Hormiga guerrera

Razia de hormigas africanas del género Dorylus, conocidas por los masai como siafu.

El término hormiga guerrera, hormiga legionaria o marabunta,1 se aplica

a más de 200 especies de hormigas de diferentes subfamilias y géneros, que
se caracterizan por su agresivo comportamiento depredador, su
carácter nómada y sus incursiones o «razias» en las que un enorme número de
hormigas (de 100 000 a 2 000 000 de obreras adultas en columnas de hasta
20 m de ancho y 200 m de largo) se adentran en un área, atacando a sus
presas en masa.21

Otro rasgo que comparten es que, a diferencia de la mayor parte de especies

de hormigas, estos «ejércitos» no construyen hormigueros permanentes, y una
colonia de hormigas guerreras se mueve casi sin cesar durante su existencia.
Todas las especies son miembros de la familia Formicidae, pero hasta fechas
recientes se creía que varios grupos habían desarrollado de forma
independiente el mismo síndrome ecológico y de comportamiento básico. Este
 síndrome se conoce a menudo como «comportamiento legionario» y puede ser
un ejemplo de evolución convergente.3

Índice

• 1 Circunscripción

• 2 Fase nómada y estacionaria

• 3 Nidos

• 4 Alimentación e incursiones

• 5 Ecitoninae

• 6 Referencias

• 7 Bibliografía

• 8 Bibliografía complementaria

• 9 Enlaces externos

Circunscripción[editar]
Históricamente, «hormiga guerrera» se refería, en sentido amplio, a varios
miembros de 5 subfamilias de hormigas diferentes: en dos de estos
casos, Myrmicinae y Ponerinae, sólo se ha evidenciado el comportamiento
legionario en algunas especies y géneros; en las otras tres
subfamilias, Dorylinae, Ecitoninae y Leptanillinae, todas las especies
constituyentes son legionarias. Clasificaciones más recientes de las hormigas
incluyen ahora una nueva subfamilia adicional, Leptanilloidinae, que también
consiste en especies legionarias estrictas, por lo que actualmente también se
incluye en esta denominación.

Un estudio realizado por Sean Brady, de la Universidad Cornell en 2003 sobre

treinta especies, indica que las hormigas de los
 géneros Dorylus y Eciton formaron entre ambas un grupo monofilético: todos
los indicadores genéticos idénticos compartidos sugieren un ancestro común.
Brady concluyó que estos dos grupos son por lo tanto un único linaje que
evolucionó a mediados del Cretáceo en Gondwana,4 y desde entonces las dos
subfamilias se unen en una única subfamilia, Ecitoninae, aunque no existe un
consenso total en todo el mundo.5

En consecuencia, las hormigas guerreras actualmente reconocidas consisten en

los géneros siguientes:

Subfamilia Ecitoninae:

• Aenictus
• Cheliomyrmex
• Dorylus (Hormiga siafu)
• Eciton
• Labidus
• Neivamyrmex
• Nomamyrmex
Subfamilia Leptanillinae:

• Anomalomyrma
• Leptanilla
• Phaulomyrma
• Protanilla
• Yavnella
Subfamilia Leptanilloidinae:

• Asphinctanilloides
• Leptanilloides
Subfamilia Myrmicinae:

• Pheidolegeton
Subfamilia Ponerinae:

• Leptogenys (algunas especies)

• Onychomyrmex
• Simopelta

Fase nómada y estacionaria[editar]

Las hormigas guerreras tienen dos fases de actividad: una fase nómada
(errante) y una fase estacionaria (sedentaria).1

Durante la fase nómada las hormigas se mueven durante el día,

capturando insectos, arañas y pequeños vertebrados. Al anochecer forman su
nido, que cambian casi diariamente. Algunas especies protegen sus rutas con
soldados. Durante la caza son acompañados por varias aves,
como hormigueros, tordos y chochines, que devoran a los insectos que huyen
al paso de las hormigas. Entre las hormigas guerreras también hay especies
que sólo salen por la noche, aunque no hay estudios en profundidad de sus
actividades. De las especies que son activas durante el día, Eciton
burchelli y Eciton hamatum son las más estudiadas.

La fase estacionaria, que dura aproximadamente de dos a tres semanas,

comienza cuando las larvas pasan al estado de pupa. Desde este momento, las
presas con que se alimentaba a las larvas ahora se utilizan exclusivamente
para alimentar a la reina. El gáster (abdomen) de la reina se hincha
considerablemente y pone los huevos. Al final de fase estacionaria, la eclosión
de las pupas coincide con la aparición de las hormigas de obreras de sus
capullos. Después, las hormigas reanudan la fase nómada.1

Nidos[editar]
Las hormigas guerreras no construyen un nido como la mayoría de las demás
especies de hormigas. En su lugar construyen un nido viviente con sus
cuerpos, conocido como vivac.1 Los vivacs suelen situarse en troncos de
árboles o en madrigueras excavadas por las hormigas, y los forman uniendo
sus patas unas a otras y así creando una especie de bola, que puede parecer
no estructurada a los ojos de un profano, pero que es en realidad una
estructura bien construida. Las obreras de más edad se sitúan en el exterior,
dejando el interior para las más jóvenes. Ante una mínima perturbación, las
hormigas soldado se reúnen en la parte superior del campamento, dispuestas a
defender el nido con sus potentes mandíbulas y (en el caso
de Aenictus y Ecitoninae) aguijones. El interior del nido está lleno de
numerosos pasajes y contiene muchas cámaras con los alimentos, la reina, las
larvas y los huevos.

Alimentación e incursiones[editar]
Las hormigas legionarias pueden consumir hasta 100 000 animales cada día,
por lo que pueden tener una influencia significativa en la población, diversidad
y comportamiento de sus presas. La selección de presas varía dependiendo de
las especies. Las especies subterráneas cazan principalmente artrópodos que
viven bajo tierra y sus larvas, gusanos y, esporádicamente, pequeños
vertebrados, huevos de tortuga o semillas aceitosas. La mayoría de las
especies, los «ladrones» de la colonia se especializan en las crías de avispas y
de otras hormigas. Sólo unas pocas especies parecen tener el amplio espectro
de presas se aprecia en las especies que realizan incursiones. A pesar de que
matarán a los pequeños vertebrados que queden atrapados en el ataque, las
mandíbulas del género Eciton estadounidense no están adaptadas a este tipo
de presa, en contraste con la Hormiga Siafu u Dorylus africano. Estas presas no
deseadas simplemente se dejan atrás y son consumidas por carroñeros o por
las moscas que acompañan el enjambre de hormigas. Sólo unas pocas especies
cazan fundamentalmente en la superficie de la tierra; buscan sus presas sobre
todo entre la hojarasca y la vegetación baja. Hay unas cinco especies que
cazan en los árboles más altos, en los que pueden atacar a las aves y a sus
huevos, aunque se centran en la caza de otros insectos sociales, junto con sus
huevos y larvas.

En sus incursiones, las hormigas guerreras siguen dos patrones: la incursión en

columna y los ataques de enjambre. Eciton hamatum es un ejemplo típico de
invasor en columna; miembros del enjambre se separan a los lados de la ruta
principal y forman pequeños grupos de búsqueda, con una formación similar a
un árbol con sus ramas. Los caminos secundarios individuales pueden estar
muy separados el uno del otro. Las hormigas guerreras tropicales, como Eciton
burchelli, optan por el ataque de enjambre; inicialmente también tienen una
ruta principal, para después separarse en múltiples ramas en una formación
similar a un paraguas, pero sus caminos secundarios están muy juntos y
pueden cruzarse muchas veces, de modo que los equipos individuales cubren
de forma efectiva una gran área. De esta forma la columna puede abrirse en
abanico abarcando un ancho de hasta 20 metros.

Ecitoninae[editar]

Hormiga Soldado del Nuevo Mundo, También llamada Marabunta, Eciton burchelli.

La mayoría de las hormigas legionarias del Nuevo Mundo pertenecen a la

subfamilia Ecitoninae. Esta subfamilia se subdivide en dos grupos,
las tribus Cheliomyrmecini y Ecitonini; la primera contiene sólo
el género Cheliomyrmex, y la segunda contiene cuatro
géneros, Neivamyrmex, Nomamyrmex, Labidus y Eciton, el género que da
nombre al grupo.6 El género Neivamyrmex es el mayor de todos los géneros de
hormigas guerreras, con unas 120 especies, todas en los Estados Unidos. La
especie predominante de Eciton es E. burchellii, cuyo nombre común es
«hormiga guerrera» y que está considerada como la especie tipo.

Las hormigas guerreras del Viejo Mundo se dividen entre dos

tribus Aenictini y Dorylini. La tribu Aenictini se compone de un solo
género, Aenictus, que contiene más de 50 especies de hormigas guerreras. La
tribu Dorylini contiene las hormigas más agresivas del género Dorylus. Se
conocen unas 60 especies.

Históricamente se creía que los linajes Ecitoninae del Nuevo y del Viejo Mundo
habían evolucionado de forma independiente, un ejemplo de evolución
convergente, pero un análisis genético realizado por Brady en 2003 sugiere
que todas ellas evolucionaron de un ancestro común que vivió hace
aproximadamente 100 millones de años, cuando los continentes de África y
América se separaron.6 La taxonomía de las hormigas guerreras está en
constante cambio, y el análisis genético seguirá proporcionando más
información sobre la relación entre las distintas especies.

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