Hormiga» redirige aquí. Para otras acepciones, véase Hormiga (desambiguación).

Hormigas

Rango temporal: 100 Ma-0 Ma

PreЄ

Pg

Albiense - Reciente

Hormiga del género Camponotus en Kibaha, Tanzania.

 Taxonomía

Reino: Animalia

Filo: Arthropoda

Subfilo: Hexapoda

Clase: Insecta

Subclase: Pterygota

Infraclase: Neoptera

Superorden: Endopterygota

Orden: Hymenoptera

Suborden: Apocrita

Infraorden: Aculeata

Superfamilia: Vespoidea

Familia: Formicidae
LATREILLE, 1809

Subfamilias

 Agroecomyrmecinae
 Amblyoponinae (incl. Apomyrminae)
 Aneuretinae
 †Armaniinae
 †Brownimeciinae
 Dolichoderinae
  Dorylinae
 Ectatomminae
 †Formiciinae
 Formicinae
 Heteroponerinae
 Leptanillinae
 Martialinae
 Myrmeciinae (incl. Nothomyrmeciinae)
 Myrmicinae
 Paraponerinae
 Ponerinae
 Proceratiinae
 Pseudomyrmecinae
 †Sphecomyrminae
Cladograma subfamilias[mostrar]

[editar datos en Wikidata]

Las hormigas (Formicidae) son una familia de insectos eusociales que, como las avispas y
las abejas, pertenecen al orden de los himenópteros. Las hormigas evolucionaron de
antepasados similares a una avispa a mediados del Cretáceo, hace entre ciento diez y ciento
treinta millones de años, diversificándose tras la expansión de las plantas con flor por el
mundo. Son uno de los grupos zoológicos de mayor éxito, con cerca de catorce
mil especies descritas, aunque se estima que pueden ser más de veintidós mil. Se identifican
fácilmente por sus antenas en ángulo y su estructura en tres secciones con una estrecha
cintura. La rama de la entomología que las estudia se denomina mirmecología.
Forman colonias u hormigueros de un tamaño que se extiende desde unas docenas de
individuos predadores que viven en pequeñas cavidades naturales, a colonias muy
organizadas que pueden ocupar grandes territorios compuestas por millones de individuos.
Estas grandes colonias consisten sobre todo en hembras estériles sin alas que forman castas
de «obreras», «soldados» y otros grupos especializados. Las colonias de hormigas también
cuentan con algunos machos fértiles y una o varias hembras fértiles llamadas «reinas». Estas
colonias son descritas como superorganismos, dado que las hormigas parecen actuar como
una entidad única, trabajando colectivamente en apoyo de la colonia.45
Han colonizado casi todas las zonas terrestres del planeta; los únicos lugares que carecen de
hormigas indígenas son la Antártida y algunas islas remotas o inhóspitas. Las hormigas
prosperan en la mayor parte de estos ecosistemas y se calcula que pueden formar el 15-25 %
de la biomasa de los animales terrestres.6 Se estima que hay entre mil billones (1015) y diez
mil billones (1016) de hormigas viviendo sobre la Tierra. Se considera que su éxito en tantos
entornos se debe a su organización social y a su capacidad para modificar hábitats, a su
aprovechamiento de los recursos y a su capacidad de defensa. Su
prolongada coevolución con otras especies las ha llevado a desarrollar
relaciones miméticas, comensales, parásitas y mutualistas.7
Sus sociedades se caracterizan por la división del trabajo, la comunicación entre individuos y
la capacidad de resolver problemas complejos.8 Estos paralelismos con las sociedades
 humanas han sido durante mucho tiempo fuente de inspiración y objeto de numerosos
estudios.N 1
Muchas culturas humanas las utilizan como alimento, medicina y como objeto de rituales.
Algunas especies son muy valoradas en su papel de agentes de control biológico.9 Sin
embargo, su capacidad de explotar recursos provoca que las hormigas entren en conflicto con
los humanos, puesto que pueden dañar cultivos e invadir edificios. Algunas especies, como
las hormigas de fuego (género Solenopsis), son consideradas especies invasoras, ya que se
han establecido en nuevas áreas donde han sido introducidas casualmente.10

Índice

 1Etimología
 2Taxonomía y evolución
 3Distribución y diversidad
 4Morfología
o 4.1Polimorfismo
 5Desarrollo y reproducción
 6Comportamiento y ecología
o 6.1Comunicación
o 6.2Defensa
o 6.3Aprendizaje
o 6.4Construcción de colonias
o 6.5Alimentación
o 6.6Sueño
o 6.7Orientación
o 6.8Locomoción
o 6.9Cooperación y competencia
o 6.10Higiene
o 6.11Relación con otros organismos
 7Relación con los humanos
o 7.1Como alimento
o 7.2Como plaga
o 7.3Como especies invasoras
o 7.4Como control biológico de plagas
o 7.5En la ciencia y la tecnología
o 7.6En la cultura
 8Véase también
 9Notas y referencias
 10Bibliografía utilizada
o 10.1Bibliografía adicional
 11Enlaces externos

Etimología[editar]
La palabra «hormiga» aparece por primera vez en el siglo XIV y deriva de la
palabra latina formīca, que tiene el mismo significado.11 Tiene el mismo origen que las
palabras correspondientes en otras lenguas romances, como por
ejemplo formiga (portugués, catalán y gallego), fourmi (francés) y formica (italiano). El nombre
de la familia, Formicidae, también deriva del latín formīca.12
Taxonomía y evolución[editar]
Aculeata
Chrysidoidea

Vespidae

Rhopalosomatidae

Pompilidae

Tiphiidae

Scolioidea

Apoidea

Formicidae
Cladograma de la posición filogenética de la familia Formicidae.13

La familia Formicidae pertenece al orden de los himenópteros, que también

incluye sínfitos, avispas y abejas. Las hormigas evolucionaron de un linaje dentro de los
himenópteros aculeados, y un estudio de 2013 sugiere que son un grupo hermano
de Apoidea.13 En 1966, E. O. Wilson y sus colegas identificaron los restos fósiles de una
hormiga (Sphecomyrma) que vivió en el período Cretácico. El espécimen, atrapado
en ámbar, datado como de hace más de 92 millones de años, tenía características tanto de
hormigas como de avispas, pero que no se encuentran en las hormigas modernas.14
Sphecomyrma era probablemente una especie recolectora en la superficie, mientras
que Haidomyrmex y Haidomyrmodes, géneros relacionados en la
subfamilia Sphecomyrminae, se consideran depredadores arbóreos activos.15 Tras la
expansión de las plantas con flor hace unos 100 millones de años, se diversificaron y
asumieron una posición ecológica dominante hace unos 60 millones de años.16171819 Algunos
estudios sugieren, sobre la base de grupos como Leptanillinae y Martialinae, que se
diversificaron a partir de hormigas primitivas que probablemente serían depredadoras que
vivían bajo tierra.220

† Nylanderia pygmaea en ámbar.

Durante el período cretácico, unas pocas especies de hormigas primitivas tenían una amplia
distribución en el supercontinente Laurasia (el Hemisferio Norte). Eran escasas en
comparación con otros insectos, representando aproximadamente el 1 % de la población de
insectos. Las hormigas se volvieron dominantes tras la radiación adaptativa a principios
del Paleógeno. Durante el Oligoceno y el Mioceno ya representaban el 20-40 % de todos los
insectos encontrados en los principales yacimientos fósiles. De las especies que vivieron en
el Eoceno, aproximadamente un género de cada diez sobrevive en la actualidad. Los géneros
que sobreviven hoy comprenden el 56 % de los géneros encontrados en fósiles de
ámbar bálticos (Oligoceno temprano) y el 92 % de los géneros en fósiles de
ámbar dominicanos (aparentemente Mioceno temprano).1621
Las termitas, aunque también se las conoce como «hormigas blancas», no son realmente
hormigas, ya que pertenecen al orden de los isópteros por lo que están más estrechamente
relacionadas con las cucarachas y las mantis que con las hormigas. El hecho de que las
hormigas y las termitas sean ambas eusociales fue motivado por un proceso de convergencia
evolutiva.22 Las hormigas aterciopeladas parecen grandes hormigas, pero realmente son
avispas hembras sin alas.2324

Distribución y diversidad[editar]
Habitan en todos los continentes excepto la Antártida y Número de
Región
algunas grandes islas, como Groenlandia, Islandia y partes especies 25
de Polinesia.26 Las islas hawaianas también carecen de Neotrópico 2162
especies de hormigas nativas.27 Ocupan una gran variedad
de nichos ecológicos y son capaces de explotar una amplia Neártico 580
gama de recursos alimenticios actuando Europa 180
como herbívoras directas o
indirectas, depredadoras y carroñeras. La mayor parte de las África 2500
especies son omnívoras generalistas pero algunas se Asia 2080
alimentan de forma especializada.
Melanesia 275
Se estima que hay entre mil billones (1015) y diez mil billones
Australia 985
(1016) de hormigas viviendo sobre la Tierra.2829 Su dominio
ecológico se puede medir por su biomasa: estimaciones Polinesia 42
realizadas en distintos entornos indican que representan por
término medio el 15-20 % del total de la biomasa de los animales terrestres, que se eleva a
casi el 25 % en la zona tropical.30 De acuerdo con estas estimaciones, la biomasa de todas las
hormigas existentes en el mundo sería similar a la biomasa total de todos los seres
humanos.31
Su rango de tamaño varía entre 0,75 y 52 mm.3233 La extinta Titanomyrma giganteum es la
hormiga gigante de mayor tamaño de la que se tiene conocimiento, mayor incluso que las del
género Dorylus, las mayores hormigas gigantes existentes en la actualidad, de unos 5 cm de
longitud, que viven en África Oriental y Central;3435 el registro fósil indica que los machos
medían unos 3 cm, pero las reinas alcanzaban los 6 cm, con una envergadura de unos
15 cm.36
Su color también varía; la mayoría son rojas o negras, el verde es menos habitual, y algunas
especies tropicales tienen un tono metálico. Actualmente se conocen cerca de 14 000
especies, aunque se estima que pueden ser más de 22 000, con la mayor diversidad
localizada en la zona tropical.37383940 Los estudios taxonómicos continúan desarrollando su
clasificación y sistemática, y las bases de datos en línea de especies de hormigas,
incluidas AntBase e Hymenoptera Name Server, ayudan a seguir la pista de las especies
conocidas y de las descritas más recientemente.41 La relativa facilidad con la que se pueden
recoger especímenes y estudiar las hormigas en los distintos ecosistemas, las ha hecho muy
útiles como especie indicadora en estudios de biodiversidad.4243

Morfología[editar]
Tienen unas características morfológicas distintas de otros insectos, como las antenas en
codo, glándulas metapleurales y una fuerte constricción de su segundo
segmento abdominal en un peciolo en forma de nodo. La cabeza, mesosoma (el tórax más el
primer segmento abdominal, fusionado a éste) y metasoma o gáster (el abdomen menos los
segmentos abdominales del peciolo) son sus tres segmentos corporales claramente
diferenciados. El peciolo forma una cintura estrecha entre su mesosoma y el gáster. El peciolo
puede estar formado por uno o dos nodos (solo el segundo, o el segundo y tercer segmento
abdominal).44

Hormiga bulldog mostrando sus potentes mandíbulas y los ojos compuestos relativamente grandes que
le proporcionan una visión excelente.

Como el resto de los insectos, las hormigas cuentan con exoesqueleto, una cobertura exterior
que sirve de carcasa protectora alrededor del cuerpo y de punto de anclaje para los músculos,
en contraste con el endoesqueleto de los humanos y otros vertebrados. Los insectos no tienen
pulmones; el oxígeno y otros gases como el dióxido de carbono atraviesan el exoesqueleto a
través de unas minúsculas válvulas llamadas espiráculos. Los insectos también carecen de
vasos sanguíneos cerrados (sistema circulatorio abierto); en cambio, tienen un tubo perforado,
largo y delgado (denominado «aorta dorsal»), que se extiende por la parte superior del cuerpo
y que hace las funciones de corazón y bombea hemolinfa hacia la cabeza, gobernando así la
circulación de los fluidos internos. El sistema nervioso se compone de un cordón nervioso
ventral que se extiende a lo largo del cuerpo, con varios ganglios y ramas que llegan a los
extremos de los apéndices.45
Diagrama de una hormiga obrera.

La cabeza de una hormiga contiene muchos órganos sensoriales. Como la mayor parte de
insectos, tienen ojos compuestos formados por numerosas lentes minúsculas unidas. Sus ojos
son adecuados para detectar movimiento, pero no ofrecen una gran resolución. También
tienen tres pequeños ocelos (ojos simples) en la parte superior de la cabeza, que detectan el
nivel lumínico y la polarización de la luz.46 En comparación con los vertebrados, la mayoría
tienen una visión pobre o mediocre, y algunas especies subterráneas son completamente
ciegas. Sin embargo, otras especies, como la hormiga bulldog australiana, tienen una vista
excepcional. También en la cabeza cuentan con dos antenas, órganos con los que pueden
detectar sustancias químicas, corrientes de aire y vibraciones y sirven a su vez para transmitir
y recibir señales por medio del tacto. Disponen de dos fuertes mandíbulas, que usan para
transportar alimentos, manipular objetos, construir nidos y para defenderse.45 Algunas
especies tienen una cámara intrabucal, una especie de pequeño bolsillo que almacena
alimento, para después pasárselo a otras hormigas o a las larvas.47
Sus seis patas están ancladas al mesosoma (tórax). Una garra ganchuda situada al final de
cada pata ayuda al animal a escalar y a engancharse a varios tipos de superficies. Solo las
hormigas reproductoras, reinas y machos tienen alas; las reinas las pierden después del vuelo
nupcial, dejando unas marcas visibles que son un rasgo distintivo de las reinas. Sin embargo,
en algunas especies las reinas y los machos tampoco tienen alas.45
El metasoma (abdomen) de las hormigas alberga órganos internos importantes, incluidos los
del sistema reproductor, respiratorio (tráquea) y excretor. Las obreras de muchas especies
tienen el ovipositor modificado en un aguijón que usan para someter a las presas y defender
sus nidos.45

Polimorfismo[editar]
Siete obreras del género Atta de varias castas (izquierda) y dos reinas (derecha).

En las colonias de algunas especies hay castas físicas (con obreras de diferentes clases
según el tamaño, denominadas obreras menores, medias y mayores), las más grandes suelen
ayudar a los soldados siendo «cazadoras» como en la hormiga bulldog. Son denominados a
veces hormigas «soldados» porque sus mandíbulas más potentes las hacen más eficaces en
el combate.48 En algunas especies no existen las medianas y se aprecia una gran diferencia
entre las menores y las mayores.48 Las hormigas tejedoras (género Oecophylla), por ejemplo,
tienen una marcada distribución bimodal y otras especies son monomorfas, es decir todos los
miembros son parecidos o iguales en su morfología y no tienen soldados.4950 Otras especies
presentan una variación continua en el tamaño de las obreras. Las obreras más pequeñas de
la especie Pheidologeton diversus tienen un peso en seco 500 veces inferior al de sus
compañeras de mayor tamaño.51
Las obreras no pueden aparearse; sin embargo, debido al sistema haplodiploide de
determinación sexual de las hormigas, las obreras de ciertas especies pueden poner huevos
no fertilizados que resultan en machos haploides completamente fértiles. El papel de las
obreras puede cambiar con la edad y, en algunas especies como las llamadas hormigas
melíferas (género Myrmecocystus), un cierto número de obreras jóvenes son alimentadas
hasta que su gáster se hincha de forma desproporcionada y sirven como auténticos depósitos
vivientes de alimento.52 Inicialmente se creyó que este polimorfismo en la morfología y el
comportamiento de las obreras estaba determinado por factores ambientales, como la
nutrición o la acción de las hormonas, que conducían a diferentes tipos de desarrollo; sin
embargo, se han detectado diferencias genéticas entre las castas obreras en especies del
género Acromyrmex.53 Estos polimorfismos son causados por cambios genéticos
relativamente pequeños; las diferencias en un único gen de Solenopsis invicta pueden
determinar si la colonia tendrá una o varias reinas.54 La especie australiana Myrmecia
pilosula tiene un único par de cromosomas (los machos, en su condición de haploides, solo
tienen un cromosoma); esto representa el número de cromosomas más bajo conocido en el
mundo animal, lo que las convierte en un interesante tema de estudio en la genética y la
biología del desarrollo de los insectos sociales.5556

Desarrollo y reproducción[editar]

Enjambre de hormigas de la carne (Iridomyrmex purpureus) saliendo del nido.

La vida de una hormiga comienza a partir de un huevo; si está fertilizado, nacerá una hembra
(diploide); si no, un macho (haploide). Este tipo de reproducción, característico de los
himenópteros, se llama haplodiploidía.
Los formícidos son insectos holometábolos, esto es, que se desarrollan por metamorfosis
completa, característica de los insectos más desarrollados, en la que pasan
por estadios larvales y un estadio pupal antes de transformarse en imago. La larva permanece
prácticamente inmóvil y es alimentada y cuidada por las obreras. A las larvas se les suministra
alimento por trofalaxis, un proceso por el cual una hormiga regurgita la comida líquida
almacenada en su buche. Los adultos también comparten de este modo los alimentos
almacenados dentro del que podemos denominar «estómago social». Las larvas también
pueden recibir alimentos sólidos, como por ejemplo huevos tróficos (no fecundados), trozos de
presas, semillas traídas por obreras recolectoras o, en el caso de algunas especies, incluso
pueden ser transportadas directamente hasta una presa capturada.
Las larvas pasan una serie de mudas y alcanzan el estadio pupal. La pupa tiene los miembros
libres, no unidos al cuerpo como en las crisálidas de mariposa.57 En algunas especies la
diferenciación entre reinas y obreras (ambas son hembras), y entre las diferentes castas de
obreras, está influida por la alimentación que reciben las larvas. Las influencias genéticas y
el polifenismo por el ambiente de desarrollo son complejos y la determinación de castas sigue
siendo objeto de investigación.58 Los machos con alas emergen de las pupas junto con las
hembras fértiles, también aladas, aunque algunas especies, como las hormigas guerreras,
tienen reinas sin alas. Las larvas y las pupas tienen que permanecer a temperatura
relativamente constante para asegurar un desarrollo adecuado, por lo que son trasladadas a
menudo de una cámara de cría a otra dentro de la colonia.59
Una nueva obrera pasa los primeros días de su vida adulta cuidando de la reina y de las crías.
Posteriormente es promovida a tareas de excavación y de mantenimiento del hormiguero y,
más adelante, a defender el hormiguero y recolectar alimento. Estos cambios pueden ser
bastante repentinos, y definen lo que se denomina castas temporales. Una posible explicación
de esta secuencia son las numerosas bajas que se producen durante la recolección, por lo
que resulta un riesgo solo aceptable para las hormigas más viejas, que probablemente
morirían pronto de causas naturales.6061

Hormigas durante el apareamiento.

La mayoría de las especies tienen un sistema en que solo la reina y las hembras fértiles tienen
la capacidad de aparearse. Contrariamente a la creencia popular, algunos hormigueros tienen
múltiples reinas, mientras que otros pueden existir sin reinas. En colonias sin reinas, hay
obreras con la capacidad de reproducirse; esas obreras reciben el nombre de «gamergates» y
las colonias que carecen de reina se conocen como colonias gamergates.6263 La mayor parte
de las reinas son las únicas hembras que son fértiles y no todas las hormigas macho son
fértiles, las hormigas machos estériles o guerreras se encargan de defender la colonia o
conquistar otras.48
Ejemplar alado de Formica neogagates.

Los machos alados también puede aparearse con reinas de otras colonias; cuando se
introduce en una colonia ajena, el macho es atacado por las obreras, pero entonces libera una
feromona de apareamiento y, al ser reconocido como amigo, se le llevará ante la reina para
aparearse.64 Los machos también pueden patrullar el nido y luchar contra otros atacándoles
con sus mandíbulas, perforando su exoesqueleto y luego marcándolos con una feromona; el
macho marcado se identifica entonces como un invasor por las hormigas obreras y lo matan.65
La mayoría de las especies de hormigas son univoltinas, y producen una nueva generación
cada año.66 Durante el periodo de apareamiento, que varía dependiendo de la especie, los
machos y hembras alados salen al exterior (generalmente los machos lo hacen antes que las
hembras) en el llamado vuelo nupcial. Los machos utilizan señales visuales para buscar un
lugar de apareamiento común donde convergen otros machos; entonces secretan
unas feromonas para que acudan las hembras. Las hembras de algunas especies se aparean
con un solo macho, pero las de otras lo hacen con varios machos.67 Las hembras que se han
apareado buscan después un lugar adecuado para empezar una nueva colonia; allí se
arrancan las alas y empiezan a poner los huevos y a cuidarlos. Las hembras almacenan el
esperma que obtienen durante su vuelo nupcial para fertilizar de manera selectiva los futuros
huevos. Las primeras obreras que nacen son débiles y más pequeñas que las que nacen con
posterioridad, pero empiezan a servir a la colonia inmediatamente; amplían el hormiguero,
buscan alimentos y cuidan de los otros huevos. En la mayoría de las especies, es así como se
forman las colonias. En las especies que tienen varias reinas, una de ellas puede abandonar
el hormiguero, junto con algunas obreras, para fundar una nueva colonia en otro lugar.68

Una reina fertilizada comienza a excavar una nueva colonia.

Se han descrito una gran variedad de estrategias reproductivas en distintas especies de

hormigas. Se sabe que las hembras de algunas especies tienen la capacidad de reproducirse
asexuadamente por partenogénesis telitoquia,69 y una especie, Mycocepurus smithii, está
compuesta solo por hembras.70
Las colonias de hormigas pueden ser longevas. Las reinas pueden vivir hasta treinta años,
mientras que las obreras viven entre uno y tres. Los machos, sin embargo, tienen una vida
más efímera, y solo viven unas pocas semanas.71 Se estima que las hormigas reina viven
hasta cien veces más que los insectos solitarios de un tamaño similar.72
Permanecen activas a lo largo de todo el año en la zona tropical, pero, en regiones más frías,
sobreviven el invierno en un estado de dormancia o inactividad. Las formas de inactividad son
variadas y algunas especies de zonas templadas tienen larvas que entran en estado inactivo
(diapausa), mientras que otras, solo son los adultos los que pasan el invierno en un estado de
actividad reducida.73

Comportamiento y ecología[editar]
Comunicación[editar]

Hormigas tejedoras (género Oecophylla) colaborando para desmembrar a una hormiga roja (las dos
situadas a los extremos tiran, mientras que la del medio la corta).

Las hormigas se comunican entre ellas por medio de feromonas.74 Estas señales químicas
están más desarrolladas en los formícidos que en otros grupos de himenópteros. Como otros
insectos, las hormigas perciben olores con sus largas y delgadas antenas móviles, que
ofrecen además información sobre la dirección y la intensidad de los olores. Dado que la
mayoría viven en tierra, usan la superficie del suelo para dejar rastros de feromonas que las
otras hormigas pueden seguir. En las especies que recolectan en grupos, un recolector que
encuentra alimento deja un rastro cuando vuelve al hormiguero; las demás siguen este rastro,
y después lo refuerzan cuando vuelven a la colonia con alimentos. Cuando se agota la fuente
de alimento ya no van dejando el rastro, y las feromonas se disipan lentamente. Este
comportamiento les ayuda a adaptarse a los cambios en su ambiente. Por ejemplo, cuando un
camino establecido hacia una fuente de alimento queda bloqueado por un obstáculo, las
recolectoras lo abandonan para explorar nuevas rutas. Si una hormiga tiene éxito, deja un
nuevo rastro durante su regreso para marcar la ruta más corta. Las mejores rutas son
seguidas por más hormigas, reforzando el rastro y encontrando de manera gradual el mejor
camino.75
Las hormigas no usan las feromonas solo para dejar rastros. Por ejemplo, una hormiga
aplastada libera una feromona de alarma que lleva a las que se encuentren en las
proximidades a un frenesí atacante y atrae a más hormigas de otros lugares. Algunas
especies incluso usan «feromonas de propaganda» para confundir a las especies enemigas y
hacerlas luchar entre sí.76 Las feromonas son producidas por una gran variedad de
estructuras, como la glándula de Dufour, las glándulas venenosas y las del intestino posterior,
el pigidio, el recto, el esternón y la tibia posterior.72 Las feromonas también pueden ser
intercambiadas cuando se mezclan con la comida y son traspasadas por trofalaxia, acción que
permite transmitir información dentro de la colonia.77 Esto también les permite determinar a
qué grupo de trabajo (por ejemplo, recolección o mantenimiento del hormiguero) pertenecen
los otros miembros de la colonia.78 En las especies con castas de reinas, las obreras
empiezan a criar nuevas reinas en la colonia cuando la reina dominante deja de producir una
feromona específica.79
Algunas hormigas producen sonidos por medio de estridulación (haciendo rozar dos partes del
cuerpo), utilizando los segmentos del gáster y las mandíbulas. Los sonidos pueden servir para
comunicarse con miembros de la colonia o con otras especies.8081

Defensa[editar]

Hormiga tejedora en posición de lucha, con las mandíbulas abiertas.

Las hormigas atacan y se defienden mordiendo y, en muchas especies, picando (solo unas
pocas especies poseen aguijón propiamente dicho), a menudo inyectando o rociando
productos químicos como el ácido fórmico. Se considera que Paraponera clavata, originaria
de América Central y América del Sur, tiene la picadura más dolorosa de cualquier insecto,
aunque generalmente no suele resultar fatal para los humanos, y recibe la puntuación más
alta en el Schmidt Sting Pain Index.82 La picadura de la especie Myrmecia pilosula puede
llegar a ser letal,83 pero se ha desarrollado un antisuero.84 Las hormigas del
género Solenopsis son las únicas que tienen un saco de veneno que contiene alcaloides
de piperidina.85 Sus picaduras son dolorosas y pueden ser peligrosas para las personas
hipersensibles.86

Para proteger su territorio, las hormigas pueden atacar o defenderse de otras de su misma especie.

Las hormigas del género Odontomachus están equipadas con unas mandíbulas llamadas
«mandíbulas-trampa»,87 que se cierran más rápido que cualquier otro
apéndice predador del reino animal.88 Un estudio sobre la especie Odontomachus
bauri registró velocidades de entre 126 y 230 km/h, con las mandíbulas cerrándose en
130 microsegundos de media. También se comprobó que estas hormigas usaban sus
mandíbulas como una catapulta para expulsar intrusos o para lanzarse ellas mismas hacia
atrás para evitar una amenaza.88 Antes de golpear, la hormiga abre al máximo las mandíbulas
y quedan trabadas en esa posición gracias a un mecanismo interno. La energía se almacena
en un grueso grupo de músculos y se libera de forma explosiva por la estimulación de
unos pelos sensoriales en su interior. Las mandíbulas también permiten movimientos lentos y
precisos cuando hay que desarrollar otras tareas como el cuidado de las larvas. Las
«mandíbulas-trampa» también se encuentran en
los géneros Anochetus, Orectognathus y Strumigenys,88 así como en algunos miembros de
la tribu Dacetini,89 en lo que es un ejemplo de evolución convergente.
Una especie de hormiga malaya de la superespecie Camponotus cylindricus ha ampliado las
glándulas mandibulares que se extienden en su gaster. Cuando se les molesta, las obreras
rompen la membrana del gaster, causando un estallido de secreciones que
contienen acetofenonas y otros productos químicos que inmovilizan a pequeños insectos
atacantes. A causa de esta acción, la obrera muere.90 La defensa suicida de obreras también
se ha registrado en la hormiga brasileña Forelius pusillus donde un pequeño grupo de
hormigas abandona la seguridad del nido después de sellar la entrada exterior cada tarde.91

Entrada de hormiguero construida de forma que impida que entre el agua de la lluvia.

Además de defenderse de los depredadores, tienen que proteger sus colonias de

los patógenos. Algunas hormigas obreras se encargan de la higiene de la colonia,92 y entre
sus actividades se incluye eliminar los cadáveres de compañeras muertas (necroforesis).93 En
la especie Atta mexicana se ha identificado el ácido oleico como el compuesto liberado por las
hormigas muertas que provoca este comportamiento necrofórico,94 mientras las obreras
de Linepithema humile reaccionan a la ausencia de compuestos químicos característicos
(dolichodial e iridomyrmecin) presentes en la cutícula de sus compañeras de nido vivas.95 En
las hormigas, las diferentes castas tienen diferentes umbrales de respuesta a olores
particulares, lo cual podría deberse a un diferente número y distribución de las neuronas
receptoras a olores en las antenas. La sensibilidad al ácido oleico liberado de los cadáveres
es casta-específico: los soldados de Atta mexicana no son sensibles a las señales de muerte,
es decir, el ácido oleico, pero sí responden a las feromonas de alarma.94
La elaborada arquitectura del hormiguero las protege de amenazas naturales como por
ejemplo las inundaciones y el sobrecalentamiento.9697 Un caso muy curioso es el de las
obreras de Cataulacus muticus, una especie arborícola que vive en los huecos de los troncos,
que combaten las inundaciones bebiendo agua dentro del nido y expulsándola al exterior.98 La
pequeña Camponotus anderseni, que construye sus nidos en cavidades de los árboles de
los manglares, se ha adaptado de una forma notable a las inundaciones provocadas por las
mareas; bloquean la entrada al nido con la cabeza de un soldado y evitan la entrada del agua,
y ante la falta de aire puro y el incremento de CO2 en el nido, pueden sobrevivir bajo el agua
cambiando a una respiración anaeróbica.99

Aprendizaje[editar]
Muchos animales pueden aprender comportamientos por imitación, pero es posible que las
hormigas sean el único grupo, aparte de los mamíferos, en que se ha observado una
enseñanza interactiva. Una recolectora experimentada de Temnothorax albipennis conduce a
una compañera inexperta a una fuente de alimento recientemente descubierta por medio del
proceso extremadamente lento del llamado «reclutamiento en tándem». La hormiga «alumna»
obtiene conocimientos de su «tutora». Tanto la tutora como la alumna reconocen como va el
progreso de su compañera, haciendo que la tutora vaya más lenta cuando la alumna se queda
atrás, y que acelere cuando la alumna se acerca demasiado.100
Experimentos controlados con colonias de Cerapachys biroi sugieren que los individuos
pueden elegir su papel en el hormiguero basándose en su experiencia anterior. Una
generación entera de obreras idénticas fue dividida en dos grupos en los cuales se controló el
éxito en la recolección de alimento. Un grupo era recompensado continuamente con presas,
mientras que al otro siempre se lo hacía fracasar. Como resultado, los miembros del grupo
con éxito intensificaron su actividad recolectora mientras que el grupo sin éxito salía cada vez
menos del nido. Un mes más tarde, los recolectores con éxito continuaban con su papel,
mientras que el resto había cambiado para especializarse en el cuidado de las crías.101

Construcción de colonias[editar]
Artículo principal: Colonia de hormigas

Hormigas tejedoras construyendo un nido de hojas en Pamalican, Filipinas.

Muchas especies construyen hormigueros complejos, pero otras son nómadas y no crean
estructuras permanentes. Pueden construir colonias subterráneas o construirlas en árboles y
otras estructuras naturales o artificiales. Estos nidos pueden encontrarse bajo tierra, bajo
piedras o troncos, en el interior de troncos, tallos huecos o incluso bellotas. Los materiales que
utilizan para construir el hormiguero generalmente incluyen tierra y materia vegetal.68 Eligen
cuidadosamente el lugar donde construir la colonia; Temnothorax albipennis evita los lugares
con hormigas muertas, puesto que esto puede indicar la presencia de parásitos o
enfermedades. A la primera señal de amenaza abandonan rápidamente las colonias ya
establecidas.102
Las hormigas legionarias de América del Sur y las hormigas viajeras
de África (género Dorylus) no construyen hormigueros permanentes, sino que van alternando
el nomadismo con etapas en que las obreras forman un nido temporal. Las obreras utilizan
sus propios cuerpos sujetándose unas a otras, creando así la estructura del nido para proteger
a la reina y a las larvas, y lo deshacen posteriormente cuando continúan con su viaje.103
Las obreras de las hormigas tejedoras construyen nidos en los árboles uniendo hojas; primero
las sujetan por medio de «puentes» de obreras y después hacen que las larvas produzcan
seda mientras las mueven por los bordes de las hojas. Se han observado métodos de
construcción similares en algunas especies de Polyrhachis.104

Alimentación[editar]

Muchas especies de hormigas son carroñeras.

Hormigas melíferas (género Myrmecocystus) almacenando comida en previsión de posibles carencias.

La mayor parte de las hormigas

son depredadoras generalistas, carroñeras o herbívoras directas o indirectas,18 pero algunas
especies han evolucionado hacia una especialización en los modos de obtener alimentos.
Las hormigas cortadoras de hojas (Atta y Acromyrmex) se alimentan exclusivamente de
un hongo que solo crece dentro de sus colonias. Recogen continuamente hojas que después
llevan a la colonia, las cortan en trozos pequeños y las ponen en jardines de hongos. Las
obreras se especializan en tareas según su tamaño; las más grandes cortan tallos, las
medianas mastican las hojas y las más pequeñas cuidan de los hongos. Estas hormigas son
lo bastante sensibles como para reconocer la reacción de los hongos ante diferentes tipos de
vegetales, aparentemente detectando señales químicas de los hongos. Si un determinado tipo
de hoja es tóxico para el hongo, la colonia ya no recogerá más. Las hormigas se alimentan de
unas estructuras producidas por los hongos denominadas gongylidia.105 Unas
bacterias simbióticas que se encuentran en la superficie exterior de las hormigas producen
unos antibióticos que eliminan las bacterias que podrían dañar los hongos.106
En la especie Leptanilla swani (subfamilia Leptanillinae) la larva alimenta con su
propia hemolinfa a la reina mediante glándulas especializadas situadas en su protórax y el
tercer segmento abdominal.107 Este comportamiento es similar al de Adetomyrma venatrix (no
relacionada con la anterior), una rara y primitiva especie endémica de Madagascar, conocida
como hormiga vampiro u hormiga Drácula, debido a que, en lugar de que las larvas regurgiten
alimento como es habitual en la mayor parte de las especies, las obreras y las reinas muerden
y perforan la piel de las larvas para alimentarse de los fluidos de su cuerpo. Esta sorprendente
forma de alimentarse no causa la muerte de la larva, por lo que se denomina «canibalismo no
destructivo».108

Sueño[editar]
Un estudio realizado en conjunto por la Universidad del Sur de la Florida en San Petersburgo y
la de Texas en Arlington, Estados Unidos, investigaron patrones de sueño en las hormigas de
fuego. Debido a que esta especie en general, vive bajo tierra, los investigadores esperan que
sus patrones de sueño no sean influenciados por el sol.
Las reinas duermen 90 veces con un total de nueve horas al día, incluso podrían soñar,109
mientras las obreras tienen unas 250 siestas por un periodo de alrededor de un minuto (4,3
horas al día), esto lo hacen para proteger y servir a la colonia.
Esta división de descanso puede ayudar a explicar el porqué las reinas viven durante 9 años,
en algunas especies llegan a un máximo de 45 años, mientras que las obreras normalmente 6
meses.110

Orientación[editar]
Las hormigas recolectoras recorren distancias de hasta 200 metros desde su nido,111 y
encuentran el camino de regreso, incluso en la oscuridad, gracias a los rastros de olor que van
dejando. En las regiones calurosas y áridas las hormigas que salen de día corren el peligro de
morir por desecación, de forma que la capacidad de encontrar con mayor rapidez el camino de
regreso reduce este riesgo. Así, hormigas diurnas de zonas desérticas del género Cataglyphis,
como Cataglyphis bicolor, que habita en el desierto del Sahara, se orienta recordando la
dirección y la distancia que ha recorrido. Para medir la distancia recorrida utilizan una especie
de podómetro interno que lleva la cuenta de los pasos realizados,112 y también evaluando el
movimiento de los objetos en su campo visual,113 y para la dirección toman como referencia la
posición del Sol;114 integran esta información para encontrar la ruta de retorno más corta
posible hasta el nido.115 Como todas las hormigas, también hacen uso de referencias visuales
cuando están disponibles,116 y utilizan otras señales táctiles y olfativas para orientarse.117118
Algunas especies son capaces de utilizar el campo magnético terrestre para orientarse.119
Sus ojos compuestos tienen células especializadas que detectan la luz polarizada del Sol, que
usan para determinar la dirección;120121 estos detectores de polarización son sensibles a la
región ultravioleta del espectro luminoso.122 En algunas especies de hormigas soldado, un
grupo de forrajeras que se separen de la columna principal pueden girarse hasta que la
primera hormiga de la fila se une a la última y forman un círculo; de esta forma las obreras
siguen girando indefinidamente hasta que mueren por agotamiento.123

Locomoción[editar]

Harpegnathos saltator, un tipo de hormiga saltadora.

Las obreras no tienen alas y las hembras fértiles las pierden tras el vuelo nupcial para fundar
su propia colonia. Por lo tanto, a diferencia de sus antepasados véspidos, la mayoría de
hormigas se desplazan andando. Algunas especies son capaces de saltar; por
ejemplo, Harpegnathos saltator es capaz de efectuar un salto sincronizando la acción de sus
pares de patas medio y posterior.124 Existen también otras especies, como la Cephalotes
atratus, llamadas hormigas «planeadoras» (este suele ser un rasgo común en la mayoría de
hormigas arborícolas). Las hormigas con esta habilidad son capaces de controlar la dirección
de su descenso mientras caen.125
Algunas especies pueden formar cadenas para pasar sobre zonas de agua, deslizarse bajo
tierra, o a través de espacios entre la vegetación. Otras llegan incluso a crear balsas flotantes
que les permiten sobrevivir a las inundaciones. Estas balsas pueden desempeñar un papel
importante, dado que permiten a las hormigas colonizar islas.126 Polyrhachis sokolova, una
especie de hormiga que se encuentra en los manglares australianos, puede nadar y vivir en
colonias subacuáticas. Como no tienen branquias, estas hormigas respiran gracias a bolsas
de aire atrapadas en los hormigueros sumergidos.127

Cooperación y competencia[editar]
Iridomyrmex purpureus se alimenta de miel. Las hormigas sociales cooperan y recolectan alimento
colectivamente.

No todos los formícidos forman el mismo tipo de sociedades. Las hormigas buldog u hormigas
gigantes australianas (género Myrmecia) son unas de las más grandes y basales (primitivas).
Como prácticamente todas las hormigas, son eusociales, pero su comportamiento social está
poco desarrollado en comparación con otras especies. Cada individuo caza solo, utilizando
sus grandes ojos en lugar de sus sentidos químicos para encontrar sus presas.128129
Algunas especies (como Tetramorium caespitum) atacan y capturan colonias de hormigas
vecinas. Otras son menos expansionistas pero igual de agresivas; invaden colonias para robar
huevos o larvas, que luego comen o bien crían como obreras esclavas. Entre las que
efectúan razias, hay algunas muy especializadas, como por ejemplo las hormigas amazonas
(Polyergus), que son incapaces de alimentarse por sí mismas y necesitan obreras capturadas
para sobrevivir.130131 Las obreras capturadas de las especies esclavizadas Temnothorax han
desarrollado una estrategia contraria, y llegan a destruir hasta las dos terceras partes de
las pupas hembras de la especie esclavista Protomognathus americanus, aunque perdonan a
los machos (que no participan en las razias de asalto cuando son adultos).132
Las hormigas identifican a sus compañeras de colonia por su olor, que proviene de las
secreciones de hidrocarburos que cubren su exoesqueleto. Si una hormiga se separa de su
colonia original, acaba por perder el olor de su colonia. Cualquier hormiga que entre en un
hormiguero sin tener un olor coincidente será atacada.133
Algunas especies parásitas entran en las colonias de las hormigas hospedantes y se
establecen como parásitos sociales; especies como Strumigenys xenos son totalmente
dependientes y no tienen obreras, sino que se alimentan de la comida recogida por sus
hospedadoras Strumigenys perplexa.134135 Esta forma de parasitismo se puede observar en
muchos géneros de formícidos, pero la hormiga parásita por lo general es una especie
estrechamente relacionada con su hospedadora. Las parásitas utilizan una gran variedad de
métodos para entrar en el hormiguero del hospedador. Una reina parásita puede entrar en el
nido hospedante antes de que eclosionen las primeras larvas, por lo que se establece antes
que se desarrolle el olor de la colonia. Otras especies utilizan feromonas para confundir a los
hospedantes o para engañarlos, de forma que lleven a la reina parásita dentro del nido.
Algunas simplemente se abren paso a la fuerza.136
Un conflicto entre sexos de una misma especie se puede observar en algunas especies de
hormigas en que los ejemplares fértiles aparentemente combaten para producir descendencia
que esté lo más estrechamente relacionada con ellos como sea posible. La forma más
extrema implica la producción de descendencia clónica. El extremo del conflicto sexual se
observa en Wasmannia auropunctata, donde las reinas producen solamente hijas
clónicas diploides por medio de partenogénesis telitoquia, y solo se producen machos,
también clónicos, por medio de un proceso en el que los machos eliminan la contribución
materna del huevo diploide, por lo que resultan hijos con un genoma nuclear idéntico al del
macho progenitor.137
Higiene[editar]
En un trabajo de Tomer J. Czaczkes, biólogo de la Universidad de Ratisbona, se descubrió
que las hormigas negras de jardín (Lasius niger) construyen letrinas en sus hormigueros. No
está claro el porqué, pero se cree que puede deberse a que las hormigas recién nacidas
vayan al aseo y tomen una especie de baño para adquirir el olor de la colonia con rapidez.138

Relación con otros organismos[editar]

La hembra de la araña Myrmarachne plataleoides imita una hormiga tejedora para engañar a posibles
predadores.

Las hormigas tienen relaciones simbióticas con una gran variedad de especies, como otras
hormigas, insectos, plantas y hongos. Son la presa de muchos animales e incluso algunos
hongos. Algunas especies de artrópodos pasan parte de su vida en hormigueros, bien
alimentándose de las hormigas, sus larvas, sus huevos y sus reservas de alimentos, o bien
escondiéndose de sus predadores. Estos inquilinos pueden asemejarse mucho en su aspecto
a las hormigas. La naturaleza de esta imitación de las hormigas (denominada
«mirmecomorfia») varía, y en algunos casos incluye el mimetismo batesiano, en el que el
mimetismo reduce el riesgo de depredación. Otros muestran mimetismo wasmaniano, un tipo
de mimetismo observado únicamente en inquilinos.139140

Hormiga recogiendo mielada de un pulgón.

Los pulgones y otros insectos hemípteros secretan un líquido dulce

denominado mielada cuando se alimentan de savia. Los azúcares de la mielada son una
fuente de alimento con alto contenido energético, que recolectan muchas especies de
formícidos.141 En algunos casos, los pulgones secretan la mielada en respuesta a los
golpecitos que les dan con las antenas. Las hormigas, a cambio, mantienen a raya a sus
predadores y trasladan a los pulgones de unas zonas de alimentación a otras. Cuando migran
a una nueva área, muchas colonias se llevan los pulgones para asegurarse un suministro
continuo de mielada. Las hormigas también mantienen cochinillas para recoger su mielada.
Estas cochinillas pueden llegar a convertirse en una seria plaga de las piñas si hay hormigas
dispuestas a protegerlas de sus enemigos naturales.142
Las orugas mirmecófilas de la familia Lycaenidae son reunidas en manadas por las hormigas,
que las llevan a alimentarse durante el día y las protegen dentro del hormiguero durante la
noche. Las orugas tienen una glándula que secreta mielada cuando les dan masajes. Algunas
orugas emiten vibraciones y sonidos que son percibidos por las hormigas.143 Otras orugas han
pasado de mirmecófilas a mirmecófagas: emiten una feromona que hace que las hormigas
actúen como si la oruga fuera una de sus propias larvas, entonces las hormigas la llevan al
hormiguero, donde la oruga devora sus larvas.144
Las hormigas cultivadoras de hongos (tribu Attini), cultivan ciertas especies de hongos de los
géneros Leucoagaricus o Leucocoprinus de la familia Agaricaceae. En este mutualismo entre
las hormigas y los hongos, cada especie depende de la otra para sobrevivir. La
hormiga Allomerus decemarticulatus ha desarrollado una asociación a tres bandas con la
planta hospedadora Hirtella physophora (Chrysobalanaceae) y un hongo pegajoso que les
sirve para atrapar sus presas de insectos.145

Las incursiones de hormigas guerreras destruyen casi toda la vida animal que se cruza en su camino.

Las hormigas guerreras (conocidas popularmente como «marabunta») son nómadas y

célebres por sus incursiones o «razias», en las que un enorme número de recolectoras
invaden simultáneamente determinadas zonas atacando a sus presas en masa.146 «Ejércitos»
de no menos de 1 500 000 de estas hormigas destruyen casi toda la vida animal que se cruza
en su camino.147 Dorylus spp., conocidas localmente como Siafu,148 atacan todo lo que
encuentran a su paso, incluidos los humanos.149
Las hormigas Myrmelachista schumanni crean los llamados «jardines del diablo» matando las
plantas circundantes inyectándoles ácido fórmico, dejando únicamente los árboles donde
hacen sus nidos (Duroia hirsuta). Esto permite a los árboles multiplicarse y ofrece más lugares
para que las hormigas puedan anidar en los troncos de Duroia.150 Aunque algunas hormigas
obtienen néctar de las flores, la polinización por parte de estos insectos es rara.151 Algunas
plantas tienen estructuras especiales de exudación de néctar extrafloral que proporcionan
alimento a las hormigas, las cuales a cambio protegen la planta de insectos herbívoros.152
Especies centroamericanas como por ejemplo el cornezuelo (Acacia cornigera) poseen
espinas huecas que albergan colonias de hormigas picadoras (Pseudomyrmex ferruginea) que
defienden el árbol de los insectos, mamíferos ramoneadores y enredaderas epifitas. Estudios
basados en el marcaje isotópico sugieren que las plantas también obtienen nitrógeno de las
hormigas simbióticas.153 A cambio, las hormigas obtienen alimento de pequeños glóbulos
(cuerpos de Belt) ricos en lípidos y proteínas. Otro ejemplo de este tipo de ectosimbiosis es el
de los árboles del género Macaranga, que tienen tallos adaptados para alojar colonias de
hormigas Crematogaster.
Hormiga cabezona (Messor barbarus) llevándose al nido una cipsela con eleosoma de Centaurea
pullata.

Muchas especies de árboles tropicales tienen semillas que son dispersadas por las
hormigas.154 La dispersión de semillas por parte de las hormigas (denominada mirmecocoria)
está muy extendida y recientes estudios estiman que casi el 9 % de todas las especies de
plantas tienen este tipo de asociación con las hormigas.155156 Algunas plantas en praderas
propensas a los incendios son especialmente dependientes de las hormigas para sobrevivir y
extenderse, ya que transportan sus semillas a salvo bajo tierra. Muchas de las
semillas dispersadas por las hormigas tienen unas estructuras externas
especiales, eleosomas, que son utilizadas como alimento por estas.157 En los huevos de
los insectos palo se puede observar una convergencia, posiblemente una forma
de mimetismo. Estos huevos tienen una estructura comestible similar al eleosoma, de forma
que las hormigas los llevan a los hormigueros (lo que ayuda a su dispersión y protección),
donde eclosionan y abandonan el nido.158
La mayoría de las hormigas son depredadoras y se alimentan y obtienen comida de varios
insectos sociales, incluso otras hormigas. Algunas especies se especializan en alimentarse
de termitas (Megaponera y Termitopone) mientras que otras especies, como las de la
subfamilia Cerapachyinae, se alimentan de otras hormigas.111 Algunas termitas,
como Nasutitermes corniger, forman asociaciones con ciertas especies de formícidos para
mantener alejadas a otras especies de hormigas predadoras.159 La avispa
tropical Mischocyttarus drewseni cubre la entrada de su nido con un repelente de hormigas
químico.160 Se cree que muchas avispas tropicales construyen sus nidos en árboles y los
cubren para protegerse de las hormigas. Las abejas sin aguijón (Trigona y Melipona) usan
defensas químicas contra las hormigas.111
Las moscas del Viejo Mundo del género Bengalia (familia de los califóridos) son predadoras
de las hormigas y cleptoparásitas, robando las presas o las crías de las mandíbulas de las
hormigas adultas.161 Las hembras sin alas ni patas de la mosca jorobada malaya Vestigipoda
myrmolarvoidea viven en los nidos de las hormigas del género Aenictus, y son cuidadas por
ellas.161
Los hongos de los géneros Cordyceps y Ophiocordyceps infectan a las hormigas, lo que las
hace subir por las plantas y que claven sus mandíbulas en el tejido de las mismas. El hongo
mata a la hormiga, crece en su cadáver, y produce un cuerpo fructífero. Parece que el hongo
altera el comportamiento de las hormigas para facilitar la dispersión de sus esporas en un
microhábitat adecuado para el hongo.162163 Los parásitos estrepsípteros también manipulan su
comportamiento haciéndolas subir tallos de hierba, ayudando al parásito a encontrar pareja.164
Un nemátodo (Myrmeconema neotropicum) que infecta a las hormigas de la
especie Cephalotes atratus hace que los gásteres negros de las obreras se vuelvan rojos, y
modifica el comportamiento de la hormiga haciendo que lo lleven muy alto. Los pájaros
confunden estos conspicuos gásteres rojos con frutos maduros, como por ejemplo el del llorón
colorado, y se las comen. Los excrementos de los pájaros son recogidos por otras hormigas,
que llevan como alimento a las crías, contribuyendo a la expansión del nemátodo.165

Una hormiga de la carne cuidando de una ninfa de saltahojas.

Las ranas veneno de dardo sudamericanas del género Dendrobates se alimentan

principalmente de hormigas, y las toxinas que secretan por la piel pueden tener su origen en
estos insectos.166 Algunos pájaros hormigueros y trepatroncos siguen a hormigas
guerreras como Eciton burchellii para alimentarse de los insectos que quedan al descubierto al
paso de sus masivas incursiones;167168 por un tiempo este comportamiento fue
considerado mutualista, pero estudios más recientes demuestran que en realidad se trata
de cleptoparasitismo, puesto que los pájaros roban las presas y las hormigas no solo no se
benefician, sino que resultan perjudicadas.169 Algunas aves tienen un comportamiento peculiar
llamado «baño de hormigas» (anting en inglés). Se posan sobre hormigueros, o las cogen
para ponérselas en las alas y las plumas; es posible que lo hagan para eliminar ectoparásitos,
pero es un comportamiento del que todavía no se sabe demasiado.
Los osos hormigueros, pangolines y varias
especies marsupiales australianas tienen adaptaciones especiales para vivir a base de una
dieta de hormigas. Estas adaptaciones incluyen lenguas largas y pegajosas para capturarlas y
fuertes garras para romper los hormigueros. Se ha comprobado que los osos pardos (Ursus
arctos) se alimentan de hormigas, y que aproximadamente el 12 %, el 16 % y el 4 % de su
volumen fecal en primavera, verano y otoño, respectivamente, está compuesto por
hormigas.170

Relación con los humanos[editar]

Las hormigas tejedoras se utilizan como control biológico en plantaciones de cítricos del sur de China.

Las hormigas desempeñan múltiples papeles ecológicos que resultan beneficiosos para los
humanos, como la eliminación de plagas y la aireación del suelo. Se considera que el uso
de hormigas tejedoras en el cultivo de cítricos al sur de China es una de las aplicaciones más
antiguas conocidas de control biológico.9 Por otro lado, las hormigas pueden convertirse en un
problema cuando invaden edificios, o causan pérdidas económicas en las actividades
agrícolas.171172
En algunas partes del mundo (principalmente en África y Sudamérica), se utilizan hormigas
grandes, especialmente hormigas guerreras, como sutura. Para hacerlo, aprietan los bordes
de la herida uno contra otro mientras se aplican las hormigas; éstas muerden con fuerza con
sus mandíbulas y en ese momento se les corta el cuerpo, dejando solo la cabeza y la
mandíbula para mantener la herida cerrada.173174175
Algunas especies de la familia Ponerinae poseen un veneno altamente tóxico y
potencialmente peligroso, que puede requerir de atención médica. Estas especies
incluyen Paraponera clavata (hormiga bala o tocandira) y Dinoponera spp. (falsa tocandira)
de América del Sur,176 así como las Myrmecia de Australia.177
En Sudáfrica se utilizan para ayudar en la recolección de rooibos (Aspalathus linearis),
arbustos que tienen pequeñas semillas utilizadas para hacer infusiones de hierbas. La planta
dispersa mucho sus semillas, lo que hace que sea difícil la recolección manual. Las hormigas
recogen estas y otras semillas y las almacenan en el hormiguero, de donde los humanos las
pueden recoger todas juntas. Se pueden obtener hasta 200 gramos de semillas de cada
hormiguero.178179
Aunque la mayor parte de especies sobreviven a las tentativas de los humanos de
erradicarlas, unas cuantas se encuentran amenazadas. Son sobre todo especies isleñas que
han desarrollado características especializadas, como las especies en peligro de
extinción Aneuretus simoni de Sri Lanka y Adetomyrma venatrix de Madagascar.180

Como alimento[editar]
Artículo principal: Entomofagia

Los escamoles son un plato muy apreciado en México.

Puesto de venta de larvas de hormiga en Tailandia del Nordeste.

Las hormigas y sus larvas se comen en diferentes partes del mundo. Los huevos de dos
especies son la base del plato mexicano conocido como escamoles.181 Se los considera una
forma de «caviar» de insecto y pueden alcanzar un precio de hasta 90 dólares/kg, al
ser estacionales y difíciles de encontrar. En el departamento colombiano de Santander,
las hormigas culonas (Atta laevigata) se comen después de ser tostadas vivas.182
En zonas de la India y en gran parte de Birmania y Tailandia, se sirve una pasta hecha de una
especie de hormiga tejedora (Oecophylla smaragdina) como condimento con el curry.183 Los
huevos y larvas de esta hormiga, así como las hormigas en sí, se utilizan en una ensalada
tailandesa, yum (ยำ), en un plato llamado yum khai mod daeng (ยำไข่มดแดง) o ensalada de
huevos de hormiga roja, un plato originario de Tailandia del Nordeste. Saville-Kent, en su
obra Naturalist in Australia, escribió «La belleza, en el caso de la hormiga tejedora, es más
que superficial. Su atractiva transparencia, casi similar a la de las golosinas, fue posiblemente
lo que incitó los primeros intentos de consumirla por parte de los humanos». Trituradas en
agua, de manera parecida a la limonada, «estas hormigas producen una agradable bebida
ácida que es muy apreciada por los nativos del norte de Queensland, e incluso por muchos
paladares europeos».184
En su obra First Summer in the Sierra, John Muir comenta que los paiute de California se
comían los ácidos gásteres de las hormigas carpinteras. Los indios mexicanos se comen las
obreras repletas, o almacenes de miel vivientes, de la hormiga melífera (Myrmecocystus
mexicanus).184

Como plaga[editar]

La minúscula hormiga faraón (Monomorium pharaonis) es una plaga importante en hospitales y edificios
de oficinas; puede hacer nidos entre hojas de papel.

Algunas especies de hormigas son consideradas plagas,185 y, debido a la naturaleza

adaptativa de sus colonias, eliminarlas por completo es casi imposible. Por lo tanto, la gestión
de plagas se centra en controlar las poblaciones locales, en lugar de intentar eliminar una
colonia entera, y la mayor parte de las tentativas para su control son soluciones temporales.
Entre las especies consideradas plagas se encuentran Anoplolepis gracilipes, Camponotus
consobrinus, Linepithema humile, Monomorium pharaonis, Myrmica rubra, Solenopsis
invicta, Tapinoma sessile. Tetramorium caespitum, y el género Camponotus. Las poblaciones
se controlan por medio de cebos de insecticida, en forma granulada o líquida. Las hormigas
recogen el cebo como si fuera comida y lo llevan al hormiguero, donde el insecticida se
transmite inadvertidamente a otros miembros de la colonia por trofalaxis. El ácido bórico y
el bórax son dos insecticidas habituales, al ser relativamente seguros para los humanos. Se
puede esparcir cebo por una zona amplia para controlar especies como Solenopsis invicta,
que ocupan grandes áreas. Las colonias de esta especie pueden ser destruidas si se sigue su
recorrido hasta el nido y se arroja agua hirviendo en éste para matar a la reina. Esto funciona
en aproximadamente el 60 % de los casos y requiere unos catorce litros de agua por
hormiguero.186
En el ámbito de la producción agropecuaria, el control de hormigas se realiza mayormente a
través de tres métodos:

1. la aplicación de algún insecticida en cobertura total;

2. la colocación de «barreras» en el tronco, si se trata de control en
explotaciones que tienen a especies arbóreas como objeto de cultivo (por
ejemplo, en fruticultura); y
3. el empleo de cebos tóxicos.
La aplicación en cobertura total tiene baja residualidad y no alcanza para eliminar las
colonias subterráneas. El empleo de «barreras» es dificultoso. Consiste en la aplicación
de bandas pegajosas de polibutano, o de insecticidas, a las barreras físicas o al tronco.
Las barreras pegajosas pierden eficacia al transcurrir el tiempo a causa del polvo o
deshechos que se depositan en ellas. Las barreras más eficientes son las bandas
plásticas con clorpirifos de liberación lenta, cuya eficacia supera los 200 días.187
El uso de cebos tóxicos es eficiente y poco costoso,188 con resultados variables según el
cebo en cuestión. Algunas hormigas forrajeras no aceptan la pulpa de frutos cítricos y el
salvado de avena cubiertos con azúcar negra. En cambio, tuvieron elevada aceptación el
alimento balanceado molido para perros, y el molido de insectos muertos sin agregado de
azúcar. Agregando fipronil y fenoxicarb 1 %, los cebos mantuvieron su atracción y
controlaron las hormigas,188 que ingieren partículas de insecticida provenientes del cebo al
transportarlo hacia la colonia. Es común que las hormigas obreras intercambien diversas
sustancias entre sí (trofalaxis) y, a partir de este hábito, las primeras que entran en
contacto con el insecticida contaminan a otras. Por consiguiente, un insecticida será
adecuado para este tipo de formulación cuando no mate rápidamente, cuando tenga
acción retardada y cuando sea eficaz a bajas concentraciones. La muerte de las hormigas
jardineras ocasiona una desorganización general del hongo que les sirve de alimento,
posibilitando el crecimiento de contaminantes que llevan al hormiguero a la muerte.
También tiene buena aceptación y realiza un buen control el cebo de harina de cítricos y
fipronil 2 %, aplicado en la boca de los hormigueros.189

Como especies invasoras[editar]

Entre los cien peores organismos invasores incluidos en la Base de Datos Global de
Especies Invasoras, compilada por la UICN/SSC Invasive Species Specialist Group
(ISSG), se encuentran cinco hormigas: Anoplolepis gracilipes, Linepithema
humile, Pheidole megacephala, Solenopsis invicta y Wasmannia auropunctata.190 Las
hormigas invasoras tienen gran impacto en los ecosistemas al afectar su composición y
sus interacciones ecológicas. Por ejemplo, varían la composición de las hormigas nativas
y afectan sus importantes roles como predadoras, carroñeras, herbívoras, detritívoras y
granívoras, así como su función como fuente alimenticia de una variedad de especies
especializadas en hormigas. Alteran también interacciones especializadas con plantas en
la dispersión de semillas, la polinización, la protección de plantas mirmecófilas y con
animales como los hemípteros productores de mielatos. Los ecosistemas de islas son
especialmente sensibles a las hormigas invasoras, sobre todo en las islas oceánicas
donde hay pocas especies de hormigas y las invasoras no encuentran competidores o
predadores. Muchos invertebrados nativos pueden allí declinar o incluso extinguirse al no
tener adaptaciones defensivas contra las hormigas exóticas.191

Como control biológico de plagas[editar]

Su utilización por el hombre en el control biológico de plagas es muy antiguo.
En Yemen se manejaban las hormigas para disminuir las poblaciones de plagas de
las palmas datileras.192 En China desde la Edad Media los agricultores han regulado
plagas en los cítricos con la hormiga tejedora Oecophylla smaragdina, y han controlado
algunos lepidópteros barrenadores en las plantaciones de caña de azúcar introduciendo
colonias de Tetramorium guineense.193
Algunas hormigas exóticas a pesar de ser calificadas como invasoras son usadas en
algunas regiones como controladores biológicos de plagas, por ejemplo, Pheidole
megacephala en el control del tetuán del boniato en Cuba,194 Wasmannia auropunctata en
el control de plagas de cacaotales en Gabón y Camerún,195 o para ahuyentar
diversos artrópodos herbívoros con Solenopsis invicta o con Linepithema humile en
los Estados Unidos.196197

En la ciencia y la tecnología[editar]
Véanse también: Biomimesis, Algoritmo hormiga y Sistemas bioinspirados.

Los mirmecólogos las estudian en el laboratorio y en su entorno natural; sus variables y

complejas estructuras sociales hacen de estos insectos unos organismos modelo ideales.
La visión ultravioleta en las hormigas fue descubierta por Sir John Lubbock en 1881.198 El
estudio de los formícidos ha puesto a prueba hipótesis en ecología y sociobiología y ha
sido especialmente importante a la hora de examinar
los postulados de teorías de selección de parentesco y estrategias evolutivamente
estables.199 Se pueden estudiar sus colonias criándolas o manteniéndolas temporalmente
en hormigueros artificiales, unas estructuras de vidrio especialmente fabricadas para este
uso.200 Se pueden marcar ejemplares con diferentes colores para su estudio y
seguimiento.201
Las exitosas técnicas utilizadas por las colonias han sido estudiadas en informática y
en robótica para producir sistemas distribuidos y tolerantes a fallos para resolver
problemas. Este campo de la biomimesis ha encaminado estudios sobre su locomoción,
con el resultado de motores de búsqueda basados en su «búsqueda por rastros»,
sistemas informáticos de almacenamiento tolerante a fallos y algoritmos de red.202
Al igual que con otros animales, se han realizado estudios sobre estos insectos para su
aplicación en tácticas militares como el swarming (‘enjambre’). Así, tras una serie de
experimentos basados en simulaciones, realizados en un estudio sobre la forma en que
las hormigas depositan feromonas para coordinar sus búsquedas de alimento y otras
actividades, el Departamento de Defensa de los Estados Unidos descubrió que
los algoritmos basados en las feromonas consiguieron impresionantes resultados sobre el
control de un grupo de vehículos aéreos no tripulados en un ataque sobre objetivos
móviles críticos.203 Otros estudios sobre estrategia militar animal mostraron que las
hormigas se diferencian de las abejas y otros insectos sociales por la utilización del
swarming no solo en la búsqueda de comida o en defensa de la colonia, sino también en
guerras de expansión territorial contra otras hormigas. Estas guerras son con frecuencia
prolongadas, y de una complejidad operacional que las asemeja a las humanas de modo
asombroso.204

En la cultura[editar]

La cigarra y la hormiga, de Esopo. Ilustración de Milo Winter (1888-1956).

Las hormigas aparecen a menudo en fábulas e historias para niños, representando el

trabajo intenso y el esfuerzo cooperativo. También se las menciona en textos religiosos,205
206 como en el libro de los Proverbios de la Biblia, donde son utilizadas como buen

ejemplo para los humanos por su trabajo duro y su cooperación. En el Corán, se dice que
una hormiga advierte a las demás que vuelvan a casa para evitar ser aplastadas por
casualidad por Salomón y su ejército que marcha. Sura 27.18207 En la fábula atribuida
a Esopo, La cigarra y la hormiga, se las utiliza como ejemplo de constancia y trabajo duro,
pero que al final tiene recompensa.
En algunas partes de África son consideradas mensajeras de los dioses. A menudo se
dice que la picadura de algunas especies de hormigas tiene propiedades curativas. Se
afirma que la picadura de algunas especies de Pseudomyrmex alivia la fiebre.208 En la
mitología de algunos pueblos amerindios, como por ejemplo la hopi, son consideradas los
primeros animales. Otros grupos utilizan su picadura como prueba de resistencia en ritos
de iniciación.209210
Las sociedades que forman las hormigas siempre han fascinado a los humanos, y se ha
escrito sobre ellas tanto humorística como seriamente. Mark Twain escribió sobre estos
insectos en su obra A Tramp Abroad (1880).211 Algunos autores contemporáneos las han
utilizado como ejemplo para tratar el tema de la relación entre la sociedad y el individuo,
como Robert Frost en su poema Departmental y T. H. White en su novela de fantasía The
Once and Future King; en La vida de las hormigas, Maurice Maeterlinck, premio Nobel de
Literatura, considera que estos insectos están llenos de misterios pero que, a la vez,
pueden despertar un sinfín de analogías con el comportamiento humano. El padre de
la etología y ganador del Premio Nobel de Fisiología o Medicina Karl von Frisch en su
novela Doce pequeños huéspedes, a través de diversos insectos, entre los que están las
hormigas, reflexiona sobre los seres minúsculos a los que apenas prestamos atención,
excepto cuando nos pican, corretean por nuestra casa o devoran nuestra comida. La
trama de la trilogía de ciencia ficción del entomólogo y escritor francés Bernard
Werber, Las hormigas, se divide entre el mundo de las hormigas y el de los humanos; las
hormigas y su comportamiento son descritos utilizando el conocimiento científico actual
sobre las mismas.
En tiempos recientes se han producido dibujos animados como La hormiga atómica y
taquilleras películas de animación en 3D con estos insectos como protagonistas
 como Antz, A Bug's Life o The Ant Bully. También existe un superhéroe de los años
1960 de Marvel Comics llamado Hombre Hormiga, sobre el que estrenó una película del
mismo título en 2015, dirigida por Edgar Wright, y una secuela en 2018, dirigida
por Peyton Reed. El renombrado mirmecólogo E. O. Wilson escribió en 2010 un relato
corto, Trailhead, para la revista The New Yorker, que describe la vida y muerte de una
hormiga reina y la subida y caída de su colonia, desde un punto de vista de unas
hormigas.212
Entre finales de la década de 1950 y finales de la década del 1970, las granjas de
hormigas eran populares juguetes educativos en los Estados Unidos. Las versiones
posteriores usan gel transparente en lugar de tierra, lo que permite mayor visibilidad.213 A
principios de la década de 1990, el videojuego SimAnt, que simulaba una colonia de
hormigas, ganó el premio CODiE de 1992 como el «Mejor Programa de Simulación».214
También son la inspiración de muchas criaturas de ciencia ficción, como por ejemplo
los insectores (o fórmicos, como se denominan en ediciones más recientes) de El juego
de Ender, los insectos de Starship Troopers o las hormigas gigantes de la
película Them! En los juegos de estrategia, las especies inspiradas en las hormigas
suelen beneficiarse de un ritmo de producción superior gracias a su mentalidad
trabajadora, como es el caso de los Klackons en la serie de juegos Master of Orion o
los ChCht de Deadlock II. Todos estos personajes suelen tener una «mente colectiva»,
creencia errónea habitual sobre las colonias de hormigas.215
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