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Hormiga guerrera - Wikipedia, la enciclopedia libre

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Hormiga guerrera
De Wikipedia, la enciclopedia libre El trmino hormiga guerrera, hormiga legionaria o marabunta,1 se aplica a ms de 200 especies de hormigas de diferentes subfamilias y gneros, que se caracterizan por su agresivo comportamiento depredador, su carcter nmada y sus incursiones o razias en las que un enorme nmero de hormigas (de 100 000 a 2 000 000 de obreras adultas en columnas de hasta 20 m de ancho y 200 m de largo) se adentran en un rea, atacando a sus presas en masa.2 1 Otro rasgo que comparten es que, a diferencia de la mayor parte de especies de hormigas, estos ejrcitos no construyen hormigueros permanentes, y una colonia de hormigas guerreras se mueve casi sin cesar durante su existencia. Todas las especies son miembros de la familia Formicidae, pero hay varios grupos que han desarrollado de forma independiente el mismo sndrome ecolgico y de comportamiento bsico. Este sndrome se conoce a menudo como comportamiento legionario, y es un ejemplo de evolucin convergente.3

ndice
1 Circunscripcin 2 Fase nmada y estacionaria 3 Nidos 4 Alimentacin e incursiones 5 Ecitoninae 6 Referencias 7 Bibliografa 8 Bibliografa complementaria 9 Enlaces externos
Razia de hormigas africanas del gnero Dorylus, conocidas por los masai como siafu.

Circunscripcin
Histricamente, hormiga guerrera se refera, en sentido amplio, a varios miembros de 5 subfamilias de hormigas diferentes: en dos de estos casos, Ponerinae y Myrmicinae, slo se ha evidenciado el comportamiento legionario en algunas especies y gneros; en las otras tres subfamilias, Ecitoninae, Dorylinae y Leptanillinae, todas las especies constituyentes son legionarias. Clasificaciones ms recientes de las hormigas incluyen ahora una nueva subfamilia adicional, Leptanilloidinae, que tambin consiste en especies legionarias estrictas, por lo que actualmente tambin se incluye en esta denominacin. Un estudio realizado por Sean Brady, de la Universidad Cornell en 2003 sobre treinta especies, indica que las hormigas de los gneros Dorylus y Eciton formaron entre ambas un grupo monofiltico: todos los indicadores genticos idnticos compartidos sugieren un ancestro comn. Brady concluy que estos dos grupos son por lo tanto un nico linaje que evolucion a mediados del Cretceo en Gondwana,4 y desde entonces las dos subfamilias se unen en una nica subfamilia, Ecitoninae, aunque no existe un consenso total en todo el mundo.5 En consecuencia, las hormigas guerreras actualmente reconocidas consisten en los gneros siguientes: Subfamilia Ponerinae: Leptogenys (algunas especies) Onychomyrmex Simopelta Subfamilia Myrmicinae: Pheidolegeton Subfamilia Leptanilloidinae: Asphinctanilloides Leptanilloides Subfamilia Leptanillinae: Anomalomyrma Leptanilla

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Phaulomyrma Protanilla Yavnella Subfamilia Ecitoninae: Aenictus Cheliomyrmex Dorylus (Hormiga Siafu) Eciton Labidus Neivamyrmex Nomamyrmex

Fase nmada y estacionaria


Las hormigas guerreras tienen dos fases de actividad: una fase nmada (errante) y una fase estacionaria (sedentaria).1 Durante la fase nmada las hormigas se mueven durante el da, capturando insectos, araas y pequeos vertebrados. Al anochecer forman su nido, que cambian casi diariamente. Algunas especies protegen sus rutas con soldados. Durante la caza son acompaados por varias aves, como hormigueros, tordos y chochines, que devoran a los insectos que huyen al paso de las hormigas. Entre las hormigas guerreras tambin hay especies que slo salen por la noche, aunque no hay estudios en profundidad de sus actividades. De las especies que son activas durante el da, Eciton burchelli y Eciton hamatum son las ms estudiadas. La fase estacionaria, que dura aproximadamente de dos a tres semanas, comienza cuando las larvas pasan al estado de pupa. Desde este momento, las presas con que se alimentaba a las larvas ahora se utilizan exclusivamente para alimentar a la reina. El gaster (abdomen) de la reina se hincha considerablemente y pone los huevos. Al final de fase estacionaria, la eclosin de las pupas coincide con la aparicin de las hormigas de obreras de sus capullos. Despus, las hormigas reanudan la fase nmada.1

Nidos
Las hormigas guerreras no construyen un nido como la mayora de las dems especies de hormigas. En su lugar construyen un nido viviente con sus cuerpos, conocido como vivac.1 Los vivacs suelen situarse en troncos de rboles o en madrigueras excavadas por las hormigas, y los forman uniendo sus patas unas a otras y as creando una especie de bola, que puede parecer no estructurada a los ojos de un profano, pero que es en realidad una estructura bien construida. Las obreras de ms edad se sitan en el exterior, dejando el interior para las ms jvenes. Ante una mnima perturbacin, las hormigas soldado se renen en la parte superior del campamento, dispuestas a defender el nido con sus potentes mandbulas y (en el caso de Aenictus y Ecitoninae) aguijones. El interior del nido est lleno de numerosos pasajes y contiene muchas cmaras con los alimentos, la reina, las larvas y los huevos.

Alimentacin e incursiones
Las hormigas legionarias pueden consumir hasta 100 000 animales cada da, por lo que pueden tener una influencia significativa en la poblacin, diversidad y comportamiento de sus presas. La seleccin de presas vara dependiendo de las especies. Las especies subterrneas cazan principalmente artrpodos que viven bajo tierra y sus larvas, gusanos y, espordicamente, pequeos vertebrados, huevos de tortuga o semillas aceitosas. La mayora de las especies, los ladrones de la colonia se especializan en las cras de avispas y de otras hormigas. Slo unas pocas especies parecen tener el amplio espectro de presas se aprecia en las especies que realizan incursiones. A pesar de que matarn a los pequeos vertebrados que queden atrapados en el ataque, las mandbulas del gnero Eciton estadounidense no estn adaptadas a este tipo de presa, en contraste con la Hormiga Siafu u Dorylus africano. Estas presas no deseadas simplemente se dejan atrs y son consumidas por carroeros o por las moscas que acompaan el enjambre de hormigas. Slo unas pocas especies cazan fundamentalmente en la superficie de la tierra; buscan sus presas sobre todo entre la hojarasca y la vegetacin baja. Hay unas cinco especies que cazan en los rboles ms altos, en los que pueden atacar a las aves y a sus huevos, aunque se centran en la caza de otros insectos sociales, junto con sus huevos y larvas. En sus incursiones, las hormigas guerreras siguen dos patrones: la incursin en columna y los ataques de enjambre. Eciton hamatum es un ejemplo tpico de invasor en columna; miembros del enjambre se separan a los lados de la ruta principal y forman pequeos grupos de bsqueda, con una formacin similar a un rbol con sus ramas. Los caminos secundarios individuales pueden estar muy separados el uno del otro. Las hormigas guerreras tropicales, como Eciton burchelli, optan por el ataque de enjambre; inicialmente tambin tienen una ruta principal, para despus separarse en mltiples ramas en una formacin similar a un paraguas, pero sus caminos secundarios estn muy juntos y pueden cruzarse muchas veces, de modo que los equipos individuales cubren de forma efectiva una gran rea. De esta forma la columna puede abrirse en abanico abarcando un ancho de hasta 20 metros.

Ecitoninae
La mayora de las hormigas legionarias del Nuevo Mundo pertenecen a la subfamilia Ecitoninae. Esta subfamilia se subdivide en dos grupos, las tribus Cheliomyrmecini y Ecitonini; la primera contiene slo el gnero Cheliomyrmex, y la segunda contiene cuatro gneros,

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Neivamyrmex, Nomamyrmex, Labidus y Eciton, el gnero que da nombre al grupo.6 El gnero Neivamyrmex es el mayor de todos los gneros de hormigas guerreras, con unas 120 especies, todas en los Estados Unidos. La especie predominante de Eciton es E. burchellii, cuyo nombre comn es hormiga guerrera y que est considerada como la especie tipo. Las hormigas guerreras del Viejo Mundo se dividen entre dos tribus Aenictini y Dorylini. La tribu Aenictini se compone de un solo gnero, Aenictus, que contiene ms de 50 especies de hormigas guerreras. La tribu Dorylini contiene las hormigas ms agresivas del gnero Dorylus. Se conocen unas 60 especies.

Histricamente se crea que los linajes Ecitoninae del Nuevo y del Viejo Mundo haban evolucionado de forma independiente, un ejemplo de evolucin convergente, pero un anlisis gentico realizado por Brady en 2003 sugiere que todas ellas evolucionaron de un ancestro comn que vivi hace aproximadamente 100 millones de aos, cuando los continentes de frica y Amrica se separaron.6 La taxonoma de las hormigas guerreras est en constante cambio, y el anlisis gentico seguir proporcionando ms informacin sobre la relacin entre las distintas especies.

Hormiga Soldado del Nuevo Mundo, Tambin llamada Marabunta, Eciton burchelli.

Referencias
1. a b c d e Cerd, X. (2009). Aprovisionamiento ptimo (o no tan ptimo?) en las sociedades de hormigas (http://www.sea-entomologia.org /PDF/BOLETIN_26/B26-047-679.pdf) . Boletn de la Sociedad Entomolgica Aragonesa (26): pp. 679-692. http://www.seaentomologia.org/PDF/BOLETIN_26/B26-047-679.pdf. 2. Diamond, S. (2005). Eciton burchelli (http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/accounts/information/Eciton_burchelli.html) (en ingls). Animal Diversity Web. Universidad de Mchigan. Consultado el 28/9/2010. 3. Richard Dawkins (2000). 4. Making tracks through animal space (en ingls). The Blind Watchmaker. Penguin books. p. 132. ISBN 0-140-29122-9. [evolutionary] convergences [...] wandering in enormous pillaging armies. This is called the legionary habit. 4. David Whitehouse. Ant history revealed (http://news.bbc.co.uk/2/hi/science/nature/3014011.stm) , BBC News, 10 de mayo de 2003. Consultado el 2/6/2009 (en ingls). 5. Michael S. Engel; David A. Grimaldi (2005). Primitive new ants in Cretaceous amber from Myanmar, New Jersey, and Canada (Hymenoptera: Formicidae) (http://digitallibrary.amnh.org/dspace/bitstream/2246/5676/1/N3485.pdf) (en ingls, PDF). American Museum novitates (Nueva York: American Museum of Natural History) 3485: pp. 1-24. doi:10.1206/0003-0082(2005)485[0001:PNAICA]2.0.CO;2 (http://dx.doi.org /10.1206%2F0003-0082%282005%29485%5B0001%3APNAICA%5D2.0.CO%3B2) . http://digitallibrary.amnh.org/dspace/bitstream/2246/5676/1/N3485.pdf. Consultado el 2/6/2009. 6. a b Brady, S.N.G. (2003). Evolution of the army ant syndrome: the origin and long-term evolutionary stasis of a complex of behavioral and reproductive adaptations (http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=164488) (en ingls). Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 100 (11): pp. 65756579. doi:10.1073/pnas.1137809100 (http://dx.doi.org /10.1073%2Fpnas.1137809100) . PMID 12750466 (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12750466) . Bibcode: 2003PNAS..100.6575B (http://adsabs.harvard.edu /abs/2003PNAS..100.6575B) .

Bibliografa
Gotwald, W. H., Jr (1995) (en ingls). Army ants: the biology of social predation. Ithaca, Nueva York: Cornell University Press. ISBN 0-8014-9932-1. Bert Hlldobler & Edward O. Wilson (2001) (en alemn). Ameisen.: Die Entdeckung einer faszinierenden Welt. Piper. ISBN 3-492-23414-3. Bernhard Werber (1992) (en alemn). Die Ameisen: Roman. Heyne. ISBN 3-453-07504-8. Klaus Dumpert (1994) (en alemn). Das Sozialleben der Ameisen. P. Parey. ISBN 3-489-63636-8.

Bibliografa complementaria
Brady, S (2003). Evolution of the army ant syndrome: the origin and long-term evolutionary stasis of a complex of behavioral and reproductive adaptations. (http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=164488) (en ingls). Proceedings of the National Academy of Sciences 100 (11): pp. 6575-6579. doi:10.1073/pnas.1137809100 (http://dx.doi.org/10.1073%2Fpnas.1137809100) . http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=164488. Rice, Nathan H. y Hutson, A. M (2003). Antbirds and Army-Ant Swarms. En Christopher Perrins (en ingls). Firefly Encyclopedia of Birds. Firefly Books. p. 449. ISBN 1-55297-777-3. Bert Hlldobler, Edward O. Wilson (1990) (en ingls). The Ants (http://books.google.com/books?id=ljxV4h61vhUC&pg=PP1& dq=The+Ants&hl=es) . Harvard University Press. ISBN 0674040759. http://books.google.com/books?id=ljxV4h61vhUC&pg=PP1& dq=The+Ants&hl=es.

Enlaces externos
Antweb.org (http://www.antweb.org/) Army Ants: Inside the Ranks (http://www7.nationalgeographic.com/ngm/0608/feature7/index.html) . National Geographic. From Ants to People, an Instinct to Swarm (http://www.nytimes.com/2007/11/13/science/13traff.html?ex=1352610000& en=e5a43463a82e710f&ei=5090&partner=rssuserland&emc=rss) , artculo de The New York Times.

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