). los hibrldos
C•rculación lesiones valwl¡,res del 81oouco
corazón, dilaaación aórhca, mame, es decir, se manifiestan conjunta m (CO· de la F 1 son superiores en dicho car:kter a la'~
VIIIC8S TIROSINA - MELANINA dominancia). do.." razas origimaJes {efecto de •hetero..,is•), pero
En caso Elalelismo múltiple es la base tb. de las nueve he· se sc=gre~n de nuevo en la gener;~clón F2 en
moglobinas del hombre (v. tb p. 474 o , 2nemla
O¡o osc•lt'ción del custahno, do •
"?" de bloQueo caso de recombinación libre. El Intento de fi

l:'\
tormac•ón del globo ocular. cabellos falciforme) que se diferencian en un amino:lcldo
rub•OS. j2r el efecto de hetcros" por >elección de
m•oola de 1•• c>.denas (J
p•el p.t••da topos homozigóticos (tipo> t en este caso
ec11ma
La plelotrnpla (pollfenla) AABBCCDO) frocasó h.st. •hom a cau<a de 12
011n1 JMptu:los de h•drox•probna, OJOIIlu'tl ougnitud del sist polig~noco y de la conso-
e, la regulación de la m:onifest2coón de ,-ulo < fe
1umentode los g1u-cos.em no-
gtucanos. 0101 a ratón
cetonvn• ne, por un solo gen. En el caso m:ls Kncollo. el guiente == de dlcho topo en IJ F,, 1· • cau
s:a. del ligamento de lo:) akiO!t acu,o:adore-. co
o grn produce en distintos tej la misma \ub" . que
pro' oca en ellos el cor.lctcr cspccí( mmames con los fae1ores rc'-e"Si\C.l' (-)
- Las plantaS de guisante de Oorc> ro¡a< mue< En la pollgenla complementarla
Pleoooropoo 'lndrome <k M•rfan (C) l fenolceu>nurio (1)) tran tb. un> coloroción ro1iz:a en los t2llos, las (crlptomeria)
hoja< y los semillas, mientras que w planw de un fen sólo se: desarrolla cuando exaMe un aldo
dominante de cada uno de lo~ gene~ que intcr·
~-----------------------------------------------------~ flore:s bbncas no muebtt2Il este cadcu:r
vienen en la manifest:::ación del clr.1Cter L:a., cade·

~
p \luchos srndro mes de origen gentt., es d<:cor, cua
dros potológlcos fonn•dos por distintos 'rmom2s, nas de efecto g~oico (p. 46~) determln•n el me·
F, mNn 8 11nco 1011 en el hombre efectos pleiotróplcos l'or el mo·
cab intermedio, en el que los en1. h:~~cen pojjtble;;
mento sólo en unos pocos casos >c ha descublcr· las cadenas metab. en form~ sccuenciotl y recípro·
F, Mn mN mn
1- A ~ AV Av rV rv tu el defecto enz. primario; cam. comp l ememari~.
En la expresión del colo r d< l:t> flore< de una
••
• ••• •• Rotn
AV
en d síndrome de MARfAN (C). los heterozlgo
tos tienen alterada la sínt. del coligcno y di< linaria (Línarla marocctiiUI). R pro,•oca de<>

~- V monuid2 la conUdad de fibras de tcj conjuntl lor rosado de un precursor que p;~\a .1 color
VO eli>tiCO. violeta bajo la acción de V (F)
•• •• • .2~ ü V •Oie lt
Av El síndrome de FOLLL% (0), con •prox 1 nlllo
fenllcetonúnco homozigótico recesi''O por
- Los ma11u]eros de colonctón )il\·e:"'tre (num
roedores. carnít•oros y tmsuladO\) muestran
en cada pclo un upo •guti típ , form2do por
mN ••• •• •• • "e e rV
1
cada 8900 recién rutcidos, es urut de 12> enfer·
medades me12b. innatas m:ls frecuentes, a cou·
sa de l:o pérdida de la 2c1 . de la fenllalanlnhl-
la base gris. franjas de color pordo claro l os-
curo alternadas, )' punt2 negra orogon2do por
"
a: drogenaso, conduce • urut 2cumulocoón de Phe tres g~ncsdominanle'\ e \tntetaa un ptgmtn·
mn
•• • • ,. (calambres, debilidad mental), rcducc:oón de 12 lO gris que es com-entdo en negro por 8 mten·
urosina producoda normalm . (trastorno pig tra< que A pro\'oco la donocoón del pigmento
E P·• • de color c l8fO F ment2rio, eCzenl2) y bajo ni"cl de adrenalln• negro exisreme. S1 falta C 'oCa en c•\0 de ce,
ellnd. ser.lalbioo (ratone. blancos). ,¡n el fac-
La poligenla tor aguti A, los anim. con B homo>i¡cóti<'<> o 11<:
Pohgenoa •dltova (P.) y complementaria (F) consiste en 12 dependencia con respecto • vorlo< tero7Jgótico son de color grl< uniforme

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4SO Hert:ncla en los eucariotas 1 Determinación del sexo 1 Herencia en los eucariotas 1 Determinación del sexo 1
Herencia de la sexualidad
En el curso de la evol., todos Jos grupos de org.
hm desarrollado unos procesos genét. est-•bles
que. con ~yud2 de la recombjnación, permiten
crear en unas pocas generaciones un elevado núm.
de combinaciones génlcas y de seleccionarlas en
func. de su valor biol. El mee. de recombinaclón
puede ser:
- un p roceso parasexual, es decir, un inler·
cambio parcial de información genét. sin dis·
tribución ordenada dc:l gc:noma (virus, bacte·
rías: pp. 458 y sigs.; algunos bongos, p. 161;
aquí pertenecen tb. los •híbridos cel. som~ti·
Macho normal Macho en tran$fOrmación cos• de los eucariotas vegetales y animales,
p. 483);
- un proceso sexual, es decir, la transmjsión
Deu:rm inaci6n diplofcnmipica del sexo en Ophr)'OHocha pueri li~ de dot. crom. enteras (cariogamia) y meiosis
(eucarlotas, pp. 148 y s igs.).
En relación con ello se encucmra una polaridad
Reducción en la sexual, que primarlam. es de naturaleza fisiol. Es
célul a madre de las esporas notable que el sexo alternarivo es reaH22do en el
marco de una potencialidad bisexual de todas
las cél. dentro de la norma de reacción de los se·
nes para la •sexualidad•, es decir, que «masculi ~
no• y •femenino• son modificaciones continuas
del mismo carácter. Según si son los factores am·
bien tales o los genes modificadores los que con·
ducen a la cél. hasta una determ. difer. sex., se dis·
ungue entre determínación sex. fenotfpica o
senotípica.
l. Determinación fenotípica del sexo
l.c5 factores ex t. o las con d. metab. pueden deci·
dir cuál de las cél. gcnéticam. iguales desarro·
lbrá una potencialidad a expensas de la Otra, es
decir, si será masculina o femenina. Esta determi·
JUción del sexo s(>lo está relacionada con los pro-
ctSos hereditarios por cuamo e..xiste una determi·
lUCión genét. de la propia potencialidad sex., del
momento de su realización, ecc.
En la determinación haplofenotfpica del
Zigoto
sexo, que ocurre en cél. haploides, el des. de
B D eterminismo del 5exo por los heterocromosomas Tétrada de esporaé 2mbos tipos de gametos en un mismo o rg. mues·
tra con especial claridad la potencialidad bisex.:
num. algas (Splrogyra, Vaucberia), bongos, ga·
metófitos de los musgos sínoicos y belecbos isos·
póricos.
En la determinación d iplofenotípica del
sexo, el proceso transcuue en cél. diploides que,
con respecto al sexo, sólo muesti"'Jn un genotipo,
p. ej., ciertos protozoos, talójilos d.iploides, bele·
<bos heterospóricos, espermatójilos hermafrodi·
I1S y monoicos con nores unisex., metazoos her-
mafroditas. Para limitar la autofecundación, q ue
reduce la recombinaclón, se han desarrollado ba·
Neras sex. secund.:
-Los poliquetos jóvenes de la esp. Opbryotro·
cba puerilis son primero masculinos, y pasan
a ser femeninos después de la form. de losseg.
15·20. Si se amputan hembras adultas, deján·
do les sólo 5·10 seg., se convienen en machos
en un tiempo de 48 h, pc:ro invierten de nuc::·
vo de sexo al volver a crecer (A).
C Entrec:ruzamlento entre los genes que determinan el $8XO ma5c:ulino (M) -En <"dSO del gusano equluroldeo (Bonellía), las
y e l femenino (F)
larvas se hallan primero en un nivel índlfer. Si
L..>etcrminadón haplogcnmípica del sexo en las: plantas consiguen fijarse sobre la trompa de una hem·
bra adulta, se convierten en machos enanos;
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4SI
en caso contrario pasan a ser hembras. Las lar·
vas separadas de la trompa de la hembra desa·
rrollan diversos niveles de fenotipos imersex.,
en func. del tiempo que ha pasado como pará-
sitas de ia hembra.
11. Determinación genotípica del sexo
En este caso son unos genes determ ., tos reali·
u.dores del sexo, los que condicionan que en
los gametos y en los org. que surgir:ln de ellos se
desarrollen sólo las propiedades de uno de los
sexos.
1. En la determinación haplogenotíplca dd
sexo, que se halia limitada a las plantas lnf., los
diplomes son gcnéticam. hermafroditas, y la di·
fer. sex. se produce tan sólo en la fase haploide.
La determinación del sexo ocurre siempre en la
meiosis:
Los zigotos diploides de ciertas razas de
Cblamydomonas dan por melosls 4 lsogame·
tos, 2 de los cuales son de sexo (+)y 2 de sexo
(- );sólo se aparean los gametos de sexo dis·
tlnlo.
La difer. sex. , que en el c-aso aot. sólo puede ser
deducida del éxito o frncaso del apareamiento
(arumsls de la tétradas), puede ser confirmada tb.
citológicam. en los musgos heteroicos:
La cél. madre diploide de las esporas de cier-
tas hepáticas contiene, ademis de los pares de
crom. homólogos habituales (autosomas),
una pareja de crom. que se caracteri%2 por su
diferencia de 12maño (heterosomas): el gran
ero m. X se encuentra siempre en las esporas
de determinacjón femenina. el pequeño crom.
Y en las de determinación masculina, asf como
en las plan12s difer., de modo que los genes rea·
lizodores del sexo deben halla""' en estos crom.
sex. (B).
En muchos casos, el crom. Y carece de un efec·
10 de determinación del sexo, y éste depende en·
lOnces tan sólo de la presencia o ausencia del
crom . X.
Num. investigaciones han demostrado que los rea·
lizadores del sexo masculino (factores M) y del
sexo femenino (factores F) se hallan en crom. ho·
mólogos pero no son alelos, es decir, que están
locali7..ados en puntos distintos del crom.:
En e l arulllsis de las tétradas, se observan ade·
más de los gametóOtos normales unos game·
tófitos hermafroditas, en los que se forma. a
consecuencja de un •crossing over•. un crom.
con ambos realiudores y un crom. carente de
tstos. Según las observaciones cltológicas, el
núcleo que posee este último crom . degene·
ra, mientras que el que posee el primer crom.
constituye la lY.tse de una planta hermafrodita
con determinación fenotípica del sexo (C).
Oemro de un mismo sexo, los realizadores sex.
pueden presentarse con una fuerzo variable, ge·
néricam. fijada, de modo que pueden existir ga-
metos masculinos débiles y fuertes, •1 igual que
gametos femeninos débiles y fuertes. Puesto que
parece que p-~ra la cópula sólo son necesarias de·
term. diferencias cuantitativas, en estos casos se
pueden fusionar también gametos que tengan el
mismo sexo pero de distima intensidad (sexua-
lidad relativa).
 Herencia en los eucarlotas 1 Determinación del sexo 11
452 Herencia en los ~ucariotas 1 Oer.erminación del sexo 11
2. En la determinación dlplogenotfplca del
sexo el sexo ,ueda fijado en la fecundación por
la form . del <~¡:mo Con ello quedo sexual m. fija-
d• toda la fase tloploide de los diplontes heterol-
cos. es decir, de los espermatófilos y animales
con sexos separados. La meiosis que ocurre du·
r.ame la form . de los gametOs, sólo en uno de los
sc.-xos origina una separ.ación de Jos gametos en
dos tipos (heterogamia), unos con genes femeni-
nos y ocros con genes masculinos, mientras que
en el otro sexo sólo se forman gametos con una
misma tendencia sex . (homogamia). Asi pues. los
org. heterogaméticos son heteroZigóticos con res-
pec'o al sexo. mientras que los homogaméticos
son homozigótlcos. 1.2 fecundación engendra por
lo tanto el sexo homogamétlco si reúne a game-
tos genéticam. iguales, y al sexo heterogamético
si reúne a gametos distintos.
El proceso de la determinación diplogenotípica
A Determinación del seJ~O como rttrocrvzamiento del sexo se adapta al esquema del reuocruzamien-
to entre un hfbrido mendeliano simple con un
progenitor reccsivo, segre~ndose la generación
R en hetero1Jgotos y homozigotos c:n proporción
igual (A): el núm. de descendientes femeninos y
noa.<culi.nos es idéntico.
La hipótesis de la heterozig<><is de uno de los dos
sexos es corroborada por los estudios citológicos
de tales org.: en las cél. somáticas diploides del
sexo heterogamétlco se observa, además de los
pares de crom. autosómlcos morfológlcam . igua·
les. un par desigual de heterosomas, formado por
un cromosoma X y un cromosom• Y. siendo éste
último generabn. más pequeño o incluso ausen-
te. En cambio, en el otro sexo, la pareja de •hete-
rocrom.• está formada por cromosomas sex. idén-
ticos emre sf y con el crom. X. - Por lo general.
el sexo homozigótico es el femenino (XX), tal
como sucede en num. moscas y escarabajos, en
los mamlferos, incluido el hombre (A); en cam-
bio, es el masculinO en las mariposas~ algunos pe-
ces, anfi/Jios y reptiles. En los mamljeros. sólo
uno de los dos crom. X pasa c:n la interfase a la
forma produrt" '' de mRNA (hipótesis de LvoN),
el Olro queda "1 .. >le en forma de heterocromati-
na y en p:~··"" como cromatina sex. (corpúsculo
de B.o•) junco a la envoltura nuclear.
La intensidad y la localiuclón de los reali>:a-
dores scx. de Jos crom. sex. de los crom . X e Y
de los aurosomas son muy variables:
Tipo Lychnls, Melandrimn a/bum (Lycb11is
dlolco) planta de la fumiiia de los claveles,
poS<::e en el sexo femenino 22 autosomas ( e 11
pares) y 2 cromosomas X. en el sexo masculi-
no 22 autosomas y 1 cromosoma X y 1cromo-
soma Y. Los experimentos en los que se alte-
ró el número de dot. autosómicas o de los
crom. sex. demostraron que los autosomas son
neutros con respecto al sexo, que los genes rea-
lizadores masculinos se hallan en el crom. Y,
los femeninos en el cromosoma X, y que los
factores M son más fuertes que los F. Sea cual
fuere el número de dOt. autosómic:a.c;:, las plan·
t.as eran femeninas si faltaba Y, masculinas en
caso de XY, XXYY, XXXYY, masculinas con al-
B Herencia ligada a los cromosomas nxuates del color de los ojos en la mosca del vinagre gunas llores hermafroditas en el caso de XXXY,
y hermafroditas aunque fértiles en caso de
Dctt.•rmana('ión dipJog.:notípicJ del ,..,exo XXXXY.
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453
Tipo Orosophlla. unos exp. análogos (crom. X
unidos, v. más abajo) demostraron en Droso-
phiia que el crom. Y no contiene genes deter-
minadores del sexo, por lo que puede faltar
(p. ej en el tipo XO de muchos insectos) o bien
presentarse en gran núm . en Jos machos y las
hembras sin ejercer influenda sobre el sexo. La
de,erminación del sexo se basa aquí en la rela·
clón cuantitativa entre los crom. X y los autO·
somas (indice sexual). Con un cociente ~ se
forman machos normales, con 1 hembras nor·
maJes. con V".alores intermedios imersexos es-
térik,, con > 1 superhembras y con < O, S su-
permach(),'. Así pues, los crom. X contienen los
factores F. v los autosomas los factores M; 2
crom. X tie-nen la misma potencia que 3 dot.
autosómicas.
Tipo Lymantria, en estos lepidópteros, los ma.
chos son homogaméticos (XX), y por consi-
guiente el fActor M debe estar situado en los
crom. X. LOs experimentos realiz=oados cor• r:.-
zas geográficas de sexualidad más o menos
poreme parecen indicar que los factores f se
hallan localizados en el citoplasma, en razón
de la herencia puramente materna (matroclina,
p. 455).
Herencia Ugad2 a los cromosomas X
A~tte de Jos genes que de,erminan el sexo, el
crom. X contiene m ros muchos genes. Pero este
grupo de ligamiento rompe la regla de la rccipro·
cidad, y:a que permanece no apareado en el sexo
heterogamético y p. ej. en la homogamla femeni·
na, los descendientes m•sculinossólo pueden re-
cibir su crom. X de su progenitor femenino. Con
ello, llegan a expresarse los aldos recesivos del
grupo de ligamiento, ya que en estos ind. ~t hemi ·
zigóticos• no se les opone ningún otro alelo.
Eo la mosca del vinagre, el cromosoma X con-
tiene una pareja de 2leios cuyo gen silvestre
dominante produjo ojos rojos, mientras que
el alelo recesivo da lugar a ojos blancos (B).
El cru1.amiemo entre hembras de ojos bl2ncos
y machos homozigóticos de ojos rojos produ·
ce descendientes femeninos con ojos rojos y
descendientes masculinos con ojos blancos
(•herencia cruzada•). El cruzamiento recfpro·
co proporciona, tal como cabía esperar, única-
mente descendientes con ojos rojos (MORGA!< ,
1910).
Cromosomas X unidos ( cattached•)
El cruzamiemo ames descrito emre hembras de
Drosopbila de ojos blancos y machos de ojos ro-
jos produjo emre 2000-5000 descendientes de la
generación F1 un sola hembra de ojos blancos y
un solo macho de ojos rojos. en contra de lo es·
perado. El análisis reveló una dot. crom. inhabi·
tual: eslos anim. fenlenjnos tenían dos crom . X
unidos(•attached•) por el extremo del cemrómero
y además un crom. Y, mientras que el macho ex-
cepcional tenia un sólo crom. X y ningún cromo-
soma Y. Se habían formado a partir de óvulos en
los que durante Ja división de maduración los dos
cromosomas X habían permanecido en el óvulo
o habían sido expulsados en los corpúsculos po-
lares.
4S4 Herencia e n los c u carlotas 1 llerc:ncla c:xtracromosómlca Heren cia en los eucarlotas 1 H erencia extracromosómlca
Herencia a travfs de senes no situados
Orgánulos gené· en el n llcleo celular
tfcamenté d•st•nto.s la parte m~s Im p. de todos los carecteres hercdi·
t:orlos, del ldlotJpo, cst~ represen12d2 por el ge-
noma del núcleo cel., el sc:notlpo; el resto es ex·
tr:acromosómico y se encuentro en forma de
plasmón o plasmotlpo en el cltopl.
En func. de las estr por12doros, el plasmón se di·
"de en un cltoplasmón, que comprende el DNA
circular de los •plismldos eucltlcos• (p. 33}, en
un mltocon drloma de las mltocondrlas (p. 27}
y en un plastoma de los plistldos veg. (p. 29}.
Ya se ha hablado (p. 46 y slg.} del aspecto estruc·
tu rol y funcional de la blol molec. del contenido
de estos dos org1nulos en M·DNA y P ONA, rcs-
pcctho:un., de los slst gcnttlcam. sc:ml2utónomos
que se basan en eUos, asr como de sus .acciones
conccr12das• con el N-ONA cromosómico
Olferencoas de los plasmoncs e igualdad genómlca en la herencoa matroclina (A} y en la recombin.o J..as caracterlsllcu geoltlcu
Ción vcgc1211v:o (8) de la herencia extrocromosómica, como p. ej.
0
p @) F, F, Aeuocruzamrento F, 0 - la diversidad reciproca (en la herenci• •ma<ro·
cll03• materna, A),
-el no mendelismo relacion•do a menudo con
ella,
@ '@ '@'•==~-@.
-la aparición de ctl. mixtas y la disgregación de
los portadores plasm~tlcos de 1• herencia (re-
Con combinación vege12tlva, p. ej. en el varlegado
' _ • esteuhdad de las hojas, 0),
Rero _ - - mascuhn-1
se d eben en parte a lo mayor pc·oporciOn del pias·
- - - lnuucamb•o
C 9
~@JQ;O~~(D
_)-CDCD ~~~~~;~~~~dad
ma del gameto femenino e n e l zigoto, y en parte
oooa1del genomo ala ausencia de procesos ordenados de d lstribu·
ción, del tipo de la mitosis, pora los portadores
plasmáticos de la herencia.
~r- " ~{. c:::J Polcnostérol
0
CJ Polen férhl Cltoplasmón
Algunos datos parecen In d icar que en el citopl.
Cunda m. de los eucltos, fuera de los plastos (p. 27)
se haiiJin localizados tb. factores hereditarios. Pata
la causa de los fenómenos lndlscutldos de heren·
Hc:rencLJ. mouroclin;.~ de 1.1 c'tcrilidJd polfnlcoa cLt cxtracrom. no se conoce aún con certeza,
romo sucede p. ej. con la Imp. biol. y el origen
de los •plismldos eudtlcos• que se h•n encon·
trado en l>s levaduras, Neurospora, el tabaco, el
st~po con garras, algunas lineas cel de ratones,
monos y el bombro Uno de los casos mejor es tu·
diados de herencia materna, que adquirió gron
Imp. económica en el cultivo del mafr hCbrido,
se r<:fiere a b lnhcbldón de b autofecundaclón por
lll«<lo de factores cltopl que condicionan la es·
otrilodad del polen (C)
- RHGM>!S obtuvo en ZM mays una lfnea con es-
oc:nhdad masculina (producción de polen muy
escasa}, que al ser pollnluda con el polen de
cualquier otro linea daba lugar • dcoscendlen·
ocs con esterilidad masculina Incluso si me·
diantc num. recrocruzamlcntos ~ trasladaba
codo el genom• a la linea con polen fértil, la
esterilidad continuaba. En cambio, la poliniza·
coOn reciproca de planc:as mascullnam. fértiles
con el escaso polen de la lfnea con esterilidad
masculina, daba descendencia con polen fértil.
llitocondrloma (condrloma)
En la levadura de la cervera se conocen los de·
nomlnaUos mutantcs •petlte•, que a causa de una
5erle de defectos de los ent. de las c•denas resp.
Herencia rmuroclina de J.a \'"":lfic~.l<.'ión hl:mca y verde: de las hoj:ls dt'l dondiego d e noche cólo obtienen cnergla a partir del desdoblamlen·
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HS
10 anaerObico, menos eficaz; se dividen con me·
nor frecuencia y por consiguiente rorm•n colo·
nías más pequeñas. El defecto es transmitido en
la reprod. asex.: IJI mitocondrias carecen del
M·DNA (¡f) o contienen sOlo una parte del con·
drioma normal, que medbntc IJI muitiplicac:IOn de
unidades repetitivas alcanza la c•ntidad normal
(Q-). A causo de la mezcl2 de mitocondrlas oor·
males y mut2lltes, la reprod. sc:x. muestra una be-
rc:ncla no mendeliana:
- Si se Cf'U7..2 un2 forma normal con un mutantc
petlte, ser.tn normales todos los dcsccndoenccs,
oo sólo los de b gener:adón F1, sino tb. los de
todas las generodones ulteriores.
Plastoma
Adem:is de formas con hojas totalm. •'Ctdes, :olgu·
nas plantaS presentan tb. formas con hojas man
chadas de "erde y bbnco (vorlegadas) que en los
rej. mis cbros poseen =sólo o prcdominantcm.
plistldos que no se vuel\•en •-erdes, en lugar de
pl:istidos normales. la aparición de dichas ctlu·
las mixtas es ya de por sí una indicación de que
el defecto se debe al P· DNA. Durome 12 div. ce l.,
ambos tipos de plise idos son distribuidos •ln•r
entre las ctl. hijas (0):
- En el dondiego de noche, e l cruz:amlento en·
tre una madre del tipo verde puro con un pa·
dre variegado, cuyo polen no aport:o pl:istidos,
da descendientes del tipo verde puro; en d cru·
zamiento recíproco, los descendientes s.cr:fn
verdes, variegados o blancos (disgregación).
El fe nómeno de la varlegaclón de las hojas no se
debe únicam. a la herencia materna, tal como lo
demuesuan los cruzamientos correspondientes
realizados en 1• hierba del asno (Oenotbcra}c
- Puesto que en este caso el polen aparta p l ~stl·
dos, se pueden obtener cél. mixtas a volunt:od
y estudiar luego la recombinación veg de los
tipos de plistidos.
Modificaciones pe-rmanentes
Algunas modificaciones producidas par f:lctores
ambientales pueden presentarse de nuevo en las
gener.aciones sigu.iem~ incluso si entonces ya no
actúan dlchas cood. modlficadoras. Parece evoden·
te que en el caso de: csc:as modificaciones pcrma
nemes se trata de una •lteroclón provocada por
el factor cxt. en b constitución del plasma, pero
que no •fecta al genotipo, y que se extiende al
plasma del óvulo. Las modificaciones pernunen·
tes muestran una haedabilidad materna,
- u pigmcntadón oscuro que se 111ducc en el te·
neum6nido Habro/JrtlaJn mcdoante temp. ex-
tremas (p. 222), se conscrv:o en cond. norma·
les hasta 12 genero.c ión F,.
- En los paramecios, se ha obser•-ado que IJI
resistenda transitOria a las toxinas y el caJor re·
sulta una modificación mis durode12 cuanto
más intensa fue IJI influencia modlflcadoro.
El •dogma central de la biologla molecul:it• (p. 4 5)
n o queda puesto en duda por estas observaclo·
nes. Los casos que inicialmenLe fueron conside·
rodos como •herencia de propiedades adquiridas•,
son en realidad modificaciones d u raderos o bien
consecuencias de la selección en el caso de ca·
rocteres pollgénicos.
 H~rencla en loo eucarlous 1 Genttlca humana 4S7
4S6 Hereoda en los e\lC2tiOtaS 1 Genética bu mana
I><Jml>re no es un objeto aprop12do pan 12 ge- que tb. .e compon:uon. por lo menos en p211e.
lt'lka clásiC2 de 13 rec:ombinación, )'"3 que, lncJu. como funcionalm. homol'Jgóliros; en algunO'> tcj.

~~l:0
'iO prc~clnd i endo dc:l aspccro é1 ico, car("ce de las
~tnt.¡:,s prácticas c lt•das e n la p. 459. Ame c:s10
•IIU.tclón, la genéljc~ humana ha de cJel)arrollar
nos nuevos mélodos
D :arulllsls de 125 (am111ao
'Ub\IUuye en d bombrt! :J Jos exp. de crul2mlen·
se h:¡JI;;¡ría acuvo, de m:mcr:~ irrt"versible. d crom.
X matemo, y en otros el paterno. Ya que e~ lO :are:<.:·
t.aría 2los realizadorc~ f' y lb .t otros gene~ (•mo·
saicoo funclon:lles• de: 1.1.' mujeres hcterozt¡tóltc:"-'
critrOCUO.i con v sm dcrlc•encta dt"l c:nz. G6PO;
mmcha.~ de: p~uactón rul:l.ne> en los ca""' de:
mronunen1i2 p•gmeno, C:), ~ rraa al mismo uem·

cl;lil$ o Con la ayuda de los ~rboks genealógicos

idt\C<'ndencia de un ind.) y de los estudios de
UoaJc: (antepasados de u n ind.), se estudia la lrnns-
rr.l,lón h~reditari ~ de un fen. ~ro Jos Cíir.IClercs
po de un prohlem• del
Llj¡2mlcnto al cromosoma X: un defecto red·
be aqur el nombre: de •rcce.'tivo• cuando en l•h
mujerc~ heteroLigót i ca~ no determina un fcn

$$$0 nrm•lc:s, de f~ci l ob$cr-"2clón, como son el co-

"dc:l e> bello y de lo< ojos, 1• esutut:l. b tntch·
~··y los rasgos de b persorul.idad. C'ilin con-
:.ciOn~dos por el med•o ~unb y su tfán;;mi"lón
oe~dharla es compleJa y sin segre8llción•
-lo hercncl• poligt~tlca aditiva del c:<tllcter cuan-
uwlvo del color de: la pld en los de.ccnd•en-
A1DOI genec~I()OtCO
Arboles genea•óg•CO!. •es de hl2neos) negros no queda suficlcntem.
con hemetoliOo&e Á1bOI genulóg•C:O con a biiHttno reces•vo con lnc:outtneni•J
C PtQ~ntJ Nlt: .tel2nda con un modelo de 2 genes (p 118 E);
A dotn•no~n1e B acu,..,ullctón por cons.angu•n d~ QOl ·a
Sna~ consider.a que mrervienen aquf l 6 P:J·
•~ de alelos. Fl an;ihS<s qued• dificul12do por
el hecho de que el color claro de la piel de los
ouropeos se comporta de modc) m ~s hlen re·
CC'sivo :mte el color ootcuro de los negro..ot, pero
de forma dominante ante el de los polinesios.
W cransmisiooca bcredJtaria.s monogloJ·
cu, por el contnno. confirman f:icilm b •'ahdez
"""'21 de las leyes de Mendel. Rcsulun mis
JtiSpicU2S 12S vías hcred1t2rlas de los C2t:lcteres
<obrosalle mes, en especl•l malformaciones:
(conspicuo) y sólo se manofte>tl en las mujc:w. ho-
mozigóllc:tS ) en los homhr~ hcmi21gó<oc"' '""
muj~rc' heteroZJgóttcaS "C>n •pomdora.\•
- 1::.1 daltonismo se m~n.ne~aa en 2prox ~1 8 CJE.
de los hombres y el O, 1 % de las mujeres en
forma <le ceguer• par:a e l rojo (confusión en·
trc e l rojo, e l amarillo, e l ~nan njado y el ver·
de. el rojo oscuro es •nterpreudo como negro)
o ceguen pon el •-crde (<gual, pero con d<fe·
rcnciactón rOJO oscur~negro)
- La hemofilia (hemonh• A y B, p j 19) pr"'o-
C2 fkl lm hemomgia; a cau'" de 12 perturba
c lón (le la coagulación de la s•ngre, debida a
Ja ~normalidad de IO!~i (;tttOre~ de coaguiJc.:lón
VII I o IX, respcctiv.m (0)
El U¡.amlcoto autosómlco ~ cncucmr.a en el
crom 9 pon el síndrome de ut'las y rótula (u tU.'
de mano~ y pies, y rótula<. muy pequeña.•) y p2r.1
el locu.,~n <CO del sist AllO (frecuencia de: rrct•m·
btnación del 14 % en los hombres, dei S% en las

Hombre !!ano 0 ~ componan de mo<.Jo dominante J:,¡.) anorna·

l(;t¡ de los estr. de los rej . y Jos órg, uerl,.,.das
tod;u ellas de productos génicos anormales,
mujeres).

Hibridación de célub.• 110m~tku

Homt>'• .
~moli ..CO
bnquldactili2 (rortcd2d de los de~ por
N-t,encia o acortamienco de los meuun1.anos
Ocsdc 1968 se ha con..cgutdo ru..onor) rulm-.r
in nuo ctl M>má11<:2s del bambre con c~l de

l'o<IMI<lO• e> o tnc:tac:arpianos), enanismo acondroplá~uco

(moembros conos), síndrome de MAK>AN (p. 448
v slg.), otosclero.sis (pérdld:<de la audición). he·
Olros manuferos. En los ex p. de: este tipo con (f)
híbrida..~ rat611 x hombre desaparecen num . c..·ro·
mosom:to, y frag. cromo~ómica.s de la..'i cél. hum~·
mcr•Jopía congénita (ceguen nocturna: A). nas Los •eg que quedan pueden ser identlnca·
Mui • ) en cambio reccslva la ausend"' toul de dos (bandas de fiuorescenct2). analizind~ 'u'
hemofll, a
un ttt:Uma (en los hom<nlgotos: los hc:tero.ti· productO'! ~rucos. La im·c.ug:>ctón de: 1:1 gen~ti·
o Ari)Olg.¡,ne.-Og• con hemoll •
JIOIO< •ueleo mostr:~r un eq. de la acuvtd2d ca molcc. y el esubl<etmiento de 1112pas ¡tnl·
e u ca m>) síndrome de: FOLUNG (p. 448 y slg.), ane- cos csti progresando mucho de esta mancr:1 en
mt~ falciforme (Hb anorm:JI, entrocuos f:Jici· el conocimiento sobre lo.• aprox. 50000 ¡¡ene;
Ang.ocardtopálil 0.14 0.12
0.16
formes en caso de deOcienctl de 0 1 en lo.' he· que s.c es11rna que tiene el hombre, completando
Apend•C•{•S 029
rcro>IJ!Otos, v. p. 501) y albinismo rece>lvo (B). los resultados obten idos con otros método'
0.33 0.06
Asma oronqv•ttl Lo:. c~racteres recesivos raros se :acumubn en
O llbe:es 064 o37 l.io f2milias af<etld:ts debido a los matttmonios lnvestlpdóo de Jos gemelos
H pertei'IS on tMn a 050 023 con....:mguínros. 5c l)a.s;a en el hcdto de: que. entre los gemelos (por·
lú -..:MoOn de ll e ~tri 041 003 Lo determinación del sexo (p. 45j) .e produ· cenuje en Europo I,Z 'lo, en Nígeria 2,Z-t ~ '"·
Esc~otros•s co•on1n1 o 19 009 .t><gún el tipo XX 9 y XY = <7, de modo que e n japón 0,4-0,7 %),10\ blvllelinos(GB)sc pare·
Maniaco depros•vo 0.60 0.19 na muje r tiene la fórmula cromosómica 44 • XX ccn como todos los dem~'i hermanos y herm~nt~.s,
Mtcrocefaha 025 0.28 run hombre la de 44 ' XV. Las person:.s con e l micntr.as que los unjvflcllnos (GU) tienen un &e·
0.92 0.26
aomosoma Y son siempre genéticam. <7, e l efec- noma ldtntlco y por ello <on iguales en determ
Estrab•smo
dc los genes rnliz:adores M del cromosoma Y caractcrc$ L<as diferenciO> renotípicas de lO> Gl
fvberCuiOSI$ 069 o25 <IIIIC<2 muy pronto, p que el f.lcror HY que pre· se deben 2 las inllucnctas ambtcntalcs (E)
0.59 0.24
...... mor del m•smo I•PG n b.• gónad:ts puede: .cr detccado y:o en la fase: El métodO ideado por G4LTO' en 1875 comp->n
Gt~.opO $11")QUII\00 o 100 050 "'8<'<!1 , y el efecto del gen del FDT (- f2ctor de· la.• propiedades de los GU y de los GR, en lo po-
Grupo sangurneo A 100 0.41 :rmlname de los testfcu los) h• determinado y:¡ sible del mismo sexo, para esrudiar la Imp. del
Grupo sangumfiO S 100 0.22 ~m:anera irreversible a los esbo1..os embr. de las compontntc: genético, asf como las caract. dt los
G1ui)O sangufnto AB 1 00 0.14 '''"'d;u hacia el des de lO.> testículos antes de que Gil en el mismo •mb y en omb. distinto;, p•r:~
crom. X p ueda inOulr en 12 difer. La combina· estudiar l.a imp. del entorno Los car.actere\ cu.o~.n­
E ConcOtdtt.r'C•I ot os gemelo-' d6G XX en l;u mujeres pbntdl problemas en caso tit2tlvam \-ari:abks ( F) put'dc:n ser relacion.1do-,
<que sea v.llida la hipótesiS de: LYO.' (p 153). y:¡ con lo\ coefkiemcs <k cor~l2dón.
Anihs.1s d~l árbol gene:a16gico d~ enfermedades hcrcdh:;ana.s hum:Jnas

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4S8 Hc..,nda en los procarlo ta s 1 Bactcrlófagos
Her e ncia en los procarlo~s 1 Bacter lófagos
Desde que se descubrió que unto los virus como
Cromosoma
-DNA -u·,···. ....•
las bacrorlas podlan tb. cruzarse, q ue exlstfa por
lo umo la posibilidad de recombinación en el
marco de procesos parasex (p. 451), estos org. se
convirtieron ~p l dam. en objetos de la Investiga·
t
bacteriano --- - --· :\.. ción genética, y:¡ que prescnun d''-ersas ventajas:
c.rcvlar ' \ - reducido núm. de genes y caracteres;
- control simple de las cond amb.;
- muhopl. ~pida y obtención de gran núm
. " " "'" . . . . . . . . . f
Fago de descendientes, por lo general gcnéticam
AdSOfcu)n sobre la
pated baeten•na Iguales;
- posibilidad de estudio de alteraClones, ondu·
so poco frecuentes, de la información genét
,~:
(recomblnaclón, muución), y:¡ que los geno-
mas h•ploldes se manlliestan lnme<h•IJllll
Los virus son pequetoos gcnomas móviles que po-
raslt>n a nivel gen~t. C.recen de metab propoo,
pero su ~cldo nuclelco puede obligar a la cél.
~o ~~=i/
hu~sped a realizar 1• bloslnt . espedf del virus a
apensas de 1• subst ccl pt(:sente (Wtoou: •Vida
escondida•).
Los b acteriófagos (fagos, A)
han sido muy utllll::ldos como objeto de los ani-
lisls de la blol molec. En ellos se obtuvieron por
1 \
primera vez las secuencias completas de nucleó-
tidos de un genoma (1976 y 1977):
- El genoma de RNA, con numerosos bucles (pa·
lindro mos), del pequcí'lo Jago MS2 codifica
con 3569 nucleótldos los 3 genes para la prO<.
de 12 envoltur>, la denominada protelna A y la
Cielo lloog6nleo repllcasa.
G
Prolago c : : ) El DNA monohebra circular del fago <I>X 174
contie ne en 53 75 nucleótldos la Información
para 9 protclnas, que son s lntell7.2das a través
~o
de 3 mRNAs policlstrónicos d istintos. Resulu
Pérdida del sorprendente que 1• regla de 1 gen · 1 poUpép-
profago
L tido se• desobedecid• tres veces en las reglo-
nes •multifunclonales• del DNA: los genes de
distintas prot. se su perponen, o veces con el
o
mismo patrón de lectura de los tripletes y otros
Multiplicación repetida
con un potrón desplazado. En el <I>X 174, la re-
~ plicación del anillo infeccioso ( • ) del DNA em-
ple7.2 con la ;,lnt . de 1• cadena complementa·
rl• (-). y se continuo, sobre todo en la matriz
(-), en form• de •rotung circle• (p 36 y sig.)
A Mulllpllcoeló n de loo bocterlólogoo
con un mee. conservodor
El ciclo de desarrollo empieza con la odsorclón
lnf..,..ón doble del fago sobre la membr. de la bacteria. El núm.
de bactenas que puede lnfecur un f>go es muy
Cf)-- t(:ducldo. p. ej clfago T4 es espedf. de la cepo
de baamas Fscberlcbla coll 8 su gran •cabeza•
hex:agonol, formada por prot de la envoltura, ro-
-
dea al DNA linear de doble hebra del Interior, la
cola es porudora de 12 placa terminal y de las fi.
bnlios de 12 col>, que reconocen aJos receptores
espedf. de la pared celular de E co/1 Un lisozl-
ma dlsucl•-e 1• pored y el DNA del f.o.go es itlycc·
ado en la bacteria En un •control precoz de la
transcripción•, anula tnmedlatam la sfn t. de
~-
mRNA del huésped, obliga ol slst de slnt. bacte-
riana :a formar, entre otros, una RNA-polimerasa
activo Onlcom. con el DNA del fago y m~s tarde,
B Recomblnlclón d• loa bacterlófagoa por Infección mixta. Caracteres de los fagos que oea.so- en el •COntrolt>rdlo de la transcripción•, obliga
nan fagoe v•rulentol que forman placa• ( t ) grandet( ..)peque"ae( .. )turbias(.. } cJaras la sfnt. de las restantes prot. y del DNA del fago,
consiguiendo asl en unos 12 minutos la sínt. de
Procc>O> genéticos en los boctcriófagos 30·200 nuevos f•gos. l.2 cél. bacteriana •CStollo•
al ser desintegrada enzlmiltlcam . (lisis) su membr.
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H9
y libera a los Jagos.
Puesto que la re infección y el cree. de los fagos
se produce con mis rapidez que la muhipl. de la~
bacterias, los descendientes de un solo fago pue·
den formar unas •placas• de lisis sobre el medio
de cultivo sólido recubierto por un césped bac·
teri2no continuo. Esta.s placas muestran un2S ca
ract. tipicas del fago en cuestión y pueden 1ervlr
de ~cter distintivo en los exp de recombo
nación.
Junto a estos bgos viruleotos, que provocan la
lisis de la bacteria, aisten tb., p ej en el fago
A, unas p>rúculas infcctantcs temper.adu. que <e
integran al genoma bacteriano en forma de pro-
f:agos; en las sigs. <hv de la bacteria que recibe
ahora el nombre de IU6gena, el rago es multl
pl!cado como un gen bacteriano para el ca~cter
•SÍiltesis del f.ago>, y finalm , de manero espond·
nea o inducida por esdmulos ext (radoactón !:\',
productos quím.), el f.ago es libcrodo y entro de
nuevo en el ciclo virulento.
La recombinaclón en los bacterlófagos
puede ser obtenida medi3nte 13 doble Infección
con dos cepas de fagos que se•n potógen•~ p•ra
13 misma bacteria (B):
- Si una de los cepos de Jagos prov0<'2 'obre el
césped bacteriano unas placa< peque~•< y cla-
ras, mientras que la otra cepo causa placas gro n-
des y turbias, después de 13 Infección mixta óe
formarán, además de los combinaclonc' orlgl
nales, tb. placas pcquer\as y turbia~. y grandes
y claras.
l.2 recombmación se produce cn los 10 min sigs
a la infección, cuando el DNA es rcpro<.lucldo
idémicam. Se debe • un intercambio de genes en
tre los cordones de ONA de los dos fallos di fe
rentes, y su principio es análogo al del •crosslng
ovcr • entre crom. homólogos.
Las posibilidades de un proceso para«:X en los
Jasos y la diferencia fundam con los cruzomlen
tos de otros sist. se pueden deducar en un cruu·
miento coo treS progeolton:s y tres l'acton:l:
- Si se infectan baamas simuldneam con tres
tipos distintos de Jagos que contengan l:l> <e·
cuencias g¿nicas 2·1x. ab •c y :abe •. en l:a
descendencta aparecen tb. Jagos a • b • e •, que
son rerombirutntes de treS progenitores dl>~
timos.
En los org sup., un resultado de este upo sólo se
podria obtener tras v:arios cruzamo<:ntos consecu·
ti VOS.
En las infecciones mix12s pat2 el crunmt(nto dC'
un f.o.ctor confagos T1 de las cepos r· y r (•ra
pido, alclos para la •-el. de la lisis), HE"""EY y CHA.\E
encomr2ron olgunos Jagos que eran a la •-ez r y
r •. Estos cheterozigotos pudales• daban ol
mismo tiempo desttn<hemes r • y r, y podlan ser
reconocidos por sus placas variegados las dos c.a
de nas llevan en el seg. hlbrldo del D.NA dos ale-
los distintos, o bien el genoma es portador en dos
loci de distintos pares de olelos (heterozlgotosln
ternos, hererozigotos terminales de redundancia).
Al Igual que sucede en los procesos cromosómi
cos, tb. en los fagos se puede deducir la secuen
cía de genes de la frecuencia de detrrm recom
binaciones, y establecer luego mapas génicos
460 Heren cia en lo!il p rocarlot2s 1 Bacterias: t.ran~form:aclón, transducdón . conjugación llercncla en los procarlotu 1 Bacterias• trAosrormaclón, transducción, cooJuJ!aclón
El DNA de doble hebra de los proa~rlo«•s com·
prende en el cromosoma bacteriano unos
l mili de pares de nuckótidos para apro• ~000
~es. •u •usencia resula leal Adem1o puede ha
lbne presente en foflll2 t'XIr.ICromo5Ómlco, en los
plúmldos c-Irculares que "" repllcon de modo
•ucónomo y que codificon 2·200 proce!n••. que
pueden pre<em2rse como coptas id. o boen dis
untas, y que adem<is del control del núm. de plis-
mldOS cumplen unas fuoc especiales:
- capacidad paro cransferir el plismido y • veCC!S
cb. cii)NA unido al plllsmido a la< cél. recep-
tor:,. como requisito previo para la con ju¡y~cló n
(\', m~s abajo) o como •vector• para lot l nrro·
A [ !<.qunmA de In trun .tormRc •6n ducción del DNA en la manipu lación génlca
(¡> 481);
resistencia a la luz uv, • uno o varios antlblótl
cos, a los eneales pesados (plismldos R):
f.ag o~ - producción de toxinos, antígenos superf , •n·
normales clblótlcos (cetraciclina):
- form de bacteriodna (antibiótico para /xJCie·
Cé la rlas carences de plllsmcdos, p. e1 .• collcm•.
bac.ter..,. p. 481);
....sOQ.Pnca - onducclón de tumores en los plantas (A¡¡ro-
baa.,-);
hoo~ empleo de fuences inhablluales de e (p ej
l f80SÓV( 1 ,~fE'S hidrocarburos en el caso de Pseudomonas)
La rccomblnacló n parasexual
tR l:as bacterias
es siempre una lransfcrc:ncia unidirecclomll e ntre
una cél. donan ce y una cél. recepcora, y por lo ge·
Céluh.t lnlucc •ón n<'~l afccra sólo a panes del gcnom:oa:
bachlnBntl de una cOiu <1
oactenana lau l. La transformación es la transmisión unllate·
uan~du ctorn
.._e u 1muta n1e rAI. pero rmendalm. recíproca, al interio r de un:;a
Oe11CI!af!OI cél vivo, de DNA extraed., aislado de pl~smld os
o fr•J!· cromosómicos:
'e inocularon rato11es s lrn ulr~neam con ~lgu
fUS c~l \ 'IY2.S de la cepa R no vlrulenca de pn•u
moux:os (colonios rugosas, sin dpsula) y con
cantld>des m2yores de cél. muert:ls por calor
de la cepa vorulent:l S (colon los lisas, con dp
<ub). Si bien ru la cepa R vi\'2 ni las ctl S muer·
t>..< pod!an, por separado, provocar una enfer·
mcdad en los ra1ones, la infección mixCIIU\·O
cfeccos pacógenos (GRirFJTH, 192!l).
~vr•v concinuó en 1944 estos cxp., utllltando
cxmccos bacterl2nos purific•dos y qu!mlcam.
anall>.ados, l' vio que el DNA puede replicarse
y expresarse en el o rg. huésped .
I.J,.'i cl!:l. receptoras apropiadas i nician e l proceso
<•>n frag. de DNA de doble hebro, pero sólo In
corporan un• hebra de DNA al punto homólogo
de •u propio DNA.
l. La transducclón es la transmisión de genes
''cccrlanos por parte de los jagos. un jago tem·
C41Y~
pc12do Incorpora, ba¡o ptrdida de DNA propio,
Nct•r .. n•
r.comb"-ntt
•n 1·2 % del genom• de la bacteria huésped y Jo
crwfkre junto con el gen propio ••fmescs del
.,. a la bacteria que infeca a commuaclón, a
••-o genoma integra d DNA:
'i .e infecu una cepa de la bac,.rla Salmone
Ita delicctJ.ria en leucina y sensible a 12 cscrep·
comlcina (cepa U,u- S•), con jagos que pre
vtam '1e han multiplicado en cél. t.eu• 5', una
parte de las boaerias infecados S<:oi llsogenl·
>.>da por losjagos temperados. Est2SSatmone·
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461
/las forman algunas colonias en un caldo de
agar con estreptomicima y leucln:;a. o en uno ca
reme de ombos l:cctor"" U.s promeras "' haboin
convertido en s• las S<:J!UndL' <e traMform•·
r2n en U,u • (B).
3. La conjug.aclón de las bacterias, 2 dtferen·
cia de lo qUe! ocurre en los crlrados(p. 152 y <tg .),
es una t.ransfe:renci2 un1bteral de ONA de: una di.
donante a una recepto~. con comac1o c:n1 re am
ba~ cél. Lna cél. se: convierte en donante cuando
es F • (F = fertilid>d), es decir, cuanc.lo poS<'e un
raccor F en el crom. o el plismldo que codifica
el des. de una evaginación tubul>r eo1 la superf
de la bocreria. La conjug;tción emplez:t con el con
cacto cel. entre célulos F- y f • . Las lm~ge ne' ob
len idas al micros. dcctr. con firm:otn que la ~a_gi
nación inte rviene en la for m. de 1:;¡$ parejas de
conJugación y se convierten en un puente par.a
la cransferencia del 0:-IA En func. del roctor F ""
dlsclnguen eres tipos de conjugación
- El concacto cel. con una cél. F desencadena
en la cél. F · , p. ej. de EsciHrlcbla col/ la re
plicación de tr:>nSf.,..,cu en el f>cwr F se pro.
duce 12 rotura de una hebra La hebra as! ablena
de DNA pasa a 12 cél F con su extremo 5'
por del2nte, mientras que la Otra hebra perm2
nece en la c~l . donante. Ambas •inteuzan cn-
medlatt.mente la hebro complement:lrl• El
resultado son dos cél. P (C, a la Izquierda)
En los mutantes deficitlrio.~ ~ pudo explicar
cb. la recombinación de los gene.' cromosómicos:
dos cepas de E. col/ que no tienen capacidad
p-ara s intetizar leuclna y biotlna, rcspecclv:un
(U,u Bio • y U,u • Bio-) no consiguen crecer, als
12dos, en un cultivo carence de 106 corrcspondien
res aminokidos. En cambio, si la> dos cepas son
melcl2da.s con anterioridad. se observa que for
man algunas colonias. 1'\?r consiguiente, escas bac·
tenas son capaces de sintetlr..u codos los -amtno
~ccdos, es decir, S<: han convemdo en lcu • Boo •
Puesto que en esw cond. <e formara tb el dobk
muun~ U:u-Bio • •ncapa¿ de crecer en dlct)o
medio, ha de habc~ producido una recomblna-
ción enrre ttl. de dis.unw cc:pa.s. tal como lo ex·
plica d modelo de CA>•P&El l.
- Las cél. F ... integran. c:n una e:spec:le de: •eros·
sing over•, d factor F en el crom y se convic:r
een así en bacterias Hfr (•hlgh frequency of re·
combin.2tion•): el crom. circular~ rompe en
la zona F. DurAnte la conjugación, el factor F,
parclendo del extremo :l' y con una repllc•clón
s l mu1t~ne2, introduce: una panc del crom. en
la c~ l . receptora, que se rccomblna pero con·
tlnúa siendo F (C, a la derecha).
- Pero l•s cél. Hfr pueden separar tb. de nuevo
d f.lcror F del crom Este se: lleva consigo pe-
queños partes del genoma hacia el pl1omldo
que S<: formo de ""12 manera Estas ctl tf' trans
lieren en 1• conjug;tción, adem<is de genes ex-
tracromosómicos, tb. el factor F. de modo que
la ctl receptora puede recomblnar..c: )' adem1o
se haboi converudo en F • (F ducción)
El ONA que, como ell:cctor F, "" encuentra • ""'
ces Integrado en el crom. bacteriano y ocras "'e~
ces separado de ~l . recobe el nombre de eplsoma
Es comparable al comp. de losfasos tcmperodos
en las bacterias llsógen•s y llsantes
462 Genética molecular 1 Procarlotas: replicación y transcripción del DNA Genética molecular 1 Procarlotas: replicación y transcripción del DNA
Out1e•ó~ dt Centn1ugación Oens•dad de la Gene· B&ndets de ONA en el la Investigación de la biología molecular
le orutba (h) solución do CsCI + ONA SOiuCtón de CsCI rac•ón Qf8d•cnte de dens•dad eo los procariot2s,
en especial en Eschericbia coli (E. coli), propor-
c-iona un mayor conocimiento de la replicación,
la Jranscripción, la trdducción (p. 461 y sig.). la
regulación genét. (p. 466 y sig) y la expresión de
los caracteres mediante las c:~denas de acción gé-
nlcas (p. 466 y sig.). Los sist. qtte intervienen en
estos procesos en los procltos (p. 58 y slg.), si bien
son comparables en estr.• func y modo de acción,
se d iferencian e n ciertos puntos de los que ac[Úan
<n los euci1os (replicación en los eucar l o~as, p. 37;
tr>nscripción, p. 43; traducción, p. 45; regulación
genét., p. 471).
u replicación del DNA en los procarlotas
ocurre de manera semiconservadora, tal como lo
ONA Parle $vpertot
demuestr-dn las mediciones en la centrifugación
del wbo eoo gradiente de densidad. En una solución
Experimento de Mcsetson· concentrada de CsCI, y tras 2 días de centrifuga-
Centofugac.ón de ONA en una solución de cloruro de cesio Staht· distnbución de \)NA$
A O. 7 g/ml) con gradtente de dcns•dad en eQuilibrio de distinto peso en el gra· ción (35 000 r/min), se esrablece un gcodiente
B dtonto dé denStdad lineal de concentcoclón o densidad como eq. en-
Jre la difusión y la fuerza cemrífuga . El ONA
o·:~t)~Q)~cJ
disuelto en esta solución se acumula formando
una banda en la zona que corresponde a su den-
sidad (A):
- MESEI.SON y S TAHL (1958) cultivaron E. coli
durante 14 generaciones en un medio con
" NH,CI, con lo que el ONA con "N resuiJaba
más pesado que el DNA normal con 14 N. Al
devolver estas bacterias a un medio con 14N,
HA • horQuttla de tcphcación la densidad del DNA de la L' generación era
intermedia entre la de la genecoción paterna
con 1SN y la de las bacterias normales con 1•N.
En la 2.2 generación se presentaron dos ban-
das: ONA mixto, de peso intermedio, y DNA
ligero normal. Thl como cabía esperar, en ta
generación sig. aumemó la proporción relati·
va del ONA normal (ll).
U1s autorradlograffas (C) confirmaron la cxis·
lc:ncia de un mee. scmiconscrvador, pero sobre:
todo informaron acerca de la forma circular del
ONA, de la existencia de un solo replicador y del
hecho de que, a panir de éste, la sím. de nuevo
Pos•· Locali¡ación DNA progresa en una dirección (sím. unidireccio·
Ctón del gen para nal) o en ambas (bidireccional):
ONA-pohmerasa 11 - CMRNS (1%3) pt·eparó y extendió ONA inocto,
ONA pohmcrasa 111 marcado con t i mina H 3, e n d istintas fases de
11 Protongetción replicación, de cél. de /J. coli, por medio de
36 Iniciación en el rephcador enzimas y detergemes, y lo cubrió en un por·
46 ONA· Iigasa raobjetos, durante 2 meses. con una delgada
5' película de rayos X, sobre la que actúan los
60 Prolongación
r•yos (J del tritio ('H), quedando la película
64 ln•ciación con unas impresiones que resultaban visibles
en él repltcador
3' tras el revelado.
72 Acumulaci{)n de cortos
fragmentos de ONA El tipo de Cairns de 12 replicación tiene en cuen-
tniciact6n
mla propiedad de las ONA-pollmecosas de poder
73
en el replicador unir nuevas e2denas ran sólo en la dirección
76 ONA•POlUYJCtasa 1 5' - 3': sincrónlcam. con la aperwra del ONA de
dnble hebra, la hebra vieja 3'- 5' replica de ma-
81 Prolongación
nera complementari:a y anliparalela, en dirección
89 Iniciación en el répltcador
S' - 3', a partir del replicador hacia la horquilla
H orQuilla de re· de: repli~ción , mientras que en la hebra vieja
pltcación en el
D ONA procanót•co E Mapa genétiCO de Eschcrtchia coli )' - 3' la slnt. se reali>.2 a saltos, es decir. median-
'' los frag. de Okazaki (0). Cada frag. de sínt.
empieza con un cebador, un RNA de aprox.
Replic•dón del ONA en los procariotas S0-10.0 nucleólidos, que es formado allí por una
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16
463
RNA-polimerasa sobre el patrón del DNA o que,
po~iblem., ya se halla sinletizado en la cél. El alar·
gamiento del cebador se produce por la DNA·
polimerasa 111. que puede estar unida a otras dos
pro1dnas y que polimeriza 250·1000 nucleótidos
por moléc. y por segundo.
Lá elongación ulterior es producida por la DNA·
pollmerasa l . Fija sólo 16-20 nucleótidos por
moléc. y segundo, pero gracias a su actividad de
exonucleasa s·- 3' puede eliminar al RNA ceba-
dor y Uen•r el vacío con desoxirribonucleótidos.
En total, la replicación en E. coli es comrolada por
un gran núm. de genes y sus productos. Los ma-
pas génicos muestran que los loci están distribui·
dos por todo el crom . bacteriano, en vez de ha·
liarse organizados en un operón (E).
La transcripción en los procariotas
es catalizada por una RNA-pollmerasa DNA·
dependiente, que actl1a como 1ranscrlprasa y que
es un complejo proteico que contiene Zn • •
{p.m. • 0.5 mili.). Como enzima nuclear incom·
pleto, formado por 5 polipéptidos (aa(J{J'w), ini·
cia su acción de manera inespccíf. en cualquier
punto de una matriz de DNA, tb. extraña, aunque
prefiere el DNA propio al extr.~ño (exp. de com·
petencia, p. 215). La adición del faCJor o convier·
te al holoenzlma (aaf)(J' wo) en aiJam. específ. para
reconocer una dc[erm. secuencia de nuclcótidos:
en la fase de la
fijación primaria, la RNA·polirncrasa se asocia
V2rias veces con el DNA de doble hebra aún
cetrado, en la 1.ona del promotor, una secuen-
cia de ONA rlc:~ en AT, situada por delante del
gen estructural, y que es el punto de inicio.
La lnlciacJón de la rranscripción se produce
cuando la RNA·polimerasa ya firmem. unida,
es desplazada sohre el ONA promotor, abrién·
dolo en 4·6 pares de nucleótidos cada vez has·
o que, después de establecida la hebr.~ codo·
génica, la pauta de lectura y la dirección de la
misma, ha depositado en c1 tripletc de ini·
claclón los dos nucleótidos del RNA, unién-
dolos mediante un enlace fosfod.iéster. El fac·
tor o es entonces liberado. En la uherior
Elongación de la c:~dena de RNA, la sin t. ocurre
en dirección 5'- 3'. Por detrás de la polime-
rasa, la doble hélice del ONA es cemda de nue-
vo, y el RNA en cree. cuelga librem. Este pro·
cedimiento permite que se produzca la sím. a
pan ir de varios pumos del genoma, con lo que
se mejora la tasa de transcripción relativamen·
te baja de 50 nucleótidos por polimerasa y por
segundo.
La terminación de la uanscripción, es decir,
el final de la elongación, la separación de la
pollmerasa y del RNA con respecto al DNA,
es e l resultado de una señal de terminación
(TTTTTTA) y de la presencia de un factor Q.
El mRNA asf formado es en los procariota.<poli·
cisuónico, es decir, que contiene la información
de varios polipéptidos. No está protegido como
el hn·RNA de los euci[OS, ya que n9 es necesario
un uansp. desde el núcleo hasta los ribosomas;
por el contrario. incluso antes de su terminación
inicia el mRNA su tra.ducción en varios ribosomas
(polisomas).
464 Genética molecular 1 Procarlotas, traducción Genética molecul2r 1 Procarlotas, traducción
La biosintesis proteica en los procariotas
permité reconocer tres niveles func. distintos, áiÚ-
logos a Jos del proceso en los eucariotas:
~ IF3 (/. tF2 6 . IF 1 1 EdelnaAr - l.a fase de iniciación permice el comienzo de
'1
'1
, 2 Casugam•c•n&
I
5 3 la sine Miemtas que en los eucarlotas el mRNA
2¡._...t._~
f Ma' 11 1 1 es fijado siempre después del tRNA de inicia-
1
r. 1 mANA 34 ATA
Estteptom•cn\.a ción , porece que en los procarlotas se reali1.a
IM ZJ 5 P•ctomicrna tb. la secuencia inversa.
~~~~~T©
- Los ciclos de prolongación, bien estudiados y
bastante parecidos en los procltos y euc!tos,
alarg:>n en un amin<Y.Icid o la cadena ele polipép-
tidos en cada vuelta.
- la fase de terminación, cu yo curso exacto es
aún hipotético, finaliza la traducción.
Al igual que los ribosomas de los eucitos, los de
los proéitos tienen tb. dos puntos de fijación, el
~.0 eo~M<o
punto de fijación A fija de manera especíL al
. ,_ o
aminoacil-tRNA (aa·tRNA), el punto de fijación P
fila al tRNA a la cadena peptídica recién Sinte-
Lizada.
>_ La fase de iniciación
comienza con la separación de las dos suhunida·
des (30S y 50S) del ribosoma procarlótlco 70S
aminoacll- (P. 59), bajo la acción de un •factor de disociación•
~- 1RNA
DI' (id. al IFI ?} y dd factor de iniciación IF3
f!í------:~-1'0¿_ (p. m .: 20668) que, a través de un cambio de con-
•• formación del 30S, impide que éste se asocie de
!
nuevo • 50S. A continuación ocurren dos pasos,
m:;
[,J •
!
t GOPI
. p
+-------+i-GDP + P,
EF· T
9
probablem. en secuencia alternativa:
(1) El tRNA de Iniciación, formllmetionll-tRNA
(fMet-tRNA~") es fijado a la subunidad 30S jun·
10 con GTP y e l fac tor de iniciación JF2 (p. m.
90000).
RF
@
(2) La subunidad ribosómica 30S fija al mRNA, en
la wna de la señal de iniciación. Aquí se encueo-
~
')J'.·. ~
¡ UA 9 Tet<OC<Cionos
EstrOPIOgra·
"" siempre el triplete AUG, que codifica al tRNA
de iniciación, pero que tb. codifica a la Met den-
m1nas,
tro de una cadena polipcptídica. La subunidad 30S
10 Al1iom.c.na
Ctor<~ nlemcol
reconoce como triplc:te de iniciación a un AUG
Canamic ina siempre que está señalado con una secue-n cia de
1 1 V10ffi1C1na SH!NE•D,u.C.-.RNO en el extremo 5' del mRNA: 10 ·
15 nucleótidos an tes del AUG de iniciación exis-
- ¿) "' en to d os los mRNAS procarlótlcos una reglón
de 3·7 nucleótidos q ue es complementaria a la AC·
GTP
CCCCU del seg. terminal del 165-rRNA.
El rt>suitado de ambas etapas es el complejo de
rnitiación de 30S. Aún no se ha explicad<) satis-
factoriam . el papel que desempaña aquf d factor
de iniciación IFI (p. m.: 8119)(disociaci6n de 70S,
rc"ciclado de tF2, re~onocimiemo de la señal de
init·iación). Con la asociación ulterior d e la su bu·
nidad SOS y la liberación de los Factores de ini-
daclón, el complejo de iniciación 70S queda pre-
~rado para el
Ciclo de prolongación
que se repite varias veces: c:l punto de fijación P
tstá ocupado por fl\1eHRNA~et al comenzar el
primer ciclo. mientras que c:l punto A fija u n aatR·
~A espedf. del codón si éste se presenta junto con
<1 l:ictor de prolong:>ción EF-1\J (p. m., 47000) y
con GTP. El GTP es desdoblado a GDP y fosfato,
yel complejo alterad o alostérie>m. se dlsgreg;¡ .
Como factor limimote de la sím. pro t., el complejo
EF-Tu . GTP es regenerado rápidam. por el factor
rxuarrlbosómlco EF-Ts bajo intercambio de GDP
Traducción en lul:l procariotas: iniciacic.Jn (amC4rHio). prolongacibn (rojo) y terminación (a?.ul) a GTP. De esta manera q ueda asegurada ln vivo
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465
la existencia de una cantidad 10·1; veces sup. de
EF-1\J . GTP por ribo<oma, de modo que para C'Ada
uno de los 20 tipos de aminoácidos q ue puede
estar codificado en el punto de fijación A, exis-
ten, estlldísticam. hablando, aprox. 0,5 moléc. de
I::F-1\J . GTP.
El ribosoma liberado del fac tor de pro lo ng:>ción
desdobla entonces, en e l punto P y con su pepti·
diltr3nsferasa iotegr2da, e l fMET (en la 1.' vuel12)
o el residuo peptldilo (en todos los ciclos restan-
tes) del tRNA y transfiere el residuo al punto A,
sobre el a-tRNA, que con ello se convierte en un
peptidil-tRNA con un aminoácido más. El RNA del
punto 1~ que ahora resulta inútil. queda libre cuan-
do el ribosoma se desplaza un triplete a lo largo
del mRNA en dirección al extremo 3' y empuja
hasta el punto P al peptidil-tRNA, que está fijado
sobre su codón. El punto A queda así libre pora
un nuevo ciclo, d~tc r m inado por eJ codón des-
pla'"'do del mRNA. Esta translocactón exige la pre-
sencia de GTP y del factor de prolong:>ción Ef-G
(p. m .: 83000).
La term i nación
de la sint. del polipéptido es ind icada por la apa·
rlción de un codón de terminación procariótico
(UAG, UAA o UGA; v. código genét., p. 44 A) en
el punto A. Con ayuda de unos factores de •relea-
se, en panc aún hipotéticos (Rfl en presencia de
UAG o UAA, RF2 en presencia de UAA O UGA),
e l tRNA es separado de la cadena polipeptídica;
es12 última adopt2 la estr. secundaria de la prot.
Bajo desdoblamiento de GTP se separan finalm.
tb. del rlbosoma 70S el m RNA y el tRNA.
El desdoblamiento del GTP
durante 12 síntesis proteica
no es necesario desde el punto de vista energéti-
co, ya que la peptidiltrnnsferasa utiliza al enlazar
los péptidos la energía existente en el enlace és-
ter entre el residuo peptídico y el tRNA, pero el
sist. tr.tbaja, tal como lo muestran los c::xp. sin GTP,
con un rendimiento de sólo un 5·10 %. La imp.
del desdoblotnlento del GTP reside más bien en
la rápida síot . de los factores necesarios IF2, EF-
Tu y EF-G, y con ello en el aum . de la ve l. de slm.
El bloqueo de la síntesis
mediante antibióticos
han ayudado tb. en gran medida a comprender la
traducción, ya que las subst. inhibidoras actúan
en varios puntos y por lo general de manera es-
pecíf. en los acomecimicmos que se p roducen en
e l ribosoma procariótico (v. fig. p. 464), aunque
adem;ls de la ~raducción, los antibióticos impiden
tb. la replicación, la trnnscripción (p. ej., rlfami-
cina, actinomicina), la sínt. de la pared ce l. (peni-
cilina) y afectan la permeabilidad de esta última
(gramicidina). El grupo de los •antibióticos. com-
prende CompuestOS químicos muy diversos, par·
te de los cuales son sintetizados por bacterias y
bongos para inhibir el cree. de otros microorg.,
mienu:as que otros son sintelizados artificialm.
para su uso quimioternpéucico.
La síntesis mediante antibióticos es un proceso
complejo ya que las sustancias inhibidoros aetú•n
de diversa manera y los compuestos químicos,
además, son de muy diversa naturaleza, afectan·
do de una manera u otra dependiendo de 12 inhj.
bición a rea1i7.ar.
466 Genética molecular 1 El concepto de gen Genética molecular 1 El concepto de gen 467

El concepto de gen ha cambiado a lo largo de La hlpótesis de 1 gcn·1 polipéptido refleja con

PrecutSOr 1 El mutente Arg- neeesb: la historia. MENOEL consiguió una primera expli· exactitud esta circunstancia. Ya que 12 genét. m~

Gen 1
------8 == 1
P1ecursor 2
P(OCUI SOI
Om. C it1. Arg
2. o 3. 4
caclón de los procesos de la herencia dividiendo
e l material hereditario en distintos genes (facto·
res hereditarios). Según es~a idea, el gen01ipo y
lec. da el nombre de cistrón a los seg. de DNA que
determinon una moléc. definida (polipéptido,
tRNA, rRNA), se puede hablar aquí, de manera más

$ ------8 ==
1 el fenotipo están relacionados siguiendo la hipó- precisa, de la hipótesis de 1 cistrón· 1 poli-
Gen 2
P1ecursor 3 . o 4,
Orn. C•tr. Arg tesis de 1 gcn-1 c"ráctcr (p. 449). La genética péptido.
Precursor 3 clásica intentó ya conciliar esta visión «atomfsti· Una clasificación funcional del DNA
' 1
Gen 3
~ 'e0-1
- - - - - - Em•ma 3
Precursor 4
Precursor 4
Otn, C1tr o Arg
C3• del fenómeno con la necesidad de explicar
unos sit. cada vez más complejos' a través de la
plciottopfa y la poligenia, hasta uo grado de com·
y aJ mismo tiempo una descripción diferenciadora
de los genes en los procariolas surgieron de los
exp. sobre la regulación génica (p. 468 y sig.) y
Gen 4
0 ------8 - H H
1 1
'
H H OH
Orn, C 11t o Arg
plejidad e n el que 12 suma de la información ge·
oél. influye sobre la tOI>iidad de las propiedades
de un org. La hipó tesis atomfstica ha sido útil
de su explicación teórica mediante el modelo de
j acob-Monod propuesto en el año 1961 y que
en Jos últimos liempos ha sido perfeccionado, dis-

'
H-e-c - e-c - e
1 1 ~
' / como principio heurlstico (p. 7) y fue confirma·
da al principio briUantem. en aquellos puntos en
tinguiendo a tres grupos de genes (B),
Los genes estructurales, como genes en el
1
HNH H H HNH ' o
los que los procesos quím . existentes entre la
información genét. y el carácter manifestado re·
sentido gcner.d, dan por transcripción y traduc-
ción aquellos poliptpridos que como enz.,
Ornttina sultaron ser dependientes de unos enz. y pudie· pror. estructurales, etc (v. p. 14 D) determinan
Gen S
-----8 : + co,
- H20
ron ser explicados de acuerdo con la hipótesis
de 1 gen-1 enzlm" (BEADLE y TATUM, 1940). Se·
gún esta hipótesis, un gen, cuyo car:icter de DNA y
Jos caracteres.
Un •gen operador•. un seg. de control, está
unido de manera espacial y func. a un dcterm.

-----8-
C 1tr o Arg
+ NH3 forma de expresión se desconocían aún c:n el mo-- grupo de genes cstrucmrales. regulando la ac 4

Gen 6 mento de establecer la hipótesis, inOuye sobre el tividad de éstos. El gen operador y los genes
des. de un car:icre r a través de la producción de estructurales correspondientes forman en con·
H H H H OH un enz. Esta idea se vio apoyada por las investiga· junto la unidad de regulación del operón.
1 1 1 1 / ciones de los fenes quím. en mutan tes deficitarios: El seg. de control empieza con un promotor?
H-e -c-e-c-e
1 1 1 1 ~ -La fenilcetonuria y los demás sfntomas del sfn- constituido por aprox. So pares de nucleótidos,
NH H H HNH o dromc de F o LUNG (p. 448 D) son la consecuen- al que se fija la RNA-polimerasa y hace posible
1 cia de un enz. inacrlvo. asf la transcripción. La necesaria liberación de
O=C - NH 2 Cttruhna - Mediante la irradiación mutágena de los coni· la hebra codogénica empieza probablem. en un

Gen 7
-----8 ::: + NH3

H H H H
-H20

OH
A<g
d ios (p. 143) se obtienen num. mutantcs defi·
citarios del ascomicele haploidc h ctcroico Neu·
rospora crassa, se dejan c recer por separado
en u n substrato nutricio que contiene tb. argi 4
seg. rico en AT de la doble hélice del DNA, yo
que los puentes de hidrógeno de los pares AT
se rompen m:ís fácilm . que lo$dC los pares GC.
En e l seg. de control del operador, que con·
nina (medio completo). A continuación se tOma tiene a menudo secuencias simétricas (palin·
1 1 1 1 / un poco de micelio de cada cultivo y se dispo- dromos), se puede fijar según el principio de
H-e-c-e-c-e
1 H1 H'HNH
NH ' O ~ ne en un medio sin arginina (medio mínimo);
se observa que en la mitad de los c.asos no se
la llavey la cerradura una dererm. prot., el
represor, con lo que es inhibida la fijación de
1 produce c ree (segregación mendeliana), yo que la RNA-polímerasa. En caso de una transcrip·
Efecto g émco en la $inte$•S HN -e -NH2 Arg1runa en ellos est2 bloqueada 12 sfnt. de arginina. ción, la información del operón pasa a la se·
A de argtnina en N e urospor&
Si luego se añaden a los medios de cultivo los cuenda •líder• 5'-terminal (p. 465), no tradu·
distintos substratos que constituyen los dife. cida, del mRNA.
- 1000N
1-:----,-----
37 N •&N 37N
Operón de ta lactosa
- 4000 N
- - -- - -- - --l rentes precursores de la arginina. se llega a la En ciertos casos (operón de la lactosa - operón
conclusión de que en las distintas rormas de lac de E. coti), e l operador y el promotor se
Gen reg ula dor ..,..-----,..,o.p"'e"••,...d_o•_ . Gt:tn es estr uc tutalos mutantes d eficitarios en arginina, la cad ena slnc . hallan uno junto al otro e incluso llegan a su·
. ' ,... . . .-~"~
• ~~~Al puede estar interrumpida en 7 puntos (A). perponerse ligeram.; en Otros casos no hay
.... .... .... De estos estudios se deduce q ue para la síntesis indiciO d~ ello. En el opcrón lac, el inicio del
mqN~ I)OhctSt16nu:o ¡ de Arg son necesarios 7 genes, que en una ca-
dena de acción génica determinan uno tras
promotor es al mismo tiempo la reglón de con·
trol para otro sist. de regulación (complejo
otro. a través de sus enz., el carácrer en cuesrión. CAMP·CAP, p. 469), mientras que en el operón
"'==---' ~ '-===:..../
La situación es análoga para la sínt. de Arg en el del triptófano de E. coli (existe uno parecido
hfgado de un mam(j&rO o en Escbericbia coli. En tb. en Salmonella typbimurium) existe un ate-
esta última se pudo determinar que 4 de Jos ge 4
nuador (•debilitador•) enrre el operador y los
1 - - - - -- ---.......!0perón deltnptófano•- -- - -- ---1 nes están agrupados, mientras q ue Jos resta mes se genes estructurales de la secuencia •líder•. Aquí
PromotoriOpotadOf "l fdc r.. Genes esuucturatos
hallan distribuidos en el crom . bacteriano. Junto suele desprenderse de nuevo la RNA·politner.sa
a esta cooperación génica consecu tiv:a en eltiem 4
del DNA, y la transcripción se interrumpe; pa·
po que se observa en las cadenas de acción géni· rece que la deficiencia en triptófano constitu·
ca, es tb. frecuente la participación común en ye una señal desencadenadora para que prosi 4

un único enz. o prot. formado por varios polipép- ga la transcripción.

tidos,
- La prot. tetrámera hemoglobina est~ formada
por dos cadenas polipeptídicas " y dos cade·
nas {J (p. 315).
8 Esquema del g on rogulado t y d e l operón Uac y ¡rp en Eschertch•a colit
-La RNA·polimcrasa, es como holoenzlma, he·
El gen regulador, finalm., que puede estar m:ls
o menos distante de su operón, regula a u avés
de la expresión génica la sfnt. de un represor
aJostérico, que por un lado reconoce específi-
camente a •su• operador, y que por ouo pue 4

xámera, como lo muestran los análisis efectua· de ser inactivo o activado por un efecto espc: 4

!)~penden cia génica de la formación de los polipéplidos dos en E. co/1 (p. 463). cffico.

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468 G.,nl tlca molecular 1 Procarloc:u. "'8ulación d., la a ctividad génica G.,nétlca molecular 1 Procuiotas: regulaclóo de la actividad
La regulación de la exp..,slón génlca (regula·
··~
P, ción génico) es necesaria y~ que en una cél. no
.. "' --·· son nun~ produc. simullllne:~m. codos los enz.
mANA t ~ Operón repr•m•do
potenclolm. d lsponl. Mlentm que los denomJ.
enz. consdcuelvos, p. ej. del desdoblamiento <k
Represor la glucosa. son slntetlz:~dos sin regulación (opa·
So o tntt Su" . ,..,.,,, Que des-doblen la lactosa
•nduc tOf Ot)4ttldOt rente), en el marco de lo accl,"llclón génic:a dife·
renclal (pp 213 y slgs.) y par2 la form regulada
<k los denomlnodos ent. adaptativos, 12 <xpre·
slón de sus genes es inducida (enzimas mduciblcs)
o frenada (enzimas reprimibles). ~gún los resul·
tados obtenidos en el estudio de los procarioras
(E coli}. esta regulación <k la expresión géruc:a
suele producirse: en la.s prlmer2s r....,. del proce·
so, en forma <k control de la transcripción :
-Los mee. del comrol negativo deciden .,n
el oper2dor (p <466 y s1g.: modelo <k )ACOB·
Mo~oo), con ayu<b de represores. attr~ de si
5" produclr:l o no b transcnpción
-los mee. del control positivo aumentan la
~todelo de la mduccmn pur c:l 'uh,cr.uo opcrón <k la l:.ctosa en E coh transcr.pciOn. :accu:ando c:n ~• promotor a 11':1-
vés de un activ:odor de 12 usa de transcripción.
La sCncesls enzlm~cica lnduclble (A)
cslll muy extendida en los procesos metab cata·
bóllcos de los procarioras: en el desdoblamien-
to de los subst l"lltOS, resulto econó mico que los
cnz. degr>d~nces sólo seon producidos cuondo
existe el substrato en cuestió n. Este acnla encon·
e<:> como erector del represor, ol que inaclivá, y
por tanto como Inductor de la sine. enzim~ t ica,
a la que desreprlme. Este tipo de Inducción por
d substrato ha sido es1udlado a ro ndo en el OJX'·
rón de la lactosa de E. co/1:
T~ -- ·- - Si en el medio de cultivo no exlsle lae<osa (azú·
- ~... car de la leche, el disac~rido P·glllactosll·c>·
glucoso), el reprc>Or codificado por el gen re·
guiador 5" Oja al opcrodor. por el q ue tiene g=
Ope rón repum•OO oflnldad, e Impide lo fljoclón de la RNA·poll-
S•n enl•ma'i que s•ntellcen Tro mensa: el opcrón loe quedo reprimido.
- Por e l controrio, si ti medio contiene loccoso,
B el repre•or se fijo a la región de reconoc•mien·
to del efecto del a~úcar, y 8f:ICI2.~ • la alteración
\todclo c.k 1J repre... tun po r el puxJuctu flno~.l n perc'ln tlcllnptófano en f: coh (co.ólo comrol neg;,au\o) producid• en su conformoclón alter.t en ttl
medida su ofinldad por el operador que yo no
pu.,.¡., ejerttr un efecco de bloqueo en el ope·
b~
rón loe S<: smteclza .,1 mRNA pohcislfónico y
con dio el grupo de 10!1 coz. que cksdobl2n la
~~Jb
loccos2. El gen Z cod•flc:a 2 12 (J glllaccosidas2,
¡ mANA
Ac t•vado , • oo.•rne·
ras. en et promotor
que cksdobla lo 12ccos:a a gluc002 y glllaCcoso,
mientras que el gen Y hace posible 12 obsor·
OperOO &ac act ...~o ~ clón de la lactosa a través de la membr. b:tcte·
n2n:1 por medio de 12 tr2nsfer2sa de glllaccósi·
~
cAMP() ~:~~·C·:p ~ ... A 0u mMIIa do. Se sol><: poco attrc:a de 12 runc de 12
t-+- .Av~nc11 eN gtucosa lactosa '
----..::..-+ o \dotl'i
''htf'l to d
transatttdaso (gen A)
En una cll bocteriano <xls1cn sólo unas 10 mo-
¡
ATP
t--- G vcosa lut .. bot,tol
la l.tCIOH
l«. reprcsor2s del loe, cada uno de la.s cuales es
un tetr:lmero compues1o por .¡ poh~ptidos igua·
23~
les; cado moltc. Oja en un punto de fijoción de
(cAMP) gnn afinldod aprox 24 pares de nucleóridos del
l At t 1vo1dor - DNA dúplex del operador y en la reglón de uno
'-il iii~J Tasa du transcupc•ón roch.1C1da
Operón fac repr.mido po-r ta glucon
de SUS poilndromos. O fija en OtrO puntO de OjO•
ción m~s dtbll a 4 tnoltc efectoras ACerca del
e CA P contro l odlclon21 negoclvo del operón laca tra·
•is de un control positivo en el promoror, asr
Moddo del control del c.:AMP en l;t lntlu<.'c,:ion por el 'uh,tr:uo en el orx:rt>o de la lactosa de E. coh como acer~ de la represión por los cotobollcos,
vb.se m~s adelante.
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~lnica 469
La síntesis cnzimáUca uprlm blc
se ocupa de que el met:~b. anaból :o resulte eco-
nómico: en la sínt. de los clcm e >nstltulivos de:
los procitos. los enz. de sínt yo n• son formados
en m•yor contidad cuando los pr· cesos cotoli22·
dos por ellos han acumulado yo ' n• decerm re·
s.:rv:o de productos fin2Jes. p. e¡ . d · 2ltllnoicidos
E.stt represión por produCtos 1 inaln ho •Ido
cscudioda sobre todo en la sínt. oc I:J argJnma y
I:J histidina, y tb. en la biosínt. del Ulpróf.mo (Tlp)
- El gen regulador sum•nistl"2 una proc regula
dora, que como •2porreprcsor• no puede blo-
que:u por sí sola al OJX'rador y que pc:rmane·
a: en CSt:l corúonnaciÓD macti''2 cuando b cll
dispone de una .-=n.. reduc•da de ll'p o <k
Trp-tRI\A; el opc:rón del Trp se fi¡a a la Rl'IA
polimera.sa eo el promotor y po~ en marclu
12 sínt. de Trp a través de lo formación <k los
enzinu.s.
- l'na vez acumubda una re5"rv:o d<l producto
fm2l de lo sínt., o sea de Trp o de ll'p-tRNA.
estas moléc quedan o dtsposición del •oporre·
presor• en forma de efoctor. Como •CO·rcpre
sor• forman con el aporrepresor c:l •holorre·
presor•, que asf OCtivado bloquea al Opc:rodor
e impide as! la sínt. ulterior de Trp.
El OJX'rón del Trp muestro en E coll ia JX'Cullari
d ad de que el promotor y el OJX'rador se hallan
funclonalm. superpuestos; ademis, existe una
secuenci2 •líder> entre el OJX'rador y el gen E. que
presenta un seg. de conrcoJ adicíon2l, el atenua·
dor (•debilittdor>): cuando el contenido en Trp
es elevado, pero ames de que empiece a actuar
e l represor por el producto final, la transcripción
es detenida en este punto mediante la 5"p:traci6n
de la polimerasa con respecto ol DNA
El control positivo
de la sínc.,sls enzim~lica (C)
mediame un acriwdor completa el cu.adro de 1;.~.
regulación de lo expresión génica. que el modelo
de )ACoe-Mo~oo considera injus1am . domrnada
por el control neglltivo. yo que los prot regula
doras p. ej . del opc:rón de la ar-abinosa y de 1•
loctos:a son prO<. acti\"2doras Tb el opc:rón lae
sufre un comrol posidvo adicional .1. tr.n:ts de
la infiucnda del enlatt promO<or-pollmera.so
- Cuando el cA.\I.P (p. 326 C) es tij2do poc la proc .
represor2 <k cAMP (CAP), el comple¡o "" u~
2 su punto de fijación (p. 466 8) y <>limulo lo
fijación d., 12 polimera.sa y con ello lo usa de
transcripción. El cA.\iP, que tb. es comrolado
de man~r2 posiuva, ~ sint~til.2do en menor
gr.tdo a panit del ATP cuando 12 cll puede dt>
poner de glucosa. La gluce»> y o tros produc
ros energéticos económicos (c:uabobtO>) detic
nen el sist de dcsdoblamlemo de 12 lacto,.
(represión por el ~tabolito).
tos genes estructurales regulodos por un gen re
guiador, odem~s de hallarse: unos ¡unto o otros
(OJX'rón), pucd<"n encomrarse tb. diStribuidos por
el genoma y reaccionar SJmuJtáneamcntc con ope·
radores idénticos an[e proteínas reguladoras lgua
les; por ejemplo, en E. coli, los 8 genes estructu·
raJes de la sfmesis de la arginina se encuentran en
S pumos.
470 Genética molecular 1 Eucarlotas: ~gulaclón de la activ idad génlca Genética m olecular 1 Eucarlotas: regulación de la actividad génlca
La o rg:.nl>.2clón de los eucltos, con su separación
e n e l espacio de los lugores de tr-• nscripclón y tra·
ducclón, con su estr. cromatfnlc-J del DNA n uclear
y con las exigencias gcneralm elevodas de 1• di·
Cromat•na
de los ertlrobiUIOS fer. cel, p lantea unos problemas completam nue-
vos • la regul>clón génlc-• En algunas f:lses del des.
se observan tb aquf
- 1> Inducción por el substrato. p. ej. en las plan-
tas 1> Inducción de la tlmldinqulnasa, que fos-
foriliza a la tlmid•n•, por parte de la tlmldina
en la f•se G 1 de 1• mitosis, o bien
- 12 represión por el producto nn•l, como suce-
de p ej. en los reducla525 de nitrato y mullo
Croma11~ que •nccrvfcncn en la sfmesis de aminoicidos
cerebta• dt$9re-gada de las planw y que son rcprlmld:ls por k)s :uni·
n<ñcldos y en parte por el NH,
8I3B La ~ulacló o d e los cromosomas
\ es la rcguladón gtnla aracr. de los ~ucarlota$,
que se produce en Jos cromosoma..~ con
ción de unas prot. cromosómlcos; según los co·
lmc~n·
nocimicntos ~ctualc:s, ~tas prot. son:
Cromlt•na de Cromet•na Cromattna
tolet•trobtastos muna cerebral
Hlston::u, es~ demostrado c:xpcrimentalm. que
reconstrutdl reconsttu•da reconstru1da no se produce transcripción en los estr. con den·
sodas est<~bllludas mediante hlston•s. e n la for·
m• de transp. de los crom. y en 12 heterocromatl-
mANA na. Debido a l reducido mlm de tipos de molec.
do •• glob1n1 de histonas (p. 34), sólo pueden ser conslderad•s
como represoras generales no especff.; b loquean
•prox. un 95% del ONA de un cucho d lfer. Cler·
A tos scg. del DNA son prOtegidos med iante mo ltc.
espccrr. del gen ontcs de la fi jació n de los hlsto-
Reconstrucción (reconstltuc:lón) <.le l;a croma t in~ nas: tos crom. gigantes muc.str:an unos espectros
especrr. en sus puffs (p. 40) e n cuanto • la relaja·
clón d e la estr. y la act ividad gén ic:.; las cél. e n
proceso ele d lrer. p resentan un patró n de activl-
Genes sensores
dod génlco especrr. del tej . (p. 2 15).
Proteínas no blstonas (NHP, p. 35): carecen de
ocrivlelad enzlm~ tlco, y tienen u n crccro d esrepre·
Gen u sor sobre el complejo hlstona-ONA. Son específ.
•n.egradores de la especie y exuem•dam. he terogtneas, mues·
tran una c l ev:;~.d.a tasa de: producción y consumo,
cambl>n de composición cualitativo y c u• ntitati·
va durante la dlfer cel , y pueden impedir y des·
hacer el enlace hlstona·ONA Por ello, las cc!l en
proceso de transcripción y la eucromotlna mues-
tnn un;, elevoda concentr de NHP. 1M experl-
mcnto.s de recon,suucd óo parece indicar que
laJl NHP son especlf del gen las N~IP de las ctl.
que sintetizan globin> (erltroblostos), unidas a la
cromotln> aislada de unos cél que, a pesu de
tener un ONA ldtntlco, no sintetizan globino (ce-
rebro), cxpre<an In vmo el gen de la globin• (A)
Proteínas receptoras de hormonas: :.ctúan
indudablemente, como represoras, con uno espe-
C11lcldad comparable al reconocimiento de un
Genes promotor o de un operador (hormon•s esterol-
receptores <b: p. 326 y slg.).
NHI' con actividad enl.lm:ltlca: pueden modi-
fiCar molccul:>rm. a los hlston•s y los NHP, •Ite-
rando (en la Ser y la 'JYr) por fosforllaclón la cor-
Genes
IP eléctrica y con ello la capacidad de njaclón.
o~thJCh.ua les Las histonas sufren unos cambios parecidos a
través de la acctllaclón (de la Lys). Q ueda por
B solvcn ~<~r 1• cu cst1ó11 de las sen• les específ. del gen
que indica al• acetlltransfcrasa y a la q ulnasa fos-
Modelo de IJrlllon ·D•vld,on de la regulación génlc• en los e ucorlotas loril>do"" los p u ntos que deben ser modlflcados.
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471
El modelo de Brltton-Davldson (B)
intenta encontrar una solución a ~s ta y otras cues
tio nes d e la regulación génica en los eucarlota.,
mediante un sisl. jedrquico de segmentos de ONA
con una func. dctcrm., en el que las prot regula·
doras pudieran ordenarse en uru. secuencia de
reacción, por el momento 2ún especul:uiva:
1M inductores, como p. e¡ las hormonas, octúan
de manera directa o tras su nj•clón • prot. recep-
toras especif. sobre unos g e nes senso~• que,
bloque.dos por unos represores especlf.• son des-
reprimidos entonces como los operadores y per·
miten 1• rnnscripción de los genes Integrado-
~ que les siguen en el DNA Su •RNA •cuvodor•,
posiblem. rb. la NHP espedf codlll~da por t>te.
pr"'-oca en los genes receptores uno mod•ll~·
ci6n de b confonmción de la correspondiente re-
gión eromotínia A su ,.ez, ésta tiene ca~cter de
sellal para los enz. de acctllac16n y fosforll•clón
u llj:ldón de 12 NHP, osl como b >eellbción y fos-
forllaclón de 1• histonas, permiten entonces la
transcripción del gen estructural bloqueado
hasu el momento. Los genes Integradores pueden
integrar ante seil•les relatiV211'1 . sencillas l•s •ctl·
vidades complejas de los genes dispersos en e l
gcnoma, a trav~s de:
- la redundancia de los órg. receptores, es decir,
que cada gen estru ct u r-~1 recibe a través de su
grupo especif. de genes receptores las senale>
d e to dos los genes integradores que le contro·
Ja n, y/o a través de:
- la redu n dancia d e los ge nes integradores, es
decir, que cada gen sensor controla a un gru·
po d e ge nes integradores. c uyos productos ac-
tivan emonces a la b:nerfa correspondiente de
genes estructurales.
Si bien es cierto q ue e l modelo de 8RIT1'0S·
DAvtDSON presenta muc hos rasgos especulativos,
tiene en cuen~ que
- resulte posible y económico la •ctlvoclón se-
lectivo (en lugor de 1• represión selectivo) de
los pocos genes necesorlos, con un amplio blo·
queo h isrónico del genoma,
- la mayor parte del D~A de los ~ucarlotas.
como co~cuc:ndas rcpc:dth"aS, sólo tiene
func. de regulación génica(y por eUo no.., pre
senta fuen del nOcleo ni muestra activi<bd
como enz.) y es transaitO espedf en cada cél.,
-un parrón de >ctivldad génico determ se h•lla
aracterlzado por la >cttvldad integrada de
num. genes separados en el espacio (corresp
al rcgulón procoriótlco), y el complejo respon
de • señ:lles desencodenodoras sencillas
1M sist. de control de la transcnpción pueden
ir seguidos por otros controles:
Control postranscrlpclonal, a tn>és de la
alterac ión de la vc l. de proce..do en el dcsdo-
b l• miento del h n-RNA (p. 42), medi•ntc la te·
gul•ción d el paso • t""vés de los poros nuclca·
res de: los informosoma.\, o por intc:rconvcrsión
de mRNA y •mRNA de vida largo•.
Control de la traducclón. a través del cambiO
reversible de la •ctividad de los p rot. rlbosó·
micas, e n espec ial de los f:lc tore• de iniciación
y pro lo ngació n , y a trovés de su distlnlll annl
dad con dcterm. secuencias de m RNAs.
472 Modificación dc:l genoma 1 Mutación 1, visión de conjunto Modificación del genoma 1 Mutación ¡, visión de conjunto 4 73
En las lineas genét. puras, algunos ind. muestran La tas a de mutación de un gen (8)
~ G~noma no<mal a veces u nas pequet'ias modificaciones que se dj· viene indl~da como proporción de mutacion>:s

~---~==-@)
ferencian de las dem&ls V2riaciones condicionadas
por el medio amb. por el hecho de que son tranS·
mitidas a Ca descendencia. Tal como lo supuso
o• VRoEs en el año 1901 al estudiar las plantas
del género Oenotbera, la constancia de la infor·
mación hereditaria queda .interrumpida por las
ocurridas por cél. y por div. (bacteríru, protlslos)
o por generación en el genoma haploide (org.
sup.). La diferencia de la taso de mutación en am·
bos grupos se debe sobre todo a que en los mi·
croorg. sólo se Incluyen a los mut:~mes de una ge·
ncración cel. , mientras que en los org. sup. los

~uplo;dra ~~~ ~-
mutaciones. gametos han mutado cuando ocurre una muetción
La aparición de mutaciones en una de las cél. de la vfa germinal. Hasta qué
puede afectar básicam. a todos los org. y todos oumo depende en los org. de vida larg2la tasa de
(¡) 0
1
8 M.u<acoón pun<ual
(génoCO)
los <ipos cel., en Jos metazoos t:~nto a las cél.
somáticas como a las germinales, es decir, a la
mut~ ción del tiempo transcurrido desde q ue la vfu
germinal está sometida a influencias mutigenas,
Mutac•ón secuencia di rect:~ de cél. entre la que origina a un queda patente en el bombre en ~;~ correlación exis-
de ploidfa Anevplo•dij Mutación cromosómica lnd. y las que lo multiplican: tente emre los hijos mongólicos, con el síndro·
Las mutaciones somJtic.as son utHizadas por me de DowN (p. 479) y la edad de la madre (C),
diversas hipótesis para explicar el origen de la l.as causas internas, como un funcioo2miento
A D•versos t •t~os de mutaciones <esquema) enorme variabilidad de los anticuerpos, la defcctu050 de la ONA-pollmerasa, ¡,. perturbación
Bacteriófagos: T2 Región del huésped 3· ,o-• Hombre:
• • 10 6
form. de ciertos tumores, y tb. del envejeci-
miento flslol. por acumulación de enz. inac·
del estado equilibrado del plasmón y el genoma
en los hfbridos o los poliploides y los genes m u·
BactCH&S Eschenchia Fermentación de la lactos-a
Resistencia a la estreptomicina
2' 10
'
4 · t0- 10
Ausencia de iris
Corea de Huntington 5. J0-6 tivos y por Ca deficiencia creciente de los pro· tantes especiales, pueden incrementar la tasa de
Neces•dad dé H•s 4 · 1o- a Neurotibromatosis 1. 10 - -1 ccsos de reparación, transcripción y traducción mutación en igual medida que los factores am·
Necesidad de Arg 4' 10- 9 Anomalfa de Petger 3 · 10 " 5 del DNA. Durante el periodo embr., las muta· bientale.s naturales o aniflciales.
Al9as Ch lamydomonas Res•stencia a la esueptom•cina 1 · 10 -• Aettnobtastoma 7 · 10- 6 ciones somá[icas fortuitas conducen a la apa· El aumento de la temp. en JO •e puede dupli·
Hongos· Neurospora Neces•dad de aderuna 4 . •o-a Talasemia 4 ·10 - " riclón de alteraciones en mosaico de los te- car la 1253 de mutación incluso en cond. natu~es.
Plantas super•ores: mafz Grano arrugado 1. JO-• Albimsmo 3 · ,o- • jidos; en tej, altam. difer. se producen La luz ultra-.loleta tiene un efecto máximo en
Grano púrpura ' · 10 - s Ceguera total de los colores 3 · lO-S reguiarm., y por endomitosis (pp. 39, 213), la lof\g. de onda que corresponde a la máx. ab·
Insectos: Orosophila ÚJOS b lancos tw) 4 . 10 - 5 femlcetonurta 2 · 1o·• unas cél. endopoliploides en las que la do<. sorción de UV por parte del DNA (0), provocan·
Cu erpo amarillo ( 'f) 1 . 10 - " Hemofilia A 4 . ,o-s erom. aumenta hasta 8 n {bombre: médula ósea, do una substitución de bases (E), mutaciones por
Ver tebrados: ratón Coloración débil del pelaje 3 · 10 - S Hcmof•lia B 3 · 10·6 h!gado). 32 n, 128n e incluso 1024 n (capucbi· corrlmlemo del armazón y por deleción; de to·
Pola¡e Qardo e· to-• lncontinentia p .gmenti 1 · 1o·• nas; pecíolo foliar, tegumento del esbozo de dos modos, este efecto sólo se manifiesta en mi·
las semillas). croorg. y en cultivos cel. , a causa de la reducid•
8 Tasas de mutación de d •stintos genes en varios organtsmos; a la dérllcha. en el hombre Las mutaciones generativas alter.ltlla informa· fuerza de pene[ración de 1a lu:r. UV. En cambio,
ción hereditaria de modo genéticam. relevan· pueden ser muy peneuames 1os rayos ionizan·
15 te; en Jos eucarlotas diploides sólo pueden ser tes ocasionados por la radiación cósmia~, los ra·
detcct:~das fenot!plcam, en la generación F 1• A yos X y la radi<Y.lctividad natural y artificial. Si este
ONA Proteína estos mutantcs, en Los que la alteración here· aporte energético alcanza a las purinas o pirimi·
ditaria afecta a todas las cél., nos referjmos dinas del ONA, pueden alterarse las bases o bien
cuando hablamos de las consecuencias de una aparecer lagunas por destrucción de las moléc.;
cmutacióO•, s in mis especificaciones. Su ma· si la radiación Incide sobre el armazón azúcar-
nifestacióo conduce a menudo a un perjuicio fosfato, se producen en ~mbio mutaciones ero·
para su portador, )'2 que queda perturbado e l mosómicas a causa de la rotura de una o ambas
equilibrio genético al que ha llegado el tipo hebras. En determ. ~mpos, las curvas de dosis
silvestre gracias a la selección durante m uchas y e fecto son lineales. En este comexto no intere·
generaciones, como adaptación aJ ambiente. sa tamo la lesión fisiológica individual provoca-
Por ouo lado, estaS mutadones incrementan la da por las radiaciones, como la acumulación, al
diversidad genética de una población y ha- principio Imperceptible, en el material heredita·
cen posible con ello la evolución de los orga- rio de la población (•pool• de genes, p. 493) de
nismos (pp. 490 y sigs.). unos muumes que sólo se manifiestan en las ge·
neraciones ulteriores. J.:a pregunta acerca de un lf·
La clasificación de las mutaciones (A) mlte de tolerancia genét. de la radiación mut~·
Edad 20 30 250 270 290nm
resulta m;is conveniente si se bas2 en el tipo de gena, slgnlfl~ en primer lug2r si consider-•mos
C Trisomía y edad d e la madre D Absorción de UV y mutación desviación y no en el lugar del org. en que apare· •soport:~ ble• que quede multiplicado por dos, por
ce (v. más arriba): diez o por cien el núm. actual de abortos, malfor·
HNH HNH O O - Mutación puntuah la alteración puntual del maciones y enfermedades hereditarias provoca·
1 Lu1 uv 1 11 11 DNA. de un par o unos pocos pares de nucleó · dos por mutaciones espom~neas• (BRESCH).
y
/c........._
lat r ·H~Oo=c........._
/c........._ /c........._
r /c........._
o
tldos, ya sea por substituc ión de bases o por Una imp. similar tienen los muúgeoos quími·

o=c........._
1
/CH /9H
r~~~·H'
o=c........__ /9H
-H,o .H,
osc........._
11H
/CH
corrimiento del armazón. provoca la aparición
de un nuevo alelo (p. 474 y sig.).
- Mutación cromosómica: aberraciones
mosómicas estrucrurales, por ah.eración (des~
ero~
cos, algunos de los cuales, como el nJtrito, la acri·
dina o e l bromuracilo (detalles p. 475), han sido
es<udiados con de<alle y han comribuido en sr-•n
medida a la comprensión de las mutaciones pun·
plazamiemo, pérdida, inco rporación, dupli~­ tuales y cromosómicas o, en el caso del tóxico col·
~ t;'OH ~OH ~ ción) de frdg. de ONA más o menos grandes, quiclna, de las mutaciones de ploidía. Loo peligros
E Transformación d e la citosma en u rac ilo a causa de la rad•&c•ón ultrav.oteta
que abarcan muchos genes (p. 4 76 y sig.). para el bombre pueden partir posiblem. de algu·
-Mutación de ploidia, aberración cromosóml- nos productos de la defensa de las plantas (hexa·
c:a numérica por alteración del núm de cromo- clorociclohexano) o de ciertos medicamentos (ki·
Mutación: lipos. tasas, causas somas enteros o de do<. crom. (p. 478 y s ig.). do dietllbarbltúrico, amlnofenazona).

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474 Modificación del genoma 1 Mu12clón 11: mutación puntual Modificación del genoma 1 Mutación 11: mutación puntual 475

las mutaciones puntuales, como m icrolesio~ 1ramolec. precisam. en el pumo de comacto con
TipO ONA A A G~T e G A T G e G T e A e G A G¡ nes del DNA, son alteraciones de uno o pocos nu· Ja base complemencula:
s•lvestre
m ANA u u e~ A G e u A e G e A G u G e u G; cleótidos vecinos de un único gen (•mutación gé· - El S·bromouracllo ap•rece con f•cllld•d en
tliC2•, a la que peneneccn sin embargo tb., como el lugar de la cimlna y se aparea luego, en la for·
Polipéptldo macrolesionc::s, Las mutaciones cromosómicas más ma cetónica. con la adenina. SI precisam. du-
reducidas, intr.tgénicas; v. p. 477), y.a sea por in- rante la replicación del ONA pasa brevem . a la
Mutac,ón de G-A letcambio de bases (substitución de bases) o forma cnólica por tautomería ceto-enólica, la
igual sent•do por inclusión o supresión de nucleótidos (corri- hebra complementaria que: se: c:sú formando in·
miento del armazón). Debido a ello, la secuen· corpor.tr.í G en lugar de A (error de replicación,
cia de nucleótidos normal del tipo silvestre se con· B), y esta G se aparca con C en la próx. repli-
Mutac,ón T -A \'ienc e n uoa secuencia mu{ante de nucleóddos: cación. El par de pares AT se convierte en GC.
de sent1do los alelos ocupon posiciones iguales (locus) - L2 2·amlnopu.r lna se aparea como la A en su
eQu,\IOCado en los crom. homólogos o las hebras de DNA, forma ami no, pero con la G en su forma imino.
(tolerable) pero las pequeñas modificaciones de la secuen· 2. Modificación qufmlca
Mutaceón r-e cta de bases pueden repercutir en la secuencia de de bases normales (C):
de sentido amino:lcidos del polipéptido codificado (A): Cierta..'\ subst. pueden alterar a algunos nuc1eóti·
- Aprox. un 20% de las mutaciones por ínter~ dos. Aquí fue decisiva la inducción de mut2mes
eQUIVOCadO
(Intolerable) cambio de bases forman a causa de la degene- de nitrito en el virus del mosaico del tabaco:
tación del código genét. un nuevo codón dan· - El tratamiento con nitrito desamina, es decir
Mutac1ón G-C do lugar al tipo silvestre. substituye el grupo amino por un grupo HO,
s•n sentido - El nuevo crlplete codifica otro amino~cido al a la A, laG y la C, convirtiéndolas en hipoxan·
cambiar el sentido del codón: la eficacia de la tina, xantina y ur.tcilo) que tienen un comp. dis-
func. del polipéptido del mutante puede osci· tinto al de las bases originales durante el apa·
lar enrre un 0% y < 100% . reamiento de bases: la hipoxantina ~comporta
Pérd1da At -Si se forma un co<lón de detención no codifi· como laG. c:l uracilo como la T; la xantina no
de bases came, la transcripción del polipéptido se inte· se aparea y conduce a mutaciones letales, o
rrumpe entonces prcmaturam.: por lo general bien se comporca de nuevo como laG. Asf se
el mutantc dispondrá de un enz. inactivo. demoscró por primera vez que el nucleótido
Inserción
de bases
A' -Las mu taciones del armazón destruyen, a me·
nos que afecten precisamente a tres nuclcóti·
es la unid. más pequeña de mmación •mutón•.
Mientras que la hidroxilamina actúa de manera
dos, la información con sentido del alelo. análoga al nitrito, pero con relativa especificidad
los proc:e·s.os que conducen a la mutación son por la citosina, las substancias alquilizames trans·
muy complejos y no están aclarados totalm . ni fie ren los gro pos alquilo a los grupos fosfdtO y las
A p•ra los mutágenos m:ls frecuentes. Sin embargo, bases, y provocan, además de moditkadones de
b•Jo la influencia de la luz UV, de Jos rayos ioni· las bases, la ro tura de la hebra, de1ccionc:s y }Xr·

B\..-/0: zadores y de los mutágenos quím., parece que se

llega a las mutaciones puntuales por:
dida de bases purínicas (gas mostaza, sulfonato
de metilmetano). La mclilnitro· nitrosoguanidina

-N'
- El DNA es alterddo de tal fo rma antes de la m u· (lttNNG). consigue unas tas~s elevadas de muta·

H( >-H tación que se inicia el proceso de reparación,

en el curso del cual son introducidOS en la ca·
ción a pcsa.r de que tiene: una toxicidad reducida
par.a las cél. así tratadas; tiene un efecto alquili·
dena unos n ucleótidos equivocados. zante sobre la guanina y actúa predominantemente
- Our•nte la repliC'dtión del DNA, y a causa de en la horquilla de replicación d urante la duplica·
un error de la replicación, es introducido un ción del DNA (p. 162 y sig.).
Forma ce tó nica Forma enólico Guanin &
nucleótido erróneo. La magnitud y 1~ imp. evol. del alelismo múlt. eón·
- Una b~se es convertida en otn\. dicionado por las mutaciones por intercambio de
B M v 1agénesis por análogos dé bases C5 · b romouractiO. formas cetóntca y enóhc&l l:ls mut:~clones génlcas pueden ser invertidas me- bases se ponen de manifiesto en las más de 130
di•me 12 retromutaclón, de forma que aparez· variantes de la Hb conocidas en el bómore (0):

Hb 0 . ·0···-G e2 de nuevo el fenotipo original. Este proceso r.tr.1

'el se debe a la reposición de la secuencia de nu·
cleótidos del tipo silvestre (retromut".tción verda·
der.a), sino <::Jue por lo general, la •mutación com·
Norml)l t mANA GA~ t pensante• impide que aq u~lla se manifieste y da
Con respecto a la cadena (J de la Hb normal,
la de la Hb anormal sólo tiene un aminoácido
djfc:reme: en la Hb-S, que provoca la anemia
falciforme (p. 457), se trdta de Glu- V:ll (los
ind. heterozigóticos sintetizan ambas globinas;

.:r=r:·:o::.G
lugar de nuevo al tipo silvestre funcionaL v. pp. 498 y sig.s.), lo que a causa de la altera·
ción de la carga en la superf. de la Hb condu·
H N 02 u substitución de bases ce a una menor solubilidad de la Hb·S.
ác tdO
nttroso DNA desempeí'la un imp. papel en las mutaCiones na·
turales y tb. en las inducidas experimeotalm.; de· El corrimiento del armazón
Mulantc l mRNA GU~ l ben distinguirse dos mee.,
l. AnJilogos Jnes12bles de las bases (B): si •
es inducido sobre todo por la acridina, pero tb.
por la luz UV y el nitrito; la inserción o supresión

Hb·S 0 . .0 . ·-G tos mlcroorg. se les suministran en el medio de

C M v tagénestS quimtC3
C:ausas moleculares de la mutaci<'>n pumual
cultivo unas subst. cuya configuc-dCión quím. es
muy parecida a la de las bases naturales, es posi·
ble que estos análogos de las bases sean incorpo--
rados en lugar de las bases correctas en el proce·
D Cade na p de la hemoglobma humaM
so de replicación, provocando así mutaciones. En
~!recto, mientras que las bases normales son esta-
bles, los arullogos de bases sufren una transf. in·
de un nucleótido hace que se desplace la secuen·
cia de tripletes desde el lugar de la mutación
hasta el final del gen; en esta zona aparecen unos
codones completam. nuevos. estos codones co·
difican una nueva secuencia de aminoácidos para
el polipéptido, y con frecuencia se produce la in·
terrupción prematura de la transcripción debido
a la aparición de un codón de detención.

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476 Modlflcaclón del genoma 1 Mutación u¡, mutación cromosómlca Modificación del genoma 1 Mutación u¡, mutación cromosómica
L:os mutaciones cromosómicas afectan • 12 estr.
de frag. mayores del DNA y a menudo pueden ser
detectad•s al micros. ópt. en form• de modifica-
ciones del crom. en cuestión (en genétic• huma-
na reciben tb. el nombre de •berraclón estructu-
ral del crom. o de las crom:ltldas). Se presentan
de manera espontánea o Inducida por radiaciones
energétlc•s o mut:lgenos quim. (p. ej ., gas mosta·
za), sobre codo en la hctcrocromatina o cerca de
ella. El proceso puede ser explicado por:
- Hipótesis de la rotura y fusión' a menos
que sean reparadas inmcdiatam., las roturas pri ~
marias en el crom. o la cromátld2 pueden con-
OéléCtÓO lnverstón ducir a la pérdida de un frng. o a la fusión erró-
A Ttpos de mutactól'\ cromosómtca (esquemal
nea de los fl"Ag. de DNA.
- Hipótesis del intercambio, no se form•n su-
perf. libres de roturn, sino que en los puntos
de conr.acto del crom. tiene lugar, an:llogam.
al •Ctossing over• de la meiosis, un imercam.
de locl géolcos, en este caso no homólogos.
Por mulaclón , una cél. diploide se convierte pri·
mero en cestrucruratm. hecerozigótica•; si las dos
dot. crom. contienen la misma modificoción, el
org. es de n uevo estructurolm . homozlgótico, pero
mutante. - En principio se disting-uen cuatro gru·
pns de mOdificociones (A),
Deleción
9 normal 9 8ar heteroztgóhca <Y Bar 9 Bar homO.ttgót•ca Q Ultra 8:.H Es la pérdida de un frag. de crom.; ya que cuan-
B Tam al\o de lOS OJOS y número <le omat•d•os eo lOS mutarHes 8ar (Qrosophtlal
do un frng. no posee un centrómero, es Incluido
de manera irregular a un núcleo hijo durante la
mitosis, y se pierde en el tronscurso de las div. ce l.
Mutactones cromosómicas L:os posibilidades de supervivencia de los mutan·
tes por deleción depende del tam•ño del frag. y
de la Imp. de la inform2clón genét. que se ha
perdido,
- La deleción de una parte de un solo gen est2
bien investigada en las baCierias¡ los mula mes
deficitarios permiten e l establecimiento de ma-
pas génicos • través de experimentos de recom·
binación.
- En el hombre, el síndrome del maullido de gato
se debe a una deleción del bra1.o corto del
crom . 5 (niño con Hamo caracL, grave crastor·
D. metenogaster D. subobscure D . p$eudoobscura O. wllllstonl
oo corporol y •nímlco).
Modtftcac•ón de los cromosomas en vanas Inversión
e especees de 1& mosca del v.nagre (QrosophtlaJ Se trota del giro de 180° de un frag. de crom., pro·
bablem. debido a la form. de u n bucle y de la fu-
sión errónea en tos puntos de conr2cto. Puesto
que no se produce pérdida de material génét., las
inversiones suelen manifestarse en el fenotipo sólo
cuando sus límites se hallan dentro de unos ge-
nes (bacterias, Drosopblla, 7l'adescantia). En el
caso de •Crossing over• en los heterozigotos por
inversión. el intercambio de cromátidas conduce
a la deleción y dupiJcaclón; una parte de los ga·
metos y de los embriones muere.
Ch. commutetus Ch. thumml Duplicación
Es la duplicación de un seg. de DNA en la mlsm•
orientación (en tándem) o en posición inversa (po·
lindromo), a costa del crom . homólogo. Proba·
Translcxec•ón de los cromosomas en distintas blem. este es el origen de las frecuentes •secuen·
D ospectes de Qv•ronóm•dos <ChironomusJ
cias repetitivas• del DNA, pero tb. de nuevos ge·
nes a lo largo de la evoL 21 conserv:trse la anti·
Comparación de la esuuctura cromosómica en especies afines su• información, 12 zona duplicada podía sufrir
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4 77
mutaciones puntuales y producir nuevos pulipép·
tidos,
Las cadenas de la hemoglobina se origina·
ron 2 través de la repetida duplicación de un
gen precursor que comprendía unos 210 pares
de nucleótidos.
Las repercusiones fenotípicas abarcan desde el
efecto letal, pasando por la disminución de la vi·
taJidad, hasta la influencia positiva. y son intet·
pretadas como un efecto de: posición. como
con.."i<:cucncia de la dc-pc:nden<:ta de un gen estruc-
tural con respecto a los genes (reguladores) veci·
nos. u duplicación más conocida es la duplica-
ción Bar en Orosopbila (B):
u duplicación de la región Bar del crom. X re-
duce el núm de omatidios de los ojos, las 9 he·
r.erozlgóticas Bar tienen los ojos rcniformes en
lugar de redondos; los <7 Bar y las 9 homozi-
góticas Bar los tienen en forma de banda. -
Una región Bar triplicada actúa con mayor in·
tensidad, por el efecto de posición, en una 9
estructuralm. heterozigótiC2, que si djcha re-
gión B se p resenta dos veces en cada crom. X.
Trans locaclón
Es la unión de fragmentos de crom. a Otros crom.
no homólogos. Por lo general ocurre de modo •re·
cfproco•. en forma de intercambio mutuo de frag.,
y en los heterozigotos por translococión suele pro-
vocar d ificultades durante el apareamiento me16·
tlco de los crom. , • causa de la homologia par-
c ial, de manera que los gametos suelen ser
preponderantem. estériles.
En el hombre tienen una lmp. especial las [rans-
loc•ciones de Rosem>ON: los crom. no homólo-
gos con cenuómc:ro terminal, p. ej . Jos crom. 15
y 21, se unen por sus brazos largos, formando un
ú nico crom. por translocación , crom. 15/21,
Los heterozigotos son fenotípicam norm-ales.
pero pueden formar gametos con el crom. 1S
o el crom. 21 y el crom. 15/21. Estos gametos
dan lugar • niños con un síndrome de DowN
(p. 479); esta trisomía por translocación, inde-
pendiente de b edad de la madre (p. 473). cons-
t ituye aprox. liJO de los casos de esu enFer-
medad.
Razas de mutación cromosórolca
Se trata de ra7.as homozigóticas formadas por los
descendientes de portadores de las mismas mo-
dificaciones cromosómicas; al principio no se di-
Ferencian de la roza original en el núm . y tipo de
genes, sino en su distribución y ordenación en los
distintos c rom., es decir en los grupos de liga·
miento.
Los estudios c itológicos comparados del apare•-
miento meiótico de los crom. en los híbridos
ponen de manifiesto hasta qué punto la translo-
cación y la inversión han contribuido a la segre-
gación de las l"dzaS y las esp. (C).
En los quirotJómidos, parece que la esp. Cblro-
nomus tbummi c.stá próx1ma a la esp. inicial hi·
potétic:>, ya que a partir de ella se pueden deriVllr
otras esp. e-studiadas mediante simples mutacio·
nes cromos. En algunos e2sos se obserV2n inclu·
so en poblaciones silvestres tod•s l2s f•ses de la
restructuración introespecíf. de los crom. (O).
478 Modi ficación del gen oma 1 Muudón ¡y, mutac ión de ploidla Modificación dc:l genoma 1 Mutación ¡y, mutación de ploldla
Las m utaciones ploldlcas se ori¡¡inan • c:ausa
~ N de Groenlandta 88 \ de un 1ran.~1orno de la esu. de los microtúbulos
N d• Groenlandoa Spol:be<g 76 '1, durante el proceso de div. nuclear de la mitosis
SO de Groenlandoo 71 'lt o La meio~ls. debido a un ~hock 1~rm t co o a lnhi·
Zl lslandoa 66 'lt bidore~ del huso, y provocan un cambio en el
Islas Fecoe 68 ~ núm de crom (•aberración croonosómlca num~·
Suecia 57\ nca•), ~In alterar la es1r. o el contenido g~nico de
G ran Br-etana 53\ los diSLintos crom
Europa Central 50 \
47 .. 1.1 anc:uploldla
38 \,
tn la que sólo algunos cro m se hallan en exceso
37 \,
o en defecto, es la consecuencia de la no separa·
clón (no dl~runcló n) de un par de crom. homó-
logos durante la mclos!S. 1.1 ptrdlda de un crom
'ude "'"leal ~ro tb un crom supernumerario
stmplc (trl5<>m!a, 2n • 1) o dOble (tetrasomla ,
l n • 2) puede provocar transtornos fenotlp&COS,
1-a que altera el eq de los efectos gtnlcos·
- 1.1 mooosomla hcterosómla, es decir la
ausencia de uno de los dos het<rosomas (XO),
provoca en los ratones una disminución de b
fertilidad, en 12 especie humana, ausa el sfn·
drome de Too~< •• en l•s mujeres (carkter ru·
dimencario de los c:aractcrc:s sex. primarios y
secundarios, cstatur;a rcducicb., cueUo ancho).
- 1.1 trlsomla heterosómlca dc:l tipo XXX se
prescnt• en l•s mujeres triplo X, que son ftrti·
les, corporal m. normales y por lo general tb.
espirltuoim. normales; en cambio, la trisomla
A Porcentaje de planta•
del tipo XXV causa en los hombres el slndro·
pollploldes en el
conjunto de 11 flora me de KL&NEP8LHR (es1r. corporal in&ersex., es·
terilldad, Inteligencia disminuid•).
- 1.:1 trlsomla ll del hombre causa el sfndrome
de DowN (•Idiotez mongóllca•, ojos oblicuos,
o anlculaclones hlperc:xtenslbles); depende de la
edad de la madre (p. 472 C).
En las plolllas como e l ta/wco, el estramonio o
d mafz, se han encontrado todos los tipos posi·
bies de trlsomfa, que se manific:.tlD de forma muy
dist i nt:~ en la v l t:~lidad, la forma del fruto y la de
bs hojas, en runc. del crom. que se holla triplicado.
1.1 euploidla,
el aum. o la disminución del núm. de crom. en
tOda una dot. crom., recibe en func. del grado de
ploidía de la dlplofasc: el nombre de triploide (3n),
ICiraplolde (4n), hcxaploide (6n), o de manera gc·
neral el de poliplolde cuando n > 2 Mientras que
tn los org. aoortoploldc•, en los que n es im·
po.r, la dlstnbuclón de los crom. rara vez produce
.& N o... ele poloploodl a ele la prneto. norma~ por lo que los ltlplokles, p. ej .,
IOO'llo
!;" ftofa de ta reg•On rorurada !On Cli.SI siempre esttrlles, en el caso de un geno-
&• ~ ,..--, ma multlpllado por un nllmero par las raz:as or-
75 8~~1 ',, toploldes as! fo rmadas pueden tener una fertili·
dad normal Entre los "~ll"tales, con excepción
de lo, bongos, la pollploldla est1 muy atendlda,
i so ...!JL-- ···- ·-- - :..--"""
<i
afec~:~ndo a mis de uno tercera parte de todas las
plantas, en especi2.l a J•s esp. plurienales. El gé·
1~ 25 ncro llér6nlca comprende esp. con, p. ej., 2 n, 4n,
6n y Sn. Ei aum. del núm. gcoómlco conduce por
l lo general a un incremento cuwtlt:~tl vo de los nú·
0 ~----------------~ cleos cei., de l•s d i. (relación núcleo-plasma, p.
z Evolución d el nivel de pollploldla 9), de los órg. y de todo el org., y tb. a una modi·
e de 11 flora de una reglón recientemente
roturada en Europa Centrll
D
Extenalón de las razas de Solenobla
(Lepidópteros) en Suiza
focaclón Oslol. (formas Gigas, p. 487) - En func.
de la disposición del genoma y de la Imp. pora la
rorm. de nuCV2S rnas y esp., se distinguen dos t1·
Distrihu~..·.6n de lo' org.anbnHh pollp l oic.Jc..·~ pos de pollploldfa,
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479
La autopollploldla se debe • la duplicación del
genoma de una esp. pura o de un hfbrldo
fé rtil.
La alopollploldla es originada por la duplica
ción del gcnoma diploide procedente de esp
o géneros dlstintos. M>entras que el hlbrido di·
ploide suele ser estéril , los •hfbrldos por •d•·
dón• forman gametos diploides hen:dluriam
mixtos.
En las esp. naturales no siempre resultl flctl óe·
terminar el tipo de: pobploidfa de que ~ trata:
mientr.lS que se supone que lbccinium ullgíno·
sum. Empetrum nígrum y Galium mollugo ~
au•opoliploides, parece que existe alopohploltlia
en Galeopsis tetrabll, que se ha producido natu·
ralm. a panir de las esp diploodes G putwsuns
y G. speciosa.
En los animales~ sobre lodO en los que pr(")Cn-.
tan una rcprod. sex. diot~nica, es muy poco
frecuente la diploidla. Las perrurb:lciones del m«.
de la determirulción genotlpica dd kXO han de·
bido timit:uSe a las form3S par!Cnogc~tios y ller·
mafrodiw, ya que:
- la planaria hermafrodi~<~ [)er&dro<oelum inftr·
n.a/e es autotetraploide en relación con D
lacteum,
- las esp. tetraploides del cnrstáceo flldpodo dt
las salinas (Artemla salina) y de la mllrlposa
Solenobia triquete/la (D), un• forma &rlploide
del o11fscido Tricbonlscus, se muhipllc•n por
parteno génesis (p. 157).
A pesar de renunclor a la posihllidad de recombl
nación de la reprod. sex. d icitogénica, los poli
ploides m uestran una capacidad de adaptación a
las nuevas cond. amb. superior a la de: l~s form;~~
d.iploides originaJes, ya que conrknen un maror
núm. de aletos, organizados con mayor dh-er-
sldad.
Es!OS datos concuerdon con la distribución geo·
griflca de los o rg. pohploldes, en especial de los
espermot6fitos. Por regla general, cuanto más JO·
ven es la flora, 12010 m:is e l ev.~do es el por~ntl)e
de pollploides en la flora óe angiospermas óe una
zona determ.:
- A la recolonización postglacial de Europa ro·
rresponde uo aum. óel núm de pollploldes
desde un 3 7% (Cicladas) hasta un 86" (Nor
~deG~~~ ~~dc ~· ~
do de latitud (A).
- En las plantas de los tetrmos ron de>perdJCio>
y escombros, de: las Islas rteiál rolon•zados y
dd titOCll marino, el gpdo óe pollploidú es SU·
perior al que se presenta tn la> ~IC25 hmhro
res (8, C).
El aislamiento geogrillco de la> tomus poli
plotdes, debido • la gran po!COCI>Iid:ld de: colo-
nización, es reforzado aún por un abbmleo to
genético (v. tb. p. 507): los alopoliplotdes <Óio
son y;¡ fértiles entre sr y p:tr.1 el mc<mo e$1ado
de hibridiz:ación; los autopol&plolde< suelen ser
estériles en .12 generación d~ retrocruZ2mlento
- normalmente 2norroploidl!'- Por esta razón,
las poblaciones pollpioides se con<crvan tam •
bién •1 lado de sus fotmas origm•l<'~, en lo mis·
ma irea, y de esa manera pueden contribuir a
la fo rmoción slmpi&riat de nuevas razas y espe·
cies.
480 Modificación del genoma 1 Manipulación génlca ¡ , clonado de genes Modlflcación del genoma 1 Manipulación gtolca ¡ , clonado de genes 481

La manipulación génlca comprende en sentí· receptor2. el • vector•. Los virus animales, los fa ·
Sim b olo Secucncta de reconocimtento Caracterfstica de la ro1u1a do amplio toda modificación provocada por el gos temperados (p. 459, p. e j. el Jago 1) y sobre
del e nztma
•
.
hombre en la dotación genét . de un org. o de una todo Los plásmidos de Las bacterias deS«mpeñan
Haemophtlus 5'·GTTAAC·3'
parainlluen:ae
Hpa 1 población . Se incluyen aquí proced imientos co· esta func. (B).
3' ·CAATTG·5' nacidos y utilizados desde hace tiempo: 3. La introducción del DNA recombinante ;,
-apareamiento sex. de ind. escogid os, con los vivo en cél. recepwras, p. ej. de plásmidos híbri·
fines y métodos de la selección clásica de ani- dos por wmsformaclón en bacterias, da lugar
Haemoohih.Js
parainflv enlae Hpa 11

..
s·.!c:GG-3'
3' ·GGCC· 5'
males y plancos (p. 484 y slgs.);
- la fecundación anificial, extendida en la prác·
tlca honfcola y agraria, pero que se puede apli·
a la multiplicació n autóno ma (clo nado) del DNA
híbrido si la replicación no ha quedado dai\ad· :·
-SI se utiliza como vector el pequeño plásmi·

Escherich•a coh EcoA 1 •

5' ·(AIT)GAATTC(T/A)-3'
3' ·(T/A)CTTAA¡ (AIT)·5' ¡-"le:====
car tb. al hombre:
-el asesoramien to genét. familiar y la i merrup~
ción del embarazo p2ra impedir el nacimiemo
do Col El. que produce colicina en Escbericbia
co/1 (p. 461), en presencia de ciOf"Jnfenicol que·
da aumentado el núm. de copias a 1000·3000
de nillos con enfermedades heredlcorlas. por cél. (C).
La manipulación génica en sentido estriclO, - Los vecrores modernos escln compuestOs por
romprendida como alteración voluntaria del ma- diversos frag. de plásmldos; son pequeños, po-
terial génico de una cél. o un org., intento modl· seen un ú nico punto de rotura, muestran una
ONA extraflo Pl(\smtd o Ocar de manera dlt'lglda Jos genes de un org., reu- especificidad que puede adaptarse a las nece·
nir genes de varios org. y transmitlr genes de un
••
CL~r¡- - -..-1g:;1r::cJ
org. a otro. Si estas intervenciones persiguen la
curación de enfermedades heredüarias, en espc..
sidades, y son replicados con rapidez.
Este procedimiemo de clonado génico en E. coli
proporciona grandes cantidades (mg) de cual·
cial en el hombre, se habla de terapl2 génlca. quler DNA con gran pureza, y por ello comribu·
EcoR 1 En las r.é cnicas de la manipulación génica se utili· yó grandem . al establecimiento de la secuencia de
Rotura med i<~nte enztmá
de rcstr•cción 22n e imitan en parte procesos naturales de la estos O NAs y de los mapas génicos, pero sólo es

l transmisión génlca de los procarlow (transforma-

dón, Lransducclón, conjugación, p. 461) y en parte
se desarrollan nuevos procedimientos de blol. m o-
Lec. pa.ra su aplicació n a los eucariotas.
- «Renerlc engineering~. ingenierf3 genética o •el·
Fragmen tos de re stricción rugfa génlca•, mediante el clonado de genes
apropiado para La manipulación génié'J si el DNA
llega tb. a conseguir una expresión géoica. En
la utlllzación de DNA procarlota clonado se con·
siguió bastante pronro su expresión en E. colí:
- Un hlbrido obtenido a partir del Jago Ay del
gen de E. coli para la Li¡ytsa de DNA incremen·

l y su expresión en cél. extrañas;

- clonado de in d. medjame trasplante nucle-ar
a óvulos desnucleados y su cultivo (v. p. 483);
ló, eras su introducción en la cél. bacteriana,
la producción de li¡ytsa en 500 veces.
- El •operón nif• (nitrogen fixation), que hace
- hibridación somática, prescindiendo de proce- posible la fijación del nitrógeno atmosférico en
sos sexuales, mediante: la fusión de dos células la bacteria de vida libre Klebsie/Ja pneumoníoe.
lnco,poración somáticas y el cultivo del producto obte nido a través de La form. de nitrogenasa. pudo ser
def DNA exlraño (v. p. 482 y sig.). transferido en 1977 a un plásmido R e intro·
en el pl.ism•do ducido en E. coli. Aquí es expresado, es decir
ltlanipul2clón génlca que en cond . anacróbicas, E. co/i conviene
mediante el clonado de: genes el N, en NH}. Debido a la Inestabilidad de Los
~ técnica del •DNA rccombiname• utilizada aquí plásmidos R, desaparece en este caso la fijación
se basa sobre todo e n tres procesos de la biol. del nitrógeno (D).
motee.: Existen d ificulcodes para ~A expresión del DNA
1. La rotura de moléculas de DNA en determ. eucarlótlco clonado en E. colí, sobre todo de·
puntos es realizada experimemaJm. mediante en- bido a q ue las señales para la Lranscrlpción y la
dodesoxirribonucleasas con elevada especifici· transducción son distintas en los eucarlotas y los
B Mé,odo para la obtención de Df'IA recombinanlé (Clonado génico) dad de substrato. Estos en:Wnas de restricción, procariotas (v. pp. 42 y sigs., 462 )' sig.s.). Una
que normalm. recortan en las cél. bacterianas posible salida estriba aqul en introducir el DNA
Jos O NAs extrailos que se hayan podido introdu· e ueariótico en una esrr. génica de unprocariota,
~ 50 dr en ellas, p. ej. de Josjagos, respetando sin em· para u tiliz.1.r así las seflales proe2r i ótica~ para la
2 3000 bargo el genoma propio de la bacteria. recono- transcripción y la traducción del gen eucariota.
a" 40
<;
"~ cen unas secuencias específ. y desdoblan allí
el DNA. Debido a la simetría de La secuencia de
Gracias a diversos trucos experimentales se con·
siguió finalm . la producción de algunos pollpt~
e 5 reconocimiento, la fisión se produce en puntos tidos, y la ingeniería genética se plantea ahora la
~ 30 2000 "
~
~
homólogos de ambas hebras de la doble hélice, producción masiva industrial de pr01efnas imp.•
"É éi
g
formándose cortaS monohebf"AS con secuencia
complementarla (A).
sobre todo de hormonas peptfdicas'
~ 20 -El procedirniento de acoplamienco tuvo éxito
6"'
Q. 2. La unión de dos fragmentos de DNA que por primera vez en 1977, con el gen para la
Q. 1000
fueron originados por el mismo eo.wna de restric- hormona somatostatina (p. 329). La cantidad
"
< 10 /./·
-~z ción y que por ello son complementat"los. es pro- de hormona q ue se produce en 1 g de bacte·
.,
z
o vocada fácilm. por las ligasas de DNA, a(tn en el
caso de que Los frag. procedan de org. totalm. dis-
rlas corresponde a la somacostatina que: se
podría obtener a partir de 5 mili. de cerebros
o 12 18 24 h limos. De est:a mane ra se consigue in vllro unir de oveja.
el lrag. de DNA que se quiere utilizar, junto con - Las bacterias a cuyo gen de la penicilinasa se
C Ctooado de ONA en E coh D ?érdida del tenOtiPO n •f L> información de p. ej . un polipéptido dilicil de ha incorporado el gen de La Insulina, segre¡ytn
obLener de ou·2 manera, con una moléc. de ONA t:n la sol. de cultlvo un complejo penicilinasa·
M;,.nipulaciól''l génica mediamc el clonado de genes que puede ser recibida y multiplicada en la cél. insu lina.

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482 Modificación del genoma 1 Manipulación g~nlca 11, clonado de Individuos Modificación del geooma 1 Manipulación génica 11, clonado de Individuos
El clonado de individu os
tiene como finalidad la multiplicación de org, sup,
genéticam. idénticos, con exclusión del a~r que
~rac teriZ2 a la recom binación sex. Esto se consi·
gue f.lcilm, en las p lantas superiores por me-
dlo de la reprod, asex, policitogénica, habitual en
11 nawraleza y en la pclctlca agrícol• (p, 143) o
bien mediame la récnlca experimental de 12 rege-
neración de plantas e meras a pan ir de céJ. somá-
ticas aisladas en medios nutridos con aditivos es·
pc:ciaks (p. 2 13 ):
- Si las cél. aisladas de zanahoria, petunia, caña
de azúcar o tabaco. mantenidas en cultivo,
redben unas subst. de cree. (auxinas, citoqui-
nina) en una proporción determ . y en la se-
3
Embnón Plantas Embr•ón
haptoide
V cuencia adecuada, se pueden obtener plantas
completaS por la vía de La form. de un callo.
'
hapto1di'J 101CI8feS
\]
(SI lvl -Si se parte del polen, se obtienen p. ej. en el
tabaco unos embriones a partir de Los cuaJes
~
se pueden desarrollar planr.>s haploides; esr.~s
T -~~::. ..~:;:;~. T
plantas ponen de manifiesto de manera d irec-
u las mutaciones teceslvas.
En los vertebrados se domlna ya perfectam , el
cultivo in vltro de cél. y tej, pero la obtención
de animales completos a partir de cél. somáticas
es por ahora aún imposible; incluso la d ifcr. de
4yl~~~~:l~
dichas cél. se consigue sólo en raras ocasiones.
l>or o tro lado, se ha conseguido e l cul tivo de óvu ·
los tras el trasplante nuclear (p. 212, sapo conga-
rras) y en los mam(jero.s la reim plantación de
óvulos fecundados artificialm. en el útero de un
mimal hembra apropiado; se d iscute la posibili-
dad de combinación de ambos procedimientos
parn el clonado de anlm, ú tiles:
De las cél. som~ticas p, ej , de una vaca lechera
Protoplasto s @ Agrogacoón @ Proloplasto v
de alto rendimlento se podrían obtener los n é•·
deos cel., incorporados a los óvulos desnudea·
@@ --@f0-- ®@ dos de: otras vacas e implantar estos óvulos en
d útero de cualquier vaca, que llcv.tria -a tér~
mino la gestación. Todo s los descendientes se·
¡ MoLOS>S Fusoón ~ Motos••\
rían genéticamente iguales a la primera vaca,
de la q ue se habían obtenido tos núcleos celu·
lares,
La hibridación sonútica
@@ M;rosos@ @ <s un procedimiento en el que -en conttaposi·
clón a la fusión de gametos, en la que unos mee
' '
barrera impiden la combinación de material gé·
~s Callo ~
nico de disti nr.>s esp. (incompatibilidad)- se pue·
' sv .fi}n den fusio nar por u na vía parasex . (p. 451) diver·
5as cél. de origen muy distinto. Ya en el años J96o
~
,. consiguió la form. de híbridos cdularc:s
som4ilticos de células animales:
-Dos tipos ce-l. de tumores distintos del ratón
se fusionaron en un culti vo in uitrO¡ las c::él.
Planta hibri(la
no sensible híbridas poseían los crom. de ambos tipos cel.
a la lul iniciales.
-Med iante la utlll2:1ción de virus in>ctlvodos
con UV (p, ej,, virus Senaal) se incremen-
.3 tó 1000 veces la hibridación; 1• p roducción se
mejoró aplicand o los métodos de selección a
los hfbridos que equilibran dos defectos géni·
Planta haptoide
scns,bte a la tvz.
~ Planta haploide
sens•ble a la tv:t. cos distintos de sus [ipos iniciales a través de
mutante «Subletal• mu1an1e "v•tesccnte• la complcmcntaciótl intergénica.
Así se produjeron fusiones cel. normal/maligno,
ratdnlrata, ratón/hombre, incluso mosquitolhom·
Método para la obtención y selección de hfbridos som~ticos en el (ahaco bre, q ue: sintetizan los enzimas de ambas formas
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483
iniciales, ya se-d consec~üvam. o en forma de
moléc. e nzim~tica híbrida poUmera. l2 rc:plicación
del DNA y la mitosis no se producen de: maner.t
totalm . coordinada, de modo que en c:l caso de:
cél. híbridas interc:spc:df. se \'".In pc:rdkndo crom.,
por lo general de la forma original de cree. m~s
lento) hasta que ha quedado seleccionada una dot.
crom. que se mantiene cor\Sttnte a lo l-argo de mu·
chas genernciones cel. Pero c.~mpoco en este e~so
se desauolla ' "' org, diferenciado o completo.
Por el contrnrio, I2s células híbridas de célu-
las vegetales som~ticas ofrecen un cuadro to·
talm, distinto:
- La pared ce l. característica de las plantas im·
pide: la fusió n de: cél. somáticas.
- En las platltas superiores se está intentando
inducir la regeneración de plan taS compJetas
en los protoplasto.s híbridos carentes de: pa·
red cd.
P.&ra ello, se consiguen primero protoplastos
de las c~l . que se desea fusionar: por medio de
los enz. celulasa y pectinasa se destruyen las pa-
redes ceL y las !~mi nas medias de células obteni-
das de la médula de la ca>ia de azúcar, del mesó·
f ilo de hojas tiernas de tabaco o de Jos ápices
radiculares de las petutJias. l a investigación que
se explica a continuació n (fig.) tuvo una finalidad
puram. c ientffica:
A partir de mutantes deficitarios en clorofila,
sensibles a la luz (ss y vv) dd tabaco (Nicotia-
na tabacum, 2n = 48; amba.s mutaciones son
recc.sivas y afectan a <:rOm. distintos) se obtu·
v ieron primero, por cultivo del polen, unas
plantas haploides, las cél. de cu yos mesólllos
f ueron convertidas en protoplastos y fusiona·
das, En un cultivo con luz débil, los protoplas·
to s no fusionados y Jos híbridos desarrollaron
caHos; aJ pasar a cond. de luz intensa (selección
por la luz), tan sólo los híbridos dieron lug2r
a plan tas de color verde intenso y de cree.
rápido, ya que en ellos las dos mur.>ciones
se complementan dando el fenotipo silvestre.
En este caso, el éxito de la hibridáción som;hic.
pudo ser comparado al de una hibrid1ción sex,
mediante cruz:uniemo (s x v), ya que las Fotmas
iniciales son rnz:ls de u na misma esp.
En algunos casos ha tenido éxito ya la hibridación
som~tica entre org, de esp, distinr.>s, que no pue-
den ser cruzados:
- Los productos de fusión c:nue el tomate y la
patata (•tomata•, «patate•) pudieron ser indu·
e idos a di fc:rc:nciarsc y a expresar ambos geno~
mas, po r lo menos patcialm, (1978),
- A partir de esp. no hlbridablcs de estramonio
se p udieron obtener híbridos fértiles (Datura
itmoxia x D. discolor, y D irmoxia x D. strá·
monium).
Se están re>li.zando ampUas y prometedoras Inves-
tigaciones sobre la hibridación de protoplastos de
distintos géneros con p rotoplastos de la soja
(mafz, guisante, trébol). La fi nalidad de estaS ma·
nipulacioncs estriba, entre otras, en La posibilidad
de crear en el futuro unas plantas que: r('Únan las
propied>des más ú tiles de dos esp. distintas de
plantas útiles.
De este modo se podrá apreciar las dos especies
distintas que produzcan dichas p lanr.~s,
484 Evolución en condiciones de domesticaclón 1 Animales domésticos Evolución en condiciones de domesticación 1 Animales domésticos
la domesticación de los animales,
<1 paso de especies salvajes desde sus cond. de
g:~:: asiático§\ ~
Europa
Perro, vida naturales a la cond. de animales domésti·
Buey, · 1\ cos, puede ser conslderad2 como el mayor exp.
Cerdo, Oca tuberculada, 1U
Reno, Pez rojo, t) re21lzado por el bomi:Jre con atJimales. Mic:n·
Caballo, Oruga de la s~dd!J tras que desde e l punto de v is ta económico, los
Conejo, anim. domésticos y las plantas útiles tienen el mis-
0
Pato, Sudest& mo valor, la investigación de la domesticación
Oca Asiitlco de los animal-es resulta menos fructífera des·
~ :~;~e~:· de d punto de vista científico debido a la selec-
"-.~ O la lndtt4 ción y cría de los animales es más complicada
~<J(!
América de1 Sur
llama.
Alpaca,
A1ric.a
D romedario.
Pintada
.. Q Galltna
~
y costosa.
El an•Uisis d e la filiación de los animales
domésticos (A) a partir de ciertas esp. salvojes,
Cobaya, da los sigs. resultados:
Pato alm1zclado -Los distintos anim. domésticos proceden siem·
Au•tratoaQ pre de una única esp. salvoje original.
Cotorra ondulada ~
A Q -Una misma esp. fue convertida en doméstica
de manera repetida y e n varios Jugares, p. ej.
el cerdo en Europa y Asia, los bóvidos en Euro·
Zoo~ de domesticación de algunos ammales domésticos
pa central y c:l Próximo O riente.
- Allf donde faltaba la esp. salvaje dd a11imal do-
mesticado en ouas panes, asumieron dicha
func. unos •anim. domésticos de substitución•,
p. ej. el QSYIO (Aslnus afrlcanus) en lugar del
caballo (Equus przewatskll), el yak (8os m u·
tus), el banteng (81/Josjavantcus) y el buey de
la India (81/Jos gaurus) en lugar del uro.
El estudio de la historia de los animales do·
mésticos (A) con ayuda de los documentos his-
tóricos y sobre todo de los hallazgos de h uesos
en los restos de poblaciones humanas, continúa
Siendo actuaL
Buldog - Actualm . se considera q ue el animal domésti·
co m~s antiguo fue el cordero, del que se en ~
contraron restos que datan de casi ll 000 años
en una cueV2 del Non.e de Irak . Vinieron Jue·
gola cabra y el cerdo, y el buey unos 2000 añOs
más tarde.
B Perro de pastor - El perro apareció por primera vez en Europ3
central hacia el 8000 a. C., como producto de
Aher.adones del ér-.ineo a consecuencia tk la domesticaci6n la domesticación del lobo, y fue aiH el primer
animal doméstico de los cazadores primitivos
de la civilización mcsolítica. Mostraba ya unos
marcados caracteres de domesticación (gr.m va-
riación de forma y tamaño entre el perro pas·
JLT_e_le_n_cé_f_al_o________ __JI 32% tor y el gozque, acortamiento del esplacno-
cráneo).
Se han propuesto varias razones para este paso
1Oiencéfalo 22% del perro al estado doméstico. Evidentem., la
Utilización de la carne y la piel debió dcsem·
peñar un papel imp., esencial incluso en algu·
16% nos pueblos, pero parece que en el None de
Eurasia 13 competencia por la caza entre el bom·
bre y el Jobo fue uansfo rmándose en una es·
pecie de s imbiosis: quizás algunos anim. jóve-
nes fueron c apturados al principio para servir
de cebo. pero luego fueron cuidados y alimen·
tactos al desencadenar en el hombre unos ins-
rlnros de protección a través de un esquema
lnfanril con efectos interespedf. la capacidad
de adaptación y de aprendiz;aje del perro pri·
e Jaball Cerdo ReducciOn del cerebro mittvo, que se basan en el comp. social insHn·
tivo y en La impronta, debieron modificar la
Involuc-ión del cerebro a consecuencia de la domesticación postura psíquica del hombre hacia él. convir·
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48S
tiéndole en un valioso defensor y acompañante
en las cacerías.
Dura me varios milenios, en una poblac ión ca·
o ina muy extendida y primitivam. sin razas.
algunas •ra?..as naturales• fueron mantenidas
probablem. por selección natural y conslitu·
yeron para los pueblos interesados en la cría
de animales una reserva que permitía seleccio-
nar y cruzar las formas deseadas.
El proceso de la domesticación
se caracteriza en general por:
- la alteración de las cond. fisiológicam. activas
para las modificaciones fenotípicas (p. 223) y
mut2ciones;
-la variac-ión de la selección, en parte por subS·
rirución de una selección natural en favor de
una selección de cría establecida por el hom-
bre;
- desaparición de una selección estabilizadora,
y cría en distintas direcciones;
- extraordinaria aceleración de la form. de r;~zas
y esp.
Como consecuencia de estas intervenciones apa-
rece una evolución paralela de los caracteres
raclales, propia de las formas domesticadas y que
puede ser observada a pesar de la desaparición
de num . caracteres de la esp. (gran variación en
cuamo a anatomía y funciones):
- Las orejas colgantes aparecen en los perros,
los conejos, tos cerdos, los bóvidos, las cabras
y los corderos.
- El pelaje blanco y negro de las razas ho-
landesas se observ.t en los b6vidos, los cer·
dos y los conejos.
- La forma cde buldog• dc:l cráneo, es decir
con un hocico muy acortado. de los perros
y los cerdos, es, según REr<SCH, una consecuen-
cia hereditaria de un cree. desigual (alometría):
la.s razas gigantes tienen un esplacnocrineo
relativam. largo, mientras que las r;~zas enanas
de los mamíferos lo tienen relativam. corto,
ya que esta parte del cráneo crece m1s r~pidam .
que el restO (B).
- Es asombroso sobre todo hasta qué punto el
medio ambiente puede influir sobre el ce-
rebro de los mam.ífcros. La protección que
le proporciona el bombre y la vida en grandes
rebaños exigen menos del animal que la intran·
quila vlda en libertad. A consecuenci:a de su
menor adiestramiento, el peso del cerebro se
reduce en un 20-30 %; en estado doméstico
disminuyen adem1s la long. y la profundid2d
de los surcos. Quedan especialm . afectados los
campos de proyección (estaciones terminales
de la excitación sensorial ópt. y •cústica), pero
en menor grado los campos de asociación (C).
Se observo este mismo efecto ya en la primera
generación de los artim . salvajes en cautivid2d.
- Paralelam. a la ausencia de factores de stress
(p. 35), se produce tb. una alteración de la pro-
ducción de hormonas y del comporta-
miento Instintivo. El ritmo estacional de la
reprod. y la secuencia de los actos Instintivos
se liberan de sus atadur;~s rígid•s (plasllcldad,
p. 375).
486 Evolución e n condiciones d e domesticación 1 Plantas útiles Evolución en condiciones de domesticación 1 Plantas útiles
e®
El concepto de •plantas cultivadas• o • plan·
tas útiles• no abarca solam. a las formas planta·
das y cuidadas de fo rma planificada por el bom·
bre, sino a todas las plantas que tienen un
patrimonio heredirario que las convierte en utili ~
zables com<> materia prima o alimento y en apro·
piadas para el cultivo, y cuya combinación génl-
Formas salvajes ca ha sido alterada voluntariam. por el hombre
y cultivadas del tomate mediante la selección .
B:lsicam., la evolución d e las plantas útiles ha
A ocurrido de acuerdo con los mismos principios
que la de las fo rmas silvestres. Algunos rasgos fun-
Aumenlo de 1amaño en las formas cultivadás dam. de la evol. se pueden estudiar mejor en las
plantas útiles, ya que
- como obra humana, esta cvol. se remonta sólo
a unos mllenios;
-se eslll produciendo aún hoy en dfa;
-los objetos de investigación son familiares al
hombre desde hace mucho tiempo;
- las formas silvestres se han conservado a me-
nudo junto con las formas cultivadas, deriva-
das de ellas.
-·
Estas circunstancias permiten reaJl.zar :amplias in-
vestig.1ciones sobre las particularidades mor·
rotóglcas y flslol. de las plantas útiles, sobre
la historia y las causas de su evol. (p. 489):
J. Las plantaS con caricter Glg¡as deben su tlp.
gran tamaño, sus alteraciones formales y su reduc-
1 Repollo 1 ción del metab. a 1• multiplicación del genoma
Col verde (poliploidía, p. 479; potitenla, p. 41). Respecto a
de hojas
rizadas las formas silvestres, la diferencia m~s notable de
12s plantas cultivadas es su aumento de tamaño,
en especial de los órg. utilizados por el hombre:
- las espigas de los cereales, los frutos de los
tomates (A), las nores de las plamas ornamcn·
tales;
de l ae ramas - las hojas de la col y la lechuga, las raíces de la
Deformación de la rama del troncho de la inflorescenci¡
termi nal laterales remolacha azucarera y de la zanahoria, los
tallos de las patatas y e l colinabo.
Variaci6n de la col hajo la innuencia del cultivo Puesto que el aum. de tamaño suele afectar tb. a
las panes no utilizadas (mayor producción de masa
verde) ¡• ya que el tamaño cel. está incrementado
Asia C•ntr•l de manera general (especialm. el de las cél. oclu·
G uit-anha, lente¡a, sivas, el polen). las plantas útiles poseen evlden-
rábano. ceboll., tem. un % • carácter Gigas•. Esto se aplica no sólo
a las num. plantas útiles poliploides, Sino tb. a
aquéllas que son diploldes como las esp. silves·
tres originales : la multiplicación del material
genét. no se basa aquí e n un aum. de la dot. crom.,
sino en el mayor núm. de hebras de DNA dentro
de cada crom. a consecuencia de la polltenización.
En las poblaciones silvestres de nuestras plantas
útiles, p. ej. en el caso de Lupi11us luteus$ se han
podido encontrar variantes Gigas con una inten-
sidad más o menos lmp. de dicho carácter. Por ello
es fácil de imaginar que en el transcurso de la his·
tOria, el hombre cultivó las plantas con semillas
y frutos de mayor tamaño, al principiO de mane-
ra Inconsciente, pero luego de forma planificada.
2. La reducción de la velocidad del desarro-
llo, consecuencia del caclcter Giga.~ y de su me·
tab. menos intenso, incrementa la duración de la
vida de las plan/aS, que pasan de ser anuales a ser
blanuales (algunas hortalizas). Pero ya que en el
e caso de las plantas útiles se buscan las eosechas
rápidas, la selección estuvo dirigida hacia el des.
ZQnas de origen de algunas planLaS Úl iles anual en las esp. más Imp.
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487
3. La reducción de la gennlnación ,..,tarda·
da, del reposo de las semillas que en las formas
snvescres resulta ventajoso ya que ofrece una ma-
yor garamia de que por lo menos algunos deseen·
dientes conseguido sobrevivir en cond. ext. des-
favorables, es útil para el hombre. Por ello fue
obtenida progresivam., tomando sólo la semilla
de las plantas que germinaron durante el ai\o de
la siembra. De esta forma evolucionaron las esp.
con largo reposo de las semlllas, como p. ej. Ave·
na fatua y Hord.eum spontaneum, produciendo
formas cultivadas como A. sativa (avena) o H.
dísticbum (ce/Jada).
4 . La pérdida d e las substancias tóxica.• o
amargas caracteriza al éxito de la selección p. ej.
en el caso de la col (esencia de mostaza), de la re-
molacha roja (saponina) y de las endrinas, for·
ma original de las ciruelas (ácido tánico) y de los
altramuces.
S. La pérdida de los medios naturales de
difusión aparece, pOr un lado, en la form. de fru·
tos sin fecundación (apocarpla, p. ej. en los plá·
canos cultivados, aJgun2s variedades de naranjas
y uvas, cuya cosecha no depende de la poliniza·
ción) y por otro en la slnaptospermla: mientras
que en los cereales silvestres, las espigas o paní·
culos se disgregan a causa de la fragilldad del eje
y las semillas se dispersan, lo que f.tvorece a la
difusión de la esp., en los cereales cultivados es
imp. que los granos permanezcan fijados al tallo
después de su maduración. Estos mutames que
germinan en grupOs aparecen tb. en las pOblacio·
nes sllvescres, siendo superiores a las gramfneas
dispersantes únicam. cuando viven en hábitats
cxtremadam . secos.
6. La mayor variabilidad de las plantas culti·
vadas es espccialm. notable. Se conocen num. Yll·
riedades de la dalia <k jardfn (Dablia variabi·
lis), de los cereales o de la col (Brassica oJera·
cea, 8), no superada en este aspecto por ninguna
planta útil. Parece que en regiones limitadas se
produce una e ndopollploldía (p. 213, p. 473)
o polltenla y con ello distintas variedades co·n
un carácter Gigas parcial. Se observa adem:is un
paralelismo de los mutantes en esp. distintas y f.t.
milias alejadas:
- aparición del aspecto rizado de las hojas (pe·
rejil, col, apio),
-formación de antocianos(c:ol roja, remolacha
roja),
-formación de flores llenas, es decir una multi·
plicación de los elem. ornamentales, p. ej. a tra·
vé,s de la transf. de los estambres en pétalos
(rosa, peonfa, calla).
Las reglones de origen
de las p lantas útiles (C)
Según VAvuov, estos •centros génicos de la Tie·
rra• están limitados a unas pocas regiones, que
coinciden en gran medida con los antiguos cen-
tros culturales de la Humanidad. Sin embargo, la
determinación de estaS moas depende sobre todo
de los conocimientOS bolllnicos sobre los posibles
amepasados de dichas planr.~s y su distribución
geogr:ifica, así como de los conocimientos ar-
queológicos acerca de las plantas útiles de la Edad
de Piedra en las distintas panes de la Tierra.
 Evolución e 11 condiciones de domestica ción 1 Genética vegetlll
488 Evolución en condiciones de domesllcación 1 Gentlica vegeu l
La lnnuencla sobre los (actor es evolutivos
por pane del hombre sólo se lntensiOcó a n nales
20 del siglo XIX:
El cultivo s elect ivo regu la la cvol de las plan-
as út lle~ únlcam . a trovt• de una mero selec-
ción 21 p2nlr de un material heterogéneo, en
parte a travts de la selección plan.Ocada a lo
largo de muchas generaciones (A, cafl:l de azú-
car))' en parte mediante el culth'O conunuado
de un •hallazgo• e•peclalm . valioso (a•·~tta de
Bensing. trigo •squarriHad~J
El cultivo basado en La genttlca, como •culti-
vo de combinación•. cruzo propocd•dcs favo-
nbtes, como b ~ic;;tenc,;a, para obtcn~r varie·
dades rentable~ (p e¡ . 10< cerro/es de mvoer-
110. 8); en d •culuvo por hetcrosi.S• se aplol2
A Result8do de ta Mlecclón: B Resulbdo del cruzamiento
p21"2 los aracteres cu2nucua\·os el vagor de k»
Porotnlat• del oon1en do en a.AH:ilt Pon:ent.ate 6e aumento del rendlmtento
de l a rero"~olacha azucatera del Tngo eecandmavo hfbridos (p. 449), aument.lnd()je así el rcndo-
Compao::to mlenw (mafr > 2~0 '!6, c'bolla. C). El •CUito-
\'0 por mutación• con~iguc una acclcr.acióo y
ampliación de la cvol mediante la mutagtne-
sos experimental (efecto, p. ej., de la colquoci-
n> o de las rodlacione.~ rodioactwas).
Se han puesto much:a1 e,pcran.t2s en un;a_ comb.
ti< estos mttO<I convencionales y de los m~todos
moderno< de la m lcroblologf• y de la monipula-
coón gtnlca (p. eJ., selección en plancos h•plotdes,
'' hobrldaclón somk <le protopla>to,, p 483 ).
C Efecto de heterotfl por D Mutación cromosómlc.a La mutación como base de la !lclecclóu
cruzamiento d e dot varfededel de Cebolla e n el Trigo de verano de plantas
h• que<iado <icmostr~da Igual que el efecto rec-
oor o esoabillt.1dOr de la selección:
l. Las m utaciones puntualC!I• su Imp. capital
qued~ demostrad~ en n um. ej. de la genética
~nerol (v. pp. 442-44~. 47·1 y slg.).
- La formación de la cat>e>-2 del repollo, al igual
que el a<pecto rl1.2do de la col rizada, se basa
rn eres pares de gf:nes mut~dos
Forma -En la cebada s//t'estre, dos pares domonames
salva1e de gene< provocan la fragilidad del eje de las
espigas. L:as mutaciones en uno o ambos pares
de genes proporcionan una moyor resistencia
Tngo a lo~ e¡es de la cebada cultlt'Oda
candeal
- \lediante la oplicaclón de rayos X se pudieron
obtener a ponir de la cebada de dos carreras
Tngo glaboo
unos muuntec de seas carreras. re-sistentes al
oidoo. que deben el nuevo carieter a la muta-
coón de un \Qio gen
E Rel11ciones de pa,.nMsco del Trtgo l. Las mutaciones cromosómlcas, que en los
ap de crur.~mlento pueden compora.rse como
GenetO tauaciones puntuales ~1 son de esosa magnitud,
Col <onfoeren sus peculiaridades de coenas variedades
(Bro..,caJ · ~p :
Br. na pus
38Cf011>010ft'aa -El mutante •cspeltolde• del trigo candeal (Tri·
GonomaAA66 ucum aestlt•um), que se a.seme¡a mucho a 12
espelta (71' s¡Hita), se ho formado por duplo·
Ciclón de un brazo cromosómlco. mientras que
Aaphenob,.ssk:a por deleclón se origina el upo •compactoide•
3& eromoeomas (- cabcr.l deM2) (0).
Genoma 66RR -En el trigo slltoestrt~ (7'r aesllopoldes), la var
Géflero
R!bano batdaricamr, de un;a S<JI:I tr.atb-.1, se dislingue de
(Raphonu$) b v;u-, stramltreonlgrum, con dos barbas. a cau·
sa de una translocaclón (p 477).
F Hlbridos de g6neroa y de eepeclea 3. las mutaciones ploldlcas han contribuido
poco a la form. de nuevas plantas útiles en el
Especiación por alopoliploidla C2!0 de la aneuploldfa (p. 479) y mucho en el
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489
de la pollploldia' muchas plantas cultivadas son
autopollploides. 1.:1 multipl. del genoma de una
sola esp. es troploide (AAA) en algunas variedades
aspcrmas de sarrdfa, lim611 y remolacha a ruca·
rera, tetroploode en el trébol, el cente11o, la fram -
buesa de otoño y la ut'a Gisas octoploide en la
dalia. Tb. son Imp. las formas alopollploldes
con su poliploidia de genomas distinto• Con
la form. de estOs híbridos ínterespecíf férules
se llega muchas veces a la formación de nue-
vas especies'
- la ciru41a dom~tic.a (Prunus dom~stlca n
= 24) procede del cruz:amoento entre la endrt-
rw (Pr sptnosa, n = 16) y la corutla de los pd-
JOTOS (Pr cerastfera t·ar drsc·arlcata n • 8)
-El tabaco de Virgmia (.Vtco11ana tabacum, n
= 24) procede de un híbrido de N stlt estris
y N. tomentostformís (ambos n • 12)
- La colra (BrassíU~ 11apus, n • 19) dem-6
de la col (Br. oleracea, n • 9) y la nabma
(Br campestrts. n = 10).
Tb. en la cvol. dd tro¡¡o se pone de manifiesto el
papel de la alopoliplotdiJI (E), moemras que el ~u ­
po de la esca11da menor. con ~ndimicmo ese-a~
so, práctlcam. ha desaparecodo de los culuvO>.
incluso de los primotovos. el grupo tetraploide
de 1;¡ escanda alminonera y sobre todo d grupo
hex::o~p loide de la esctmda comti" muestran un~
variabilidad, una C'dp~cidad de adaptación y en
rendimiemo superiores. ACerca del origen lle lo~
tres grupos de trigo, num . investigaciones genél.
y citológicas han pernutldo llegar a la conclusión
de que la esca11da almidonera silvestre se orlgi·
nó a partir de un cruzamiento entre 12 escanda
menor silvestre (AA) y otra gramínea silt'estre
(Agropyron trilicum o AeRIIops spelloídes, 88),
seguido por la dupllcacíón de los crom. en el
estado de híbrido entre dos géneros (principios
de la Edad de Piedr.l, Ira k). A parur de esta pl•nta
derivaron, mediante mur.acion~ puntuales y cro-
mosómicas, las distintas esp. de la <><'anda alml·
doner.~. Por e:rut2miento entre una e~anch 31·
midonera culuvada y una gramfrwa por lo dem1s
sin valor, con bala dura, barbas largas y e1e delga·
do y fr:igil (Aegolops squarrosa, 00), seguodo de
una poliploodiz:acoón, se formó scguram., ul como
lo prueba la sínt. expenmenal, el topo onlcial de
la espelta, que octualm. )'2 no se halla en su for-
ma silvestre (Edad de Bronce. Europa central)
Estos híbndos por cruzamoento AB, ron pohpiOt-
dJa postenor AABB, se comportan como form:L<
doplotdes en el aspecto genét 1· cttológoco· ,.on
hlbrldos anfldlploldes,
- El lu'bndo ontergenético cxpenmental mis on·
tlguo. Rapbanobrassica (F), formado 2 partor
de gametos no reducidos del rdbano (RR)) de
la col (BB), ambos con ln = 18, produce ga
metos anOpoliploides (BR con n = 18)
- Mediante cruumien[O, c:mbnoculthro } trata·
miento con colqu1cina se han slnteuz:ado bs n·
z:as Tnlícale a partir del cemeno (Seca/e) y el
triSO ramificado (Triticum); reunen en una
solo planta el elevado contenido prot~lco y el
rendimiento de irrigo y la resistencia a il royo
las reducidas exigencias en cuanto a clima y
suelo y el elevado contenido en llslna del cen
teno Su estudio promete grandes éxitos
 Evolución lnfnespec!llca 1 Diversas hipótesis de la evolución 491
490 Evolución infraespccífica 1 Diversas hipótesis de l a evol ución
MientrAS que en la cría de animales domésticos adaptación dlrecta al medio amb., es decir que

8
y en el cullivo de plantas útiles se habfa recono- era •L1marckiSta• en este aspecto. Consider.lba que

8 cido desde hacia tiempo la aparición de nuevas

formas como una consecuencia de la •selección
artificial>, las preguntas acere• de la fo.r maclón
natural de nuevas especies no encontraron al
principio una respuesL1 satlsfac<oria en el caos de
la diversidad evol. y en las comradlcclones de los
prejuicios personales e Ideológicos. En la actuali·
dad, la te·o rfa de la evolución es la síntesis de
los requisitos para el cultivo de piamos útiles y lo
cría de a.nimales se hallaban en principio en la Na-
turaleza Ubre. y basaba su Teoría de b selección
natunl en datos que habla obcenido de las ob·
servaciones realizadas durance su viaje alrededor
del mundo (B). de lalectut2 del •Essay on the prin-
cipie of population• de MALTHUS. y de la teorta de:
I..YEt.t.. sobre una evol. geotógic2 cominua:
los conocimientos de codas las ramas de la biol. - Los ind. de una esp. muescran una variablll-
dad y por condicionamiento ge n ~1ico no son
Teorfas de la modificación evolutiva (A) nunca completam. Iguales.
El an:ilisis de las distintas teorías de la evol. mues- - La biperpr oducclón de descendientes con·
tro~ que las más antiguas únicam. solían atribuir im- duciría a una sobrepoblación si la mayoría de
portanc ia a un solo factor. Entre estas •hipótesis ind. no murieran antes de reproducirse.
monlsticas- se encuentran las de: - Ul • lucha po..- la vida•, como fuerza selec-
- lAMAllCK (1744-1829), que SUbf"d)'"Ab2 la Imp. de tiva ~ná.rqu lc2 , eHmimt a la mayorfa de ind.
la autoadaptacióo activa de los org. gracias a jóvenes menos apeos, miencras que los más
una voluntad int.; fuerres tienen una mayor probabilidad de trans-
- GEOFFROY ST. HtLAtRE (1772 -1844), con énfasis mitir su patrimonio hereditario a la sig. gene~
en la alteración de los planes es<ructurales de- ración de la población. En los atJimaJes actúa
bido a influencias ambientales; adem~s una •selección sexual-, al elegir las
- CuvtER (1769-1832), que se basaba en la destru- hembras como pareja a los machos más fuer·
cción de esp. a causa de amplias cat~sttofes y tes y atractivos.
en la ulterior creación de ocras esp. con un plan Con este modelo. OARWIN indicó el camino a lo
HipótQSrS
l•hpótests monisltc~s
estructural parecido pero más complicado; investigación posterior, gr~cias a sus Ideas bien
monlstrcas
lanhgu&sl - DMwtN (1809·1882), quien subrayó en algunos fundadas y a su genial imuición, y a pesar de sus
tmo<lcrnasl
casos la imp. de: la selección naturo~.l c::n la •lu- errores, que fueron debidos a la época en que
cha por la vida•; enunció posculados.
A - WACNEK (1813-1887), que definía a la evol.
como consecuenCia del •aislamiento• en el es· 3. La teoria sintética
Elementos de distint-..}S leorías de la t.!voluci6n paCiO¡ se funda en los conceptos darv.riniano.~. de los que
-DE VRIES (1848-1935), con énfasis en la capaci- toma las ideas de sobreproducción, mutaci<>n
dad de producir alteraciones hered itarias a sal- como causa de la variJJbilldad y selección, com·
tos (•mutación•), capacidad que esr•rl•lareme pletáodolas con ocros factores evolutivos (v.
Hecho 1 Hecho 2:
Tamaño constan·
Hecho 3
CarActer Ir m••
en la herencia y sería desencadenada por in- pp. 496 y sig.s.). En el estado acrual de losconoci·
Crec•mrento
potenc•alment~ te en promed•o tado de las bans fluencias ext . mieotos, es considerad~ como la más \111da¡ par-
exponencr•l de la de la poblacrón, v•tales; de los Las concepciones posteriores, derivadas de és~s. te de los sig.s. par:lrnetros como base de los pro-
poblacu:\n a cau· a pesar de las recursos gene••
sa de un• des me· osc•lacrones les v especrt.cos retuvieron los puntos de vista correctos de las an- cesos evoL
surada lell!lrdad de tamal\o tiguas teorías y los combinaron de nuevo par.a. el2· Mutaciones puntuales, cromosómicas y ploldicas,
fuente borar de manera nuev-.a y origina] unas •hipóte- recomblnación genécica, selección natural y ais·
Fuente Fuente Observacrones
Malthus, Palev. Observacrón ptopras, sis p l urallstas de la evoluclóno' lamiento reproductor. A ello se añaden:
v otros genera Malthus - las migraciones de Individuos de una población
1. El lamarcklsmo a otra, y la
Hecho 4
vt~uab•hdad
"'- 1/ HcoMS Hert!d&brlrdad
do 1a mavor parle
submya en sus distintaS formas sobre todo la adap-
ración activa y orientada (•finalista• ) al medio
ambiente, y la transmisión de las innovaciones, ad-
-hibridación de ra125 o de esp. afines; ambos
procesos incremenran la variabilidad genét.
dentro de u na población .
dermo de la po · conch.lltón
t>la.c;rón. carActer lucha ~' la vtda d<tta pecuh$11· quiridas a lo largo de la vida individual, a la gene- - Eltamai\o de la pobloción puede influir a tr.t·
dild v la vat~a· vés de acontecimientos fortuitos en el «pooh·
Un reo de cada en••• loS
bllrd8d rndrv•dual
r:iilción posterior medjante c:l proceso de la reprod.
tfld•vldUO rndiYidUOS
sc:x. («herencia de caract<:rc:s adquiridos•). Se- de genes, especial m. cuando se rrato de pobla·
Futi'He Fuen•e· Fi.iente. gún LAMARCK la cvol. esú impulsada por 2 fac- dones reducidas y de caracteres con un v.~lor
Esotc•ahstas en Melthus stltcc•onadores
de •n•males tores: adaptativo relaclvam. reducido.
tilliOnomia, cua
dores de an•males v ptanu•s -cuna causa que tiende incesantem. á compH· La concepción original O- HuxLEY, dfodem
car la organización•, y que no debe ser inter· Syntbesls· 1942) no estaba libre de factores del
1
\
Conctusról"l
deOarwrn
Supennvencia va
rrabte en lunc•6n
\
' pretada como un principio vitalistA de perfec-
cionamiemo, ya que LAMARK no lo describe con
mayor detalle;
-<irregularidades provocadas por la infl uencia
de las relaciones en el espacio vital y por la In-
dat,vi.oismo social en cuanto a la valoración de
l;;¡ evol. del hombre, factores que acmalm. son des·
catados: tb. la evol. cultur.tl es considerada como
la interacción erute procesos sociales y procesos
de genét. de poblacion es. Miemr.ts que la evol.
de le Nteect6n
natural fluencia de las cost umbre!~ adquirid2S». de las plantas y los animales es un proceso de
modificación hereditaria en adaptación al medio
2. El darwlnJsmo, ;unb., tal como sucede lb. en 13 evol. subhumana
ltinetano dé l via1e de Oarw1n que en su forma primitiva era una. teoría de 12 se· que ha conducido hasta el hombre (pp. 535 y
B Componentes de la teoría de Oarw10 C a bord o del « 8éagiOII lección, atribuye la evol. a la selección natut'21 sigs.), la restante evol. del hombre se r~fierc •s<>-
del material que varía a causa de altenclones he- bre todo a la •Iteración del entorno humano par.t
reditarias fortuitaS. D•Rwm contaba tb. con una 2daptarlo a las necesidodes de éste• (STREBBINS• ).
1Coría <.k la selccci6n <.le Darwin

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492 Evolución lnfraespeclflca 1 Población
¡~ ~ ~ ~~-------Po--b-la_c_•ó~"--------+-------~--~-g-é~n~•c_o
~ • ~ ~ ~1-c_.,..,_oo_"_c_•"_"
_:_~•:;'~: .t:; "•:.: "•"':. . . .'_+c-c_.,_oo_•_oe:_•o_n _;::.;~:.;~::":.:_•c_,._
cv~~® e
~~ - ~~
~ ~ ~ 0 01-2-5-.-. -to-t-. ,- - --t-.0-0-
A Corr PO\IC.IÓh dn vna poblac•ón mendel ana monohlb11dü
N mero hap~•d• d@ cromosomas
tnt~caiTibtO ~fltCO n.atural
Crutltl'l ..r'ltO hDef•tnttHII ~
e Cr.. tamo&f\tO f'WC)e!•l'rW'tr'ltl1 eslértl
Polígono de crut,,.Hn lelllo del género
El des histórico de has teorbs de b evol rue len·
to y progresivo, debido al erecto de tos obsUicu-
_____ LO$ de tipo filosófico y biológico que encontró;
___ _ El penumleoto tipológico, que se basa en la
ftlosorra plltónica de las Ideas. constdenba que
<ólo enn reales y lb. inmutables las •Ideas• que
4 no RR
12 1nd R1
o 18. p
0.48 • H
20 a5eiOS R
30 aJelos r
0.40.,
0.60 - •
10n b base de has •oari2ciones visibles. Nesaba por
k> c2nl0 roda relación de continuidad entre dos
ttipos• y era por consiguiente irreconciliable con
9 •nd tr 0.36 • o c:l pensamiento evolutivo.
La teoría de la preformaclón, que al principio
50 en total 1,00
<ólo comprendía el des. individual (ontogenla)
como • realización d e un plan interior• (p. 199).
v do !IIU pool gén•co
fue aplicado luego tb. a los problemas de la nto
genia. Según es ca teoría, la evo l. no crea vcrdade
Poblac•ón ras modificaciones. sino que es únlc:.m. la rea
~l géniCO
Frecuut'IC•a~ •~P8fld81 rolatl'~<l\ Combmacu:)n de las frecutnc•IS litación de po•cncialidades Lnt. l.Qs conceptos
oe• COI"'Júl"'tO dt~ IJ desetndtnc: d alél•cas p de R, q de t u~uates como •desarrollo• y •evolución• implican
)'2 por su misma terminología esta intcrpreuclón
R OJO. -+',-+-PH
PH . H' } (P+ oH)'
prcformlsr.a.
q
.-, PH +- PO }
El mosaico incompleto de conodmlcntos de
Rosa - ,PH+ .W• HO toda cic:ncta jm...:n perjudicó tb. a b blol , ya que
• PO + HO muchos datos objetivos sólo adqUJc:n:n unp. cuan
do se: aclaran determ. idas y se reconocen prln
opiOs m:is amplios:
- La '1'1rlaclón de las especies ya no constl
IU)'Ó un motivo de confusión cuando se huble·
ron traz::ado unos límites claros entre las modJ
ncaciones individuales y las= geogdnca5.
- El papel del medio ambiente sólo fue va lo·
r.tdo corrcctam. cuando se comprendió por
completo la naturaleza de la micromut2Ción
y de la selección.
- J.a comprensión del proceso de: la especia·
e Ión presupone la acbnción del concepto de
especie y de la variación geogr~fica
Estos obstlculos fueron superados sobre tO<lo al
comple~;~r los arullisis realizados en lnd alslodos,
que hasta entonces h2bían sido conslderadcx
romo unidades del proceso evol. y como repre·
~entames de su esp., con los an~llsb eCeciUados
tn o poblaciOnes• y con Su tratlll'lieniO es~;~dlsliCO
1.2 población 00fiA.,'J<SEN, 1903)
"la comunidad de ind. que se pueden reprodu·
at entn: sí y que vi"en en un determ espacio
•t>l (p. 236 y sig.). Cada uno de sus lnd. posee
una p2rte de la reserva to~;~l de ale los de la poblo·
dón, del <pool genético•. Unas relaciones que
""pueden derivar d irectam. de las leyes de Men·
del reinon en las poblaciones panmíctlcas (pan·
mlxlao Igual probabilidad de apareamiento emre
todos Los lnd.), que est~ n fo rmados por lnd . di·
ploldes con reprod. sex. Puesto que la mayoría
de animales y plantas, y tb. el bombre, cumplen
estos requishos, los enunciados se renen:n en se·
neral a dichas poblaclone$ mendellanss (A)'
SI en una población existe un gen de dos ale·
los, que condiciona en forma RR el colo• 10[0,
en rorma Rs el rosa y en forma rr el blanco. en·
1onces es posible detenruoar, a parur de la fre-
cuencl:l de los distintos ind. con sus alc:los com·
l>onados por parejas, b frecuencia n:lauva de
''"h1 los aletos, siendo p la frecuencb de R y q la
de r. Pan q se puede utWzar tb. la rormulaelón
1 p, ya que p + q • 1, es decir que las fre-
californi;~no Uv101 cuencias aléllcas de un gen se complementon
para dar un valor Igual a uno.
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Evolución lnfraespeciflca 1 Población 493
SI se conoce b composición gentt de uno pobla·
clón panmíclica, mediante Las leye• de la proba·
bllidad se puede calcubr b snuación en la gene-
ración stg. , pudi~ndose dectr en general la
probabilidad de que ocurran simultlneamcnte dos
sucesos independienteS entre si es Igual al produc·
10 de sus probabilidades tndtvtduales Para ello
se puede partir del indlvtduo o lb del pool de
genes (B)'
- LOs fenollpos determinan, a tra\'~ de ~u fre-
cuencia relativa (P, H o Q), 1• prob2bllidad de
los distintos tipos de emparejamiento; p. ej ..
rojo x rojo = P x P - P1, y de acuerdo con
las leyes de Mende! determinan el result>do del
emparéjamiento.
- En el pool génico, el alelo R tiene lo frecuen·
cia alélica p, y el alelo r La frecucnclo relotlva
q. Para la generación sig., los alelos se combi·
nan al azar en grupos de dos
Est:l es b b-o~Se de la ley de Hanly-Welnber¡, que
en d sist. de 2 alelos dice que' ¡Y- + 2pq + q'
1. Ambos métodos sumiDIStran las mtsmas pro-
porciones de distribución, )'2 que p ej. p • P
+ 112 H. ya que RR e.t:l foroudo tOtalm por el
alelo R, y Rs sólo en una mit:ld. Al mismo uem·
po. se pone de ~m.nifiesto aqul que las rrecuen·
clas alllicas de una población son constantes:
aquflla parte de b población inicial con su pool
gtnico pf, + 2 p,q0 + q¡\, que determina a la Pt
de La generación sig., es Y. + Pello· es decir que
p, • pf, + P&<lo - P~ + Prl.l - Po) • Po·
Esto es válido únic:un. en una población Ideal,
pero C!)mo modelo Irreal tiene una gran Imp. me-
todológica y excluye a la evolución. ya que no
actúa ningún factor evolu1Lvo (p. 491· p:¡nmlxla en
poblaciones inflnl~;~m. grandes; au•encla de mu
t:lción, selecctón, aislamiento o migr:ación) Pero
si se toman en consideración uno o \-:trtO-\ de es·
ros t2ctores. es decir si l:a.s frccucnclas al~lica.~
se modifican por cvol., x tratilr:i enronen Oe uru
población ~:.al . Los esrudtos con e<te modelo
mis complejo resul~;~ron especia 1m prO\tt~
pan dos 1ipos de problemas
1. Mlc:t'On'Oiuclóno b gc:nética de poblaclone1
analiZ2 y formub matcm.áticam W cond im
y ex1. de b modificación del pool gtntco de una
población, y estudia así las condicíoncs causalc.s
de una microcvol., es decir de las modifiac•ond
infraespecíficas (pp. 496 y sigs.)
2. Categorías slstemitlca$, el an~llsi> de la
din~m lca de poblaciones y de l•s mutaciones re-
levantes para la taxonomla proporcionó una ba<e
Imp. para b definición de lo especie (p. 19S). ya
que el efecto rebtivo de los clistlmos fJctorn <vol
es diferente en los distintos grupo' de o rg Oebi·
do a las condiciones de evol \':ll'lablc> las pobla·
ciones parciales de la mUma C$p. muestr.1n ~vc>­
luciones propias, de modo que loo l't:pr=nttnte«
extremos de utlll upecle polltlplca ~¡ante
ya no cumplen los cnterlos de b penrnencb a una
espcoe (similirud morfol6gic2 )' >patOIIIriUO réf.
tíl; pp. 494 y slg. , S04 y "8 ). Por 01ra pane, 1b.
los represem:amcs de disunw •CSpt:C'tt1o• (¡¡b.ccm~~
!leas y taxonómicas del mismo senero pueden
cruzarse emre sr. con un ~xlto \';&riable. tal como
lo muestnn los pol[gonos de cru>.amtento (C) en
las distintos categorlas sls!em1tlcas.
494 Evolución lnfraespedflca 1 Variación, raza, especie Evolución infraespecíOca 1 Variación, ra7.a, especie 49S

L.~ doble influencia del modelo de la población par•das en el espacio, es decir unos grupos de ind.
A sacharowi aubalp.nus messeae macuhponnia atroparvus le.branchi• real sobre el problema de la m icroevoL y sobre que: tienen en común una diferencia homozigó·
el concepto d e especie (p. 493) es debida a la tica en el patrimonio heredit'2rio. en relación con
Europa Región Europa- C&ntral Rega6n Europa Sudeste
Zona estrecha relación que existe emrc ambos: los otros grupos de la especie. Las diferencias fe-
Meridional méditort3.nea SQ~;~~~~~al montanosa septentrional de Europa
La microevol. es siempre tb. en la form. de nue ~ notípicas, que en las •razas mendelianas simples•
agua estan· frecuente- agua ,·as razas y esp. Pero la pregunta acerca de la su· se basan sólo en La modificación de un gen, son
agua oirOJiante agua salobre
Bi6topo cada p()(X) mente agua estancada $Silobre peración del límite hacia nuevas razas o especies a veces poco notables. Con frecuenci~ existen en·
frta fria cáhda
profunda arrozales presupone la determinación de esta linea lim ite, ere varias raza.~ unas transiciones continuas de cier~
lnvemación no es decir q ue se estable?.CO una adecuada defln l· tos caraclercs, tanto dentro de la especie como
no no frta si no

oa~·r~~~~ ... ausente grande, lisa ...

arande, basta
grande, basta pequel'\a. li sa pequefla. b~a
ción del concepto de especie. SI se prescinde
de la opinión de los nominalistas, pan los que sólo
también entre especies p róximas (círculo de ra-
zas, p. 504 y sig.).
cxisccn rcalm . Jos individuos, pero no las esp. ni El estallido en razas es. de acuerdo con el mo·
Picador de C8.$Í el«::u· deJo de la genét. de poblaciones y con una con·
con preforonda otras calegorías sistemáticas, se encuentran dos
sangre human• sivamente
Vector
7 raramente nunca
"' oonceptos Wslcos opuestos:
l. La concepción de la especie morfológica,
cepción de la esp. que admita la existencia de
razas, un primer estadio de una posible dlvislón
peligroso no raramente no raramente peligroso
de la malaria de la morfocspecie (p. 543) afirma que: en nuevas especies (especiactón): la formación
-La especie es definida excluslvam. con carac- de especies se inicia cuando en una pobl.ación
teres morfológicos. se ve alterada la panmixia y bajo la influencia de
Diferencias biológicas en la especie de mos<¡uito Anopheles maculipcnnis -Externamente se distingue siempre de Jos pa· Jos factores cvol. se acumulan distintos genes o
rientes más próximos. alelos en los pools génicos aislados unos de otros.
- Por ser •monotípica•1 comprende sólo un gru· Bajo este aspecto adquieren una gr•n importan-
---'- - -
~
---~ ~~~
po de ind . casi idénticos. cía las variaciones geográJicas de las especies.
- Es por ello la unidad sistemática más reduci· Se manifiestan eo caracteres morfológicos (tama·

- ~~:..- _-=-
da, que no puede ya subdividirse. ño, proporc iones~ esuucruras epidérmicas, colo-
Esta concepción demuestra ser individualista y ración), fisiológicos (cree., vitalidad) o etológlcos
tipológica (p. 493), •unidimensional• en el tiem- (parrones de comp.). Algunas muestran una dis-

Pacll~
¡oepl>ala p<~c~
toralis ~~~~~-~~onarcha
po y el espacio (MAY~), ya que 110 percibe las penilón sin dirección:
\'ariacio nc:s evolutivAS y geográficas: J;¡s desviacio-
- Un papamoscas, Pacbycepha/a pectoralls, del
eaS1anoo"·vonertis nes respecto al • tipo• son aberraciones, malfor- ramaño de un estornino, habita repartido en
- - - - : _C'=...._-::, - maciones. 80 razas geográficas, en Australia y las islas
- - - - ..3-_5 - Con ella queda sin respuesta la p regunta de la evo- de Malasia; 6 de esc.as variantes se encuentran
- __ --~ lución. Tb. le planrean d ific ultades Las especies en las Islas Salomón (B).
gemelas, externam. indiferenciadas pero que no - Otro papamoscas, Monarcba castaneo-vener-
B - ~LamD.n
- --=-...=_ se cruzan, tanto si sus áreas de distribución se su~ tis, está representado por lo menos por 4 ra·
perponen (formas simpárricas) o no (formas alo- z:os geográficas en estas Islas (B).
p1tricas); así, se hablan agrupado unas esp. dis· - El comportamiento de apareamiento de la ara·
Raz:os geogr~ricas de papamoscas
tintas, pero morfológicam. idénticas de mosquito, ña Scytodes muestra diferencias en bs razas de
bajo el nombre de <Anopbeles maculfpennls• (A). Europa centr.d, Europa mediterránea y Dalm.a·
2. La con cepción de la especie biológica, de cia (C).
b biocspecic (p. 543), tiene un p unto de vista Otras variaciones de las esp. presentan un claro
orientado hacia la genét. de poblaciones y la evo t.. paralelismo con las variaciones gc:ogrdficas del me·
definiendo a la especie como á un grupo de po- dio amb., a veces incluso verdaderas tendencias
blaciones naturales, que se reproducen entre si y paralelas, tal como ha quedado consignado en
que desde el punto de vista reproductor están ais~ las reglas ecológicas (p. 229):
lados de otros grupos parecidos. Con mayor de- - Muestran concordancia con el color del suelo
talle, esc.a definición significa que: las raz.~s d e color arena, pardo pálido o pardo
-La especie consta de poblaciones, no de indi- oscu ro de la cogujatta común de Egipto y del
viduos no relacionados emre si. jerbo americano.
-Está cancterizada más bien por sus relaciones · - La mosca Drosophila fww/7ris presenta distin·
con las poblaciones de especies diferentes (•als- cas ra~.as térmicas que viven e n regjones de eH·
Poscura de acoplamiento de los tipos de araña Scylodc!" de Europa centr-Al , zona mcditcrr:ine;~ lamiemo•) que por las relaciones existentes en· ma apropiado: la raza noroccidental tiene la
y región dálmata ere individuos de la misma esp. máx. vitalidad a ccmp. moderadas, la raza orlen·
-El criterio decisivo no estriba en que los ind. tal es resistente al frfo y el calor, y en cambio
puedan cruzarse. sino en el a.islamiento repro· la raza sudoccidemal es resistente: al calor pero
ductor de la población en conjunto, gracias al sensible al frfo (D).
cual se conservan las peculiaridades del pool - La longitud media de las alas de, p. ej., los car·
génico. b<meros, Jos cbocbfnes y los frailecillos, va
ASí pues, la •bioespecle• no se define por la po- aumentando a medida que disminuye la tem-
sesión de determ. propiedades caract., sino por peratura media anual de Europa. al 2V2nzar híl·
la relació n con otras especies1 y en esle pumo se cia el Norte (E).
P'.trc:cc: a un concepto como el de •hermano•. Esta En los últimos casos citados, es dificil diferenciar
concepción es realista y colectivista. Es •pluridi· entre el g l'ado de condicionamiento genético y la
mensional• , pues tiene en cuenta las mod.ificacio· modl[lcaclón adquirida individualmente.
nes en el espacio y el tiempo, interpretándolas Los ejemplos citados son realmente var-iaciones
como esenciales del concepto de especie: de especies dlstinras, pero que tienen tendencias
los esp. suelen set politfpicas: comprenden unas paralelas en el campo de la evolución infraespe-
R27~s térmicas de Drosoph1hl funehtis LOngitud de las alas en los frai l ecillo~ raus condicionadas genéticam., a menudo se- cífica.

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17
496 Evolució n lnfr.aespecfnca 1 Faccores d~ la evol ución 1: mucación, migración Evolución lnfr.ac:spc:c:lflc:a 1 Factores de: la evolución l : mucaclón, migración 497

Los factores e vo lutivos (A) Aplican do es12 fó rmu la a las generaciones ulterlo·
provocan en la evol. lnfraespc:cff. u na desviación res, Lras n gener2ciones se obtendñ una frecuen
Orga• %de locus ~de locus
géniCOS poli· génicos hete· de la calidad y cantidad de la variació n gc nét. de cía relatiV2i de
n1smo una población, en reacción de adap12ción al me·
mórhcos por rOltQÓttCOS Po • prf-1 - u'f', (l)
poblac•ón por tndt\fiduo dio amb. Como procesos determinantes, es decir es decir que el alelo silvestre A puede ser substl ·
dingido h acia e l pool gen~L. al que modifican tuido por el :alelo a, :aunque de manera muy lenu
d< fo rma predecible, •ctúan aquf: a causa del valor reducido de u (v p 4"2 8)
Drosopt"lda 53 15
- proceso• que aumen12n la variabilidad gené1. Si la población original comlene tb. el•lrlo a, y
A'1tSI)8S 24 6 a través de la mucaclón y la mlgraelón, y que si se tic:ne en cuenta b retrOmutaclón, que OCu·
Ca, acotes « 12 se complemen12n con los rrc con una taSa v(a - A). entonces a vana.li de b
Peces 31 8 • procesos que reducen la vaflabthdad genét a sig. manera:
Anf btOS 34 8 través de la selección (pp. 498 y sigs ). !;q tu ·Po - v-q0 u(l - qo)-v·qo. {3)
AePt•les 23 5 -Los fenómenos fonultos esl2dfsticos <k las po· Si no existe influencia de otros f.accores e>'OI , al
A..es 16 4 blaciones •reales•. es decir de las poblaciones final6p = l;q = O, no se producen ya mo<hfteaciO-
Mamiletos 21 5 oldcales• no lnfinuam grandes, sln embargo nes; si en la ec. (3) se admire l;q O y se des-
comprendidas en la deriva gc:nétJa (p 502 peja q, el equilibrio de mucaclón o;ed· ij • u f
~.antu 46 17
y slg ). (u + v), o bien p = vl(u • v). De ello "' deduce
que: ij : ¡¡ v : u ; es decir, que en el es12do de eq ,
B La variabilidad genttJa ,
que en la comp2raclón •ntn distintas caregor!as las frecuencw aiC:IiCI.S son proporcion>i<' • I>S
~tem~ticas se mantncst<t como •polnlplsmo•
was de mu12ción que producen dicho< aletos
Efecto de: los factores evoluuvos <PP· 493, 495), ap2rece d~IIII'O de una población
romo •polimorfismo gente .• o pollmorfla, pr:lc- El flujo génic:o o presión de mutación
uom. todas las poblaciones muestran varios ti- es la modificación de las frecuencias génica.~ de
una población a causa de la mezcla con otras po-
4000 pos condicionados genét y marcadam. disconti-
nuos, y el fe nómeno abarca desde el dimorfismo b laciones, o riginar iam. separadas de l• primera
y que muestran unas frec uencias alélica< dl~un
"'' (p. 168 y slg.), pasando por los grupos san-
suíneos (p. 324 D), hasta los num . casos de a lelis- 125. Su magnitud está correlacionada con 12 de la
mo múltiple (p. H9). migración (emigración e mmigración), ésta a su
..
¡¡
3000
Elpolim ortl~mo genét. se debe ala polimorfla gt-
"""'· cuya magnitud sólo ha podido ser descub ier-
vez con las di mensiones del recorrido de la mi
gración, es decir con la intensidad del aíslamlen
to, p. ej . en los org. acu~ ticos de Jos lágos, o e 1"1
..
E

~ 2000
" med ianre l o~ modernos a n:!lisis b ioq uím . <.le
lOs e nz.:
SI se establece q ue sólo los loci génicos con
.~
una frecuencia m:lx. del alelo m:!s frecuente
<0,95 son el indicio de la varlabllidod genét.
z h~ bl 12ts de las poblac iones, u nas frecuencias con
(> 0,95 sign itlc-.t prnctlcam. un monomorfismo
en e l • tipo silvestre•), entonces la p roporción
de •loclgénlcos polimórtlcos pur población•,
al igual que la de los • locl hcterozigóticos por
individuo•, es rela tivamente elevada (8).
e 10 20 30 40 50S• monas 70 O 20 60 80 Semanas 120
Coo e l grado de polimorna aumen12 la potencia·
l<bd de una población para la producción de
111 núm m;ls e levado de genoeipos dlsuntos, y con
Supcriorodad de la. poblac•o ne' con un grado m-. elevado de polimorfismo
lo tb sus posibilidades evolutivas:
Si en caso de hml12clón del alimento (selec-
oón), se incrementa la variab!Udad de unas
poblaciones de laboratorio de Drosopbila fu-
"elms mezclando 2 poblaciones locales (C, ~
miponde a flujo g~nlco) o mediante irradJa-
Ctón radioactiva (0, mui2Ción), se observa en
ellas una multiplicaciÓn mis tnrensa que en las
poblaciones de control
las mutaciones,
:11 especial las mu12clones puntuales (pp. 472 y
<RS ), crean nuevo material gente y alreran por
;uMigutente la frecuencia génica o la composi-
ón del pool de genes Su magnitud queda ex-
"!«ada motem;ltlca m . en el modelo d e: la ge·
attlca de: poblaciones,
i<tpongamos q ue una población In icial sea homo-
¡tne-.t e n elolelo silvestre A, que se transforma e n
~ al elo a con una casa de mur.tción u (A - a).
E ~o------~-------1~o_______.
15km \ c:tusa de esta presión de mutación, e n la gc-
!ltr.ICión slg. la frecuencia a l ~lica q de a a umc n12rl
<n l>t¡ • u · p0 , mie n tr.t> q ue la de A d isminuirá:
Efec10 del n uío Jléntco en roblaclones de una e•crofular l~cea (E) y de la mosca del vinagre (f)
' ' Po - u· Po • Po(l - u) (1)
los org. te rrestres a causa de su situación en Islas
o e n zonas marginales d e l ~rea de d i>tribuclón
(v. p. 504 y sig.). Como expresió n del fl ujo gtnl·
co, a parecen e n la zona de t ransición e ntre los
tinuas:
- En California, el color de las flores de la escro-
fularldcea Dlplacu.< varia con la altitud del
h~bitat de las poblac iones locales (E).
- Drosophlla sut>obscura presen12 un intenso
polimorfismo cromosómico debido a dl\·er<as
inversiones en los S largos crom. A consccuen·
cia de ello se forman distímos heterozlgOlO!.
por inversión. L:l diversidad a que da lugar esuo
fenómeno decrece desde las poblaciones cen
tr.a.les hacia las marginales (f)
L:l homogeneización p2ulatina de las poblaciones
provocada por la migración cons12nte es tmpc:dt-
da aquí. como en las cllnas ya ci12das en 1• p 494,
por unos ccof.actores selectivos • cravt. de un eq
nugración-selección.
El anál.is.i.s de la genétla dr poblaciones
muestra: si en cada generación se >ñaden n inmi
grantes a una población original de N lndtvldum
12 proporción de inmigrantes en la población mil
12 sedo m • n i (N + n), y la de la población on,J
nal ser:l: 1 -m. Si la frecuencia ai~Uca de 101
inmigrantes es q., y 13 de la población origuul
es q0 , 1• frecuencia alélica de 1> población m1x1.1
sed:
q 1 = m - q., + (1 - m)qo (~)
L:l casa del desplazamiento de las frecuenci"-' .ed
por lo tanto:
l;q • q, - q0 = m(q., - q0 ) (S)
y depende por lo tanto de la proporc ión y de 12 <h
ferencia de frecuencla ~Jélica de los inmigr.amc-\.

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498 Evolución lnfracspcc:lfica 1 Facto~s de la evolu ción u , selección 1 Evolución lnfraespeclflca 1 Factores d e la evolución 11: selección 1
El papel de la selección para la evol ución
vuelve a ser de nuevo motivo de discusión,
Los naturalistas, bas~ndose en los an~lisis de la
biol. motee. y en las tasas de evol. constantes,
suponen que la mayorla de las mutaciones son
neutras con respecto a una selección, es decir
que no ~n ni ventajosas ni desventajosas La
dispc~lón de IO'l nuevos aletos sería conse-
cuencia del azar m:ls que de 12 selección. La
substnuclón al 100% de un •lelo por otro
nuevo se producirla, por ttrmlno medio, tras
un núm de generaciones corresp. al valor re-
ciproco de la tas;¡ de mutacoón en cuestión
Los sclecdonbtas eAplican que las mutacoones
rcalm neutras podrlan enriquecer 21 pool g~­
noco tan sólo con variantes, pero no provocar
una adaptación 2l medro ambiente. La selecoón
Selece•ón Seleecoón n•tural actuaria en contra <kl 2zar ). dorigiría
estab•hzaOOfa d1srupt•va la modificación de las frecuencias 2ithcas c.-on
llldependcncla del ambiente, )'2 que los feno-
Prcsoón <k selcccoón tipos mejor adaptadO'l tienen estadísticam. una
m•yor probabilidad de transmitir su do!. aléb-
c.-a 2 la genci'2Ción sig de la población . La pre-
Propore•On 13cm
ferencl• de 12 selección por un determ. fenoti·
de 11 torma po frente 2 los dem:ls seria expresión en su
Cerbonlril fitness o ldoneidod relatlvam . superior.
Zon1 La selección natural, • darwlnlst:a•,
•ndustual
'47cm octúa siempre sobre los fenotipos, de los cuales
oqut llos que poseen una mayor fitness producen
mis descendientes reproductores que los ind de
control. Con ello se tnnuye lndlrectam. sobre los
genotipos que son la bose de los fenotipos en
cue>tión, suponiendo que éstos sean hereditarios,
en lo población se orlgln2 una presión de selec-
ción, que altera la curva de variación de un ca-
r:lcter, es decir lo posición de la expresión media,
m~s frecuemc, de dicho car:leter y/o las frecuen-
cias de los lnd. con el ca~c1er modificado (A)'
- La selección dl~cclon al provoca un cam-
bio de la población en dirección hacia la ca-
B e 1'2Ct. favorecida por la selección (v. m;ls abajo)
- La s c:lecclón estabilizadora elimina a los
Mclamsmo mdu.sui¡,al en 1:1 geómcua del a~dul Crec•miemo de la gr.amínc:. Pbleum nodosum ind. divergentes extremos (p. SOl).
- La aclecclón dls rupllv:a provoca la aparición
de dúerenclas en una población homosénea,
499
más ventajoso es un genmipo, tanto mayor es w
y menor es s.
La selección dlreccional.
que recibe tb. los nombres de selección dirigido,
selección din:lmica o selección de transfornución.
ya que provoca una verda<kra modlficacoón de Ll
pobbci6o en una dirección, puede presentmc en
la Natural= cuando una población colonlr.~ pau-
btill2.1ll. una nueva zona o cuando d medio amb
de: u02 zom C2.01bia de forma concanu.ada. p tJ
al volverse el clima m:ls (rlo o seco, o cuando lo>
depredadores obtienen unas mayor"' probablh-
cbdes de áito:
- La geómetra del a«dul (B&Ston bftultma) suelo
ser de color gris cbro, y gl'2cias a ello pa.. de·
sapcrcibida sobre 12 cona.:a gros, cubierta de li
quenes, de los árboles. .saendo en este aspecco
superior al mutlntc Mclano oscuro. quena.
cil presa de bs a•-es. Mientras que hacia el ano
1850, la forma Mdano sólo represcntoba en
Gran Bretaña un 1 % de lo población, oumen-
tó hasta ClSi un 100% paralcbm. al cnsucb·
miento de la corteza de los atxdulesa C'2US2 dt
La contuninación industrial crectence y aJa de·
saparición paulalina de los lfquenes (O)
- Las poblaciones de la gramfnea Pbleum nodo·
su m contienen eras un pastoreo Intenso úni·
cam. la información hereditaria para un cree.
muy bajo (C).
-Al actuar un antibiótico sobre unas baclerias,
la mayoría de ellas mucre, ya que sonsensibles
al antibiótico. Thn sólo sobreviven y form:an
una nueva población resistente aquellos mutan·
tes resistentes que existían ya antes de la mo-
dificación del medio amb. y cuyo genomJ. e~·
!aba adaptado (prcadaptado fortuitameme) ala
nueva situación.
- La presión de selección •elev•da densldod de
población•, creada en las poblaciones de la!»
ratorio de Drosopbila (p. 496 C), ponen de re
lieve sobre todo la prcadaptacoón en las pobll
clones mixta.s.
El tratamiento cuantitativo de la scleccoón di
recciooal parte del hecho simplificado de que la
selección actúa duectam. sobre el genotipo. So,..

Genoa.pos M Aa .. Total M
Oom•nanc•a o reeesrva mcompleta
(• •ntermed•l•)
Aa aa Total
favoreciendo • los lnd divergentes (p. SOl).
Como causas de las diferencias de ntness inter-
ncnen, 2dcm~s de las distintas was de reprod .,
considera un solo locus con los 2 olclos A ) a.
resula interesante d estudio de dos C2..SOS
- En caso de dominancia completa de A, M y

.l
~ ~ b dul'2clón de la genei'2Ción y las PO'Jrbihdades M. tenddn la nusma idoneodad, y la '1Cieeci6n
Freeuenc•a ~ 2p,q, 2~>o<~o

f•tneu ,... 1-hs 1-S

de fccundacoón <k los pmews. sobre todo l2s dts-
tlnw posobllldades <k conset\'2Crón frente a do-
aetua~ sólo contra los rccesivos (W • l -s)
Para la generación sis-, la frecuencoa de .. sc:r:l

S.lecció'
IFrecuen·
!
Pt
! .!
2M. ~:
.! .! \"C:t$05 faeto~s de selección como'
- .nnuenclas de la Natul'21eza Inanimada, p. ej .
temp., preclpotaclones, cond qulm .;
- enem¡gos p ej agentes patógenos, par:lsitos,
¡f. (1-s) • q~-s.To- Tb. se reduce en sp: b
población tOUI, como nueva magnitud de~
ferencia <k las nuevas frecuencias al~licas p 1
y q,.
<kpredadores, competidores extl'2especlf. por - En caso de dominancia oncompleta de A, lo>
~~: ~
i;t.a tras la
se1ecct0n
.-!k----------··--·--·- 1 oqo
-
el alimento;
-competencia lntraespcclf. por el allmemo y el
espacoo;
he-terozjgotos tie:nen un c:odlciente de sclcc
ción distinto 2l de los homoúgotos Si b fiUICS$
es, AA>Aa>aa. dicho cocflcleme sed b-s;en
Nueve he .!..~.~ "(1 9ol9t·1! -capacidad para encontrar uno pareja sex. (la .se- caso de vi2 heredituia cxact2m intermedia,
cuenc•a 2 1 aq0 1 sql 1 - SQo lección sexual• de OARWlN). se~ de b = 0,5; en los demis casos, w 1u se: ha
aJé •ta Q1
• ~
·~
q,
voou•Po•1-Qo
En el modelo de la gentt. de poblaciones se ob- liará emre 1 y 1 -s.
tiene una media de lo fltness o de la selección de Siguiendo estos modelos de la gen~!. de pobi>
o 1~ distintos genotipos coexistentes, atribuyendo clo nes, resulta fácll calcular las modificaciones de
>1 genotipo favorecido lo fltness W • 1 o el coe- la frecuencia, p. ej. en caso de selección totol de
Modincaclón de 1• frcnoen<l• del alelo de~ventajoso a mediante la selección ficiente de selección s • O(W 1 - s): cuanto aa (s • 1).

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SOO Evolución infraespedflca 1 Factores de la evolución 111, selección 11 Evolución inftaespecffica 1 Factores de la evolución ID: selección 11 SOl

La selección estabilizadora, sólo lo son en u n 9% , como consecuencia de

denominada tb. selección optimizadora o norma-
lizadora, conserva las adaptaciones conseguidas,
que son óptimas en las cond. amb. reinantes, eH~
minando a los divergentes extremos y favorecien~
do a los ind. medios mientras la situación ambien~
cal se mantenga constante o se refuerce en el
mismo semi do. De este modo es limitada de nue·
vo la amplllud de variación de la población en el
pool génlco y en la expresión de los caracteres,
Incrementada ameriorm. mediante la presión de
selección y ei flujo génico, y la variabilidad ge-
nét. es mantenida en unos límites favorables que
permiten paliar las perturbaciones ambientales
O ~~n:~amina dentro de la norma de reacción. P..uece que la se-
lección estabilizadora desempeña un imp. papel
das con
malaria en las poblaciones naturales:
-LOs m utantc:s Mc:lano oscuros de la ge6tnetra
del abedul, q ue aparecen de modo espontáneo
en rodas las poblaciones, resultan mucho más
Frecuencia dd gen falciforme Hb' y distribución de la malaria conspicuos que el tipo silvesue en su amblen·
te natural (v. p. 252 O, 499). Sol\ capturados con
mayor frecuencia por las aves (en los cxp., con
B Superdom.nanc•a lvcntaja de los hetcroz•gotos) Cátcvlo de la desv•ac•ón de la tre• una frecuencia tres veces sup.), y asr son eli ~
cuencta por generac•ón 16q) v de la m inados rápidam . po r la selección, que actúa
Geno· ftecuencta de equil ibr~o (<U en el caso en sentido contrario a la presión de mutación .
ttPOS
fre·
AA Aa
•• Total de ventaJa dé tos hcteroligotos
- los IJOrriones que sobrevivieron a u na gran tor-
9o-2S19~ menta de nieve tel\lan un tamatlo corporal y
la selección direcciol\al conttíl Hb'.
- Las poblaciones de una gram(,.ea de Israel
(Dactylls glomerata judaica) cOntienen en de-
rerm. suelos hasta un 48% de hc:cerozigotos
con el alelo recesivo del albinismo. Puesto que
los homozigotos receslvos mueren en fase de
pl:lmula, el alelo let:~l sólo puede haberse man-
tel\ido gracias a un erecto de heterosls de los
heteroz.igotos, que con ello conserva una Imp.
carga genética en la población.
El modelo de la genética de poblaciones de la
superdominancia, puede ser utili7.ado fácilm., so·
bre la base de la selección en el sist. de 2 ale-
tos (p. 498 y sig.), al caso en que la fltness es
AA<Aa>aa y en el que reinan las condiciones de
HAROY-WttN8ERG para la selección. Los homozigo-
tos muestran cmonces los valores de idoneidad
más reducidos, w AA = 1 -s,, y Wu = l-s2 (B,
a la izquierda).
la desviación de la frecuencia alélica de una ge-
neración a la sig. (Aq) es cada vez más reducida.
Cuando Aq = O, reina finalm. un eq.@ que de-
pende únlcam . de la relación e m re los coeficien-
tes de selección s 1 y s 2 (v. B, a la derecha):
En el Yemen aparece con frecuencia una mala·
ria grave. Puesto que un 1.4% de los recién na-
cidos mueren a cauS3 de la anemia f21cirorme,

.!
Aq • q, - Qo • _q0
1 s ,ec- - SAo2
cuenc•a
una long. de las alas muy parecidos al valor me- q (Hb") • 0,12 y se halla probablem. en eq.
~ttness 1- s, Qo - St9~ - Qo (1 ~ s,p& · s2q~) dio de la poblaciól\, los divergentes mostraban Cuando s2 • 1, entonces s. • 0,14, es decir
1 s,pa 52~ una tasa de mortalidad sup. (Bu>Wus 1899). que la fltness o núm. de deS<:endiemes de los
- En el hOmbre, el porcentaje de mortalidad de homozigotos normales y de los heterozigotos
Selecc$ ! - SA~ + s,q~ + s2q~
1-
= - Sz9~ (1 -
s,p~ - s,q~
~) + S¡9oe;
los lactantes es m~x . cuando el peso al nacer
habla sido muy superior o muy inferior al va-
es 86:100.
Frccuen· p¡- s,~ 2PoQo q¡- SAg 1 - s,~ - S2~ lor promedio de 3600 g (PENRose). La selección disruptiva o diversiflcadora
1 - StPo - SAo - Los estorninos de Suiza tienen como valor me·
~as~~~:~ p;- $,p~ 2PoQo qg- 52Q~
- S29~Po + St9oP~ • PoQo (S, Po-s.&:
es, a diferencia de la selección estabilizadora, un
dio y óptimo 5 huevos por nido y po r pareja,
c1ón _.,.!;~t-~t~-:~!..~:-_!2~-~.::~~~~--~~~------ ......... _ 1- s,et s2~ 1 - s,p~ - ~~ como resultado del cq. entre 2 presiones de se~
acomecimiemo bast:ame raro o por lo menos poco
conocido. Se p roduce a causa de la mayor selec-
Nueva ~: 21)oqo ~ - S~ '(1 - <lol qo + q~- SA! lección que: actúan en sentido contrario : un ción precisam. de las variantes más frc:cuentc:s, o
2 · 1 - s,~ - s:~q~ "'\ - s,p& - SAo • SAg
hec:uen·
c:ia atética = Qo- s2~ ' ya que
1 - s,pg -
Po= (1- q0 )
q, "''ndo Aq= O :} ~~~:::. : ~> •O núm . mayor incrementa la contribución al pool de la existencia de dos o más óptimos de adapta-
génico futuro, pero en cambio disminuye los ción dentro d e la expresiól\ fenotípica de una esp.:
t:l1 1 - s,p~-SA~ * ••1>'4 • s,t>~' ~ 4 = s :~ cuidados de los adultos a las erras y con ello - Unas mariposas africanas Imitan óplicam. y en
la vitalidad de los polluelos. el comp. a determ. especies de sabor desagra-
Desviación y equilibrio de las frecuencias alélicas e n los casos de superdominancia Muchos resultados de la cría de anlm. y de la se- dable, y se aprovechan, en mayor grado cuan-
lección de las plantas han demostrado q ue los he- . do menor es el núm. de imicadores, del comp.
terozigotos se encuentran favorecidos frente a lo.~ de evitación q ue han aprendido las a ves (mi-
Especie Distintos morfos Especie homoz.igotos (•efecto de hererosis•, aunque no li- metismo de CATES). Por ello, los represen-
no comesuble de la especie imitadora no comestible mitado aquf a un par de alelos, p. 449). Tb. en las tantes de la misma esp. 1/ypollmnas du~lus
poblaciones naturales, un genotipo Aa puede ser Imitan incluso a varias esp. no comestibles
sup. a los dos homoz.igotos AA y aa, de modo que (Amauris crawsbayi o A. níavlus), pero se apa-
ninguno de los ale los p uede elimll\ár al otro. Así, rean entre sí. Las formas mixcas están someti·
los dos (o más) se mantienen en la m isma pobla- das a una intensa selc::cción, y por dio se con-
ción panm íctica, de manera ilimitada en el tic:m· servan las diferencias entre los imitadores (C).
po, en el eq. del polimorfismo equilibrado (A): - En el caso de las poblaciones de Pblox con po-
- la muerte premamra de Jos portadores horno· limorfismo del color, los insectos que son •fie-
zigótlcos de la anemia falciforme (pp. 457, 475) les• a determ . flores visitan preferentem a las
no conduce a la exlil\clón del alelo falciforme plantas con un mismo tipo de flores, polini~n­
Hb', ya que de manera pleiotrópie> (p. 449) dolas entre sí y dividiendo a la población
proporciona tb. resistel\cia frente al agente de En los ca.~os conocidos hasta ahora oo se produ-
la malaria Plasmodlum. Puesto q ue los hete- ce una alteración dc:l medio amb. abiótico, ~ro
roz.igotos sufren una anemia poco grave, se ha- sí una división en nichos. El acoplamic:mo de La
llan favorecidos selectlvam . frente a los homo- selección disruptiva con el aparcamiento prdc:-
ugotos en las áreas con maJada, y débilm. renciaJ entre individuos del mismo genotipo, es
Amaut1S Hvpollmnas Amauns
perjudicados en las áreas sin malaria. Los ha- decir del aparean>iento de acuerdo con la varie-
e crawshav• dub•us fl i 8ViU$
bitantes de África occidental son hc:ccro zigóti· dad en lugar de apareamiento al az:tr, hace quepa-
cos para Hbs eo un 44 %, pero sus parientes rezca posible la segregación de una esp. dentro
Mim(:tismo d e Bates en unas mariposas africanas que v iven en los USA, donde no hay malaria, de u na sola población (•especiación simpáu ica•)-

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 Evolución JnfraespeclOea 1 factores de la evolución IV: deriva gcnétlca
S02 Evolución lnfncspcdOca 1 Factor~:e de la evolución IV: deriva genética
Desviación geoétlu al azar
(dcrlva genética)
u mu~:~clón, el flujo génlco y 1• selección son fac-
tores de la genét. de poblaciones cuyo efecto pue-
de ser calculado con •nterlorldad en cada caso,
si se conocen todos los par~metros; en cambio,
la deriva genética se refiere • la mOdificoclón
de la frecuencia génlca a cau<a de sucesos fortui·
lOS- Estos 2COntecimicntos se producen en tOdas
las poblaciones de 12mallo finito. es decir en to-
das las poblaciones reales y ofecun, en forma de
errores fonuuos, p eJ tb a las corras de la segre·
gaclón de Mt!<O!L en los ccp. de cruz:uniento
(p. 44~). Esto es ~lldo sobre todo paro las pobl2·
clones pequellas en un slst de 2 olelos, una po-
blaciÓn esuble con N lnd progenitores produce
un clev•do núm de gametos, cuyas frecuencias
génicas coinciden con bos~:~nte cx:oetltud con las
JuntO Oetubtt Jun•o Octub fe de la poblaciÓn SI por comblnoclón de 2N game-
A 1955 1955 1955 1955 tos se formon entonces N nuevos lnd., t.q, es de·
d r la oscilación condicionad> sólo por el•1.2r de
v:mae~ón de los cro mowma' PI' en poblacio nes reducoda. y numerosas de Drosophila b frecuencia alélica q dcl•lelo o por gene roción,
puede llegar • ser conslderoble si 2N es una cifro
suflcientcm b•Ja 1.2 magnitud y el signo de loq
es~n incluso distribuidos por cla1.2r, y la dispcr·
slón señ, según la teor!:rttderobabllldades:
pq
O.t<¡ W Son muy frecuentes (pp. 239 y slgs.), especlalm.
De acuerdo con las reglas eSI:Idístlcas, loq se~ de
±0,67 o con un 50% de probabilidades, de ±2,58
o con un 99% de probabilidades, y de± 3,0 o con
~ 0,5 un 99.7% de probabllldodes; no se puede prede·
o clr el s igno de lo modlflcoclón. Este modelo ayu-
~ da • estimar e l límite sup. de la desviación de la
o
frecuencia a consecuencia de la deriva genético
~ (habitual mente 3 o):
us pequeñas poblaciones de N - SO o N • 250
~
o in d. reproductores pc:rmhcn cssxrar que c:n un
~ 99.7% de todos los casos, la frecuencl• al~li­
<3 ca de p. ej. p • q • O,S, se mamend~ den-
o 10 30 tro de los limites de q±3 o"'l 0,5±0,0~ o
8 Numero dt goner•c•OtiU e Número óe generac1o ne s 0,5 :t; 0,022 . 1.2 wa de modlficoclón de la fre-
cuencia puede ser del orden de un 10% paro q.
Fojacíón y pérdoda de los a lelos en una pobbclón mfnima simulada (8) y reducción del grado de he«· u s poblaciones medias con N • 5000, pcrmi·
ro>Jgosis en poblacoones de diSllniOS 1amallos (C) ten e-sperar en la misma situación una influc:n·
cia muy reducida de lo deriva genética, )'2 que
- - L-ebte ve~nable aquí es q ±o.. • 0 ,5 ± 0,005, y la tllsa de
- - L•nc:e modificación es apro x un 1 %.
Las poblaciones grandes con N> 100 000, p~c­
ucam no sufren la lnOuencla de los f'ocwres
fortuitos. yo que odem~ las pcquellas desvia-
ciones de la frecuencia osocbdas por otros f:ac.
tores e~-'Olutl\'05 enmoscaron los reducidos efec-
tos de la deriva genética
Por consiguiente, las pcqucllos poblaciones sufn·
rm uno evol. m~ ~pida (S. W•tGHT), tal como ba
pododo ser demostrodo tb. expcrlmen~:~lm . (A):
Se es~:~blecleron 10 pobl2clones de Drosopbi·
la con 20 2nlm cada una, y otros 10 poblacio-
nes con 4000 lnd .; todas ellas proccd!on de la
mism2 población progenltoro, de origen geo-
g~fico mixtO; tros 17 meses de esrudlo, las po-
blaclone~ pequellas mostroban una '""lanza
mayor a causa de un efecto de desfiladero.
u deriva gent!tlca en 128 poblaciones natu·
ro.les corece con seguridad de Imp. en especies
Ondas de población de la locbre v•ri:oble )' el lince. en el Canad~
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503
actualm. cm extendidas como p. ej. las raras y los
gorri0nes1 pero en tres situaciones descmpcñ2 un
papel esencial parol2 evol. de nuevas ro1.2s o e$p.:
t . Poblaciones penn2ocntementc pequeñas
Est~n sometidas a lo largo de generaciones • una
osciloclón irregular de la frccuencl2 génoco En
caso de •deriva continuada•, el destino fitUJ de
un o.Jelo es su completa eliminación o fijación
(8). Con la vel por locus de aprox. 114N por
gcneracoón, la derivo genética actúa de manero pa
rcc:ida ala consanguinidad, oumentando la homo-
zigosís, y puede reducir la hetcrozigosLS (C).
C2be espct2t la evo!. por den•-a genética tb en
los poblaciones parcl2les 21SI2das
- Los pinzOnes tú Daru:in de las Islas GaUpagos
forman poblaciones de sólo 100-1000 anorruk$
- En las poblacio nes :usladas del bomb~ se ob·
servo )'2 rros unos pocas generoClOI\es que 12
dispersión de los frccuencios es ma¡·o r que en
la población orlgin2l; os! p. ej., las co lo nias de
uno scct2 religiosa (Hobacuc) de los t.:SA, mues
rran uno frecuencoa del grupo sangulneo A de
32-52% (en lugardeoprox 40 %)y del grupo
sanguíneo Kell de un 13·22 % (en el resto del
mundo un 2-6%); el grupo sanguíneo 8 tu sido
eliminado eo algunas colon1as.
2. Oscilaciones del tamailo de: la población
en Jos animales (fluctuación, v. p. 242 y slg.). u
ecologia discute varias causas de la din1mica de
la abundancia (p. 243) y describe num. ej .:
us poblaciones de mamiferos nortcamerica
nos, muestron oscilaciones rítmicas de orlscn
multifactorial (ondas de población, 0).
u •derivo temporal• en caw de intensa reducción
del~:~maño de la población, más bien al2zar e In·
dependiemem. de la fitness a causa de catistro·
fes devastador-.os, puede alter2! el pool de senes
en forma de efectO de dc:sflladc:ro.
3. Segregación de poblaciones mCnlmos
En el caso extremo están formadas por una sola
hembro fecundada, que funda una nueva pobl2·
ción en lugares situados fuero del área de distrib
original. La \'2J'iabllidad genét de la población
fundadora queda reducida, con lo que se altc·
ran al = las frecuenciaS aléhcas de 12 població n
original (•efecto de fundador-) y se aumento al
pnncipio, por consanguinidad, el grado de ho-
mozigosis. Incluso unos mul2ntf!s que h.ast2 el
momento habían resuludo dcsven~:~josos l que
fonuitun . .se encuentr.an emre: los fundado~.
pueden Uc:g;u a extenderse al no ser desplaotados
por fenotipos de fitness ~elevada El efecto de
fundador oparece 1:10<0 en las poblaciones poone·
ros, que se extienden m~ .M de los límites del
:ireo de distribución, como tb en los esp. despla
zadas o introducidas por el bom!m.>·
En Nueva Zelanda se han introducido lnd . de
faisán, conejo. cienJo y a/x?ja tú la miel, con
gran éxito como colonizadores.
El proceso evolutivo queda patente sobre todo
cuando unas poblaciones con heterozigosis aléli·
ca múltiple (a consecuencia de un Ou jo génlco In·
tensivo} colonizan con pocos ind una Isla:
El martín pescador Halcyo11 ausrralasla no
presenta subespccics en Australia, y sf en cam·
bio en las islas vecinas.
S04 Evolución infl'2espcc:IOca 1 Formación de razas y especies 1 Evolución infraespecrflca 1 Formación de r2zas y especies 1
LQs mee. que desde el punto de vislll de b reprod.
oís l ~nuna esp. de las esp vecinas comprenden un
grupo de caracteres tan Imp. de dicha esp. que
constituyen por deflnlclón el criterio decisivo de
la esp (p. 495). Ya que, por otro lado, es dificil
,.,.lorar la lmp del modo de acción de los dlstin·
tos factores evoluth•os en la form de nuevas es-
pecies, mientm que la mayor pane de mee. de
aaslamieniO resulllln f.lcUes ele reconoce~ ésiOS son
muy apropiados par.1 CSI:lbleccr una claslllcación
de los tipos prlnclpaJcs de fortnaclón de ra·
us y especies.
J. Aislamiento geogriflco: la SCpar.ldón a cau·
sa c::k montanas, desiertos, mares, rros o terrenos
culm'2dos es la que ejerce un efecto de aasWnlcn·
co mis frecuen1e e Intenso.
2. Aislamiento c:col<SaJco, las poblaC>Onc:s que
viven en la misma :lrea ~fiC2 son aaslados por
factores ambien121es. de modo que ocupan bló-
topos o nichos eco! disuntos (p. 507).
3. Aislamiento de: la blolosia kproduetora:
las diferencias en cuonto ol comp. de aporeamlen-
to, el periodo de reprod., los desencadenadores
y w incompatibilidades de los órg. de copulación
Impiden un• panmlxia total (p. 507).
4. Aislamiento gcnttlco• sep:uoción • causa de
factores gen~ticos ; las poblaciones no pueden re-
producirse con ~xlto debido • modificaciones en
las dot. crom. o en la o rdenación de los genes
(pp. 479, 507).
Aislamiento lleogrinco
Las esp. o raz:os simp:ltrlcas dlficllm . pueden sur-
gir de una única población mientras reine en és12
la panmlxla. Por Otro lado, en las poblociones alo·
p:ltricas, en las que la comunidad de reprod. ha
desaparecido a causa de un oislomlcnto en el es·
paclo, se llega con facilldod • la cspecioclón, ya
que entonces se hallan sometidas de manera autó·
nomo • los sist. de acción especlf. de los factores
evo! Por eslll r.u.ón, d icho mee. de aislamiento ha
podido ser cons~>tado en casi todos los grupos
onlm y en diversos grupos vcgetlles: la gron va-
riedod actual de especies debe ser otribulda esen-
cialm. a este proceso.
Las razas y esp geogr:llicas se suelen diferenciar
en varios genC$ Con ello se hallan prepar.ldas par.1
adaptarse en dlstonw dlrecciond, y poseen por
lo tlntO uno mayor potenciolldad evol.
La dlstlnclón entre •ra.za• o --cspcdc- queda
a menudo d•licultlda po< el hecho ele que las :lreas
de di5trlbuclón de las distlnw razas de una es-
pecie polltlpica se ensombl•n como un m05al·
co, y de que en las zonas llmltrofes se hon desa·
rrollado formos de transición • causa ele la
hibndaclón Pero preclsom. esiOS drculos de ta·
zas se convienen en pruebas de: la espccl2clón
• partir de razas geogr:llicam. olsiadas, allí donde
los tipos extremos o los razas aisladas desde mu-
cho tiempo otr:ls del circulo de ro= se compor·
an como nuews esp. al no mezclarse e-n una roru~
de encuentro secundariO:
- El carbonero coman (Parus major) se presen·
ta en Eurasla en tres formas olop:ltricos. La for·
ma meridio nal posa sin solución de continul·
dod • la forma occidental en Persia, y a la
Difcrcnciaci6n circumpolar d~ loh J(.tvlotJ'
forma o riental en el Sudeste asl:ltico, a conse-
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SOS
cuencia de una mezclo constante. Despu~s de
la Era Glocial, la fo rma occidental pudo pene-
trar de tal fo rma en el Este que se convirtió se·
cundariom. en simp:ltrica de la forma meridlo·
na! en Asio central y de la forma oriental en la
región de Amu~ sin mezcla entre ellas (A).
- Después de la Era GlocJo!, y a partir de las ga
viotas de la región del mar Caspio, se desorro
liaron la gaviou. sombrla (formo britlnlca, La·
rus fu.scu.s graellsit), la forma escandinava (L
fu.scus fuscu.s) y la gat·iota argbttea del Pacl·
lico (L. argenu.rus tV!gae), que continuó su
C\'01. en l'ioneam~rica con,·iru~ en bga·
t·ioUl americana (L argentatus smitbsonlatus)
y ocupando flnalm. lo parte noroceldentol de
Europa bojo la formo de 12 gaviota arglntea
británica (L. argentalus argenu.tus). A pesor
del pool génico común, es12 ~ltimo vive slm
p:l<ricam. con 12 gat•iola sombrla alrededor del
polo Norte, sin mezclarse con ella (B).
En estos CISOS fue posible el des. de un mee. de
olslomiento gracias al retardo del flujo gtnlco
a través de una 12rga serie de generaciones (aislo
miento por la distancia).
LOs terrhorios bien aislados (islas, cavernas) con
tienen a menudo v:arias t"Sp. estrecham emparen
~:~das, cuya esp. original ha permanecido en el
territorio de procedencia: los prlmeros coloni-
zadores procedentes de la población orlglnal ha
bían variado ya canto desde el punto de visea ge·
nét. en el es12do de aislamiento que no pudieron
mezclarse con los colonizadores siguientes.
En Cune. de la imp. de las formas de selección se
pueden distinguir:
AislamJento geogriOco no dlrl!lido
Se produce sobre todo cuando la presión de m u
tación supera a la presión de selección y cuando
el margen de variación es reducido • causa del es
caso tamaño de la población. Estas con d. se pre·
sen12n sobre todo en las islas con un medio amb
parecido (por lo general tropical), en las que per
sisten muchos de los mul2ntes end~mlcos con su
variedad de colo res y dibujos. AlU se pueden ob
servar • menudo todas w fases de b espedodón:
-Mientras que la esp. Pacbycepbala J>«<Iralls
ha empez:odo sólo • desarrollar ra>as en las is
las de M.Wia (p. 494 y sig ), en la mismo zoru
aparecen una doceno de especies verdaderas,
con plumaje voriado, de DICTUrus boft,.,./10(/US.
- Las a - 2UStraiiano.s (Polyptelts, Olmaa,-ls)
se te1iraron, oJ aumenw 12 sequla, de <u irea
central ele distribución, ontes bosc0<:1 hado lO>
restos ele sobonos aislodas y desarrollaron alll
nuevas especies de distinto colofldo
Aislamiento gc:ogriflco
con variación gradual
En este tipo de aisbmiento, los cancteres vatf:1n
de monera gradu:ll de uno forma a otra; puede p<oo
ducirse en pobl•ciones muy peque~s qulzis sin
selección, por eliminación, pero por lo general
viene condicionado por la selección y por ello es
paralelo alas variaciones del amb, tal como se ha
visto ya en los variaciones 1nfraespeclf. (p. 494
y sig.). Puesto que las cond amb. desempenon
aqul un papel importlnte, resulta dliTcll esrable·
cer una línea clara entre el aislamiento geogr:lfl·
co y el alslamienlo ccoióglco
S06 Evolución infracspe·c ífica 1 Formación de razas y especies 11 Evolución lnfraespecífic:o 1 Formación de razas y especies 11
Aislamiento ecológico
la ocup<>ción de un nicho ecológico (p. 233) y la
adaptación selectiVll a determ. blotopos sin una
separación gcogrifica están Umit2das en el caso
ideal a los p<>dsltos. l.as formas se diferencian en-
tonces por caracl. flsiol. más q ue morfológicos:
-Los piojos de la cal:>eZil y de la ropa, que pa-
ES<:ribano rusitan num. ra7.as humanas y que varfao geo-
gráflcam. con las mLsmas, son formas ecológi-
cam. aisladas que se encuentran en el limice
emre las razas ecológicas y las esp. distintas
Urraca (hibridación ocasional).
-Se observa una separación por adapt2ción al
huésped en las esp. endopadsit2S de Plasmo·
dlum del hombre y los monos, y en las tenias
entmas Hymerrolepsis trana e H . fraterna del
hombre y los ratones.
-En las esp. de cuco que parasit2n los nidos de
otras aves la selección favorece a los huevos
q ue se parecen más a los del huésped en cuan-
to a colo(, dibujo (y tamaño?) (A).
la mariposa amarilla del trébol, Colias pbllodi-
Adaptación de los huevos del cuco (a la derecha) a los huevos de las aves huéspc::des (a 12 i?..quierda) ce, proporciona un modelo del origen de las for-
mas ecológicam. aisladas:
El mucante blanco, que muestra una mayor
vitalidad a tcmper.uuras m:is bajas. vuela du·
rame el alba y por la tarde, mienttas que la
forma normal amarilla es activa de dfa.
El ej. más conocido, que hiz.o dudar a OARWIN de
la constancia de las esp., lo constituyen los pin·
n:mes ae Danvin:
El pinzón Geospiza, que habita en el suelo y
se alimenta de granos, colonizó desde Sud-amé-
rica las islas Galápagos, situadas a unos 100 km
hacia e l Oeste. Encontró asequibles todos los
nichos ecológicos, y Jos ocupó desarrollando
14 especies endémicas (tan sólo Pinarolaxias
inornata aparece tb. en las islas de los Cocos.
a unos 800 km de dlst2ncla). Ést2S se espeCiali-
zaron en biotopos y alimentos distintos (B).-
las islas alejadas muestran además el efecto de
aislamientO geogrifico: puesto que en la isla
Hood falta el gran pinzón terrestre, el pitrzón
de los cactos de dicha isla ocupa el nido de
Geospiza con una ra.z:a local de pico largo.
Aislamiento de la biologfa reproductora
Este mee., que parece estar relacionado con un
aislamiento geográfico. actúa a través de distintos
factores, a veces ya ames del apareamiento, impi-
diéndolo de las maneras sigs.:
\'ariaclones estacionales de la actividad: en
func. de la temp. o de la luz, las esp. simpátri-
cas muestran períodos de reprod. distintos.
Rana ridtbunda pone los huevos 3 semanas
antes que Rana esculenta. Pero el clima puc·
de provocar la sincroniz.. del comp. reprod.,
por lo que el aislamlemo no es completo.
Barreras del comportamiento: si los dc::sen-
C2denadores sex., de naturaleza óptica, acús-
tlc2 o qufm ., se hallan ausc::ntes o son in-
complelOS, eJconejo se detiene prematuram.
(p. 171), aunque e l instinto de copulación esté
Continente presente aún en los dos ind. de la pareja. Los
B Sudamericano pdjaros viuda (VIdultrae) africanos, q ue para-
sitan los nidos de ou2s aves, muestran una for-
Evolución de los pinzones de Darwin en l:.as islas Galápagos ma sorprendente de alsl:lmiemo ecológico y re-
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507
producLor con adaptaciones únicas en su gé·
nero. Sus polluelos copian de sus huéspedes
especlf. (estr(/didos) el aspecto ex<., los com-
plicados dibujos de la gargant2, y los mov. y
gritoS para pedir aHmc::nto, y Steganura para-
dlsaea, de la familia de ptljaros viuda del Pa-
rafso, copia a la esp. Pytilia melba. A las 7-8
semanas, las crías de los pdjaros viuda han
aprendido ya el repertotlo completo de cantos
y llamadas de sus progenitores adoptivos (im·
pronta, p. 423); más tarde, al madurar, las 9
reconocen a las parejas de 12 esp. cuyos nidos
van a p-arasitar; el comp. de estas parejas pre-
dispone a la hembra de pdjaro vitula al apa-
reamiento (desencadenador interespecíf.). El
modo del pájaro viuda efectúa el cortejo con
un canto en el que alternan estrofas genéticam.
fijadas, típ. de la esp., con copias perfectas del
canto de la esp. huésped. Esta parte del canto
que no pertenece a Ja esp. crea un aislamiento
entre las esp. simpjcricas que tienen un aspec-
to ext. muy parecido: el o- del pájaro viuda
será más atraccivo para la Q que busca pareja
cuanto más perfecta sea su imitación de:: las es-
trofas de la esp. que es su huésped común.
B:orrera mecánica de la cópula, además de
las diferencias de tamai\o entre formas afines
(Sa11 Bemardo,gr/fón), en los anim. con exoes-
queleto rígido (i11sectos) tienen un efecto de ais-
lamiento las diferencias de forma de los órg.
copula dores.
1lay otros factores que no impiden la cópula peco
dificulcan el des. en los casos de hibridación:
Mortalld:ld de los gametos, los espermatozoi-
des de una esp. extraña quedan paralizados o
mueren en las vf~s genitales de la hembnl, p.
ej. en el cruz:;amiemo entre Drosopbila ameri-
cana y D. virilis. Esto corresponde en las plan-
tas a la inhibición del cree. del polen sobre el
estigma de otra esp. (incompatibilidad).
Falta de vitalidad de los híbridos, la morca·
lidad de los zigotos y la inferiondad y esterili·
dad de los hlbridos son manifestaciones bien
conocid2S del aisJamicmo reproducwr de las
esp. Los embriones híbridos de ciertas esp. de
lino, p. ej .• son dcmasi:ado débiles p3ra atravc·
sar la envoltura exc. de la semilla. Sin embac-
go, si se les ayuda artificialm. a sali( de la se·
milla, dan lugar a planeas fértiles normales.
Las condiciones genét. del aislamiento sex. han
sido estudladas en esp. hermanas: los machos de
Drosopblla pseudoobscura y D. persimllls se •P•·
rean sobre tOdo con hembras de su propi> esp.:
D. perslmllls prefiere tb. a las formas resultantes
del retrocruzamiemo entre formas mixtas de las
dos esp. y D. pseudoobscura que poseen por lo
menos un crom. X o un crom. 11 de persJmilts.
Aislamiento genético
La especiac1ón mediante la acción exclusi\'2 del
aislamienco genético, es considerado como rara.
Pero adquiere una gran imp., sobre todo en las
plamas. cuando se combina con el aislamiento
geogrinco, especialm. sobre 12 base de la poliplOi·
día. 1.a difusión natural de este mee. de aislamiento
(p. 479) queda subrayada por los resulcados del
cultivo y selección de las plantas (p. 489).
SOS Evolución transespecfflca 1 Pruebas Indirectas 1 Evolución transespecfflca 1 Pruebas Indirectas 1 S09

Importancia de la similitud (espina d o rsal, médula espinal, inteslino bran-

Anade real Cuando varios sist. complejos, como los seres quial, sist. muse y vascular como e l de los peces).
Ánade de Meller
vivos o los idiomas h umanos, se parecen entre sl

-
Anade de pico moteado
Cerceta rojiza de Australia
23
e incluso co inciden en sus esu. fundam ., es ne· 11. Pruebas de la biología
cesario q ue exista una razón par2 eHo. del comportamiento
C erceta de Chile ~Ue ruras que está admitido desde hace tie mpo, La d istribuc ión y d carác ter gr-•dual de 1;1 simlll-
Ánade rabudo
Cerceta comU n gr.tcias a los estudios comp arativos del voca bula- tud entre num. mov. instintivos, en especial de los
Ánade de la s Bahamas rio y de la sint2l<ls, que el españo l, el francés y desencadenado tes del comp. social, sólo pueden
ou'as lenguas románicas de rivan del latín, la bio- ser explicados a part ir de la fllogenla.
19 • 20 • logfa no conse gu ia o hte n e r u n resultado de este - Los patos d el géne ro A11as (p. ej. e l ánade real)
1!¡>0, a pesor d e q ue la t eoría de la evolución muestran c onsiderab les d ife rencias en su CO·
explicaba la similitud entre los org. con argumen· !oración, pero en cambio tienen un cortejo so·
18 tos parecidos: c ial a lcam. d ife renciado y muy sllimilar.
Á nad e friso Las p la ntas y los animales actuales se han - El Cochlearit« de p ico onc ho de AmériC2 cen-
desarrollado a pa rtir d e fo rmas primiti vas con t ral ha sido emparentado con el martinete
u n aspecto d istinto; la similitud entr e los se· (Nycticorax) a causa de la >inuutud de la cete-
Ánade silbón res vlvos es e l resultado de su pare ntesco; monia d e saludo. El adorno de plumas que su-
15 • Tarro blanco e l g rado d e concordan cia es una med ida de b raya los mov. de la cobeza se ha desarrollado
la perte ne ncia m-'s o menos af(n a l mismo más 1ardc y por ello es distio10 e n ambas aves.
grupo . Las esp. recientes constituyen modelos de una
Pato Manda ñ n 14 Tarro canelo
Las pruebas directas de ello sólo p ued e n ser línea fllogenétic:.l que refleja e l curso histórico
Pato de l a Carolina obtenidas en la genética experime nlal y e n la cría d e la evol. , q ue a me nudo transcutre con la pér-
y selección d e plantas y animales (p. 489). Pe ro d i<b de la func. del mov. y con e l refuerzo del mov.
26
los medios d e investigación sólo constituyen u na d e señal mediante este. ópticas:
aproximación d lrec1a al p roblema d e la evol. e n En e l comp. de despliegue de la oca común,
27 la medJda en que se refieren a mod ificaciones m i· el mov. de extender las a las es una prolonJlll-
croevolutivas dentro de las poblac io nes, sin fran- ción de la fase final del vuelo. En el ganso del
quear e l circulo de paremesco de las ra1.as imraes- Nilo, este mov. ya no está li¡;•do a un vuelo pre-
10 • 28
pedf. o de las esp. afin es. De todos modos. a partir v io. El ganso del Orinoco ha desarrollado aún
de los pro cesos infraespecff. se s•can conclusio- m~s esta ceremonia autónoma: e rguida sobre
nes para los p rocesos tJ"• nsespecíf. (pp. 496-507). las paras, muestra la paree inf. de las alas, que
Pato de Berberia Género Oca l.a.s pruebas lndin:ctas de la evolución a panir presenta una colo r.tción conspicua.
p. ej ., O ca comCJn de fo rmas primitivas comunes se obtiene n en gran l.ORFJ"i7. ha estudiad o e n los ánades J.as concordan·
8 can tidad en las d iversas ramas d e la biol. Para e llo cias d e cstr. y de comp., q ue a menudo ap2recen
Género Barnacla
p . BJ .• Barnacla se basan en la co mparoción d e escr. (véase m:ís aba- de fo rma paralela y adquieren por ello un signifi-
del Canadá jo), de for mas d e vida (p. 510 y sigs.) y de d istri- cado filogénico especial (v. la fig.).
bución en el especio y el tiempo (p. ; ¡4 y sig.). En cambio, son •similitudes por ada p tació n•
1..3 iluerpretaclón evidente d e los resultados en el no ho mólogas, d eb idas a una evol. con\1ergeme,
sentid o de una evo l. y la ho mogeneid ad de los <b- el Jevantamiento de la cola de los gorriones in·
10S a pesar d e la d ife rencia d e mé todos (BAV1NK: secdvoros o b ie n la llamada de aviso peneu-ame
•Convergencia de la investigac ió n•) han comri bui· y d ifícil de localizar del mirlo, el p/>IPJn o e l car-
do a q ue la teoría d e la evo l. sea acep1ada hoy e n bonero.
día d e manera ge neral.
111. Pruebas de la parasitología
1. Pruebas de la sistem::it lca Los parásicos derivan d e antepasados que origina-
Es un hecho notable que =1 no existan esp. con riam . e ran de vida lib re. Pero no sólo su des.
unos car acter es siempre constantes. Por Jo gene-- embriológico p roporc io na pruebas de la evoi.
ral, las esp. no son u nidades sistemát icas rígidas, (p. 511), sino tb. la especificidad de los huéspedes,
sino drcutos de formas fo rmados por r AzaS que les impide buscar otra esp. a la que parasltar.
que cohabican en el mismo espac io y q ue p resen· los h uéspedes recientes han recibido sus parási·
t~n fo rmas inte rmed ias co ntin uas, aunque los ex· tos de las formas ancestr·.tles:
1 "8t~;~er•: eigno cM pv en el oompcw-IIIITHento de p•rllda 16 Los machos.., parada roah u.n movimientos de 11ruba
2 Sllb•do del l\lw'ldone.4o monotiláb4~o de tos polluelos tremes muestran d ife re ncias notables (politipia, - Los piojos del género Pediculus viven sólo
e.baJ<>
3 Stlbtdo de reeot~OC!I'I'It&nto btStltb•oo de los ~ollu etos 1? l u an ~ c._beza !\licia al r•• pp. 493 y sigs., 504 y sig.). Tb. entre los géneros sobre el boml>ra y el cbimpacé, y se difeten-
• Pluma1e multi~olor IH! el maeho 18 Igual e&j)e¡O at ar el\ el tn.cho Que e" la hembra y las familias son frecuemes las fo rmas in tcrmc· c ian de los piojos de otros mam(jeros
5 E.speJo •lar 19 E•P8JO n•gro. aMarillo dor.OO., var<kt on la c~reela
6 Movimre"lto de extenstón de 111 caber-a l'lare.a aruba 20 L-.~Cha OOfl interce.mbio d• golpes dia.s; en algu nos c-• sos existen Incluso híbridos - Las p ulgas de la familia MacropsyUidae es13n
como prC~Iudio del aoophrniento 21 •Cud•e'". 011ornatopeya de la Cerceta fértiles e ntre gé n e ros (rál>tmo x col, trigo x limiradas a los ratones.
7 MovoMoento ose•l ante de la cabeu de ar11ba aba,o 22 NeuciOn Oii~U~Iad(>fll on la hembra en busc:.a de uro m11eho grama). Puesto que las cond. en las q ue viven los endo·
como ~relud•o del .acoplilm•ento 23 J~oe poatnupciatea 004'1 n11111FCión O*torot;~dora dol macho
$ Fihro de f amina-1; oOrncu en el pu :o 24 El macho el ectUa persecucioftefl Ml eiiH&s eleve la ~rte la.s • formas puente recientes• q ue aún v iven parásitos se han modificado mucho menos que
9 Per&ecu<;iOn del m&<:l\o por 1tl hernbf11 dllr¡¡nte la P\11f\11dll antoti<>f del cuerpo hoy e n d ía c rean relacion es e ntre las uni<bdes sist. las cond . e n q ue viven los propios huéspedes, los
10 Et ~ato ae ettfe-mece pata im~res•onar y r"lttar 26 PluMII. de la espal d.a M form11 de! Ja.ncct11 (espolón) sup.: el ornftorrln.co p osee aún caracte res de Jos parásitos d e esp. d ivergentes de huéspedes han
111 patadll 26 PlumaJe blanoo y negro de l oa pollueloa
11 Jl.o(IQOII 11cxi ates 27 D i bujo al ar blanco y negro. o tOJO y ~81do reptiles (c lo aca, ovípa ro, tc mp. d e la sangre varia- variado muy poco, y constituyen así una indica-
12 Sun ui•CI'o de liMpleta eobf'e ul\t pluMa Otf\811\ental ~- El esHcmec•m•cnto ttl ual falla ble), el perlparo (p. 570 y sigs.) es una fo rma c ió n del parentesco e mre los huéspedes(cestodos
13 El macho te estremece para U\ICt ar la parm 29IM\ers•ón del cuello ('.Omo prelud•o <1et ~~eoplamtol'to d e los va ranos y de las serpie111es pitón).
14 llamada docreci...-to 30 Ptu.ma¡e tnOI\OCt'OMtt•oo e.n tos poll~los de '~• Oca•
intermedla en tre los atlélidos (segmentlción) y los
1~ l..ev•ntam tento del pico COMO pva 11n gnto dt triunfo 31 Guto poltsi,.boco de reoonocimt~nto de los polluelo& miriápodos (pie= bucales, resp. craquea!), e l En conjun to la sis 1em~lico ha demostrado que al
anfioxo es una forma intermedia e ntre los inver- i n tentar clasif. las e-sp. en el •Sistema nacurab, se
tebrados (ausenc ia de cabeza, cerebro con cinco ve obligad o a romper or lificial. e l parentesco evo-
Caracteres comu nes de los a n~tldos panes, miembros, nefrid ios) y los vertebrados lutivo entre ellas.

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S lO Evoluclóo tr.onsespedflca 1 Pruebas iodjn:ctas 11 Evoluclóo tr.onscspcciflca 1 Pruebas lndlnctas II
IV. Pruebas de la Oslologfa
w func. fistol fundamc:nl2les de: la hcr~ncl• . el
Ovtfl desarrollo, 12 sensibilidad y el me12b. son Igu•Ies
eo todos los org , o por lo menos en muchos de
ellos, lo que sólo puede ser aplic•do por 12 filo·
génesis, y no por la 2porición esponoinco de nue·
Buey vas esp.
V. Pruebas de la blolog(a molecular
El escudio comp2rado de los grupos de subst. pro·
Cerdo pios de los org. demuestra, p. ej. por la unlve,..
salidad de clerw subst. activos (ATP, NAO') o
del código del DNA (p. 44), el origen com~n de
todo lo viviente. y adcm.is permite socar conclu·
Batlena sioncs acero del pa.rcnre.sco biol . de sus portl
dores (qulmlot:u<onomía),
El pigmento blanco y :amarillo de las aJos de los
mari¡x>sas del gtnero Plerls (p. ej., marlpos•
ClbiiiO blanc• de la col) es un derivado del ~cido úrl
coque eso1 llmll2do a esm familia y que por
lo tanto debe proceder de uno forma ancestral
A Diferencias especificas de la secuencia de la Insulina común.
El estrecho parentesco entre los vertel:iratlos y los
Porcentaje equinodermos se pone de manifiesto en 12 ~parl ·
de aglutinac;on 20 60 60 100 ción de los fo~fotos que entran en 1• regeneración
del ATP,
Ave
Mientras que tos lrwertebrados suelen poseer
Sangre humana Marsupi.al fosfatO de >rgJnltu, y los vertebrados siempre
fosf'210 de crcottnin2, las estrellas de mar y
Caballo
BalatroglosSils poseen únicom. fosf.lto de creo·
tina o bien 2mbos tipos de fosfatos.
las prot. ~ue len ser c~ráct. de una esp., diferen·
Oveja dándose de los otras esp. Pueden ser aisladas me.
diante clcctrororc:sls. es declr, por su típ. m i g~ ·
Buey
ción en el campo cl~cuico.
B•bulno 1..2 separación elcclroforética de las prot. de
distintOs huevos de •ves pruebo la similitud
Or8ngutin
Aglutininas anU·hombre
y con ello el estrecho porentesco entre los
Gonla cigtíeñas y los Jlametra», los golondrinas
y los colll:irf~s, los lechuzas y los cbou.
85 cabras
Hombre 100 Rcsul120 cspc:ci2lm fructiferos los aoüisis de las
secuencias de los ~cldos nucleicos (DNA) y las
B Determinación serológlca d e 11 similitud de las protelnae entre el Hombre y algunos prot. El grado de concord2ncia es una buena
anime le& medida del parentesco filogenético;
- L2s dobles ht llces de DNA pueden ser desdo·
~ Aglutininas ¡mti·buey blada.• y luego combinadas, en determinad•s
~ producen con suero de circunsancios, con hebras simples complemen·
urias., marcadas radioactivam., de otr:as esp.
~~
Este proceso ser:l 12n10 m.is completo cu2nLo
m2s pan:cldas sean las moltc de ONA o los org
de los que derlvon. Emre los rarones y los
bámsters, los cobayas o el bombre se consigue
una hibridiz:aclón del 55%, e124% y el20 % ,
H ipopótamo
8 'lo de•e' P•carl
IO'l> de
Cerdo
2• "1. de
Camello
28 "1. de
Oveja
de
Buey
100 "1. do respectiv-.am.: ene re el bombre y el macaco una
O~OOOOtJ
hibridización del 85 %.
- 1..2 cadena corta de la insulino (p. 10) de mamf.
jeros emparent2dos sólo difiere en 1·2 a mino·
ácidos de 12 parte central (A).
- L:as dlferencla5 en e l cnz. respir.norio cltocn>
mo c. formado por 104·108 omino~cldos, es·
criban en sólo lO·lS amino1cidos entre los
mamf/eros y las 4<"'1. eotte los mamfferos y los
peces en 20 2mlno~cldos, entre los mamiferos
C Pa,.ntesco entre las pro~lnaa de algunos Unguladoa y las levaduras en 43-49 amino<lcldos. 1..2 di fe·
rencia existente enue el bombre y el macaco
Pru~bJ< bioqufmicas y scrológlcas d~l p>rentesco estriba en l sólo omino.tddo.
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Sil
Se obtienen rcsull2do< pareddos en el anilisis de
las sccuenci2S de las hormonos lupofisan2S (cor·
tlcouopin•. md:mouaplno) o de 12 bcmoglobina
y 12 mioglobin•
VI . Pruebas serológlc2s
los anticuerpos que c:xlstcn en el pl:uma san-
guineo para la ddensa hu moral espectf. (p. 323)
forman un complejo Inmunltorlo no sólo con el
antígeno espedf. (reacción de preclpitina), sino
en grado algo más dtbiltb. con proteínos de una
esp. afio • la del •mtgeno; en esLe segundo caso,
c:l grado de rcocción depende del parentesco en
ere las dos esp.:
- 1..2 prccipitina (:mticuerpo) form2da conu:o ufl2
prot. del suero humono en un arum. experi·
mental precipita el .suero de mono en un 50%,
y en cambio no precipita el suero de un mar·
supial o un ave (8).
- El antisucro activo contr.a la sangre de los bó·
uidos demuestra, en func. de la Intensidad de
la precipitación, las relacJones de parentesco
entre diversos ungulatlos (C).
Vil. Pruebas embriológicas
Tb Indican un poren1esco las oum concord2n·
cios emre los embriones de distintos grupos de
animales y plantas CU)'O$ 2dulros no se parecen
yo demosiado:
- Sólo con dificultad se pueden distinguir los
embriones de distlnt2s clases de t-ertebrados,
p. ej. del tiburón, el polluelo y el bombre, y
no sólo por su forma general, sino tb. por la
cabcz:~ con ojos, aberturas nasoles, ofdos, hen
diduras bronquiales, y por los miembros, el
corozón y la col2.
- Los caracoles y los blt•alvos. pero tb. los ant·
/Idos marinos se desorrollan a p:anu- de U!U
larV2 rrocójora Por lo l20to, dennn de ufl2
form• :mce.cral común qu" debió poscc:r }'2
un• larV2 de ""e tipo
- El poremesco entre los equlnotlermos y los
bola..ogl6sidos, que conducen a los cortlados,
se ve confirmado por el tipo de larva tlipllu·
rula, que es común a ~mbos grupos.
La embriología puede descubrir sobre todo la
posición de las formas 2112m especializadas:
- Las artatifas (p. e¡ , Upas), clasificodas tus12
1830 entre loo motusccs. poseen uno I:uva nau
piiu.s, que sólo se presenta en los crust4uos;
por ello, han podido ser cl.utfiC2da.s como aus·
táceos 2dap01dos 2 !2 vida sedentario.
- Por 1• mjsm• ra26n se h• podido Incluir entre
los crustáceos a Soccullna, que parasita a Pa·
gurus, carece de rorm• y se ha!J• "'ducida =
2 un saco con cél. germinales (p. 264 y s•g.).
Con frecuencia se observan escr. embrionarias,
que son superfluos para las esp. actu2Ies, pero que
rcsul120 comprensibles como vestigios de órg. ifl.
dispensables paro los formas •ncestrales (H.«CKEL:
regla biogenético de 12 repetición embriológico
de 125 foses del desarrollo mogcnético): p. ej. 12$
hendiduras branqul2Ies del hombre, loo esbozos
de los dientes 10cisivos en b mandibul2 sup de
los arriodácrilos, los cOtiledones y hojas pr=-
rios porecidas 2 hojas normales en unas planlaS
cuyas hojos sigs. es1~n r"ducldas a escanus.
S12 Evolución transcspccfflca 1 Pruebas indirec tas 111 Evolución transespeclflca 1 Pruebas indirectas 111
VIII. Pruebas morfológicas
L2 si.m ililud en la forma ext. o en la ordenación
y estr. int. de los ó rg. constitufa ya para OARWIN
una indicación del parentesco emre las plantas
y los animales en cuestión:
-El núm. de vértebras cervicales es de 7 en
todos los vertebrados, ya tengan el cuello tor-
go (jirafa) o corto (topo).
-Los m iembros de los vertebrados (p. 140 y sig.)
o de los insectos (p. 132 y slg.) escin formados
por elem. estructurales muy especff. que fue·
ron desarrollados por las correspondientes for·
mas ancestrales.
Este plan estructural común de los miembros
de u na misma categoría sistem:1tlca , es decir, la
existencia de una similitud a pesar de las distin·
tas adaptaciones especiales (p. ej. en los parósitos,
los animales sésiles, las formas acmtticas o terres~
tres) queda bien explicado por la teorla de la evol.,
al igual que ~a presencia de estt. acrualm. super-
fluas. Se trata de modificaciones evolutivas del
tipo fundamental•
-Los elem. articulados de la extremidad de los
vertebrados {p. 140 B) se conservan en la ale12
del delff11 y en el ala de las aves y los murcié-
lagos (A).
-Las piez:as bucales de los insectos (p. 132),
el cerebro de los vertebrados (p. S30) o las
metamorfosis de las raíces, e l tallo y las ho-
jas (pp. 116·121) derivan de un tipo fu ndam.
Los órg. que, por su estr. o Cune. son qul7.ás d ife.
rentes, pero pueden ser derh'ados de un origen
órganos ho mólogos: miembro •ntcrior del hombre (1), de la lagartija (2), de la ballena (3). del topo filogénico común , reciben el nombre de órganos
(4), del pingüino (5). del caballo (6), de un saurio volador (7), de un ave (8) y de un murciélago (9) homólogos. En cambio, las estr. que tienen la
misma func. pero un origen filogénico distinto,
se demominan órganos an~logo.s; se trata de si·
miUtudes por 2dap12cló n, bajo la influencia de una
selección adaptadora, y se originaro n a través de
una evol. en la misma dirección, •convergente•
(tubérculo de la dalla y la patata, alas de los it1·
sectos y las aves. patas excavadoras en forma de
pala del ropo y del alacrán cebollero, B). Con ayu·
da de los criterios de homologta se comprue·
ó rganos análogos, paus excav-ddOras ba una concordancia debida a la filogcnia'
El criterio de la posidón de u02 estructura en
sist. comparables, la constancia de las relaciones
espaciales, p. ej . entre los huesos y los nervios,
vasos y músculos vecinos, apoya la derivación
evolUtiva de tos huesecillos del o ído de los ma~
m fieros de tos huesos de la orientación mandibu·
lar de los reptiles (•teoria de Rcichert• , pp. 140 y
slg., 522), a pesar de su intensa transf.
i\landu
Bl criterio de la calidad especial permite con·
(RhtJa americana) siderar homólogas unas estr., aunque no se hallen
-
en la misma posjción, si su estructura coincide (p.
ej., dientes de d istintos mamfjeros). Finalm., se
Emú (Dtomiceius) cumple el criterio de la constancia cuando dos
formaciones extrema\ están unidas por formas in·
termedias que pueden ser demostradas embriO·
Casuario (Casuarius) nariam. {regla biogenética, p. 511) o que constitu·
l ución yen una serie de formas con modificaciones
Kiw i (Apteryx) progresivas en los representantes fósiles y/o recien~
tes.
e Aves corredoras
Regresión de las a1as
Saurios
Regresión de las patas
Con frecuencia, los ó rg. o siSt. homólogos se pue·
den o rdenar en series filogen~ticas (series d e
progresión) que van de lo sencillo a lo compli·
Órganos rudimentarios: regresión de las patas cado; p. ej., el SNC de los i11vertebrados y los ver·
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St3
tebrados (p. 530), el slst. circul•torio y el cora7.6n
(p. 140), la vejiga natatoria y los pulmones de los
vertebrados.
Uno de Jos apoyos morfológicos más firmes de
la «teoría de la descendencia• Jo conschuyen las
estructur.ls involucionadas, que carecen ya de
fu nc. Cuando cambian las cond. •mt>iemales para
un org., la presión de selección para el mantcni·
miento de algunas estrucwras hasta el momento
vitales puede Ir disminuyendo de intensidad y per·
mitir la atrofia hacia un órgano rudimentario
cuando los muta mes correspondiences no vc:n ya
dismlnuid2 su tlmess con respecto a las formas
o riginales:
- Las costill~s de las torrusas se hallan fuertem.
soldadas al caparazón y son por lo tantO com·
pleum. inmóviles; pero a pesar de ello, una
joven lOrJuga de agua dulce posee aún unos
vestigios de los músc. intercostaks que deja·
ron de tener una función en la filogenia desde
hace> 200 mili. a.
-A pesar de que tos embriones de Jos marsu·
pía/es se desarrollan en el cuerpo de la madre
y son alimentados 2 través de una placenta, han
conservado durante más de 100 mili. a. de fi·
logenia los vestJglos de su origen rcptiliano' los
huevos concienen v itelo, clara y cáscarA, y los
embriones una papila del diente de la cá.scara.
-Los mamfferos acuáticos tienen el cuello, los
miembros y la cota regresivos o trAnsformados.
La ballena p. eJ., no tiene ya patas posterio-
1
res, pero en el lm. de su cuerpo se: observan
2ún vestigios de la cintura pélvica.
- Los esporófltos de vida parásita han reducido
sus hojas normales en escamas carentes de clo-
rofila, o bien han invoJucionado todo su tallo
(p. ej. , Rafjlesla, con un flor gigante directarn.
sobre la plan12 huésped), o incluso tienen sólo
unas ra(ces r ud im entar i a.~.
Dentro de algunos grupos se pueden observar en
las distintas especies unas regresiones mis o me·
nos importantes que pueden ser ordenadas en una
serie filogenética, sin que ella quiera significar que
los miembros de dicha serie de regresión deri+
ven unos de otros.
- En las aves corredoras. incapacitadas para el
vuelo, los elem . del esqueleto de las alas están
involucion•dos y soldados (C).
- \!arias esp. de lagartos mucstnn distintos nive·
les de la reducción do los miembro"' las loSfAr·
tijas comunes tienen las pataS ant. y post. bien
desarrolladas, con cinco dedo.s, y contribuyen
eficazm. a la locomoción scq:x:nteante. Las
paras muy cortas y con tres dedos del escinco
casi no intervienen en la locomoción. La esp.
mediterrinea Opbisaurus apodus carece de
patas ant., y las post. están reducidas a un
muñón sin func. Finalm., el Jución carece de
patas, pero presenta aún vestigios de la cintu·
ra pélvica y una cintura escapular completa (C).
- Entre las escrofulariáceas, el gordolobo posee
S eslllmbres, de los cuales uno se halla atrofia·
do en la escrofularia y no existe en la deda-
lera; los dos estambres atrofiados que existen
junto con los dos estambres fértiles en la gra-
do/a, han desaparecido por completo en la
verónica (p. 558A).
514 Evolución transespe<:íflca 1 Pruebas indirectas IV Evolución transespecífica 1 l'ruebas indirectas IV
IX. Pruebas paleontológicas
Los restos de los animales y plamas de épocas
anteriores sólo se conservaron por lo general en
las capas terresues s i poseían subst. sólidas con-
servables (madera, esqueleto int. o ext.) y si los
cadáveres q uedaron pronto recubiertos por un
ma1erial conservante (sedimentos, arena). Esta es
la razón de que los datos fósiles sean necesariam.
incompletos. Pero, de todos modos, la paleonto·
logía proporciona imp. pruebas para la teoría de
la evol.
Sobre todo atestigua claram. q ue las formas han
cambiado constantemente en los org. ~ Jo 12r-
go de la hisroria de: la Tierra, que se: ha produci-
do una continua aparición y desaparición de nue-
\'OS tipos y que ha ocurrido un aumento d e la
cantidad y la magnitud de la dlfeKnclaclón:
Oistnbución de los 1ipo~ sucesivos de concha de un roraminífero dc:l Cretáéicu - El núm. de d istintos tipos cel. vegelales ha
pasado de 1·3 (hace 1,5 m. mili . de años), a
6.10 (hace 6oo m ili . de años), a 40 (hace 400
Cerebro simplo
mili. de años) y a 76 en la actualidad.
Pico de avé -En la filogenia de las plantas y de los anima·
Ojos grandes Mandíbula con dientes les (pp. 520·523). el nivel de o rganización
Plumas cónicos
aumenta (anagénesis, p. 53 1) desde Los repre·
Alas senrames geológicam. más anriguos hast-a los
Costillas sin apófis•s más recientes (•progresión morfológica histó·
uncinada rica•: algas~betecbos-gim n-ospcrmas-angios­
Ilion e •e:quion pcrmas.
Espoleta separados Se conocen series genealógicas casi completas,
Metacarp•anos que muesuan la secuencia c:vol. en el proceso de
Pelvis con pubis
orientado hacia atrás libres transf. de una unidad sistemática (especie, géne-
ro), en los trilobites, las ostras, los gast<..-ópoaos,
los ammonites (parientes de los pulpos), Los ele·
3 dedos con garra [ames, los camellos y los caballos (v. p. 524 y sig.),
P~Ua de ave
Tibia y peroné y a veces incluso el -análisis de sus poblaciones:
no atrofiados El foramit~ífero Globorotalites cambió cons·
Pie de ave (1 dedo
dirig•do hacia atré.s)
Colvmna vertebral tantem. d urante el Cretllcico su caparazón. El
con larga cola porcentaje de los distintos tipos de caparazo·
Metatarsianos libres nes se modificó en las poblaciones de las ca·
B pas sucesivas de sedimentos (A).
Tienen una imp. especial los hallazgos de formas
<xtinguidas que, como •animales puente fósi·
Caracteres de reptil y de ave en el Archaeopteryx o ave primiliva
leS> (tipos colectivos), reúnen unos caracteres que
son comunes a varios grupos que quedaron lue-
go claram. separados, de modo q ue los antepasa·
dos de dichos gr upos se fusionan en aquella for·
ma ancestral formando una unidad sistem<itica:
-lcbtbyostega, un •pez con patas• encontrado
en el Devónico sup. de Groenlandia, posela
una aleta dors21 sostenida ~ún por una estr.
ós&.~, pero presentaba Y" pulmones primitivos
y 4 patas con 5 dedos cada una. Forma parte
de los peces con escudo cefálico (estegoc4fa·
los), que constituyen la transición entre los
peces (crosopterigios) y los vertebrados terres·
Orn•torrinco tres (anfibios, reptiles; cintura esc-apular uni-
~
da aún a la cabez.á. pelvis no unida aún con la
columna vertebral).
- Seymouria, del Pérmico inf., es en parte aún
un batracio (sist. de la línea lateral en el cr:l·
Womb at neo, cisura óptica profund a) y en parte Y" un
~
reptil (coanas muy próximas, articular y su·
praangular separadas).
e~
-El ave primitiva Arcbáeopteryx. del tamaño de
un2 paloma, vivió durante el Ju r~s ico y mos-
rr.aba un mosaico de caracteres de los reptiles
Distribución de monotremas y marsupiales en Australia
y de las aves (B).
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S1S
X. Pruebas de la geografia animal y vegetal
En el cranscurso de la historia de la Tierra, La for-
ma y la extensión de los continentes han variado
en gran medida. Puesto que los mares y las altas
montañas limitan la libre migración de los o rg.
lerrestres, mlen rras que las grandes masas de tie-
rra limitan la de las formas acuáticas, la continui-
dad de las distintaS áreas y el grado de diversidad
de sus habitantes están estrechamente relacio-
nados:
- Los seres vivos de la masa terrestre continen·
tal del hemisferio None no se diferencian bá-
s icam., mientras que los continentes meridJo-
nales, aislados desde hace tiempo en la historia
de Ja Tierra, han conservado sus propias esp,
(endemismos vestigiales) o han desarrollado
nuevas esp. (endcmismos progresivos), como
por ejemplo, en Sudamérica, cltumdú, los plu·
tirrinos, los desdentados (armadillos, pere-
zosos).
-Australia, q ue quedó aislada a finales del Cre·
rácico, cuando acababan de aparecer los mo-
notremas y Jos marsupiales, pudo conservar
estos animales, que no quedaron sometidos a
la competencia de Jos manuJeros superiores/
que faltan en esta zona (C}.
En especial las islas occinicas (Galápagos, Hawai),
con sus formas endémiL-as. oblig-uon y.> a DARWIN
a plantear la pregunta acerca del origen de estas
formas parecidas, aunque algo transformadas, en
las ~reas de d istribución aisladas:
•¿Debemos admitir entonces que las distintas esp.
de rinocerontes que habitan por separ3dO en java,
Sumatra y Malaca ... fueron cre.adj¡S a partir de la
materia muerta de: estas regiones? ¿D<!bemos de-
cir re-alm., sin una causa razonable, que fueron
creadas tan parecidas por el hecho de que viven
tan cerca unas de otras; que fueron creadas en el
mismo ripo de género que el ritlOceronte siberia-
no y o tras esp. extinguidas... ? ¿No existe ninguna
razón par.~ que su corto cuello posea el mismo
núm. de vértebras que el largo cuello de la jirafa;
para que sus gruesas patas tengan la misma este.
que la::; patas de los atJ.tilopes, del ratón, del mono
y que alas del murciélago y La aleta del de/ffn...;
par.~ que en las mandíbulas de Los jóvenes exis·
un unos pequeños dientes que no salen nunca;
para que: c:sms tres rinocerontes presenten en sus
estudios embrionarios mayores similitudes, como
estos dientes inútiles y otros C"df"dCteres, con otros
mamíferos que en el estádo adulto; y fin2lm., paro
q ue en fases aún más precoces del des. sus vasos
sangu.íneo.'i tengan el mismo rtcorrido que los de
los peces y lleven la sangre hacia uru~s br:mqu•as
que no existen ... ? ¿Debemos decir, después de
todo esto, que para cada una de estas tres espe-
cies fue creada una hembra grávida o una pareja
a partir de la materia inerte de java, de Suma1ra
y de Malaca, con marcados caracteres de p:uen-
resco, en algunos detalles con el sello de lo inútil
y en otros con el de:: la transformación? ¿O bien
proceden, como nuestros animales domé-srjcos,
dc:l m ismo antepasado primiuvo? Por mi pane, no
puedo admitir la primero hipótesis, ol igual que
no puedo admitir que la caldo libre de una pie·
dra no es debida a La fuerza de la gravedad sino
a.l deseo directo del Creador.•
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518' Evolución transesp eetnea 1 Primera evolu ción blótlea
Evolución traMespcdfiea 1 Prime n evoluc:lón blótlca 519

la evol ución blótlca tótico, las oond. p2ralas nue>'liS 2dquisidones de

que substituyó pauJ;atiJUm. a J;a evo!. •bíótlca
quím., hizo que el aldo primitivo empobreciera
en m2terial or~n Se: form2ron los •eobiom~s·:
Su membr. les proteglo de las pérdld3s por dlfu·
sión y contribu yó al enriquecimiento materl•l se·
lectivo. u 2bsorclón de materia permitía un cree.
al principio muy l~nto; éste permitía a su v~z la
división con c2p2cld•d vital de aquellos agrega·
Fotofosto r•laC•ón
dos h ijos qu~ habí2n obtenido por azar un• dot .
completa de protefnas y poUnucleótid os (genes).
........... t u unión de los genes en un genom• coherente
y d des. de los mee. de div. y de separ.aelón 2por
Boas."nJj 5
de am t\-Jc•dos taron venujas selectivas
\' r ~ktÓ1oCIOI u evol ución de l os protocltos (A)
los eucarious, t2les como la mitosis, b meOOSJS,
l;a reprod. sex. y 12 diploldlo. con sus posibilida·
des para J;a recomblnoclón y 12 heterongos~>
Son a<tlumentos en f•vor de est• hipó<csis, <n·
tre otros; (1) las mltocon<.lrlas y 1<» plistidos sólo
se forman por div. • p2rtlr de orgánulos del mis·
m o tipo; (2) al igual que los procarlotas, sólo con·
tie nen ONA circular y desnudo, es decir sin his·
tonas; (3) con tien~n ribosom•s 70S en lugar de
80S; (4) L2s bioslm. de ONA o RNA pueden ser in·
hlbldas de igu21 m•nera; (5) la membr. cxt. de las
mitocondrios y los plistl<.los tienen uno c:su. <ud·
tica, l;a membr. lm es de es<r protoeltico.- L2
hipótesis ampli2d2 de loo endosomboontcs den•'2

:.~~
se encontró, • causa del empobrecimiento del cal tb. los n•gelos y Cilios cucarl611cos, con su estr
do primitivo, b2)0 1• pr~sión de selección del 9+ 2, y los centrlolos homólogos, • p:trtir de bac·

~!.!!:!! ~~:~.~ü~. . ::,~~:

F-errrenlac•ones,
autoabastecimlento de La.s •células~ en cuanto a lls ter/as similares a las e•plroqu~tas. Así, losji<Jge·
descarboxilación subst. villtles por medio de la propia sínt. Una me lados se hallan qui:ds en el comienz.o de la evol.
jor dot. enzim:1tlca permitió sinteti~r tb. de ma de los eucariotas.
t nera biótiC2 los •mlno~cidos que iban escase211 ·
do, y utilizar e l creciente contenido en co, de 12 Hucll2s de vida fós iles de la Tierra primitiva
atmósfera como fuente de C. Se encuentran en las rocas de los núcleos contJ·
t esporOQueta L2 energla fue obtenld• primero d~ m2nera sólo ncntales del pr~dmbrico (C)
AfP y OtrOs PiTP a J)8!IU
~ ONA hererotróflca, en distintos procesos de fermen· Qulmlofóslleso preclsam en las prot. y los ~ci·
de •steres fosfato abl6t•nos
12ción qu~ se prcsen12bon ya en los eoblontes dos nucleioos, y debido 2 su inest2btlid2d. no abe
t Procar•ota fotos.ntll ... Clo'Oiuciorudos (hetet'()(roflsmo primario). Los pro- esperar que exisan moléc. blol tlpocas como in·
AbSOtC•On de· !UbSlaf\CIIS Ot• .tadOI, parec•do cesos de rcsp. 2naerobl• mejoraron luego 12 Ob· dtcadores de un• anugu• 2ctl\·odad vota!; en el aso
!J.Inteas atuógenas ct.t •Caldo a un atg1 azul tenclón de en~rgl•• 12 porflriru (citocromo), nc de los amin<ñcidos, los hidrocarburos (• partir de
A J)fl IIIVO• B c•tula huésped proear•ót•Ca cesarla en la c-•<.lcna r~sp., podía ser form2d2 de llpidos?) y las porfirinos (a p•rllr de 1• clorom2?),
modo abió tico, y e l oxigeno po día ser sumlnls más estables, no s~ d~bcn excluir las modif. quím.
E<quem• <.le lo evolución del met2I'>OII\mo abiótico-biótico (A) y de la hipótesis ampl iada de I<M trado, en la atmósfera o6n libre de 0 2 , p. ej. por y el origen abiógeno • p•rtlr de capas geológicas
enclosiombiontes (B) el nitrato, el sulFato, e l nitrito o Incluso e l C02 • mb jóvenes•
- u otra vla Imp. para 1• obtención d~ ~nergla - Los kerogenos, compllc•dos h idrocarburos Ji.
utilizaba la energra luminosa; -a las primeras re:ac· n~res y circulares, faltan e n la roca lsu2, pero
ciones fotoqulm . senclllas siguieron la fotofosro- son considerados como 2biógenos en 12 roca
rilaclón linear y clcllca (p. 274 y sig.), que perml· Orwerw2cht y Fig·Tree. y como biógalos tan
ú2n 12 reducción del co2 y con ello 12s slnt sólo en cap2S de •prox 3.0 m. mlll de 21'10>
organoquún (autotroflsmo). u cloroma neccsa - En J;a peculi•rid•d de los org de •cumubr en
ti2 podí2 ser •blótlca y estu :ocurnulodo en rnembr sus moltc. ~• isótopo "C frente 2 UC, se basan
Est2 fotosínt cr2 producti"-a de dos maneras 125 mediciones cu•ntlatlvas de los quinuofó-
- u subst. org:ln. formada constituí• l;a bose para sUes de b C2pa Onverw:ocht sudafriC302, de 3.3
un ciclo de m:uerla cm re los o rg. autótrofos y m. mUI. de a.!'ios de 2nt1guedad.
las fo rm2s heterótrofas, que sin los primeros Microfóslleso ~• motivo d~ discusión el origen
se verían amena7.adas. blógeno de los objetos encontrados en los sedl·
- El oxígeno liberodo fue el requisito neces2rlo mentos lsua m:ls antiguos, con unos 3,8 m. mili.
o Nl,ie:leos
CQt'll!nentales
orecáiT'bt•cos
el"' etlorac•ón
par.a las qulmloslnt. aeróbicas y p ara 12 r~sp.
aeróbic2 que substituyó 2 las fermem•clones
d~ a!'ios. us huellas m:ls 2ntlguas indiscutldas de
1• vida son de l;a serie Warrav.'OOoa del NE de Aus-
y fue l;a b2se del heterouofismo secund3rio tralia (North Pole, 3.5 m. mili de 21\os). Tb. son
Nik eos cont•'f'\el"'· u evol ución d e l os eucltos (8) seguros los b3Ungos de 12 <cric Fog·'lltt de Sv.'2·
...., predn"tf.cos
C\lbot:IIOSCIOf ru•·o lug;u son transición, como gran sallo. desde zil;and (cd:!d rad>Ométroea 3,1 m moU de años);
,..,,...,110$ los sencillos protocltos d~ los procarlotas hast2 - Arcbaeospbaeroldes e<ftrlcos, con distintO$ d·
l;a cél. muy comp•rtlmc:nl2d3 de los eucarlotas pos de par~d. con subst lnt orgin.; 0 1'tas12
1 Ser.e ltua 5 Form•c•6n dt So..~dan-hon
SO de Groenl.and•.a. 3.8 m M 11 de
ittd•mento m•s 3nt•guo. <:ultC•II con ob~to.s
•"o• NE dt M·r~nttote 2. 7 m m•ll dt ai'los Ctttru<hltl
morlo169·ce poco clara. parec•da a bacltflll o atgas
(v. p. 59). u •usencl• d~ formo.s intermedias la ex
plica la hipótesis de los encloslmblonteso
0,05 mm.
- Eubacterlum ~n form2 de varill;a, parecidos 2
oarec•dos a fós•le$ lsuasl)h&flll) azu•es1J Según ~na, las mltocondrias pueden ser conslde baclerlas. con un t2m:an.o -aprox. d( 0.0006 x
2 Ser•e Warrawoona 6 Form1Ct6fl Clt W•two!lltHSIInd radas como org. aeróbicos, de tipos bacterl• no, 0,00025 mm.
NO de Australia, 3,5 m mili dt el'los (d•versos m.cro· Transveel, 2.3 2,4 m m•ll de al\os cm.croorgan•tmot Los hallazgos fósiles no permiten determinar con
lós•les b.actertas esfé11cas. bec•ltres, l•lamentosas> esf41tCOI, 11mbttl'l tUC~lit i013S?) y los éloropl•stos como org. fotoautótro fos, p•·
Stt~e Ft~ Tre• 7 FormtC•ÓI\ ctt Gunlltnt.fron rc:cidos a 12s a lgas azules, que fueron absorbidOs certeza la primer• 2p2rlción de los eucarlotas.
Swas lanCI. 3.1 m mt 1 de tfiOI tblcttnu esfé,.CfS 0r'lltroO•Ctnad6. 1,9 m m1ll de ai'IOI (tn•CIOOigl"tl como simbiontes por grandes protocltos (con me· u dotación m:ls 2ntigu2 se refiere 2 unas ror·
-; bac• ares I'Ucfroetrburot b ót•not,l mos ..,t,.coa. f·lamento.sos. a'; as l1v6ts1. b.c:ter n t2b. anaeróbleo?) y que en el tranSCUrso de l;a evol mas de l;a form2clón WotW2tersrand, 2unque
ctt• "tuo'. Ghnollagelad0$1. <;IOrOf•ll_ t~o~ctucue•'J
• Ca •n dt 8tJ11awayo se convinieron en c.lcm. regulares y neces:arlos de son mb convincentes l2s de 12 dolomit2 de
Zom~Ow.. '1.7-3.1 M tnllll O. to\OtiMdome"tO d•n· 8 OoiOI'noll dt hc':-SPt•flgs
lOlM c1hza y Sú"b$1*"<:... org.&noca •tatromatoiiOS• CaoiOfn arUSA. 1.1-.1.4 m tn.,
deal!,os la~atuca b crl. eucari611ca, tras h2ber perdido su •u tono· Ncck Springs, en el Sure>te de C21ifomi2
e cona~saz~e$ytobollc:tet•., ktrogtnot boógenosl toóhUJ ctorot-ceas o cr sofctul mío (p. 47). Mientras que los simbionteS •porta
bon los cond molec. p•ra la resp. o J;a fotoslnt.,
M2croíósileso b 2parod6n de los eucarloras pro·
rice!. ha sido demostrad• <ólo para pnncipios de
Núcleo> comln~ntaks predmbtiCO< con la localización de las ptlmeros huellos de 1• vid• respectivam , 12 cél huésped proporcionó, me- Predmbrico, si bien se dl.'lpone de num. h•Jioz.
diante: la form. de un núél~o cel. y de un ap. mi· gos de esta época (v p 521).

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S20 Evolución transespec!flca 1 Desarrollo de los organismos ¡, P:llcozolco Evolución transespecíflca 1 Desarrollo de los organismos h Paleozoico
El curso de la evolución en el marco de la his-
toria de la Tierra estl documentado con hallngos,
especialm. macrofósiles, desde el Cámbrlco inre-
rior (hace 0,65 m . mili . de años; A).
t. Precámbrlco
Wl aparición de los 1mcariotas pluricel. es demos-
trada, sin que se hayan po dido encontrar formas
precursoras, en nu m . hallazgos en África sudO<:·
cidem.al, Sibcria, Europa noroccidentaJ, Terrano-
va y especialm. Australia meridional.: la •fauna de
Ediacara•, denominada osí por las más de 1600
huellas encontradas en la arenisca de Ediaca, al
Norte de Adelaida, comprende aprox. 30 esp. de
anim. marinos, sobre todo celentéreos, aunque tb.
atlélidos, artrópodos, equinodermos y moluscos.
2. Paleozoico
Diversas formas •descubrieron• los materiales re-
sistem.es como protección y sostén, que signi fi-
caron una considerable ventaja selectiva. Además,
este material resistente ha constjtuido la base de
una amplia documentación paleontológica.
En el Cámbrlco
se desarrolló c:n tos vastos mares poco profundos
una rica flora de algas (Sifonales marinas calcá-
reas); muchos inversebrados colonizaron tb. los
fondos marinos, empezaron a desarrollar un-a vida
de depredadores y a formar caparazones. La ml-
~ ~
tad de las 2500 esp. anim . estaba fo rmada por los
~
e ~
!i trilobites (con caparazón de quitina, 1-70 cm, con
"* o~
~
.ii
~
l;
escudo cerállco, escudo tork ico y escudo caudal,
num. ojos simples u ojos compuestos altam. de-
u
0 i ,¡ sarrollados, antenas, patas nadadoras y patas lo-
ii:
~~
comotoras; B).
..
~
o
~ ~~
uco
En el Ordovlclcnsc y el Silúrico,
que por no presentar grandes diferencias son tra-
i.;; ·":g ~dos aquí aJmismo tiempo, reinó una gran di ver~
si dad de Mbitats acloátlcos, debido a las alteracio-
~ nes climáticas, la mayor división de las zonas
marina.,, d avance y el retroceso de los mares, etc.
A consecuencia de ello, los distintos troncos de
Aparición y extensión de los o rganismos en la hi~toria de la Tierra ttwerte/Jrados experimentaron un gran aug~ tanto
en cuanto a rormos (26 000 esp.) como en cuanto
~cantidad: tetracoralarios, lirios de mar (crillOi·
deos). todos los grupos de bivalvos, caracoles es-
piralados, grandes cefalópodos muy evoluciona-
dos, entre ellos los ortoceros (Enaocercas, 4,5 m)
y el Nautilus arrollado en espiral. Dominaron en
esta época. aunque quedoron llmiudos a ella, las
colonias en forma de hoja de sierra de los grap-
tolltos, que eran branqulotremas que flotaban en
los mares poco profundos. Desde el ordovlclen-
se hasta nuestros días ha perdurado el braquió-
podo Lingula ( •género perdur-.lnte•). Como pri-
meros «VerldJradOs» aparecen en el Ordovicieose,
}'luego en gran núm. durante el Silúrico, los ag-
Crosoptengio éusthenopleton natos en forma de pez, sin mandíbulas ni esque-
leto int. pero con una boca chupodora y la piel
~
córnea (ostracodermos). Les sucedieron los peces
Insecto acorazados (placoaermos, con mandíbula, B) y
volador los primeros peces verdaderos.
Stenodt<;tya La flora marina estiba formada por algas verdes,
rojas y azules; enrre estas ú ltimas se hallaban las
B Aofibio prtmitivo lchthyostcga formas de Nematopbycus, constiruidas por una
red de cél. tubulares que formaba tmncos del gro-
At,imales del Paleozoico sor de un m uslo y grandes ralos. En el Silúrico apa-
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S2t
reció la primera planta terrestre' Rbytlia, que per-
tenecía a los psil6fitos desaparecidos hacia finales
del Devónico; se trataba de una planta palustre,
con rizoma horizon(21l provisto de ri?.oides, tallos
bifurcados verticales de 50 cm de alruca con es-
tomas sencilos y espol'3ngios terminales, haces
conductores, cudna como protección contra la
evaporación y la luz UV, y lignina como subst. de
refuerzo de las céi. de sosrén.
En el Devón.lco
la superf. de la Tierra estaba caracterizada por el
paisaje pantanoso. los psllófitos se d iCcrenciaron
primero con Uf'l aum. de tamaño. En el Dc::v6nico
sup. a¡nrecieron plantas arborescentes (flora de
Arcbaeopterls), entre ellos los be/echos de gran-
des hojas (Arcbaeopteris con rrondes bipinnados),
las lícopodldceas de hojas pequeñas (Cyclostig-
ma, 8 m de altura) y las equlsetinas (Spbeno-
pbyllum), que formaron los bosques más antiguos
(arenisca de Oneonta, New York).
En cuanto a los anlm. acuáticos, aparecen por pri·
mera vez los ammonites,· pero son imp. sobre todo
los peces cartilaginosos (condricrfes, tllmrones
primitivos) y Jos peces óseos en sentido amplio
(osteictíes). los peces pulmonados {dipnoos) es-
taban adaptados a la vida en las aguas en vías de
desecación, los crosopterlgios (B) constituían la
transición hacia el primer vertebrado terresue, d
anfibio aún muy primitivo lcbtbyostega (B). LOs
invertebrados terrestres se hallan representados
por el insecto primitivo Rbyniella.
En el Carbon.lfero
reinó un clima más favorable y se desarrolló una
frondosa vegec:ación rores tal (3000 esp.). LOS u-
pidodendron, de unos ~O m de altura y hasta
2 m de grosor, posefan un2 corteza cxuemadam.
gruesa (sólo el 1-2% del volumen del tronco era
madera), mientras que los Calamites, parecidos
a equisetos, tenían el mismo t'J.maño pero eran
huecos. Puesto que todos estos pteridófitos
necesitaban del agua para su generación g¡tmeto-
fftlca (evaporació n, rccundación), sólo podían cre-
cer en depresiones húmedas. Aparre de las /ico-
podiales, las únicas plantas que no dependían de
dichas cond. ('limáticas eran las primeras gimnos-
pennas, a saber los helechos cotJ semillas (pteri-
dospermas), de hojas filicíneos y con form . de se-
millas en los macrosporangios, y las corda ita/es.
de hojas estrechas. La tierra firme se pobló de ca-
racoles pulmonados, de insectos parecidos a li-
bélulas gigantes (hasta 75 cm de envergadura, Me-
ganeura), de estcgocéfalos y de reptiles.
En el Pérmlco
reinó un clima más seco, con estaciones bien mar-
cadas, que realizó una estricta selección en favor
de aquellas formas que poseían una prOtección
comra la sequía y un reposo invernal, y que con
ello podían colonizar vastas extensiones: las gim-
nospermas tenían vasos bien desarrollados, ho·
]as de paredes resistentes y gamerófitos protegi-
dos, y además sus semillas pasaban por una fase
de reposo. LOs reptiles tienen un des. indepen-
d iente del agua, sus huevos esún protegidos con-
ua la desecación. Algunos lnsecsos •inventaron•
el des. holometábolo con el reposo ninfa!. En con-
junto, el Pérmico significó una de las crisis mt;
imp. de la historia de la vida.
522 Evolución transesp<ocfflca/ Desarrollo de Jos organismos 11: Muezolco y Cenozoico Evolución transespecíflca 1 Desarrollo de Jos organismos 11: Mcsozoico y Cenozoico
3. Mesozoico
Como transición entre el Pllleozoico y el Ceno-
~
zoico, el Mcsozoico se halla y• m~s próximo a
este último, puc:sto que:: inició ya el estado actual
de los org., mientras que las formas paleozoi ca.~
(p. e j., trilobites, peces acorazados) estaban c:x·
~
Tyrannosaurus
tinguidas o se hallab•n e n vías de desaparición.
En el Td~sieo,
bajo las cond. climáticos secos y cllidas del Bunt-
Pterodactylus sandstcin y del Muschelkalk, bsjílící11eas fuero n
reemplazadas aún más por Las gimnaspermas, más
resistentes. En medio de una vegetación poco den-
sa crecíatl cordfe ras, p. ej . la planta arbustiva Volt-
zía, con aciculas largas o cortaS y con conos de
hasta 7 cm de largo; pero había sobre todo repre-
senta mes de las cícadáceas (p. 165) y de las txme-
títales, limitadas al Mesozolco y precursoras de Las
angiospermas, con flores hermafroditas, quizás
polinizados por ;,sectos y provistas de un perlanto
bien desarrollado.
Entre los vertebra<los, Los reptiles desarrollan
nurn. órdenes nuevos (p. ej ., tortugas, cocodri-
los). entre los cuales se cuentan los primeros .-tna·
míferos• (Tberíodontía), evolucionados a partir
de los pelícosauríos del Carbonifero y q ue se de-
sarrollaron en 2 líneas fundam. Sus representan-
tes mostraron de manera crecien te, y en diversas
combinaciones, los caracrcrs típ. de Jos mamífe-
Reptiles del mesozoico (saurios) ros, en forma de •tripogénesis aditiva• (B}.
En el Jurisico
permanecieron cosi inalterados los rasgos fundam.
CENOZOICO Monotremas P lacentarios de la flo ra del 1'riásico sup.
El mundo animal presentaba una gran diversidad.
Emre los t:nvertebrados continúan siendo caract.
CRETÁCICO los ammonites y los belemnit.es, así como los ce-
100% falópodos con concha espiraiado o cónica, mien-
tras que los insectos mostraron formas más mo-
JURÁSICO 80%
dernas con la 2parición de las mariposas, los
himenópteros y los dípteros, con sus piezas bu-
cales picador-"S, succionadoras o chupadoras. En-
ere Jos vertebrados predominan los sat4rios, en
6:
parte gigantescos (A): e n el agua los tctíosauríos
~
(p. ej. SteriOpteryglus, de 5 m de long.), pisifor-
75% mes, de piel desnuda, vivíparos, con cola y patas
palmeadas, con gran núm. de dedos y fAlanges
Tntilodontos f lc::tidosautios
(polidactilia y polifalangia) y con pulmones gigan-
tescos; exiscen ademis los plesiosaurio..,., con cuc·
~t
~
llo muy largo (28-50 vértebras), polifalangia (has-
ta 30 falanges en lugar de 3), pero sin poildoctiila
ni cola palmeada. En los lagos poco profundos
buscaban su aumento los dlnosauriost bromosau
Cmodontos
rios (22 m) y los diplodocus (27 m), que podían
~
mantenerse erguidos en aguas de 12 m de: profun·
37% dldad y que con un peso corporal de 40 000 kg
poseían un cerebro de sólo ~ kg. Los pterosau-
Gorgonopsios ríos (p. ej. Pterodactylus) poseían una membr. alar
e~
' \ , lO%/ Terocétalos entre el cuerpo y el 4 .• dedo, muy largo, y esta-
ban más capacitados para planear que para volar.
~
Mientras que los mamtferos primicivos estaban ya
representados por varios grupos (Multítu/;Jercu-
Oimetrodon Jata, Pantotherla, Symmetroáonta, Docodottta,
:ARBONIFE~ Tríconodonta), las primeras aves aparecieron únJ-
cam. en eljurásico su p. (Arcbaeopteryx, v. p. 514
B; hasta el momento se han encontrado 5 esque-
Pélico&aurios Letos; primer hallazgo en Solnhofen).
En el Cretáclco
Evolución de los caracteres de los mamíferos (100 %) y modificación de la mandíbula inferior de los se produjo un gran transtorno en el reino vege-
reptiles (articul>r: verde; pre•rticular: rojo: angu lar: azul)
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523
taJ: Las primeras angiospermas aparecieron ya du-
rante el Triásico en las zonas mont2ñosas~ y sólo
a partir del Cretlcico empezaron a desplazarse ha-
cia el llano. En estas zonas de sedimentación se
han encontrado fósiles. Pero ya durante el Cretl-
cico su p., las angiospermas experimentaron una
gran expansión y superaron a todos Los grupos ve-
getales que habfan coloni7.ado hasta entonces la
superf. de la Tierra. Entre los fósiles más antiguos
se han encontrado monocoliledórreas y dfcollle-
dóneas, y entre: éstas dialipétalas y monoclamí·
deas. tas simpétalas aparecieron probablem. en
el Crecácico su p. El mundo anim . es aún parcci·
do al del )uro1sico, pero se extinguieron algunos
representantes tip.: los ammonttes, los belemni-
tes y, tras una última apoteosis, tb. los pterosau-
rios (Ptera,odon, de 8 m de envergadura, ha
sido el mayor ~mim. volador de la historia de la
Tierra) y los tiranosaurios (7jtrantJQsaurus rex
tenía el tamaño de un e lefante y es el mayor ani-
mal carnívoro que h2ya vívido nunca). Las aves
del Cretácico er'.m, en conjunto, m~s parecidas a
las formas recientes que a Las dc:l Jurásico, a pesar
de que aún poseían dientes. A partir de los •Pan·
toterlos•, que según VANOERBROCK abarcan tb. los
simeJrodontes y los docodonre.s, se desarrollaron
los primeros marsupiales, que pronto experimen-
taron una amplia expansión, y finalm. los lnsec-
lfuoros primitivos, como primeros mamíferos pla-
centarios (• Euterios•).
4. Cenozoico
LO que caracteri22 a la era geológico actual es el
predominio de las angiospermas y, sobre todo,
de los mamíferos, que deben su superioridad a
un mejor aprovechamiento del alimento (denta·
dura), • la protección de las erras (placenta, ama-
mantación, sociabilidad), a la protección frente a
las cond . di m~ t icas (pelaje, homeotermla) y al
aum. de voJumen del cerebro.
En el Te-rciario
los progresos experimentados por las plantas Cut-
ron de tipo cuamitativo más que cualitativo; las
angiospermas consiguieron el predominio to~t
en todas las zonas climáticas. - LOs mam(/eros
placentarios: desplazaron progresivam. a Jos mar-
supiales y modificaron ya en el PaJeoceno c:l c:s·
quema primicivo de un pequeño plantígrado de
paras cortas, con S dedos, y con 44 dientes de co-
rona pequel'i.a, evolucionando en diversas direc-
4
ciones, de modo que pronto •¡>arecleron todos
los ó rdenes de mamíferos existentes en la actua-
lidad.
En e l Cuaternar-io
no cabe esperar gr-J:ndes modificaciones, aunque:
sólo sea por su cona duración (2 mm. de años).
LOs tiempos fríos de la época diluviana no modi-
ficaron tanto el núm. de esp. de Las p lantascomo
la disposición de lo.'\ cimuroncs de: vegetación,
condicionados por el clima . Entre los mamíferos
sup. aparecieron algunas formas de adaptación
(oso de las cavernas, rinoceronte lanudo, ma-
mut). Tiene una imp. esencial la evolución del
hombre (pp. 532-541), con cuya aparición se ini-
ció una época durante la cual la evo l. del mundo
orgánico e inorgánico es modificada t."ada vez más
de manera consciente.
524 Evolución transespecítlca 1 FUogenla de los caballos Evolución transespec(flca 1 Filogenla de los caballos
La historia d e la evolución del caballo
es sin duda el mejor ej. de un árbol genealógico
fósil que, a pesar de sus num. romiricaciones, ha
podido ser reconstruido casi por completo; pue-
de ser seguido a lo largo de todo el Terciario y el
Cuaternario, y fue bautizado por HAECKEL como
el •caballo de batalla de la paleontolog!a•.
En e l Paleoceno
vivían los represem.ames de los ungulados pri·
mitivos (condilartros). que se fueron extinguien·
do a partir del Eoceno; son considerados como
precursores a pesar de su aspectO de carnív,: Pbe-
.
Stylohrpparion
nacodus, un omnívoro del tamaño de un cordero,
con dientes puntiagudos, poco •propiados para
roer, y con un canino hipertrofiado; l::.s pataS te-
nían 5 dedos, y 5 peque~as pezui\as cada una.
En el Eoceno
vivían en Norte:américa eJ caballo primitivo
o
.~
0:
.Hipparion
Eobippus y en Europa su pariente próximo Hyra·
cotbertum, que tenían el~matio de un zorro. se
desplazaban con facilidad sobre los suelos blan-
dos (pa"'S an1. con 4 dedos, paw post. con 3 de-
dos, con cojinetes, articulaciones muy flexibles,
• Pleisloceno .
Hypo·
Megahippus
.
NeoMpparion
Callippus y cnn la tibia y el peroné con movilidad indepen-
diente) y se alimemaban de follaje tierno (serie
de mal cominua, coronas baj2s sin cemento, pre·
.
htppus
.
Archaeo·
hippus
molares triangulares con 3 protuberancias, mola·
res cuadrados con 4 proruberoncias).
Las formas europeas dieron lugar r:!pidam. a un
gran núm. de esp. (paleoterios), pero se extinguie-
Anchi· ron por completo ames del Oligoceno. En cam-
g therium bio, los descendientes del Eoblppus norteameri·
g cano evolucionaron aJprincipio coo gran lentitud:
~ a mediados del Eoceno, el último premolor ad-
Linea evolutiva quiere en Orobippus la forma y el n6m . de pro-
de los eré neos tuberancia.' de los molares, y a finales del Eoce-
no sucede lo mismo en Eplbfppus con el
penúltimo premolar (molarlzaclón).
En d Oligoceno
se extiende por Noneamérica e l Mesobtppus, de
tamaño algosup.: 60 cm de alturo hasta los hom-
bros, hemisferios cereb("3les ma)'Ores, ojos latera·
les en la cabeza m:!s alargada, antepenúltimo pre-
molar molarizado, procube~.nci~s de los dientes
unidas por crestas (mayor capacidad de mostica-
g ción). Las patas largas y esbeltas, con 3 dedos cada
8o una, se mueven en l.a dkección de l eje del cuerpo.
A fines del Oligoceno, la almra de los hombros
.2'
5 llega ya a Jos 75 cm en Miobippus; el dedo me-
dio está rerorzado y snporta la carga principal.
En el Mioceno,
el clima cálido y húmedo de Jos épocas anterio-
res se vuelve paulatinam . más frfo y, en muchas
Regresión de los dedos regiones, tb. m:!s seco. En lugar de los bosques
planifolios aparecen vastas estepas herbáceas con
suelo d uro. Al m ismo tiempo, el Mesobfppus se
dividió en num. géneros nuevos, como Ancbl·
tberium, Hypobippus y M erycblppus.
Mientr.as que los dos primeros géneros permane-
cieron fieles a su modo de vida y de aJimemadón,
}'emigraron al Antiguo Mundo, donde se exten-
dieron primero con rapidez pero acabaron por
extinguirse con su forma muy grande (Megablp-
pus) o muy pequeña ( Arcbaeobippus), Merycblp-
Tabla de d esgaste de los mol¡~ res pus permaneció en Norteamérica y seleccionó 2
aquellos mutantes cuyos rasgos caracterlz:an toda
Evolución de los c-.aballos la evolución ulterior de la familia de los caballos,
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52 S
- Los dientes son de corona alta (hipsodootos),
con una rarz muy abierta, y desarrollan cemen-
to. Al desgastarse las protuberancias juveniles
se forman unas supe d. masticatorias :atravesa-
das por franjas duras de esmalte, lo que permi-
da que el animal se allmenc.ra de gramíneas
q ue contenían slllce y que por ello eran muy
ásperas. Poclla empe7.ar asr la colonización del
paisaje de praderas en el que existfa un nurn.
reducido de esp. compelidoras.
- Al mismo dempo se vieron favorec-icbs las for·
mos mayores, más robustas y r:!pldas, quepo-
dían defenderse o huir mejor de sus enemigos
en eslOS paisajes ablenos.
En el Plioceno
el grupo de Merycbippus experimentó uru ace-
leración del ritmo evol. y se subdividió en gran
núm. de formas; durame un t.lempo. exlstleroo en
Nortc:américa hasta 13 géneros dis<lncos de caba-
llos herbívoros, de los cuales Hipparlon, del ta·
maño de un pony, emigró a través de Asia hastl
Europa y África, donde se extinguió dur.~me el
El Pllobippus norteamerle2no, de aspec<o yabas-
t2nte moderno, y que se ins<aló pronto en Suda-
méric:a, sólo renra ya un dedo en cada pie. eca ya
un sollpedo como los caballos actuales, pero sus
d ientes e ran más netam. hipsodootos.
En e l Pleistoceno
se inició en Norteamérlca la evol. del género
Equus. Mien<ras q ue las esp. de caballos que ha-
blan permanecido en su lugar de origen o que
hablan cmigrodo a Sudamérica se extinguieron ha-
cia el final del Pleistoceno, en e l Viejo Mundo con-
s iguieron impo ne rse los precursores del grupo de
los solfpedos (asno, bemione, cebra y los verda-
deros caballos salvajes). No se sabe aún con cer-
leza s i la aparición de estas esp. tuvo Jugar aún en
América a finales del Plioceno o a principios del
Pl~iStO<:eno, o se produjo ya en el Viejo Mundo
(con fenómenos parolelos en América).
El estudio de la evolución del caballo
pone de man ifleslo e l curso en 7jgzag entre las for-
mas iniciales y las finales. Si KO\·:~LEVSKY creyó po-
Sible en 1873, antes del descubrimiento de los r6-
silc.s americanos, el establecimiento de una serie
direccional de descendencia: Hyracotberium.
Anchitbcrium·Hippariotz·Equus, (lo que consti·
tuyó el primer triunfo del pensamiento e\'Olutivo
en la p21eontología), la comparación de los éxi·
tos y frac-.asos dentro de la evol. del caballo de·
mostró que al cambiar Jos cond. amb., las rormas
«adaptadas~t, de gran rendimiento, deben dejar
paso a unas formas con unas adquisiciones has·
ta e l momento s in imp., es decir a unas formas
cpreadaptadas•. Ni en el tamaño corporal, la aJtu.
ra de los dientes, la forma de Jos mismos o las mo·
dif. de Jos pies, ni tampoco en la forma del ccá·
neo y el des. del cerebro, se pueden establecer
líneas generales y uniformes, sino tan sólo una
•radiación adaptativa•, es decir una muhipli·
caclón de distintos elementos formales tras la co·
Ionización de nuevos Mbitats, mediante mutación
y selección, con la consecuencia de una nue\t-a
adaptación, de la realización de disUmos nichos
ecológicos.
S26 Evolución tranoespecfflca 1 Ortogénesls y ortoselecclón Evolución transespecinca 1 Ortogtnesls y ortoselecclón
La evolución transf!speclRca,
O Equuo e, decir 12 c\•olución filogcnttica a travt!s de la
e Pltohoppuo form. de nuews esp., fue muy discutldalusu me·
diodos del siglo XX unto por su naturalcu como
8 MegtiWppuo
ecoloppuo por sus causas. Algunos autores crefan que lo •P"
roción de nuevos órg. y estr., o seo de nuev:as fa·
e Morycnoppuo
mJIIas, órdenes, clases, etc., sólo se podlon expll·
• Hypohoppuo
car mcdt=te los saltos evolutivos o gracias a
e An:Noohlppuo ullO!l otendencias ortogen~Ucas• especiales que
e AtlcMhtrlum se producirían en urua dirección deccrm. En ca m
. Miohlppuo blo, la tcorla sintéclc• ve en 12 evol. 1<2nsespeclf
O Meoohlppuo únlcam . un e fecco mis • mpllo de •que!los proce·
e Eplhlppuo sos q ue permiten 12 •parlclón d e nueuos raus y
e Orohlppuo e>pecles en las poblacio nes dinám icas (p. 491). Se·
• Eohtppua gún la concepción que predom ina h oy en ara, es
1~ factores cauS<Iies no requieren nlngOn olpo m:ls
de •fucr:t:.~s evolutivas au tó nomas• hipotéticas.
A Eoceno 0 11goeeno Mlo~eno Plioceno Eoceno Oligoceno Mioceno Plioceno La falta d e dln:cción de la evolución,
basada en las mutaciones no dirigid2S, se mani·
·Dmboo de tendencia• en el dcsacrollo tilogenétlco de los caballos fiCSCl, adem;ís de en los •errores de construcción•
neutros en el sentido selectivo (p ej., rudimen·
tOS, p 513; adclfofagfa, p. 179) y en los •formacio·
ncs superOuos• (el umallo y el cipo de ~tr de un
órg no muestran relación con su func. asw de
P ez cer111ag l noao los ciervos, pico del tudn), sobre todo porque
Ttburón /Odas las direcciones biológfcom. acepubles de
lo cvol. son •probadas• en algunas dlfcr
- Entre las mariposas de las zonas con Inviernos
~
fríos, en d iversas esp. puede invernar cada e.s·
Pez óaeo Cldio de su ciclo de des.: Lymalllria dls/J(lr
Pez eapeda pasa el lnvk rno en fo rma de huevo; las dos ler-
ceros p2rtcs de to d os los macrol ep ldóptoros lo
~
hacen en fase de o rug;t; num. esjf11¡¡ldos en fase
de p upa, y los pavones y l:ils limoneras en fase
Reptil fóall de imago.
lctioaaurio
- La explouclón de todas las orlgin>lldades mor·
fológlcas biológlc•m. posibles y sosoenlblcs
~
que<b p:nerue en los cuernos reccos, curv2dos,
Me mUe ro csptnlados, Usos o csul>dos de los a m (Jopes,
Deutn asf como en los conclus de los caracol~ o en
B Ctbtllo Lttoplema e el colorido del plum>je de los dnad~s sil
t.~stres+
Evoluctón con•-crgcntc en los anim:~l<:s r.iptdos, terreStre> (0) y :~cu;íUcos (C) - Existe: tb. una gran di•·erstdod, entre las plan·
ras, en las form-as de cree. y en las de las nores
y las hojas (escrojular idceas, p. 558)
-L• probatura de diversas cendencb$ evol ., fi·
slológlcom . Imp., es evidente en los distintos
tipos de c•ptació n del o, (pp. 311 y slgs.) exis·
lentes entre los insectos acuáticos, ase como en
las form. branquiales en distintos ó rg. (r>adpo.
dos d e los pollquetos, apéndices abdominales
de las cocbitliUa.s, a~ndices ambulacralcs de
los erizos de mar, pulmones ocu~t lcos de las
hOloturias, branqtúas traqueales de las laruos
de los insectos, hendiduras f.ulngcas de los pe.
c~s. branquias cefálicos de Jos l>ruos de lOSan·
- ct...e. flblos).
~~~~~--~~=-~~ - Ordene-a
En conjunto, la di>-crsidod de los formas sólo pue·
450 270 80 so de ser comprendido si se admite la exl5tencla de
un ensayo cuidodoso y no dirigidO de las poslbi·
- Fatruhaa lidodes constructivas de modtficaclón
190 -Géneros Oc todos modos, el medio amb. impone a los org
o Dureci ón de la evolución (en m•llone• de anoa) una obligación de evolución lllogen ~ ll c:a .
SI durante u n largo período de tiempo actúan los
Velocldad de 1:;¡ evolución en las form2s terrestres y ac u~tica~ mismos factores selectivos, el sector de un2 serie
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18
527
filétlco p:¡rece enc•mln>do a un fin (•serie tclco-
nómlco• ), yo que b selección ha ejercido un efecto
du-ccdonal (ortoseleedón, a menudo ron •cam-
bio de tendencia•, A) A cous:> del proceso de se-
leCC>ón se introdujo en el gcnom• una nué\'2 tn·
rorm>ción, concerniente •1 medio amb., y desde
emooces fue a.lma~n2d2 como •lnsLtUCC'IÓO•
(EtGt'<). l'l?r otro bdo, tb los d!stlnce»lntcntos de
mur2ci6n pueden deS2rrollar c-.str con una func
p:¡recida bajo la mism• presión de selección (con·
vergenela),
- Los animales que succionan el n~ctar han de·
sarrollad o estr. chupador.as a p:;~rtir de los elem.
anatómicos más d ivcr.s.os (mariposas, blme·
ruJptero,<, aves, zarlgtloyas, mu rcWa¡¡os)
- Los m a m lferos q ue se •limen tan dt foll>je han
evolucionado, con independencia unos de
otros, u nos mo lares con coronas :.apl:;~nad:~s y
num. p liegues de esmalte.
-Los árboles de los pluviisli\':>5 tropicales loenen
las hojas casi siempre de forma elipllca ron
punu de goteado.
C.. be esperar un• amplia concordoncia entre los
órg. con la misma func. , ¡xro con de) embr diS-
tintO, cu>ndo l•s posibilidodes de cvol >e hallan
muy 11m ladas desde el puntO de v~a estructural
El ojo vesicular con reuna, epit<lio pigmenta·
do, cristalino y córnea, se ha desarrollado de
manera convergente, es decir lndcpcndleme.
en distin tas esp. anim. y con diStintos mttodos
de consuucción. e n alguno..~¡ celent~reos. tm'·
/Idos, eqtlinodermos, gastcrdpodos y cejalrJpo.
dos, y en los vertebrados (PI> 3SO y slgs)
En la med ida en q ue pueden ser reconocidos, es·
tas evoluciones que parecen csu1r dJ r {j:tJda~ se ha·
llan condicionadas tb. por la OrtO>elccclón, por
la permanencia de los factorc~ sdectlvos
Puesto que los mismos factorc!) de ~ lección pre·
sentaron a menudo una acción panlela en num
series filtticas, se: pueden deductr a¡,..,,.,_ reglas
filogenétieas de la evolución, ules como
- Los grandes <oertdlrados terrr.-stres nece>ltan te·
ner unas p2tas columnarc~ con hu~ maca-
7.05, )'2 que la cap:.c1dod de carg:a de los hue·
sos es proporcional a su sección, mtentr.as que
el volumen dd cuerpo que deben soportar ete·
ce en las tres dimensiones (elefante. at,~trur)
- l.t:>5 animales que corren vdo1m mu~tr.an uru
tendencia al a.largamknto dt las p:nas y ala re·
gresión d el nú m . de dedos (ll)
- El mov. rápido en el aire y en el agua (C) está
ligado a una forma aerod ln ~mka del tronco (es·
jlngidos, aves, murci~lagos; pec~.•. plnguiiJOS,
cetdccos, p illnípedos)
- Los animales s~iles sóJo puedtn vivir en el
agua, yo que los espermatozoides ) elahmen·
to no pueden ser transporudo' m~lante re·
molinos en el aire"
- las formas martruas muestnn un rumo de evo-
ludón filogenética m:ls lento qu< la. formas te:
rrcstres (0). Esto puede ser atnbuldo unto al
prcdomjnio de las pobbc1on~ muy num
como a b ~lección rebuv:am con~tlnte en d
mar, debido a I>S Ructuacioncs poco omportan·
tc:s de los factores ecológiCOS e<enelales. u les
como la tcmp., el contenido en OJ• b lumino-
sidad, las subst. nutritivas
528 Evolución tnlnsespecfflca 1 Ramificación fllétlca (cladogénesls)
Tipo progresivo
de una fas e
A EsponJa$
Tipos de desarrollo filogenético
Lfmltes de los periodos D lsmlnuefOn
Ol•goceno/MtGCeno
Paleoceno/ Eoceno
Jur&si co med•o/ Jvrbi co .&up.
PérmicofTr•a5•c;o
Ca•boniferoiPerm•co
Oevóruoo/Carbonitero
Sd ilr.co •nUSilórico aup.
Cámbr•coi S •1úr¡co
Algónqt..ucoJC~m buco
B cromutaclones o en un aum. de la usa de muta·
Períodos de activadad filogenélic-a
Terc•auo
6
Plac;e~::mos
A gnatos
$u\ mandibul41
e los nuevos espacios v itales van siendo ocupados
Subst itución ecológica en los peces en sentido ampl io
Evolución transespeciflca 1 Ramificación filétic:o (cladogénesis)
El an.ills ls causal de la evolución transespe·
Tipo progresivo Tipo regresivo
de varias fases de varias fases
ciflca comprende, según R~N:SCH, la cuestión de
la causa y de la regularidad de la ramific-ación fi·
!ética (cladogénesis) y el problema de la evolución
filogenética progresiV'..t (anagénesis). • No se trata
únicam. de determinar los principios sc:gún los
que se originó un árbol genealógico, sino tb. de
saber PQrqué este árbol genealógico ·'se: mantie-
ne de pie' ', con muchas ramas "dirigidas hacia arri·
ba"• (RENSCH, 1954).
Principios de la ramificación fllética
En la mayoría de las series filé ticas, la intensidad
de las tra~tsf. especif. no ha sido siempre igual (A).
la cladogénesis empieza a menudo con una viva
expansión de formas (periodo juvenil), desarro·
lla luego, en la fase de la especiali7..ación, un núm.
limitado de ramas con mayor lemitud, y termina
Nau1iloideos finalm. en la fase filogenética de la superespc:cia·
li?.ación y del envejecimiento con expresiones de:·
generadas y exageradas.
J. La fase de la expansión de formas: la evo-
lución de nuevas formas rara vez se produce- de
Aumento (tn htnto por %)
manera explosiva en la filogenia (p. ej .• lirios de
mar en e l Silúrico inf., carnfvoros y ungulados
:1 finales del Tecciario); más a menudo viene pre·
parada por un periodo que se extiende a lo largo
de varias épocas geológicas (hasta 150 mili. de
años). Si bien estos períodos juveniles de re·
pemina expansión de las formas (radiaciones
adaptativas) se preseman en todas las épocas
geológicas. han sido 1nás frecuentes en cienas
• G•neros animale.s eras (8),
• C lases animale-s - En el SUúl'ico Inferior se aceleró intc:nsam.
la evol. de todos los gru pos anim. estudiados.
37 - En el Carbonífero y e l Pérmlco, los insectos
desarro112n m uchos órdenes nuevos, al igual
228
que lo hacen Jos m.am(/eros y las aves a prin·
cipios del Terciario.
Las causas no se hallaron en la aparición de ma-
ción, sino en el incremento momentáneo de la se·
lección a causa de la modlficación de los factores
lmbiencales:
- Oemro del área de distribución se modifican
fac to res ceoJ. esenciale-s, como la temp. o las
posibilidades de alimentación; p. ej .• d urante
el Terciario, los cetáceos se alimentaron suce-
sivam. de anim. grandes, peces, cefalópodos y,
finalm ., de plancton, y cada uno de estos cam·
blos fue acompañado por una expansión ex·
plosiva de las formas.
-Es conquistado un territorio completam. libre
o habitado sólo por competidores muy in f., y
Hol6steos Teleósteos con ello los nuevos ocupames se ven sujetos
Pece~>
Pec;:~s ó$ctO$ a cond. selectivas inhabicuales: p. ej., al pro·
gano•deos óseos
d ucirse la colonización de la tierra firme du-
rame el Silúrico y el Devónico por parte de las
pla11tas y luego de los animales. o cuando, en
Condrósteos
Peces 9ilnoideos
el "terciario, Jos marsupiales se vieron despla·
cartilag•noaoa zados por los plaamrarios.
2. La fase de la especialización, a medida q ue
acornados
por esp. m~s evolucionadas y que los biotopos van
quedando saturados, la expansión de las formas
deja paso a " '"' especialización de un núm . más
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S29
reducido de grupos. más ventajosos, en unos
prolongado.s procesos de adaptación al medio
amb. (C).
Las fo rmas que presentan caracteres adaptativos
clave son conserv-.ados por la selección estabili-
zador.~; muchas formas originadas .sin dirección,.
desaparecen nuevamente; algunas se consc::rvan en
un estado rel2tiv-clm. no especializado (generalis·
tas). La paleontología ha encontrado numerosos
ejemplares de estas •Series adaptativaS• (cuballru,
pp. 524 y sigs.) y de •adaptaciones erróneas• (den·
tadura en forma de tenaza de carnívoros fósiles,
engrosamiento de los molares posteriores en lu-
gar do los anteriores) y a partir del abundante ma·
terial fósil ha iment:tdo deducir l:ls reglas de las
modificaciones tnlnsespe<:ítl<:as de las es·
tructur.As:
Las estructuras que han involuéLOnado durante la
especialización no vuelven nunca a su estado fi·
logcnético ant., sino que como m:ix. son substi·
tuidas secundariam. por o tr.ts estr. anatómicas
(regia de Dollo de la irreversibilidad de la evo·
lución), ya que es altam. improbable que se vuel·
van a prese-ntar Las cond. históricas de mut:aC'ióo
y selección.
En num. series filéticas de los mamíferos aumen-
tó paulatinam. el tamaño del cuerpo (regia de
Coppe), lo que puede manifestarse de manera
muy compleja tanto desde el punto de vista ana·
tómico como fisiol., ya que pueden modificarse
las proporciones de los distintos órg. (cree. aJO·
métrico).
l a relación entre las distintas difer. individuales
y las modificaciones cstruétur..tles esenciales pue-
de ser debida tb., si se prescinde de los genes
pleiotrópicos (p. 449), a la compensación mate·
rial: las e.su. que crecen con r..tpidez toman una
pane del alimento a las que crecen con m:1s len-
titud:
3. La fase de la superespeclallzaclóll' la pro·
gresiva especialización de los grupos de formas
sólo persiste en la medida en que es biológicam.
aceptable. Así, empezó a actuar la selección cuan·
do, por haber aumentado el tamallo de cienos
ani.m .• el cree. alométrico trajo consigo 12 form.
de ó rg. antifuncionales de ~•mallo excesivo, los
colmillos del mamut y las astas deJ cier vo slgatJ-
te del período glacial. Esta degeneración mor-
fológica, q ue se observa tb. en grupos que no
experime-ntan un aum. de tamaño, puede ser com-
pletada por una degeneración instintiva p. ej. del
comp. de cortejo o de combate. Los desencade·
nadores exagerados conducen entonces, junto
con una selección intraespecíf., a unos callejo-
nes fllogcnéticos sin salida, cuando 12 evol. se
produjo sin una consideración funcional del me-
dio amb.:
En los ciervos, que se defienden comt2 sus
enemigos carnívoros (selección extraespeclf.)
únicam. con ayuda de sus pezui\as am., las as-
tas, que sólo sirven para la Juch3i entre riv.a1es,
se han desarrollado a causa de una selección
intrdespecíf. hasta un tamallo por lo general in-
conveniente.
Por otra parte, se han extinguido num. series Olé·
ticas sin que las formas finales muestren señales
de degeneración .
BO Evolución lransc:spccfflca 1 Evolución pro¡¡res lva (ana¡¡énesls) Evolución 1ran seepeclflca 1 Evolución progresiva (anagtoesls)
Especialización y anagtnes ls
V altO Corto transversal
deade enc•m•
Aunque la especialización den1ro de la cladogt
del telencéfllo ( \ )
ne:sls proporcion.a una creciente adapt2ción :a las
cond amb. espedf., paga eso venuja unllal . con
la ptrdlda de la capacidad general de adapuclón
en caso de n!IC''OS cambiOS amb. Esw formas, pcr·
fecus en un aspc:cto delc:nn., quedan luego en po-
sición lnf. respcc1o a los generalis1as, menos es-
pecializados (p. 529). Pero precisam. es1os últimos
tnnsmitcn a todas las form:.s post. los •dcscubrl·
miemos• fundam. con gran ventaja selec1lva pero
sin :~daptaciaones especiales, y reprcsenr3n con
Selacio ello en la gt2n lfnea de lo evol. progresiva general
(onagtnesls) los niveles de un grado de economla
su p. con e l que son re".~lizadas las func. exigidas
por e l medio amb.
La evol ución progresiva general
se produce en el juego de los fac1ores evolutivos
en forma del descubrimiento de nue,·os •C2r'3Clc:·
res clave• esuucrurales. que son espc:ci21m. Imp.
para la evol. como base del aum de la economla.
Algunos de ellos llegan haso los campos prebló-
tlcos y/o conciernen a lodos los org cel
Or¡gen de los pollnucleóoidos, del hlperclclo,
del código genérico, del acoplamlenlo de l•ln-
formaclón gent1. en los cromosomas y en sus
equovalemes procarióOicos, lnu:rcambio de ge·
no, comparrimemalización a nlvcl cel
Mleow•s que los procar,.otas, filogtnlcam. m:ls an-
llguos, se especializaron en un nivel bajo de ana-
gtnesis con uno estl'2oegia evoluliva propio y per-
d u l".ron en suflciemes nichos ecológicos junio a
las formos más organizadas, preclsam . en es•o.•
l!ucariotas se ponen de manifiesto con especial
claridad los c rloerios anagenét.:
U. agrupación en el org. plurlcel. lnaugul'2 un
meob. m:ls económico gracias a la relación
masalsuperf. m:ls venujosa.
Eloum. del umaño corporal obre nuevas fuen-
•es de aUmemo, sobre lodO en el caso de los
depredadores: en el cxoremo de la cadena ali-
mcnllcta se h:lllan a menudo formas alom e--o-
luclonadas.
M amífero fnterfor - En especial los metazoos inrtnun conserv;ar la
esp. con un n(!m. relaoivam . pequc:l\o de lnd
ESIO presupone la cxisoencia de eSir compli-
cadas, p. ej. para la defensa con1ra los enemi-
gos, p-•ra la protección ac1iva y pasiva de la des-
cendencia mediame, p. ej., relaciones socio les,
comunicación, experiencia, tradic ió n. Con ello
aumema la Imp. del ind. para la conservación
de la esp.
Las canctedstlcas
de la evolución progresiva general ,
-
ol como se describen a comlnuaclón (segun
c::J Telen..,.talo Arqu1paho
Rt:NSCH), condicionon posiblcm. ya por separado,
pero a menudo en combinación, una evolución
c::::J Oten~fato P•teopa •o progresiva, incJuso cu2ndo tiene su origen en
:dtcraciond de mutación pur2m. C\JamU::allva.s
c::J MtMnc:•t•lo r:::::l Cuerpo eslnado
l. AumentO de l a diferenciación : el oum de
r::::::l Meten~falo
CJ Neopallo o mallo mogené1ico de los org. condiciona a me-
nudo como consecuencia de un cree. alomélrlco
D M1ete n~fa1o
~ Comtsuras posili•·o de cienos conjuntos de 1ej , una creclen1e
complicación, p. ej. en la evaglnac lón de los po-
EvoluCión del cm;éf;,~ln: Jumento <.k la dtf<:rcnci;~ci(\n y de 1:& esp<ciJiir.Jciún r.lpodos de los pollqueros como precursores de
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531
las palaS de los artrópodos, en la prollfel'2clón
de pliegues culineos como base de la; alas de los
lnseaos, o en el des de las regiones cerebrales de
los anfibios corno base de la cor1eza cerebral
de los •'erli!Orados sup. Estas formactone. nuevas,
que a menudo se deben a un mero aum de la nusa
de rlisllnw panes del cuerpo, son doladas secun-
dariam. con nuevas runc
El princopio del aum. de la diferencoaclón y el de
la consiguiente división del orabajo, se observan
va en el núm. de 11pos cel dlslln<os de un org.
Las algas azules poseen 1·2 llpc»cel .. los uni-
celulares eucarloras1ienen 2-3. las tllp,as m:ls
evolucionados 6-15, los bclccbos>lS, las an-
giospermas más evoluc io nadas%> 70.
2. Racionalización estructural y funclonol :
en la filogenia de los animales, eloum. del rendl-
mk:nto se consigue por disrlnro'i camine»: es esen·
ciol la dlvlslón del trabajo, que se expresa en
una diftr. cada ve2 m:ls dlvergen1e de unos Óll\
originariam. onilogos y presemes en gran núm ..
-los piezas bucoles de los rnsectoS)' las ex•reml-
dades de los crusrá~ (pp. 1}2, 130). dema-
das de c:s1r. homólogas;
- 12 aparición de denuoo~ dofe~t:nctadas en los
peces y los mamíferos (hcu:rodonloa IOCISI\'05.
carunos, molares);
- lo división del cerebro en cen1ro. S<:MOf1ales,
mo1ores, de asociación y de reOcjos
Se observo o menudo una disminución del nú-
mero de parles homólogas, como re•uhado de
la economía y la fusión de p•nes lnú1lles:
En la filogenia de los peces has1a los mamífe-
ros, se reduce el núm. de huesos craneonos (150
en los crosoprerip,los, 28 en el lxJmbre).
Esu simplificación eslá relacionada a menudo con
una creciente <:entrallxaclón, en la que sufren
un mayor des. los centros funcionales con mayor
eficacia:
- u. evolución del SNC en las seroe• filé•leas de
los anélidos, los moluscos, los artrópodo> y
los.~ (Og.) presena los ejemplos mis
noobles de la anagénesl<
-u. consuuccióo de un corazón en lugar de
num. vasos sangufneos pulsaniCS podrí2 carac-
leriur lo evol. desde los acranlos hasu los ap,-
natos.
3- endente capacidad de adaplaelón•
Los org. alum. evolucionados se carac1erlzan por
una mayor independencia con respecto a l~s mo-
dificaciones del medio amb. Es•• Independencia
individual, que en el hombre puede ~u menar has·
o el dominio del medio omb., se b:ua en ellncre-
me niO de la diferenciación y la l"olclonollzaclón,
lo q ue garonliu una creclen<e capacidad de re-
gulación:
- u. anagénesis del cerebro perntlu: •obrepasar
los mov. reflejos e lnstlnllvos rlgldos y Uegar
has12 los oCIOS volunurlo~ gracias a una capa-
cidad de aprendtza¡e y compreU>oón
- En los a•-es y los mamlferos cxlsu:n gran núm
de mee. que regulan la consuncla de 12 1emp
corporal (home01ermla).
- Las octividades glondulares son reguladas hor-
monal o nerviosam .• de una m:a.ner2 a<b \tt
m:ls perfecu, en lo serie evolu1lva de los ••trte-
brados.
S32 Evol ución del hombre 1 Prue bas e hipótesis Evolución del hombre 1 Pruebas e hipótesis SH

A ORDO SU BORDO INFRAORDO SUPERFAMILIA Pruebas indirectas de la evolución humana des. embr. sólo se puede interpretar como la
FAMiliA
(Qrdenl fsvborOcn) (in fraordent tsuperlam•l•a) tfamtha) LAMAACK, e l prime r partidario consecuente de Ja supervivencia de Jos patrones de des. de los
idea d e la evol. , señ•ló ya en el año 1809 q ue e l amepasados anim. (regla biogenétlca, p. 511).
CATA.RRMI NA. HOMINOIDtA hombre descendería de antepasad os anim. En Morfología compar.tda: el cuerpo humano está
(C8UtlfltiOS) thomu\Oidi!OSI
htfel'fud•<Jes relat•· 1859, OARWU< sup uso q ue e l o rigen de las esp. construido de acuerdo con un plan estructu·
~~~·~:~d:~~~· ::~~.~~ v ..mel'lte targas. Men
aportaría tb. lu z sobre el del hombre. Estudió in· cal que se parece, en gr'o~do creciente, al de los
oseo ta,go, S•t"' c()la tónredo!\do v hu• do.
pren$11. Ou l!)a• bl>(!l\ MOI&fe$ dEtl • 1•00 ¡..jQMNI0A( tcnsam. este p roblema y publicó sus ideas en 1871 verretwados, los tnamíjeros, los primates y los
<Sesarrotl.ado. an et Otyop thecv.s•; neo- (homlnolfosl
V•e¡o Mvnoo pal oa.~<lrrel'lle elite· en •El origen del h ombre•, después de q ue TH. aturopomorfos.
2 1 2 l renc •.ado; stempr41 H. H UXLEY hubiera demostrado e n e l año 1863, En el hombre no se han podido encomrar es·
2123 51<'\ COl~
en su • Documentos concernientes al Lugar del tructura.s •Únicas en su género• que no existan
hombre en la Natu t:lle2a•, que el hombre debe ser en los otros primates (DoBZHANSKY): el músc.
clasific~do junto con tos antropomorfos, los si- del p ie peroneus tertius. que se suponfa que
PrOSoMIAE
!pros• m usl
PLATVRRHINA
il)l&l HU'IOS)
CERCOPtTHECOIOEA
ICOICOP•tOCOSt
POHGIOAC tpoooo·
<lOS, &r'llrOpO«<OtiOS
.1 mios y los pros/mios en e l orden de los primates faltaba e n los alltropomorjos, falt2 tb. en algu·
Arume os trepaCIO(t:fl, Tabi(lue t~asat ancho. 00 h•I)•1A1 t9fi9$U$, PIOp¡ament~ d1ChOtl (A). Estos documemos continúa n teniendo va· nos hombres, pero por o tro lado exisre en un
I'IOCiu •I'IOS. Oi•«tCIOS l.a•ga cola •o•en&ol•). dentadura dofcns•va a S% de los chimpancés y etl un 18% de losgo·
a iOS II'IS8CI-Y0t0$ I)(H modo 6c ·••uct:$0, <:Qn lidez hoy en d ía, y han s ido apoyados y comple-
«~>embfoa QféC•Ies.
lO QtiiiO!I!II COI'I cabeza e11 et Nuevo Mundo caninos muv grllndes, tados por las dislintas ramas de la b iología mo- rilas. Incluso la circ unvolución de BrOC2, uno
pufltragucfa. Ute•o tubiueulos do tos mo
a v&ees doble, con
2 1 3 l-3
lares un1dos tranl;ver
HILOBATIOAE derna: de los centros del lenguaje que pretendid2m.
peliodos de ceto 2132.3 satmel'lte lutodoncos tvtbonest
1 Ciencia del comportamiento: num. patrones sólo existe e n el hombre, fue encontrada p. ej .
de comp. h u manos se relaciona n con comp. e n e l cerebro de los litfs.
homólogos de los mamfJeros o de los prima- Ciertos ó rg. rudimentarios, como p. ej. los
SiMcmátiéa <k lo_., primates (A) tes, entre ellos los que se refieren a las relacio· músc. del cuero cabelludo y del pabellón de
nes sexuales, sociales y de madre· hijo (p. 43 7), la oreja, que carecen ya de func., o el apóndi·
y a los de los gesros y la mímica (pp. 435 y ce del intestin o ciego, son utl indicio de la e>ool.
8 Ca•iltter Ctiii'I! Ptnd Ho- brt sigs.). del hombre. - En conjttnto comparte nu·
St"O$ IIC-fltalu Ptt$t ntn Preuntes ParasltologJa, el género de piojos Pedicu/us vive me rosos caracteres especiali:t2dos con losan·
COI 'OIIII~
Huno Httarma:tl-lf• •
$61o t mbuona••9
G!an4es
8
Sóloe•buo""'o
PIQ~tellos
únicam. sobre el hombre y el chimpan cé; el vi- tropomorjos y los simios. si bien en otros as·
pectos se diferenci~ cL'Olrameme de otros pri·
Ct"'lnoslkl <7 rus del herpes sólo parasita a los simios y al
Pulga• Petuttt. GrtMt.ttt•IIO
Mo.•l!dao del tlombro Muy buttna Muv !Hina hombre. mates (C}.
bttMIÓ.fl i!tf b rt!O letertl laltl11 .Fisiología: la concordancia casi toral de las func.
Su,u..cu~n '-bte del bruo 10' tllll' orgánicas, tisul2.res y cel. atestigua que el bom· El curso de la evolución de los prlmates
Mu$q:loturt dtl brNO h tt.ntor grande fle.:orgtande
tot.mOCIÓfl Suspet"rStón IYaq~~~al, 8ioeda bre forma parte de un g rupo evolutivo de los El hombre se interes~ . naturnlm., por los prccur·
INienceo org. su p. Con los demás primares comparte la sorcs evolutivos de su p ropia especie. má.5 que por
PGsiC•6n de sue~o Ser.t.Oo Ae:ostaOo los de las otr-.LS esp. anim. La paleontología, la ar·
capacidad de la visión del espacio y de los co-
Ele<;t•otores•s H bt•dac•ón del P~obtna!lllac•a
f it\dti Cf'ICI.IIIttRlO
8 al\os
12 &,.0$
" •iiOt$
20 aiic¡;s lores, la reducción del sentido del olfuto y la queología y la historia han reunido un amplio con·
o e enltmas ÓNA, H'<mvnolo·
v ot•as gia. estrvctvr' Oe~ndel"tCt.a•nfent.t 2 allos &t allos falta de períodos csp<:ciales de celo. junto de datos. Aunque en los ú ltimos tiempos se
en b~f'ld U ti ~ lo~ 81010110 íltUfi~'~QidO btt~O
proce·nas Blologfa molecular y serología: las similitu- han realizado o tros descubrimientos imp., muchos
<;rOm0$01'1\8$ Abngos eonsuuulos A c-orto pANo A aa•go pleto
des a nivel macromolcc., p. ej. en las prot. sé- de los niveles de lo evo!. de los primat.s están aún
ricas. las hormonas. los coz.• los antígenos de por aclarar, mien rr2s que orros lienen unos full·
E"olución de los hominoideos Comparación de algunos car'JCteres los grupos sanguíneos y los ácidos nucleicos, damentos tan inseguros, por fragmenttrios, que
según distintos métodos de medici6n de los am ropomorfos y el hombre (C) son utili1.2das para determinar e l grado de pa- los descubrimientos futuros deb<:tin h2cer revi·
rencesco de las esp. recientes (p. 510 y sig.): a sar las ideas que se tienen en este: momento.
H•pótes·s de los ctumpancés una elevada similitud quím. ( = iso logía) entre Varios tipos de hipótesis intcnt2n incluir a la
o "h1pótes1s de los sumoor•mates·· 10s 1\o(n:n,dos st- sep¿ua10t'l
de vnO$ &ntc~cSOIOS tSI>tC•31tl&dos del ch•mp.,ncé despufs Las subst. corresponde un parentesco estrecho fo rm. del hombre (amtopogénesis) dentro del
dt: 1~ tn(lcpend•UJCtón del orangutá-n emre las esp. comparadas, y de ello se deduce marco de la evol. de los primates (0). Se diferen·
Hlt)ÓIC$ :$ de lo$ br;tQUi8tcforq$
t-hf)ÓII!!S <S. que el pumo de b ifurcación de sus caminos dan entre sí esencialm. por 1~ respuestaS que ctiJl
dC lOS
o ~l'upó tes•s de los driop1ticroos•· e1desarrollo •ndw,duahzado ant•OPomorfos: evol. no p uede ser muy lejano. La h ipótesis de a las sig,s. pregumas:
de la 1am" de los hom'n•dos se 1n Ctó antes de a sepa,ac,ón lOS hC)M ÍI'IIdOS que las vcl. de mutación o de evol. son cons- - ¿Proceden Jos /Jomfnldos de algún tipo debo-
del orangv16n. pero después de la espec•ahzac•ón de braq.,.tac,ón Cleu van de
anuopomorfos tantes conduce aquf a datos n uméricos concre· minoiáeos o de formas más antiguas?
H pótests de los l'l•lobát dos especrahzados tos, pero resulta d ifícil establecer el paralelis- - La forma b~slca de la rama de los bomínldos,
Los pr meros representantes de la Human.dad <anc.enl mo entre la evo l. dd ONA, de las prot. y de los el •ancient member• (AM} de DAilWIN, ¿est2ba
membet - A '.Al penenecen al grupo s•stemáhco de los t'ulobáhdos
o rg. (B): según los métodos serológicos y bio- ya especializada en el semido de una de las tres
q ufm ., la evol. independiente del hombre co- familias de bominoides que viven en la actua-
me n 7.6 hace aprox. 8-15 m ili. de años; las d is- lidad (/JIIo/Jdlidos, pó11gidos, bomfnldos)?
Hrpó tes s dt los ""~-braQvt.tldores.
o dupótCStS de lOS orotohom•no•deO$• lOS homin•dos se desaffollaron al m•smo tancias genét. encrc el hombre, e l chimpancé Aquellas hipótesis que admiten una descendencia
t empo Que las Otras 1am1HIS d t hom,no•dtO$ (l)ón~l'dOS. h1IOb6lldOS• ti par'" y e l gorila serían más o menos iguales; en func. polifilética. es decir con varias r.IÍees, o una des·
de antropomoflos no espec al,udos (ptotohom•nO•deos • pro topóngldOSI
de los fósiles y con los métodos de la morfo- cendencia a partir de prosimios o cercoplle«J$ pri-

H1pótes's de lOS cetcop~tecos

O ..rupóteS $<ro IC)$ ptOIOC818Hif\OS•· el 81'1tecesor fdOgtn611CO
del homb~t) se r&m1t1CÓ a pa1111 de un estad•o <:~vt <;(111~sponde
J H pótesss de lOS
logía comparada, la segregación se produjo
hace u nos 17 mili. de ai\os y de u na manet:l dis-
tinta. Las estimaciones e lecltoforéticas de la va-
mitivos, se h2ll2n en total contradiCCión con fos
modernos conochniemos biol.; tb. J.a hipótesis de
los h iloMtidos y de los sumoprimates parece que
ssstemilt•camonte al de los c ercop•tecos rec•e:nt~S haplort,nos
riación gcnét. son probablem. demasiado ba- no esllln bien fundamentadas. aunque la segunda
Los hominsdO$ jas a causa de q ue no to d os los ime re2mbios vuelve a experimentar un cierto auge a 12fz de los
H•Póles•s de los tars•osdeos no detiv3(• d& de bases se manifiestan en un2 a lteración de la métodos de d iagnóstico bioquím (ob¡cción: es-
La •ndependcnc•a <le la cvotvc•ón de los homitudos c n1pezó los horrunordeos
secuencia d e amincx1cidos, y de que no todas peciación t2rdía, regla de Dou.o). O< entre los en-
va al m•smo hempo Que la apar•c •ón oc Jos monos estas alteraciones se manifieslan e n u n comp. foques m~s plausibles, la hipótesis de los prebra-
elcclroforético distinto. quiadores ha ganado en \•eros1militud. gracias a
Algunas hipó•esis sobre la bifurc>ción de la raml de los homínidos (0) Embriología: la aparición transitoria de hendi- los últimos fósiles hallados, a expensas de la hi-
duras b ranquiales, cola y cubierta lanosa e n el pótesis de los braquiadores.

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534 Evoludón del h omb re 1 Evolución de los primates y los homlnoideos Evolución d el hombre 1 Evolución de los primates y los hominoideos 535

Las formas primitivas fósiles cotJSul) africanus, del tamaño de un chimpan·

M1Uones Esq1.1ema de 1& ordenac•ón temporal v de parel\tesco Abrevialuras de los primates, cé, v ivfa en las estepas arboladas. en Jas que
de al'los de tos hominoideos fósiles conocidos haBadas por primera vez y de manera aislada en probablem. se solía desplazat a cuatro P'·"as por
Cro Cromagnon, Homo sapiens . el campo de transición entre insectfvoros y pri- eJ suelo, pero tb. de rama en rama colgindosc:
saptens
...
e
Nea H. saptens neandorthalenc;is
mates del Cretácico su p. (pursarorlus), muestran
en Jos num. hallazgos del Thrciarlo la radiación
de Jos brazos, trepando o balanceándose: po·
sera la mano prensil de los trepadores y no la
'' Prn H. sapiens praeneanderthalensis
de anlm . arborfcolas. Una parte de los m ismos re- mano encorvada de dedos largos y pulgar cor·
''' H.e.r. H. erectus rhodesiensis
cibe el nombre de t21'Sioldeos del Terciario su· to n i tos brazos largos de los antroponwrjos
Prae H. sapiens praesapiens
' 1
H.e.l H. e rectus leakeyi
perior, a causa de sus rasgos que recuerdan a Los actuales que poseen e-su. de braquiación (bra·
''1 H.e. H. eractus subspecii
caracteres primitivos de Los társidos actuales. y quiadores estructurales).
sólo p uc:dc:n ser considerados precursores de Los - Oreopitbecus, del Plioceno inf., derivado prO·
t l,__ _
A.bo Australopilhecus bOisei
- -10 A. ro Austrafopithecus robustus p rimates sup. c:n la Línea aún no c:speciaHzada; bablem. de Apidium, no c:s incluido ya en d
Aat Austrafopithecus africanos p. ej.: círculo del Dryopitbecus, sino que es clasifi·
''\ Tel Telanthropuscapensis - Jos anaptomórfidOs nortcamericmos. en espe- cado en una supcrfAmili2 propia, la de Jos Oreo-
H.hab Homo habilis cial JetOtJius b0nu1nculus del Eoceno sup.; pitbecoidea, que mostró evoluciones func. pa·
''
1 A. ala Austratopitheeus afarensis - Jos omomlidos. de pequeño tamaño y apenas ralelas a la de los Hominotdea.
Ra.p Ramapithecus punjabicus especializados, cuyas fo rmas con 3 premolares La línea de los hominldos (C), que se separó
Aa.w Ramapithecus wickerl desarrollaron en Sudamérlca a Jos platirrinos, de la cvol. de los póngidos, empezó la evol. indc·
Aa.a Ramapithecus africanos m ientras que las formas con 2 premolares es~ pendiente de los homínidos con el «andcnt
crrcufo del
Oryopithecvs Siv Sivaplthecus !án próximas a Jos catarrinos del Viejo Mundo. member• (AM), que a causa de la falta de datos'
D.fo Oryopith&cus fontani Como máx. a mediados del Eoce no existí:m, ade· fósiles s6Jo puede sc:r reconstruido hipotéticam.:
Ra.a Proc Proconsul más de los prosimtos prim itivos, di stintas formas ausencia de: especialización para la braquiación o
Pro e Ore OroopUhccus de monos verdaderos: los platirrinos y los cata· el bipedismo, es decir c:xtrc:midades ant. )' post.
Ph Pliopith&cus rritJOs, para Jos que se cita un grupo original de de igual long .• ausencia de dedos l:n. alargados
Lim Limnopithecus protocatarrinos africanos. La sc:grc:gación filo· y de metacarpo prolongado, falta de cutvatur•
Aeo Aeolopithecus genética de los catarrinos en cercopitecos long. del pie, no caminaiY• sobre Jos bordes de
Aeg Aeg Aegyptoplthecus (primitivos en cuanto a coJumna vertebral y ap. las manos como los póngidos, sino sobre la plan-
Api Apidium locomotor. dentadura de defensa con molares • Jo· ta como los babuinos; molares de la mandíbula
Par Prp Prp Propllopithecus fodontos•, y con cola) y bominoideos (dentadu- inf. con patrón de Oryopitheeus, caninosup. poco
Par Parapithecus
Oli 1-----_. Oli Oligopithecus
ra primi tiva, •tipo Dryopithecus•) se produjo
en e l Eoceno sup., probablem. en África, hace
ya sobresaliente. Es!á por decidir aún si el Proplio-
pitbecus (30·25 mill. a.) se parecía ya a este mo-
aprox. 35 mili. a. (hallazgos de Fayum, del Oligo· delo del AM (H•BEREK), o si la línea de los bomí·
Esquema de la evolución de Jos homino idcos ceno sup.): nidos se separó del círculo del Dryopitbecus en
- Parapilbecus y Apidtum poseen aún car.lctc· un amplio campo de diferenciación. út blpótc·

mo
res primitivos de los tarsioideos del Eoceno,
como p. ej. 3 premolares, y son incluidos en
e l grupo de los cercopitecoides.
- 01/gopitbecus muestra al mismo tiempo canc·
8 0 fyOptlhecus Pnmate teres cercopitecoides y hominoideos: molares
Póngido Oreopi1hecus Cercocebus
del Eoceno recten te m~s bien bilofodontos, gran canino sup. (?), raíz
del canino pequeña, cuerpo de la mandíbula
inf. relativam. alto.
- Propliopitbecus (sólo mandíbula lnf., dientes),
con pequeños caninos }' con tipo Dryopithc·
cus~ es claram. hominoide. Su clasificación
exacta en la base del círculo de Dryopithecus
es poco seguro, es interpretado como forma an-
cestral de los bllobátftJos (1." premolar con un
tubérculo) o de iosp6ngtdos y bomfnldos (2.0
premolar con 2 cubércu1os. corno en los bomí·
nidos).
I.os hominoldeos del Mioceno,
de los cuales los bilobdtidos quedan fuera de con·
sideración, están representados por numerosos fó·
slles,
- Los drlopitecinos de Europ;¡, India (montes Si·
valik) y África (Kenya) atestiguan la riqueza del
des. evol. de estos amropomorfos póngidos
que no eran aún braquiadoresesLr. J>ero cuyos
dic-mcs presentaban siml liwdes con los de los
chimpancés (Dryopitbecus p,erma11fcus), de Jos
gorilas {D. fotJtani) y de los orangutanes (SI-
vapltbecus bfmalayetJs/s).
- El género de driopiteclnos Proconsul est~ re-
presentado por unos 500 fósiles, algunos de 25
Dibujo de los tubérculos de los molares inferiores (B); ct;~neo de los primates del Terciario \C) mili. a. de amlgüedad.- Dryopitbecus (Pro-
sis de los prebraquiadores considera que los
pó118idos parecidos al procóns111, de la estepa ar·
bolada del Terciario medio, se parecen al modelo
del AM; la población conservó, en una de las lí·
neas de adaptación, lo esencial de la do t. génica
y la enriqueció en el transcurso de aprox. 20 mili.
a. (desde el Mioceno hasta el Plioceno) de tal
modo con n uevos genes que finalm. surgió el con-
junto de caracteres propio de Jos braquiadores que
habitaban en la pluviisilva tropical, es dec~r de Jos
antropomorfos recientes (p6ngidos). En c:unbio.
la línea de los homínidos se adaptó al biotopo de
las este(Y.ls etl la fase subhumana, en la q ue Jos
bomfnitJos poseían aún un status anim. y se ha-
llaban sometidos a los mee. evol. que acrúan so-
bre los animales. Se conserv.~ron menos genes del
AM, pero la selección favoreció a gr2n núm. de
genes típicos de los homínidos. Los homínidos
subhumanos estln represen<. por vanos fósiles:
- El • Kenyapítbecus• = Sivapltbecusaf ricanus,
de hace aprox. 18 mili. a., es Incluido actualm.
como póngido prob:lble en el grupo del Pro-
consul.
- •Kenyapitbecus• = Ramapitbecus U'ickeri (14
mili. a., Fort TeroanJJ<eny>)y R. pt~njablcus(l3·
S, S mili. a., monees Si\'alik de India y l';tquis·
tin) son, en opinión de muchos autores, mar·
cadam. homínidos: caninos y premolares pe·
queño<, rostro aplanado, palador alto, desgas-
te de los molares tipo homínido (Cllmbio de ali-
menració n? Fauna acomp-.tñante· sab:ma arbo·
lada); arco dental no JYmbótico, m~s bien en
forma de V.

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S36 Evolución d e l hombre 1 Evo lución d e los borofnldos Evolución del hombre 1 Evolució n de los homfnldos S37

La homlnl zaclón (formación evolutiva d el
hombre), q ue se basó en la combinación de la
marcha erecto, la liberación de las manos y la ce·
rebralización, junto con sus relaciones func., se
extendió por una fase subhumana de 20·25 mili. a.
En el transcurso de aprox. 500 000 generaciones,
y a par!ir d el pool d e genes de los habitantes
subhumanos de los bosques, fue seleccionado e l
habitante bfpedo de las estepas; el proceso de se·
lección vino condicionad o por el biotopo Joter·
medio de la estep• arbolada: en ella, los hom(111·
dos subhumanos, como an im. que utilizaban
sobre todo la v ista, pudieron compensar su olfa~
to defectuoso med iante su percepción del espa·
clo, adquirida durante su vida arborícola, y la
mano, liberada cada vez mis de las fu nc. locomo·
tor.ts, quedó a disposición de nuevas actividades,
e ntre ellas el uso de herram ientas c omo defensa
(compensación de la falla de adap!acióo a la hui·
da). Gracias a ello fue posible la regresión de la
dentición defensiva de los p<Jngldos y el lncre·
mento del rendimiento d el cerebro (cerebroiJza.
clón) y de la mano. Los antiguos coracteres fue·
ron lentam. substituidos o completodos mediante
Auque y huida en un grupo de oustralopitednos del valle de O lduvai nuevos c-.&r.tcteres progresivos ( -tipogéne sis adi·
cara; Omo/E!lopill, 2,0 mili. a., •chopper-too!" ta·
liado en dos caras).
El material fós il parece estor limitodo a África
Los fósiles más antiguos que han podido ser rcla·
c ionados con Au.stralopitbecus son un molar (Ba·
rlngo/Kenya, 9 mili. a.) y un rrag. de mandlbula
!nf. (Lothagam/Kenya, aprox. 5 miJJ. a.). Es !ndu·
dablem. homfnido el grupo de formas plio·
pleistocénicos de Laetolilfl~nzania (3,77-3,59 mili.
a.) y de Hadar, Afar/Etiopía (3,2·2,9 mili a.):
Australo plthecu s afarensls era muy proba·
blem. u n ser bípedo (ancha ala del hueso ilia·
co) con gran dimorfismosex. y caracteres aún
primitivos: conductos 2udltlvos ext con ras·
gos póngidos, dentición de leche y definitiva
entre póngida y homínida, arco denwio aún
no parabólico, poderosas inserciones muscu·
lares en el cráneo.
]OHANSON ve en A. afarensis, a pesar de algunas
peculiaridades, el precursor de las formas gráci·
les y robustas •clásicas•, más recientes'
Australoplt h ecu s a frlcanus, este •tipo A• glli·
cil, de u nos 130 cm de altura, vivía en la saba·
na abie rta, consuuJa herramientas, e ra <.·u.ador
y se alimenuba principalm. de carne. Num. fó·

no
tlva• ) , por lo q ue se considera que el campo d e sUes encontrados en Sterkfonteln, Makapans-
t ransición animal-hom bre (TAH) terminó 12 gat (SudMrico, 3,3·2,0 mili. a.), Omo/Etiopí•
fase subhumana a fi nales del Plioceno, hace más (3,0·2,5 mill . a.) y Koobi Fora/Kenya (2,6·1,6?
1500 de 3 mili. a. (HI'.BEMR). - Existen documentos fó· mili. a.) muesuan u na frente liger.tm. abomba·
.." ~
~ ~

e sUes que: establecen el puente con c1 círculo del da, un volumen comprendido c:mrc 430 y
~ e e Ramapithecus. Además, el tipo anatómico de los 480 cm' , pero aún molares de la mandíbula

~ &:.~.·-~::·:.:~
r australopiteclnos permite considerarlos como su p. con la secuencia de tamaño de los póngi·
~
~

"" modelo estructural de Jos homfntaos del TAH, dos' M1 <M,>M,.

~
1000 "'g e ~
.l! .<: p rescindiendo de sus cualidad es psfquicas ya h u· Australoplthecus robustuslbolsel era el repte·
~ ·g 'á ·a
1i " o
<.:> -¡¡¡ o [ -- Australopithecus Homo erectus manas. semame del •tipo P• m~s robusto, de unos
E
-¿ ~
O>
e r-E !50 cm, que escoba especializado en la a limen·
u o ~ 3 -¡¡¡ "'
·~ Los australopiteclnos {A) r>clón a base de vegecoles. como lo demueStra

~
.e

500 . < < L.

t:
·"~
..,~
..," ..
~
.<: 1'!
.!!!
re únen, de ac uerdo con el principio evoJ. de una
tipo gé nesis adaptativa y en func. de su c arácter
la construcción maciza de su ap. mostlcatorio
(gran des molares y mandíbula inf. poderosa .

¡"1
e!: a: !! g¡ t:
<> ~ como modelo del TAH, u n mosaico de caracte· la musculatura masticatoria se insertaba tb. en
:¡ ¡¡

~ 0-., . ...
~ ., ·o.
~ !! e: res simianos y h um2nos en su status físico. Son la cresta parieul ósea). Mostraba un bipedismo
~

~
o
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~ ~ .. " ~
<> <> e
~

11 11!!! 11
e
lJi
"'e .,"'e "'e .... ,
valorados como caracteres de tipo póngido:
- las proporciones del crán eo, con mandíbula
menos desarrollado. pero tenia unos molare-s
con la secuencia de tamallos M1 <M,<Ml.
.<:
o
., ·"'.!!!
<> <> Ci ·a grande y cráneo e ncefálico peque ño, más an · Los fósiles de África o riental.
o ~ ~ lJi lJi ¡¡ lJi cho encima del o rific io del conducto auditivo;
E Homt>re
8 :r :r :r :r :r :r :r :r e de Neanderthal
Hombté actual
- el volu men endocraneado, que corresponde El grupo d e Jos hablllnos
aún al margen de variación de los a nrropomorw representa demro del TAH, y en parte de manera
C>pocidad craneana Inserción de los músculos occipitales Jos actuales (B). sincrónica y simpátrica con Australopitbecus
(volumen del cerebro en cm}) en el cráneo En cambio, soo homlnidos , (p. ej., en el estrato 1 de O lduvai), un tipo evolu-
- el tipo y disposidón de los dientes: caninos re· cionado en la d irección ! l omo que, a causa de su
queños, arco den!ar io parabólico, ausencia de cultura de herramienw de piedra (olduvaniona),
diaste mas; recibe el nombre específ. de •habílls• (hábil), y
- base del cráneo m ~ inclinada; musculatura OC· q ue por su volumen cerebral (B) es clasificado ••1n
clpltal menos robusta que los /)611Bidos (C); como Australopitbecus, mientras que por su.
- las articulaciones y la long. de los miembros; racteres progresivos es incluido ya en el grupo
- la marcha erecta (pruebas: columna ver!ebral Homo (Oid u vaiffanzania, Swartkrans/SudMrica):
c o n doble c urvatura en S, forma de la pelvis, Horno h2bllls, q ue p uede ser seguido hasta
posición del pie). aprox. 3,0·2,5 mili. a. en África meridional y
Entre estOS prehomínid.os, los australopitc:cinos oriental, y que parece sc:r la transición entre:
del tipo A y el gru po d e los habllinos (v. m~ aba· Australopitbecus africanus y Jos eubomtnidos
jo) eran ya humanos en el status psíqu ico' es dis· (p. 538 y sig.), poseía una fr<ntc menos huidi·
cu tida la cultura osteodontoquecltica (hueso· za, unas c rcsras ciliares menos pronunciadas,
diente-<:uerno) d e los fósiles sudafriconos de Aus· una mandíbula del tamaño de los hominidos
Tipo A grácil Tipo P robus1o tralopitbecus (Mak-Apansgat, 2,5 a 3,7 mill. a.?), y un pie con curvatura hominida, no apto y11
D pero parece segura la f:lb ricaclón y ulili:r.aclón de para la p rehensión. Los datos anatómicos del
herramientas de piedra (Koobl Fora/Kenya, 2,6 paladar y la mandíbula inf. indican una capaw
Reconstrucción de unos cr~neos de australopitecinos mili. a., •Chopper o: cuchillo tallado en una sola cldad para el lenguaje.

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H8 Evolución del hom bre 1 I.Os
Homo •apiens neanderthelensis
Homo erec:rus erectus
Homo etectut he1delbergensJS
Hombres primttivo-, (ausrralopitecinos)
(eu)bo míni d o~ Evolució n d.el hombre 1 I.Os (eu )boml n ld os
La histori• pleistocfnlo de: los bOmiJN.'S <~ade­
Neoentroplnot ros (eubomínido.f) c:stl caracterizad:. sobre todo
por la g ran evo l. sociocult ural, que se estudia so·
bre todo a partir de tos hallazgos arqueológicos
de herramienta•. Ya que la fabricación d e he-
rramientaS est:l rdacionada con l2lógica y 12 •bs-
u-..cción, con b pbnlfiodón radon>l poro el fu·
curo y b cransmbión de la ténica manual a 12
generación sig. (cradlción), y por ello tb. con 12
cr•nsmtsión de la experiencia y con el des. de un
lenguaje simb6Hco. tos eubomfn idos, que durante
1 mili. de años vivieron al m ismo liernpo y 2 ve·
ces incluso de m:uu:ra simpáuica con los austra·
lopltc:cinos, pueden ~r divididos en eres grupos
morfológicos de rormos
Los a r antr oplnos (•primeros IJombres•)
de la esp. pollcíp lc• Hom o erecws (a11tes: Sina n-
tbropus, Pitbecantbropus1 Arlanrambrupus1
l'scbadanrbropus) er•n cazadores y se 2limentá·
ban de carne; ucllizaban el fuego y l•s cavernas.
y gracl•s • ello se extend1eron m:is 2111 de los tró-
picos ya durante el Pleistoceno in( VIvieron h2ce
2·0,15 mHL a., tenfan la frente 2plana<b y crestas
supraorbitcles muy desarrolladas; pero..: parecían
:1 la esp. sapié1JS en cuanto a Jos miembros. los
me:nos nasales óseos y los die mes. Mueslran una
ciar> radiación de >Ubesp. y un• intcns2 vari2ción
tn V2rias series de progresión:
Javo: H . e modJolm'ttmsls(esu•cos !>)(:U$ de: Mod·
jokerto y Sangiranl)ovo cemral, 1,9 mlll a.)es pa-
recido a Jos h abillnoo y clararn. m~s primitivo (vol.
cerebral, v. p. 536 B)- 11. e. erectus, c lásico pri-
mer hallazgo de un arcantropino por Ouno1.s en
1891. en Trinlll)avo central, y luego en los cstra-
cos 1hnll de S•nglran (0,8.0,5 m1ll . 2 ) - es ya de-
m-.do el H . e soloetiSls (rlos Solo en NgAA-
dOngl)•vo central, 0,1 mili. 2.), con Indicios de: que
cr:3n caz:.adores de c:;abe7.as o canfba1es.
China: H. e. /a ntlalletJSis (LancianiShcnsl. aprox.
0,7 mili. a.), con bóveda craneana mu y gruesa -
11. e pekinensis (Choukoutien/Pckfn, 0,3-0.4 mili.
a.). con mentón esbozado. utilización del ruego.
esd. situado ~m re H ~ ereaus y soltHtJSis- h2~
llngos de: Hsuchi2yao (0,1 mili 2.), 2largan qui·
z:b la serie china hasta la époc2 poscglacial
(shlhyu, 30 000 a~os).
..<trlca: ThlatJtbropus (H. erectus) capensis1 ¡>a·
recido aún a Jos hablllnos (SW2rtkrans/SudUrica,
•prox. 2 miU. 2.) - subesp. evolut'lonadas de
Nomo erectus de Koob1 Fora y H ~ lt'tlltey de: 01-
duval (lecho 111, 0,5 mili. a.) - fl e rbodestensis
del Pleiscoceno 5up. sudafricano. con car:actercs
modernos pero cb. peculiaridades (Broken llill, 0,1
mili. a. ?, Saldanha/Ciud-•d del Cabo, 40000 a ños).
@@
Europa: por los hall2zgos fósiles se debe excluir
•qur la aparición de H. erectus. El ll. "· beidei-
""Sensis (Mauer1He1dc:lberg RFA , O, S mili. a. ?:
mandlbub inf. nucl12 sm memón, con cbentes re-
bu,-.m. modernos) y fl e bllzlnglebetiSis (Turin-
gra/ROA, del PleiStoceno medio, escrecha afinidad
con 11. e. la ekey y u e. erectus) están relaciona-
dos q ul7..ás con H e palaeobun¡¡ar/cus (Veness-
71'll0s/Hungrla, 0,4 mili. a. ?), que elene slmilitu-
Hombre pnmitivo, Auetretoptthecus
de;; con H. saplens (dominio del ruego).
y hombres verd-aderos (cuhomínidO'i) Los p a l<:oantroplnos (•IJombres amlguos.)
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S39
esdn escrecham. n:b<.:lorudos con los arc:anuc>-
plnos. Como formas lncermedias se conslde<on en
Eu ropa los hallazgos de Venesszolós/Hungrla y de
Petralona/Grecia. Los paleantropltJQS vivieron
desde h2ce 0,4 mili. • h 2Sill hace 40 000 anos; sus
2n1epas2dos lo con>eicuyen el grupo de /lomo
n'fflus. se diStinguen dOS Uneas de: pr~lón se-
p-•rados que condu¡cron h2s12 el ci25JCO bom/Jre
de Neandertbal, excln¡¡uldo, y hasca <1 bom/Jre ac-
11/a/ del grupo Homo saplens.
Los preneandcrtalcs (1-lomo sapicns praeneau-
dertbale~~sis) dd último período lncerglacial
(RissWurm, hace 110-75 000 altos) de \X'elmar-
Enngsdorf, Kraplna/Croaci2, G•novcetE.•I0\'2·
qul2, muestran 101 oraclt'rc:s típ del bomb~
de Neandertbal cl:islco en formo sólo ocenuada.
I.Os hombreo d e Neandertbal (ll saplens
lteandcrtbalensls) h:m sido hallados en num.
yacimientos: G ibralt2r 1884 (no reconocido al
principio), Neanderchal cerca de Oü'Seldorrl
RFA 1856, Spylllc!lglca, La Chapelle aux Sa10cs,
1.<: Moustier, Monte Circcolltalia, [).,chebellr·
hoodiNone de África. Usbekiscin Eron rorlll2.S
de 2dapución del úlcimo perfodo gi>ci21
(Würm); e ran bajos (155-i65 cm), con piernas
cortas, con fren te b:1ja y huidiza y con crestas
~upraorbitales, occipucio saliente. ~>brlcaban
herramientas de piedra (mustrriense), cnt~rra·
h2n • sus muercos C•dornos de: nor"') y presen·
uban l..r.l.ZaS de un ~oncepto metafisaco.
El g r upo Prcsaplens (11. sapims pranapums).
que representa un modelo del inicio de lo, botn·
bres actua les y qui:r.;1s tb. de: los hombres anti·
guos, se rc:monta hast~ el Pleistoceno medio (in·
cergl2cial Mlndel-RI-.):
- Steinheim del Murr, cerca de Scuu¡prc (RF.\):
bóveda craneod2 relatl''lllll. dc:ltpd2 de un H
sapl"ns steinbelm"ns1s, con frente de hombre
•ntlguo. pero con occipucio de upo •aprens
aprox. 326 000 •llos
Swanscombe/Londres (Inglaterra): huc•os OC·
clpital y parietlli 2nilogos 2 los del de Sccin·
hc:im, pero m:is neo:tntropinOS y con m•yor ca-
pacidad crane2na, edad aprox 27tl ex.o :uio>.
Hachas de mano del achelense m~JO )' obfc-
co~ del le><~llol~iense.
O eros hallazgos de prosapiens, con cr:lnco y es·
quc:lcto m.~s finos, proceden de lt;;,ha, fr,.nd~ )'
Áfrlc:¡ oriental.
I.Os n eoantroplnos (IJomiJres actual«)
•parecieron en el Pleistoceno sup. 112c• •pro•
40000 •llos. y •• mhmo elempo oo.p;¡reckmn
los bombres de Neat~dertbal Nomo ~aplt·m sa-
pions se origin ó con anceriorid2d, probJblem en
zonas de cUma m:ls ravoc•ble (Próximo Orkme/i,
en cltr2nscurso de 12 última glaeiacrón (\\ urm)
a pare ir del grupo p~sapt~· dierul"> pcquec\o'
m•ndíbula in f. con mcncón óseo. bax del cnneo
fuercem indinada, bó•'<d.l cra11<2<12 muy •bom
bad;a, (':lp2Cidad 1400 cm' (.Q'i pnmc-rr' h.o~ll;az
gos, del bomhre actual son bastante p;,ut"t:ldo~ y
se p resentan en todo~ lO$ conlinentn (f.tio
pra/Omo 1 y 11, >40 000. quir.is 90 0001, llurnco/
cuc\'> de: Niah, apro• WOOO; Coml>c: <->pelle
Francia, ;l4 000; Ctom:.qp><"''Fr:ancia. lS ooo Lal<r
Mungo/AUSit21i2, 31 000)
S40 Evolución del hombre 1 Condiciones de l:a homlnlzaclón llvoluclón del hombre 1 Condiciones de la homlnlzaclón H t

l.1s causas blol. de la hOmlni7.:~clón conslltuyen
uno de los problemas esenciales de 1> investiga-
ción de lo evol., y aunque con los •conteclmien-
tos del pasoclo no se puede reoli1.2r una compro-
bación experlmenl21, los on~lisis de lo cstr. cultural
l' social. asf como de la~ cond de ''da de los bo-
mínldos primitivos. han podido sumimstrar da-
tos acerca de los factores evolutivos m~ irnpor-
l2ntes y dec,.ivos
~todos mOdos. lo~ resultldos son hipottlicos
y muy complej~ Por ello sólo se pueden segutt
unas pocos cadenas de acción posibles
1. Reprcsencaclón del espado y mano p ren-
JU: los amepos:aclos póngldos de los homínidos
tenf2n con ~gurlcbd. como todos los mot~os re·
demes con manos prensiles, b copocldad de apre-
rur con enctltud las direccione•, las cllstanrus
y bs relaciones de posición, dentro de su btoto-
po arborícola, cualquier error o incapacidad ha-
brla podido tener consecuencias mortales. Según
LoRE"· es~:~ percepción del espoclo (•represen-
tación centro! del espaciO•) permite tb. a Jos pri-
mates sup no sólo despl2l2rse denuo de este es-
pacio imaginado, sino :>51 mismo mover a dcterm
objetos del medio 2mb En lugar de encontrar una
solución medl•nte el mttodO de ensayo y error
(circuito ele oprendlz2je, p 6 y sig.), realizan una
gr:1n econom ro de energl• y de r iesgos ulili7.ando
el•modelo central del espaciO• para probar toda
la opernclón en su Imaginación (circuito mental,
p. 6 y slg.). Oc es10 formo se dan las bases para
el pen.<amiento y para la r.bricaclón planeada de
menslllos. En el proceso de la homlnizoclón, la
fabrlc•clón planeada de utensilios. En el proceso
de 12 hominizaclón, la fabricación de herr•mien-
12S, la habilidad manu2l, la cap•cldad de rAzonar
y la postu m erecto se fomen12ron probablemente
de mancrn reciproca en un mee. de fecdb•ck
(p. 53 7) y proporcionaron a s u ~ poseedores una
''en10)a adopt:ltlva que fue aumentando cado vez
m1s.
2. Sexualidad e Integración familiar: losan
:.eposados no homlnidos del bom/J~ tcnfan pro·
bablem una organl7.aclón soclol parecida a la de
los antropomorfos En Jos relaciones pollgamas.
los machos scxu:alm ~Ctlvos y por consiguiente
bs hembrns pasivas, fueron csptclalm. f.lvorcc•-
dos por la selección, pero las energlas de los ma-
chos m~ activos y de rnngo sup. se agotaban en
b lucha por mantener alejados a los rival<:> y ene-
migos; las erras qu<'daban al cutdado de las hem-
brns E5a organluclón sólo podio ser soportada
o por Jo hembra y b progenie en el biOtopo del bos-
E~
al des. del lenguaje, que traduce lo pensado en
combinaciones de sonidos compren~ i blc\ y sin-<:
por lo tamo ala comunicación y la •reproducción•
de todas las cuhuras.
3- Cuidados paternos y domeolicaclón: la di'-
persióo fortuitl de una elevada mortllidad en lo>
animales jóvenes, que reduce el efecto direccio-
nal de la selección, se ve limiudo por los cuida-
dos potemos; esta aptirud de los progennorcs cre-
ció al aumentar el vol cerebral Parece que :ambos
f.lcoores han es~:~do rebCiotudos causalm por
feedback'
Al aumentar el amaño dd a~bro dt~minu'ó
b vel del des. del hijo )' "" alargó así b dur.-
ción de su periodo de dependencia (nJdicola'
secuncbriOS, p. 178 r Sfg. ); 2 SU \~Z. C"StO IOCre·
metltó el valor de selección de los cuidaOO. pa-
ternos r con e no la selección de d.irec<:ión de
un cerebro ~s eflcoz
LORt."Z sull2 en primer t~rmíno <k W const:C\ten·
éias del retrasO del des del hijo a la pcrsiSoenCia
de caracteres juveniles (neotenl:a): el bomiJ"
conserva durante casi roda su vida una cu.rloSI·
dad frente aJ mundo. El valor selecli\•O de- ello
no neces1ta expUC2ción.
4. Reducción del Instinto y libertad de ae-
dón: en relación con la domesticación, es pro·
bable q ue unos patrones de comp ttcr<dttomm
fijados y por ello r!gidos fueran de~plazaclo• por
unas reacciones m~s pl~s<lcas, adapoatlvas e Indi-
viduales.
Esta reducción de los instlmos, en prolongación
de la dependencia infamll y de la disposición n~ ·
tural a reconocer la autoridad, p. ej . de los adul-
tos, puede haber sido asegurada por una ciert:l d1S·
posición social a acarar las normas y ::. dej~rse
modelar. Según w.~DDJNGTON, es le ~ ist. no gené·
tico de determinación es~:~b l eció finalm. las b•·
ses para el eles. de las normas moroles y los dog-
mas reUgiosos.
Por otro p2rte. al reducirse la segundad :nsuntlva
en la confrontación con el medio amb.• aumentó
de nuevo el grado de libertld ele acción 1..1 sekc-
ción f.lvoreció entonces en gran medida la capa-
ddad de reurur ~periencias personales o uantt·
mlllclas, de relacion>rlas y de des:arrollar finalm
un ron¡unto de conocimiemos. ligado al ce-rebro.
que permnió al bombre formular una tMrf2 co-
rrecta del mundo real (v. b introducción, p 1) }
dominar asi este mundo con su acti\"lc:bd orien·
tada (posrulado de b •teOría n-oluti\'2 del cono-
CimJento•).
Las teorías equi\'OCOclas fueron con segundad re-

.... .
que ~roplcol, con gran abundancia ele alimento. cbozaclas ~pidam en lo n-ol natural Por lo t:ln
~-; ~ Con el poso hacia elolpo de vida omnfvoro o car to quedaron sólo aquellas poblacion<> cu~'2S ca-
j o~ _.,
g~
OiO
Q.O
~
nlvoro de la c>lepo arbolada y de la estepa, hacia
utu econom!a de caz:a y de recolección de alunen-
oegorias de conocimiento se adaptlban cada ""z
más al mundo real gracias 2 la correcc16n con<lii
E ~ por p:atte de la selección. La enorme \'enta1::. ~ ~

. .... .. ~~~~ªª
g
- i~8 .. e •
..
m

~~
g
~
~ ~
.c.
E
IOS, la selección hubo de fomcntlr utu dlv. del tia-
bajo clistlnt:l . lectl''2 doló al bomt>re con una capactdad intelec-

..e ~ f a-:...:; &! =

o
e
o
e
... ü o o., ¡; i
1..1 disponibilidad sex. femenina permanente, que
sólo exlsoe en la esp. humana, hizo posible una
tual que le permilt comprender en gr:~n parte 1~>
es1r. del mundo real.

•• ."
u.=> o
~
Cl> •
-¡¡ vida familiar monógama y liberó con ello al hom- Todos los caracteres constitutivos de lo evol del
-8 o"
< 4
o
~ 2 ~-¡; 8 ca.
<.>2
"'e bre de lo necesldod cons. ele olejar a los rivales. hombre permiten reconocer un mee. de reedtnck
..
< -! zli
:l
~~~gg N" o~
e
o
N
'O
·~
Pudo especlaliz:usc en actividades practicados fue- que abarca dos sist. hereduarios, el biológico y
el cultur:1l. Su relación causal hizo que el hombre
• • • oD oo ~
á
ra del hogar. pudo convertir b represión y la ri-
validad en colaboración. 1.:1 cooperación reque-
rra un lnt.ercamlJIO de lnform2Ción y contribuyó
se conviniera en la especie: con m:is
Tierra.
~xito de l:a

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542 Sistemática 1 Fundamentos 1: nomenclatura sistemática Sistemática 1 Fundamentos 1: nomenclatura sl.s tem1tlca 543

La import2ncia de la sistem:ltlca toctos) o vcgct>tiva (plátatto).

1 CAtegofias
Oiv•seón tphylum, d•vtSIO)
Subdev•sión (subphylum, subdiVIStO)
Clase tch3iss•sl
Subclase (subctassis)
Cohorte (<:ohorsl
Superorden lsuperordo)
Orden (ordol
Suborden (subordol
!Grupo da fam•hasl
Familia Cfam1lial
Subtemilia lsubfam•lia 1
Tobu (tribus)
SubHibu CsubtttbuS)
Género (genus)
Subgénero <subgenusl
Secc,ón tsecliol
Subsccc•ón •subseCttO)
S ene
Espec•o lspec•esl
Svbespecie t$ubspcc•es)
Vaf ie<fad (vaoelasl
Subvariedad (Subvarietas)
A Forma ((ormal
Catt::go rías siste málicas de la ho1ánica
1 Categorras
Aeu"IO lregnuml
- -·
E1emplo Term•naciones ca•acterfsucas Su finalidad principal escriba en la obtención de
un• imagen compleu de 12 diversidad de los org.
Spermatophyta ·ohyta o -mvcota thongosl 1 Además determina grupos natU1'2les q ue son iso-
mórficos (en sentido morfológicos) e isorre>cti·
Angiospermoplwt•na 4
phylina o ·mycotina thongos) vos (en semldo fisiológico). Thn sólo dentro de
Oecotyledonatae ·phyceae <algasl, -mvcetes lhongosl. ·atae dichos grupos (unidades de generalización) se
(pi vasc\.llaresJ
Sympetalidae ·icfae o phycidae (algas). ·mycét•dae (hongosl
4
pueden e generallz:~r los resultados de las investi·
gaciones.
· udac
.anac A pesar de algunas diferencias enrre la botánica
·ales y 1• zoologfa (p. 547), condiciones por el des.
histó rico de ambas disciplinas, el modo de traba·
·inales jar, las condiciones y las meus de la sistem~tic•
·tnealcs son Iguales en >mbas.
Las distlnt2s direcciones de la sistem:ltlca
·aceae
realizan distintos tr-dbajos:
·iodeae l.a fltognfía (zoografía) es la descripción arua-
4
enae lltlca de las unid>des sistemáticas de todas las ca-
tegorl•s que proporciona l2s bases par• 1• distin·
·•nae
dón de o tras categorías., a veces muy sim.ilares.
Primula Esta caracterlZ3ción unívoca, destinada a la dife·
renclaclón, no puede bas2rse sólo en unos pocos
c riterios, sino que debe utilizar tb. los resultados
de otms disciplinas blol. (p. 2) pam describir del
modo mis completo posible el tipo (plan estruc-
tutlll). Pero por 1'2ZOnes pr:lctic:as, la diferenCiación
se suele bas2r sólo en determ . propiedades (ca-
Primula vOftS racteres) cons. y conspkuas.
eanéscens La taxonomía, en la pnlcti('ll relacionada siem·
pre con la fitogmfía (zoografía), compara los gru·
pos descritos, los delimita y los cardcterlza según
su categoría sistenl:itic.a sobre la base de c araéte·
res uxonómicos. Los táxones así obtenidos son
denominadas unívocam . de acuerdo con las re·
glas de 12 nomenclatura (v. más abajo).
u sistemática e. s. e. ttllbaja en cambio de modo
sintético compamd o y ordena el gr:ao núm. de gru·
pos en un sist. lógico cu)'ll imporuncia va más all~
·- del mero estlblecitnieoto de un catálogo (p. 545).
Ejeml)lo Observacconos a Av 8:
Variabilidad y dellmit2clón
Pueden ser intlod uC•d as ot1as cate godas En los org. recientes, la variabilidad de los carac-
Metatoa (p or lo g eneral con los perfiles .super· teres suele ser discontinua, de modo que la sepa·
- Palocspecle, dclimit>ble sólo como la morro-
especie.
La nomenclatura slstem2tJca
La denominación de los org. se basa en un sist.
internacionalm. aceptado, referido a Ja nomen·
clatura binaria imroducid3 por LtNNEO (1707·
1778). La situ aci6n dcmro del sist. viene dada por
los nombres genérico y ~spccífico, añadiéndose
el nombre de quien describió La esp. por primera
vez (L. para LtNNEO) y a menudo tb. el año de la
primera. descripción:
- castor: Castor fiber L. (1758);
- segador: Nemastoma bidentatum RO EW ER
(1914).
La denominación de las subesp. o de las variecb·
des utiliza, en caso necesario, un tercer nombre
(nomenclatura ternaria, cuaternaria):
-azor: Accipider gemilis gaJiinaru.m (C. L
BkEHM).
Esta nomenclatura se basa en:
- en la botánica: LI~N EO, Specics plantarum, 1.1
edición, 1 de Mayo de 1753;
- c:n la zoología: LJNNEO, Systema Naturac. 10.:.
edició n, 1758;
- en la.., ramas no c-s tudbdas l2n a ro ndo por
LtNNEO, en tr-•bajos posterior<:li (p. ej., para los
musgos: HEOWJ<;rs, Spccies Muscorum, 1 de
Enero de 1801).
A pesar de todo, no siempre es posible conservar
el nombre dado originariam. a una esp.:
Los estadios de des. de una esp. (C), las e-sp. con
intenso dimorfismo sexual o las esp. con una am·
plia área de distribución son descritas por varios
autores con distintos nombres. .El aum. del núm.
de esp. conocidas y el estudio más detallado del
material obligan a menudo a la división de la rc:or·
deruación de los grupos sistemáticos (el género
Aranea, en el que LJNNEO incluyó Originaria.m. 39
esp., es >hora un o rden con aprox. 20 000 esp.).
Las normas lntcrnadonalcs d~ nomroclatu·
ra, destinadas a evitar los casos conflktivos, con·

I
Subuuno isubregnuml
ración de categorías homogéneas y distintas a las tienen en especial las sigs. reglas:
D•VIStÓO (d!VtStO) Eumetazoa o sub ·L demás no es artificial, sino que tiene una base na 4
- 1bdo nombre específico está relacionado con
Sub<fi..,isión (Subd•vtsiol Silatetta La cataCtCnlaC•ó n med•ante dctcrm 1Cfmina· ruml. un ejemplar t ip() archivado; hasta la categoría
Arthropodá ciones n o se ha a pl•cado siem pre de modo
En cambio, si se tienen en cuenta las formas de orden, se deben indicar en la p rimera des·
Tronco tphylum)
fósiles, pueden plam~rse dlflculudes; en el c ripción las categorías inmedia tam. inferiores
Subt•onco (subphy1um• Trachcata consecuente. enue o tras c o sas p ara no alle· des. filogénico, los grupos sistemáticos apare- como tip<>s.
Clase (Ciass•sl In secta •ar a lgunos nombres bie n e nrai.zados cen unidos por formas de transición (v. Ar- - En <.' a.so de múltiples de.scripcione.s. será ..'áJi·
En la :toologia élu s ten sólo algunos
cbaeopteryx; p. 514 B). do el nombre más amiguo dado con arreglo a
Superorden tsuperordo) Hvmenoplofotdca
ModiflC2clón del plan estructural las norm2s de la nomenclatur.l (ley de la prio-
Orden (ordo) Hymenopterá u\ tentos: y sistema enc1ptico ridad).
Suborden (subOtdOI Acule& te o idea (Supetorden ; superlamil•a) La norma observada por la fitogral"'ta y la zoogra· A pesar de todo no se ha conseguido utU untfica-
- idae fla m•lia)
na, de que los planes estr. de los grupos de org. ció n de la nomenclatura:
Superlamilia 1supt~rtam•hal AI)O•dca (pp. 112 y sigs.) v-Mían de manera gr-•dual, encuen· - Las categorías sup. aJ orden no están sometí·
Faf'l'lih& (famdtal All•dae •nae rsubfamihal tra adecuada expresión en la secuencia de las ca· das a las normas de la nomencbtur.il y pueden
Sub1amilia tsubfamilial Al)inae Las C<ucg otias cuvo rar1go Ststc má i!CO tegorfas sistemáticas (A, D), de las cuales las su p. recibir distintos nombres según los autores.
contienen siempre • las lnf. (slst. encáptico). - A pesar de la el&.tda objetiviZ>dón que se con-
Tribu (tribul es •nc.c• to. son a menu do caractc• •zadas c on La categorf• fundam . es aquí la esp.: sigue con Los métodos estadfs1icos y n um éri-
Género tgcnvsl Ap1s tetras f A. B. • a. b. ) o crtras U. 11, - Morfoespecfe, teniendo en c uent2 los carac· cos, no se puede evitar tot:alm. la ap2rlción de
rnelhltC<l 1, 2. 1, asf se ha h echo e n et s•sl teres eseoc!ales (prototfpicos). decisiones subjetivas en el momemo de Ja de·
EspeC•C (spcciesl
- Bioespecie, esp. reciente, delimitación defi- limitación y ordenac ión de los raxones.
Subespcc•o (subspeCtCS) l•gust•Ca dé laS I) J) 5 49 y SIQS nida mediante el criterio de la posibilidad de Au nque no se ha conseguido wtalmente una
B
reprod. n omenélaturá unificada. la sistem21ica tie ne
- Agamoespecle, en la que falta dicho criterio, una gr.m importancia para 1~ determinación de
Cate gorías s istemáticas <.le: la 1.0ologfa ya que la reprod. es partenogenétic• (11emá- toda.o; las investigaciones en grupos natu rales.

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S44 Sistemática 1 Fundamentos llo sistema arti Oclal y olotema natunl S lstem~tlca 1 Fundamentos u, sistema artificial y olstema natural 545
Y• desd e mu y antiguo se Intentó u na c lasificación como similitudes condicionad•• filogentticam

=
de los org.: - Exclusión de las analogías como similitudes ele
Aruma fJ~ con ~•t'IY.'• lenhaunal Arwmaless•n MftOtl tanha•mal
- ARt>TÓ'TELE5 (384-322 a. C.) ordenó la• esp. adaptación p rovocadas por una selección en la
CuadrupfJ
•lO$ vrv
~!O'

F-taapedos
con
Avus C,;uadri.IC)4;dOS

~~~:!~'
Cuadt'-pvdos
v •podos
Paces An•males
bllndOI

Paces e"''' Con ••••

lAgnosos ¡eot111
An•m•'-•
con conctla
blanda

......
Con muc"-1 -. ANmeles
con
concha

...
Con una

.......
a nim conocidas, bas:lndose en los ca racteres
ext. y esubleclendo un slst. (A) que en lo esen-
cial siguió vigente has u e l s. XVTII Distinguía
arum con sangre y anlm sin sangre (clasifica-
ción que corresponde m:ls o menos a la actual
misma dirección y que ca racteri7~n a cipo) dr
fo rmas de vida (p. 230 O) sin un m>yor grado
de parentesco
Prob l emas de la realludón
d el sistema natural'

....
con escam•• fust01mes y 2 laf(IOI y IIft ptftl. . Con dos
cO:nullos
Murc,.ll•
~·etc
Cuadh•l>ldOS
amas
Peeea cart•
149 nGIOI
aptenadOS
bfazoa
Con.,.•••
lattel
......
Cond•t
y llftiN"IM
E_.,.,
EQu--
c:n C-'ertcbrlldos e lnt•ertebrados). y dividí2 es-
tos dos grupos en unas r:~tegorl:as que .sólo en
parte se patttC1\ a las categorlas slstem~llca.s ac-
~um. dillculudes unptden por el momento el es
tablecimiento de un StSt natural ae<pudo de
modo general-

_
Pwees con ond•z do<mot tuales - ~ descubnmientO de nuC\--a.\ e,p (un sólo en

-
esptnas NUI Y con
- L"'<tO clasoficó aprox 8SOO esp. vegeules y Africa se describ<:n cada año un» 500 esp)

A
loo- ....-- -- ........-
...... .....
• .. w ...

......
Ote.toolfOt.,
c:.eon•
~
.......
....._
.....,....
... ...a.•
4200 esp. animales
L:u plantas<
1 Faneróg¡lm:as (pl:anw con nores, 23 clases);
subdivosoón según la dostnbuclón de los sexos,
el numero, la long , la posición y la fusión de
los estambres.
puede obligar a introducu modofic en el St>t
- La <>bserv2ción de caractere. t:UOOórrucam "'
levo.nres. desconocidos hasu el momento, puc:
de conducir a la alteración de las teorras filo-
genéticas.
- No Siempre son taxonómictm rc-IC\'2nt~ 1~
2. Crlptógama>(planw sin nores; 1 clase): he- mt5mos cara=re., de modo que se uuu= crl
lechos, musgo;, alga•. hongos terios distimos en diferentes j;reas del SlSl.
los animales• - La combinación de caraCteres prtmttlvos y de-
1 Mammalla (sangre caliente. roj>, 2 >uriculas rivados en el mismo tipo (heterobatmla) dofi
y 2 ventriculo;, vivíparos); culta la valoración de dichos caracteres
IPantt• 1 2. Aves (sangre caliente. roja; 2 aurículas y 2 -Los des. fúogenéuros transcurr<:n a vcl diMin
-, vcntrfctJlos; ovfp2ros); us. por lo que un procc:so clemostr:tdo median-
Plen••• •c::ut ttcu. ho¡as 1 Sa•v•rua. esp•ga dé agua. nenUfar.
1P!antas terre!tr&s 1 110 tantes o sumergrdu lenteoo de aau¡ 1 3 Amph lbla (sangre fria, roja; 2 a uriculas y te fósiles no p uede ser ge ner:tlir.~do a otr06 gru-
-, J ventriculo; resp. pulmonor); pos. Asf p. ej., a partir de los arcosaurtos
Srn hOJ.U VfJrd•s 1POf lo menos J Cola de cabaUo, cuscuta, orobanca. 4. Plsces (satlgre fria, roja; 1 ventriculo; resp. (Tri~sico), varias lfneas evoL condujeron únl-
lcon t1o1n v01dU 1 durant (IIA flor&CtOnl tUStiiQO, CólqutCO 1 b ranquia l); cam. a nuevos órdenes1 mientras que una de
-, 1 P.no, picea, haya, roble, htedra. 5. l nsecta (sangre b la nca; a ntenas articu lad as); e llas d io Jugar a l tipo totolm. nuevo de las at'l!s
IH•crbas
1 Plantas let\or.as retama, bre zo 1 6. Yermes (sangre blonca; ame nas no artic u - - Las form• s ancest rales comunes de los grupos
-, lad as). recientes deben ser reconstru ida~ tc=n icndo en
Ho1•• PIOiuM•mente labuted•• 1 Helecho de pa•ed, tlébol, guisanto, los sistemas artificiales cumplen 1• misión de cuenu las modificaciones que pueden haber
1:•••• deo boodos
entetos poco o compuMtat eléboro negto, acedenlla. aQutfea orden:.r de modo comprensible la gr•n cantidad se p roduc ido, a me nos que oe disponga de da
1 1
-, de formas, y por ello son Im p. •ún hoy e n d ía para
dete rm. fines (B)
tos fósiles. Pero esto último sólo se puede es
pcr.u en las formas con partes dur.ls
~~~~~~:en ros~HI 1 Pan de cuco. orttga. epilobio,
HO¡II OPUISIIU
O YerltCtlldl1 metámp•ro :1 Pero ya que se basan sólo en unos pocos caracte- - l a conside ración de las formas fósiles reduce
1
-, res y por lo tanto estudian e l t ipo de ma nera in- la claridad d e delimitación entre los categorf:~>
~~Tallo tbcon ho}<fs 1 rauo ausente o con hOtU
en 11 bue
sólo 1Escolopendra. llantén, espadañ8 compleu, apa.recen contradicciones en 12s cate- sistem~ticas: las esp. situodos cerca del punto
en 18 oarte suoen or de no a uuecha 1 gorras slstem~t lcas. Por esu rozón, y a pesar de d e b ifurcoclón (C) son tan parecidas entr<: si,
ljHo¡as dentadas ~ Ho¡u con bordes selag ne\8. hc:opod•~
1Lengua de serp¡ente. su id<'• de la constancia de las esp., Lo"EO bus incluso C1\ las categorlas su p., que no puede ga
o festoneadas 1 l perfecttmente lisos carru:o.. verbasco.~~~ de hota 8ncha có ya el establecimiento de un slst. naturaL rantiza.rse un.a clasifiC2ci6n univoca

B
~ Eupho•b•• CYI>I'''""'· calaba'~·
,1bals.err
una amapola
_j
Tabl~ de cl;,a~•fiac•ón como Clcmplo d~ un \btcma :utifictal
O Gruoos s ste-,.,..átoeos ,ec. ..nte'
Epoca + Gruoos St:$1tmjl<.ot
a<tual ••t ng.,.oos
• t.spec.. s f6s es «;on nu...-os
cafacteres reCHese..,ta,.,tes de
nueovets u,. oda eJes s stemát•CU
A Reptesentantel de n~o~9Yal U"i·
d•des ••stem.jt•c.as. deduc.+bles
sóto teór~uornente lP •1 . 't9"'"
1• tec¡r. b-oliJe~t•ea fund•metua)
Sistema natunl
El esfuerzo por estudiar de modo completO el úpo
condujo ya a la utilización de resultados de mu-
chas otras diSciplinas blol (p 2)
La teoría d e la d escendencia se basó en gran
medid> en los similitudes graduales del plon es-
trUCtural estudi2das por la sostem1tlca (pp. 124 y
sig.s.)
El irbol genealó&Joo puede ser oonsidendo por
lo tanto romo una Imp. forma de presenuclón de
la si.stemática,
Por consiguiente, el slst de los org recoentes
es un corte transversal a u·av~s de todas las ra·
múicacoones del1rbol genealógico; si se tienen
en cuenta las formas fóslle. se estudian distin-
tos niveles
-Cuando existen v:u-ta. pooibilidaoo (casi) equi-
valentes de clasificaaón, sobre todo en el caso
d e grupos aislados, los disumos autores pue-
den llegar a conclusiones diferente<
- Los grupos con num. esp son a menudo colo-
cados en una categOría m:ls alta que loo grupoo
ron pocas esp. (p e¡ .. en el caso de ¡., a•,.
romo clase ondependiente. l' no como orden
de los rt!pttles, lo que estaría más de <~CUerdo
con la filogenia).
El slstem2 utilizado en este libro IPP ~8-1
l' sigs.)
no del><: ser considerado. por lo tanto, ni como
única posibilid>d ni como solución cleftrutt\'2
-en algunos puntos h> sido grandem sunpbll
cado debido a la extensión reducoda de at2
obra;

e '-----------.1.==--------
O~stancta morloiÓQ•Ca
Rcprescnución de un
--
0~
c:;i~ Grupos art•foe ·ales
La deUmiuclón y ordenación de los grupos natu-
rales presupone:
- Estudio del tipo (plan estructural) como plan
- represenu t:oo sólo una pooibdtdad; algunas
otras teorí.as quedan indicadas en Jm esquema.~
de los á rbOles genealógicos de la.\ Ilustraciones,
Grupo de b•s• Ceo~t•tne lormu
cii !:!? de d•Stmtu lme•s l•l9t CU) completo de construcció n y fu nc., tenie ndo e n - como sucede sie mpre en las cien. na L. se tl'2t.a
cuenta los conocimientos morfológicos, eco- can sólo de u n modelo que corresponde al ni-
lógicos, fisiológicos y b loqulmlcos. vel actual de conocimientos, susceptible de ser
~rbol genealógico y de los grupos ststemáttcos -Observación de los homoio gfas (p. 512 y sig.) modificado al adq uir ir.~e nueVll información

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546 Sistemática 1 Fundamentos 111: problemas de las grandes subdivision es Sistemática 1 Fun damentos 111: problemas de las grandes subdivisiones
Archaebactcrla, Eubactcrla y Eukaryota
Sobre la base de los análisis secuenciales (seg. de
DNA, proteínas, en especial RNA ribosómico 165),
las Ar chacbacterla son colocadlas en una cate·
goría sistemática con el mlsmo rango que las
Eubact cria, que corresponden aprox. a la anti·
gua clase de los Scbizopbyta. Hablan tb. en favor
de esta clasificación unas diferencias en la estr. de
la mcmbr. plasmática y de la pared cel. (p. 59).
f·reme á los Eukaryota,. con la organización com·
pleja de los eucitos (pp. 8 y stgs.)se hallan las Ar·
cbae/xJclerla y /Jubact.eria como Prokaryota.
Se admtce que la separación de los tres grupos se
produjo:
-cuando la atmósfera primitiva lenía aún carác..
ter reductor;
- cuando no existía aún u na estr. homogénea de
la pared ce l.;
- cuando no se había llegado aún al nivel de or·
ganización de Jos eucitos.
Reino vegetal y reino animal
La d ivisión habitual de Jos eucarfotas en plantas
y animales no queda bien clara ni cuando se uti·
llzan los criler'los d e la nsiol. de la alimentación:
-las Cytmopl!yceae han de ser incluidas entre tos
Prolzaryota;
-la alimentación mixotróflca no es rara en las
•plantas• (p. 247), en las que se presenta in·
cluso la alimentación heterótrofa secundaria
(p. 247);
-es incierta sobre todo la posición de tos •h on·
gos•, q ue c·.uecen por com pleto de pigmentos
asimila dores.
Clasificación del reino vegetal
Los Phycoblonta (algas) son un grupo altam. dl-
fer., colocado en la base de las plantas eucarióti·
e~s. Se considera q ue surgieron a partir de una lí·
nea evol. (origen monofilético); una difer. precoz
llevó a num . evol. :t paralelas, en las q ue se pro·
dujo Várias veces el paso hacia e l carácter pluri·
cet. (p. 548 A).
Se considera q ue el grupo de base de tos Pbyco-
bioma es el de tos eu¡¡lenopbyta, de cuyos ame-
pasados (desconocidos) se pueden derivar los gru-
pos su p. d e algas. Jos bongos y los protozoos.
Los Mycobionta (hongos) se derivan de los es-
l3dios evol. mu y tempranos de varios grupos ex·
linguidos de algas (origen polifilé<ico).
Aparte de la pérdida de tos pigmentos de asimila-
ción, que ocurrió en codos los grupo.~. la evo!. si-
guió cursos muy d i versos, por lo que existen aún
grandes incertidum bres taxonómicas. debidas a
veces tb. al desconocimiento de su ciclo de des.
(Fungl imperfectl; p. 551).
l..os 8J:"yoblonta (musgos y hepáticas) se pue-
den derivar de modo monofilético a partir de
Cbloropbycea.e, sobre la base de: concordancias
bioquím. (pigmen tos asimiladores, subst. de re·
sorva) y a pesar de <¡ue se desconocen las formas
intermedias.
Los Cormobionta (plantas vasculares), con
cormo compleco (p. 113), comprenden:
l. Los Pterldophyta (helechos) derivan tb. de
algas verdes fósiles (con alternancia hctero·
mórfica de generaciones, esporófiro má• desa-
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547
rroHado y alternancia anütética de frises nuclea·
res). Grupo de base: Psilopbytinae.
2. Los Spermatophyta (espermatófitos, plan-
tas con semillas) están a su vez divididos en:
a) Las gJmnospe.r mas con una línea evol. mi·
C<Otllica (que parte probablcm. de las Ar·
chaeopterldales • progimnospermas) y una
línea macrofllica (que parte probable m. de las
Pterldospermae).
b) Las angiospermas, que pueden ser deriva-
das de formas del campo de uansición entre
las Pteridospermae y las Cycadatae. Num.
progresos en su organización las convinieron
en el grupo con mayor núm. de esp. (aprox.
300000 esp.).
Claslflcación del reino animal
En este comexto, y a <.-ausa de su intensa difer.,
no puede ser escudiacla más que de modo abre·
viado.
Los Protozoa son probablcm . de origen poli-
Oiético (en cont raposición a la representación
simplificada de la fig.; v. p. 560 A). Lá posición
especial de tos Ciliata como Cytoidea no es re·
conocida de manera general.
El origen de los Mctazoa es discutido esen-
cial m. con dos h ipótesis:
- l.a teorfa de la gastrea (según HA!CKEL) par·
te de colo nias esféricas huecas de protistosj que
por gascrulación (p. 197) dan lugar a una hipo·
tética forma ancestral bicstratificada. Este pro·
ceso puede ser observado en la ontogénesis de
num. animales. El grupo de base de Jos Aleta·
roa serían puc:.s los Ct~idaria.
- La teoría de los acelos parte de prociliados
p lurin ucteados. que pasan a ser pJuricelulares
median<<: una celulacización. El grupo de base
estaría constituido entonces por unos gusanos
parecidos a tos turbeLarJos, en los que existen
indicios de este p roceso.
Los Mesozoa y Parazoa ocupan una posición
aún discutida:
- los Mesaz.oa pueden derivar de los clliados.
pero th. puede-n ser trema todos simplificados
sccundaria.m .
- los Parazoa son considerados como t2m2 lat.
temprana de tos Metazca (origen común a par-
tir de formas parecidJs a coanonagelados) o
bien un grupo desorrollado de modo aislado
a pan ir de tos fitojlagelados.
Los (Eu) Metaroa pueden ser divididos de la sig.
manera:
L Los Coclenterata represent:an según la teoria
de la gastrea el t ipo inicial de los Metazoa en los
Cnidaria.
2. Los Coclomata comprenden:
- los Arcbicoclomata como grupo de base (no
homogéneo) pero todas las formas con celo·
ma trímero);
- los Gustroneuralia (Spíralia), que correspon·
den aprox. a los Protostomia, derivan de for·
mas parecid~s :;a Jos temaculados de los Arcbi·
coelomaW¡
- los Notoneuralia (Cbordata), que correspon-
den aprox. a los Deuterostomt'a, derivan de for·
mas parecidas a los emeropneustos de tos A r-
cbicoelomata.
S48 Slst<:m:ltlca 1 •Prokaryota•¡ plantas f, Pbycobloota Slstem:ltlca 1 •Prokaryota•; plantas 1: Pbycoblonta 549

1!' Superrelno: Archaebacterla

Clo•Ofil& Ca•o'"'ll Xantot.las Delimitación v divisi(m en func. de diferencias en la secuencia del rRNA 16S. Y:.J.rios subgrupos con
ti ii rango sistemático incierto (p. 59):
. . j e ·- f!..:a f !i ..l~
e
1 - Metbanobacterla (géneros Metbano· - Halobactcrla;

H 1...
~
.!. ~; bacterlum, Metbanosplrlllium., Metba· - Sulfolobus;

..-
e
~ ~! • e

o 1 J!
.¡ ii! nosarclna, Metbanococcus); - Thermoplasma.
j.f
..
D
o ~

o 3 2 .• Superrelno, E u bacteria, 2 700·3600 especies.

• :t !§ ,.i~

.·-·-
b e d «.!!
" Anteriorm. Bacteria (p. 61), reunidos con Arcbaebacterla y Cyanopbyceae en los • Prokaryota•. Su
Rhodophyceae
Chrysophycea&
o- o o •• *o o • o • •
• • • •
• nuev;~ subdivisión se bMo, o diferencia de la anterior, que era con seguridad arrlflclal, esencialm.
en los an~lisis secuenciales del rRNA 16S. A pesar de ello, algunos t:lxones son aún Inciertos:
Xanthophyceae - o- - o •• o- o o oo • • • • • • - Cblorobact<:rla (bacterias verdes); un grupo independiente (p. 61). Arrifi·
~phyceae
Phaeophyceae
Oinophyceae
Euglenophyceae
·-•
•*-
o
o
o
o
•
o o * o
• •
•• o •• *oo ••
•
•
• • • •
• •
con plgmemos fotoslntellzadores. Cblo·
roblum.
- Pseudomonacbles; en parte con pig·
memos fotOsintetizadores (boct. púrpu·
ciolm . divididos<:nCbroococcales(cél.
aisladas o colonias unidas por mucíla ~
go; p. e¡., Gloeocapsa) y Hormogona·
les (formas filamentos:>s; p. ej. Nostoc).
ra). Nitrobacter; Vibrio coma, agente del -Bacterias gram·posltlvas (p. 61).
Chlorophyceae
** o • • • • • • cólera. Comprenden num. grupos, enrre orcos
Conjugatophyceae
•*- o •• oo • oo • • - Cbbmydobacterlales (bacterias fl. Actlnomycetales, •bacilo• de la tuber·
Charophyceae
** - o
• • lamentosas). Spbaerotllus; Leptotbrlx;
Crenotbrlx.
culosis Mycobacrerium tuberculosis, al·
gunos sintetizadores de antibióticos,
Concentrac•ón·
A
* atta * const·
dCI3bl&
o bata - taita
- Spl.rocbaetales. 'freponema pallldum como Streptomyces; género Baclllus,
(agente de la slfills). Splrocbaeta. p. e¡. el agente del introx. B. cmtbracis;
- Cyanobacteria (•a!gas azules•). An· género Clostrldium, p. ej. el agente del
C r~teno,., para la división de los Phycobionta en él;1ses y órdenes teS clasificadas como Cyanopbyceae en tétanos C. tetan l .
3!' Superrdno: Eukaryota (organización de los eucitos, pp. 8 y sigs.}.
1! r reino: plantas
1. Pbycoblonta (algas). La división en clases se basa esencialm. en los pigmentos de los pl~tl·
dos (A), la subdivisión en órdenes se basa en el nivel de organización (protisto- tolo; p. 75).
1.• Dlv. Euglenopbyta, única Cl. Euglenophyceac. En parte mixotróficos o heterotrófi·
cos; por ello, modelos del origen de los protozoos. Euglena, Phacus, Colacium.
2.• Dlv. Cbloropbyta. Aprox. 11 000 esp., especial m. agua dulce, aprox. ellO% de las esp.
son marinas.
1.• Cl. Cblorophyceae (algas verdes). 6500 esp. Pueden ser consideradas romo grupo
de parentesco e n e l sentido del sist. natural.
1 !-' Ord. Vol vocales. Formas unicel. 4 .• Ord. Cbaetosporal.:s. Finmentos ra·
(p. 65 0), colonias y pluricel. verdaderas mificados. Draparnaldia Pleurococcus.
1

(p. 73 H). Cblamydomonas, l>llluox. s.• Ord. Oedogonlal<:s. Reprod. por

2.0 Qrd. Chlorococcales. UniccL, a me· oogamia. Oedogonium. Bulbocbaete.
nudo e n colonias (ll), Pedlastrum, Chlo· 6.• Ord. Cladosporal<:s. Cél. plurlnu·
re/la. cleadas. Claaopbora, Urospora.
3f• Ord. Ulotrlchales. Filamentosas o 7 .O Ord. Slpbonal<:s. 111ios sin septos
aplanadas. Ulotbrix, U/va (C), Entero- t ransv. Acetabularia, Cau/erpa.
Chlotophyceae mnrpba.
Scenedesmus Chtorophyceae Charophyceae
B lcolonea tlotante) C Ulva tfechuga de m~u) 0 Chata (1 Upecto C)(terno; 2 órganos $8)(U3Iesl 2.• Cl. Conjugatopbyc<:ae. 4000 esp., sobre todo agua dulce. Sin cél. reprod. flageladas;
formas unicel. y filamentosas romifie~das.
lf' Ord. Desmldlales. Unicel. Ctoste· 2.• Ord. Zygn<:mal<:s. Gruposdefli:¡men·
rium, Cosmarium. tos algodonosos. Spirogyra, Mougeotla.
3.' Cl. Cbaropbyceae. Siempre pluricel.; talo parecido a los cormófltos (nodios, inter-
nodios, rizoides}. La ausencia de reprod. asex. y la complicada estr. de los órg. sex. indi·
can q ue se trota de un grupo derivado, olslodo en el sist. (0). Sólo la Fam. Charac<:ae,
con pocas esp. Charo.
3.• Div. Dlnopbyta; ú nie~ Cl. Dinopbyceae (dinoflagelados). 1000 esp. Principal Ord.
Peridlnales; constituyen una parte imp. del fitoplancton marino. Perlalum, Ceratfum.
4." Dlv. Cbromopbyta. 13 000 esp. Agrupación de clases con evo!. paralela, en las que la
clorofila es enmascaroda por diversas xantofilas específ.
t.• Cl. Cbrysopbyceae. 1000 esp. Generalm . unicel. (E), pero tb. talos filamentosos sen·
cUlos (organización trical). Principal Ord. Cbrysomonadales. Dinobryon (F).
2 .• Cl. xantbopbycea<: (H<:terocontae). 500 esp. Todos los niveles de organización
hasta la sifonal; en parte adaptodas a la vida terrestre. Principal Ord. H<:teroslpbonales.
Vaucberla.
3.• Cl. BaciUarlophyceae (Diatomeae). 10000 esp. Uniccl., raras veces unidas en hile·
ros o abanicos. Caparnón slliceo formado por dos valvas imbricadas. Los capar.u.ones fó·
Chrysophyceae Chrysophyceaa siles tienen Imp. técnico (Lierra de diatomeas; marerial aislante. fab ricación de din:unita}.
o .stepnanus O.nobryon Bac•llariophycea&
E b•ltcio llageladol F Ccotonia flotante) G l.icmophora (colont¡:¡)
1 f" Ord. Centtales. Formas primitivas, ta· móviks. Form . de auxósporas tras la copu·
diales, inmóviles; form. de ouxósporas sln !ación de grandes gametos no flagelados;
fecundación cruzada; z.oósporos. Meloslra. a veces en colonias (G). Nauicula, Lic·
Phycoboonto 2.• Ord. Pennales. Bilaterales; a menudo mopbora.

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SSO Sistemática 1 Plantas IJ, Pbycoblonta, Mycobioota
Phaeo phyceae y Rhodo phyta
D Fieomieete E Seta alveolada
(Mucor)
f Hon11o en maza G de pri mavera•
(t.hmt• dOI41d3)
H Seta con lAminas
( A.manlta 1aloides)
M ycohionta
Sistemática 1 Plantas u, Pbycoblonta, Mycobloota SSI
4.• Cl. Pbaeophyceae (algas pardas) ..Algas marinas muy di versas, desde pequellos fll<~mentos
hasta grandes tlllos de 70 m, parecidos a los cormófitos (.A). Las formas resistentes reciben el nombr<
de varee. Pigmento caract., fucoxantina parda. AG tan variada como en las Cbloropbyceae(p. 161).
l!• Ord. Ectocarpalcs. Zoó.sporas; isoga· les; oogamia. Esporófitos y gametófito de
mia y anisogamia. Esporófito y gametófito igual forma. • Dictyota, Padfna.
de igual o distinta forma. • Ectocarpus. 4.• Ord. Focales. Sólo oogamia. Ausencia
2 .• Ord. Lamlnarlalcs. Zoósporas; ooga· probablem. sólo aparente de la AG por te·
mla. ~netófito pequeño, esporófito a me· ducci6n extrema del gametófito. Talos altam.
nudo altllrn. difer. • Láminaria; Macrocystis difer. Especies de • Fucus (B); especies de
(A). Sargassum del •mar de los Sargazos•.
3f' Ord. Dlctyotalo:s. Tetr.ísporas inmóvi·
s.• Div. Rhodopbyta (algas rojas). Representada.< sólo por la Cl. Florldeopbyceae; 4000 esp.
Casi únicam . marinas; talos alt:am. difer. (C). Pigmento caracL: ficoeritrina roja.
t.• Subcl. Banglophycldae (Protofiorldae). Esp. primitivas agrupadas en un solo ord.
(Banglales). .
2.• Subcl. Florldeophycldae. Fo rmas d ifer., agrupadas en varios órd. •Batracbospermum.
11. Mycobloota (hongos). Sin plástidos, y por ello heterótrofos (par.ísitos o saprofíticos).
B Fueus
(llasta 60 cm de altura)
e Chondrus
(hasta 15 cm d e altura)
l.' Div. Myxomycota. 600 esp. Comprenden varias cél. heterogéneas, de parentesco incierto.
En la fase veg. del des. , cél. aisladas desnudas, ameboides (por ello-incluidas a veces en e1 reino
animal); pero con caracteres vegetales en la form. del cuerpo fructífero y de las esporas. • Plasmo--
ctiopbora (agente de la hernia de la col). • Spor~gospora (ro ña de la potata).
2 .• Div. Eumycota (hongos verdaderos). Paredes cel. de quitina; distintas subst. de reserva (graso,
glucógeno). Cuerpo vegetativo formado por filamentos (hlfas). Reprod. complicoda (p. 161).
t.• Cl. Phycomycetes (hongos inferiores). 6oo esp. A menudo subdividida en varias sube l.
\\~ .A menudo sin septos transv.
.· .:·
t.• Sube!. Oomycetldae. Con las fam . Saprolcgniaceae (genera 1m . saprofíticos) y Peronos·
~ J..~-
poraceae (par.ísitos de plantas sup., podredumbre de las hojas de la patata, mildiu de la vid).
2.• Subcl. Chytridiomycetldae. Heterogénea en la reprod . sex. •Syncbytrlum (:agente de
.& " Uredósporas Teleutósporu la sarna negra de la patata), • 0/pidium (podredumbre de las pl:intulas de la col).
T (esporas (esporas 3.' Sube!. Zygomycetidae. Con la_' fam. MucoraceM (genera 1m. saproffticos: •Mucor, D;
de verano} de 1nv•erno)
• Pilobolus) y Entomopbtboraceae ( • Empusa).
,
!!¡
2 .• Cl. Ascomycetes. 20 000 esp. V. p. 161.
.. 1.• Subcl. Protascomyco:tidae. Sin cuerpo fructlfero; el zigoto se convierte directlm. en asco.
1~· Ord. Endomycetales. Con las fam. En- ción. • Uwactura del v/ti(J, eJe/a cerveza).
Gl Ecid •óspora
germinando aobre
ctomycetaceae (el micelio se d isocia fácil m . 2.• Ord. lllphrlnales. Parásitos de la.s plan
en cadenas de yemas) y Saccbaromycetaceae tas; p. ej., agentes de la lepra del melocoto·
{Colmenilla cónica) ~,~na hOja de lt 1go (levadura; esp. unicel. , reprod. por gema· nero y de la llamada escoba de bruja.
2 .• Subcl. Euaseomyco:tidae. Los ascos se desarrollan en el extremo de hlfas dicariótieas,
generolm. en cuerpos fructlferos cerrados. En func. de la forma de los cuerpos fructlferos
se d istinguen varios grupos sistemáticos de parentesco filogenético incierto. Ord. •mp.:
0 1!' Ord. Plcctascalcs. Con las fam. Asper- 4.• Ord. Clavicipltales. •Claviceps (•COr·
fillaceae (mohos; • Aspergillus, • Penici~ nezuelo del centeno•, comicnc akaloides
P1cnidióapora
llium, octualm. \'OCios géneros). q ue se emplean en la industrb brmacéutiC2).
(no tnfestante)
Germinación 2.0 Ord. Eryslpbales. Agentes de Jos s.• Ord. Pedzales. • Morcbella (colmcni-
de 11na oid ios; parásitos de num . plantas útiles. lla; E), • Helvella.
tel eutóspora 3~· Ord. Spbaerlales. • Neurospora, • Ce- 6.• Ord. 1\Jb<:rales (trufas). Cuerpos fruc·
COA dOS
baa•dios y
ratocystis, Gibberella (gibcrelina). tlferos subterráneos; en parte comestibles.
bas1diósporu 3! Cl. Basldlomycetc:s. 15 000 esp. Esporas en prolongaciones especiales (p. 161)
(esporas 1.' Subcl. Holobasidlomycetidae. El basidio no queda tabicodo en el momento de la form.
de las esporas.
1 ~· Ord. Portales. • Serpula, •etavarfa (F), • Boletus.
• /Jydnum (G). 3~· Ord. Gastromycetales. Con himenio
2 .• ·Ord. Agaricalcs. Capa con esporas (hi· interior. • Calvatia (hasta 50 cm de 121),
mcnio) en laminillas o túbulos. • Amanita, • Bovlsta.
2! Subcl. Pbragmobasldiomycetldac:. El basidio queda dividido por paredes transv. (sep
ros) en el momento de la form . de las esporas (K).
1~' Ord. Uredloales (agent<:S de la roya). 2.• Ord. Ustii2glnales (agentes del ti·
Miles de esp. Padsitos de Jos cereales. zóo). Num. parásitos de los cer<ales.
- Deuteromycetc:s (Fuogl imperfo:cti). 20000 esp. Grupo ortificial de esp. cu)'ll reprod. sex. se
' desconoce o no existe. Por lo genero! podrlan ser incluidos entre los Ascomycetes.
- Lichc:oes (IIquc:oc:s). Problemáticos como unidad sistem~tlca (simbiosis emr< alga y hongo;
p. 247). En func. del hongo de la simbiosis se distinguen,
1~, Ord. Ascolichenes. Con ascomicetes; ra? •Cetrarla (•musgo de Islandia~~).
Jos más frecuentes. Mo rfo logía variable (Jf. 2.• Ord. Basldlollcbenes. Con basictiomf·
quenes crustáceos, foli~ceos, fructiculosos). cetes. Sólo unos pocos géneros, generalm .
Ciclo de desarro llo de la royo de los cereales 'Ciadonla (Uquenes de los renos), Leca no· tropicales (Apbyllopb<Jrales. Agaricales).
(Puccinia)
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SS2 Slstcmidca 1 Plantao 111. Bryoblonta, Com1oblonta 1 Slstem~tlca 1 Plantas 111, Bryoblonta, Cormoblonta 1 553

111. Bryoblonta. RepresemadO$ sólo por la Olv. Bryophyta (musgos y hep:ltlcas). Los «:presen·
12mes de este grupo carecen de slst. vascular (p. 97), y ello es probablem. la razón del reducido cama
ño que presencan en generJI. L• derivación fllogenét. a partir de d <term . grupos de algas es lnciert2,
es probable <¡ue sus amcpa$ados fueran slmll>res a las Cbloropbyta, en las que el gametóflto llegó
a predominar en la AC (como sucede en e l tipo Ulotórix, p. 161; v. a este respecco tb. la AG de los
musgos, p. 16;1). En cambio, 1> linea Olétlca de los Pteriuopóyta y de los Spermatopóyta dero'""ia
de algas con predominio del esporófico en la AG (tipo Halicystis; p. 161).
1.• Cl. Hc:patlcac: (hc:p:ltlcas). 10 000 esp Los t2los dorsivemralc:s clenen form2 de C1n12 o de
CSI«:IIa, o son ramlflc• dos Carecen de verd2deras raíces, pero eslán dot:~dos de <llO•dcs ui\JCcl
1!' Orcl. Sphaerocarpalc:s. 'llllos simples •Blasia
c:n rorm• de rosct2 • 5pbaeroca rpus 4 .• Ord. Calobryalcs. T211os ergUidos con
2.• Orcl. Marcbantl.oles. T.llo lobulado (A) hoji12s. • Haplomrtrtum, Taltalua
o dJvldldo en 12110 y hOJitaS Adc:m:ls de re- s.• Ord.Juogc:nn.onnialcs. 9000 op. gc·
prod scx medlancc ancerldtos y arquego- neralm. croptc:úes 'llllo genc:r21m dJ,·,dJdo
nlos. cb reprod ascx med1ancc prop;tgulos. en t2llo y ho¡itlls, coo aspecto de co rmófl ·
'.lfarcbantla, 'ConO<:~pbalum. cos. 'Piaglocólla (B), Frullanra, 71-Jcboc:o-
3~' Orcl. Mc:a¡c:rlalc:s. Algunas con hoji· lea, S«Jpanla, lopboz1a.
w • Pellla, • lletrgrrla. • Fossomóronia,
8 P/agrochrla:
hoJ•Iaa en ctoa t.laa e Eefegno o Po1itrico 2.• Cl. Muscl (m usgos). 16000 esp. con aspeccos muy diversos. Siempre dJndidos en 12110
y hojit2S; rizoides plurlcel La.• ramas 121. surgeo de debaJO de las bojiw.
1.• Subcl. Sphagnld.oc:. Sólo 12 fam. Spb.ognac""e (esfagnos, musgo de: las turberas),
300 esp. de gran lmp ecol . (form. de 1urberas alt2s, p. 251; v. cb. p. 216 C. 0). • Spbagnum
Bryophyt2
2.• Subcl . Andraeld.oc:. Sólo 12 fam. Andrac""c:. Andraea. con aprox. 120 esp
3.• Subd . Bryld.oc:. 15000 esp. en num. órd. T.llos al12m. difer.. a veces con sisl. vascular.
La claslflcaclón en runc. delo.<pc:cto c:xc. no corresponde con segund2d 2 un> división na1ural
Ea poro ~ Plcurocarpl con eje principal plaglotropo, ramificado, esporogoOios en las ramas 121 .
ftlo···~
Aerocarpl con eje orcocropo, no r•mificado, esporogonios en el ext«:mo dei12Uo p11nc•
Eipo· pal (0). • Fumarla, • Bryum, • M11i111n, • Hypm,n, • Polylricbum.
fl l'l~l() 3.• Cl. Anthocc:rotac:. Posición sisttm~ tica incierl2. Convergencia (?) con las hc:p:ltiéls, pero
tb. num . peculiaridades en la escr. interna. Amóoceros. Dendroceros.

IV. Cor moblonta (plantas vascular<:s). Esporóflco dividido en órg. fundamc:nialcs (12llo, hoja. rall).
1.• Olv. Pterldophyta (helechos). Con 4 clases muy di versas, que probable m. representan evol.
panlelas. Alcan:t;~n un tam~a no a veces conslderabJe gracias a la eficacia del sise vascubr.
1.• Cl. Psllophytatae (helechos arcaicos). Sin raíces, sólo con riwidcs (v. Bryop/Jyltl) Sin
hojas, fo tosfnc. con oyud• de los t2llos verdes.
1 ~· Orcl. Ps llophytales (sólo fósiles). Pri· PsilopbytotJ, Asteroxylon
meras plan12s 1errescres conocidas hasta d 2.• Ord. Psllotales. Sólo unas pocas C:>P
momento, con estomas y haces conducto- lropicales; ramificación dicotómica (E) Psf.
E Psl/otum F Lycopodium clavatum veget<~~livo ¡; res; num. fósile~ Rbyrrla, Zosleropbyllum, lotum.
2.• Cl. Lycopodlatac:. Plam"' por Jo general pequeñas con aspecco p•recido al de los mulgos

.r--,... Tallo t6rt•l

1 !' Orcl. Lycopodlales. 400 esp Esporo- a los Lycopouiales, pero con hojas generalm
filos unidos en • nores• (F) Plantas herb:l· c:n posición decusad2 Son úp. la hc:cerospo-

.. G Cola de caballo
cca.s. r:a.streml con r.unifiC'2clón dicotómi· ri2 y la intensa reducción de los protaiO$
c2, con hojiw densam dispuesw en (p. 163). "Selaglnella
espiral, siempre verdes • Lycopouium, 3~· Orcl. 1-talc:s. Pl>m•s aclducas AC·

. • Huperzfa, 'l,}v:opourella
2.• Orcl. Selaglnc:Ualcs. ~oo esp P.trc:ctctas
tual sólo el género lsoetes con pocas esp.

3.• Cl. Artlcul.otae (Equbetatae, Spheoopsld:o; colas de caballo). Rttteme sólo el género
.. • Equls~tum con oprox 30 e•p. T.IIIO'I•rciculados, con ramas en d1Sposición estcictllm n:rtlcil>
da, hojas muy reducld•s Esporofilos reunidos en •flores• (G).

. Num órd fósiles, entre los cuale• las Calamitaceae alcanzaban el tamallo de un :lrbol
4.• Cl. Flllcatac: (helechos). Por lo general grandes hop.s (frondes) con ncrviaoón densa, por

.. lo dc:m:ls, aspectos dl,-ersos.

1.• Subd. Eusporangbtac:. Esporangios maduros con pared pluriestraullcad2
1 ~ Orcl. OphloaJosSales. 80 esp En Euro- 2.• Orcl.• Mar.tttlales. 200 esp. Hel«ha. >r·

..
pa ccmral sólo 1 ram ' Opóioglossum (H), borescemes uopicales. Kum . form2> CO.tlC>
• 801rycblum. de gran t2maño, hasta 10 m de ahura
2.• Subd. Lcptosporaogbtac:. 9000 esp. Esporangios con pared sólo monoestrauficad2
.. lmporl2ntes fam . son: ' Osmundaceae, Scólzaeaceae, Gleicbeniaceae, 'Hymenopbyllaata._

. Cyatbeaceae (óeleclx>s arborescentes; )). • Polypoulaceae (a menudo subdividid> en vanas

f.lm .; con num. formas en nuestras latitudes) .
3.• Subcl. Hydropterldales (helechos acu~tlcos). Grupo poco homogéneo Es caract.
H Ophioglossum J Helecho arboreocenle K Salvinia natans la hccerosporlo.
11' Orcl. Mal'811ealcs. Formas primitivas, 2.• Orcl. Salvlnlales. Adap12clón secunda·
enraizadas en d suelo. •Marsllca, • PI/u- ria a la vida acu~lica. not2n llbrem. •Sal-
Pceridophyt• /aria . vinia, A.roJJa.

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SS4 Slstcm:ltlca 1 Planas IV: Cormoblona 11 (Spcrmatopbya 1) Slstem:ltica 1 Planas lVo Cormoblona JI (Spermatophyta t ) SSS
z.• Dlv. Spcrmato pbyta (planas con semillas). A diferenci:l de 106 Pterldopbytn el embrión tíe·
ne un polo radicular en posición opuestll al polo aulinar; del primero se suele desarrollar una ralt
principal (alormJa, p. 114 F). - En la AG (p. l6o4), la fase game<nñtica csti aún m:l! reduCida que en
los PteridQpbyta (p 162): en el primordio seminal (macrosporangio y ~egumentos). el nuevo embrión
se desarrolla ya en la pl2nt2 madre. Se han desarrollado varias veces unas formas comparables de form.
de scmill>s,
- Lepidodendralf!s: o rd. fósil de las llcopodldceas (Devónico, Carbonffero, 1\!rmlco): una de las
familias (LepldOS/)(mnae) formaba semillas de m:onera parecida a las glmnospcrmas actuales
A Cocada! - Pteriáospcm mc (helechos con semillas}; es conslder:oda una clase fósil de las glmnospermas, y cons-
(Cyc,.)
B tituye la trans ición hacia los belf!Cbos eusporan[l.ltldos Formas parecidas a helechos arborescentes,
del norte con c ree. secundarlo en grosor y cuerpo le~o>o tfp., an~logos a los de lo; planus le~osas actuales
dt la derivación de los <'Spermatófitos puede producirse a partir de grupos fósiles, situados entre los
Aut1r1h1 Psllopbytatae y los Fllicatae (p. 553) y reunidos baJo la denominoclón de •Progymnospermae•
de haata 1 .• Subdlv. Gymnospermae (plantas con semillas d esnu das). Los óvulo' esc:in s•mados so-
10m
bre la supcrf de las hojas carpelares (F). Grupo pnmuovo; úmcam. planw letlosas, pero de aspcc·
de •'~'"::.;'~•__¡,;...___ to muy variado Son Imp. grupos fósiles
- Pteridospermne. (v. mis arriba).
- Cordaitatae; :lrboles: formaron grandes bosques en el Carbonffero; estr de las flores parecida
a la de las con(/eras.
- Bennettltatao: nores hermafroditas con e nvo ltura nora!; probablem. onaloglas con la.s anglos·
p ermtiS
1! CJ. Cycadatac. Aspecto a menudo parecido al de Las palmeras (A), Los (rondes recuerdan
a los de ciertos bcl,>cbos. Órg. sex. especia1m. primitivos (B, C). Recientes sólo unos poc06 gt·
nero> tropicales y suhcropicales, con pocas esp., Cycas (Madagascar, A.sla, Pohnesla), Stangeria
(África), Lepltlozamla {Australia), Dfoofl, Ceratozamia, Zamia (Amtrlca)
2! Cl . Glnkaoaae. Num. fósiles, actualm sólo una esp. (Ginltgo b/loba, orlgmarlo de China
l' Japón, Introducido en muchas zonas). HoJas con nervi:lctón dicótoma
3.• Cl. Conlfe rac, Plnates. Árboles muy ramifiados, tb. algunos arbUStOS, porte ron frecucn·
O Estambres ci2 escalonado Num. hojas pequellas, casi siempre plurienales (aciculas o escamas); nores sicmp~
de p.,,o unisex., con disposición monoica o dioica (0, F., G).
1!' Ord. Pln.a les. Con las fam. hastlll00mdealtura,8m.dediámetro.m:l5
Inflorescencia Araucarlaceu: sólo en el hemisferio Sur; de 3000 años de vida).
Arauccu'lfl (planta de ime rlor). Cuprcs.saccac: con •jtmlperus (enebro),
Plnaceac: con las conifcras m~s Imp. • PI· Tbuja (tuya), Cupressus (ciprés).
·-••• H lpOC:Óli.iO ¡' nus (pltto), Picea (picea}, • Ables (a !JetO), 2 .• Ord. Taxalcs. (In lea fam. Imp.
• wrlx(ttlerce), Cedrus(cedro), '!Sugtt, l'sf!u· Taxaccac, con • Taxu< (tejo; ~millas con
Hota pumar."a (c:on dorsugtt arilo carnoso). Las fam. Ccphalot:uaceac
F cr.c1miento permanente) Taxodlaceaeocon TQJtXJdium (ciprés d#IOS (Himalaya, AS~ orocntlll) y Podocarpaecae
pamattOS). $<'(/uoia y S<'(/uoiaámdron (k (trópicos y subuóplcos del hemisferio Sur)
•· Roir uonomorfa G Escama fértil
boles gog;aniCS; $eqU()/adendron g•wmt#Um• son incluidas a ,·cces entre las Pmales
de P1no (desde enoma)
4." Cl. Gneaae. Restos heterogéneos de un grupo fósil. probablem. muy dofer
1! Subcl. Welwltschlidae. Sólo una esp.· Welwltscbla (F).
Gymno\rx:rm:ae 2." Sube!. Gn ctldae. Árboles y lianas de las pluvllsilvas tropicales. Sólo el género Gnetum
3." Subcl. 1lphcrld2e. Arbustos de las reglones secas (Mediterr~neo, Mia , América). Sólo
e l género Epbcdra.
J Corte longitudinal 2! Subdlv. Anglospermae (plantas con semillas encerradas). Los óvulo.~ esr.tn siempre dis·
de la flor de Magnoloa. puestos en un ovario cerrado (p. 122 y slg.). A diferencia de las gimnospermas, comprenden ade·
de caracterislicas m:ls de plantas lenos•s tb. num. plantas hcrb~ceas Constituyen la mayor parte de las planeas terres·
pnm1tivas: tres, con 250000.300000 esp., clasificadas en m:ls de 300 familias y m:l5 de 10000 géneros. Según
- perianto s.imple el núm de cOtiledones (H), las Aflgiosperma• se dividen en dos clases, la subdovlslón ullerior. en
-gran ni) meto de eatambtea func de los ór¡¡ norales, ya no corresponde siempre a los grupos naturales de parentesco (1' 556 A)
y de carpelos 1 ~· Ord . Magnollatcs (1). Por 10 general plantliS herbáceas. En Europa central COOS·
- d••pos•caón en etp•rtl planw letlosas tropicales. Son Camillas om ciruren una parte esencial de la Oora. Son
- •J• floral alargado portantes imp. fam.:
Magnollaceae: Magno lia y Llrlodendron, Ranunculaceae, con num. géneros de
plan ras o rnamemales. nuesrras latitudes • (7cmarts, • Anemone,
Myrbtlcaceae. con A1yrlsllca (nuez mos· • Ranunculus, • h'rtmtbls.
cadtt). Berberldaccae, con • Bcrbf!ris (agracejo).
l.auraceae, con num. pl2ntas utilizadas Nympbaeaceac, con ' Nympbaea (nenú-
como especias: La u rus (laurel), Cfnnamo· far blattco), • Nupbar (nenúfar amarillo).
mum (C. ZB)IIanlcum, canela; C. campbO· Nelum bo (loto)
ra. alcanfor), F>Prsea (aguacate) Ccratopbyllaccac, planw acu2ticas su-
H Plantas cololerióneas 2.0 Ord. Ranuncul:.lles. Por lo general mergidas, con "Ct'ratopbyllum
1 Ote::Oh..dónea CH•bchueta• Los dos órdenes anteriores se pueden agrupar bajo el nombre de Polycvplcae; deb•do a Jos
2 Monocottte<tónea cuva de osol
cancteres pnm•tlvos de su estruCtura nora! (numerosos carpe los libres, a menudo dcsposidón en
espiral de los órganos norales; p. 556 8) son considerados como el grupo que dio ongen a las
angiospermas.

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5 56 Sistemática 1 Plantas v, Spermatophyta JI Slstem:ltlca 1 Plantas v, Sp crmatophyta 11 557

Ptantagi- 3~' Ord. Piperales. Pueden ser derivad~s de L as 17 .• Oro. Balano phorales. Genernlm. plan-
nales ........._ \t Cype·
rales
Magt~ollales. En parte sin tráqueas (fam. Cloron-
thaceae). Plper (pimiento).
tas tropicales, par.lsitos de las taíces de otras
Orchi· plantas.
Campa· TtJbi- :
nutat&s florae dates 18.0 Oro. Caryophyllales (Ceotrospcrmac).
1 4.• Oro. Arlsto lochlales. Fam. Aristo lochiaceae'
21 f>SO 21520 ' Primordios seminales en posición central. Fam.
• Aristolocbia. Fam. Rafflesiaceae: parásitos sin
Dips.a· / Spatht· clorofila. Caryophyllaceac (claveles)' • Stellaria (alsi11e),

, . .----=·
~\! //
oa-
Pan- \ Uorae
danates .. , , ¡ • Melandrium Oabonera blanca). • Saponaria
5.• Oro. Papavc:ralc:s. Pueden ser derivadas de bonera), 'Cerastium (oreja ae ratón), • Diantlms
Junc~- ··· Lilii- Las Ranunculales. Sólo una fam ., con las subfam .
Comm~ tes- - ftorae - m•neae (clavel); fam. Chcnopodiaceae, • Sa/icomia (sa·
linates · · · - · " l'apaveroldeae, Papaver (adormidera), 'Cbeli- licor), • Atriplex (armuelle), • Beta (num. especies
áonium (celldonta); Fumarioidea: • Fumarla (fu- de remolacha, plantls útiles), • Splnacia (espina·
"'aromo·<.::( ·, maria), • Corydalls.
G:a~~=- ~\_,.-~/
ca); fam. Nyctaginaceac' Mirabilis; fam. Aiz.oa-
hales btae Palmat&s
6.• Oro. Rosales. O rg. noroles generalm. en ver· ceae: 2500 esp., algu nas con suculencia extrema
___ ... ,. ... ¡-.;'...... ? ticilos penlllmcros. Fa m. Crassulaceae, • Sedu m, de las hojas, p. ej. Litbops (piedras vlviemes).

····- - Cyclan-
lhales
• Sempervivum; fam. Saxiftllgaceae, • Saxlfraga,
• Rlbes (grosellero); fam. Rosaceae, 3000 esp.; Spl-
raeoide-..ae, p. ej . • Aruncus: Rosoideae. p. ej. • Rosa
(rosal, B), • Fragaria (fresal)¡ • Maloidea (frutales
de pepita); • Prunoldea (frutales de h ueso).
7 .• Ord. I.egumlnosae, Fabales. Fam. Mimosa-
ceae: Mimosa (mimosa)_, Acacia (num. esp., ~lgu ­
nas proporcionan madera y taninos); fam. Caesal·
piruaccae' Gleditsia; fam. Papilionaceae' •Genista
(retama), • Vtcla (haba), • Tri[Oii!ttn (trébol).
s.• Ord. Myrtales . t-.lm. Lyrhtllceae, ' Lytbrum;
tam. Punlcaceae, Punica (granado); fam. Lecythi·
daceae, Lecythis(<nuez• de Pard); fam. Myrtlceae'
Ebena .. Eugenia (clavel de especia), Eue<~lyptus (casi 700
tes esp.); fam. Rhizophoraceae y Sonneratiae (espe-
Oiapen- cies vivíparas de la vegetación de Jos manglares);
Dicotytedonae siates fam. Onag.ruceae: • Epilobfum; fam. Trapaccae :
Monoctam,duas
tenvoltu1a Uoral
• Trapa; fam. Halorngaccae' • Myrfophyllum; fam.
stmple o ausentet llippuridaceae, • Hippuris; fa m. Eleagnacc:ac'
Cor~pétatas
·H;ppopbae.
1 <pe1atos hbres)
9.• Oro. llamame lidales. Plantas anemófilas.
Stmoct&I3S Fam. Ham.amelidaceae: 1/amame#s; f.un. Placana-
Monocotytedonae
lpétdiOS tuston adosl ceae, Platam¡s (pldtano).
~upue:~aas rc.:ladoncs óc parcmcsco «.:ntr<: los v,rupos <.lt: :,¡ngiuspcrnuo,;
10 .• Oro. Fagales. Fam. Berulaceae, • Ainus (ali·
so), • Carpinus (carpe), • Betula (abedul); fam.
Fagaceae: • Fagus (haya), • Castanea (castaño),
•Quercus (roble y mcitJa).
11.0 Ord. Casuarlnales . Árboles de Australia y
de Asia sudorienta!, con posición sistemá(ica in-
ciena.
12 .0 O rd. Urtlcales. Fam . Ulmaecae, 'U/mus
(olmo); fa m. Moraceae, Ficus (higuera, drbol del
caucho), Morus (morera); fam. Cannabaceae,
D•agrama • Humulus (lúpulo), Catmabis (cáñamo); fam. Ur·
ticaceae' • Urtica (ortiga, C).
13.0 Ord. Sallc:ales . Sólo la fam. Salicaceae:
•Saiix (sauce), • Populus (dlamo).
14.0 Ord. Juglandale s. Sólo La fam. Juglanda·
ccae, ']ugla11s (nogal), Carya.
15.0 Ord. Myrlcales. Sólo la fam. Myrlcaceae,
•Myrlca (mirto); en las regiones atlánticas de
Flor dtaltpétala, e nvot1ura floral
divtdtda en sépalos v pótatos Flor monoc l<~mldea : no d•vidtda en cáliz Europa}.
8 Utbrest <Rosa, rosa 1 C y corola (UrttCa. orttga)
16.• Oro. Saotala les . Hemipar.lsltos. Fam. San·
talaceae: • Tbeslum; fam. Loranthaceae: • Viscum
Tipos de flores <k las OH~Oly l edOI'I;le (muérdago).
19.• Oro. Ca ctalcs(•cacros•). Tallos suculentos,
casi exclusivam. en América.
2 0 .0 Ord. Plum haglnales. Sólo fam. Plumbagi·
naceae: • Armeria, •Statice.
21.0 O r d . Polygonales. Sólo la f•m. Polygona-
ceae, • Polygot~um (Clmtinodla), • Fagopyrum (tri·
go sarraceno), • Rumex (acedera), Rbeum (rui·
barbo).
22.• Oro. Oillenialcs. Fam. Paeoniaceae, • J'aeo-
"'a (peonía); fam. Dilleniaceae, plantas leñosas
(sub)tropicales; fam. Theaeeae, Tbea (= Came·
lila, arbusto del té); fam. Hypericaceae, • Hype-
rtcum {blpdr/co); fam. Oipterocarpaceae, en Asia
sudorienta), proporcionan madera y resinas.
23.0 Ord . Vlolaceae ' Fam. Violaceac • Viola
(violeta); fam . Droseraceae' • Drosera (drosera),
Dionaea; f.un . Ciscaceae: ' 1/ellambemum; fam.
'Thmaricaceae, 7ámarix (tamarisco); fam. Pas·
sinoriaceae, Passiflora (/1or de pasión); f•m.
Cariaceae, Carica (papaya); fam. 6egoniaceae,
Begonia (begonia).
24.• Ord. Cucurbltales. Sólo una fam ., Cucur-
bita (calabaza), Cucumis (pepino).
25.0 Oro. C.opparales (Capparidalcs). Todas las
fam. con glucósidos de esencia de mostaza. Fam.
Capparnceae' Capparls (alcaparra); fam. 13tassi-
<:accac' • Sinapls (mostaza), • Capsella (bolsa de
pastor), • Brasslca (num. esp. de col); fam. Rese-
daceae: Reseda.
2 6 .0 O rd. Ericalcs. Fam. Pyrolaccae' • Pyrola,
' MOtlOiropa; fam. Empetraceae: • Empetrwn,·
fam. Erl<:aceae, • Ledum, • Erica, • Rbododendron,
• Vacclnlum (ardndanos).
27.0 Oro. Ebe nales. Fam. Ehenaceae' esp. de
Diospyros (proporcionan la madern de ébano);
fam. Sapotaceae: unas esp. proporcionan la guta·
percha, goma para chiclé.
2 8 .0 Ord . Primu lales. Sólo 1 fam., 'Primula
(prímula}, •cyciamen (ele/amen).
29.• Oro. Geraniales. Fam. Oxalld3ccae, 'Oxa·
lis (acederilla); frun. Liruoccae' • Linum (lino); fam.
Geraniaceae: • Geranium y Pelargonium (gera·
nios); fam . Tropaeolaccae, Tropaeolt4m (capu-
cbitut).
30.0 Ord. Rutales: con aceites esenciales, resi·
nas, Misamos. Fam. Rutaceae, • Ruta (ruda),
• Dlctamnus,· Citrus.- fa m. Meliaceae: Swieumla
(proporciona la caoba).

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5S8 Sistemática 1 Plantas y¡, Sp ermatophyta 111 Slstem~tlca 1 Plantas VI: Spermatophyta 111 5 59

31.• Ord. Sapindalcs. Plantas lei\osas gene· clepiadaceae' flores-trompa complicadas; fam.
ralm. tropicales; varias fa m. • Aesculus (castaño Apocynaceae: Srropbanrus {Imp. en medicina),
de Indias). • Vinca (vincapervinca); fam. Gemianaceae:
• Gemíana (genciana); fam. Rubiaceae: • Gallum
32.• Ord. Euphorbiales. Fam. Euphorbiaceae, (amor de bortela>tO), Cojjea (drbol del cajd),
a menudo incluida en las Geranlales (p. 557).
Chinchona (proporciona la quina).
7500 esp. divididas en 290 géneros: • Eupborbla
(lechetrenla, diversas formas, num. esp. tropl- 39.• Ord. Dlpsae2les. Fam . Caprifoliaceae:
<.-ales), Hwea (árbol <4!1 caucho); fam. Bux:aceae: • Sam/:lucus (sarico); {am. Adoxaceae: • Adoxa
Bu.xus (boj). (hierba del almizcle); fa m. Valerianaceae: • Va·
/erlana (valeriana); fam. Dipsacaceae: •Oip·
;n.• Ord. Malvales. Fam. Tlllaceae: • Tilla sacus (cardertcha), • Scablosa (escabiosa).
(rilo), Corchorus (planta del yute); fam. Malva·
ceae: • Malva (malva), • Altbaea (malvavisco), 40.0 Ord. Thbifl.one. Faro. Polcmoniaccae:
Gossypium (algod ón). • Pblox,· f.im. Convolvulaccac: • Convolvulus (co-
rrebuela)/ fa m. Cuscutaceae: • Cuscuta (cabellos
34.• Ord. Celastralcs. Fam. Aquifoliace•e: de monte): fam. Boroginaceae: • Myosotis (no·
Gordolobo negro Oigital purpúrea Linaria Graciola Verónica •uex (a cebo}; fam . Cclastraceae: • Evonymus meo/vides); fam. Labiarae: • Lamium (ortiga
(evónimo). muerta), num. plantas a(omáticas ( •menta, es-
A Diferente .. forma s d e flores de Escrofulariácea s most re ndo
las moctmuclonu a partir d e un tipo fundaroental . Estambres eat6rilet 35.0 Ord. Rhamnales. Fam. Rhamnaceae: pliego); fam. Verbenaceae: • Verbena (ver/Jena),
r epresentados por un circulo; loa completamente atrofiados, por una cruz • Rhamnus (arraclán); fam. Vitaceae: V/lis (vid). Tecrona; fam. Solanaceae: • Solanum (género
con num . esp., p. ej. bpatara); fam . Scrophula·
36.• Ord. AnUales {UmbeiUIIorae). Fam. riaceae (A); f>m . Gesneri>naceae: Salntpaulla
F l ore~ simpémlas de las Oicmylcdonac Cornaceae: •cornus (cornejo); fam. Arallaceae: (violeta africa•Ja); fam. Pedaliaceae: Sesamum
'Hedera (bledra); fam. Umbelliferoe (Apiaceae): (sésamo, plan12 oleífera tropical).
3000 esp., enrre ellas muchas de la nora de nucs·
tras latitudes. p. ej. • Dau cus (zanahoria), 4t.• Ord. Plantaglnales. Sólo 1 f•m.:
•carum {alcat·avca). • Planrago (llantén; num. esp.).
42.• Ord. Campanulales. Fam. Campanula·
3 7 .• Ord. OleaJes. En éste y los órdenes s ig,s., ceae: • Campamlia (campá,.ula), UJbelia (con
la corola es simpétala, y tb. otros caracteres son num. esp.); fam. Composit2e (Asteraceae), con
derivados. Sólo 1 fam. : •syringa (lila), • Fra· las subfam. Tubiflorae (ASteroide-de): 'Cemaurea
xínus (fresno), Olea (olivo). (centaurea): ligu liflo rae (Cicho riOideae):
38.0 Ord. Gentianales. Fam. Loganiace•e: • Taraxacum (diente de león). • Lactuca (le~
Strycbnos (proporciona la estricnina); fam . As- cbuga).
2.• Ci. Monocotyledonae {LIIIatae). Sin cree. secundario en grosor (p. 99).
1!' Ord. Heloblae {Allsmatales). Plan12s acu:l· 7 .• Ord. Cyp<:rales. Sólo la fam. Cyperaceae
ticas y palustres. Fam . Allsmataceae: • Alísma (drices) con las subfam. CypcrOide:Íe: • Scirpus.
~'::~::.~,::6~~~ ti p ica
(Liltácea}
e Drago D Cocotero
Convergencia de forma
(llantén de agua); fam . ButOmaceae' • Buromus y Carioideae: ' Carex (cárice; 1600 esp.).
(junco florido); fam. Hydrocharitaceae ' • !fy- 8.• Ord. Pandanales. Fam. Pa.ndanaceae: Pan-
de las C*n*rtU
con las C icadatea (p. 236 A) drocbaris, Vallisneria; fam. PotamogetOnaceae: da,us; fam . 'l'yphaceae: '7ypba (espadaña).
y los Helechos arborescentes
( p. 234 J ) • Potamogeton (espiga de agua); fam. Zostero-
ccae: Zostera. 9.0 Ord. Palmales{Prlndpes, Ar<:cales). Sólo
la fam . Arecaceae: Pboenix (palmera datilera),
Inflorescencia 2.0 Ord. Lllllflorae (LIIIales). Fam. Li liac.-..c Cocos (palmera cocotera; D), Elabís (palmera
(2 elitillmbres. (B): val"'as subfam .• con num. esp. de nuestras del aceite).
1 ovario)
latitudes, p. ej . 'Alllum(cebolla, etc.), "LIItwn
(lirio), Dracaena (C); fam. Amaryllidaceae: • Ga· 10.0 Ord. Cyclanthales. Grupo desarrollado
lanrbus (campanllla de Invierno), Amaryllls, paralelam. al de 12s palmeras en los wnas tropi·
Cliuia, Narctssus; fam. Agavaceae: Agave; fam. cales del Nuevo Mundo.
/ G tuma lridaceae: • Iris. 11.0 Ord. Arales. Fam . Araceae: • Arum (aro),
Monsrera (<Pbilodendrom), • Acorus (cáiamo),
3!' Ord.JunC21es. Sólo 1 fam. , 'juncus (jun-
' Calla (cata). Fam. temnaceae: formas muy re·
co), • Luzula.
ducidas: • Lemna (lenteja de agua, G), Wolffla
4.• Ord. Bromcliales. Sólo 1 fam.: o um. (menor de los espermatófitos. 1,5 mm de largo).
plantas ornamentales, por lo gener-.al epiffticas. Los órdenes 8-11 son agrupados a menudo bajo
Estambl'e con sus
· ---Rai.c A nanas. el nombre de Spadiciflorae, a causa de sus in-
dos estam inodio8a
5. Ord. Commellnales. Varias fam .: Rhoeo, florescencias a menudo en forma de esp~dlce.
0

Tradescantia (num. plantas ornamentales). 12.0 Ord. Zingiberalts (Scitamlneae). Fam.

6.• Ord. Graminales {Poales). Fam. Gromi- Musace2c: Musa {banana); Cam. Zing.iberaceae~
neae (E) con 700 géneros agrupados en varias Zl,.giber (gengibre), además otras planta.s aro·
subfam ., entre ellas llambusoidC2e: Bambus (le· m ácicas y alimcmicias; tam. Cannaceae: Canna;
lioso, hasta 40 m de alturo); Orywideae: Oryza fa m. Marantaccac: Maranta (planta alimen tlcia
E E squema de un1 espiguilla F Flor de Orquidea (Orchi$)
(arroz): Pooideae: • Poa (espiguilla), ' /..oiit1m tropical).
d e 3 flores (Colores como con ovario retorcido G Le nteja de agu~
en lo.s diagramas florales) (Lemna) (raigrás), • Bromus, centeno, cebada, trigo, ave- 13.• Ord. Orchldales (Gynandrae, Microsper·
na, • Pbragmites (carrizo); Panicoideae: Panf. mae). Sólo la fam. Orchidaceae (F), con 20000
cum (m ijo); Andropogonoideae: Saccbarum esp. ' Orcbís, •Cypripedium (zapatilo de dama),
~lon ocotyledonae
(cmia de azticar), Zea, (m<:~fz). Vanllla.

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560 Slstem,tlc.t 1 Animales 1: Protozoa Slstem:ltica 1 Anlmale• 1• Protozoa 561

1 f' Subulno: Protozoa (protlstos animales). La división en unicdulara y pluric<lul:ues, que en

P&,;ntas s upeuOfl l d reino vege121 seria artiRcbl (v. p. 549), ad jusllRc:~da en d reino ammal No exiSte un siSt. de los
Protozca que sea acep12do por todos los autore5, una parte de los grupos enumerados aquí es artifi·
cial (A). 25 000 ap.
Algas wrdll 1.' Cl. Flage llata. Algunos de Jos num . órdenes abarcan formas autotrofas y heterotrofas, por
A_ io que no pueden ser incluidas clara m. en el reino animal ni en el '"'ge121 (órdenes 1 a 5). Los órde·
nes 6 a 9 comprenden sólo zooflagelados.
1 !' Ord . Chrysomonadina. Generalmente 7 .• Ord. Dlplomonadlna. Núcleo y apara·
con pl~st l dos. to Oagdar dobles. Flogelodos Intestinales de
2.• Ord. Euglenoldlna (v. Euglenopbyta, los vertebrados y los Insectos. • Lamblia,
p. 549). A menudo con plástidos. •Hexamita.
3!' Ord. Phytomonadina. Gencralm con 8 .0 Ord. Polymastiglna. 4 o más nagelos.
plástidos (v VOivocales, p. 549). • 1l'lcbomonas sp. (endo par:lsitos del intesti·
4 .• Ord. Cryptomonadirua. A menudo con no y el tracto genltll ele los •-enebradoslhom·
plástldos. bre); Hypermastlglda (endoolmbloniCS de las
A 5.0 Ord. Dlnonagdi:Uae (v. Dlnopbyta, cucarachas y termes; zooflasetados mú di·
p. 549). A menudo con plástldos. •NocJIIuca. ferenciados).
RelaCIOnes de parentesco entre: lo~ grupo!<. de: protozoos 6.• Ord. Protomonadlna. 1 o 2 Ragelos. 9.0 Ord. Opallnlna. Cilios en hileras long. ,
Fam. Choanonagellatae (p. 64 y slg.), pro· dos o muchos núcleos, pero sin dualismo
bablem. próximos a la raíz de los Para:eoa nuclear (v. Ciliata). Parúllos intestinales de
(p. 563). Fam. ll'ypanosomJdae: porásltOS peces, anfibios, reptiles
(p. 64 y slg.).
2.• Cl. Rhizopoda. Grupo de o rigen poiifil~tico (A). Formas primitivas en parte aOn con flagelos.
!'seudópodos para la locomoción y/o la ingestión de alimentos
1 !' Ord. Amoeblna. Pueden formar quls o eX! rañas (granos de :uena, 8). Por lo gene-
tes. Formas de vida libre (p. 68 A), pero ral formas de •su• dulce
tb. sineeia y parasotlsmo f.lcultativo.l:lbllgado 3!' Ord. Foramlnlfera. Marinos; num. esp.
(p. 69). fósiles y recientes (p 68 y slg.).
2.• Ord. Tclta'1ca (•meb:u con teca). Co -'·• Ord. Rad.lolarla (p 69) Marinos; formas
para1.ón con una sola clmara, formado por fiotllntes (C), tb. colonoales
una masa funda m. org:in., a menudo reforza· 5.0 Ord. Heliozoa. Sin c~psula, generalm.
da con partfcubs propias (plaquitas de 5102) de agua dulce (p. 69).
3 .• Cl. Sporozoa. Endopar:lsitos con ciclo de des. complicado y con or~nulos complejos que
sirven par.t la penetración en las cél. Reciben tb. el nombre de Ti!losporldla (Sporozoa e.s.e.) y
O M onocys1is (Gregarimda l son considerados como un grupo natural de parentesco. Preponderamem h•ploides (meiosis in·
mediatam . despu~s de la form. de las esporas)
1 !' Ord. Gre¡prinida. Sobre todo par:\sitoS Babesia (agente de enfermedades de los ani·
extracel de los anélidos y arrropodos (0 ) males domé$ticos).
2.• Ord. Coccldla. Num. esp., por lo ge· 3!" Ord. Haptosporldia. Parisuos de inver·
neral patógenas. • Elmerla (agente de la tebrados y peces Grupo coleen ro: algunos
cocC1diosls de num. animales domé$tlcos). autores inclu)'Cn • una panc de las esp. en d
Plasmodlum (p. 68 y sig.). A este orden per· grupo de losMycomyco ta(p 551), al resto en·
tcnecen tb. probablem . los Piroplasmlda: tre los Mlcrosporldla (v. m~ abajo).
4.• Cl. Cnldosporldl•. Quistes (esporas) de paredes gruesas, con filamentos polares arrollados
en espiral: en el quiste se encuentran varios gtrmenes •mcboides, que se convierten en pl..,mo·
dios plurlnucl<:'.tdos; tStos dar:ln lugar a nuevos quistes.
t.• Subd. Myxosporldla. Esporas piuriccl , de estr. compleja.
1 !' Qrd. Actlnomyxlda. En los anélidos y 3!' Ord. My:xosporlda. Num pamitos de
slpuncúlldos, raros. los peces. •Myxobolus (agemc de cnferm<:d:t·
Stulonwc hi.l, 2.• Ord. Hclieosporlcb. En losartropodos; des en los peces de b f:un de las carpas).
d• ledo. desot.azjndose sobre raros
G el substtato t n. I)OJ debaJO t 2t 2 .• Subcl. Mlcrosporldla. Esporas unlcel Par:lsltos lntracel. •NO#mil (agente de 12 nOS<'mo-
sís de la abejo, agente de la pebnna del gusano 4• seda).
S.• Cl. ClUata (Lnruoorloo). Dualismo nuclear (macronOcleo som~tlco y micro núcleo generati·
vo). Fecundación por conjugación (p. 152 C).
Vacuola
con1rác1il 1 ~· Ord. Ho lotrlcha. Cilios iguales en toda móviles.
CttOSIOfr!3
la supcrf. o dispuestos en zonas, a veces fu· 3!• Ord. Splrotrich•. llanda de membrfuu·
sionados en u n2s membr. ondu lantes en Las las en hélice dextróglrJ que conduce haslll la
M.tcronücleo
proximidades de la ZOIU o ral. En func. de ia boca. Diversos tipos: 'Srenmr (E), • Stylony-
Macronúcleo forma de ia boca y del tipo de •limentllclón cbla (G), • Enrodimum (F slmbto ntes en la
Ftl.¡¡mento se distinguen Gymnosromata, 1Hcbostomllla panza de los rumlantn)
del pedünculo (con el gtnero Paromeclum; p. 71), Hymenos· 4 ! Onl.. Chonotrlcb2. f :a:cn:mo anterior
romata, Asromata, Aposromea, Tblgmotrlcba diferencbdo form:ando un • porato en fo rma
EpM to.a (los 3 últimos, par:lsltos). de embudo; sobre cru•tkrus. • Splroebona
J $UCCtontnOO a un paramec10 2 .• Ord. Perltrlcba. Zo.u oral ron cilios 5.0 Ord. Suctorb. AdultO> sin cthos. Sin
formando una espira levógira. Se atimen12n boca ttl., con tubos succore< (tendcula.). Sé-
Proustos anlm:lles formando un remolino. Formas fijas (H) y slles sobre planw o animales morlnos (J).

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 Sistemática 1 Animales n, Mesozoa; Porlfera; Coidarla; Ac:nldarla 563
S62 Sis-temitica 1 Animales 11; Meso~oa; Porlfera; Cnidaria; Acnidarla
2.• Subreino< Metazoa (pluricelulares)
1.• Dlv. Mesozoa. Hasta 7 mm de largo; envoltura monoestratificada, formada por cél. no difer.,
rodeando a las cél. reprod. El nivel de o rganización corresponde aprox . • la mórula (p. 189), pero
no demuestra que Jos mesozoa sean los antepasados de los Eumetazoa. Son considerados como gru·
po aislado que no alcanza Jo verdadera pluricelularidad, o como plarelmlntos simplificados secunda·
riam. a causa de su forma de vida parásita (p. 565).
1 ~· Ord. Orthonectida. La generación pa· 2 .• Ord. Dlcyemlda (A). Ciliado.~ y orga·
rásita vive en anim. marinos: generación li· nizados celularm. tb. eo el estado parásito
bre vermiforme, clliada. (A; en los sacos renales de los Cefalópodos).
2.• Dlv. Para:r.oa (Porlfera, Sponglae; esponjas). 3000 esp.; generalm . marinas; hasta 2m de !1l;
siempre séslles.
t.• Cl. Calclrea (esponjas calcireas). Esqueleto formado por cspfculas calcáreas generalm.
ais ladas (con 3 radios, a veces con 4; B). Especies pequeñas, primitivas, sólo marinas. Formas
de aguas poco profu ndas.
1 ~· Ord. Homococla. Celenterón horno- 2.0 Ord. Heterocoela. Celenterón diferen·
géneo (tipo Ascon; p. 74 B). ciado según el tipo Sycon o Leucon.
2.• Cl. He:uctlnelllda (Trla:xonlda; esponjas slliceas). Espículas de ~cido siLícico, con seis
B Espiculas C Esqueleto radios (triaxónicas), a menudo fusionadas enLre sí, transparentes como el cris121. Sólo marinas;
A Dicyema de Esponjas de Euplectella D Esponja de por lo general formas de las aguas profundas.
generación 1 Triaxona (30 c m de altura) agua dulce H• Ord. Hcxasterophora. Euplectella (e.s· 2.• Ord. Amphldiscopbora. Hyalonema
parásita 2 Tetraxona (Spongilla) ponja regadera; C). (especie pedunculada).
3.• Ci. Demospongiae. Comprende el95% de las esponjas recientes. Sólo formas complica·
Mesozoa y PorifcFd (esponjas) das (tipo l.eucon).
1~· Ord. Tetra:xonlda (esponjas áncora). (O); Spongia (esponja de baño).
Espiculas silfceas con 1 o 4 ejes. • Clíona. 3~' Ord. Dendroceratldae. Esqueleto de
2 .• Ord. Cornacuspongida. Esqueleto re· fibras de espongina y espículas córneas, falta
tlcutar de cspongina y/o sílice. • Spongílla e n algunas especies. Halísarca.
3.• Dlv. Eumeta:r.oa (pluricelulares verdaderos). Células reunidas en •grupaciones fijas (tejidos,
órganos). Cuerpo móvil gracias a músculos y nervios.
1!' Tronco' Cnidaria. Gcnerdlm . con órg. defensivos tip. (p. 124 C).
V Cl . Hydrozoa. Se presentan en forma sésil (a menudo en colonias; hidropólipo; p. 234 A)
y de vida llbre (hidromedusa); entre ambas formas existe a menudo AG (p. 166 y sig.).
1!' Ord. Hydroldea. Generalm. con AG, pedactlSia (agua dulce).
a veces con pólipo reducido. • Hydra. 3 ~' Ord. Slphonopbora. Colonlas de pó·
2.• Ord. Trachyllna. Suele f•ltar la gene· lipos de vida libre, polimórficas, de hasta
ración de pólipos (traq uimedusas). • Crt.ls· 3 m de largo (p. 234).
2.• Cl. Scyphozoa. La cav. gisuica del pólipo est~ dividida por 4 paredes (scptos); medusas
sin velo, con gónadas ectodérmicas. Generación de pólipo a menudo reducida o ausente.
H• Ord. Srauromedusae. Sésiles (el pe· profundas). Nausitbol!.
d únculo del pólipo perdura). 4.• Ord. Semaeostomae. El manubrio alar·
2.• Ord. Cubomedusac. Sombrilla muy gado, 4 brazos; has12 2 m de !1l. • Aure/la.
E Rhizostoma F "Mano de muerto' G Rama d e Coral alta. •Medusas de fuego• de los mares LrO· s.• Ord. Rhlzostomeae. Brazos bucales en
(Aicyonum), un alciónido de joyería picales, algunas muy venenosas. forma de tubos, con num. poros. • Rblzos·
3~· Ord. Coronata (medusas de aguas toma (medusa coliflor; E).
3! Cl. Antho:r.oa. Sólo generación de pólipos; faringe invaginada y más de 4 scptos (mesente·
rio.s). Gónadas en e l endodermo, junto a Jos s.eptos.
1! Subcl. Octocorallla. 8 septos y 8 tentáculos plumosos. Forman colonias; cavidades gás·
tricas conectadas.
1f' Ord. Alcyonarla. Esqueleto de escie· 3!' Ord. Helloporida (corales azules).
ritos calcáreos ectodérmicos. En colonias. Esqueleto parecido al de los madreporarios;
• Alcyonium («1n.ano de muerto•; F). forman arrecifes.
2.• Ord. Gorgonaria. Colonias ra,m lflca· 4.• Ord. Pennatularia (plumas de mar).
das, de 3 m. Rbipidogorgia (abanico de Ve· Semlsésiles, de hasra 2 m de Jorgo. • Penna·
nus); Coralli~tm (coral de joyería; G). tu/a (H).
2.• Subcl. Hexacorallla. 6 septos o un múltiplo de 6. Tem~cul os casi siempre no plumosos.
1~' Ord. Actlnlarla (rosas de mar). Soli· a menudo de colordci6n intensa. Coraine·
tarios, de hasu 1,5 m de IZI . • AclitJia. gro utilizado en joyería.
2.• Ord. Madreporarla. Esqueleto ext. cal· 4.• Ord. Ceriantbarla (rosas cllfndrl·
c~reo formado por la placa basal. Las esp. os). Parecidos a las actinias, solitarios, den·
troplc21es forman arrecifes. tro de tubos en el suelo marino.
3!' Ord. Antlpatharla (corales negros, s.• Ord. Zoantharla. A menudo en co-
corales con espinas). Esqueleto córneo, lonías, sin esqueleto, incrustados de arena.
z.• Tronco, Ctenophora (Ac:nldaria). Sin cnidoblastos; 8 hileras de placas ciliadas; dos planos
de simetría. Sin alternancia de generac-iones.
H Pluma de mar J P leurobrachia K Beroe
t.• Cl. Tentacullfera. Con renúculos, faringe estrecha. Varios órdenes; diversos tipos(sésiles,
(Pennatula) natato rios, rcptantes). • Pleurobracbla 0), Cestus (cinlurón de Venus; alargado).
2! Cl. Atcntaculata. Sin tenúculos, faringe ancha; se alimentan de otros ctenóforos. •Berol! (K).
Coelt:mc::rata

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564 Siste mática 1 Animales 111: Tcntaculata; Plathelmlntbes
Slstc:m:ttlca 1 Animales tn, Tentaculata; Platbelmlnth es 565

Mientr:ts que los dos primeros troncos de los Eumetazoa (p. 563) son agrupados bajo el nombre de
Radiata a causa de su simetrra, todos los demás troncos forman la 2_. Subdlv. Bllater la. Uno de
Jos planos de simetrla determln• en ellos el polo anterior y posterior. el lado ventr:tl y el dorsal. El
polo q ue queda en la parte ant. dur:tnte la locomoción es al mismo tiempo polo sensorial y polo
de alimentación; Jos órg. correspondlemes (SN. órg. sensoriales, piezas bucales} suelen estar concen-
..
Nemertrn~ ~? trados en dicho polo (cefallzaclón). - Entre l2s hojas embrionarias externa e interna de los Radiata
?
se forma, por distintos caminos, una tercera hoja (mesodermo, mesohlasto); todas las hojas embr.
Aschelmlnthes ~ . están fuertem. difer., mlentr:ts q ue en los Ra a fata suelen dar lug;u a epitelios. Estos dos grandes gru-

1 Plathelminthes
A Protostomia
Relaciones de parentesco entre los troncos más imponantes
r- 7 pos corresponden en gr:tn parte a la clasificación en Coc:lenterata y Coelomata (p. 54 7).
A diferencia de lo indicado en la p. 546 y sig .• los Coelomata son dlvididos aquí en (A)'
- 1 _. Sc:rle de troncos' Protostomla (Gastroneunlla). La boca primitiva o blastóporo se con-
vierte en la boca definhlva; el ano se abre de forma secundaria; SNC ventral¡ rormaciones esquelé-
ticas por lo gener:tl ectodérmicas (p. 133). Hasta el 16.• tronco.
- 2 .• Serie d e troncos: De utc:rostomla (Notoneunlla). El blastóporo se conviene en el 2110,
d~ Jos Coelomata la boca definitiva se abre de modo secund2rio. SNC dorsaL Elementos esqueléticos originados en
el int. del cuerpo. Dei 17.0 tronco en adelante (p. 579).
3!'~ Tronco: Tentaculata. Genen~;1m. formas sésHes. Cuerpo dividido en tres panes. con ccloma trí·
Bryozoa ll!lva mero, lo q ue indica una posición próxima a la base de los protosromas (A).
lndrviduo a1slado con co- oooal 1 _. Cl. Phoronldea. Pocas esp.• marinas. Vermiformes, en tubos segreg;¡dos. El eje long. aparente
rona de tentáculos •nvagi· es el eje dorsoventr:tl. Pboro n is, Phoronopsls.
nada (2) y evagtnada t 11 1-1'--'ti~<\-··--:IH¡\...r--··- :~al 2.• CJ. Bryozo:a (Ectoproct2)- 4000 esp., genera1m. marinos, coloniales; ind. aislados hasta 4 mm.
9ríJtO <ltfff.ho Se alimentan provocando corrientes de agua. Parte ant. del cuerpo y tentáculos retráctiles (8).
8rn.ro tl'Qu•erdo 1 ~· Ord. Phylactol:aemata. Agua dulce; ca- ap. de oclusión. Crisella, ' Crfsla.
r. . . . . Vestlbvlo
:--V<una tentacular
/;;(~'< ---/-,.&- Congbo
Ovauo
r2C[eres deriwdos. • Crlstarella. 3 '!r Ot'd. Gy mnolaemata. CisHdo con ap. de
2 .• Ord. Stc:nolaemata. Marinos; cfstido sin oclusión. • Alcyonlalum.
i ¡ Pated elásllca aoco 3-• CJ. Br:acblo poda. 280 esp. marinas. Cuerpo aplanado y protegido. por una concha caldrea
ventr:tl y dorsal. Sésiles con pedúnculo (C).

,_..~:~.·.,~t
Corat6n
1-• Subcl. Ecardlnes. Con ano; conch• sin charnela. Ltngula.

.,.
Nelndro

Múswlos
2 .• Subcl. Testlcardines. Sin ano, intestino ciego; cocha con charnela. 711re1Jratttllna.
4.• lroneo: Plathelmlntbes (Platodes, gusanos plan os). Su posición en la base de los Bilateria
e., discutida, y-• que los caracteres simples de organización (ausencia de celoma, de intestino terminal
8tM'JO!l!S
y de ano) pueden ser explicados en fu nc. de una involución producida por el parasitismo (p. 126 y sig.).
1-' Cl. 1\Jrbc:U:aria. 4000 esp., gener:tlm. marinas, pero tb. algunas de agua dulce; unas pocas
en biotopos terrestres húmedos (pluvilsilva tropical). Superf. del cuerpo ciliada. Para la cstr., v. p. 126.
1 !'' Ord. Acoe la. Marinos; sin cav. intestinal. cola (esp. de agua dulce; con • Ptanaria~
Corwoluta (simbiosis con a lgas verties). • Polycelis, • Dugesia); ll:rricola (esp. terreSires
2 .• Ord. Catenullda. • Catermla. de la pluviisilva tropical; hasta 60 cm de largo).
3~ · Ord. Macrostomldae. En parte con re- 6.• Ord. Polycladl<la. Grandes formas marl-
Temacul:ua prod. asex. M i crostomttm (p. 146 E). nas con intestino muy r:tmitle~do.
4.• Ord. Alloecoela. Intestino recto, con di- 7 .• Ord. Rhabdoco ela (Neorhabdocoela}.
vertfculos. Plagiosromum. Ovario dividido en germario y vitelario. Gru·
Ouell del higado n.• generatr6tll S.0 Ord. Tricladida. Intestino con tres ramas po muy heterog~neo. •Mesost<Jma.
principales. La clasificación e n fu nc. del hábi- s .• Ord. Tc:mnoccphalida. Epizoos sobre
tat es artificial: Maricola (esp. marinas); Paludi- otros animales; ap. fijador en el extremo post.
2.• Cl. Trematoda (duelas)- 5000 esp. Par:lsitos incoloros, no ciliadas; por lo gener-•laplanados,
intestino ciego. Su evoL sólo se pudo producir junto con la de los vertebrados (huéspedes).
1 ~ ~ Ord. Monogeoea. A menudo parásitos de tral formado por num. ventosas. Aspidogastc:
vertebraa os acu:lticos; g;¡nchos y glándulas de 3 ~· Ord. Digene2. Endopar.lsitos de anima-
fijación . Formas juvcnHes a menudo ciliadas; les terrestres y acu~l icos. latv2 con órg. de fi.
des. dlrecto. •Gyrodactylus (D; piel y br:tnquias jación; des. a menudo con AG y e~ mblo de
de ciprinodón tido.~). •Diplozoo" (branquias de huésped (0). • Fase/ola (duqla aet bfgaao),
peces de agua dulce). •Dicrocoelium (pequefla duela hepática),
Ttsttcutl 2 .• Ord. Aspldogastrc2. Endopar.lsitos por lo Schistosomum (agente de la bilharzlosls en el
. Canal defem'llt general de animales inf. Aparato de fijación ven- bomiJre; p. 256 G).
3_. Cl. Cestoda. 3400 esp. Endo parásitos s in intestino, se alimentan por ósmosis. Larvas con pa-
Vagrne res de ganc hos móviles. Des. casi sie mpre rc:lac ionado con un cambio de huésped.
. Owuo 1 _. Subcl. Ce stodarla. En fo rma de hoja, sin proglotis. En la cav. general y el intestino de pe-
Gl. de la oofldla ces; sólo pocas esp. Ampbillr~a, Hyarocotyle.
Gl. 11nebna 2 .• Subcl. Eucestoda. Sólo parásitos intestinales; cuerpo de los iod. sexualm. maduros dividi·
t.tlfaadiO do en segmentos (proglotis) con un sist. genital hermafrodita en e~da uno de ellos (E); las pro-
Espoioc:t:SIO ...... aleda
12' genefltl6n) 12 • generac!llnl glotis maduras con huevos fecundados se van desprendiendo. La parre ant. del gusano (escólex)
Cesloda: 1 Taen•a Henia <fel buey)
con fosetas fijadoras y/o g;¡nchos. des. desde la larva oncosfera, pasando por la larva eisticerco,
Trematoda 2 anillo .sexualmente maduro a menudo con AG y cambio de huésped. Comprende importantes par.lsitos del hombre,
L O CtCIO de desarrollo de ,:ase rola lgran duela del h igado) E (proglóride> Ord. Pseudophyllldea. Num. cestodos de los (tema del cerao, ter1ia ele los IJ6viaos), el anim.
peces. En • Diphyllo/Jotbr lum, el ind. sexualm. sexualm. maduro es el que parasita, mientras
maduro provoca anemia en el hombre. q ue en el e~so de •Ecbinococcus (ter1la ael pe-
Plathelminthes
Ord. Cyclophyllidea. En el caso de • Taer~fa rro) es cisticerco el que parasita al hombre.

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 Slstem:ltlca 1 Animales IV: Gnatbostomullda; Nemertlnl; Ascbelminthes 567
566 Slstem~tlca 1 Animales IV: Gnathostomullda; Nemertlnl; Ascbclmlnthes
0
5. Tronco: Gnasthostomullda. Marinos: habitan en el SiSt. intersticial de la arena. Faringe con m:m·
dlbul2s; sin Intestino termln21y 2no. Herm2frodiw. Segmentación espiral; des directo. Ctl cut~ne2s
Bou con un 02gelo cada una. A menudo clasiOcados como una clase de los Platbelmfllt/Hs
·cnatbostomuta
Trompa
(introverso) 6.• Tronco: NemerUnl. Filomentosos, de hasta 30 m de b.rgo pe.ro sólo 9 mm de tll; túnica mu>cular
(v. p. 129); slst circulatorio; larg;¡ trompa r<tclctil. Generalm. marinos, depredadores (A). Afines a
105 Platbtllmlmbes (pro!Oncfrldios. m~nquima, epide.rmls ciliada).
J.• Subcl. Anopla. SNC en la epidermis o la capa muse.; o rd. 1':>12eonemerllnl (grupo pnmlu·
vo); ord. Heteronemertinl (con órg cerebral, ojos). Lineus, Cerebratulus.
2 .• Subcl. Enop12. SNC en el partnquima; ord. Hoplooemertini (trompa con e<tlletes). ord
B<lellonemenlnl (parecld05 2 las sanguijuelas; ventosa en el cxuemo post., pamnos de bltaf.
vos) l'roiOSoma, Malacobdella
Gangho lnteat•no med10 o~afiO 7 .• Tronco: AK helmlntbcs (Nemathelminthes; gusanos redondos). Grupo muy heterogtne·
auperf~ingeo l t ro; el parentesco natural de las clases es dascutido. Umpoco se sabe con ccn= si la orpmzacl6n

~~~~
de est05 2nimales (p. 126 y ~ig) es primitiv;a o uuens:un. simplifioda.
J.• Cl. Rotatoria (rotlreros). ISOO esp. ; h25ta 3 mm de largo; generalm. en ;aguas dulccs estanco
das Coronas clliad:as en el extr<mo 2nt (2p. rotatorio), estómago mastiodor (far111gc), protonefn
dios, órg de lljaclón en el extremo post (8). Constancia cclul:u. Múltiples tipos de 2limentactón
(filtradores, deprcdadore~. chupadores).
1 ~· O ni. Scldonldea . Ambos saos comple· rectda ala de las sanguijuelas • Rotaría, • Pbl·
fari'nge Cord6n.nerv1o10 GltnduiA pedia tam. desarrollados Unas poc2s esp. marinas lodma.
(par) adheatva
Selso11. 3!" Ord. M.onogononca. Machos enanos Gó-
B Plan de organiza ción de un Gastrotrico C Priapulus 2.• Ord. BdeUoldca. Sin machos (portenog~- nadas tmpa.rcs. Mayoría de esp. de rotfferos
nesis; p. 1S7) Gónadas pares. Locomoción po· • Bracblonus, • Asplacbno, • Kerutella, • Filína
2.• Cl. Acanthoc:ephala. SOO esp. P:>r:!sitos carentes de boca e intestino; hasta 47 cm de largo
(C). P:>rte anterior del cuerpo en forma de trompa retráctil, provista de ganchos En el hutsped
in.cermedJo (crusrdceos, laroas de Insectos) prOducen 2 formas distintas de larvas: acancor (larva
s•nchuda) y acantela; el hutsped final es siempre un vertebrado.
1 ~· Onl. Palaeacanthocc:phala. Generalm. 2.0 Ord. Arcblacanthoccphala. Generalm .
en onimoles acu~tlcos. • Ecblnorbyncbus (pa- en animales te rrestres. • Gtgamorbyncbus (en
raslta las truchas). el cerdo, el bombre).
3." Cl. Gastrotrlcha. Grupo con pocas esp.; de hasta 1,5 mm de largo; habitan en el slst. lmersti·
clal de la arena. Caracteres primitivos y tb. caracteres parecidos a los de los Rotatoria y Nematrxla (0).
1!' Ord. Macrodaayoldc;a. Sólo marinos; 2.• Ord. Chaetonotoldea. Marinos y de aguo
antea de hermafroditas. n.rtxmella, Ccpbaloda.<ys. dulce. Generalm. sin machos. Cbaetonotus
enqu•atarte 4." Cl. Nematoda (gusanos filiformes). Más de 10000 esp.; probablem . existen oún mucha>
m~s esp. de>conocldas. Estr. y organi:l.llción, v p. 126 y sig. La división sistemática de los Nemato·
tltt es muy discutido, y:¡ q ue resulta diFícil seguir los relaciones filogenéticas.
O Triquinas en un músculo E Sphaerularia bombi (endoparásito) t .• Subcl . Aphasmldla (Adenophorea). Sin bolsos glandula.rcs (fásmido.') en el extremo post .
sin lar\'2$ pcrdurames; r:&ra vez pan1sitos Num órdenes¡ son imp. las f.lm ..
- 1~1churldae (-Trlcbt~rls, con distintaS esp.. pa.rásitos de mamfjeros y del bombre).
~··--· Ap1r110 rOIIIOfiO .....-Trompa
-1~1chlncllid2e ('Trlcb/nella, triquina. pa.r:isito más peligroso del bombre, E)
--··-··Boca M úsculo retrttctor 2.• Subd. Phasmldla (Sec:ernentea). Con un par de fásmidos. La 3.' f2se l2n-a.ril e> a menu
de l a trompa do una larv:a pcrdur2nte. Nurn p-.ar2sitos; las formas de vida libre suelen "·h·u en el ~uclo (a me
/_,.,.......-~
-"-· ............ _ Gangho cerebrolcle
-···- Receptáculo de la trompa nudo en materio en descompostción).
1!' O <d. Rhabdhld:a. • 711rbotrix pueden desarroUar • temp eln-.d•J.
--- Ganglio e.rebroide 2 ." O ni. Tyleochlda. P:>clsitos \"egetlles, di· 4.0 Qrd. Asc2ridlda. • Asalrls (dutmtts c>p.),
~-PI~I-\-··---· Glindult uhval
Músculo reuactor vtdtdos en dl5Untos gtnef08 angu(lult• deltn· • Enrerobius (Oxyurls. pamno m;ls frecuente.
---- Glindula ghtnc.a ¡¡o. de/a remolacba. de/a parata, pamn05 de normalm. no peligroso, del bombn)
del fec$ptaculo
••• Protonefnd•OI msectos •Spbaeru/arla (F) 5.0 Ord. Dracuncullda. ' Dracunculus (gu
• Saco hg ame ntar~o doru.l 3~· Onl. StrongyUda. Strong>loldes (prepon· sano de .\fedina. pro,·oca tumor<' en el
-- Eet6mago
derantem pacl~lt05 troplolcs de mamfjeros ). bombre).
•• Owano • Te:sticulo el bombn); • Ancytosmma (en Europa sobre 6 ." Ord. Splrurid:a. Wucbt'rwia (agente de la
todo en las m111as, y:¡ que los huevos sólo se: elcf.lmi;asls en el bomb~Y).
S." Cl. Nematomorpha (gonll:lceos). 230 esp.; h;asta 1,5 m de largo y 3 mm de t1l Parec•dcx
Gtindulas ane):&S
a nematodo~. con IntestinO ~ducido. Larva., p:ar.tsias de Insectos y crustáceos. arumalc. adulto'
..-nrv~..--lrlrr - Protonefnd1o de vida libr<.
- Canal deferente J~· Ord. Gordlodea. E~p. de ogua dulce 2." Onl. Nectonematoidca. E>p marinas
• Gordlonu.s. Xectonema.
......................- G"ndule ped1a -- B olsa copuladora 6.0 Cl. Kloorhyocba . Espectes marinas de vtda libre. de hasta 1 mm de largo; a veces en el
adhea•va si~c. lnrersllctal de la arena. Grupo que se disHngue por su segmcnuci6n externa y por la cucfcula
......... Canal <de la bolsa,
evaginable parecida a la de los ortrópo<lc" P<hición oislad2 dentro de los Ascbelmintbes f.cbmodens.
Tracbydemus
F Plan de organizactón G Plan de organización 7.0 Cl. Prlapullda. Sólo pocas esp., depredadoras, en el ba.rro de los mares fríos o en la arena
de un Rotllero hembra d e un Acantocéfalo macho coralino de los mares cálidos; hasta 8 cm de largo. Trompa con ganchos; algunas esp. presentan
en el ext remo post. 1 o 2 2ptndlces con func. de branquias (G). Es característico un sist urogenital
Rt'prcscntantt's de vario:, uonco~ de l)rosromla (excreción y producción de ctl. reproductoras). Es así mismo un grupo 2blado. Prla/Ju/us.

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S68 Slste m~dca 1 Animales v, Mollusca Slsteaútlca 1 Animales V: Mollusc:a S69

8 .0 Tronco: Mollusc:a. 130 000 esp.; tronco con mayor núm. de esp. despu~s del de lo~ Artbropoda;
en casi todos los háblt:~ts; alsunos muy grondcs, altam orpnizodos. Al isual que los troncos. tienen
una cov. secundario (celoma; p. 128 C) por lo menos esboz:odo en la rase cmbnort:lria ~ homolosías
con los A11nelida parecen indicor un orlsen común (p. 570 A).
1 !' Subtn>oco Amphincura; AA:ullfera. El SN present:~ dos pores de cordones lons que llepn
hasta d cxuemo post. del cuerpo. Thsumento vemral blando. M:uuo total o parda 1m con cutlcu12
espinoso. Sin estatOCiStos (órsanos del eq .)
1.• Cl. Polyplaeophora (quitones). En 1• p•ne dorsal, 8 placas alcárcas en 12 cutfcul•: en
la parte vemnl, 2ncho pie rodcodo de bnnquios (B). Sobre suelos duros en la 1.ona de mucos;
se fijan al substnto pan no ser arrutndos por d olcoje, y pan defenderse de los enemigos
y la desecación. Tipo homog~neo, los órdenes se es12blecen según la forma de la~ plaC2S (u pi·
dopleurina, lschnlchltonlna, Aeonthochltonina). •Chiton.
2 .• Cl. Aplacophora; Solcnoganrcs. 150 esp. marinas. Vermiformes, desprovistos de placas,
recubiertos por una cutrcula espinosa salvo en un estrecho surco ventral. En el b:uro o la arena,
sobre colonias de pólipos o grandes algas.
Relaciones de parcntC~co <.le los Mollusca H• Ord. Caudofoveata. Un par de bran- 2.• Ot'd. Solenogastrcs. Sin branquias Pie
quios. Escudo pedio det~s de la boca; se- en rorm2 de surco ventrol. 1icrm•frodlus
xos sepandos. Cbaetodermtl. Nematomenia, Epimenlt4
~flf'IOtO -----.-...... 2.• Subtn>nco Conchlfera. P:irte dors<~l con una concha calcárea univolvo o blvolv-• SN concen-
C~tbeza ···-~-.... ~ trado y reducido eo alsunos puntos Con estatocistos.
Boca ---.#--.---.._ 1.• Cl. Monoplaeophora. Pocos esp ; descubiertas en 1952 en los profund:dodes m2rinas; con
anterioridad sólo se conoclon rormos fósiles (Paleozoico). Aspecto parecido al de lOs Placopbo-
ra (metamerb), pero con la est.r int tlpico de los Qmcbifera (p IH y sig.) II'IOpllma
2.• Cl. Ga.stropoda. 105 000 esp Num tipos de formas de •·ida C•racteriz:ados por la tor<ión
y 12 asimetrb del soco visceral y 12 conch2 (p. 134 y sig.).
O••ttC•O 1.• Subcl. Prosobrancbla, Streptoneura. Cordones viscerales del SN cruzados. br:anquw
por delante del corazón (0). Concha robusta, con o~rculo. C.Si exclus:vom. esp. manna'
0'"'''' 1 ~ Ord. Ard12cogastropoda, Olotocar- marinos. Una aurícul2, 1 hller:1 de bronquios
OllfiC IO ______/
unnano
dla. Num. canctercs primitivos (2 •urlcu- laminares, ~dul• con 7 nt2s long de dlen
los cardíacos, 2 series de br•nqulos lamin2- tes. •Lillo rina, ' Crepláula, • Vlvlparus
Ano ------·- res, ganslios pedios e n forma de cordones 3f' Ord. Neogastropoda, Stenostossa.
Polyp1acophore Lomoll•bronchi&t& medulares). • Parella (lapa), Hallolls. !U dula con 3 filas lons. de d ientes: conch•
Chtton. v •StO por onclma 111 Sor ele dol manto de vn b walvo, en donde 2.• Ord. Mcsogastropoda; 1'acnloglos- con prolongación slfonol • Bucclnum,
y por dtbo¡o 121 e so forma 1& concha !sección transVérs.al) sa. Comprende la mayo rl2 de sosterópodos • Nassa, Mure:x.
2.• Subcl. Opisthobranchla. Br:1nqulos por detrás del corazón; a menudo reducld2; con-
cha por lo gene rol atron•da Con frecuencia esta subcL es •grupada con la 3 • en el grupo
de los Euthynetlr.l (de nervios rectos), y.o que en ambas subcl. los cordones viscerales del
SN oo están crundos (O). 8 órdenes, entre ellos:
............. Genoho bucal ·-- ----
Ord. Gymnosomata. Cllone (Importante Ord. Nudlbranchla. Num esp., a~nd•ces
como alimento de las boll,.oas) branquiales secundarios
3." Subcl. Pulmonata. C•v del m•mo convertido en pulmón SN en el anillo f2rlnseo.
1 !' Ord. Buomm1topbora (caracoles pulmonados tcrrc5UU). Ojos en el c:xtre·
pulmonados acñtlcos). Ojos en 12 base mo de las antenas Formas con coneh•
de las antenas. • Planorborlus, • LymMea (• Helíx) y sin conch• (' Ar~on. babosa)
2.• Ord. Stylommatophora (caracoles
3." CJ. LamelUbranchlata, BIYlllvla . 20000 esp.; concha bivalvo, form2do en vori2S capas
por el borde del m•mo (C); hasta 1,3 m de larso (p. 134 y slg.).
1 !' Ord. Palaeotaxodonta. Ch2rnel2 con de la charncl• deslgu•les. • Ma'8arltifera
dientes iguales. Dos músc. •ductores. Esp. (perlíjeros de rfo), • Unto, • Anodonta
primitiV".tS. • Nucula. 4.0 Ord. Heterodonta. Num esp. marinas.
2.0 Ord. Ptcrlomorpha, A.nlsomyat'la. • cardium, 1ridacna.
Músc. aductor anterior reducido o ausente. S.• Ord. Ad2pedonta. 'Mya, ' 'll!redo
•Mylitus (mejlll6n), • ostrea (ostra). (muy especializado: agujerea la modero de
3!' Ord. SchJ.zodoota, Unioldca. Dientes los buques).
4." Cl. Scaphopoda, Solenoconchae. 300 esp. con simetrf• bll2t Monto par, concha en for-
ma de cuerno; pie protráctil. Se a1Jmen12n de pequellos animales (cobez:a con Cllomemos pren-
sores). Dentolium.
s.a Cl. Cephalopoda. 730 esp. Formos mayores, más organiz:od2s (p 134 y si8.)
1." Subcl. Tetrabranchlata. 2 J1:1CCS de bronquios; num. tcnt~allos; concho ext cbvld:do
en cám2ras. Pocos esp. (Ocbno fndico, P:idfico OcCidental). Naulllus (E)
2." Subcl. Oibranchlata, Coleoldea. 1 par de bnnqubs. Conch• en forma de bastón o
Cephalopoda de placo, recubiem por el m2m0 OJos con cristalino. SN muy des>rroll•do
Naut•lus fconcha 1!' Ord. Oceabrachla (dee:lpodos). 8 esp. Vampyroteulbu
E parc•almente ab•erta) brazos y 2 tentáculos enroll•bles. •Sepia 3!' Ord. Octobrachla, Octopoda. Cuer
(sepia), • ú>ligo (calamar), Areblteutbls po en rorm• de ••co, conch• reducido.
(h2sta 25 m de lorgo). •Etedone, OcJopus(pulpo), A'8onauta(con
Mollusca 2.• Ord. vampyromorpha. nn sólo una cha secund. segregod• por el par de br:a:r.os).

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 Sls t . 1 Anlm. VIo Slpuncullda; Kamptozoa; Annc:llda; PentaStomlda; Tardlgrada, etc:. S71
570 Sist./ Anl m . VI : Sipuncullda ; Kamptozoa¡ Anncllda; Pcntastom lda; Tardlgrada, cte.
9.0 Tronco: Slpuncullda . Especies gcncralm . marinas, de hasu 50 cm de largo Vermiformes, con
trompa lnvoglnablc (B). L~ segmcnución de las bandas del mesodermo primario sólo se pre<;enCt en
unos pocos casos. 1!1celoma comprende la cav. general propiam. dicha y un sist. de canales tenCtcula
res, similar al si>t. ambulocral de los equinodermos (p. 137). Viven en el suelo, algunos en tubos. AR
nldades con los 7/!nlllcultlla, pero tb. con los Mollusca y los Annelida (lan':l trocófora, meCtnefrl
d ios): Slpunculus, Pbyscosoma, Pbascolosoma. Pbascollon, Aspidosipbon.
10.0 Tronco: Kamptozoa. Formas pedunculadas. generalrn . coloniales, con una corona de tent:lcu
los que rodea la boca. el ano. el oriRcto excretor y el orificio sex. (E). ProtonefridJOS, segmenuctón
espinl: des con larva . Grupo aislado en la sisteoútlca, a pesar de la similirud habitual con los Bryo-
:roa (p 577), en los que '()n lncluodos algunas ,.eces (8ryor<)a mtoprocta). - Las fam. l.oxosomatld>c
y l'to<.hcelllnodae comp~nden formas marinas, la fam CrnarcUidae formas de agua dulce ( ' l'ma"'lla)
Grupo de troncos Arlieulat:a (U'Ooeos 11 .0 a IS.O): aprox. 1 mili de esp., y por ello mis de un
75 % de rodas las esp. animales Se tnta de protostomados siempre ..,gmentados, CU)'O< <eg contle
nen, por lo menos en la fa.., embr, un par de sacos celómicos y un par de ganghos cada uno.
11 .0 Tronco• Annellda (gusanos anillados). En func. de su segmenración en gran parte homóno-
ma, son considendos como d grupo onginal de los Artrculata. Plan de orgaruzación. v p 128 ! <lg
t .• Cl. Polyeb2eta. 5300 esp generalm. hctcrOJC2S. Cn par de padpodos con un ~nacho de'<'·
das por segmento (p. 130 C) Parte ceWoca (prostomio) a menudo con apéndices pares, parecidO\
a antenas (0). las nuevas clas;ncaciones dividen a las unidades anificiaks en num órdelle'
l !~ Ord. Errantia. Num (am con e:sp. sic m· No todos los seg. liencn ndndtOS \'ano.~ ~ub
prc de vida libre, gcner.~Jm marina.~. Todos los órdenes, con [Ípo5 discintos: • Aremtola (gu
seg Iguales con par.lpodos ). ncfrodios. SOn Cár· sano de los ~cadores). ' l.nníce. • <;aiJel/arla
M ~culo retr~tlor
nlvoros, depredadores. Oltr.>dorcs. • Apbrodita (coral de aretra), Spírograpbls (en tubos 2ls·
(rat6n de mar). • Nercls, • Opbryotrocba (p lados, num. tentáculos para la nutrición)
450 y sig.). Ermlce{palo/o, ciclo de rcprod. sin· 3~· Ord. Archianncllda. Unidad artiRcoAI
cronlz:odo con el ano lugar). Esp. con o rganización 13n-arla o «:cundariam
2.0 Ord. Sed c:ntarla. E>p &ésllcs o scmistsi· simplificada. Por lo general en el slst intcrsti
les. Cuerpo genera 1m. con vorlas regiones, cial de la arena. • Troglocbaetus (en el agua
branquias por lo genenl sólo en una de ellas. freárica).
... Gl6ndula st•ual 2.• Cl. Myzostomlda. 150 c>p. marinas, de ha>ta 5 mm de largo. Próximos alospollquetos, pero
Tún•ca muscular to d os parjlsltos (sobre y en los equinodermos) con una estr. muy modificada. Myzostoma
... cut!lnea
3.' Cl. Clltellata. 3400 esp. llermafroditas: sin antenas y parápodos. En la región de los órg. <ex .
. .. lntest•no medio presen;an una hlnchol'.Ón circular (clitclo) que dcsempena un imp. papel en el •coplamiento. Des.
d lrecro, a menudo en un c2pullo segregado por el c litelo.
1.• Subcl. Ollgocbaeta. Pocas quetas, por lo general en 4 penachos por segmento. Aptndice~
corporales (br.onqulas, cirro>) poco frecuentes: ó rg. sensoriales poco desarro llados
1 ~· Ord. Pleslo pora. Sendos pares de góna· 'l:Jrancblobdella (parásito)
das masculinas y femeninas. • 7U/Jlfex (en aguas 3~' Ord. Oplsthopora. Poros geno u le< ma<
Mu'icuto fv,•lo•me pobres en O,). • FJncbytraous. culinos mucho más arrás que los seg con lo<
__ ..... fsu-.peMQf del 2.0 Ord. Prosopora. 1·4 gónadas masculinas, testlculos. • Lumbrlcus (lombriz de tierra). .11f
•I"IU'ii•!'IO ll"'ftdiOI
1·3 gónadas femeninas. • Lumbrlculus (pareci· galoscolex(lombrlr de tierra giguntt; 3m de
(ch•ur•dl do a la lombriz de tierra. en •su• dulce), largo: Australia).
Polvchaeta
B Bonotha CQI. m.h
D 2.' Subd. lllrudlnea (sanauijuelas). Por lo gencnl sin quetaS: con faringe suctora \ \Cntosa
e 01 1 ""de -..rgo
Nere•s
succor.a en el extremo post Tegumento davtdido sccundariam en num. 2nillos. Intcsuno :a me·
nudo con divertlculos para almacenamlenro de la sangre ingerida Aprox. un -s% de Lis e<p
Es11 etes son padsou., de vertebrados; el resto depredadoras. Generalm. en agua dulce "llrl'f'dO (<an
reu¡c- gulju<'la mrdlclnal). 'llaemopls (sanguijuela del caboUo)
!tles
4.• Cl. Echlu rlda. E.•p marinas: de h2su 1,8 m de largo: hasu los 9000 m de profundo<l>d La~
• tntest no Cerebro crompa (pro~tomoo): constitución del ccloma. queus y meunefridios, que conducen 1>-< ctl ""' ,
SúfCQ Ovtductoi OJO demuestran ,u proxtmodad a los anllrdos Sost. v.ascular cerrado. Vi\·en en hendJdura< del ""'"'
tdo pare• o en tubos Ecbtums. IJ()tlel/la (C: domorfosmo sex extremo).
hrnge
e. • Ovar o 12.0 Tronco. Pentastomida, Llnguatullda. l'adsitos, normalm. de ,...prrles En e<tado embr ~
Ano ~8(tC) G.af'lgbo "'nr.m 4 pa~s de pa12s con ganchos. dos de los cuales desaparecen (F). lks a tra\·6 de 1•"" pnrnarb
-lkulos
Proto
•• trun• 8\
lnleSI•f'IO r l2t\'2 migra tona (nonfa). Se diSCute St e> un plan estruc. pruruu''O o se rr.ora de canctem de tmrrJpo.
fl~lraQ. med.o
pares iWs slmpliOcados secundariam • Llt~gulllula (adulto en las fosas nasales de pnro< I<A>os. ZCNTW¡
Góntd 0...-anc: 13.0 Tronco . T:ardlgrada (osos de ag112). Esp. acu.ilicas, de hasu 1 mm de largo; por lo grncnl
G,.n J .o •• Vaso en bootopoi es~coole, (•gua de los pulvlnulos de musgo). 4 pares de apéndice> locomo<o>rn conru
lf'IIISitnO
de Mal· termln2d0<1 en ganchos (G), boca con estiletes para agujerear la comida. Ausencta de Ó'll rnpmuo-
P•Oh rios y cwrcul:uorio.\. l2 homoJogJ:;~ entre sus .,-asos de Malpighi• y los de los inseclf)S ~ tf'ICI('f'ta tos
' -ll•·-+· ·-·~··- Ovtducto caracteres de ortrópodos son por lo general poco evidentes. •Ecbmlscus, •Hypsrlruo
Mu,<:vtos . -, - ... ..,..•- ..... Cloaca 14.0 Tronco. Onychophora. Aprox 90 esp.. Canctcrcs de anélidos (v. p. 129)· cuerpo \trm•forme
•••••••• kmg luc:hndltt
con segmentación homónoma y sin cabe?.a mdividualiZáda: túnica muscular cuúne:o nc!riJ•o, en
rard1grada
casi todos los seg .. patas locomotoras no articuladas, parecidas a padpodos Caracteres de mr<lpo
Kampto1or~ Pflnta'ltom•da Plan estructural de una Q dos (v. p. 133): cav. general dcsarrolloda en forma de mixocele: garras en la.• extrem1d.ldes. corozón
E Pan t'IIH,,, tvral F Pl•n 8\Huctu•al de una Q G iv•sta por deba¡o) con ostlolos, situado en un seno pcrl c~rdlco; trique-as ramificadas, no me[américa.s; cuficub quitino·
sa. A causo de algunos cstr. peculiares, los Onychophor.~ no son valorados como >erd.lder:os (orm•'
ancesmles de los Arthropoda, pero si como modelo del grupo origlnal Periputu>. Per/p{lwule.,

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572 Sistemática 1 Animales VIl: Arthropoda I
A Cacerola (Limulus)
{vista ventral)
Che li ct:~l l a
Branquiópodo (Branchipus)
H Anatifa (Lepas)
fijo a un madero flotante
Sistemática 1 Animales Vll: Atthropoda 1 573
15.0 Tronco: Arthropoda. Grupo de arliculados con mayor núm. de esp. y de formas (plan es<ruc·
tural pp. 130 y sigs.). La sig. división se basa en las diferencias de los apéndices de la cabez:a.
1.• Serie: Amandibulata. Sin mandfbulas bien desarrolladas. Represenlados sólo por:
1 !' Subtronco CbeUcerata. Primer par de antenas reducido, segundo par en forma de pinw
(quelfceros). 2 seg. tonlcicos forman con la cabeza el prosoma (cefalotórvr).
t.• Cl. Merostomata. •Gigamostraca• fósiles; reciente sólo el Ord. Xlpbosura. Pocas esp.
marinas; cuerpo en forma de escudo (A), •estilete caudal> móvil. 6 pares de patas en la cara inf.
del prosom2. Limulus, 7ácbypleus.
2.• Ci. Arachnida. 36000 esp. terrestres. Plan estructural p. 130 y sig.
1 !' Ord. Scorplones. Abdomen dividido en
mesosoma y en .merasoma en forma de cola 3." Subord . Lllbidognatha. Quelíceros dirigi·
acabada en un •guijón venenoso (p. 172 0). dos hacla abajo. P. ej. • Scytodes, • Aranea,
Quellceros en forma de peque/las pinzas, pe· ' 'Tégenaria (araña doméstica), •arañas de
di palpos en forma de grondes pinzas. En Euro- la cru~ •arañas cazadoras, • arañas lobo.
pa: Buthus, Euscorpius. 5.• Ord. Pseudoscorpiones. Esp. peque·
2.• Ord. Pedipalpi. 1." par de palaS locomo· ñas; sin metasoma ni ampolla del veneno (v.
toras: patas utctHes; quelíceros en forma de escorpiones). Quellceros y pedipalpos con
pinzas. Subord. Uropygi (escorpio nes con tla· pinz:as. ·chelifer (8).
gelo; p. ej. MastigoprocJus); subord. Amblyp· 6.• Ord. OpiUones (fal:ingidos). Cuerpo
ygi (aralias con flagelo; p. ej. Phrynicbus). segmentado; quelíceros en forma de pinza.
3~' Ord. P2Jpigradi. Sólo unas pocas esp. pedipalpos táctiles. En parte parecidos a los
muy peq\aeñ'3S; parecidos al2.0 ord., pero con ~caros; formas europeas por lo general con
un largo fl2gelo (apéndice del telson). Koe· patas largas y tegumento blando. • Opilio (C).
nenia. 7 .• Ord. SoUfugae. Grupo aislado con co·
4.• Ord. Araneae (arañas). Abdomen no racteres primitivos y derivados. So/puga, Ga·
segmentado, unido al prosoma por un fino pe· teodes. ·
dlculo (cintura). Quelíceros: garras, pedipal· 8.0 Qrd. Ricinulel. 15 esp. Posición Sistemá·
pos: órg. tllctiles. Apéndices post.: gl. hileras. tica incierla; algunos caracteres similares a los
D Garrapatas (/xodes) 1~· Subord. Mesothelae. Abdomen aún seg· ácaros. Rlclnoides.
antes de h~ succión ( 1} mentado. En galerías. Lipisrius. 9.• Ord. Acarl, Acarina. 30000 esp., en va·
después de lo suoo;ón {2) E Arador de la sarna 2.0 Subord. Orthognatha. Quelfceros dirigi· rlos subórd. • Sarcopres (arador de/a sama;
dos hacia adelante. P. ej. Cteniza, Tberapbosa. E), •Jxodes (garrapata; D).
3.• Cl. Pantopoda, Pycnogonida (arañas d e mar). 500 esp. marinas; parásitas o depredado·
ras. Tórax, y sobre todo abdomen, reducido; sacos ciegos de los órg. internos hasta las extremi·
e dades. Nympbon.
2.• Serie: lllandlbulaa. Las extremidades cef:llicas forman 3-5 pares de extremidades orales
(v. pp. 130, 132), uno de ellos en forma de mandfbula sup. en forma de plnz;as.
2.• Subtronco Crusacea, 8racblat2, Dlantennaa. 20 000 esp., con gran diversidad de tipos.
Preponderantem. marinas. Algunos caracteres muy primitivos (p. ej. las extremidades; p. 130 8).
1.' Cl. Cephalocarlda. Esp. primitivas (19 seg. tor:lcicos). Hermafroditas. Hutcbinsoniella.
2.• Cl. Phyllopoda. Algunos caracteres pr;mitivos (num. pares de patas), otros derivados (pie·
zas bucales simplificadas). Sobre todo formas de agua dulce.
1f' Ord. Notostraca. Caparazón en forma 2.• Ord. Onychura. Con los subórd. Con·
de escudo. 60 pares de paus. • rrtops, 'le· chostraca( ' l.imnadla)yCiadocera(pulgasde
pidur us. agua; • Dapbnia, • Bosmina).
3.S Cl. Auostraca. Sin caparozón. 11-19 pares de palaS. l'atas laminares tran.<formadas para el
filtrado del alimento. • Brancblpus (F), Artemia.
4.• Cl. Ostracoda. 12 000 esp. Cuerpo rodeado por completo por una concha bivalva. Vários
órdenes; marinos, sólo l'odocopa en agua dulce. • Cyprls, • Notodromas.
s.a Cl. Copepoda. Cuerpo en dos regiones, apéndices sólo en el primero; 1.' antena alargada.
Piezas bucales primitivas. Otros órg. involucionados. • cyclops.
6.a Cl. Branchlura (piojos de los peces). 50 esp.; parecidos a los copépodos, con gran cscu·
G Piojo de la carpa do dorsal. Apéndices cefóllcos con órg. fijadores; trompa chupadora. Panlsitos de los peces.
(Argulus) • Argulus (piojo de la carpa; G).
de frente {1), por debajo (2) 7 .• Cl. Mysacoeardia, 8.' Cl. Ascothoraclda. Grupos pequeños, muy modificados.
9.' Cl. Cirripedia (percebes). Sésiles, y por ello con estr. muy modificada. Caparazón calc:l·
~
reo. Varios órdenes. • Lepas (percebe; H), • Balanus (balano), •Sacculina (p. 256).
10.• Ci. Malacostraca (•crusr.lceos superlon:s•). 14 000 esp.; grupo más evolucionado. Num.
órdenes, entre ellos los sigs. que comprenden ya un 95 % de las esp.:
Ord. Peracarida. Num. subórdenes, emre bajo e l nombre de Decapoda) son Natantia
ellos Mysidacea (' Mysis); Amphipoda (pulgos (nadadores; •Crangon, gamiJa gris); Repian·
Coch inilla de mar; 'Gammarus); lsopoda (cochinillas de tia (de cola larga: '1/omarus, bogavante;
J de h umedad K Quisquilla de agua humedad; num. formas terrestres; • Porcelllo • Astacus, cangrejo de rfo; de cola cor1a:
(Porcellio) dulce (Gammarus) 0). •Armadillidium). • Cancer, • Carclnus, • Eriocbelr; adem~ esp.
Qrd. Eucarlda. Con los cangrejos, langos· con abdomen asimétrico: cangrejos ermila·
tas. Los subórdenes m:ls imp. (conocidos tb. ños; • Eupagums; p. 254).
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S74 Sls tcm~tica 1 Animalc:s VIII: Arthropoda 11 Slstem~tlca 1 AniJrutles Vlli: Arthropoda 11 S75

3!r Subt.rooco Antennat2, Tracheata.. AnimaJes terrestres y secundariam. acu~ticos; respiración

mediante tr:iqueas ectodérmicas. Primeras amenas como órg. sensoriales, segundas amenas totalm.
reducidas.
1! Cl. Chilopoda, Opisthogoneata (ciempiés). A menudo agrup<~da con la clase slg. bajo el
nombre de Myriapoda (milpiés). Poro genital en el penúhimo seg. Segmentos tor~cicos con un
par de p<lt:a.~ cada uno, salvo los 2 últimos; 1~· par de paras: patas mandibulares, en forma de pinza,
con gl. venenosas.
1.• Sube!. Notostlgmopbora. Grupo primitivo. •scuugera.
2.• Subcl. Pleurostigmopbora. 2600 esp. Tráqueas segmemarias. • Litbo/Jius (A), Scolopet!·
dra (paises mediterclneos; mordedura peligrosa incluso para el hombre), • Geopbilus.
B Diplópodo (/ulus) 2.• Cl. Progoneata. Poro genital en el 3." o 4.0 seg. torácico. Num. esp.; lug;ares húmedos.
1!' Ord. Symphyla. Caracteres primitivos, de largo, hasta> 300 pares de patas, por lo gc·
A Ouilópodo (Lithobius) pero tb. afinidades con los insectos' 3 pares de neral 2 pares por segmento (C). Subord. Psc·
piezas bucales, 2 maxilas fuslonad:ls formando laphogn.atha(con • PO/yxrmus); Subord. Chilog·
el labio lnf. (Trlgn.atha). Formas pequellas; de natha (con 'julus, •mlelpiés•; B).
hasta 8 mm de largo. • Scutigerella. 3!' Ord. Pauropoda. Formas enanas, de has·
2.0 Ord. Dlplopoda. Reunido a menudo con t:a 2 mm; con fenómenos de reducción; 9 pa·
el orden sig. bajo el no mbre de Dignatha (2 pa· res de paras locomotoras. • Pa,ropus (D).
res de pie7.as bucales). 3000 esp.; hasto 30 cm
3.' Cl. lnsecta, Hexapoda (Insectos). 7SO 000 esp.; grupo m~ num. de todos. Gran variedad
de formas; ocupan casi todos los biotopos. Plan estructural p. 132 y sig.
D Pauropus 1.' Subd. Apterygota (insectos primitivos). Primariam. ápteros, con des. directo. Los órde·
C Segmento de un Ou ilópodo (t) N úmer'o de tergi tos ncs reciben a menudo el rango de subc lases. Los ócdenes l·3 constituyen los Eotognatha (pie·
y de un Diplópodo (2) reducido zas bucales internas), el 4 .0 orden constituye, junro con los Pterysota, los Ectogoatha.
1 ~· Ord. Dlplura. 500 esp.; habitan en el sue· toma (pulga de los glaciares); algunos en el
Ch1lopoda r Progonealll lo; carecen de pigmentos. •Campodea, japyx. suelo, • Onycbiurus (G).
2.0 Ord. Protura. De hasta2 mm de largo; ca· 4.0 Ord. Thysanura. Muchos caracteres pri·
racteres en parte primitivos, en p-.arte derivados. mitivos¡ afinidades con los Pterygota. Subord.
H abitan en el suelo; carc::cen de pigmentos. Archaeognatha (saltadores de las rocas: • Ma·
• Eosemomon. cbills); subord. Zygentoma: especialm. pareci·
3~' Ord. Collembola. Caracteres pclmitlvos dos a los pterigotos (mandíbula con dos eón·
(ojos complejos) y derlv:~dos (abdomen redu· dilos), ·Lepisma (JX'Cecil/o de plato), • Tber·
cido; ap<~rato saltador: furca; F). En n um. bio· mobia (pececillo de los bomos).
topos, • Podura (en la superf. del agua), "!sO·
2.• Subcl. Pterygota (insectos voladores). Sólo unas pocas esp. son secund:lriam . ápteras.
Clasíflcación en func. del des. (H,J) o de la estr. de la.• alas (v. m~ abajo); las restomes divisiones
han sido mu y simplificadas, en umerando como órdenes los grupos que con frecuencia son con·
G Co lém bolo sidc:rados su pcrórdencs.
(Onychiurus) 1.• Serie: Palaeoptera. Articulación alar sencilla; las al•s no se pueden pleg;tr sobre el abdomen.
de la fauna del suelo: 1 !' Ord. Ephemeroptera, Epbemerlda. Adapto das a la caza en vuelo, grandes ojos
E Pececillo de plata F Colémbolo sin ojos. no pigmentado,
2000 esp. 3 apéndices caudales; último estadio (p. 350 A}, musculaturA alar directa (v. en cam·
(Lepisma) (Podura) sin turca
larvario capaz de volar (subimago); imago de bio p. 132 E). Larvas en el agua, depredadoras.
vida cOrlll; piez:IS bucales a menudo atrofiadas.Subord. Zygoptera (libélulas pequeñas; con
Aplcrygma 'Epbemera. "Calopteryx); subo rd . Anisoptera (li~lu las
2.0 Ord. Odonata (llbélulas). 4700 esp. grandes; con • Aescbna).
2.• Serie: Neoptera. Todos los órdenes slgs. Articulación alar complicada (formada por tres
piezas articulares); las alas pueden ser plegadas sobre el abdomen.
o ~ ~ lllkr 3 ~ · Ord. Plecoptera (moscas de la piedra). sociedades (p. 234 y sig.). Parecidas a las cuca·
200 esp. Larvas acuáticas: afinidades con los rachas. En Europa: Reliculltermes, Calotermes.
Huevo Fa$ce Fase larvaria 4 Ephemerida. • Perla, 10.0 Ord. Phasmatodea . Pbasmlda (lnsec·
larvaria 2 (con esbozos atates) Fase larvaria 5 4.0 Ord. Embioptera. Grupo aislado; sólo tos palo, insectos hoja). 2500 esp., por lo ge·
l ma.go ( 9) con oviscapto 200 esp. Embia. nenl tropicales. Carausius (insecto palo;,
H Metamorfosis incompl eta (Langosta) 5.0 Ord. Notoptera, G,.ylloblattodea. Thn Pbyllium (i•zsecto boja; p. 2;2 F).
sólo 12 esp. en Noneamérica y Asia. Gryllo· 11.0 Qrd. Enslfera. Antenas larg;as. Grupo de

'',
blatta. las langostas verdes: con • Tettigonla (fangos·

~o!.
6.0 Ord. Dermaptera (tijeretas). 1000 esp.; ta verde); )' grupo de los grillos: 'Gryllus
alas anteriores: [cgminas cortas: cercos en for· (Brillo de campo). • Acbeta (grillo doméstico).
ma de pinzas. • Forjicula (tijereta). • Gryllota/pa (alacrán cebollero).
7 .O Ord. Mantodea (predicadores). 1800 12.0 Ord. Caellfera. Antenas cortos. • Steno·
Oruga Orug8 Cridl ida esp.¡ 1~r par de patas convcnh.1ü en patas prcn· bOtbrus; Locusta y Scbi.stOC(•rca (langostas mi·
Huevos joven al término antes siles. • Mantis. gratorias).
de su de la 8.0 Ord. Blattodea, Blattarla (cucarachas). 13.0 Ord. Zoraptera. De < 3 mm; viven en
desarrollo ninfosi s 3500 esp. • Ectot>lus (cucaracha de los bos· el suelo. '111n sólo el género Zorotypu.<.
J Metamorfosis completas (Mariposa de la col) ques); en pan e cosmopolillls: • 8/atta (cucara· 14.0 Ord. Psocoptera, Copeognatha, Co·
cba de cocl11a; p. 576 B), • Perlplaneta (cuca· rrodentia (piojos de los libros). 1600 esp.;
racba americana). algunas ápteras. • Liposcelis (piojo de Jos li·
Pterygmo• ( hemunet::.bolía y hoh..)rnctabolía) 9 .0 Ord. lsoptera (termes). 2000 esp.; en bros), • Trogium (reloj de la muerte).

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5 76 Sis temática 1 Animales IX, Artbcopoda 111 Slstemlltlca 1 Animales IX• Arthropoda 111
15.• Ord. Phtblraptera (piojos de los anima-
les). Cuerpo aplanado; patas con d ispositivos de
fijación. Carecen de alas y ocelos, ojos compues·
tos reducidos.
Subord. Mallopbaga (Piojos de las plumas y
Tergu•to
del meso· los pelos)• plezos bucales mordedoras; generalm.
lórax parásitos de aveslmam1feros; • Mer~opon (piojo de
las gamnas).
Subord. Anoplura (Piojos chupadores)• pie·
zas buc ales modificadas para pinchar y chupar;
Blattodea
400 esp.; • Pediculus (p iojo del hombre; d iversas
Odonata
AI'USOPtCr8 Blatta (cucaracha razas: piojo de la cabeza, de /.a rop a), • Pbtbirus.
A IAeschna, hbétula 1 8 de 1as cocinas a) 16.• Ord. Tbysanoptera, Physopoda (trips).
400 esp.; por lo general de< 2 mm de largo; pie·
zas bucales plnchadoras-chupadoras asimétricas.
Hemime•abola Partenogénesis; aparición masiva. • AMpbotbrlps.
17.• Ord. Rbynebota, HemJptera. 70000esp.;
trompa picadora chupadora.
Subord. Heteroptera. Par an terior de alas en·
grosada (corion).
Hydrocorisae (chinches de agua); gener~lm . de·
predadoras. • Nepa (escorpión de agua), • Noto·
necta.
Amphicorisae: especlall7,.ados en 12 vida sobre la
superf. del agua: • Gerris (zap atero).
Geocorlsae (chinches terrestres): entre otras, chin·
ches asesinas (' Rblnocorls), chi.n ches de las ca·
mas (' Címex; parásito del hombre), chinches de
fuego (' Pyrrbocoris), chinches hediondas (C;
• Palomena).
1 l.<trva 2 !mago, Subord. Homoptcra. Am bos pares de alas sin
con pinzas convergencia engrosamiento. Auchenorrhyncha (cigarras): pro·
Coteopteta
con los Odonala CAl
1 Adephaga ducción de ruidos; formas de nuestras latitudes:
(Carabus. cárabo) •cercopis (cigarra espumosa). 'Centrotus.
Plan,pcnn•a Ste rnorrhynch• (chupadores de las plantaS):
r8~y~~~g:s. éSCarabajO pelotero!
2
O Myrmclcon Chorm.ga leónl E Aphldia (pulgones): • Vlreus (filoxera de la vid),
• Apbls; Coccine• (cochinillas): 9 sésil, muy mo-
dificada: ' Cryptococcus (parásito del baya); Aleu·
rodina (moscas blancas): • Trialeurodes (plaga de
los invernaderos); Psyllina (pulgas de las hojas);
• Psylla (perjudicial p•r• los frutales).
Los órdenes siguientes se agrupan bajo el nom·
bre de Holomctabola.
18.0 Ord. Mcgaloptera. 100 esp. Larvas acuáti·
cas, depredadoras¡ breve reposo ninfa!. • Sialis.
19.0 Ord. Rapbidioptera, Raphldldes. 100
esp., depredadoras. La pupa puede l.reJ)ar y correr.
'Rapbidla.
20.• Ord. Planlpennla (neurópteros en sen·
tido estricto). 7000 esp. Larva muy especializ:ada
en el tipo de vida depredador; pupa en un capu·
llo; imagos con diversidad de formas. • Cbrysopa
(se alimenta de pulgones), • Ascalapbus, • Myr·
meJeon (horm iga te6n; la larva~ alimenta de hor·
migas; 0).
21.0 Ord. Coleoptera (escarabajos). 350000
esp.; alas an teriores duras (élitros), alas p osteriO·
res membranosas, plegables. Piezas bucales mor·
dedoras-mosticadoras.
Subord. Adephaga. Caracteres primitivos. Con
Hymenoptera Lcprdoptera D 1ptera las fam. Clclndelidae: • Ciclndela; Carabidae (E):
1 lchneumonrdae. 1 Rhopatoctua, 1 Nematocera 20000 esp. • Cara bus (cárabo), • Calosoma (cd·
con oviscapto maflposa diurna Wanessa) (Cutex, mosquito) rabo escrutador): Dyriscidae (escarabajos bucea·
2 Vespidae. 2 •Mauposa nocturna" Brachvcera dores): • Dytiscus; Gyrinidae: en la superf. del
F con aguit6n venenoso G esfinge del ligustro H <Musca, mosca domést•ca)
agua: • Gyrinus.
Subord. Polypbaga. Algunas de las num. fam .:
Holometabola ' Lampyridae {luciérnagas), • Stapbylinidae
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577
(20000 esp.), 'Lucanidae (ciervos volantes),
• Scaral>aeidae (escarabajos del estiércol y delfo·
//aje; E), • Cocch~ellidae (mariquitas), •Cbryso-
melídae (crisomelas; 40 000 esp.), 'lpidae (ba·
rrerdl/os), • Cerambycidae (Jongicornios).
22 .0 Ord. Hymenoptera. 100 000 esp. Alas uni·
das mediante pequeños ganchos.
Subord. Symphyta. Abdomen ampliam. unido
al tórax. Grupos primitivos: • Tentbredinidae
(Moscas portas/erra), • Siríclaae, •Cepbi<iue.
Num. par~sitos de las plantas; las larvas son a me·
nudo perforadoras.
Sub ord. Tereb rantes. Agrupado con el3." sub·
orden bajo el nombre de Apocrita (cintura entre
los segmentos abdominales 1 y 2), en con trapo·
sición a los Sympbyta. Comprenden, entre otros:
• lcbneumonidae (icneu m6n idos; parásitos de in-
sectos perjudiciales; F)¡ • Evaniidae; • Cynipidae
(avispas de las agallas).
Subord. Aculcata. Con aguijón venenoso; • \"es·
pidae (r ): • Pompilidae (avispas de las arañas):
• Apidae (abejas); • Formicidae (hormigas).
23.0 Ord. Trichoptera (frigaruu). 6000 esp.
Alas cubiertas de pelos. rara vez de escamas.
• Rbyacopblla, • Hydropsycbe.
24.• Ord. I.epidoptcra (mariposas). 110000
esp. Larvas primitivas (piez:as bucales mordedo-
ras), imagos altam. especializados (trompa chu·
padora).
Subord. Zcugloptera. Grupo primitivo (pieZliS
bucales masticadoras). • Micropteryx.
Subord. Glossata. Con trompa chupadora. Aquí
sólo se puede citar una parte de las faro.: • Tinei·
dae (polillas de la ropa; algunas larvas perjudi·
ciales); • Tortrícidae (enroflaaores ae hojas; per·
judiciales para la agricultura y la silvicultura);
' Geometrídae (geómetras): • Arctii<iae (orugas
muy velludas); • Noctuidae (mariposas molineras
o mochuelos); •Spbingtaae (esfinges; G 2).
Bajo el nombre de Rbopaloeera (mariposas
diurnas) se agrupan: • Papílionidae (mariposas
de •cola de goiOtJdrina•): • Pieri<iae (piérí<ios);
• Nympbalidde (G 1); • Lycmmidde (lícéllidos).
25.• Ord. Mecoptcra, Panorpatae (moscas es-
corpión). 350 esp.; grupo heterogéneo, muy mo-
dificado. • Panorpa, • Billacus, •Boreus (mosca
de la 'n ieve).
26.• Ord. Dlptera. 80 000 esp. E12.• par de >las
ese:! reducido a pequei\os balancines (halcerios);
larvas ~podas.
Subord. Nc:matoeera (mosquitos). Antenas fi-
liformes (H 1). Algunas de las fam. son: •Cecldo·
myiidde (cínifes de/as agallas); • Tipull<iae (tf-
pulas); ' Culicidae(mosquitos): "Cb•ronomldae
(mosquitos •danza11Jes~~).
Subord. Bracbycc:ra (moscas). Filamento de las
an!cnas reducido (H 2). AlgurutS de I>S num. fa m.
son: • 7ábonldae(tálxmos); •Syrpbidm!(moscar-
dones); • Muscidae (verdaderas moscas); 'Oes·
trídae (estros).
27 .• Ord. Sipbon aptera, Apbanlprera (pul·
gas). 1600 esp. Grupo deriv>do (tan sólo parási·
tos ápteros). Piezas buc•les pinchadoras-
chupadoras; larvas de vida libre, parecid>S a las
de los dípteros. • Pulex.
28.• Ord. Strepslptera (estflopes). 400 esp. Po-
sición sistemática incierta. •Stylops.
578 Sistemática 1 Animales X: Chaetognatba, etc.. Ecbinoder-mata, Chordata J
SJstem:itiC2 1 Animales x, Chaetognatha etc., E<:hlnodermata, Chordata I S79

2.• Serie de troncos de los Bllaterla' Deuterostomla, Notoneuralla (v. p. 565).

16.• tronco• Chaetognatha (gusanos saeta). Aprox. 60 esp. marinos, de host18 cm de largo. Cuerpo
Músculos
dividido en 3 segmentos (H); celoma tb. dividido en 3 panes durante el des. embr. Carentes de sist.
longitudinales
nefridial y de sist. circulatorio; SN relativam. bien desarrollado. Larva natatoria muy parecida al anim.
Divertículo
adulto; transformación a los 2·3 d.ías. Muy aisbdos; indicios de demerostomia, pero otros carácteres
intestinal
Vaso
(tipo de SN) señalan mis bien hacia Jos protóstOmos. Sagltta, • Parasagilla, Spadella.
dorsal 17.0 Tronco: Pogonophora, Brac.biata. Grupo de animales marinos, con pocas esp.; viven en tu 4

bos; vermiformes, muy delg.1dos (hasta 38 cm de largo pero sólo 0.8 mm de 121); sin boca ni intestino.
Segmento post. del cuerpo (opistosoma) segmenmdo, con organización parecida a la de los anélidos;
resto del cuerpo ltlmero: prosoma (celoma impar; num. tentáculos); mesosoma y melasom:a (celoma
par). Clasif. entre Jos Deuterostomla discutida. Polybracbia, Lamellisabella, Spirobrachla (6).
18.• tronco, Hemlehordata, Branchiotremata. Cuerpo trímero: prosoma (celoma irnpar), meso-
branquia1es soma y metasoma (celoma par). Afinidades con 'lén taculata (p. 565), Echill(Jdermata (celoma. larva),
Chordata (intestino bFdnquial, tubo neural dorsal). Tfp. •Arcblcoelomata• (p. 547).
1.' Cl. Pterobranchia. 20 esp., de hasm 1,4 cm de largo, pero generalm. de sólo 1 mm. A me·
nudo en colonias. Individuos libres o unidos. Segundo segmento del cuerpo con pares de braws
tenmculfferos. Intestino en forma de U (v. Bryozca. p. 564 y sig.). Cepbalodiscus, Rbabdopleura.
A Enteropneusto (Giossobalanus)
B Pogonóforo (Spirobrachia) 2.• Cl. Enteropneusta. Marinos, de 5·200 cm de largo, vermiformes. Intestino recto (A). En
(e)(tremo anterior. en vista ventral} el suelo, algunos en tubos; larva parecida a la de los equinodermos. Balanoglossus, • Saccoglo.ssus.
19.0 Tronco: Echlnodcrmata. UniC2m. marinos. El celoma embr. trímero indica el parentesco con
llemichor<Jata y Pogonophor:l Jos troncos anteriores. Planes estructurales p. 136 y sig.; des. embr. pp. 192 y sigs.
1.• Cl. Crin oldca (lirios de mar). 620 esp. ; esqueleto calcáreo; la cara oral, en la que se
halla cb. el ano, dirigida hacia arriba (C). En el Jo¡do sup. de los brazos. existen unos surcos cilia·
dos para la nutrición. Varios órdenes; a veces perm:a.nemem. séslles (Metacrim1s; Cen.ocrinus;
Rblzocrl11us; 1/olopus), otros sólo sésiles en la fose juvenJJ (lfeterometra, • flatbrometra).
2.• Cl. Asteroidea (estrellas de mar). 1500 esp.; 5·50 brazos, generalm. no ramificados, uni-
dos al disco por una amplia supcrf. (F). Esqueleto a menudo reducido; locomoción sólo con
los pies ambulacraies. Depredadores (tragan sus presas o las digieren externam. con su estóma-
go evaginabie). Plan estructural p. 136 y sig. Varios órdenes, en func. de las diferencias del es·
queleto. • Aster/as, Anseropoda, • So/aster (estrella·.<OI).
F Astérido con brazos extrema· 3.• Cl. Ophiuroidea (ofluras). Brazos de hast2 70 cm de l:trgo, claram. diferenciados del dls·
damente cortos (Anseropoda) co (G). Sin ano; esqueleto calcáreo formado por placas móviles; pies ambulacrales sin ventosa,
locomoción por medio de los brazos.
1!' Ord. Ophlurae. 2000 esp.; bFdZOS no 2.• Ord. Euryalac. Brazos ramificados
ramificados. • Op/Jiura. (Gorgonocepbalidae, cabezas de Medusa).
4.' Cl. Ecblnoldea (erizos de mar). 86o esp.; esféricos, tb. aplanados y acorazon>dos, con
esqueleto calcáreo. Ptlas móviles; 2lgunas esp. excavan en las rocas. LOComoción mediante p1es
ambulacrales. en las esp. con púas largas sólo sobre éstas. Cla•ificación probabiem. artificial.
1.' Subcl. Regularla. 440 esp., en varios órdenes; simetría radial; contorno redondo a ova·
C Crinoideo D Holoturia lado, con dientes y mandíbulas. Vege1.2rianos. Ecbltw.s, • Psammecbinus.
(forma (Cucumaria}
abisal) G . Ofi ura (Ophiura) 2.a Subcl. Irregularia. 400 esp., en V2riOS órdenes. Simetría radial enmasc-.trd.da por la Si·
metría bilateral (E); sin aparato mandibular; se alimentan de panículas. • Ecbiuocardium.
S.' Cl. Holothuroidea (cohombros de mar). 1100 esp. en varios órdenes; vermiformcs, alar·
Ech• no<.krmata glldO.' según el eje principal . A menudo aplanados por la cara in f., con 3 radios apoyados sobre
el suelo. Esqueleto calc~reo reducido. Capa profunda qel tegumento coriácea. Corona de ten·
t:lcuios (pies arnbulacrales modificados) destinada a la alimenmción (D). • Rhabdomolgus (for·
Ovario Ano ma ~nana), en el sist. intersticial; Helgoland, • Leptosyt.a}JIA.
20.• Tronco, Chordata. Deuterostomas con un órg. de sostén dorsal (cuerda dorsal o notocordio;
por lo menos en la fase embr.)t SN tubuloso y hendiduras branquiales pares en d intestino ant., por
lo menos en la fase ernbr. Sist. circulatorio cerrado, con cora1.ón ventral. Ncfridios como órg. excrt'·
torc.s. Posición aislada en la sistem~tica ; origen exacto aún muy discutido.
1!' Subtronco 1\Jnlcata. Por Jo general sésiles; La larva Indica su pertenencia a los cordados 0).
··- Oue~as ganchudas 1.• Cl. Ascldlac, Ascldlaceac. 2000 esp. marinas; generalm. sésiles, solitarias o en colonias;
H P lan de organización de un Ouetognato (Sagitta) desde 1 mm hasta 30 cm de largo. VMios órdenes. en 3 subclases. Pballusia. • Ase/die/la.
2.a Cl. Tbaliaceae. 40 esp.. marinas. flocantes. AG entre la generación ascx. y la generación
hermafrodit'd. Parentesco erure los 3 6tder1es incleno.
1!' Ord. PyrosomJda. Colonias en forma pequeñas. < 1 cm de largo; AG de 3 genera·
de conos abiertos, de hasta varios m de lar· clones. Dollolum, Doliopsis.
go. Luminiscencia. Pyrosoma. 3!' Ord. Desmomyarla, Salplda (salpas).
2 .• Ord. Cyclomy.>rla, DolloUda. Formas Des. sin Larva libre. Salpa.
2.• Subtronco Copdata, Appcndl<:ularla, Larvacea. Peque•\as especies marinas, nommes; estr.
con rasgos larvarios (v. Ja larva de: las ascidias); cuerpo dividido en tronco y cola; lnrestJno en
U, ano ventral. El mamo (envoltur-A gelatinosa) forma un aparato de filtro. '0/kopleura.
J Plan de organización de una Ascidia; larva (1). a nimal adulto (2) 3!' Sub tronco Acranla, Leptocardil, Cephalochordata. 30 esp. m•rinas, de hast~ 7 cm de lar-
go. Filogenéticam. imp. como modelo de los planes estr. de los 7lmícata y Vertebra/A. Pero las
reducciones (cerebro) y las estr. peculiares (cav. peribranquial) indican una separación precoz con
Chactngnatha y Churd:na respecto a otra..'i: líneas evol. Estrucw ra p. 138 y sig. • Brancbiostoma. Ampblo.v:us.

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SSO Sl stem~tl ca 1 Animales Xh Ch o rdata 11
A Agnalha'' Gnalhoslomala
Relaciones d e p::ucmc'\oC'o de In ' ¡trupch de
Cyc:losJom a1a
B l ampeua llam¡,roa de agua c:Sulcol
C Chondnchthycs Pr•onaco lttbur6n e~ull
0 Chondrostei Al; 1pen~er reaiUuónl
Urodea
H '"M"'""'~·--·'"'"'"~
K CrocOd •• Ctocodtlus fcocodulo del N •lol
Che1on•a. Teslu do
L llon uga terre5ttt g rie gal
Pisces (6-G). Amphibm (H, J) y Rcptolla (K N)
Slstem~tlca 1 Animales XJ , Cbordata 11 S81
4.• Subtronco Vertebrata, Cranlota. 54 000 esp. Notocorda rara vez conservada, por lo general
substituida por la columna vertebral ósea (plan estr. pp. 102 y sigs.; pp. 138 y slgs.).
Tetrapoda
l." Superd. A8f1atha. Sin mandlbulas. Clase fósil Ostracodermi (p. 521). Reciente sólo
1.• Cl . Cydostomata. Formas simplificadas secundariam. (sin huesos, escamas nJ extremidades
pares). Notocorda persistente; 5·15 hendiduras branquiales que desembocan por separado: orln
clo mual lmpor, lorva (ammocetes) sin boe• suctora. Anim. depredadores o pañsitos
1 ~· Ord. Pet.romy.wnta (lampreas). Con· 2.• Ord. Myxinold~a. Formas marinas El
dueto n::as;al se encuentra cerr.ado. • 11Jmprea conducto nasal desemboca en el intestino an 4
(6) terior. /llyxine.
2.• S upere!. Gnatbostomata. Formaclón de 12 mandfbula, p. 140 y Si3.
1.• Cl. Chondrlchtbyes (pecro canll2glnosos). 600 esp. Esqueleto cartilagmoso. 5·- pares de
hendiduras branquiales separadas Fecundación im A.lea caudal asimtltlca (heterocerca)
1 ~· Ord. Elasmobranc.bll (tiburones y ra- general se pueden encontrar sobn: el fondo
yas). Subord Pleur01n:rna12 (tiburones): por • RaJa.
lo general buenos n•dadon:s (C). • Squalus 2.• Ord. Hol~phala (qulmuas). Con po-
pece~ (m•~lga), Scyllorbfnus (tlburon gato) Subor· cas esp.; com-,rgendas con los Os~fcbtb)'*S
den Hypotrem•a. 8•toldc:a (rayas); por rc:gl• Cbimaera.
2.• Cl. OsteJchthyu (peces óseos). Cr.fneo, o todo cl esqueletO, osificado. Optrculo branquial
A menudo con >'<'liga n•atorla. Por lo general fc:cundaclón en.
1.• Subd. Actlnoptc:rygU, Actlnopteri. >99% de todas las esp. •crualc:s de peces Alei2S mcm·
branos2s, 505tcnid.u por los radios, con esqueleto int. involucionado.
l!• Superod. Cboodrottc:l. Escamas rómbicas con gruesa capa de ganolna Ale" caudal
heterocerca Reclent.e s sólo dos grupos residuales; gran núm. de formas fósUes
1 ~· Ord. Polypterlnl. Sólo 10 esp. (África); esp~tula). Acipenseridae (esturiones): boca
Tt~"JeOste • 2 vejigas nat:norlas en rorma de pulmones. ventral, en form• de trompa . • Aeipenser (~s ·
E Salmo r,¡(tlmOnl Polypten.s turión; 0). Polyodonudae (peces esp\ltula):
2.• Ord. Aclpeosc:rlnl (esturiones y peces boca amplia, lil<ro branquial Po/yodo"
2.• Superord. Holos tel . Columna vertebral completa, notocorda to..lm. desplatada.
1 ~· Ord. Lcplsosteldae. Pocas esp.; •su• dul· 2.• Ord. Amlldae (peces del barro). Recten·
ce. IRpfsoswus. te sólo 1 esp.: Amia.
3~· Superord. Teleostel (peces óseos en sentido estricto). 30000 esp. Num. formas,
en todos los blotopos m2rlnos y de agua dulce. Oc los num. órdenes se citan oqur sólo:
F D•pno• Neoceratodus (pez pulmonado ausuallitno• Ord. Clupelformes, lsospondyll. Entre gul/1/áae (anguilas), • Muraenidae (morenas).
otras, ram. 'Clupeláac (arenque.<), ' Salmo ni· Ord. Gadlfonnes, Anacanthlnl. Entre otros,
áae (salmOtWS; C), • Esocldao {lucios). ram . • Gaáláae (baC<Jiao, merluza; lota, uni·
Ord. Cypr lnlformls, Ostarlopbysl. Entre ca esp. de agua dulce).
otr.ls, fam Cbaracldae (caraclnos), 'CypritJf· Ord. Percomorphl. Emn: otras: • Prm:láae
dae (clprfnldos), • C-obltldae (locbas), • Si/u· (percas áe agua dulce), Clcblláae (efe/Idos)
rldao (sllúrláos) Ord. Heterosomata (peces planos). Formas
Ord. Apodes (angulllformes). F2m . • An· asim~tricas. • PleuronecJes (platija).
2.• Subcl. Cboanlchthyea, Sarcopterygll. Aberturos nas•lc:s comunicadas con la bOCa.
1 ~· Ord. Dlpnol (peces pulmonados; F) lobula<b.o). Ale1:1s pores • modo de paw An·
Vejigas natotorias a modo de pulmones. Pro- teceso= de los 'letrapoda (p. 520 A) única esp.
toptenLS reciente: I.atimeria (G).
2.• Ord. Crossoptc:rygll (peces de aletas
3 .• Cl. Amphlbla (anllblo• o bat.r aclos). 2800 esp. Larvas acuátiCLS, •dultos terr<:Strc:s 4 exue·
midades (p. 1~0). orificio n•sal comunicado con la cav. bucal (enanas). Piel desnuda, con num
gl::lndulas
1 ~· Ord. Urodela, Caudata. Cola largo, ex- 3~ Ord. Anura, Sallenda, Ecaudata. > 2000
A nura oremldades corras (11) 8 r.m ., entre ellas· esp. Sin col•. paw posteriores latg:a$ 0). Larva
Rene lraAa verdet • Salamandrold'a (salamandras y tritones), al prindpio \lpoda. Subórdenes, emn: Otro5
J 1 la rva, 2 an•Mit adulto Amblystomoldae (axo/Otl!) Aglossa (Xenopus, sapo con gamu). • Oplsrl»
2.• Ord. Gymnophlona, Apoda. IXprcda~ glossa; Diplasiocoeta(con ' Ranltla« •<>erdode-
n:s subterr.lneos. Gymnopts ras ranas>); 1'1ocoefa (con • Bu]onidal!, sapos).
4.• O. Reptllia (repUles). 5900 esp. Piel con placas y escamas córneas
1 ~ Ord. Rhynchoc:c:phalla. única esp.· Spbe- con vainaS córneas. Subord. Pleurodlra el cue-
noáon (con caracteres primitivos). llo se pliega borizontalm. debajo de los bordes
2.• Ord. Squamata (Jaganos y serpientes). del caparazón; Cbelus, Cbe/Otllna Subord
5700 esp. Cu•drado móvil. Subord. L.acerrllla Cryptodira: el cuello se esconde plegado ver-
(l•gartos): num. fam •gcc-os, lguatJas, lagar- ticalm. Num. 1'2m.: tOrtugas terrestres, tOrtugas
tijas, camaleones. Subord Sc:rpentes, Ophidi• de los pantanos.
(serpientes, N): sin extn:mldades, cuerpo •lor· 4.• Ord. Crocodllla(cocodrllos). Esp. gran
gado, mandlbulas muy móviles. •Serpiente de des; cuerpo acorozado con placas óseas (K).
Serpe ntes cascabel, • uf/Jora Familia Crocodylidae (has .. 8,5 m de largo).
N N8J8 (CObHU 3~· Ord. Cbelonla, n:uunldet (tortugas). Alligatoridae (AIIIgator) y Gavlalldae (gavia/
Cuerpo encerrado en un cap•razón esquel~ti· del Ganges), con posición incierta como r• .
co revestido de placas córne•s (M): mandlbub mllias.
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S82 Sistemática 1 Animales xn, Chordata 111
Sistemática 1 Animalc:s XII: Chordata 111 583

Relaciones de parentesco de los gwpos de
S! Cl. Aves. 8600 esp. Revestimiento de plomos: extremidades om . convenidos en alas. Esp. capoci·
tadas para el vuelo, con una q uilla saliente en el esternón. Pico córneo. Thmp. corponl constante
(como los mamíferos). Ovíparos, con cuidado de los crías. A pesar del núm . relativam. reducido de
esp. (v. insectos, p. 575), gran núm. de tipos en todos los biotopos (B, C). No se dispone aún de una
sistem:ltica natuflll; los num. ó rdenes se cil2n aquí sólo brevem.:
Ord. Spbc:nisciformes (pingüinos). incapa· /las, •rascones, • avutardas.
ci12dos para el vuelo; alas co nvertidas en aletas. Ord. CharadrUformes (Larollmlcolae). Gru·
Ord. Struthioniformcs(avestruce-s) . lncapa· po con num. formas; e ntre: las fam.: •osrreros,
citados para el vuelo; patas adaptadas a la carrera. • cho rlitos, • ga viotas, • aleas.
Ord. Podlclpediformes (somormujos). De· Ord. Columblf ormes. Gangas, • palomas y
dos con lóbulos latenles. tórtolas (num . esp.).
Ord. Procellarllformes. Albatros, paraelas, Ord. Pslttaclformes (loros). Num. esp., pre·
pafflos, petretes. ponderantemente tropicales.
Ord. Pclecanlformes. PeUconos, alcatraces, Ord. Cucullformes. 7Uracos, • cucos (parási·
• cormora·nes. pájaros serpietJtc. lOS de nido, en mayor o menor gndo).
Ord. CiconUformes (aves zancudas). Gene- Ord. Strigiformes. Adaptaciones especiales a
ralm. adaptadas a la vida en Jos pantanos y aguas la caza durante la noche. • Búhos, •tecbuzas.
poco profundas. • Garzas, •cigüeñas, espátulas, Ord. Apodiformes. Buenos voladores; j)'dtaS
fb1:ces. reducidas. • VetJcejos, colitJríes.
Ord. Ansc:rlformc:s. Pico con lam inillas cór· Ord. Plciformc:s. POr lo general adaptados a La
1'e~rapoda neas. •Patos, •cisnes, •gansos. vida en los ~rboles (pie, pico, lengua). •p;cos,
Ord. Falconiformes. CapaCidad de vuelo y vi· tucanes, guiamieles.

p,~.~.-' jJ J. / sión bien desarrolladas; pico ganchudo y patas Ord. Passerlformes. SlOO esp., mis que todos

~· V ~
P>ts pararooor con garras (B). • Halcones, milanos, ratoneros, los demás órdenes juntOs. Num. familias: • Paros,
'~"'~ '"'''~ • águilas, buitres. • zorzales, • tordos, golondrinas. Tb. adapracio·
Ord. Galliformes. Buenas corrcdor.IS, poca ca· nes especiales: • agateaaores (parecidos a Jos pi·
pacidad de vuelo. • Gallináceas, •faisanes, per- cos). •golondrinas (parecidas a Jos apodifor·
PuvOn arb:nicola Pnt6n arbOucola •nseetivoro Gran tllnlón ltltessre
alces, pavos. mes); Los pinzones ae Darwin (C) ofrecen un
. l ifliRO !Camarh~nchus). Qut1oma IGeo$ptllil, que prebtre
Ord. Grulformes. Grupo heterogéneo. •Gru· ejemplo no12ble de ello.
:~.ftr
~.. .
1tama11lvnthust tamb•én ahmento vegetal alimentos vegt~aln

""''""'' \ 6! Cl. Mammalia. 6000 esp. Revestimiento de pelO; gl:lndulas mamarias. Plan estructural, pp. 102

~ ~ ~'
.· . y sigs., pp. 138 y sigs.
. • Patapafl . t.• Subcl. Monotrem.ata. Conocidos tb. como Prototberia, en contraposición a los demás
posarse mamíferos (Thcria). Ovíparos; regulación de la temp. aún imperfecta. OrnitorritJco, equidna.

:J
lvence¡o) 2 ! Sube!. Marsupialia, Mc:tatbc:ria, Oidc:lpbla. Por lo genenl sin placenl2; las crías son trans·
por t2das y amamanradas en una bolsa. Muesrran en diversos órdenes unos t ipos especi21i2.2dos

p,""'' Jh
IWón PruOfl.p•co ftarn;llhynchus), Ptfv<ln U!I!Uitl! df! kJS
tffl)31 •. i'lsecti'o1)'1) que 3Ubsi11Uy8 ~ leflyua de los PICIIS ttetos iGeospml), parecidos a Los de los Eutberla (D), con los q ue se hallan en competencia direc<a.
10<01 P>rapaca"''" '.· tCenru~ea1 ut•luandtl un¡ e:sp•na de eatlu de !tg~men 0111111 ivoro
3 .• Subcl. Eutherla, Placentalla. Con placenta; las crías nacen en un estado avanzado de des.
:: fa~ewull .••~'·
Los órdenes recientes son Jos sigs.:
~ t ~r- 3!-' Ord. Zalambdodonta; lnsectivo- Aetualm . sólo 1 esp. en África: Or)!Cteropus,
l•POS de patas en diVOISOS o....ersos t•POS de PICO en Iros géneros &l•nes ra; MacroseUdae. Con caracteres primitivos; cerao hormiguero ael Cabo.
8 6rdene~ de aves e (p ml ones ~e Oarwin de f;)S ISlas Galápagos! a menudo agrupados con los dos órdenes si· 13.• Ord. Pe rlssodactyla. Subord. tapires,
guicntes bajo el nombre d e inscctÍ\'Oros en rinocerontes, • caballos.

~~
sentido amplio. ' Erizo. • topos, • musarañas.
4.• Qrd. Scandentla. Afinidades con Jos pri·
mates, en Jos q ue se incluyen a men udo.
s.• Ord. Cbiroptc:ra (murciélagos). Carat·
teres primitivos, salvo las extremidades anle·
riores modificadas. Con los subórdenes
• murciélagos en sentido estricto,· zorros vo8
Zafigucva Rata cotnün laaores.
14.• - t6.• Ord. Slrcnla (vae2s marinas);
Proboscldae (elefantes); Hyracoldea (da-
manes). A menudo agrupados bajo el nom·
bre de Subungulata a causa de sus afinidades,
aunque muestran grandes diferencias debidas
a una prolong¡ada evol.
17.• Ord. Artiodact yla.
18.0 Ord. Ce tacc:a. Formas aJtlUll. espedali·

~
6.• Ord. Dermoptera (lémures volado- zados. Se han demostndo afinidades con los
res). Esp. en Asia sudorientll. Cynocep/:Jalus. artiOdáctiles primitivos (sero logía, cariología,
7.0 Ord. Xenarthra (desdentados) . Con los anatomfa). Con los subórdenes: ballenas sin
subórdenes: armadillos, perezosos, osos hor- dientes, ballenas con dientes.
migueros. 19.0 Ord. Primates. Num. caracceres primi·

gg
8.0 Ord. Pholldota. Grupo primitivo, pero
Ard1lla voladora Atdilla voladora muy especializado. Pocas esp. (África, Asia),
9.0 Ord. Rodentia (roedores). 1700 esp.:
orden m~s amplio, con n um . su bórdenes: por
lo general formas pequeñ2s. codas e llas con
una cfp. espee:ialiZ2ción de la dentadura.
10.0 Ord. Ca.rnlvora. Subórdenes: carnluo·
ros terrestres,· focas y leones marinos.
11 .• Ord. Lagomorpha. Larga evol. propia;
sólo convergencias con los Roaenlla.
12 .• Ord. 1\Jbulldentata. Parientes de los
ungulados, primitivos y muy especializados.
tivos; estrechas relaciones con los lnsectivo·
ra y los ScandetUia.
- 1 f ' Sub<>rd. Lc:muriformes: distríbudón
eo Madag¡ascar. Lemur. !nari, Cbiromys.
- 2 .• Subord. Lorlslfonnes' África, Asia
meridional: lorls, potos, gálagos.
- 3f' Subord. 'llu'sllformes, Asia sudotien·
12!; Tarsius (sólo 3 esp.).
LOs tres primeros subórdenes son agrupados
a menudo bajo el nombre de Prosimiae.
- 4.• Subord. Simia, Anthropo ldca (si·
mios). Muy diferenciado, con num. esp.

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S84 Slstem1tlca 1 Animales XIII : Artlodactyla
Fundamemos fllogenéticos de la
SlstemJitiea 1 Animales XIII: Artlodactyla S8S
El sist. n>tunl result:l dirlcll de aclanr Incluso en el caso de grupos relativam. pequeños de animales
bien estudiados, como sucede p. ej. en los artiodáctilos, cu}'2 evol. puede ser seguida hasto princl·
plos del Terciario y que en la actualldod presentan aún gran núm. de formas. Tb. su sistem~tico mo·
derna es discutida: los distintos grupos son V".llo<>dos de modo diferente (muchos de los gtneros
antiguos son consldendos ahon como subgéneros), al Igual que los gr,¡dos de parente$Co.
Ord. Ardodactyla. E!<)ueleto del pie con 2 o 4 dedos; parte anterior de 12 dentición o menudo re·
ducido; gl~ndulas cuúne•s con func. sodal; coninos, astas o cuernos como urnas utilizadas sobre
todo en lo lucha lntraespeclnco (p. 430 y slg.).
1!' Subord. Nolll'umi1lantla. 4 dedos, dentiCIÓn reloth...,.. complc<2; esrómogo no dlvtdido.
1.• Supcrlam. Suoldca.
1.• Fa m. S uldae (cerdos del VIejo Mundo). lo'.lrios géneros, entre ellos • Sus (fabalf)
2.• Fam. 'Dyauuldac (ptcarls o cerdos del Nuevo Mundo). Un género con dos esp
Tayassu
2.• Superlam. Anthracotberloldea. t:na lam. (Hlpopotamldae) con dos géneros Cbor«>p·
sis (bipop6tamo Pi&m«J) e {{{ppopotamus (bipop6tamo).
2.• Subord. Tylopoda. Rumiantes con estómogo dividido en cuatrO partes. Sólo una fam. Came·
Udac, con 2 géneros: Camelus (camello y dromedario; Áfrie., ASb) y Lama {lama, cicuña,
suanaeo; Sudamérlca).
3~ Subord. Rumlnanda. Estómago dividido en cuatro pones, con surco faríngeo (o diferencio ele
los 7)1/opoda).
1 ~· Ord. parcial Tragullnae (pllandoc:s). Sólo 1 fam. Tragulldae con 2 géneros: Hyemoscbus
(vión), 71-a&ulus (pi/ando<:) Sin ast2S; caninos superiores en forma de daga.
2.• Ord. parcial Pec:ora.
1.• fam. Cer vldae. I>or lo genero! con as12s óseas que se renuevon c•da oño.
1.' Subfom. : Moscblnao (almizcleros). Sólo el cos). Sólo en género Hydropotes, con una esp.
género Moscbus. Sin astas; conlnos en forma Sin astas, con conlnos en forma de dago.
de daga. 5.' Subfam .: OdocolleltUJe. Con los grupos de
2.• Subfam.: Mumlacinac(mtmt}acs). Dosgé- géneros Capreollnl (corzos; un sólo género
neros: Mtmtlacus (tmmtjac) y Elapbodus; • Capreolus) y Odocolleln/ (ciervos america
con astas y con caninos en forma de daga. nos; géneros Odocollt<S, lllppocamelus, Ma·
3.' Subt'am.: Cemirllle(clervos). Los géneros zama, Pudu).
"Dama, Axis, "Cervus, F.lapburus(clt'TVOdel 6.' Subfam.: Alclnae (alces). Único gtnero
Padre 0(111/d); sólo una esp., extinguida en li· Alces.
bc:rr•d). 7.' Subfam.: Rangiferinae (renos). Único g<!·
4.' Subt'am. liydropotltwe (ciervos acuáll· nero Ransifer; ambos sexos con ostas.
2.• Fam. Glrarrldae (Jirafas, okapls). Los cuernos son apéndices crone-•nos óseos recu-
biertos de piel.
1.' Subfom.: Okapllnae(oltapls). Único gé· 2.' Subf.un.Giraffituze(jlrafas). Úrucogéne-
nero: Oltapla. ro: Giraffa.
~.· Fam. Aotlloc:aprldae (berrendos o antflopes americanos). L:os V".llnas córneas de
los cuernos son renovadas oda :ar\o.
Único género Antllocapra, con una esp. (Noneamérico).
~-· fam. Bovld.ae. Cuernos con vaina ~rmaneme..
J.' Subf.un. C,pbalopblnae (duiquers). Con 7.' Subf.un.: Retfunclnae (antllo~s d• las
los géneros Sylvlcapra y Cepbalopbus. marismas). las tribus Reduncinl y ~ldnl
2.' Subfam N«Jira&inae (amaopes reales o (una sol2 esp.).
neotrasos) Con las tribus N«Jtragfni, Malk>- 8." Subf.un.: Antilopin~re las tnbus GO#III·
qulnl, Dorcatraginl, Or«Jira&inl, Rapbl· ni (&acelas; entre otras, gacela de Grant. 8ll
cerlni cero de Tbom.son). Antilopinl(IJDalas cabra,
~-· Subfam.; 71-agelapblnae(nla/as, bangos, una solo esp.), Litocranlinl (antOopes jtra·
cudus). Con l2s tribus 'TMgelapbin/, Bosela¡r fa), Ammodcrcatinl, Antidorcallnl (sacelas
binl, 'll!lrru<!rlnl saltaderos), Aepycerini.
4.• Subf.un. : Bottinae. Con los géneros Buba· 9.' Subf.un.: Saf&inae. LOS géneros Panlbo-
lr<S (búfalo de/a India), Syncerus {btlfalo ca- lops y Salga (con una sola especie codo
fre), • 8os (bóvidos en sentido estricto; entre uno).
ellos el buey doméstico), • 8/sott (blsonre). 10.• Subf.un.: Caprlnae (cal>ras). Las tribus
5." Subf.am .: Alcelapblnae (amOopes-cleroo Nemorbaedint, Budorcatíni (única especie.
y ñus). Las tribus Alcelapblnl y Conno- taquln), • Ruplcaprlnl, Caprlnl (con los im·
cbaetinf. portantes géneros • Capra = cabm y Ovis •
6.• Subf•m.: Nippotra&lnae (antOopes· carneros), Ovibovini (única especie: toro
ca/Jallo). Las tribus 11/ppotragltti y Oryglnl. almlulero).
>ist cm~tica de los Artlodactyla
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Procedencia de las ilustraciones
Todas las láminas han sido dibujadas por la Dewscben Tascbenbucb Ver/ag. según las maquetas de
los autores. Los autores han ucilizado modelos de o tros aucorcs para las ilustraciones siguientes:
12A, B según Rapopon (1966): 16C según C7.ihak ( 198 1'), 160 según Koecke (1977): 18G según Seng·
busch, von (1979): 22A según Moh r/Schopfer (1978), 22B según Koccke (1977): 240 según Penzlin
(1977): 26E, F según Sengbusch, von (1979): 28 E según Spektrum der Wissenschaft 1211979: 20 según
Nultsch (1964): 34 C según NaturwiSsenschaften 66/1979: 388 según Sengbusth, von (1979): 42 F se·
gún Koecke (1977): 44A según Koecke (1977): 46A según Czihak (1981'): SO según Nul<SCh (1964): 58B,
D según Naturwissenschaften 6611979; 74E según Nultsch (1964); 82 A·F según Strasburger (1978),
82B·O según Troll (1954): 84A, B, G según Troll ( 1954), 84C· F. H según Strasburgcr (1978): 90E según
Benninghoff en: Bargmann (1962): 940-H según Bucher (1962): 96 A· O según Troll (1954), 96E según
Strasburger (1978): 98 según Troll (1954): l OOA, Csegún Strasburger (1978): 10411 según Kummer(o.J.)
104C.f según Mürike/Mergenthaler (1959): 110 C según MOrike/Mergenthaler (1959); 112 según Troll
(1954): 11411-C, E según Strasburger (1978), 1140, F según Troll (1954): 116D según Troll (1954): 118F
según Strasburgcr (1978); 120A según Troll (1954); 122A según Strasburgcr (1978), 122E, F según Troll
(1954): 124 según Kühn (1964); 126 según Kühn (1964); 128A·C según Schmeil (1958), 1280, E según
Kühn (1964): 130A·C según Kühn (1964), 1300 según K>estner (1973): 132A-C según Kühn (1964), 1.12E
según Weber (1966); 134 según Kühn (1964); 13611-0 según Kühn (1964), 136C según Kükemhai/Man-
e
hes (1950): 138A·O según Kühn (1964): 140A, según Kühn (1964): 140B según Ponmann (1948): 142C
según Pflugfelder (1962); 1440, E, F según Troll (1954); 1528 según Nultsch (1964), 152D, E según
Mohr/Schopfer (1978): 154A según e1.ihak (1981>), 1548 según Seidel (1972): 160A·C según Strasbur·
ger (1978): 170A según Barber en: Mayr (1963): 180A, B según Kühn (1965); 2008, C. D según Kühn
(1965). 200E según Hohfreter en: Seidcl ( 1975); 206 según Swck (1955): 2128, e según Hess (1968):
2148 según Hess (1968), 214C, D según Czihak (1983·1): 222F según Hesse/Doflein (1910): 224A se-
gún Altenkirch ( 1977), 224B-E según Strasburger (1978), 224E según (;alston ( 1964); 226 según Lun·
de~rd (1957): 228A según t..archer (1976), 2288, C según Troll (1954), 228 O según Lunde~rd (1957);
230A según K Ioft (1978), 230B según Kühnelt ( 1965), 230C según C7.ihak/t..anger/Ziegler (1981), 2300
según Reichei/Schwocrbel (1974); 232A según Hafner/Philipp (1978), 232B· E según Czihak/t..anger/Zie·
gler (1981): 234A, C, E según Hesse/Doflein (1910), 2348 según Kaestner (1973): 236-242 según Schwerd-
tfeger (1968); 2380 según Schmeil (1958): 244A-0 según Strasburger (1978), 244E según Czihak/l.an-
ger/Ziegler (1981): 246A. C según Troll (1954); 2488 según Runge (1961), 248e según Troll(1954); 250A,
B según Suasburger (1978): 2528, e según Hesse/DoOein (1910); 2548 según Kühnelt (1965), 2S40.
E según Frisch, von (1967), 254E según Lieder (1967). 254F·H según GOsswald (1954): 256E según
Frisch, von (1967). 256F, G según Hesse/Oofleln (1910): 258A según Strasburger (1978), 25811 según
Kühnelt (1965): 260A·C según Odum (1972): 262A, 8, O, E según Odum (1972), 262C según Seng·
busch , von (1977), 262F según L.archer (1976); 261A·D según Ahenkirch (1977); 266A según Kreeb
(1979), 2668-E según Ehrlich/Ehrlich/Holdren (1975): 268C según Wurmbach (1980), 2680 según Kno-
dei/Kull (1974); 27011 según Ehrlich/Ehrlich/Holdren (1975), 270B, C según Meadows!Meadows/Zahn/Mi·
lling (1979); 274B según Mohr/Schopfer (1978): 278G según Nultsch (1964): 2828 según Karlson
(1966)1(1974): 288A según Strasburger (1978), 2880 según l.ibben (1979); 290B según Mohr/Schopfer
( 1977), 290e. E según Libben ( 1979), 290D segú n Tro ll (1954), 2900 según Huber (1956); 292A según
Kuh n (1964), 292B según Kükemhai/Matthcs (1950), 292C según Weber (19(>6), 292D según Heidcr·
manos ( 1957). 292E según Herker (1947): 294A, E según Strugger (1962), 294B, C, D. G según Stras-
burger (1978): 296A, B, O según Scheer/Bradley (1969), 296C según Czihak/Langer/Liegler (1981): 298A
según Kühn (1964), 298B, C según Heidermanns (1957). 298C según Pen7.lin ( 1980), 298E según Czi-
hak/Langer/Ziegler(l981); 3086, C. O según Holzer(l963): 314Bsegún Thews(l963): 516Bscgún Geiss·
kr/Libbert/Nitschmannfrhomas·Petcrsein (1979), 316C según Dobmansky (1966); 3208 según Fellen-
berg. von 1978: 322A, B según Fellenberg, von (1978): 334C según Oobzhansky (1958): 336A según
Karlson (19(>6)1(1974); 33RA según Czihak/Langer/Zieglcr (1981), 538B·D según Mohr/Schopfcr (1977),
338D, E. F, G según Strasburger (1978): 340A, C según Libbert (1979), 3408 según Strasburger (1978),
3400 según Moh r/Schopfer (1977), 340D según Czihak/L.anger/Ziegler (1981), 340E según Kühn (1964);
342A·E, G, H según Strasburger (1978), 342 F según Troll (1954); 544A, B, F según Strasburger (1978),
344C, O según Troll (1954), 344G según Hubcr (1956); 346A, f, G según Schmid tffhews(l980), 3468·
D según Heidermanns (1957), 346E según Autrum (1961), 346G según rresse/Ooflein (1910): 348A, D
seg<1n Heldermanns (1957), 3488, F según Schmidt/Thews( l980), 348C segli n Rein/Schneider (1966).
348E según Czihak /L.angerrliegler (1981), 348G según Rensch (1963): 350A·C según H~c:/Doflcin(l910),
3500, E según Rensch (1963), 350F·H según Weber (1966); 352A según Hesse/Doflein (1910), 3528.
O según Heidermanns (195 7), 3520 según Schrnidt/Thews (1980): 354A·D, f.lf según Schmidt/Thews
(1980), 354E según Sllbernagei/Despopoulos (1979): 3S6A-E, G, 1según Schmidtffhcws (1980), 356f
S98 Procedencia de las ilustr:lclones
según Silbernagei/Despopoulos (1979); 360A, G según Schmidt/Th ews (1980), 3606, F. H según lici·
dermanns (1957), 360C, E según Rensch (1963), 360E seg<•n Czihak/Langer/Ziegler (1981); 362A, 6,
F según Schmidt/Thews (1980), 362C según C~ihak/Langer/Zicgler (1981), 3620 según Rcnsch (1963),
:162E según Pen>lin (1980); 3M A, C. F según Schmidtrfhews(l980), 3646, O, E según Schmidt (1979);
Índice alfabético
366A, F según Schmidt (1979), 3666·E, G según Schmidt/Thews (1980); 368A según Schmidt (1979),
3686, C, F según Schmidtfl'hews (1980), 3680, F S<'gún Rein/Schneider (1966): 3 70A·0, F según Schmidt Para mayor c laridad, el índice alf2bético se ha dividido en dos partes: una comprende los nombres
(1979), :170E según Schmidt/Thews (1980); 3 72A, 6, D·F según Schmldt (1979), :1720, G según de plantas y de animales; la otra reagrupa Jos cérminos cécnicos y los nombres de persona.
Schmidtrfhews(l980); 374A según '-"<:ber (1966), 3740 según Rcnsch (1963), 374C según Schmidtfrhews
(1980): 3 76C según Rcin/Schneider (1966), 3 766 según Schmidt (1979); 3 7RA según MOrike/Betz/Mer
gemhaler (1981), 378A según Marlerlliamilton (1972), 378B según Schmidt (1979), 378C nma~h
Thews/Mutschler/Vaupel (1980), 3780 según Silbernagei!Despopoulos (1979), 378E, F segun
Schmidt/Thcws (1980); 380A según Heidermanns (1957), 3808·F según Schmidt/Thews (1980); 382A
según Rein/Schneider (1966), 3828, C según Schmidtfrhews (1980); 384A según Schmidt (1979), 3848 Nombres de plantas y de animales
según Schimdt/Thews (1980), 384D·f según Schmidt (1979); 386A·C según Schmidt/Thew> (198?),
3860, E según Laudien (1977); 388A , D·F según Silbernagei/Despopoulos (1979), 3888, C segun
Schmidt/Thews (1980); 390A, F, G según Silbernagei!Oespopoulos (1979). 3908 según Pcnzlin (1980),
:190C, E según Cz.i hak/Langer/Ziegler (1981); 392A·C según Strasburger (1978), :192E según Tlnhergcn Abanico de V<:nus (Rblpldogor· Adonnider:l (Papaver somni· 255, 259, 264, 268, 279,
(1966); :194A según Rein-Schneidcr (1966), 3940 según Penzlin (1980), 394C, D según Schmidtrfhews gia), 563 ferum), 77, 79, 486, 557 341, 451, 515, 520, 547,
(1980); 396A·C segun Czihak/ Langer/Ziegler (1981), 396D·F según Schmidt (1960); 398A, D-H según Abedul (Betula), 97, 99, 225, Moxa, 559 549$5., 553
Czihak/Langer/Ziegler(l981), 3981l, C según Gans (1967); 4008 según liofsu~ter(l957), 400C·E según 247, 250s., 557 Aegilops aquarrosa, 488 s. azules, véase Cianoflceas
Czihak/Langer/Ziegler(l981), 400F, G según Lorenz(l965), 400H según Tinbergen (1966); 402Asegún Abeja melífera (Apis mellifica), spetrotdes, 488 s. pard>s, udase Feoficeas
Kummer (o J.), 402B, e según Tinbergen (1966), 4020 según torem. (1978), 402E según liassenstcin 177, 234s., 424s., 432s., Aegypropitbecus, 534s. roja.s, véase Rodoflceas
(1973), 402F según Sossinka (1981); 404A según lmmelman