Guia General Fisiologia

Bases de Fisiología en Animales Domésticos. Dr.
Dédime Neivaldo Campos Quinto,

MSc. Profesor de Fisiología Animal en la Universidad Agraria del Ecuador – 2015.
Universidad Agraria del Ecuador

Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia
Curso Básico de Fisiología de los Animales

Domésticos
Periodo Lectivo 2015 -2016

Docente
Dr. Dédime Neivaldo Campos Quinto, M.Sc.
Siervo de Jesucristo
dcampos@uagraria.edu.ec
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Bases de Fisiología en Animales Domésticos. Dr. Dédime Neivaldo Campos Quinto,
DEFINICIÓN.- Es una rama de la biología reproductivo, nervioso, inmunológico y
que estudia los fenómenos normales que urinario. La fisiología especial en cambio
acontecen en los seres vivos y las leyes estudia la función de cada órgano o
que la rigen, entendiéndose como aparato en particular.
fenómeno a todos los acontecimientos que En este curso se pone a consideración
se producen como consecuencia de la aspectos básicos de la fisiología de los
acción e interacción de los elementos que aparatos digestivo, respiratorio,
conforman el organismo animal. reproductor, circulatorio, urinario, sistema
endócrino y órganos de relación.
Para ilustrar lo relacionado con los
fenómenos fisiológicos de se expone un FISIOLOGIA DEL APARATO
ejemplo relativo a uno de los hechos que DIGESTIVO
se suscitan durante el ciclo reproductivo de
los animales, y se referirá a la fase de la Para el estudio del aparto digestivo se
pubertad. describirá en primer lugar la función
general de este y su integración con el
La pubertad es un proceso que se pone en sistema endócrino y sistema nervioso,
evidencia, para el caso de las hembras, para posteriormente adentrarnos al estudio
cuando estas presentan su primer celo o de los factores mecánicos que intervienen
estro. Para que ello ocurra participan en el proceso, seguidamente trataremos
cuatro factores conocidos como son el acerca de las glándulas salivales,
factor hormonal, genético, nutricional y estomago de los monogástricos y
ambiental; estos factores se poligástricos, intestino delgado e intestino
interrelacionan entre sí a través de grueso, hígado, páncreas y aparato
hormonas, receptores hormonales, digestivo de las aves.
principios nutritivos, variaciones de
temperatura, humedad, incidencia de luz FUNCIÓN GENERAL DEL CONDUCTO
solar, entre otros; de modo que en la DIGESTIVO.- La función general del
hembra desde que inicia su infancia hasta conducto digestivo y sus órganos
que alcanza cierta edad y peso, la accesorios se lleva a cabo a través de la
interacción de estos factores hace que el ingestión, digestión y absorción de los
celo se presente. principios inmediatos o principios
nutritivos, para terminar con la excreción
de las sustancias no digestibles.
Para una mejor comprensión, la fisiología

se la clasifica en general y especial. La
fisiología general estudia lo relacionado El esquema describe la composición de los
con la actividad del organismo animal alimentos que ingieren los animales, los
considerado como un todo, así se que después de ser ingeridos son
comprende por ejemplo como el aparato expuestos a los jugos digestivos para
respiratorio funciona en armonía con el extraer de estos las sustancias nutritivas,
aparato circulatorio, digestivo, las que se desdoblan hasta llegar a la
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unidad más simple de cada uno de estas y digestión son secretadas por las células
ser asimilados por el organismo. del conducto digestivo, y en el segundo
caso las enzimas no son secretadas por
Los procesos digestivos que se llevan a las células del organismo animal, sino que
cabo en el conducto digestivo tienen en conducto digestivo de los herbívoros
relación con las distintas formas que este habitan microorganismos que producen
tiene en las diferentes especies animales enzimas y estas son las que llevan a cabo
con las que el médico veterinario realiza su el proceso digestivo en estas especies
actividad profesional. animales.
Para que se cumpla el proceso general en
el conducto digestivo, independientemente
de la especie, intervienen cuatro factores
que se estudiarán posteriormente, pero se
resumen en el siguiente esquema.
Nótese en el esquema que existen

especies monogástricas y poligástricas.
Los monogástricos pueden ser herbívoros
(caballo), carnívoros (el perro) y omnívoros
(el cerdo); los poligástricos son herbívoros.
Estas diferencias evidencian variaciones Control e integración del conducto
en la forma, tamaño y los procesos que digestivo con los sistemas nervioso,
aquí se realizan; tal como se describe en el endocrino y circulatorio.- El conducto
siguiente esquema. digestivo no actúa en forma independiente,
si bien en el conducto digestivo se
producen una serie de acontecimientos
fisiológicos, estos obedecen a la relación e
interacción con el sistema nervioso y con
el sistema endocrino y el aparato
circulatorio. En esta parte haremos una
semblanza de la forma como estos tres
sistemas colaboran con todo el proceso.
Existen dos tipos de procesos digestivos

que se cumplen en los animales y que
están relacionados con las diferencias que
se mencionaron anteriormente. Así en los
carnívoros y en los porcinos el proceso
digestivo es enzimático, en tanto que en
los herbívoros el proceso digestivo es
denominado microbiano-enzimático. En el Con el sistema nervioso.- El conducto
primer caso las enzimas que realizan la digestivo está inervado por el sistema
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nervioso central (SNC), el sistema
nervioso autónomo (SNA) y por fibras del
sistema nervioso entérico (SNE). El
esquema muestra las capas que
conforman la pared del conducto digestivo
para explicar posteriormente las capas que
inervan cada uno de los sistemas
descritos.
La división simpática proyecta en primer

término las fibras preganglionares y
posteriormente las fibras
postganglionares; estas últimas hacen
sinapsis con las células del SNC y SNE. A
estas células nerviosas se las subdivide en
función del neurotransmisor que ellas
secretan. Así, las fibras simpáticas que
contienen norepinefrina y somatostatina
inervan los ganglios submucosos y la
El SNC lo hace mediante fibras espinales mucosa, regulando o inhibiendo la función
aferentes, estas fibras nerviosas se secretora del conducto digestivo. Las que
desprenden de la columna vertebral, luego contienen norepinefrina y el neuropéptido
recorren todas las capas que conforman la Y inervan los vasos sanguíneos, regulando
pared del conducto digestivo y hacen el flujo de sangre hacia el conducto
sinapsis con las fibras nerviosas del SNA y digestivo. Las fibras simpáticas que
SNE. contienen norepinefrina sola hacen
sinapsis con las células del plexo
mientérico y probablemente coordinan los
patrones de motilidad del conducto
digestivo.
El SNE reviste de enorme importancia en

el funcionamiento del conducto digestivo,
este sistema es único y especial. El
conducto digestivo es el único aparato que
tiene inervación propia. Las células del
SNE están distribuidas en todas las capas
de tejido que conforman el conducto
digestivo; sin embargo existen dos plexos
El SNA lo hace mediante fibras nerviosas en donde se agrupan la mayor parte de
de la división simpática y parasimpática. estas (Véase esquema). Estos son el plexo
Ambas se desprenden de la columna mientérico, llamado así porque se
vertebral. Las fibras de la división encuentra ubicado entre las dos capas de
simpática inhiben la función general del músculo, y el plexo submucoso.
conducto digestivo, y las fibras de la
división parasimpática estimulan la Las células del SNE se dividen en
actividad general del conducto digestivo. neuronas motoras, interneuronas y
neuronas sensitivas.
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producción la hormona del crecimiento, por
lo tanto disminuye la síntesis de
acetílcolina, haciendo de esta manera que
se inhiba la función general del conducto
digestivo.
Las neuronas sensitivas comprenden el

mecanismo de sinapsis entre el SNC y el
SNE. Este tipo de células contienen
receptores de fuerza (presión), térmicos y
químicos. Estas poseen receptores que
responden a los cambios de pH,
Las neuronas motoras inervan el músculo
temperatura, aminoácidos, lípidos,
longitudinal y el epitelio, estas se
azúcares y a la osmolalidad e interviene en
subdividen en colinérgicas y vipérgicas.
el proceso de absorción de los principios
Las neuronas motoras colinérgicas tienen
nutritivos.
como neurotransmisor a la acetílcolina y
estimulan la función motriz del conducto
Con el sistema endocrino.- El conducto
digestivo. Las neuronas motoras
digestivo es el órgano endócrino de mayor
vipérgicas tiene como neurotransmisor al
tamaño del organismo, sus células
péptido intestinal vasoactivo y su función
enteroendócrinas se distribuyen de
es inhibir la actividad motriz del conducto
manera difusa desde el esófago,
digestivo.
estómago, intestinos, páncreas e hígado.
Estas células enteroendócrinas liberan
Las Interneuronas están conformadas por
sustancias que son transportadas por la
las células serotoninérgicas y las
sangre o por los líquidos intersticiales para
peptidérgicas. Las serotoninérgicas son
que actúen en otras células, las que liberan
las que se encuentran en mayor número
otras sustancias que intervienen para que
porque ellas hacen sinapsis con las células
el proceso digestivo se cumpla a
motoras y con las fibras del SNA, puesto
cabalidad.
que liberan serotonina o 5-
hidroxitriptamina (5-HT), sustancia que se
requiere para vehiculizar los estímulos
excitadores o inhibidores; de ahí el nombre
de interneuronas. Es decir que si las
células motoras colinérgicas son
estimuladas es la 5-HT la que les hace
llegar el mensaje, o si las células
vipérgicas son inducidas para inhibir la
actividad del conducto digestivo, también
la 5-HT es la que les hace llegar el
mensaje. Las neuronas peptidérgicas
inervan la capa muscular circular y existen
unas que liberan péptidos como
neurotransmisor; los péptidos suprimen la Por ejemplo la gastrina es una hormona
actividad eléctrica del conducto digestivo y que se produce en las células G del
por ende disminuyen su excitabilidad. estómago. Las células G en primera
Otras liberan somatostatina como instancia son estimuladas por el cambio de
neurotransmisor y la somatostatina es el pH gástrico, luego de este estímulo liberan
factor inhibidor de la hormona del gastrina, esta hormona llega por el torrente
crecimiento. La hormona del crecimiento sanguíneo hasta las células parietales del
estimula la síntesis de acetílcolina. Al estómago para estimularlas en la
producirse somatostatina cesa la secreción del ácido clorhídrico, y este tiene
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la función de disgregar la ingesta para sustancia al torrente sanguíneo y dicha
facilitar la digestión. sustancia es transportada por la sangre
hasta la célula diana. Ejemplo las células
Es importante indicar que la gastrina actúa G y las células parietales. El modo de
sobre las células parietales porque estas acción parácrino consiste en que la célula
tienen receptores para dicha hormona, tal productora se encuentra junto a la célula
como se explica en el esquema. La célula diana, la sustancia liberada por la célula
G es la productora y la célula parietal será productora se deposita en el líquido
la célula blanco o célula diana. extracelular y es receptada por la célula
diana. Ejemplo los mastocitos y las células
parietales. Los mastocitos producen
histamina y actúan sobre las células
parietales estimulando la síntesis de ácido
clorhídrico. El modo de acción autocrino es
cuando la sustancia liberada actúa sobre la
misma célula productora. Ejemplo la
acción de las prostaglandinas.
Por otro lado, el mecanismo endocrino

también hace énfasis en la efectividad con
que las sustancias liberadas por las células
productoras estimulan a las células diana.
En general el sistema endocrino funciona Por ello se dice que las sustancias
de esa forma. Existen células productoras liberadas pueden ser agonistas, agonistas
y células diana. Estas pueden estar parciales y antagonistas.
ubicadas en distintos lugares del
organismo y pueden estar localizadas en Las sustancia agonistas ejercen su efecto
un mismo órgano, de manera que la sobre la célula diana estimulándola en su
sustancia liberada por la célula productora normal capacidad para producir otra
debe recorrer alguna distancia para llegar sustancia. Ej. Las células
a la célula diana. Este hecho ha permitido enteroendócrinas del intestino delgado
que se establezcan los modos de acción liberan secretina, la secretina vía
endócrina, los que se clasifican en endocrina verdadera llega a las células
endocrino verdadero, parácrino y centroacinares del páncreas exocrino y las
autocrino. estimulan para que produzcan carbonatos
y fosfatos. En este caso las células del
páncreas responden adecuadamente
produciendo carbonatos y fosfatos (100%
de la respuesta esperada).
El modo de acción endocrino verdadero

consiste en que la célula productora se
encuentra a cierta distancia de la célula
blanco, la célula productora libera la
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Las sustancias agonistas parciales son

aquellas que actúan sobre las células
diana pero no producen en ellas una
respuesta total; por lo tanto la respuesta de
la célula diana es inferior a la que se
produjo cuando la sustancia agonista
actuó sobre ella. Ej. El páncreas tiene
receptores para el péptido intestinal
vasoactivo (PIV). El PIV también estimula
la síntesis de carbonatos. Sin embargo,
cuando el PIV actúa sobre dicha glándula El esquema muestra que el PIV no permite
la producción de carbonatos es menor que
la acción de la secretina, por lo tanto la
la producida por la secretina. producción de carbonatos se reduce al
55%.
De esta manera queda explicado como el

conducto digestivo necesita relacionarse
con los sistemas nervioso, endócrino y
circulatorio para poder realizar parte de su
cometido.
Nótese en el esquema que el páncreas ha

sido estimulado por cuatro moléculas de
secretina (80% de respuesta) y una
molécula de PIV (5% de respuesta), en
este caso la respuesta del páncreas no es
del 100% sino del 85%.
La sustancias antagonistas son aquellas

que compiten por el mismo receptor de la Una vez que se ha producido la ingestión,
sustancia agonista, y cuando la sustancia la digestión y la absorción de los principios
antagonista está en mayor concentración inmediatos, en la luz del conducto digestivo
que la sustancia agonista, esta evita su quedan sustancias tóxicas para el
acción sobre la célula blanco, impidiendo organismo y material no digestible. El tubo
de esta manera que la célula blanco digestivo tiene la “capacidad” de evitar el
cumpla con su función esperada. ingreso de estos elementos hacia el
torrente sanguíneo, lo que es posible
debido a que está dotado de una barrera
inmunológica muy potente.
El proceso finaliza con la defecación o

excreción, de ahí que se indica que el
conducto digestivo es el exterior del
animal. Los alimentos ingresan por la boca,
recorren el tubo digestivo, se cumple el
proceso descrito anteriormente y se
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expulsan las sustancias de desecho por el
ano.
Para que ocurra dicho acto debemos

conocer que los animales poseen órganos
prensiles, con los cuales el alimento
FACTORES QUE INTERVIENEN EN EL ingresa a la cavidad bucal. En general los
PROCESO FISIOLÓGICO DEL órganos prensiles son: Los labios, la
CONDUCTO DIGESTIVO lengua, los dientes y las patas delanteras,
y dependiendo de la especie animal
Cuando se refirió a la función general del utilizan preferentemente algunos de ellos.
conducto digestivo se indicó que había
cuatro factores involucrados en el proceso, En el caballo por ejemplo, los principales
y estos son el factor mecánico, el órganos prensiles son los labios y los
secretorio, el químico y el microbiológico. dientes. Utiliza solo los labios cuando el
animal recibe el alimento cortado o como
suplemento en el comedero; pero cuando
el equino tiene que tomar el pasto en
forma directa, utiliza los labios y los
dientes; en este caso el animal proyecta
los labios hacia el pasto, lo lleva hacia la
boca, lo coloca entre los incisivos, y con un
movimiento de la cabeza lo corta para
culminar con este acto mecánico e ingerir
la porción aprehendida.
FACTORES MECANICOS DEL

CONDUCTO DIGESTIVO.
En esta parte nos referiremos primero a los

factores mecánicos y comenzaremos con
el estudio del mecanismo de prehensión o
aprehensión de los alimentos.
APREHENSIÓN.- El acto fisiológico de la

aprehensión es quizás uno de los más
importantes en todo el proceso que cumple
el conducto digestivo, ya que de este En los rumiantes los principales órganos
depende el inicio y marca la continuación prensiles son la lengua, los incisivos
del proceso, y consiste en tomar el inferiores y el rodete dentario. En este caso
alimento y llevarlo a la boca. cabe señalar una diferencia entre los
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bovinos y los ovinos. Lo bovinos
proyectan la lengua por la comisura labial,
enrollan una porción de forraje, lo llevan
hacia la boca, presionan dicha porción con
los incisivos y el rodete dentario y mediante
movimiento de la cabeza terminan el acto
cortando el pasto.
El perro y el gato, en su forma natural,

suelen sostener el alimento con las patas
delanteras, para luego con los incisivos,
acompañado de movimientos
mandibulares, cortar porciones de este y
llevarlo hacia la boca.
La oveja realiza el acto de manera similar

que la vaca, pero la diferencia se establece
en profundidad del corte del pasto. Las
ovejas tienen una hendidura en el labio
superior que les permite acercarse más al
suelo. Hecho que es de mucha importancia
tener en cuenta en el manejo de los
potreros.
EL ACTO DE BEBER también se lo
considera como una forma de aprehender
los alimentos, y en este se registran
diferencias entre especies.
En los cerdos el órgano prensil más

importante es el labio inferior, su anatomía
(termina en punta) le permite utilizarlo
como cuchara, para con movimientos
mandibulares colocarlo dentro de la
cavidad bucal.
Los herbívoros, sean monogástricos o
poligástricos, tienen una forma similar de
tomar el agua.
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voluntario, pero por la forma en que ocurre
se lo considera un acto reflejo.
Estas especies aproximan los labios a la

superficie del agua, cierran las comisuras
labiales dejando un orificio central, realizan
luego una inspiración profunda, levantan la El objetivo principal del acto de la
lengua y la contraen. Estos eventos masticación es triturar el alimento con la
generan una presión negativa en la finalidad de proporcionar una mayor
cavidad bucal, haciendo que el agua superficie de acción de los jugos digestivos
ingrese por diferencia de presión; luego sobre este. En la medida en que más se
muele el alimento en la cavidad bucal,
degluten y el ciclo se repite.
mejor será el aprovechamiento de los
Los carnívoros en cambio exteriorizan la principios nutritivos contenidos en este. Se
sabe que el grado de trituración del
lengua, y en el extremo forman una alimento depende de la especie y con ello
especie de cuchara, con la cual toman una del tipo de dieta que estas ingieren. Se
porción del líquido y la degluten una vez indica que en los carnívoros la masticación
que esta ingresa a la cavidad bucal. El acto es incompleta porque la dieta es blanda; en
se repite hasta que el animal ha saciado su cambio en los herbívoros la masticación
sed. toma más tiempo y se la considera como
perfecta debido a la característica del
pasto. En ambos casos la masticación
adecuada asegura la mezcla del alimento
con la saliva, para iniciar el proceso
digestivo y producir la lubricación del bolo
alimenticio para su paso ininterrumpido por
el esófago.
Para que el acto de la masticación se

cumpla adecuadamente, intervienen los
siguientes factores:
Movimientos mandibulares.- La
mandíbula ejerce movimientos verticales,
laterales y cruzados. Los movimientos
verticales aplastan el alimento, los
laterales cortan o trituran con la ayuda de
MASTICACIÓN.- Es la disgregación los molares, y los cruzados, con la ayuda
mecánica del alimento en la cavidad bucal, de la lengua, disgregan el alimento.
en la que participan los molares, las
mandíbulas, los músculos de la cara, los Músculos de la cara.- Se ha determinado
carrillos, los canales gingivales, la saliva y que los músculos masticadores
la lengua. Se considera que es un acto contribuyen significativamente en el acto
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de la masticación, siendo los maceteros en
los herbívoros y el temporal en los Generación de los estímulos
carnívoros. nerviosos.- Los movimientos de la boca y
la lengua, una vez concluida la
Participación de los carrillos.- Estos masticación, colocan el bolo alimenticio en
actúan como pared con la finalidad de un punto situado en el rafe medio, entre la
adaptar el bolo alimenticio en la cavidad base de la lengua y el paladar duro, en este
bucal y evitando que este se salga de la punto el bolo alimenticio estimula los
boca. receptores localizados en la membrana
mucosa de la porción posterior de la boca
Participación de los canales y la pared posterior de la faringe. Los
gingivales.- Estos actúan como pared de receptores captan el estímulo y envían los
la cavidad bucal con la finalidad de impulsos nerviosos a través del nervio
mantener el bolo alimenticio encima de la glosofaríngeo, la rama laríngea superior
lengua. del vago y la división maxilar del trigémino
hasta el centro de la deglución ubicado en
el bulbo raquídeo. También surgen
estímulos aferentes hacia el centro de la
deglución desde la porción inferior de la
faringe y la superficie superior de la
epiglotis.
Una vez estimulado el centro de la

deglución, se produce una respuesta
mediante una descarga de impulsos
nerviosos a través de los núcleos motores
de los nervios craneales V, X, XI, y XII, los
cuales inervan la lengua, el piso de la boca,
la fauces y los músculos laríngeos. Los
DEGLUCIÓN.- Es un acto fisiológico estímulos eferentes y aferentes generados
mediante el cual se produce el paso del durante este proceso, provocan una serie
bolo alimenticio desde la cavidad bucal a de eventos fisiológicos que hacen que
través de la faringe y el esófago hasta ocurra el acto de la deglución.
llegar al estómago. Se inicia como un acto
voluntario para continuar como un acto de
tipo reflejo. Este proceso es relativamente
rápido, y en promedio se estima que dura
0,5 segundos. Los movimientos de la boca
y lengua son de gran importancia ya que
estos generan los estímulos nerviosos.
Hechos fisiológicos que ocurren

durante la deglución.- En primer lugar
(1en el esquema) se cierra la nasofaringe.
Dicho cierre se produce por el
levantamiento del paladar blando. Luego
se produce la contracción de los músculos
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laríngeos, los que levantan la epiglotis para
cerrar la tráquea (2 en el esquema). En
ambos casos el objetivo de estos
movimientos, es evitar el ingreso de
alimento a las áreas antes indicadas. En
este punto del proceso se suspende la
respiración. Posteriormente el bolo se
transfiere hacia la parte posterior de la
boca y al extremo superior del esófago,
acto que es provocado por acción del
músculo milohioideo, el cual levanta la
lengua, y por el músculo hiogloso, el cual
lleva la lengua hacia atrás para reducir el Ondas de contracción esofágicas.- Las
espacio de la fauces y ejercer presión para ondas esofágicas están asociadas con la
que ingrese el bolo hacia el esófago. deglución. Cuando se produce la
deglución, el bolo alimenticio presiona el
esfínter esofágico superior, estimulando
los mecano-receptores localizados en
este, produciendo su relajación e ingreso
del bolo alimenticio hacia el esófago. Una
vez que el bolo alimenticio ha sido
impulsado desde la fauces hacia el
esófago, dicho impulso genera una onda
peristáltica que transporta al bolo hasta el
tercio medio del esófago, a esta onda se la
conoce como peristalsis primaria.
Paso del bolo alimenticio a través del

esófago.- Para referirnos al paso del bolo
alimenticio a través del esófago es
importante recordar su estructura. El
esófago posee cuatro capas, y en muchas
especies las capas musculares están
constituidas, en sus dos tercios, por
musculatura estriada, pero el último tercio
está conformado por músculo liso. En las Una vez que el bolo alimenticio se localiza
aves todo el esófago está constituido por en el tercio medio del esófago, este
músculo liso. La inervación del esófago estimula los receptores de la mucosa
está relacionada con el tipo de músculo esofágica para, vía impulsos eferentes y
que lo conforman, así el segmento estriado aferentes, generar una segunda onda
posee inervación del SNA y del SNC peristáltica denominada peristalsis
(nervio laríngeo), en tanto que el segmento secundaria, la cual transporta el bolo
liso posee inervación del SNE. El esófago alimenticio hasta el esfínter esofágico
además posee dos esfínteres. El superior inferior, relajándolo y permitiendo así el
y el inferior o cardias. Para que el bolo ingreso del bolo alimenticio hacia el
alimenticio trascienda el esófago, en este estómago.
se producen dos tipos de ondas.
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conducto de excreción desemboca a la
altura del segundo molar superior. La
glándula submaxilar está ubicada en el
maxilar inferior, y su conducto de
evacuación llega al piso de la cavidad
bucal, debajo de la lengua. La glándula
sublingual está ubicada debajo de la
lengua.
Llegada del bolo alimenticio al

estómago.- Una vez que el bolo
alimenticio llega al estómago, se inicia la
digestión, pero la acción mecánica del
estómago tiene que ver con la capacidad
que este tiene para receptar, luego
almacenar, posteriormente mezclar y
finalmente evacuar. Este proceso se
cumple tanto en los monogástricos y La unidad funcional de la glándula salival
poligástricos. se denomina salivón, y está conformada
por los acinos salivales. Los acinos
salivales son estimulados por acción
refleja y secretan agua, electrolitos,
enzimas y moco.
FACTORES SECRETORIOS DEL

CONDUCTO DIGESTIVO.
El factor secretor tiene relación con las

distintas sustancias que se producen en el
conducto digestivo para realizar el proceso
de la digestión de los principios nutritivos, Estímulo de las glándulas salivales.- En
en este capítulo estudiaremos la secreción estas glándulas no se describe un
de las glándulas salivales, gástrica, mecanismo de estímulo endocrino
intestinal, hepática y pancreática. verdadero, sino que estas se estimulan
principalmente por la acción mecánica que
SECRECIÓN DE LAS GLANDULAS ejerce el bolo alimenticio sobre las papilas
SALIVALES.- Las glándulas salivales gustativas localizadas en el epitelio lingual.
producen la primera secreción del Las papilas poseen terminaciones
conducto digestivo, y esta se secreta nerviosas que receptan el estímulo y lo
desde las tres glándulas que existen: La envían, hasta el centro de la salivación
parótida, submaxilar o mandibular y la localizado en el bulbo raquídeo, el estímulo
sublingual. en el centro de la salivación hace que se
active la división parasimpática del sistema
La glándula parótida se encuentra en la nervioso autónomo y secrete acetílcolina,
cara interna del maxilar inferior, y su este neurotransmisor genera el estímulo
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colinérgico y produce un incremento en este caso con el líquido
considerable de flujo salival con escaso extracelular.
contenido proteico. El mediador de este Isotónico: De igual tensión. Solución en la
estimulo es el ión Ca. Por otra parte la que podemos sumergir las células del
función de la glándula se inhibe cuando se cuerpo sin que se produzca un flujo
estimula la división simpática del sistema neto de agua. Si se compara con otra
nervioso autónomo. En este caso se tiene la misma tonicidad.
produce un estimulo adrenérgico que es
mediado por la presencia del adenosín
monofosfato cíclico (cAMP).
Cantidad y composición de saliva que

secretan las especies animales.- Esta es
Una vez que la saliva abandona los acinos variable y solo se reporta la secreción
salivales esta se dirige por los conductos salival en bovinos y en equinos. En los
intercalares y luego por los túbulos bovinos, debido a las actividades de
granulares, hasta llegar a los conductos masticación y rumia, esta especie puede
intercalares, en este recorrido, en el producir entre 100 – 200 lts de saliva por
epitelio salival se produce la reabsorción día. En los equinos se anota el ejemplo de
de electrolitos, sobre todo Na y Cl. Esta un pony de 120 Kg de peso, el mismo que
función del epitelio está regulada por una puede producir alrededor de 72 litros de
sustancia denominada Aldosterona, que saliva por día. En el cerdo se estima que
tiene propiedades mineralcorticoides. Este las glándulas salivales producen
proceso de regulación de los electrolitos aproximadamente 15 litros de saliva por
contenidos en la saliva se desencadena día.
por la presencia del ión Na en la luz de los
conductos salivales, el Na genera un
gradiente electroquímico de –70 mv, luego
de esto las células epiteliales toman Na
desde la luz del túbulo y liberan K. De la
misma manera ocurre entre el Cl que está
en la luz de los conductos salivales y el
carbonato (HCO3) que está en las células
del epitelio. Todo este proceso es mediado
por la aldosterona. El producto final de la
saliva de la mayoría de las especies es
hipotónico, excepto en los rumiantes,
especie en la cual la saliva es isotónica.
Con respecto de la composición de la
Hipotónico: Tonicidad anormalmente saliva, esta posee Agua, sustancias
reducida, presión osmótica más baja orgánicas como la Ptialina, amilasa
que la solución con que se compara, (cerdos y roedores) lipasa lingual
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(animales jóvenes), lisozima, células concentraciones de HCO3 y PO42. Esta
epiteliales, proteínas y mucina, sustancias característica le faculta regular el pH del
inorgánicas como el Ca, K, Mg, Cl, Na, rumen donde se genera gran cantidad de
HCO3 y PO42. ácidos producto de la digestión
fermentativa del rumen.
Funciones de la saliva.- A la saliva se le
atribuyen varias funciones generales, y
algunas específicas dependiendo de la
especie.
En general la saliva tiene las siguientes

funciones:
1. Facilita la masticación y la deglución,

especialmente en los herbívoros.
2. Participa en inicio del desdoblamiento
de los almidones, aunque su función en
este sentido la ejerce en el estómago,
cuando la ingesta es almacenada en la SECRECIÓN GÁSTRICA.- La función
región fúndica del estómago. secretora del estómago ocurre debido a la
3. Incrementa la sensibilidad de las relación que este órgano tiene con la
terminaciones nerviosas de las papilas sangre, con el sistema endocrino y con el
gustativas, por lo tanto ayuda a sistema nervioso. Las sustancias que
incrementar la secreción salival. forman las células secretoras del
4. Debido a que contiene la enzima estómago conformarán el jugo gástrico, el
lisozima, la saliva tiene propiedades que interviene en la digestión parcial del
antisépticas. Ayuda a la limpieza de la alimento ingerido; por lo tanto estas
boca. sustancias son vertidas hacia el lumen
5. Mantiene la humedad de la región gástrico.
bucofaríngea.
Desde el punto de vista mecánico el
En los carnívoros tiene una función estómago tiene tres áreas bien definidas,
especial de enfriamiento por evaporación. tal como se observa en el dibujo. Para el
estudio de la función gástrica vamos a
considerar el fondo o región fúndica, que
por la capacidad de almacenamiento que
esta tiene, permite la acción de las
enzimas salivales hasta que el contenido
gástrico se mezcla con los jugos
secretados por el estomago, al final de esta
sección nos referiremos en más detalles a
la función motriz del estomago y su
asociación con la digestión.
En los rumiantes la saliva es isotónica

debido a que forma parte del líquido
ruminal donde habitan microorganismos
que intervienen en la digestión. También
en esta especie la saliva es una solución
tampón ya que posee grandes
15
Función y distribución de las regiones

secretoras del estómago.- Para una
Cuando la ingesta ingresa al estomago,
mejor comprensión se presenta un
después que se ha producido la deglución,
esquema comparativo entre el perro
esta se almacena en el fondo del mismo.
(carnívoro), el cerdo (omnívoro), el caballo
Dicho almacenamiento se produce porque
(herbívoro monogástrico) y la vaca
el fondo está constituido por unos pliegues
(herbívoro rumiante o poligástrico).
(véase esquema). En la medida que el
Distribución y función de la región no
estómago se llena los pliegues se estiran y
glandular.- Representada en el esquema
hacen que la curvatura menor o incisura se
con el número (1). Esta área ocupa poco
reduzca. Una vez que el estómago se
espacio en el perro y en el cerdo, es más
llena se inician los movimientos
desarrollada en los equinos y en los
peristálticos para proceder al mezclado de
rumiantes tiene una gran área de
la ingesta con el jugo gástrico momento en
cobertura. Está conformada por tejido
el cual se pierde la acción de las enzimas
escamoso estratificado. La función de la
salivales, ya que estas se inactivan en pH
región no glandular es absorber los ácidos
ácido.
grasos volátiles (AGV), el Na y el Cl y
secretar HCO3, es por eso que en los
rumiantes esta es la región más
desarrollada y forma las paredes del
rumen, retículo y omaso. En el rumen se
deposita la saliva y esta contiene Na y Cl,
los cuales se reciclan al ser devueltos al
torrente sanguíneo por esta función del
área no glandular. En el rumen se
producen los AGV, los que pueden bajar el
pH, el área no glandular produce HCO3
para ayudar a neutralizar la acción de los
AGV.
Distribución y función de la región del

Áreas secretoras del estómago.- Desde cardias.- Representada en el esquema
el punto de vista funcional el estómago con el número (2). Esta área ocupa mayor
posee cuatro partes o regiones que son: La espacio en el estómago de los cerdos. Su
región no glandular, la región del cardias, función es secretar moco, y en el caso de
la región gástrica propia o denominada los cerdos secreta HCO3. El moco
oxíntica y la región pilórica. La función de producido por esta región tiene la función
estas regiones es similar en todas las de proteger la mucosa gástrica de la acción
especie, pero su distribución varía. El del jugo gástrico.
esquema representa el estómago de un
perro. Distribución y función de la región
gástrica.- Representada en el esquema
16
con el número (3). Esta área ocupa mayor
superficie en los carnívoros, seguida de los Ubicación y función de las células
omnívoros, equinos para representar un principales del cuello.- Se ubican en la
área pequeña en los rumiantes. Esta superficie de la mucosa gástrica y su
región es la que forma el jugo gástrico y función es la de producir moco, por ello
está conformada por tres tipos de células también se las denomina células mucosas.
que son: Las células principales del cuello, La secreción que ellas producen
las células parietales y las principales del constituirá la barrera mucosa gástrica, que
cuerpo, de las cuales nos referiremos es la que se encarga de proteger a la
cuando revisemos la síntesis del jugo mucosa de la acción directa del jugo
gástrico. gástrico.
Distribución y función de la región Ubicación y función de las células

pilórica.- Representada en el esquema parietales.- Son de forma tubular y se
con el número (4). Ocupa una superficie localizan a mayor profundidad que las
similar en los carnívoros, omnívoros y anteriores (tercio medio), también se las
equinos. Está conformada por células denomina células oxínticas y son las que
principales del cuerpo, principales del producen ácido clorhídrico (HCl).
cuello y las células G o de gastrina.
Secreción del jugo gástrico.- Es

importante retomar los tipos de células que
conforman la región gástrica para conocer Ubicación y función de las células
su posición en la mucosa gástrica y su principales del cuerpo.- Estas se
función en el proceso. El esquema muestra localizan a en la parte más profunda de la
la pared gástrica, y el recuadro azul amplia mucosa y su función es secretar
la estructura de esta. En la ampliación se pepsinógeno, que es una forma inactiva de
aprecian la superficie del epitelio gástrico y la enzima pepsina, la cual es una enzima
los tres tipos de células que forman la proteolítica.
región gástrica.
Con respecto a la secreción del jugo
gástrico nos vamos a referir a la síntesis
del componente más importante de este,
que el HCl.
Síntesis del ácido clorhídrico.- Una vez

que ingresa la ingesta al estómago se
produce una modificación del medio
gástrico para iniciar el proceso digestivo,
este hecho hace que desde el lumen
gástrico y desde la sangre se libere CO2,
este gas ingresa por difusión hacia las
células parietales en donde se une al agua
17
de las células para formar el ácido Por acto reflejo se estimula la división
carbónico (H2CO3). Las paredes de las parasimpática del sistema nervioso
células oxínticas poseen una enzima autónomo y libera Ach. El medio gástrico
llamada anhidrasa carbónica. Esta enzima estimula a los mastocitos (células que se
actúa sobre el H2CO3 y lo desdobla, para localizan junto a las células parietales) y
dar como resultado un ión H y un ion liberan histamina, sustancia que por el
HCO3. modo de acción parácrina actúa sobre las
células parietales, y el medio gástrico
En la sangre existe Cl, y este Cl ingresa a también estimula a las células G que se
la célula parietal, de la cual se libera el ion localizan en la región pilórica y secretan
HCO3, el cual pasa a la sangre gastrina, la que a través del modo de
(intercambio de iones). acción endocrino verdadero actúan sobre
En el lumen gástrico existe K (ingresó con las células parietales.
la dieta), el cual ingresa hacia la célula
parietal y se intercambia con el ion H que La Ach y la gastrina tienen un mediador
resultó después que actuó la anhidrasa común para estimular la síntesis de HCl,
carbónica. Luego el H pasa desde la célula que es el ion Ca++. La histamina interviene
parietal hacia el lumen gástrico (borde de en la provisión de energía para que las
la célula parietal). Este proceso de células parietales respondan al estimulo,
intercambio es mediado por una enzima convirtiendo el ATP en adenosín
denominada adenosín trifosfatasa monofosfato cíclico (cAMP). De esta forma
(ATPasa). se produce el estímulo y síntesis del HCl.
La función del HCl es la de disgregar las
Una vez que el K esta en el interior de la partículas ingeridas para que el estómago
célula parietal arrastra el Cl que había convierta su contenido en el quimo.
ingresado desde la sangre y lo lleva hasta
el lumen gástrico. El K y el Cl abandonan
la célula parietal. El Cl se une al H que
también está presente en borde de la
célula parietal y forman el HCl.
Secreción y Activación del

Pepsinógeno.- Tal como se indicó
anteriormente el pepsinógeno es
secretado por las células principales del
cuerpo que se encuentran en la región
Para que el proceso de síntesis del HCl se gástrica y pilórica. El pepsinógeno es un
produzca, los mecanismos endocrinos y cimógeno precursor inactivo que se
nerviosos contribuyen de manera transforma en la enzima pepsina mediante
significativa. Las células parietales tienen el siguiente proceso: Una vez que el
receptores para tres sustancias que son: pepsinógeno es depositado en la luz
La acetílcolina (Ach), la histamina y la gástrica entra en contacto con el HCl, el
gastrina. cual lo transforma en pepsina. Este
mecanismo de activación convierte
18
alrededor de un 40 – 45% de pepsinógeno Función de la renina.- Esta es una
en pepsina; por lo tanto no es suficiente enzima que se secreta en el estómago de
para activar todo el pepsinógeno liberado los animales jóvenes. Al igual que el
al lumen gástrico. Sin embargo, se sabe pepsinógeno, esta enzima se libera al
que cuando el pepsinógeno está unido al lumen gástrico en forma inactiva, y es
HCl, las uniones de estas dos moléculas se activada por la presencia del HCl. Su
convierten en un excelente activador de acción principal es coagular la leche en el
pepsinógeno en pepsina, y se cree que estómago para evitar su salida rápida
este es el mecanismo de activación más desde el órgano, ya que de mantenerse
importante de los mecanismos liquida la leche abandonaría rápidamente
mencionados. el estómago y produciría una sobrecarga
duodenal ocasionando un cuadro
Una vez que la pepsina ha sido activada, diarreico.
su función es digerir las proteínas y
transformarlas en péptidos, a esta enzima Para que se produzca el coagulo la
también se la conoce con el nombre de caseína de la leche es transformada por
proteasa gástrica. La pepsina tiene una acción de la renina en paracaseína. Esta
acción efectiva sobre las proteínas cuando paracaseína se combina con el Ca de la
el pH gástrico oscila entre 1,8 – 2,5; es leche y se forma el paracaseinato cálcico o
decir que la presencia del HCl durante este cuajo.
proceso es de gran importancia. Cuando el
pH del estómago se incrementa la
actividad de la pepsina decrece. Se ha
demostrado que si el pH del estómago es
de 5 la pepsina disminuye
significativamente su capacidad digestiva.
Función y secreción del factor

intrínseco.- El factor intrínseco es una
mucoproteína secretada por las células
parietales conjuntamente con el HCl. Esta
sustancia tiene mucha importancia en los
monogástricos, ya que es esencial para la
absorción de la vitamina B12 o cobalaminas
Secreción de otras enzimas gástricas.- (hidroxicobalamina y cianocobalamina) en
Existen dos enzimas que también se el íleon; y la vitamina B12 interviene en la
producen en el estómago y forman parte maduración de los glóbulos en la sangre.
del jugo gástrico, y estas son la lipasa
gástrica, la renina y el factor intrínseco.
Función de la lipasa gástrica.- Esta es

una enzima lipolítica que se produce en las
células principales del cuerpo cuya función
es transformar los lípidos en ácidos grasos
y glicerol. Esta enzima no se produce en el
estómago de las aves.
19
Fase Gástrica.- Esta fase se produce

Control de la secreción Gástrica.- cuando el alimento ingresa al estómago.
Hemos revisado como el estómago La dilatación gástrica y el cambio del pH
sintetiza y libera los componentes del jugo del estómago estimulan a los receptores
gástrico, y a la vez hemos estudiado la gástricos, los cuales se encuentran en los
función de cada uno de ellos. Ahora, es mastocitos, en las células G y en las
importante enfocar, aunque brevemente, células nerviosas del SNA y SNE. Los
los mecanismos de control que tiene el mastocitos secretan histamina, las células
organismo para regular el funcionamiento G liberan gastrina y el nervio vago
del estómago. incrementa la secreción de Ach. Esta fase
es responsable del 67% de la secreción de
La secreción del jugo gástrico es regulada todo el jugo gástrico.
en fases. Dichas fases guardan relación
con el proceso funcional del conducto
digestivo desde que el animal observa el
alimento hasta que este llega al intestino
delgado. Se describen tres fases en este
proceso y son: La fase cefálica, la fase
gástrica y la fase intestinal.
Fase Cefálica.- Esta fase ocurre antes de

que el alimento ingrese al estómago o
cuando el animal ha ingerido el primer
bocado. Es decir que antes que el alimento
ingrese al estómago ya se ha producido Fase Intestinal.- Esta fase se produce
una parte del jugo gástrico. El estímulo se cuando el alimento ingresa al duodeno. El
origina con la visión, el olfato o desde la quilo (así se llama al contenido gástrico
boca. Los reflejos nerviosos que provocan cuando llega al duodeno) estimula a las
esta secreción se originan en el centro del células G localizadas en este segmento y
apetito o en la corteza cerebral. Dichos estas liberan gastrina; la que por el
impulsos se vehiculizan a través del núcleo mecanismo endocrino verdadero llega a
dorsal del nervio vago y el neurotransmisor las células parietales para que estas
que participa en este proceso es la Ach. El continúen produciendo HCl. Esta fase
nervio vago hace sinapsis con los nervios asegura la producción de jugo gástrico
del SNE, los cuales secretan la bambesina, hasta que el estómago esté vacío. Se
para producir el primera porción del jugo estima que esta fase contribuye con el 13
gástrico. Esta fase aporta con el 20% del % de la secreción del jugo gástrico.
total del jugo gástrico secretado durante el Se cree que el proceso de secreción
proceso digestivo. gástrica se mantiene durante el tiempo que
la ingesta permanece en el estómago. Se
ha calculado que en promedio este periodo
20
es de aproximadamente 3 – 4 horas, movimientos gástricos tienen una relación
exceptuando los rumiantes. Una vez que el directa con el proceso digestivo. Estos
estómago se vacía cesa la secreción mezclan la ingesta en este órgano y
gástrica. producen el vaciado de su contenido hacia
el intestino delgado.
Proceso de mezclado.- Las secreciones

descritas en el segmento anterior inician
dicho proceso al mezclarse con el
contenido gástrico. Se ha mencionado
que, inclusive antes que la ingesta llegue
al estómago, ya se hacen presente las
secreciones gástricas. Estas secreciones
se ponen en contacto con la ingesta una
vez que el estómago inicia la secuencia de
contracciones llamadas ondas peristálticas
o mezcladoras. Estas ondas se inician por
Cantidad de Jugo Gástrico por estímulo mecánico, una vez que el
Especie.- Es difícil en la práctica medir la estómago está lleno. Dichas ondas se
cantidad de jugo gástrico secretada por un inician en el “límite” que existe entre el
individuo, pero la literatura reporta valores fondo y el cuerpo del estómago (líneas de
estimados por día que se sintetizan en la color rojo en el esquema) y se mueven en
siguiente tabla. dirección de la región antropilórica. Al
Cantidad en comienzo son lentas, y en la medida que el
Especie litros por día estómago se vacía se hacen más intensas.
Bovina 10 a 30 Se ha estimado que dichas ondas ocurren
con intervalos promedio de 20 segundos.
Equina 10 a 30 El proceso de mezclado transforma el
Porcina 7-8 contenido gástrico del estado sólido al
Ovina y Caprina 5a6 estado pastoso. Cuando el contenido
Canina 1,7 gástrico adquiere esta característica se lo
denomina quimo, y está listo para ser
Composición del Jugo Gástrico.- El jugo evacuado hacia el duodeno.
gástrico es una secreción de característica
acuosa, transparente, ligeramente amarilla Proceso de evacuación.- A medida que
con un pH que puede oscilar desde 1,8 las ondas peristálticas progresan desde el
hasta 5. La acidez del jugo gástrico está cuerpo del estómago hacia el antro,
asociada con la edad de los animales. En presionan el contenido gástrico en la
los animales adultos es 1,8 – 2,5 y en los misma dirección. Dicha presión genera un
animales jóvenes es de 5. La acidez es mecanismo de contracción del esfínter
mayor en los carnívoros que en los pilórico, haciendo que el píloro se cierre, de
herbívoros. El jugo gástrico está modo que no hay evacuación del contenido
constituido por agua en un 98 a un 99%, gástrico hacia el duodeno. Más bien desde
Sustancias inorgánicas como el Cl, Na, K, el píloro se genera otra onda (línea azul en
Ca, Fe, F, Sales (todos representan entre el esquema) que hace regresar el
el 0,4 – 0,5%) y sustancias orgánicas como contenido presionado en la región pilórica
las enzimas, células epiteliales, mucina o hasta el cuerpo del estómago, para que
moco, y leucocitos (todas representan continúe el mezclado. A esta onda se le
entre (0,01 a 1,1%). denomina antiperistáltica. Cuando la
presión sobre el píloro a cesado y la onda
Relación Entre La Función Motriz Del antiperistáltica regresa gran parte del
Estómago Y La Digestión.- Los contenido localizado en el antro hacia el
21
cuerpo del estómago, el píloro se relaja y
se produce la evacuación del una porción
del quimo hacia el duodeno; porción que se
mezclará con los jugos intestinales, razón
por la cual en el intestino ya no se
denomina quimo sino quilo. El proceso de
evacuación tiene una duración promedio
de 3 – 4 horas y depende de las
características de la dieta. Una vez que el
estómago se vacía completamente
terminan las contracciones, las cuales se
reinician con la siguiente ingesta. Estímulos que inducen el hambre.- Una
vez que ha transcurrido el intervalo entre
comidas, en el organismo se producen
señales físicas y químicas que estimulan el
hambre.
Señales Físicas.- Las señales físicas se
producen cuando el estómago se mantiene
vació por un periodo mayor que el
establecido para el intervalo entre
comidas. En el caso de los monogástricos
se estimulan las contracciones del hambre,
las cuales son más intensas en animales
EL HAMBRE jóvenes. En el caso de los poligástricos se
estimulan los mecano-receptores retículo-
Una vez que el estómago se ha vaciado, el ruminales, y esta señal es enviada por el
organismo utiliza una parte del alimento en sistema nervioso hacia el centro del
forma inmediata y otra parte la almacena hambre localizado en el hipotálamo lateral.
en los tejidos para utilizarlo Se ha demostrado que en el caso de los
posteriormente. Por lo tanto el organismo monogástricos las contracciones del
tiene mecanismos, que revisaremos más hambre están asociadas con bajos niveles
adelante, para mantener niveles de azúcar en la sangre.
adecuados de nutrientes circulando en la
sangre para su mantenimiento. Las Señales Químicas.- Las señales químicas
reservas son liberadas poco a poco para se producen como consecuencia de
suplir los requerimientos nutricionales cambios bioquímicos en la sangre. Se
durante los intervalos entre comidas. reportan alrededor de 30 sustancias
Cuando los intervalos entre comidas se involucradas en el estímulo del apetito,
cumplen, en el animal se produce una pero los cambios más estudiados están
sensación de consumir alimento relacionados con las concentraciones de
nuevamente, y si los intervalos entre glucosa, aminoácidos, insulina, grelina y la
comidas se prolongan esta sensación se proteína desacoplante-2 (UCP2). Todas
hace más intensa. Este hecho fisiológico estas sustancias estimulan el centro del
se lo conoce con el nombre de hambre. Por apetito para que el animal se abastezca de
lo tanto el hambre se la define como el los nutrientes que el organismo está
deseo o sensación de comer a demandando.
consecuencia de algunos estímulos de
corta duración.
22
células. Las células, para restaurar el
equilibrio, depositan líquido en el espacio
intersticial, este depósito de líquido
provoca deshidratación en las células. Las
células del organismo tienen osmo-
receptores que detectan este desequilibrio
y envían un mensaje al hipotálamo para
estimular el centro de la sed, haciendo que
el animal consuma agua para corregir
dicho desequilibrio.
LA SED
Sensación, con frecuencia referida a la

boca y garganta, asociada con la
necesidad de beber. Se la atribuye a la
influencia de factores osmóticos y
hormonales que detectan la cantidad de
los líquidos intra y extracelular. Ocurre
cuando el animal ha perdido el 5% del
agua corporal, y se caracteriza por
resequedad de la boca, debido a la
disminución de la secreción de saliva. En
función de los factores que la producen se Regulación hormonal de la sed.- Este
indica que existe un mecanismo osmótico mecanismo regulatorio se activa cuando el
y otro hormonal que intervienen en el organismo pierde líquido en forma abrupta,
estímulo de la sed. y ocurre en los caso de vómitos,
sudoración excesiva, diarreas o
hemorragias. En este caso se activa la
secreción de angiotensina II, péptido
auricular natriurético y vasopresina u
hormona antidiuretica. Las tres hormonas
actúan sinérgicamente, primero para evitar
que el líquido que existe en el organismo
se continúe perdiendo, y segundo para
estimular al hipotálamo para que este
induzca al animal a beber agua.
Función de la Angiotensina II.- La

Angiotensina II incrementa la absorción de
Na hacia el LEC para retener los líquidos
en el intersticio y con ello regular la
Regulación osmótica de la sed.- volemia, y a la vez estimula al hipotálamo
Normalmente existe un equilibrio osmótico para inducir a la sed.
entre las células del organismo y el líquido
extra celular (LEC). En ese caso el Función del Péptido auricular
organismo tiene la cantidad de agua natriurético.- Esta hormona hace que el
suficiente y no se produce la sed. Sin organismo dosifique un mínimo de salida
embargo, en la práctica, el organismo de líquidos a través de los riñones para que
pierde agua en forma permanente. Dicha el proceso de desintoxicación o
agua la toma del LEC, al tomar esta agua eliminación de sustancias tóxica no se
del LEC se incrementa la concentración de suspenda; y a la vez estimula al hipotálamo
solutos y se pierde el equilibrio con las para inducir a la sed.
23
Función de la Vasopresina.- Esta

hormona hace que el agua utilizada en el
proceso de filtrado en los riñones se
recupere al máximo para mantener el
volumen adecuado de líquidos; y la
también estimula al hipotálamo para
inducir a la sed.
Se presenta un listado de 18 partes que se

relacionan directamente con la actividad
motriz del estómago. Estas son:
1. Esófago.
2. Cardias.
3. Surco reticular.
4. Orificio retículo-omasal.
5. Retículo.
6. Pliegue retículo-ruminal.
7. Saco craneal del rumen.
DIGESTIÓN GÁSTRICA DEL RUMIANTE 8. Pilar craneal.
9. Saco dorsal.
Se ha denominado digestión en lugar de 10. Fondo caudo dorsal.
secreción gástrica porque el rumiante tiene 11. Fondo caudo ventral.
un estómago diferente. Su estómago está 12. Saco ventral del rumen.
dividido en cuatro compartimientos, y la 13. Pilar coronario dorsal.
actividad secretora solo se produce en el 14. Pilar longitudinal derecho.
segmento más pequeño denominado 15. Pilar coronario ventral.
abomaso. Para el estudio de este proceso 16. Pilar caudal.
fisiológico se analizarán primero los 17. Abomaso.
aspectos relativos a la motilidad del 18. Omaso.
retículo-rumen, al acto de la rumia, para
luego enfocarnos en la digestión del
rumiante joven y terminar con la digestión
del rumiante adulto.
Motilidad Retículo-Ruminal.- Para

estudiar la motilidad del retículo-rumen es
necesario revisar brevemente aspectos
relativos a su anatomía, ya que cuando se
describa la función motriz se hará
referencia a dichas partes. El esquema
contiene la ubicación del rumen en el
animal adulto y tres gráficos que se
utilizarán para enumerar los Observando el estómago desde la
compartimientos, pliegues o pilares mucosa, cada compartimiento tiene un tipo
ruminales y los orificios de entrada y salida. de epitelio que le caracteriza. El epitelio del
rumen está conformado por papilas de
forma de lenteja. Las papilas ruminales son
las que absorben los ácidos grasos
volátiles, el Na y el Cl. El retículo también
24
llamado redecilla tiene un epitelio de Patrones de motilidad retículo-ruminal.-
estructuras hexagonales y cumple una En el complejo retículo-rumen se producen
función similar a la del rumen. El omaso dos tipos de contracciones. Las
está constituido por láminas cubiertas de denominadas de ciclo primario y las del
un epitelio con papilas pequeñas. El ciclo secundario. Las dos juntas tienen una
retículo se comunica con el omaso duración de 1 minuto.
mediante el agujero retículo-omasal, que
es por donde se evacua el contenido Contracciones del Ciclo Primario.-
ruminal. El omaso cumple la función de Estas contracciones se dividen en dos
filtro y válvula para que el contenido subtipos que son: Las onda bifásica y la
ruminal se evacúe en forma gradual. onda monofásicas.
La Onda Bifásica.- Se la llama así porque

se produce en dos etapas. La primera
etapa comienza estimulando el pliegue
retículo-ruminal, recorre el retículo y lo
levanta hasta la altura del saco craneal del
rumen, donde termina. Posteriormente
continúa la siguiente etapa, la cual termina
de contraer el retículo haciéndolo
“desaparecer”. Este movimiento del
retículo es para llevar su contenido hacia el
Características del contenido ruminal.- saco dorsal del rumen y mezclarlo con el
El contenido ruminal está estratificado en resto del contenido ruminal. Producto de la
función del ingreso de la ingesta y del contracción del retículo, el saco craneal del
proceso de fermentación. El estrato rumen se distiende. Nótese en el esquema
superior está conformado por los gases la diferencia del tamaño del saco craneal
que se generan durante el proceso de entre el gráfico 1 y el 4.
fermentación. El segundo estrato está
constituido por alimento recién ingerido y
aquel que está iniciando el proceso de
mezclado con el alimento que ya está
sufriendo la fermentación activa. Este
estrato es el que genera la mayor cantidad
de gases. El tercer estrato lo conforman las
partículas que han sido fermentadas y que
abandonarán el rumen, y por
microorganismos que también se
evacuarán desde el rumen.
La Onda Monofásica.- Para explicar el

recorrido de esta onda se utilizarán seis
esquemas.
Esquema 1.- Esta onda nace en el pilar

craneal del rumen, para recorrer el saco
craneal y dirigirse hacia el saco dorsal del
rumen, con dirección hacia el fondo caudo
dorsal, desplazando la capa de gases
hacia atrás.
25
Esquema 2.- La onda continúa hasta llegar

al fondo caudo dorsal, contrayéndolo. En Esquema 4.- La onda continúa en por el
este punto del recorrido, el contenido se saco ventral hacia el fondo caudo ventral,
dirige hacia la porción craneal del rumen y mezclando el contenido ruminal con el
hacia el saco ventral para mezclar el estrato fino y líquido del saco ventral del
alimento fresco con el fermentado. La capa rumen.
de gases se fracciona y una parte de esta
se coloca a la altura del cardias. Aunque se
dice que el objetivo principal de esta onda
es el mezclado, aquí se elimina una
considerable cantidad de gases.
Esquema 5.- La onda contrae el fondo

caudo ventral y se detiene en este punto.
En este recorrido se iniciará la onda de
ciclo secundario, la cual nace en pilar
caudal del rumen, de la cual hablaremos
más adelante. Al llegar a este punto la
capa de gases está en la superficie del
contenido ruminal, y la onda monofásica va
a regresar por la misma ruta que llegó
Esquema 3.- Desde el fondo caudo dorsal hasta donde se detuvo, como se describe
la onda continúa en por el pliegue en el esquema 6.
longitudinal derecho en dirección del saco
craneal para descender hacia el saco
ventral del rumen.
26
Esquema 6.- La onda regresa por el saco al momento que la masa de gases toca el
ventral hacia el saco craneal, y en este cardias.
recorrido provoca la evacuación de una
parte del contenido ruminal, por el agujero
retículo-omasal, hacia el omaso y luego al
abomaso y posteriormente al resto del
conducto digestivo. Fin de la onda.
Además de las ondas de ciclo primario y

secundario existe otra onda reticular que
se produce durante el acto de la rumia. Esa
onda se la conoce con el nombre onda
extra reticular o trifásica. Se la llama
Contracciones del Ciclo Secundario.- trifásica porque ocurre después de la onda
Las ondas de ciclo secundario también bifásica, y su función es levantar el retículo
reciben el nombre de ondas del eructo. con más fuerza para ponerlo en contacto
Como se indicó en el esquema 5, al con el cardias para que se pueda extraer el
momento que la onda monofásica llega al bolo de la rumia y colocarlo en el esófago.
fondo caudo ventral se inicia la onda del
eructo y se dirige por el saco dorsal en Frecuencia de las contracciones
dirección craneal, desplazando la masa de ruminales.- Las ondas o contracciones
gases en la misma dirección. ruminales se producen con intervalos
aproximados de 1 minuto durante la rumia
o cuando el animal esta en reposo, pero
durante la ingesta estas se duplican debido
a que la fibra contenida en el alimento
fresco incrementa el estímulo de los
mecano-receptores localizados en los
pilares del estómago.
En síntesis el objetivo de las ondas

ruminales es mezclar el contenido gástrico,
vaciarlo paulatinamente, eliminar gases y
participar en la rumia.
Finalmente la onda llega a la parte craneal
del saco dorsal poniendo en contacto la
masa de gases con el cardias para que
estos se eliminen a través del eructo. El
bovino elimina alrededor de 0,7 a 1 litro de
gas en cada ciclo. Fin de la onda de ciclo
secundario. Es importante indicar que para
que los gases se evacuen el cardias se
debe dilatar lo suficiente. La dilatación del
cardias ocurre porque este posee unos
propio-receptores que responden al
estimulo mecánico de las burbujas de gas
27
El Acto Fisiológico de la Rumia.- La cortar el forraje lo suficientemente, de
rumia es una actividad fisiológica propia de modo que ingresan al rumen partículas de
los rumiantes, que consiste en extraer el un tamaño mayor que 300 mm. Partículas
bolo de la rumia desde el rumen, llevarlo a muy grandes no pueden regresar a la boca
la boca, re-procesarlo, para devolverlo al por el cardias, lo cual hace infructuoso los
mismo rumen. Esta actividad es intentos de rumia, lo que ocasiona una
indispensable para favorecer el adecuado prolongación del tiempo dedicado para
aprovechamiento de los principios esta actividad. Se ha determinado que en
nutritivos y la realiza en fases. casos como estos la rumia puede durar
entre 12 – 14 horas al día. Cuando los
Cuando el rumiante aprehende los animales son alimentados con granos y
alimentos los mastica parcialmente y los poca fibra el tiempo de la rumia disminuye
deposita en el rumen, y una vez que el a 3 horas por día aproximadamente. Esto
animal se ha provisto de este, dedica gran ocurre en centros de engorde.
parte del día a rumiar. Se conoce que un
rumiante puede dedicar entre 9 – 10 horas
por día en esta actividad. Eso significa que
aproximadamente el 33% (1/3) de su vida
la destina a cumplir con esta necesidad
biológica. El tiempo que destine a la rumia
puede variar, y está relacionado con el tipo
de alimento que el animal recibe.
Fases de la rumia.- La rumia se realiza en

cuatro fases que son: Regurgitación,
remasticación, reinsalivación y
redeglución.
Regurgitación.- Es el ascenso del bolo de

la rumia desde el rumen hacia la cavidad
bucal. Comienza con un esfuerzo
Importancia de la dieta en el tiempo de
inspiratorio que estimula el levantamiento
rumia.- Para que el tiempo de rumia se
de la base de la lengua al techo de la boca
ajuste al referente promedio que se
y la elevación del paladar blando, para
mencionó, la longitud promedio de las
cerrar la cavidad bucal y el orificio
partículas del forraje que deben ingresar al
nasofaríngeo. Este hecho fisiológico
rumen no debe ser menor que 5 mm ni
genera una presión negativa en el tórax,
mayor que 300 mm; de esta manera las
que estimula al retículo para que se genere
partículas estimulan los receptores de
la onda extra reticular; esta onda lleva el
rumen y la actividad motriz se incrementa
contenido ruminal hacia el cardias, este se
durante la ingesta para que se realice un
dilata por la presión de la onda trifásica e
mezclado apropiado del contenido fresco
ingresa el contenido espeso hacia el
con el que ya existe en el rumen. Con
esófago. El ingreso del bolo de la rumia
pastos de buena calidad el animal dedica
provoca una onda esofágica de retroceso
menos tiempo masticando, llena más
para dirigir el bolo de la rumia hacia el
rápido el rumen y realiza mejor la rumia. En
esfínter esofágico superior. Cuando el bolo
la medida que el pasto es más viejo (menor
de la rumia llega a la altura de la laringe se
calidad) el rumiante tomará más tiempo
produce un estímulo reflejo que levanta la
masticando y a pesar de ello no logra
glotis y cierra la entrada de la laringe,
28
posteriormente el bolo llega a la faringe y el sedimento o tercer estrato del
luego hacia la boca, momento en el cual el rumen.
rumiante hace descender la lengua y el 5. Incrementa la probabilidad de paso del
maxilar extendiendo la cabeza hacia contenido ruminal hacia el omaso.
delante para recibir el bolo de la rumia.
Reinsalivación.- Esta fase se cumple

Remasticación.- Una vez que el bolo de la conjuntamente con la remasticación. El
rumia se encuentra en la boca, el rumiante bolo de la rumia estimula los receptores de
levanta la lengua para exprimirlo y separar la boca para que se secrete saliva. La
la parte líquida de la parte sólida. La parte producción de saliva en esta fase es de 3
líquida se deglute y la parte sólida se a 5 veces superior a la que se secreta
remastica. La fase de remasticación se durante la masticación; de ahí que esta
realiza con movimientos regulares y lentos fase contribuye con el 75 al 83% de la
durante 40 – 50 segundos saliva que ingresa al rumen. Por lo tanto
aproximadamente. El desarrollo de esta esta fase es indispensable para que los
fase persigue los siguientes objetivos: microorganismos del rumen tengan un
ambiente propicio para su funcionamiento,
ya que la saliva regula el pH del rumen. En
el esquema se anota la cantidad de saliva
que aporta la masticación y la
reinsalivación si un bovino produce 150
litros de saliva por día.
Objetivos de la remasticación:
1. Reduce el tamaño de las partículas, tal

como se observa en el esquema.
2. Aumenta el área de acceso para los
microorganismos. Redeglución.- Esta fase se lleva a cabo
3. Acelera el proceso de fermentación. en forma progresiva. En la medida en que
4. Aumenta la densidad de las partículas, el animal realiza la remasticación y la
al eliminar los gases contenidos en el reinsalivación, este va redeglutiendo
bolo de la rumia para que esta formen porciones del bolo hasta que concluya el
29
proceso, una vez concluida la redeglución,
el rumiante hace una pausa de 5 segundos
para reiniciar el proceso.
El funcionamiento del estómago del

pequeño rumiante va cambiando por
etapas en la vida del animal, y dichos
cambios se producen de acuerdo con los
estímulos provenientes de la alimentación
Control nervioso de la rumia.- El control
los que promueven el desarrollo de los
de la rumia se le atribuye a los centros de compartimientos de del estómago desde el
la rumia ubicados en el cerebro e nacimiento de la cría hasta el postdestete.
hipotálamo, producto del estimulo que se En función de ello la fisiología del pequeño
produce en el cardias y en los pilares rumiante se la ha clasificado en cuatro
craneal y retículo-ruminal, donde se fases:
encuentran la mayoría de los receptores.
Dicho estímulo es mecánico y es producido 1. Del recién nacido
por las partículas ingeridas. 2. Del prerrumiante
3. De transición
La rumia es un importante signo de salud 4. La de Pre y Postdestete.
en los animales, su ausencia evidencia una
reacción fisiopatológica. Recordando que Fase del recién nacido.- Esta va desde el
la alimentación con granos reduce nacimiento hasta las 24 horas de edad, en
considerablemente el tiempo destinado a esta fase el rumen representa el 31% del
esta actividad, hecho que no se considera estómago total y el abomaso o estómago
anormal. glandular representa el 69% (Fig. 1). El
rumen no contiene microorganismos y las
papilas son muy rudimentarias. En esta
Digestión Del Rumiante Joven.- Uno de fase el animal funciona como un
los objetivos en la crianza de los rumiantes monogástrico, más adelante se explicará
es lograr que estos alcancen su capacidad cómo, fisiológicamente, la ingesta evade el
de utilización del rumen para que puedan complejo retículo rumen.
alimentarse de forraje lo antes posible, y de
esta forma ayudar a las madres a reiniciar,
también cuanto antes, su actividad
reproductiva. Por tal motivo en este
capítulo se describen los fenómenos
fisiológicos que ocurren en este periodo de
vida del animal, la evolución del aparato
digestivo y aspectos que contribuyen a la
comprensión de su funcionamiento para
conseguir ese objetivo.
30
La alimentación solo consiste en calostro, El calostro es también una fuente
el abomaso no secreta ácido ni importante de vitaminas A, D, E, Ca, Mg,
pepsinógeno, por lo tanto no existe lactosa y microorganismos comunes de la
digestión gástrica, esto permite que las glándula mamaria. Si el recién nacido no
inmunoglobulinas contenidas en el calostro recibe calostro estará expuesto a contraer
pasen desde el estómago al intestino enfermedades agudas como la poliartritis y
delgado sin ser digeridas y puedan ser la onfalitis, a la que se suma el
asimiladas íntegramente en este segmento agotamiento de las reservas hepáticas de
del conducto digestivo. Además, por si glucógeno, lo que puede ocasionar la
hubiera la presencia de alguna enzima muerte del animal.
proteolítica, el calostro contiene un factor
antitripsina (sustancia que evita la acción Fase de prerrumiante.- Esta va desde el
de la enzima proteolítica llamada tripsina) primer día hasta las tres semanas de
que evita que las inmunoglobulinas se edad. Como se puede observar en la Fig.
degraden en el estómago e intestino; de 2, el rumen ha incrementado su tamaño, y
esta manera los anticuerpos presentes en ahora representa el 36% de los cuatro
el calostro se absorben intactos y así el compartimientos de estómago, en cambio
recién nacido adquiere inmunidad pasiva el abomaso equivale al 59%.
contra las enfermedades que su madre
tiene resistencia.
La absorción de inmunoglobulinas sin

degradarse tiene una duración máxima de
48 horas, pero su pico de aprovechamiento
ocurre hasta las primeras 5 horas después
del nacimiento y termina una vez que el
recién nacido ingiere o recibe leche; esto
se debe a que las células de absorción
tienen los poros abiertos las primeras cinco
horas después del nacimiento y luego
estas se van cerrando para prepararse
para los próximos eventos fisiológicos que
ocurrirán en el intestino delgado. Por tal El principal alimento en esta fase es la
motivo, es indispensable proveer de leche. Como ya se ha producido un
calostro a la cría para en el tiempo incremento del tamaño del rumen, también
señalado para que esta pueda responder sus papilas están mejor conformadas, por
en forma adecuada a los cambios ocurrirán ello están listas para responder a los
en su estómago y convertirse en rumiante estímulos de una dieta sólida, este cambio
activo lo antes posible (Gráf. 1). ocurre desde los 10 días de edad del
animal, por ello al pequeño rumiante se le
debe hacer consumir alimento sólido (heno
de buena calidad o pellets) para hacer que
las papilas desarrollen más rápido;
teniendo en cuenta que el alimento
suministrado no debe ser considerado
como parte de la ración sino como
estimulante ruminal solamente. Esta fase
es clave para iniciar el proceso de estímulo
del crecimiento de las papilas del rumen y
hacer que el animal se convierta en
rumiante activo.
31
En esta fase también se producen otros el estómago y el abomaso ha decrecido
eventos fisiológicos que ayudan a la significativamente y representa el 24% del
digestión del pequeño rumiante. Por total de los cuatro compartimientos, tal
ejemplo el acto de mamar estimula la como se muestra en la Fig. 3.
secreción salival (Foto 2), lo cual favorece
la secreción de la enzima esterasa
pregástrica que interviene en la digestión
de los lípidos presentes en la leche.
Esta fase del desarrollo del pequeño

rumiante coincide con el incremento de la
Así mismo el acto de mamar sumado al curva de producción de leche por parte de
paso de la leche por la faringe, estimula los la madre; de ahí que se incrementa la
quimiorreceptores, y a través del nervio ingesta de leche y a la vez se va
glosofaríngeo se envían mensajes hasta el incrementando el consumo de forraje. El
bulbo raquídeo los que retornan por medio consumo de pasto estimula el desarrollo de
de la fibras del nervio vago para producir el las glándulas salivales, especialmente las
cierre del surco reticular o gotera esofágica parótidas para iniciar la producción de
y la relajación del orificio retículo-omasal, saliva en cantidades mayores para que
formando un tubo temporal que conecta los esta se deposite en el rumen y puedan
orificios del cardias y el retículo-omasal y multiplicarse los microorganismos que
así la leche llega directamente al omaso, adquiere con el consumo de pasto, los
evadiendo el complejo retículo-ruminal. cuales ingresan al organismo del ternero
Este reflejo de contracción para formar la debido a que el forraje está contaminado
gotera esofágica también está estimulado por el eructo y la saliva provenientes de la
por el hambre y no por la sed. madre. El rumen inicia la formación de
ácidos grasos volátiles (AGV) y comienza
En esta fase se producen las secreciones a proveerse de proteína microbiana. Los
del abomaso, que consisten en la renina, o AGV estimulan el desarrollo de las papilas
quimosina y el HCl, las que llevan a cabo del reticulo-rumen y las láminas del omaso.
el proceso digestivo. La quimosina o renina También se inician las contracciones
produce él coagulo de la leche a un pH de ruminales por la presencia de del forraje en
6.5, pero si el pH del estómago es de 5 o el rumen y hay intentos rudimentarios de
menos actúa el HCl. La grasa de la leche rumia. Este es el periodo, al igual que el
se digiere debido a una lipasa producida anterior, es de mucha importancia para el
por las glándulas mamarias y por la estímulo del desarrollo del reticulo-rumen.
esterasa de la saliva. Al final de esta fase el animal cambia su
fisiología y el principal sustrato energético
Fase de transición.- Esta va desde las son los AGV y los microorganismos en la
tres hasta las ocho semanas de edad, al principal fuente proteica.
finalizar esta fase el retículo-rumen tiene
una proporción equivalente al 72% de todo
32
Fase de pre y postdestete.- Esta fase va
desde las ocho semanas de vida hasta la
edad adulta. Sin embargo, este capítulo se
refiere al pequeño rumiante, por lo tanto la
referencia de la función y cambios en
tamaño se dan hasta inmediatamente
después del destete. El destete en los
bovinos se lo realiza a los 7 meses de
edad. Al destete el tamaño del rumen no
alcanza su desarrollo total, representando
hasta aquí el 73% de los cuatro
compartimientos (El rumen del bovino Digestión Del Rumiante Adulto.- Este
adulto representa el 85% del total del capítulo reviste de enorme importancia
estomago) y el abomaso representa el para el futuro médico veterinario
21%. (Fig. 4). zootecnista, porque se sabe que los
rumiantes producen un 25% de los gases
de efecto invernadero, de ahí que a esta
especie se le atribuye en gran parte la
destrucción de la capa de ozono, hecho
que tiene repercusión en los cambios
climáticos de la época. Por ello le toca al
profesional involucrado con la crianza y
manejo de esta especie conocer el estado
del arte en este campo y profundizar e
investigar en esta área para conocer mejor
a esta especie y ayudarla a ser más
eficiente, de modo que se incremente su
producción sin que su población se crezca
En esta fase declina la producción de leche significativamente, para así poder
de la madre, por lo que el animal recibirá preservar el medio ambiente y suplir las
menos cantidad de leche hasta que se demandas nutricionales que cada vez son
produzca el destete, el cierre de la gotera más altas; ya que justamente de los
esofágica se torna ineficiente, el consumo rumiantes provienen alimentos como la
de forraje se incrementa. Se ha carne, leche, quesos, yogur entre otros,
comprobado que la masa del estómago que son de consumo diario en las mesas
vacío es mayor en proporción a todo el de las familias que pueblan la tierra.
conducto digestivo. La secreción del Tal como se explicó, cuando nos referimos
pepsinógeno se incrementa para realizar la al pequeño rumiante, esta especie tiene un
digestión proteica. Los sustratos estómago diferente a otras especies,
energéticos y proteicos provienen del inclusive herbívoras (Fig. 6), lo que hace
rumen. creer a algunos criadores que es un
animal rustico y que puede consumir casi
La Fig. 5 describe la forma como el todo lo que se le ofrezca. Si bien eso es
abomaso y el reticulo-rumen cambian factible, es importante conocer cómo opera
conforme se produce el desarrollo el el estómago del rumiante adulto para
animal. entender que este tiene una enorme
sensibilidad a los cambios dietéticos,
porque el alimento que consume el
rumiante no es para su provecho directo
sino que le sirve de nutrientes a los
huéspedes que habitan en el rumen, y
estos son los que, como recompensa,
33
generan los sustratos energéticos y importante en el proceso digestivo de esta
proteicos que el animal utiliza para especie.
satisfacer sus necesidades.
Con respecto del contenido del estómago
del rumiante, en esta especie el estómago
siempre posee ingesta en proceso de
digestión, a diferencia de otras especies,
en las que su estomago se llena y se vacía
con ciertos intervalos, el rumiante cuando
ingiere dieta fresca este completa la
capacidad de su estómago. El contenido
del estómago está formado por una
porción líquida y una porción sólida, a la
que se la denomina materia seca; este
contenido se encuentra almacenado en el
rumen. Para calcular la relación que existe
entre la materia seca y la porción líquida,
Para estudiar la fisiología digestiva del se ha separado estas dos porciones y se
rumiante se considerarán los siguientes ha estimado que por cada Kg de materia
aspectos: seca que existe en el rumen, existen entre
850 a 930 g de líquido. Esto significa que
1. Generalidades de importancia para
por cada 1850 a 1930 g de contenido
comprender la fisiología digestiva.
ruminal existe 1 Kg de materia seca;
2. Factores que intervienen en la
por lo tanto el contenido ruminal tiene entre
digestión.
51% (1000/1950) a 54% (1000/1850) de
3. Función de los microorganismos del
materia seca. La porción líquida del
rumen.
contenido ruminal está constituida por
4. Digestión de los principios nutritivos.
agua y saliva, en tanto que la parte sólida
5. Ventajas y desventajas de la digestión
por alimento en proceso de digestión y por
microbiana-enzimática.
los microorganismos que habitan en el
rumen. En promedio, se estima que el
Generalidades de importancia para contenido del rumen y retículo en los
comprender la fisiología digestiva.- En ovinos es de aproximadamente 4-6 Kg, y
este acápite se mencionan tres aspectos en los bovinos de 30-60Kg.
relacionados con el tamaño del estomago,
Para que el proceso de la digestión se lleve
el contenido del mismo y las condiciones
a cabo adecuadamente, el rumen se
que este ofrece para que la digestión
constituye en una especie de incubadora
ocurra.
que ofrece las condiciones ideales para
El estómago del rumiante adulto ocupa que se establezca un sistema de cultivo de
aproximadamente las ¾ partes de la los microorganismos anaeróbicos, para
cavidad abdominal (Fig. 6), de ahí que la ello se requiere que hayan ciertos niveles
actividad digestiva en esta especie homeostáticos en el rumen. Así por
requiere de un espacio físico importante ejemplo, uno de los productos de la
para que esta se lleve a cabo en forma digestión del rumen que son generados por
adecuada. El estómago del rumiante tiene los microorganismos, son los AGV, estos
cuatro compartimientos que son el rumen, deben abandonar el rumen rápidamente
el retículo, el omaso y el abomaso; de porque de lo contrario harían descender el
estos, en el animal adulto, el rumen pH ruminal hasta 2,5, lo cual es letal para
representa el 85% de los cuatro los microorganismos. El rumen tiene una
compartimientos, de manera que esta alta capacidad de absorción de AGV
parte del estómago es quizás la más debido a la presencia del Cl y Na que
ingresan con la saliva. La saliva además
34
aporta con carbonatos y fosfatos que Los hongos representan el 8 % de la
también contribuyen a regular el pH. Por biomasa total del rumen.
otro lado los microorganismos producen
amoniaco y este ayuda a neutralizar el pH Función de los microorganismos del
del rumen. El oxigeno que ingresa con la rumen.- Los microorganismos del rumen
ingesta se consume rápidamente ya que están conformados por bacterias,
en el rumen existen microorganismos protozoos y hongos, cada uno de ellos con
aeróbicos facultativos. Así mismo el rumen funciones específicas, pero en general
tiene una temperatura cuyo rango oscila todos los microorganismos mediante las
entre 38 – 42º C que garantiza la enzimas que ellos producen digieren los
multiplicación de los microorganismos. principios nutritivos que ingirió el rumiante
Finalmente la constante evacuación de y dan lugar a las unidades más simples
contenido ruminal hacia los otros como son los azúcares, aminoácidos y
segmentos del conducto digestivo ayuda a ácidos grasos; estos productos son
controlar la población microbiana y a crear consumidos por los microorganismo para
el espacio para que pueda ingresar nueva su supervivencia y reproducción, y es a
ingesta. partir de ello que, generan productos que
servirán de sustratos energéticos y
Factores que intervienen en la proteicos para el rumiante. En síntesis el
digestión.- La digestión del alimento se animal alimenta los microorganismos y
realiza tanto por medios mecánicos, estos alimentan al rumiante.
químicos y microbiológicos. La parte
mecánica la hemos revisado y tiene Función de las bacterias.- Estos
relación con las contracciones ruminales microorganismos son los de mayor número
(Fig. 7). en la población ruminal y constituyen parte
de la microflora del rumen. Las bacterias
tienen varias funciones y estas en forma
general son: Fermentación de los CHO,
digestión y síntesis proteica, digestión de
los lípidos y síntesis de vitaminas del
complejo B. Se ha determinado que
existen varios tipos de bacterias, entre las
que se conocen están las celulolíticas,
hemicelulolíticas, amilolíticas, las
consumidoras de azúcares, consumidoras
de ácidos, especialmente el ácido láctico
para convertirlo en AGV, pectinolíticas,
lipolíticas, utilizadoras de lípidos,
La digestión química, que está relacionada
proteolíticas, productoras de amoniaco,
con el desdoblamiento de los alimentos,
productoras de metano y las ureolíticas. La
que ocurre principalmente en el rumen,
función conjunta de todas ellas hace que
esta se produce por la acción de enzimas;
se mantenga el equilibrio del medio
pero dichas enzimas no son producidas
ruminal.
por el rumen del animal sino que proceden
de bacterias, protozoos (2) y hongos (1), Función de los protozoarios.- Estos
que constituyen los microorganismos que microorganismos son de mayor tamaño.
habitan en esta parte del estómago. Cada Los protozoarios ruminales más
ml de contenido ruminal posee entre 109 a importantes son ciliados anaerobios y la
1010 de bacterias y 106 de protozoos. El mayoría pertenecen a los grupos
número de protozoos es menor que el de denominados holotricos (superficie
las bacterias pero son de mayor tamaño, corporal cubierta completamente de cilios)
de modo que en volumen o masa ocupan (Fi. 8) y entodiniomorfos (cilios en
un espacio similar al de las bacterias (2).
35
mechones). Se les atribuye tres funciones y protegiéndolos temporalmente de la
muy importantes. acción bacteriana.
La primera es que consumen partículas A pesar de todo lo que se ha mencionado

grandes que las bacterias no pueden como función de los protozoarios, el rumen
digerir con lo cual culminan la digestión de si puede funcionar en ausencia de ellos. Se
la dieta ingerida por el rumiante. han realizado pruebas en las que se ha
comprobado que los protozoarios son de
La segunda función es que contribuyen a utilidad pero no son imprescindibles.
estabilizar el medio ruminal.
Función de los hongos.- Los hongos que
se encuentran en el rumen tienen la
capacidad de fermentar polisacáridos
(celulosa), facilitando el aprovechamiento
de dietas fibrosas especialmente cuando
los rumiantes pastorean en zonas secas.
Los hongos producen AGV.
Digestión de los principios nutritivos.-

El rumiante es un herbívoro, por lo tanto su
dieta natural son los forrajes; aunque el
rumiante también puede consumir granos.
Se conoce que los protozoarios estabilizan En ambos caso contienen hidratos de
la fermentación porque estos controlan la carbonos o glúcidos, proteínas, grasas,
población bacteriana. La presencia de los minerales y vitaminas, a los que se
protozoarios hace que la población de denominan principios nutritivos o
bacterias disminuya en un 50%. Este inmediatos. En esta parte se describirá la
índice se ha determinado cuando en forma digestión de cada uno de los principios
experimental se ha prescindido de los nutritivos en forma separada.
protozoarios. No poseen ureasa, de modo
que no compiten con las bacterias en la Digestión de los hidratos de carbono o
digestión de la urea, tampoco consumen glúcidos (CHO).- Los CHO que contiene
amoníaco que lo producen las bacterias, lo el forraje están clasificados en CHO de
que permite la regulación del pH del fácil disponibilidad o de enlaces α como
rumen, contribuyen a la hidrogenación e son los almidones o dextrinas, y los CHO
insaturación de los AGV, facilitando su de enlaces β como la celulosa, la
absorción. Cuando los protozoarios hemicelulosa y pectina.
mueren se convierten en alimento de alta
calidad para las bacterias, de ahí aparte de Cuando se proporciona granos o
controlar la población de bacterias, suplementos (Fig. 9), como parte de la
también estimulan su crecimiento. Con dieta del rumiante, el contenido de almidón
estas actividades que realizan los puede ser de 500g/Kg de alimento. De esto
protozoos, ellos hacen que el rumiante el 90% se digiere en el rumen. Uno de los
incremente su ganancia de peso. beneficios de los almidones es que
incrementan la producción del ácido
La tercera actividad de los protozoos, propiónico; un AGV que luego será
también de importancia, es que se les transformado en glucosa en el hígado. Se
atribuye una alta capacidad para hacer sabe, por experimentos realizados con
más lente la digestión de los hidratos de ovejas, que los granos pueden incrementar
carbono de fácil disponibilidad, como el hasta en un 15% la producción de ácido
almidón y algunas proteínas. Esto se debe propiónico; por lo tanto los granos mejoran
a que los protozoarios encapsulan al la calidad energética de la dieta del
almidón y a las proteínas almacenándolos rumiante, pero se los debe proporcionar
36
con mucho cuidado ya que también podría intestino grueso donde se completa este
alterar el equilibrio homeostático del medio proceso.
ruminal, como se explicará más adelante.
Por otra parte, la digestibilidad de los CHO

de enlaces β está influenciada por la
Cuando se ofrece pasto a los rumiantes
cantidad de CHO de enlaces α que el
(Fig. 10), cada Kg de materia seca (MS) de
rumiante consuma, así, se he determinado
una gramínea de buena calidad contiene
que existe una correlación negativa entre
un estimado de 400 g de celulosa y
el consumo de almidones y la digestibilidad
hemicelulosa (enlaces β), 50g de lignina y
del pasto. En la medida que se incrementa
200 g de CHO hidrosolubles (enlaces α).
en consumo de almidones la digestibilidad
de la celulosa y la hemicelulosa
disminuyen.
Una vez que los CHO ingresan al rumen

los microorganismos inician el proceso de
digestión a través de las enzimas que
estos producen. A este proceso se lo
conoce con el nombre de fermentación
anaeróbica.
Para el caso de los CHO de fácil

disponibilidad, estos son desdoblados por
acción de la enzima α-amilasa y son
El contenido de lignina tiene influencia en desdoblados en maltosa e isomaltosa,
la digestibilidad de los CHO de enlaces β. posteriormente las enzimas maltasa y
Las pajas o henos contienen altas maltosa fosforilasa, a estos últimos, los
cantidades de lignina (Fig. 11), así que transforma en glucosa y glucosa 1 fosfato.
esta representa entre 20 – 120 Kg/Ha en
base seca. Los pastos verdes que La fermentación de los CHO de difícil
contienen menos lignina son más disponibilidad está mediada por la enzima
digestibles, como ya se indicó; el pasto β-1,4 glucosidasa, la que desdobla a la
verde contiene 50 g de lignina/Kg de MS. celulosa en celobiosa, luego la celobiosa
En estos la celulosa se digiere en un 80%; es atacada por otra enzima llamada
en tanto que un forraje maduro contiene fosforilasa, la que la transforma en glucosa
100 g de lignina/Kg de MS, la proporción y glucosa 1 fosfato. Se estima que el 70%
de celulosa digerida desciende hasta 60% de los CHO de difícil disponibilidad se
o menos. En promedio se conoce que los digieren en el rumen.
CHO de enlaces β se digieren en el rumen
en un 70% y el 30% restante pasa el
37
Nótese que tanto en los CHO de enlaces α
y β el producto final del proceso de
fermentación es la glucosa 1 fosfato. La
Fig. 12 sintetiza lo explicado
anteriormente.
Continuando con los tres AGV

considerados como los más importantes
en el metabolismo del rumiante, una vez
que estos llegan al hígado, los ácidos
acético y butírico son transformados en
acetato activado y luego en acetíl
coenzima A, para en un proceso de
biosíntesis ser convertidos en ácidos
grasos libres y estos a su vez ser
La glucosa-1-fosfato que se generó depositados en el tejido adiposo, desde
producto de la fermentación de los CHO no donde se liberan para ser utilizados como
es consumida por el rumiante, esta es energía. En tanto que el ácido propiónico,
consumida por los microorganismos del mediante un proceso denominado
rumen para su sustento y reproducción; gluconeogénesis es convertido en glucosa
por esa razón es que se dice que el para ser utilizado como energía.
rumiante consume para los huéspedes que
en el habitan, y una vez que los Entre las fuentes de energía que dispone
microorganismos han consumido los CHO el rumiante la glucosa es la que favorece
estos generan AGV entre los cuales están su metabolismo, especialmente en
los ácidos acético, propiónico, butírico, aquellos rumiantes de alta producción de
succínico, láctico, valérico, isobutírico e leche, ya que la glucosa se la requiere para
isovalérico), CO2, CH4 y calor. El animal a que la glándula mamaria sintetice lactosa,
su vez utiliza los AGV como una fuente de pero con dietas a base de forraje el ácido
energía para llevar a cabo sus funciones propiónico, que es la fuente de formación
vitales. Los AGV que se generan como de glucosa, se produce en pocas
producto de la fermentación se absorben a cantidades, por ello, como se mencionó
través de las papilas del rumen y vía anteriormente, se provee a los rumiantes
sanguínea llegan al hígado donde se de CHO de fácil disponibilidad para
transforman en glucosa y grasas para incrementar la producción de ácido
poder ser utilizados por el rumiante. Los propiónico y así favorecer la disponibilidad
AGV suplen entre el 60%al 80% las de glucosa.
necesidades energéticas del rumiante.
Digestión de las proteínas.- Existen dos
De los AGV que se generan en el rumen, fuentes proteicas que puede consumir el
tres son los más importantes como rumiante. La proteína verdadera y el
sustrato energético, y estos son el ácido nitrógeno no proteico NNP.
acético, propiónico y butírico. Si solo se
considera a los tres como total, el que se La proteína verdadera es la que está
produce en mayor cantidad es el acético, contenida en el forraje o en los
seguido del propiónico y finalmente el suplementos de origen animal o vegetal
butírico, tal como se puede observar en la que se utilizan para la alimentación del
Graf. 1. rumiante. Esta a su vez se puede clasificar
en proteína de escape, proteína pasante y
38
proteína digestible en el rumen. La intestino delgado (proteína pasante) y gran
proteína de escape es aquella que ingresa parte se desdobla en el rumen. Esta es
al rumen, se mezcla con el contenido atacada por las endopeptidasas para
ruminal, pero resiste la digestión en este convertirlas en péptidos, los péptidos son
segmento y luego continúa hacia el consumidos por los microorganismos, y
intestino delgado. La proteína pasante es una vez ingeridos, estos llegan al citosol de
la que “evade” el ataque de los los microorganismos y son convertidos en
microorganismos y que a través del surco aminoácidos, los cuales son utilizados
esofágico pasa al abomaso (by-pass), y la para la formación de proteína microbiana.
proteína digestible en el rumen es la que Se la denomina proteína microbiana
sufre el ataque de las enzimas porque los aminoácidos formarán parte de
microbianas. La proteína verdadera es la estructura celular ya sea para la síntesis
muy sensible a la digestión ruminal, debido de RNA o DNA, los cuales son utilizados
a que está constituida por carbonos, los por las células para su reproducción. Estas
cuales se pueden reducir todavía más que células microbianas incrementan la
los CHO para convertirse, la mayor parte, población de microorganismos del rumen,
en proteína microbiana y otra parte en AGV las que por acción de las ondas motrices
para proveer energía a los del rumen son evacuadas hacia el intestino
microorganismos. delgado donde son digeridas por acción de
la lisozima producida por las células de
El NNP se lo puede obtener de fuentes paneth en el intestino delgado.
como la urea o de los excrementos de las
aves y son utilizados por los En el caso del NNP las enzimas
microorganismos como sustratos para la proteolíticas como la ureasa desdoblan la
síntesis de aminoácidos. urea en nitratos, luego los nitratos son
convertidos en nitritos y los nitritos en
Proceso de la digestión proteica.- Una
amoníaco. Durante este proceso los
vez que las proteínas verdaderas y/o el
microorganismos requieren el H, y este lo
NNP ingresan al rumen son desdobladas
toman de la digestión de los CHO de
por enzimas microbianas extracelulares, la
enlaces α. El amoníaco sirve para regular
mayor parte de estas enzimas son
el pH del rumen, pero a su vez es utilizados
endopeptidasas y transforman a las
por otras especies microbianas para
cadenas proteicas en péptidos y estos
sintetizar los aminoácidos y estos
péptidos son absorbidos por los
aminoácidos, al igual que con la proteína
microorganismos. La Fig. 13 describe en
verdadera, se constituirán en proteínas
síntesis la digestión de la proteína
bacterianas. También se sabe que la
verdadera y la digestión del NNP.
mayoría de las bacterias que digieren la
celulosa necesitan amoníaco y este
proviene de la degradación de las
proteínas de la dieta. Esta capacidad de
los microorganismos de sintetizar
aminoácidos en el citosol, hace que el
rumiante disponga todos los aminoácidos
que se requieren como nutrientes,
incluyendo los esenciales para el
hospedero. Por lo tanto los rumiantes son
casi totalmente independientes en cuanto
a la calidad de las proteínas ingeridas.
Por otro lado una parte del amoniaco

Para el caso de la proteína verdadera una escapa del rumen, y por vía sanguínea
parte de esta pasa directamente hacia el llega al hígado donde se convierte en urea.
39
La urea es un metabolito tóxico que debe Las dietas ricas en glúcidos de fácil
eliminarse, pero en el caso de los disponibilidad inhiben la secreción de
rumiantes una parte de esta se recicla estas.
hacia el rumen, ya sea por la sangre
directamente al rumen y por la saliva. Esta Ventajas y Desventajas de la digestión
urea que reingresa al rumen es la fuente microbiana enzimática.- El rumiante por
de nitrógeno no proteico que requieren los lo tanto tiene un tipo de digestión
microorganismos del rumen para su microbiana-enzimática, lo que le ofrece
adecuado funcionamiento. ciertas ventajas y desventajas si se
compara esta especie con otras especies.
En resumen las proteínas vegetales o
animales ingeridas por el rumiante y el
NNP se degradan en el rumen y se
convierten en proteínas microbianas, que
es la forma como pasan al intestino
delgado donde son digeridas y asimiladas.
Esta fuente proteica provee al rumiante
entre el 60 – 90% de sus requerimientos,
ya que se trata de una fuente proteica de
alto valor biológico, el mismo que oscila
entre el 66 – 85%. También puede ocurrir
que los aminoácidos que están en el citosol
de los microorganismos sean Ventajas:
desaminados para ser convertidos en
AGV, pero esto ocurre en menor escala. a. El rumen es el lugar donde se produce
la mayor parte de la digestión de los
Digestión de los lípidos.- El consumo de
alimentos en los poligástricos, lo que
lípidos en los herbívoros es bajo debido a
además lo constituye en sitio desde
que los forrajes contienen cantidades
donde se provee los sustratos
limitadas de estos. Los microbios no
energéticos y proteicos para su
alteran en forma considerable la fracción
subsistencia. Los AGV, vitamina B se
grasa en el rumen; sin embargo cuando se
absorben en este segmento y las
les suministra en la dieta en cantidades
células microbianas pasan al resto del
moderadas, estos hidrolizan la grasa que a
conducto digestivo.
su vez produce ácidos grasos y glicerol.
b. La calidad y calidad de la proteína de
Los microorganismos del rumen modifican
los alimentos pueden mejorarse, puesto
los ácidos grasos insaturados, ya sea
que los microorganismos usan
saturándolos al producir algunos cambios
proteínas de baja calidad y otros
en la ubicación de sus enlaces o al cambiar
compuestos nitrogenados para
los enlaces un enlace cis normal por un
sintetizar proteínas microbianas de
enlace trans doble. La población del
buena calidad (1) posiblemente entre el
rumen es intolerante a altos niveles de
50 al 90 % de la proteína que llega al
grasa, esta se debe suministrar en
intestino es de origen microbiano (2).
cantidades que no superen el 5 al 7 % de
c. La retención de partículas gruesas en el
la dieta.
complejo rumen retículo aumenta el
Síntesis de vitaminas.- Los tiempo de fermentación y favorece la
microorganismos del rumen tienen degradación mecánica durante el
capacidad para sintetizar todas las proceso de la rumia.
vitaminas del complejo B. En ocasiones se d. El rumiante tiene una facilidad propia de
puede presentar deficiencia de cobalamina la especie para eliminar los gases
(B12) por escasez de cobalto, que es un producto de la fermentación mediante el
componente fundamental de la vitamina. eructo (1). Se considera que un bovino
40
adulto puede producir alrededor de 30 - estómago es el sitio principal de
50 lts de gases por hora, entre los fermentación microbiana, los mecanismos
cuales el CO2 representa entre el 60 – principales de digestión y absorción de
70%, el metano entre el (30 – 40%), carbohidratos, lípidos y proteínas solubles
Nitrógeno 7%, oxígeno 0,6%, hidrógeno se localizan en el intestino delgado
0,6% y ácido sulfhídrico 0,01%. proximal. La longitud del intestino delgado
e. La acción microbiana se activa debido de las diversas especies animales es muy
al aporte de saliva (1) y la saliva en los variable. En el cerdo mide entre 15 a 20 m,
rumiantes protege a los en la vaca 40 m, en el caballo 22 m, pero
microorganismos del rumen contra los en el perro es relativamente corto (4 m).
cambios del pH (2). Los AGV pueden
hacer que el pH descienda hasta 2.5 a
3 (2) pero la saliva lo amortigua para
que este se mantenga entre 6 y 7 (1).
Además el rumen recicla el Cl y el Na,
los que se absorben conjuntamente con
los AGV.
f. Los microorganismos del rumen pueden
eliminar sustancias tóxicas de los
alimentos antes de que estos pasen al
intestino delgado.
Desventajas:
El rumiante no aprovecha directamente los

hidratos de carbono, sino que estos deben Superficie de digestión y Absorción.- La
ser sintetizados en el hígado a partir del superficie de digestión y absorción está
ácido propiónico y posterior a ello son constituida por la mucosa intestinal. El
metabolizados para cumplir sus distintas intestino delgado es un cilindro alargado.
funciones. Si consideramos la superficie interna lisa
en la vaca, da como resultado un área de
DIGESTION, ABSORCION Y FUNCIÓN 6,28 m2. Dicha área es pequeña, y no sería
MOTRIZ DEL INTESTINO DELGADO suficiente para digerir ni absorber los
nutrientes que el animal demanda para su
mantenimiento, producción y
Para estudiar la participación del intestino reproducción. De ahí que la superficie de
delgado en la función del conducto digestión y absorción se amplía
digestivo revisaremos aspectos significativamente para que el animal
relacionados con la longitud, superficie de pueda tomar todo lo que necesita.
digestión y absorción, secreciones que se
producen en el intestino delgado,
secreciones que llegan al intestino
delgado, para finalmente abordar el tema
relacionado con la digestión y absorción de
los principios nutritivos.
Longitud del Intestino delgado.- Este es

un indicador fisiológico de importancia
porque nos ayuda a conocer el sitio donde
se realiza la fase final del proceso de
digestión y absorción de los principios
inmediatos; ya que, con excepción de los Ampliación de la Superficie de
rumiantes y otras especies en las que el Digestión y Absorción.- Continuando con
41
el ejemplo de la vaca, para explicar la
forma como se amplía la superficie de
digestión y absorción, indicaremos que la
mucosa intestinal posee unos pliegues de
gran tamaño que se denominan pliegues
de Kerckring. Estos pliegues incrementan
la superficie tres veces con relación a la
superficie “lisa”, así en la vaca se amplía a
18,84 m2 (6,28 x 3). Por otro lado, sobre los
pliegues de Kerckring existen las
vellosidades intestinales, estas aumentan
aún más la superficie en un factor de diez
veces con relación a la superficie “lisa”. En
la vaca la superficie se amplía a 62,8 m2
(6,28 x 10), tal como se ilustra en el Conformación y Función de las
esquema. Microvellosidades.- Existen cinco tipos
de células en el epitelio intestinal y son:
Las células columnares absorbentes, las
células secretoras de moco, llamadas
caliciformes, las células enteroendócrinas,
enterocromafines o secretoras, las células
de paneth y las células columnares
indifernciadas. Los primeros cuatro tipos
se originan de las células columnares
indiferenciadas en la base de la cripta. Las
células absorbentes y secretoras se
encuentran en mayor número. Excepto las
células de paneth, las otras forman parte
Sobre las vellosidades existen otras de las microvellosidades.
estructuras más pequeñas llamadas
microvellosidades, las cuales aumentan la La función de células de absorbentes es de
superficie lisa por un factor de 600. En el tomar los principios inmediatos y
caso del ejemplo que nos ocupa, la vaca transportarlos hacia el torrente sanguíneo.
ampliaría dicha superficie a 3768 m2 (6,28 La de las células caliciformes es producir
x 600). Por lo tanto, las microvellosidades moco para proteger la integridad de la
son las responsables de la mayor mucosa intestinal de la acción del quimo
amplificación de la superficie en referencia. ácido proveniente del estómago. La
Estas microvellosidades forman el llamado función de las células secretoras es la de
borde en cepillo, donde se encuentran producir hormonas y enzimas que
varios tipos de células, entre las cuales intervendrán en el proceso digestivo. La
existen las secretoras y las de absorción. función de las células de paneth es
Se considera que los dos tipos de células secretar una enzima bacteriolítica llamada
son las que existen en mayor número, y se lisozima, que degrada parcialmente las
estima que representan entre el 65 – 70 % paredes celulares bacterianas, la cual es
de las células del borde en cepillo; razón de mucha importancia en los rumiantes,
por la cual la superficie de digestión y porque la principal fuente de proteínas en
absorción que dispone el organismo, esta especie proviene de los
localizada en el intestino delgado, en el microorganismos que se evacuan desde el
caso de la vaca, sería entre 2449 - 2638 rumen.
m2. Area más que suficiente para proveer
los requerimientos nutricionales de un
bovino.
42
Secreciones que Llegan al Intestino

Delgado.- Dos sustancias que intervienen
Secreciones que se Producen en el en el proceso de la digestión llegan al
Intestino Delgado.- Dos sustancias que intestino delgado que son: El jugo biliar y el
intervienen en el proceso de la digestión se jugo pancreático.
producen en el intestino delgado que son:
El jugo duodenal y mucina.
El jugo duodenal es producido por las

glándulas de Lieberkuhn, localizadas entre
las criptas de las microvellosidades. Las
glándulas de Lieberkuhn son estimuladas
por el ingreso del quimo hacia el duodeno.
Se cree que el Cl es el que estimula dicha
secreción. La función del jugo duodenal es
incrementar el pH del intestino para crear
el ambiente intestinal propicio para la
acción de las enzimas que actuarán en la
digestión. Cuando el jugo duodenal se La Bilis.- Sintetizada por el hígado, pasa
mezcla con el quimo, el contenido cambia al duodeno a través del conducto biliar y el
de nombre, y es denominado quilo. esfínter de oddi, contiene los pigmentos
biliares biliverdina y bilirrubina, los cuales
La mucina o moco es una secreción darán coloración a las heces y orina. Las
producida por las glándulas duodenales de sales sódicas y potásicas de los ácidos
Brunner, situadas entre las biliares principalmente del glicocólico y
microvellosidades intestinales. Esta taurocólico, Las sales biliares tienen un
secreción actúa como lubrificante y papel importante en la digestión ya que
también protegiendo a la pared del actúan activando la lipasa pancreática y los
duodeno de la acción del HCl que ingresa ácidos biliares emulsionando las grasas. El
con el quimo. colesterol que participa en el transporte de
las grasas desde el citoplasma de la célula
del borde en cepillo hasta el conducto
lácteo. La mucina que proteje la mucosa
intestinal. El Na que contribuye en la
creación de un medio intestinal adecuado
para la absorción de los principios
nutritivos. Y los carbonatos que
contribuyen a incrementar el pH para
favorecer la acción enzimática. En todos
los animales domésticos excepto el
43
caballo, la bilis se acumula en la vesícula Enzimas del Jugo Pancreático y su
biliar hasta el momento de ser empleada. Función.- Entre las enzimas que forman el
jugo pancreático tenemos: La α- amilasa,
La bilis es excretada hacia el intestino por la lipasa, las lecitinasas y las
la acción de una hormona llamada nucleosidasas, cada una de ellas cumple
colecistoquinina, la cual es liberada desde una función específica en la digestión. El
las células enterendocrinas por estimulo pH óptimo para el funcionamiento de estas
de las grasas y vía endocrina verdadera enzimas es de 7 a 9.
actúa sobre la vesícula biliar y relajando el
esfínter de oddi. La α- amilasa tiene una función similar a la
de la amilasa salival y ataca a las uniones
glucosídicas α-1,4 del almidón y el
glucógeno.
La lipasa pancreática actúa hidrolizando

parcialmente las grasas produciendo una
mezcla de di- y monoglicéridos en unión de
algunos ácidos grasos libres.
Las lecitinasas, entre las que existen las

lecitinasa A y B que actúan hidrolizando
parcialmente las grasas. La lecitinasa A
rompe la unión entre un ácido graso y un
El Jugo Pancreático.- Es sintetizado por grupo β-hidroxilo de la lecitina, dando
el páncreas exocrino, glándula situada en origen a la lisolecitina. La lisolecitina es
el asa duodenal y que vierte su secreción atacada por la lecitinasa B para
en el duodeno a través del conducto desdoblarla en glicerol, fosfocolina y un
pancreático. La secreción de jugo ácido graso.
pancreático está constituida por dos
porciones: La porción rica en carbonatos y Las nucleosidasas liberan las bases
Fosfatos y la porción rica en enzimas y pro- púricas y pírimidicas y las fosfatasas que
enzima. separan al ácido fosfórico de la ribosa y
desoxiribosa.
Porción rica en Carbonatos.- Cuando el
quimo ácido penetra al duodeno, las
células enteroendócrinas del intestino
delgado secretan secretina, esta hormona
actúa sobre las células pancreáticas para
que secreten un fluido con una gran
cantidad de iones bicarbonato y fosfatos y
pobre en enzimas. Esta porción del jugo
pancreático ayuda a incrementar el pH de
medio intestinal para asegurar la acción de
las enzimas y la activación de las
proenzimas.
Porción Rica en Enzimas y Pro- Pro-enzimas del Jugo Pancreático y su

enzimas.- La liberación de esta porción del Función.- Entre las pro-enzimas que
jugo pancreático se debe a la acción de conforman el jugo pancreático tenemos: El
otra hormona llamada pancreozimina, tripsinógeno, quimotripsinógeno,
liberada por la mucosa intestinal cuando procarboxipeptidasa. Estas pro-enzimas
los péptidos y otros productos de la están inactivas antes de llegar al intestino;
digestión penetran en el duodeno. pero una vez que llegan al duodeno, las
células enteroendócrinas del intestino ya
44
han liberado una enzima llamada nutritivos hacia la circulación linfática
enteroquinasa. portal.
La enteroquinasa convierte al tripsinógeno Digestión de los Principios Nutritivos.-

inactivo en tripsina activa. Una vez que se La digestión en el intestino delgado ocurre
hace presente la tripsina, ella ayuda a en dos fases. La primera se produce en la
convertir más tripsinógeno en tripsina, de luz de este segmento del conducto
ahí se sugiere que la activación del digestivo, a esa fase se la denomina
tripsinógeno en tripsina es una reacción Digestión Luminal. La segunda ocurre en
autocatalítica. el borde en cepillo, a esa fase se la
denomina digestión mucosa.
La tripsina además convierte también al
quimotripsinógeno en enzima activa, la Digestión Luminal.- Cuando los principios
quimotrisina. Tanto la tripsina como la nutritivos llegan al intestino delgado se
quimotripsina son enzimas proteolíticas ponen en contacto con las secreciones que
que atacan los enlaces peptídicos llegaron desde el hígado (bilis) y desde el
formados por los grupos carboxilo de los páncreas (jugo pancreático). Las sales,
aminoácidos aromáticos (enlaces ácidos, y enzimas desdoblan parcialmente
centrales de los péptidos), razón por la cual los principios nutritivos, de modo que la
se las denomina endopeptidasas. mayor parte de ellos no están aptos para
ser absorbidos. Pero esta fase es
La tripsina también convierte la necesaria como preparación para que
procarboxipeptidasa en una enzima luego estos principios nutritivos
proteolítica, la carboxipeptidasa. Esta parcialmente digeridos se pongan en
enzima ataca el final de la cadena péptica, contacto con el borde en cepillo y ocurra la
separando el aminoácido final que tiene un digestión mucosa.
grupo α-carboxilo libre. Por esa razón se la
llama exopeptidasa.
Digestión Mucosa.- Cuando los principios

Las enzimas que llegaron desde el nutritivos parcialmente digeridos se ponen
páncreas y las que se activaron en el en contacto con las células del borde en
intestino delgado, intervienen en la cepillo, estas liberan enzimas que
digestión que ocurre en la luz del intestino desdoblan a estos hasta la unidad más
delgado. Se conoce que la digestión simple de cada nutriente, dejándolos listos
continua en la mucosa del intestino, en el para que las células absorbentes los tomen
borde en cepillo. Por lo tanto la digestión y los viertan a la sangre. Estas fases se
de los alimentos tiene dos fases la primera cumplen para la digestión de los hidratos
es la llamada luminal y la segunda es la de carbono, proteínas y grasas.
digestión mucosa. Además el borde en
cepillo posee mecanismos de transporte
especiales para llevar los principios
45
Digestión de los Hidratos de Carbono.-
Los carbohidratos de los alimentos son
principalmente almidones, sacarosa,
lactosa y fibra. El almidón es un
polisacárido que contiene glucosa y
consiste de una cadena de unidades α-1,4
glucosil. La mayoría de los almidones son
de tipo ramificado (amilopectina) y
contienen enlaces ramificados α-1,6. La
sacarosa (glucosa y fructosa) y lactosa
(glucosa y galactosa). La fibra incluye la
Para describir gráficamente la digestión de celulosa (polímeros de glucosas no
los principios nutritivos utilizaremos el ramificados con enlaces β 1,4) y la
esquema B. Pero el esquema A explica hemicelulosa (polímeros de pentosa o
cómo se llegó al esquema B. hexosas).
Esquema A.- El número 1 es una Digestión Luminal de la digestión de

microvellosidad. El número 2 es un corte almidón consiste en la hidrólisis enzimática
ampliado de la base de la microvellosidad mediante α-amilasa pancreática de
para observar las células del borde en enlaces α-1,4 interiores de la molécula de
cepillo, los capilares y el conducto lácteo. almidón para producir oligosacáridos como
El número 3 es la ampliación de una célula productos finales en el lumen duodenal.
absorbente con los capilares y conducto Debido a que la α-amilasa es poco
lacteo. específica para los enlaces más externos
de la molécula y no rompe los enlaces
ramificantes 1,6. Los productos finales de
la digestión con amilasa son trisacáridos
con enlace 1,4 y disacáridos (maltriosa y
maltosa) y un grupo de oligosacáridos
ramificados que contienen enlaces α-1,6 y
α-1,4 conocidos como α-dextrinas. No se
forma glucosa libre en la hidrólisis con
amilasa pancreática. Además la amilasa
pancreática es incapaz de hidrolizar
polímeros de glucosa con enlaces β; por lo
tanto, los carbohidratos fibrosos que
contienen este enlace no se digieren en el
Esquema B.- Describe los componentes intestino delgado. La mucosa no puede
anatómicos que participan en la digestión. absorber los productos de la digestión
Detallando el medio intestinal, que es luminal, ya que deben degradarse en
donde se graficara la digestión luminal y el monosacáridos antes de su transporte a la
borde en cepillo representado por una sola célula epitelial.
célula secretora.
46
Aspectos Específicos de Importancia
en la Digestión de los Hidratos de
Carbono.- Con excepción de la lactosa,
estos sacáridos se hidrolizan tan
eficientemnte, que el paso limitante suele
ser la absorción de los monosacáridos por
el mecanismo de transporte.
La lactosa se degrada más lentamente, de

este modo su hidrólisis es limitante para su
asimilación total, excepto en la ternera
lactante normal estos factores tendrán
Digestión Mucosa.- Una vez que los poca trascendencia porque la ternera
principios inmediatos han sido digeridos en hidroliza fácilmente la lactosa de la leche
la luz del intestino, estos se ponen en materna y absorbe glucosa tan rápido
contacto con el borde en cepillo para como el cerdo. Sin embargo, en la ternera,
- un paso limitante fundamental,
dextrinas las células secretoras del borde probablemente más importante que el
en cepillo producen - paso de glucosa, parece ser la hidrólisis
dextrinasa, para desdoblarla en glucosa. del almidón por la amilasa. Las terneras
tienen un mecanismo rudimentario para la
digestión de los almidones. Estos factores
se deben considerar en la formulación de
dietas para sustituir a la leche materna.
En los carnívoros y en menor grado en los

omnívoros, si los alimentados tienen poca
fibra, la mayoría de los carbohidratos
solubles se hidrolizan y absorben antes de
que el material ingerido llegue al yeyuno
terminal. La cantidad sde carbohidratos
solubles digeridos en el intestino delgado
En el caso de la maltriosa y maltosa las de los herbívoros depende del porcentaje
células secretoras del borde en cepillo de fibra en el alimento. Ej: si se alimenta un
producen una enzima llamada maltasa, caballo con maíz aproximadamente el 75%
para desdoblarla en glucosa. Para la de los carbohidratos se digieren y
digestión final de la sacarosa las células absorben en el intestino delgado. Pero
del borde en cepillo secretan la sacarasa y cuando reciben alimentación rica en fibra
la convierten en glucosa y fructosa, y para solo el 40 % de los carbohidratos se
el caso de la lactosa las células del borde digieren en el intestino delgado. El
en cepillo producen la lactasa para contenido de fibra protege en cierto grado
convertirla en glucosa y galactosa. al material soluble de la liberación y la
hidrólisis enzimática. Además el material
fibroso se desplaza en el intestino a una
rapidez mayor por el estímulo de la
motilidad debido al aumento de volumen.
Aún más, la secreción de amilasa es
relativamente pequeña; por ende la
digestión luminal del almidón es el paso
limitante.
Absorción de los Hidratos de Carbono.-

La etapa final del proceso de los CHO es
47
el transporte de los monosacáridos desde La absorción de los CHO se realiza
el borde en cepillo hacia la célula mediante el transporte activo y por
absorbente y luego al torrente sanguíneo. difusión.
Para que esto ocurra, el intestino ha
creado un ambiente propicio tanto en la luz Absorción Mediante el Transporte
intestinal como en la célula absorbente del Activo.- La glucosa y galactosa se
borde en cepillo. Las condiciones en la luz absorben mediante transporte activo. Altas
y mucosa están dadas por la exitosa concentraciones de Na en la luz intestinal
digestión de los CHO hasta la unidad más hacen que la proteína transportadora
simple como es la glucosa y por la desde el citoplasma de la célula
presencia de altas concentraciones de Na. absorbente se acerque al borde en cepillo.
En la célula absorbente se sintetizan La proteína tiene receptores para el Na y
proteínas transportadoras, una enzima para la glucosa o galactosa (cada una tiene
llamada Adenosín trifodfatasa (ATPasa), una proteína específica), la proteína toma
presencia de K y bajas concentraciones de el Na. Al tomar el Na un ion K sale de la
Na. La interacción entre los elementos Na célula y pasa a la luz del intestino (Bomba
de la luz del intestino y K de la célula Na:K), luego la proteína toma la glucosa.
absorbente ponen a funcionar la bomba Cuando el Na ingresa a la célula este
Na: K para que se absorban los genera un gradiente electroquímico
monosacáridos. negativo de -70 mv que hace que la
proteína cargada se transporte hacia el
extremo basal de la célula absorbente. En
el extremo basal la ATPasa libera a la
glucosa y al Na al torrente sanguíneo y
esta regresa otra vez al borde en cepillo.
En el rumiante el transporte activo para la
glucosa es rudimentario ya que dicha
función se lleva a cabo en el rumen y muy
poca glucosa en el rumiante adulto llega al
intestino delgado.
El esquema ilustra cómo se produce el

funcionamiento de la bomba Na:K en una
célula del organismo. El K se pasa desde
el Líquido extracelular (LEC) hacia el
citoplasma y el Na desde el citoplasma
hacia el LEC, para lo cual requieren
energía que la obtienen del ATP.
La fructosa penetra a la célula absorbente

por difusión. Esto se produce debido a que
la concentración de fructosa es mayor en
la luz del intestino que en la célula
absorbente y que en la sangre. El proceso
concluye cuando el desequilibrio
desaparezca.
48
pequeños pueden ser absorbidos y llegar
al citoplasma de las células. En el
citoplasma también existen
oligopeptidasas que transformarán a los
péptidos pequeños, de 3 aminoácidos, en
aminoácidos y péptidos más pequeños
que los dos anteriores. Todo este último
desdoblamiento podrá ser absorbido y
asimilado por el sistema porta. Esta
mecanismo digestivo es característico de
Digestión De Las Proteínas.- Las las aves.
proteínas ingresan al intestino delgado en
forma de péptidos, debido a que en el
estómago la pepsina inicia el
desdoblamiento de las mismas. En la FASE PANCREATICA FASE MUCOSA
SUPERFICIE ASIMILACIÓN
LUMEN INTESTINAL
digestión de las proteínas también ocurre BORDE EN CEPILLO CITOPLASMA VENA PORTA
la fase luminal y la fase mucosa. PROTEÍNAS Membrana en

Endopeptidasas Borde en cepillo
Enteroquinasa
Digestión Luminal.- Una vez que el quimo A. ácidos
ácido ingresa al intestino, la acidez de este PEPTIDOS Exopeptidasa

estimula a las células enteroendocrinas A. ácidos
para que secreten la enteroquinasa; esta P. Pequeños Oligopeptidasa A. ácidos
enzima se encarga de activar a las P. Pequeños Oligopeptidasa
proenzimas que llegaron con el jugo P. Pequeños
pancreático, convirtiéndolas en enzimas

activas, las cuales son denominadas Absorción de las proteínas: Las
endopeptidasas y exopeptidasas.
proteínas se absorben a través del
Las endopeptidasas actúan sobre los mecanismo de transporte activo. Para el
enlaces centrales de los péptidos, caso de los aminoácidos, se sabe que
transformándolos en péptidos pequeños, y existen tres tipos, como son: Los
las exopeptidasas actúan sobre los aminoácidos ácidos, básicos y neutros. En
enlaces externos de los péptidos, los mamíferos, cada aminoácido tiene una
separando aminoácidos. Nótese que en la
proteína transportadora específica; pero
digestión luminal de las proteínas se
generan aminoácidos, que son la unidad en las aves existen aminoácidos que
más simple de estos principios nutritivos; tienen afinidad por más de una proteína, lo
por lo tanto, a diferencia de la digestión de que podría generar competencia entre
los CHO, en la digestión luminal de las ellos para captar las proteínas,
proteínas sí se generan productos aptos produciendo una dificultad en la absorción
para la absorción. de estos cuando no se racionan bien estos
principios nutritivos.
Digestión Mucosa.- Los péptidos
pequeños (6 aminoácidos) se ponen en
contacto con el borde en cepillo, cuyas
células secretan las oligopeptidasas que
actúan sobre los péptidos pequeños y los
transforman en aminoácidos y en péptidos
más pequeños que los anteriores (no más
de 3 aminoácidos).
La digestión proteica del intestino delgado

se caracteriza porque algunos péptidos
49
ácidos biliares; a esto se lo conoce como
saponificación de las grasas. Este proceso
A.a.Neutros
sirve para poner en contacto a las grasas
con el borde de cepillo. Una vez que la
Na
micela está en contacto con el borde en
cepillo, se desacoplará la micela, liberando
A.a. Básico
por separado al α -monoglicérido y a los
ácidos grasos, y grasas ingresarán a la
célula absorbente por endocitosis.
Digestión De Los Lípidos.- Los lípidos Una vez que los lípidos ingresan al
ingresan al intestino delgado como citoplasma de la célula absorbente, se re-
triglicéridos, contenidos en glóbulos esterifican (se forman nuevamente
grasos. Los que también se digieren en el triglicéridos), pero de esa manera no se
lumen y la mucosa. pueden transportar al sistema porta; para
que el transporte ocurra los triglicéridos se
Digestión Luminal.- Una vez que las unirán a un fosfolípido, a una molécula de
grasas ingresan al intestino delgado, estas colesterol, y a una proteína. La unión de
estimulan a las células enteroendocrinas todos estos elementos dará origen a una
para que liberen la colecistoquinina, la que estructura más pequeña que la micela que
provoca la llegada de la bilis al intestino. La se denominará Quilomicrón; es de esta
bilis contiene sales y ácidos biliares. Las manera que las grasas serán absorbidas y
sales biliares, actúan sobre los glóbulos asimiladas finalmente al sistema porta.
grasos para convertirlos en globulillos
grasos (1/100 parte del glóbulo), proceso
conocido como emulsificación de las FASE MUCOSA
ASIMILACIÓN
grasas. Además las sales activan a la LUMEN INTESTINAL
SUPERFICIE
BORDE EN CEPILLO VENA PORTA
enzima lipasa pancreática, la misma que Membrana en

Grasa Sales biliares (E)
actúa sobre la superficie de los globulillos, Borde en cepillo
Lipasa
haciendo que de esta superficie se Fosfolípido
+
desprendan: un α-monoglicérido y dos β monoglicerido Colesterol
AG libres + Quilomicrón
ácidos grasos libres. Proteína
Ácidos biliares (S)
+
Triglicéridos
Digestión Mucosa.- La digestión mucosa Micelas (1/100)
en los lípidos ocurre de una manera

diferente a los otros principios nutritivos. DIGESTIÓN Y ABSORCIÓN EN EL
Esta se lleva a cabo por los ácidos biliares, INTESTINO GRUESO
y ocurre en el lumen intestinal, pero
preparan a los triglicéridos para ser En el intestino grueso se lleva a cabo la
absorbidos por las células de la mucosa digestión microbiana. A este nivel no existe
intestinal, de la siguiente manera: Los la presencia de enzimas endócrinas sino
ácidos biliares se unen a los α- de enzimas bacterianas.
Aquí llegan las proteínas y los CHO, el
monoglicérido y a los ácidos grasos libres
producto final de estos principios nutritivos
para formar unas pequeñas estructuras son los AGV (protónico, butírico, acético).
llamadas micelas, cuyo tamaño es similar La digestión a este nivel varía según la
al de los globulillos. Estas micelas sufren especie:
un proceso de limpieza realizado por los
50
pasará al intestino grueso donde se
producirá una absorción a asimilación del
60-90%.
Los CHO de difícil disponibilidad son

digeridos o asimilados tal como sucede en
el rumen: se obtiene glucosa 1-fosfato,
este es consumido por las bacterias, las
bacterias como producto de desecho
producirán AGV, los cuales son absorbidos
por la membrana intestinal y a partir de
estos se alimenta el animal para cumplir su
metabolismo.
Carnívoros: la digestión en el intestino
grueso carece de importancia, debido a La presencia de AGV provoca que el pH
que la digestión se completa en el intestino del medio intestinal descienda, por lo tanto
delgado como sustrato para el animal si se deberá haber un mecanismo que
produce como AGV. neutralice esta condición. El pH será
regulado por la presencia de carbonatos y
Omnívoros y Herbívoros fosfatos.
monogástricos: la digestión en el
intestino grueso en importante debido a la Los carbonatos que fueron depositados en
ingesta de forraje. el intestino delgado desde el páncreas e
hígado, llegan junto con el contenido
Herbívoros: Especialmente en los intestinal al intestino grueso, esta
equinos es enorme importancia, ya que el presencia de carbonatos neutralizará el
forraje no se digiere completamente en el medio. Además el íleon también secretará
estómago ni en el intestino delgado. En los carbonatos para ayudar a neutralizar el
rumiantes es también importante ya que ambiente intestinal y se dice que este
aproximadamente el 30% del contenido último proceso es el que más contribuye
ruminal sale sin ser digerido y la digestión con carbonatos para regular el pH del
se completa en el intestino grueso. intestino grueso.
Para el caso de los carnívoros el pH es

DIGESTIÓN DE CHO.- Es similar al regulado por los fosfatos que están
rumen. contenidos en la dieta, ya que como se
señaló anteriormente, la digestión en este
Herbívoros Monogástricos: como el segmento para estas especies no es de
caballo, cuando se alimenta de CHO de significativa importancia.
fácil disponibilidad, ocurre que la digestión
se cumple en un 90% en el intestino
delgado. El otro 10% que llega al intestino
grueso es atacado por las enzimas
bacterianas, proceso similar que ocurre en
el rumen.
Si al animal se le proporciona un dieta que

contiene: CHO, proteína y fibras
(contenidas en el pasto), se producirá el
paso rápido de la ingesta por el intestino
delgado, habiendo un aprovechamiento de
DIGESTIÓN DE LAS PROTEÍNAS
nutrientes del 40-60%, posteriormente
51
Este proceso ocurre de la misma manera Los movimientos peristálticos son más
que ocurre en el rumen, con las siguientes intensos a nivel del duodeno y yeyuno y en
diferencias: La urea proviene del hígado en menor proporción en el Íleon. Mientras que
caso de los poligástricos a la altura del íleon, debido a que la válvula
1. Las bacterias que aquí se encuentran ileocecal detiene el flujo provoca que las
no servirán de proteína para el contracciones sean más lentas.
hospedador y las que se evacuan
saldrán con las heces.
2. El amoníaco presente será utilizado por
las bacterias para su supervivencia.
UREA UREA
Ureasa
Viene del hígado
Amoníaco
I. GRUESO Amoníaco
Llega al hígado
Prot. microbiana
La motilidad intestinal tiene los siguientes
objetivos::
El crecimiento microbiano es importante  Mezclar el contenido intestinal con las

para que se generen los AGV, sustrato enzimas y la bilis, contribuyendo así a
importante en los herbívoros que se produzca la digestión luminal.
 Poner en contacto el quilo con la
monogástricos, estos microorganismos se
mucosa intestinal para que se produzca
alimentan de proteínas azucares y urea. la digestión mucosa
 Ayuda a la digestión del CHO CHON y
Por vía sanguínea llega urea, proveniente Grasas.
del hígado. Los microorganismos aquí Para el caso del intestino grueso los
presentes, gracias a la acción de la ureasa movimientos peristálticos son más lentos
desdoblarán a la urea y la transformarán y se caracterizan por ser orales y
en amoníaco. Parte de esta amoniaco será aborales o retrógradas con la finalidad de
aprovechado por los microorganismos mantener por mayor tiempo en contenido
para su supervivencia y crecimiento y otra el ciego para facilitar el proceso de
parte retornará por vía sanguínea al hígado fermentación. En el caso de los
para ser transformada en urea. rumiantes el alimento llega primero al
colon y por movimientos antiperistálticos
La proteína microbiana a este nivel no
regresan al ciego.
presenta ningún beneficio para el animal
porque no tienen donde digerirse.
La mayor parte de la digestión de proteínas

se produce a nivel del ciego y colon.
IMPORTANCIA DE LA MOTILIDAD
INTESTINAL EN LA DIGESTIÓN
52
ampolla rectal y llenan la misma, por lo cual
Ciego: Principal sitio de fermentación
sus paredes se dilatan. Esta dilatación
estimula a las células del plexo mientérico
caballo
existentes en la pared de la ampolla (SNE)
y provocan el incremento de las ondas
peristálticas, logrando que el contenido
ejerza presión sobre el esfínter anal
oveja interno, el cual se relaja. La relajación del
esfínter anal interno hace que las heces se
pongan en contacto con el esfínter anal
externo, estimulándolo para que desde la
corteza cerebral se produzca la orden para
que se relaje y ocurra la defecación.
Con respecto de la absorción de los Nótese que aquí participó también el reflejo
líquidos producto de la digestión, esta voluntario de la defecación.
difiere según la especie; así en los
carnívoros, omnívoros y rumiantes la
absorción de estos es mayor en el intestino Se había indicado que el acto de la
delgado. Se estima que se recupera entre defecación puede ser inhibido
el 70 – 80%. En el caso del caballo los voluntariamente. Esto ocurre debido a que
líquidos continúan, llegan al intestino el estímulo de las ondas y la presión
grueso y es aquí donde se absorbe el 95% ejercida por las heces, cuando se produce
de estos (mayor cantidad en el ciego y el reflejo intrínseco, no son tan fuertes
colon, aunque incluso se absorbe hasta la puede que la corteza cerebral no autorice
altura de la ampolla rectal). al esfínter anal externo a relajarse, en cuyo
caso las heces se retieen y no ocurre la
ACTO DE LA DEFECACIÓN defecación (reflejo voluntario) como
sucede con los animales adiestrados.
Es un acto reflejo en el que las heces se
expulsan desde la ampolla rectal y colon
terminal hacia el medio externo. Este acto
puede ser inhibido voluntariamente por
animales adiestrados y en el proceso
fisiológico intervienen tres tipos de reflejos.
Acto reflejo en el que las heces se expulsan

del colon terminal y ampolla rectal, sujeta a
inhibición en animales entrenados.
Reflejo Extrínseco o Parasimpático:

Este reflejo se estimula después que se
produjo el reflejo intrínseco, pero el animal
decidió no defecar. En el intervalo las
heces seguirán llegando y llenado la
ampolla rectal, una vez que la ampolla
rectal está mucho más llena, por vía
Reflejo Intrínseco: Las heces llegan parasimpática se estimulará el centro de la
desde el colon y se proyectan hacia la defecación (ubicado en la región lumbo-
53
sacra) produciéndose una respuesta que
estimulará el peristaltismo con mayor METABOLISMO DE LOS PRINCIPIOS
intensidad a nivel de la ampolla y del colon, NUTRITIVOS
es así como se produce la dilatación del
esfínter anal interno. Por vía parasimpática
también se estimulará la corteza cerebral, Una vez que los principios nutritivos han
la cual enviará el mensaje a través de los sido absorbidos, estos circulan por la
nervios pudendos para provocar la sangre y son procesados para: una parte
apertura del esfínter anal externo con la ser utilizados en forma inmediata, y otra
finalidad de que ocurra la defecación.
parte se almacenados como energía y
Luego de este estímulo el esfínter anal
externo no será capaz de mantenerse proteína para su uso posterior. En este
contraído, de modo la defecación ocurrirá proceso el hígado y el páncreas tienen un
en forma abrupta para evacuar la ampolla rol muy importante.
rectal y permitir el ingreso de nuevo
material fecal.
FISIOLOGÍA DEL HÍGADO
Para comprender la función del hígado se

requiere revisar cómo está estructurada la
unidad funcional del mismo y que
elementos anatómicos se relacionan con
este para en conjunto contribuya con la
función metabólica de los principios
nutritivos.
Reflejo Voluntario: Como ya se indicó

este participa en los dos reflejos descritos,
y se hace evidente porque existe una
fuerte inspiración acompañada de
contracciones musculares, las que
ayudarán a que se contenido fecal
localizado en el colon llene más la ampolla
rectal y el evacuado sea eficiente.
UNIDAD FUNCIONAL DEL HÍGADO.- El

lobulillo hepático, es la unidad funcional del
hígado. Está formado por los hepatocitos,
los cuales se colocan en dos columnas de
células dejando un espacio entre dichas
columnas para drenar la bilis, que es la
sustancia que interviene en la digestión,
como ya revisamos en el capítulo anterior.
Como se indicó anteriormente existen

algunas estructuras complementarias que
54
se relacionan con el lobulillo y que en su dichas funciones, se las puede agrupar de
conjunto forman el hígado y estas son: la siguiente manera:
Vena Central.- Presenta ramificaciones Como Órgano De Reserva

nerviosas denominadas sinusoides 1. Reservorio de sangre.
hepáticas que son porosos, las cuales se 2. Formación de linfa.
comunican desde la venta Porta hacia la 3. Almacenamiento de hierro y
vena central. Entre los sinusoides se vitaminas.
encuentran los lobulillos, estos están
formados por los hepatocitos. Los Como Órgano Emuntorio
hepatocitos están distribuidos en forma
columnar, entre estás columnas existe un 1. Limpieza de la sangre.
espacio, canalículo biliar, por donde se 2. Detoxificación y eliminación de
drenará la bilis. sustancias tóxicas.
3. Relación con la coagulación de la
Conducto Biliar: en él desembocan los sangre.
canalículos biliares que se disponen de
manera anastomosada lleva la bilis hacia En el Metabolismo De Los Principios
la vesícula. Nutritivos
Espacio de Disse: este espacio se sitúa 1. Hidratos de carbono.

entre las paredes los sinusoides y las 2. Grasas.
paredes del lobulillo. Su función será la de 3. Proteínas.
producir y drenar la linfa para el organismo.
En estos espacios se forman los vasos
llamados linfáticos terminales, los cuales
se anastomosan, originando así a los Metabolismo De Los Pigmentos Biliares
vasos linfáticos.
1. Excreción de bilirrubina.
Células de Kupffer: son células que se 2. Reexcreción de urobilinógeno.
encuentran entre la pared sinusoide y el 3. Secreción de bilis.
espacio de Disse. Este espacio sirve para
que se forme la linfa del hígado.
De este espacio se forman unos COMO ORGANO DE RESERVA
canalículos llamados canalículos linfáticos
terminales y ellos se anastomosan para Reservorio de sangre: se estima que
formar los vasos linfáticos para distribuirse aproximadamente del 29-30% de la sangre
por todo el organismo. que impulsa el corazón va a pasar por el
hígado (paso lento). De la sangre que llega
La arteria hepática: que irriga el al hígado, se considera que más o menos
parénquima hepático se desprenden unas el 70-75% de ella ingresa por la vena porta
arteriolas que llegan hasta los sinusoides proveniente del conducto digestivo y el
son células macrófagos que son partes del 25% de la sangre que llega al hígado lo
sistema retículo endotelial. aportan las arterias hepáticas. El volumen
de sangre total que ingresa al hígado, bajo
ACTIVIDADES FUNCIONALESES DEL condiciones normales de reposo almacena
HÍGADO un 10% se mantendrá en esta glándula y
El hígado cumple varias funciones será utilizado cuando el cuerpo lo necesita.
fisiológicas en el organismo, y cada una de Cuando se expande el hígado por alguna
condición especial incluyendo la anomalía
ellas realiza una actividad específica. Sin
puede llegar a almacenar un 20% del
embargo por la relación que existe entre volumen total de la sangre.
55
Fluido que se origina del líquido
intersticial.
Capacidad de expandirse
Poros
Linfa transporta proteínas grandes
Almacenamiento de Vitaminas: El
Formación de Linfa: la linfa es un líquido hígado es reservorio de vitaminas del
que proviene: complejo B, también es reservorio de
vitamina A y D. Esta característica, le
permite al hígado suplir con las
 Del espacio intersticial.
deficiencias de hasta 10 meses,
 Otra parte de la linfa se forma en el
especialmente puede suplir vitaminas B12
intestino delgado.
 Pero la mayor parte es producida en el Almacenamiento de Hierro: gran parte
hígado. El hígado tiene a cargo la del hierro circulante en el organismo,
formación del 50% de la linfa del excepto el de la sangre, se almacena en el
organismo. hígado. El Fe circulante en la sangre para
poder ingresar al hígado necesita de la
La linfa transporta proteínas que no transferrina este deja al Fe en el hígado
atraviesan o pasan por los vasos capilares. y aquí se une con la enzima apoferritina y
de esta manera el Fe es almacenado como
Proceso de Formación de la linfa en el ferritina. Cuando hay déficit de Fe, el
Hígado.- En las paredes de los sinusoides hígado libera Fe. A este proceso se lo
existen unos poros que permiten el paso denomina función Buffer de hierro. Este
de parte del plasma que contiene la mecanismo ayudará a mantener nivelado
sangre, en dicho plasma se evacuan el Fe en la sangre.
proteínas de mayor tamaño que no pueden
atravesar los poros de los capilares. Esta
linfa es depositada en los espacios de
Disse y de dirigirá hacia los vasos
linfáticos, desde donde se distribuirá por
todo el organismo. El objetivo de este
proceso es contribuir a que el organismo
consuma las proteína de mayor tamaño.
COMO ORGANO EMUNTORIO
Limpieza de la sangre: La sangre que

llega al hígado es proveniente de la
56
digestión, esta sangre va con bacterias del Coagulación de la sangre: En el hígado
intestino delgado y grueso, también irán se sintetizan casi todos los factores de
pequeñas partículas extrañas. Las células coagulación todos los todo lo que se forma
de Kupffer son las encargadas de la son sintetizados por la sangre. Entre los
limpieza de la sangre, ya que estas cuales están el fibrinógeno, la protrombina
fagocitan a las bacterias y toda partícula o y los que se detallan en la tabla.
sustancia extraña que ingrese por la vena
Porta. Las células de Kupffer limpian un
99% de las sangre, si no existieran estas
células se podría producir una bacteremia,
que se define como el crecimiento de
bacterias en el organismo. Los productos
de desecho que son fagocitados por las
células de Kupffer (metabolitos) se dirigen
por la sangre hasta los riñones donde
serán excretados.
METABOLISMO DE LOS PRINCIPIOS

NUTRITIVOS
Bacterias y partículas sin digerir
Metabolismo de los CHO: Esta función
tiene la finalidad de mantener un adecuado
nivele de glucosa en la sangre
conjuntamente con el páncreas llamado
también pospandrial. Esta función se
Detoxificación y eliminación de denomina Buffer, y es cumplida en tres
sustancias tóxicas: Libera y desdoblan maneras:
antibióticos y los elimina en la sangre
también elimina tiroxina, cortisol, Glucogénesis: consiste en la formación
eritromicina. el hígado es un órgano de glucógeno a partir de la glucosa
emultorio la mayoría de la mayoría de las circulante. Cuando los niveles de glucosa
hormonas pasan por el hígado son altos en la sangre, el hígado almacena
glucosa en sus células, hepatocitos, y la
transforma en glucógeno, esto ocurre
generalmente después de la ingesta.
Glucogenólisis: cuando los niveles de

glucosa se encuentran bajos en la sangre,
se producirá la lisis del glucógeno
(glucólisis) a nivel de los hepatocitos,
quedando así la glucosa libre para ser
transportada por vía sanguínea.
57
que utiliza el hígado (hepatocitos) para
cumplir todas sus funciones, todo esto
ocurre gracias al ciclo de Krebs.
Concentración
normal de
glucosa en la
sangre
(postpandrial)
(Oxidación – Ciclo de ácido cítrico)

Gluconeogénesis: cuando por la ingesta
no ingresa glucosa y tampoco existe
reservas de esta en el hígado, este tomará
aminoácidos de la sangre y de los
músculos y los transforma en glucosa para
ser liberado en la sangre. Pero una parte de ACo-A es procesada por
el hígado y es transformada, por
condensación, en Ácido Acetoacético, que
es soluble. Este Ácido Acetoacético se
libera de los hepatocitos y por medio del
Agotan reservas de torrente sanguíneo es captado por las
Concentración
glucógeno, toma normal de otras células del organismo que lo vuelven
aminoácidos y los
transforma en glucosa
glucosa en la a transformar en ACo-A y lo usan como
sangre
para liberarla la (prepandrial)
energía.
sangre.
El hígado regula el nivel de azúcar en la

sangre, a la que se denomina función
Hígado es responsable del
Buffer de glucosa del hígado metabolismo de la mayor
parte de las grasas.
Metabolismo de las grasas: El Hígado es

responsable de la mayor parte del
metabolismo de las grasas, que son la
principal fuente de energía para el resto del
organismo. El hígado interviene en:
Formación de Lipoproteínas: las
Oxidación de los ácidos grasos: las proteínas son imprescindibles de gran
grasas ingresan al hígado como importancia en el transporte de la mayoría
triglicéridos, y es aquí donde son de las sustancias nutritivas, las más
transformados en ácidos grasos y glicerol importantes son las lipoproteínas, y es el
para poderlos usar como energía. hígado el que se encarga de la función de
formación de estas lipoproteínas.
Los ácidos grasos por un proceso de  -
oxidación se transforman en 2 radicales Transformación del CHO y CHON en
acetil de 2 carbonos, estos radicales por grasas: La mayor parte de las grasas
acción de enzimas se convierten en acetil- provenientes de los CHO y CHON se
coenzima-A (ACo-A) y esta es la energía sintetiza en el hígado.
58
Las proteínas no pueden ser
aprovechadas por el organismo si no se Desaminación de los aminoácidos.- El
metabolizan en el holgado. hígado cumple la función de desaminación
de los aminoácidos. La desaminación
Síntesis de Colesterol: el colesterol está consiste en quitar los grupos aminas a las
en las grasa, y es este el que facilita la proteínas, para que puedan ser utilizadas
asimilación ácidos grasos. También
como nutrientes por el organismo.
interviene en la síntesis de algunas
hormonas (especialmente las sexuales Producto de esta actividad el hígado
como la testosterona, estrógeno, sintetiza y libera amoniaco
progesterona, vitaminas D en presencia de (amoniogénesis).
la vitamina C).
El hígado sintetiza grandes cantidades de

colesterol. Aproximadamente el 80% el
hígado lo utiliza para la síntesis de sales
biliares, y un 20% lo utilizan los hepatocitos
para la formación de lipoproteínas son las
que transportan proteínas y la mayoría de HEPATOCITO
sustancias que circula en la sangre decir La desaminación (NH2) de los aa es
necesaria para que estos puedan ser
que el hígado tiene la función tanto de transformados en energía (Glucosa).
digestión como de transporte de principios
nutritivos también los fosfolípidos que son
Formación de Urea: la forma a partir del
transportados por los lipoproteínas estas
amoniaco que se libera en la desaminación
participan en la construcción celular
y también el que llega desde el rumen y
(membrana y estructuras intracelulares) y
desde el intestino grueso.
también intervienen en la reproducción.
Esta función se realiza con el fin de regular

la presencia de amoniaco en la sangre y
provee de urea al intestino grueso y
riñones.
(Bilis) (Movilizadas por la sangre)

FORMACIÓN DE UREA
(Sintetizados en el hígado) Toma NH3 proveniente de:

-Rumen.
-Intestino grueso.
-Desaminación de los aa.
INTERVENCIÓN EN EL METABOLISMO HEPATOCITO

DE CHON (UREA)
En este proceso el hígado es Objetivos:

1. Mantener niveles normales de NH3.
imprescindible y realiza las siguientes 2. Proveer de urea al intestino grueso y riñones.
funciones:
 Desaminación de los aminoácidos.
 Formación de urea. Formación de Proteínas Plasmáticas:
 Formación de proteína plasmática. aquí se forman el 80% de los proteínas
 Intervención de aminoácidos. plasmáticas, las únicas que no se originan
59
aquí son las gamma globulinas, que son Hemo. El anillo hemo libera Fe, este se
anticuerpos formados por el sistema combina con una proteína la apoferritina
retículo endotelial. Estas proteínas para formar la Ferritina. Esta Ferritina
intervienen en la coagulación de la sangre quedara almacenada en el hígado.
(protrombina y fibrinógeno y albúmina 55%
es la que más se sintetiza en el hígado y
todo esto representa el 5 % -7% de
plasma, la presión coloideoncótica es
mantenida por la síntesis de proteína
plasmática a nivel hepático.
Por otro lado, dentro de células macrófaga,

la Globina se transforma en un pigmento
denominado Biliverdina, esto ocurre por
acción de la enzima hemo-oxigenasa.
Continuando con el proceso, en la misma
célula macrófago, esta Biliverdina se
Interconversión de aminoácidos: el
transformará en Bilirrubina por acción de
hígado sintetiza ciertos aminoácidos a
otra enzima, la biliverdina reductasa. Es de
partir de otros, aunque estos no son
esta manera que la bilirribubina saldrá de
esenciales. El hígado es generadora de
la célula macrófaga y circulará por la
proteínas. A los aa tóxicos los toma y los
sangre, pero para poder transportarse
transforma en aa no esenciales.
requerirá primero adherirse a una proteína,
que es la albúmina. A esta unión de la
METABOLISMO DE LOS PIGMENTOS
Bilirrubina con la albúmina se la conoce
BILIARES
como Bilirrubina Libre o no conjugada.
Síntesis y Excreción de Bilirrubina: La

bilirrubina es un pigmento de color amarillo
verdoso, es parte constitutiva de la bilis. Se
origina a partir de la hemólisis resultante de
la degradación de la hemoglobina. Este
pigmento se convierte en una herramienta
clínica de diagnóstico de enfermedades.
¿Cómo ocurre?: los glóbulos rojos

envejecen (90-120 días), y liberan la
hemoglobina. Esta hemoglobina es
atrapada por las células macrófagas
La bilirrubina libre es captada por los
(Kupffer), estas separan a la hemoglobina
hepatocitos, donde la Bilirrubina se
en dos anillos: El anillo Globina y el anillo
60
separará de la albúmina. La albúmina podrá atravesar la mucosa intestinal y
retornará al torrente sanguíneo. pasar al torrente sanguíneo. Una porción
(5%) de Urobilinógeno circulante en la
sangre de dirigirá hasta los riñones para de
este manera ser eliminado por la orina.
Este urobilinógeno (pigmento), al ponerse
en contacto con el oxígeno se oxidará y se
transformará en Urobilina, la cual le da la
coloración característica a la orina.
El otro 95% del Urobilinógeno circulante en

la sangre retornará al hígado. Aquí formará
parte de bilis como tal (urobilinógeno).
Pese a que existe una porción de

Y son los hepatocitos los que se Urobilinógeno que se elimina por la orina y
encargarán de unir a la Bilirrubina con el otra que circula por la sangre y retorna al
Ácido Glucorónico, a esta unión se la hígado, existe otra porción que se excreta
conoce como Bilirrubina Conjugada o por las heces, aquí el Urobilinógeno al
glucoronica ponerse en contacto con el oxígeno se
transformará en Estercobilina, el cual es un
Esta Bilirrubina Conjugada, se excretará
pigmento que le da la coloración
del hígado y por medio de los canalículos
característica a las heces.
biliares llegará al intestino delgado en
conjunto con la bilis.
La bilirrubina es un pigmento útil para el

diagnóstico de trastornos hepáticos.
Excreción de Bilis: Esta sustancia ayuda

a la digestión. Las sales y los ácidos
biliares no se absorben en las primeras
porciones del intestino duodeno y yeyuno
pero en el ilion se absorben y se recicla.
Re-excreción de Urobilinógeno: La
Bilirrubina Conjugada va con la bilis Las funciones.- Fuentes de sales y
existente en el intestino delgado, es
ácidos, los ácidos y sales no se absorben
atacada por bacterias las cuales la
transformarán en Urobilinógeno. en porción anterior. Sales se absorben en
porción posterior se reciclan el 90 %La
El Urobilinógeno es una sustancia soluble digestión de las grasas se requiere 3 veces
y de fácil absorción, por esta característica más. El Hígado producirá el 10% de lo que
61
se excreta. Ruta excretoras sinusoides. biliar, la cual es rica en carbonatos y en
Por amortiguadores pH y en el intestino sodio.
delgado. Na y HCO3 (50% de bilis.)
El llenado de la vesícula biliar se realiza
La presencia de Ácido Biliares en las entre ingestas, en este momento las
primeras porciones del intestino delgado paredes de la vesícula están relajadas.
(duodeno-yeyuno), evita que se absorban Esto ocurre debido a que durante este
las sales biliares. Fisiológicamente es periodo el orificio de Oddi se mantiene
ocurre para que las sales biliares cumplan cerrado, entonces por el mismo conducto
su función. Estas sales serán absorbidas colédoco retornará la bilis hacia la
en un 90% en el íleon, regresando así al vesícula.
hígado. Este mecanismo ayuda al hígado
a suplir con las cantidades necesarias de Durante la ingesta, el quilo ácido estimula
sales biliares que se requieran durante la a las células secretoras del intestino
digestión. delgado, logrando que produzcan la
hormona llamada Colecistoquinina. Esta
Los ácidos biliares hacen que las sales no hormona por vía sanguínea estimulará a
se absorban en las dos porciones del las paredes de la vesícula biliar para que
intestino delgado. se contraigan y también relaja esfínter de
Oddi permitiendo así la salida de la bilis.
El reciclaje estimula a los hepatocitos para
que recuperen en 10% del que se eliminó. En las especies que no poseen vesícula, la
producción o secreción de bilis es
Las grasas se encarga de estimula el permanente.
hígado para que produzca la bilis.
La bilis está formada por: agua (90%),
RECICLAJE DE ACIDOS Y SALES BILIARES pigmentos biliares, urobilinógeno, sales y
BILIS - HÍGADO ácidos biliares, Na, K, carbonatos, Cl y Ca.
= sales biliares
= ácidos biliares* 90%
10%
1/4 1/4
Duodeno Yeyuno Ileon
Digestión de las grasas se Hígado produce lo

requiere 3 veces más que se excreta.
Con la bilis se eliminan ciertas sustancias

tóxicas como son: Antibióticos
(Eritromicina, Penicilina, Ampicilina),
Hormonas: (estrógenos, cortisol, tiroxina, FISIOLOGIA DEL PANCREAS
aldosterona).
El páncreas, que está ubicado junto al
La bilis contiene una solución tampón, la estómago, es una glándula cuya estructura
cual neutraliza el pH del quilo. Esta interna es bastante similar a la de las
solución representa el 50% de la secreción glándulas salivales. La unidad funcional
del páncreas se llama pancreón. Esta
62
glándula está conformada por dos tipos de Sustancia inhibidora de tripsina.- Existe
tejidos. Los acinos pancreáticos y los una explicación o justificación de índole
islotes de Langerhans. fisiológico del porque es conveniente que
las proenzimas secretadas en el jugo
pancreático se activen en el intestino
delgado y no en el páncreas.
1. Porque los acinos pancreáticos

producen una sustancia llamada
inhibidora de la tripsina. Esta
sustancia es almacenada en el
citoplasma de las células glandulares,
alrededor de los gránulos de
zimógeno y previene la activación de
la tripsinógeno en tripsina tanto en los
acinos como en los dúctulos. En razón
de que la tripsina es la que activa a las
Los acinos pancreáticos son esferas de otras enzimas, por lo tanto esta
sustancia inhibidora evita la activación
células piramidales cuyos ápices se dirigen de todas.
a un lumen central. Cada acino drena 2. Porque la tripsina y las otras enzimas
mediante un dúctulo y el dúctulo está proteolíticas, de activarse en el
conformado por un grupo de células páncreas digerirían esta glándula en
llamadas centroacinares. Los acinos pocas horas.
secretan el jugo pancreático rico en
enzimas y producen una sustancia
denominada antitripsina o inhibidora de la
tripsina y las células centroacinares del
dúctulo secretan la porción del jugo
pancreático rica en carbonatos. Los islotes
de Langerhans cuya función es secretar
insulina y glucagón, que son hormonas que
intervienen en la regulación del
metabolismo de la glucosa, lípidos y
proteínas, están conformados por tres
tipos de células que son: Las células alfa,
beta y delta, las que conforman el islote en
proporciones del 25, 60 y 10 %, Islotes de Langerhans.- Las células beta
respectivamente. Tal como se puede secretan insulina las células alfa secretan
apreciar en la gráfica. glucagón, y las células delta secretan
somatostatina. La relación cercana que
Acinos pancreáticos.- Estos secretan existe entre las células del islote permite un
enzimas pancreáticas y la sustancia control directo de la secreción entre estas
inhibidora de tripsina. La función hormonas; así la insulina inhibe la
enzimática fue discutida en el capítulo de secreción de glucagón y la somatostatina
digestión. Vamos a revisar la secreción de inhibe la secreción de insulina y glucagón.
la sustancia inhibidora de tripsina.
63
seis minutos, y desaparece
completamente de la circulación
sanguínea después de quince minutos de
haber ingresado, ella es eliminada por el
hígado y en menor proporción por los
riñones, a través de una enzima llamada
insulinasa.
Efectos metabólicos de la insulina.-

Históricamente la insulina ha sido asociada
con azúcar en la sangre. Es cierto que esta
hormona cumple un gran rol en el
metabolismo de los hidratos de carbono;
sin embargo la insulina también interviene
en el metabolismo de las grasas y las Para que la insulina actúe en las células
proteínas tanto en magnitud similar a la de blanco, esta tiene que unirse a una
los carbohidratos. proteína, formando así el complejo
insulina-proteína, el cual no puede ser
La insulina juega un papel importante en el destruido por la insulinasa; es solo de esta
almacenamiento del exceso de sustancias manera que dicha hormona se acopa a los
energéticas. En el caso de los receptores de las células diana.
carbohidratos los almacena en forma de
glucógeno principalmente en el hígado y Activación de las células blanco.- El
los músculos. Cuando el exceso de 80% de los tejidos tienen receptores para
carbohidratos no puede ser almacenado la insulina. Existen tres tejidos que
en forma de glucógeno, estos son constituyen el 20% restante, que no
convertidos, bajo el estímulo de la insulina, poseen receptores para esta hormona.
en grasas y almacenadas en el tejido Estos tejidos son el Sistema nervioso, las
adiposo; en el caso de las grasas, estas las gónadas y la retina; ellos usan glucosa
almacena en el tejido adiposo En el caso permanentemente sin necesidad de que
de las proteínas, la insulina participa existan altos niveles de insulina. Una vez
directamente estimulando las células para que el complejo insulina-proteína activa al
que ellas tomen los aminoácidos y en los receptor de las células se producen efectos
ribosomas los conviertan en cadenas subsecuentes, tales como:
proteicas; por otro lado la insulina inhibe el
desdoblamiento de las proteínas que ya 1. Luego de segundos de que la insulina
se une a la membrana receptora de las
estaban almacenadas en las células.
células blanco, entre las que están, la
Vida media de la insulina.- Cuando la membrana de las células musculares,
células adiposas y otras células del
insulina ingresa a la sangre, esta circula organismo, aproximadamente el 80 %,
sola. El tiempo de permanencia de la se vuelven altamente permeables a la
insulina en la sangre (vida media) es de glucosa. Esto permite el ingreso rápido
64
de la glucosa hacia la célula. En el 2. Horas después de las comidas, en
interior de la célula la glucosa es este momento la concentración de
sometida al proceso de fosforilación y glucosa es alta, el páncreas secreta
se convierte en substrato para todas grandes cantidades de insulina y
las funciones metabólicas en las que niveles altos de insulina causan un
intervienen los carbohidratos. rápido transporte de glucosa hasta el
2. Además de incrementarse la interior de las células musculares.
permeabilidad de las membranas a la Esto hace que el músculo utilice
glucosa, esta también se vuelve más carbohidratos en lugar de ácidos
permeable a algunos aminoácidos, al grasos, ya que el aporte de ácidos
K, Mg y a los iones fosfatos. grasos desde el tejido adiposo es
3. Menor efecto existe después de 10 a fuertemente restringido por la
15 minutos en cambiar la actividad de presencia de la insulina.
otras enzimas metabólicas, el que
resulta del cambio en la fosforilación Almacenamiento de glucógeno en el
de dichas enzimas. músculo.- Si los músculos están en
4. Todavía existe un menor efecto
reposo después de las comidas y la
después de horas e inclusive días y
tiene que ver con la formación de glucosa es transportada abundantemente
nuevas proteínas y este efecto se hacia las células musculares, la glucosa es
prolonga hasta producir efectos sobre almacenada en forma de glucógeno en
el DNA en el núcleo de las células. De lugar de ser utilizada como energía, el
esta manera la insulina pone a trabajar glucógeno puede ser luego utilizado por el
una gran parte de mecanismo músculo. Esto es de utilidad e inclusive
enzimático para alcanzar la meta
provee de descargas de energía
desde el punto de vista metabólico.
anaeróbica por unos pocos minutos al
Efecto de la insulina en metabolismo de tiempo que se desdobla el glucógeno en
glucosa en el músculo.- Durante la gran ácido láctico, lo cual puede ocurrir,
parte del día el tejido muscular depende de inclusive sin oxígeno.
ácidos grasos y no de glucosa. La razón
principal para esto es que el músculo en
reposo es ligeramente permeable a la
glucosa, excepto cuando es estimulado
por la insulina; y entre comidas la cantidad
de insulina secretada es pequeña para
hacer que el músculo utilice glucosa.
Sin embargo, bajo dos condiciones el

músculo utiliza glucosa.
1. Cuando existen periodos de ejercicio,

en este caso no se requiere de
grandes cantidades de insulina por Participación de la insulina en la toma,
que las fibras musculares en ejercicio, almacenamiento y utilización de glucosa
por razones no explicadas hasta
en el hígado.- Una de las funciones más
ahora, se vuelven altamente
permeables a la glucosa, inclusive en importantes de la insulina es ocasionar que
ausencia de insulina, debido al la mayor parte de la glucosa sea
mecanismo contráctil de las fibras. almacenada casi inmediatamente después
de las comidas, en el hígado en forma de
65
glucógeno. Luego cuando la concentración convertidos en triglicéridos y se unen a una
de glucosa de la sangre baja, el hígado lipoproteína para ser almacenados en el
transforma el glucógeno en glucosa y la tejido adiposo.
envía al torrente sanguíneo. La forma
como esto ocurre se puede explicar de la La insulina inhibe la gluconeogénesis
siguiente forma. disminuyendo la actividad del hígado
mediante la inhibición de la salida de
1. La insulina inhibe la fosforilasa aminoácidos desde las células
hepática, que es la enzima que musculares.
transforma el glucógeno en glucosa;
por lo tanto evita el desdoblamiento Efecto de la insulina en metabolismo de las
del glucógeno que existe en el hígado. grasas.- La insulina tiene diferentes
2. La insulina hace que las células efectos con relación al almacenamiento de
hepáticas tomen la glucosa de la
las grasas en el tejido adiposo. Esta
sangre mediante el estímulo de la
producción de la enzima hormona promueve la síntesis de ácidos
glucoquinasa, que es la enzima que grasos y casi toda la síntesis ocurre en las
realiza la fosforilación inicial de la células hepáticas y luego los ácidos grasos
glucosa. La fosforilación de la glucosa son transportados por las lipoproteínas
hace que esta quede atrapada en los hacia el tejido adiposo donde se almacena.
hepatocitos. Además una pequeña parte de la síntesis
3. La insulina también incrementa la
actividad de las enzimas que de ácidos grasos. Los factores que
intervienen en la segunda fase de intervienen en la síntesis de ácidos grasos
fosforilación de la glucosa, para que en el hígado son:
esta quede lista para la síntesis de
glucógeno. Esta enzima de llama 1. La insulina incrementa el transporte de
fosfofructoquinasa. Así mismo activa a glucosa hacia las células hepáticas.
la enzima glucogenosintetasa que es Luego que la concentración de
la responsable de formar glucógeno a glucógeno llega al 5 o 6 % el hígado
partir de los monosacáridos. deja de sintetizar glucógeno. Luego
toda la glucosa adicional que ingresa
al hígado está disponible para formar
las grasas. La glucosa es primero
separada el piruvato en el proceso
glucolítico y el piruvato es convertido
en acetil coenzima A que es el sustrato
a partir del cual los ácidos grasos son
sintetizados.
Otras funciones de la insulina en el

metabolismo de los carbohidratos.-
Cuando la cantidad de glucosa que ingresa
al hígado es mayor que la que puede ser
almacenada, la insulina hace que el
exceso de glucosa se transforme en ácidos
grasos, los ácidos grasos son luego
66
transforman en triglicéridos y se
almacena.
4.
2. Un exceso de iones citrato e isocitrato

se forman mediante el ciclo del ácido
cítrico cuando cantidades excesivas Almacenamiento en las células adiposas.-
de glucosa han sido utilizadas como La insulina cumple dos funciones que son
energía. Estos iones activan la acetil necesarias para el almacenamiento de las
coenzima A corbaxilasa que es la grasas de las células adiposas:
enzima que interviene en la
carboxilación de la acetil coenzima A 1. La insulina inhibe la acción de la
para formar malonil coenzima A que hormona sensitiva lipasa que es la
es la primera fase de la síntesis de los enzima que hidroliza los triglicéridos
ácidos grasos. que están almacenados en las células
adiposas; por lo tanto inhiben la salida
de los ácidos grasos a la circulación
sanguínea.
2. La insulina promueve el transporte de
glucosa hacia las membranas
celulares de las células adiposas de la
misma forma que lo hace con las
células musculares y parte de esta
glucosa es utilizada para sintetizar
pequeñas cantidades de ácidos
grasos. Pero la función más
importante de la insulina es que forma
grande cantidades de alfa
glicerofosfato, que es una sustancia
3. La mayoría de los ácidos grasos son que reemplaza al glicerol que se
luego sintetizados en el hígado y combina con los ácidos grasos para
utilizados para formar triglicéridos que formar triglicéridos para ser
es la forma como se almacena las almacenados en las células adiposas.
grasas, para luego ser liberados por el Por lo tanto cuando no hay insulina el
hígado hacia la sangre y almacenamiento de estas se bloquea
transportados por las lipoproteínas. La totalmente.
insulina activa la lipoproteína lipasa en
las paredes de los capilares del tejido
adiposo, la que desdobla otra vez los
triglicéridos en ácidos grasos; que es
la forma como ingresan a las células
adiposas donde nuevamente se
67
traslación del RNA mensajero, así
formando nuevas proteínas. En
ausencia de la insulina los ribosomas
no cumplen esta función, La insulina,
de una manera que todavía no se
explica científicamente, pone a
funcionar el mecanismo de on y off del
funcionamiento de los ribosomas.
Efecto de la insulina sobre el

metabolismo de las proteínas y el
crecimiento
En la síntesis de las proteínas y el

almacenamiento.- Después de pocas
horas de haberse producido la ingestión de
los alimentos, las proteínas también son
almacenadas en los tejidos y la insulina se
requiere para que este proceso se cumpla.
El mecanismo de almacenamiento que se
3. Después de un periodo de tiempo
conoce es: mayor la insulina incrementa la tasa de
trascripción de una secuencia
1. La insulina activa el transporte de genética de DNA seleccionada en
algunos aminoácidos dentro de las núcleo de la célula, de esta forma
células, entre estos la valina, incrementa la cantidad de RNA para la
isoleucina, tirosina y fenilalanina son síntesis proteica, promoviendo
los que más se transportan. La también la formación de enzimas que
insulina comparte con la hormona del intervienen en el almacenamiento de
crecimiento la capacidad de carbohidratos, grasas y proteínas.
incrementar la toma de aminoácidos
dentro de las células. Sin embargo el
efecto de los aminoácidos no es el
mismo.
4. Inhibe el catabolismo de las proteínas,

disminuyendo la liberación de
aminoácidos de las células,
2. La insulina tiene un efecto directo especialmente de las células
sobre los ribosomas incrementando la musculares, lo que se presume que
68
ocurre por la acción de esta hormona Glucosa.- Cuando los niveles de glucosa
en la disminución la degradación son normales, la secreción de insulina es
normal de las proteínas por los mínima, cuando el nivel de glucosa se
lisosomas.
eleva rápidamente a niveles que
representen el doble o el triple de la
concentración normal.
5. En el hígado la insulina disminuye la

tasa de la gluconeogénesis,
La secreción de insulina se eleva
manteniendo cautivos a los
aminoácidos en los lugares de significativamente y este incremento
almacenamiento. ocurre en dos fases.
La primera fase se presenta dentro de los

3 a 5 minutos después del incremento de
glucosa, este pico decrece luego de 5 o 10
minutos sin bajar a el nivel normal, y luego
de 15 minutos la secreción de insulina
presenta otro pico que dura entre 2 a 3
horas, el nivel de secreción en esta fase es
mayor que en la primera fase. Esta
secreción resulta debido a que hubo
insulina previamente formada y por la
activación del sistema enzimático que
produce esta hormona. El nivel de insulina
En resumen la insulina estimula la síntesis
baja a medida que el nivel de glucosa
de proteínas y evita la degradación de
también lo hace. Esta respuesta de la
estas.
insulina a la concentración de glucosa
Control de la secreción de insulina.- La hace que exista un mecanismo
secreción de la insulina está controlada por retroalimentación en la regulación del nivel
la concentración de glucosa en la sangre, de glucosa; así cuando el nivel de glucosa
por ciertos aminoácidos, por las hormonas se incrementa, se incrementa el de
gastrointestinales, por otras hormonas y insulina, el nivel alto de insulina hace que
por el sistema nervioso autónomo. la glucosa sea tomada por el hígado y los
músculos y otras células, bajando de esta
forma el nivel de glucosa y
consecuentemente el nivel de insulina.
69
gastrointestinal luego de las comidas y
ellas causan una secreción anticipada de
insulina a la sangre. Estas hormonas
pueden hacer que la secreción de insulina
se duplique cuando se incrementen los
niveles de glucosa en la sangre.
Otras hormonas y el sistema nervioso

autónomo. Existen hormonas que pueden
estimular la secreción de insulina,
actuando directamente sobre las células
beta o elevando los niveles de glucosa.
Aminoácidos.- Algunos aminoácidos Entre ellas tenemos el glucagón, la
tienen un efecto similar al de la glucosa hormona del crecimiento, el cortisol y en
sobre la secreción de insulina. Los más menor proporción la progesterona y los
potentes son la arginina y lisina. El estrógenos. Lo importante de estas
mecanismo de acción de estos es efectivo hormonas en el estímulo de la producción
siempre que exista un nivel alto de de insulina es que una acción prolongada
glucosa. Se ha demostrado que los de estas puede conducir al agotamiento de
aminoácidos solos tienen un efecto mínimo las células beta y originar una diabetes
sobre la secreción de insulina, pero cuando miellitus.
están presentes junto con la glucosa estos
potencian la secreción de insulina al doble
de los niveles que se han observado
dejando a la glucosa sola. La respuesta de
la secreción de insulina a la acción de los
aminoácidos parece ser necesaria ya que
la insulina promueve el almacenamiento
de estas en las células.
Con relación a la participación del sistema

nervioso autónomo, este puede también
incrementar la secreción de insulina, sin
embargo su participación desde el punto
de vista fisiológico no tiene una
repercusión importante.
GLUCAGÓN Y SUS FUNCIONES
Hormonas Gastrointestinales.- La gastrina, Glucagón.- Es una hormona secretada

la secretina, la colecistoquinina y el péptido por las células alfa de los islotes de
inhibitorio gástrico pueden causar una Langerhans, cuando los niveles de glucosa
secreción moderada de insulina. Estas de la sangre disminuyen. Las funciones de
hormonas son secretadas por el tracto esta hormona son opuestas a las que
70
cumple la insulina. Entre las funciones más 5. La glucosa 1 fosfato es luego
importantes de esta hormona es desfosforilada y la glucosa es liberada
incrementar la concentración de glucosa desde la célula hepática.
en la sangre, efecto exactamente contrario
al de la insulina.
Efectos del glucagón en el metabolismo

de la glucosa.- Esta hormona realiza dos Esta secuencia de eventos es
funciones importantes: extremadamente importante, porque es
uno de los procesos más conocidos sobre
1. Realizar el desdoblamiento del la función del cAMP y por qué durante la
glucógeno hepático, función que se
secuencia de estos eventos la sustancia
denomina glucogenólisis y,
2. Incrementa la gluconeogénesis en el resultante de cada uno de ellos se va
hígado. produciendo en una escala cada vez
mayor, por lo tanto esto representa un
mecanismo potente de fortalecimiento o
Glucogenólisis.- El efecto del glucagón amplificación de funciones y explica como
sobre el desdoblamiento del glucógeno en pocos microgramos de la hormona
el hígado es dramático, ya que esta glucagón puede duplicar la concentración
incrementa los nivelas de glucosa en la de glucosa en la sangre en pocos minutos.
sangre en pocos minutos; y lo realiza
mediante una compleja cascada de
eventos que son:
1. Activa la Adenil ciclasa en la

membrana de la célula hepática, y
esta enzima causa la formación del
Adenosín monofosfato cíclico.
2. El cAMP activa la proteína quinasa
reguladora, que activa a la proteína
quinasa.
3. La proteína quinasa activa a la
fosforilasa quinasa b, que convierte la
fosforilasa b en fosforilasa a.
4. La fosforilasa a promueve el Gluconeogénesis.- Inclusiva cuando el
desdoblamiento del glucógeno, glucógeno hepático se ha agotado bajo la
transformándolo en glucosa 1 fosfato.
influencia del glucagón, esta hormona
estimula la gluconeogénesis in las células
71
hepáticas, estimulando algunas enzimas
que se requieren para este proceso,
especialmente el sistema enzimático para
convertir el piruvato en fosfenolpiruvato
paso necesario para la gluconeogénesis.
El Glucagón también inhibe el

almacenamiento de triglicéridos en el
hígado y así evita que el hígado tome estos
ácidos grasos de la sangre.
El glucagón también incrementa la

capacidad de las células hepáticas para
extraer los aminoácidos de la sangre y así
se dispone de grandes cantidades de estos
para convertirlos en glucosa.
Regulación de la secreción de glucagón.-

La concentración de glucosa en la sangre
es el factor más importante en la secreción
de glucagón, destacando que el efecto de
la concentración de glucosa en la sangre
es exactamente a la inversa que con la
insulina.
Además el glucagón activa la hormona

sensitiva lipasa de las células adiposas
para incrementar la cantidad de ácidos
grasos para que sean utilizados como
energía.
72
Por otro lado los aminoácidos SOMATOSTATINA Y SU FUNCIÇION
especialmente alanina y arginina estimulan
la secreción de glucagón, este mecanismo La somatostatina es secretada por las
es similar al de la insulina; es decir que células delta de los islotes de Langerhans,
niveles altos de aminoácidos también la vida media de esta hormona es corta, se
incrementan la secreción de glucagón. calcula que dura solo tres minutos. Casi
Esto explica que esta hormona estimula la todos los factores involucrados en la
gluconeogénesis en el hígado. ingestión de los alimentos pueden
estimular la secreción de esta hormona.
Entre estos, el nivel alto de glucosa, el
incremento de aminoácidos, las hormonas
gastrointestinales que se estimula con la
ingestión de los alimentos.
La somatostatina tiene un efecto inhibitorio

y actúa de la siguiente forma:
1. Actúa localmente en los islotes de

Langerhans para deprimir la secreción
de la insulina y el glucagón.
2. Disminuye la motilidad del estómago,
Se conoce que el ejercicio forzado también del duodeno y de la vesícula biliar.
incrementa el nivel de glucagón, se 3. Inhibe la secreción y absorción del
tracto gastrointestinal.
desconoce la causa, ya que durante este
tiempo la glucosa no desciende a niveles
tan bajos como ocurre después que la Asociando estas funciones se sugiere que
insulina se hizo presente. Sin embargo se la función principal de esta hormona es la
considera que la presencia de glucagón es de prolongar el periodo de absorción de los
importante aquí para evitar que el nivel de nutrientes hacia el torrente sanguíneo, al
glucosa disminuya. Aunque se desconoce igual que su utilización una vez que estos
el mecanismo exacto como se incrementa son absorbidos y así previene el
el nivel de glucagón, se estima que son los agotamiento rápido de los principios
aminoácidos circulantes en la sangre, nutritivos y los mantiene disponibles por
presentes durante el ejercicio forzado, que mayor tiempo.
podrían estimular dicha secreción.
73
¿Por qué es importante la regulación de
la glucosa en la sangre?
¿Por qué es tan importante que se

mantenga una concentración constante de
glucosa en la sangre si la mayor parte de
los tejidos utilizan ácidos grasos en
ausencia de glucosa?
La respuesta es que la glucosa es el único

nutriente que normalmente puede ser
utilizado por el cerebro, la retina y el
epitelio germinal de las gónadas en La boca y la faringe no están bien
cantidades suficientes para suplir sur delimitadas de manera precisa en las aves
requerimientos de energía. Por lo tanto es y en la mayoría de las especies no existe
importante que se mantenga el nivel paladar blando, el paladar duro está
adecuado de glucosa para proveer este hendido y se comunica con las cavidades
requerimiento. nasales. No hay dientes por lo que el pico
corneo y la molleja realizan su función, hay
La mayor parte de la glucosa que se
una gran variación de adaptaciones de la
elabora durante los periodos entre ingesta
lengua y el pico, poseen glándulas
es utilizado por el cerebro. De allí que es
salivales y botones gustativos cuyo
importante que el páncreas no secrete
número y localización varían.
insulina durante este periodo, de no ocurrir
esto toda la glucosa pasaría a ser
almacenada, dejando al cerebro sin este
recurso.
Por otro lado es importante también que el

nivel de glucosa no se eleve porque el
exceso de glucosa causa un desequilibrio
osmótico en el fluido extracelular lo cual
puede causar deshidratación, eliminación
de glucosa en la orina y electrolitos.
APARATO DIGESTIVO DE LAS AVES
La conformación del aparato digestivo de El tamaño y longitud del conducto digestivo

las aves difiere mucho de la de los varían según la especie y habito
mamíferos en el área de la boca, en la alimentario, por ejemplo el intestino
existencia de un buche en el esófago y en delgado es mucho más largo en la aves
la presencia de un estómago muscular o herbívoras que en las carnívoras.
molleja.
74
El esófago es largo y de gran diámetro

especialmente en aquellas especies que
degluten piezas de alimento grandes, la
mayoría de las especies poseen una
dilatación llamada buche, aunque las aves El estómago muscular está muy
insectívoras carecen de este. El buche especializado para moler en las especies
puede ser un simple ensanchamiento, que ingieren alimentos duros o para
hasta una bolsa como en los pollos o dos mezclar secreciones digestivas con el
como en las palomas. alimento en las especies carnívoras.
El estómago glandular o proventrículo El intestino delgado tiene un duodeno

tiene como función principal la secreción, como el de los mamíferos, pero no hay una
aunque también tiene una función de distinción histológica clara entre el yeyuno
almacenamiento en las aves que carecen e íleon. En el centro del intestino delgado
de buche y en ciertas especies que se se encuentra el vestigio del saco vitelino
alimentan de pescado como la garza. denominado divertículo de Meckel. La
mucosa del intestino delgado es como la
de los mamíferos excepto que la
microvellosidades suelen ser más altas,
75
más delgadas y más numerosas. Las Otro órgano que participa en la digestión
microvellosidades no tienen vasos es el hígado, el cual es bilobulado y posee
quilíferos, pero en su lugar tienen una red dos conductos hepáticos el ubicado del
bien definida de capilares sanguíneos. lado izquierdo se comunica directamente
al con el duodeno, mientras que del
conducto derecho sale una rama hacia la
vesícula biliar. La vesícula está presente
en pollos patos y gansos, pero ausente en
otras especies como la paloma.
El páncreas se encuentra ubicado en el

asa duodenal y sus secreciones llegan al
duodeno por medio de tres conductos.
En la unión de los intestinos delgado y

grueso se localizan los ciegos, los cuales
en las aves, a diferencia de la mayoría de
los mamíferos, por lo general son do y
están ausentes en el halcón y aves
canoras. El intestino grueso es corto y no
está dividido en recto y colon como en los
mamíferos.
La inervación del conducto intestinal y de
los órganos accesorios de las aves no se
conoce bien. De lo que se sabe, los nervios
vagos inervan el esófago, estómago,
intestino delgado, páncreas y vesícula
biliar de manera similar que en los
mamíferos. La porción inferior del
conducto es inervada por el nervio
intestinal también denominado nervio de
Remak. Este tronco nervioso recorre
prácticamente la longitud completa de los
intestinos delgado y grueso y es un nervio
autónomo especial en las aves. El nervio
mesentérico caudal se une al nervio
intestinal para inervar el colon.
76
simples que secretan moco y las glándulas
submucosas compuestas, que secretan
moco, ácido clorhídrico y pepsinógeno.
Estas glándulas son homologas a las
principales y parietales del estómago de
los mamíferos. Aunque el estómago
glandular secreta jugo gástrico, la
proteólisis ácida preliminar se lleva a cabo
principalmente en el estómago muscular.
La digestión mecánica también ocurre en
la molleja. El pH del jugo gástrico oscila
entre 0.5 y 2.5 y es ligeramente mayor en
las aves omnívoras y herbívoras que en las
SECRECION Y DIGESTION
carnívoras. Este pH es adecuado para una
Bucales, del buche y esofágicas.- El buena actividad péptica.
número y arreglo de las glándulas salivales
Secreciones intestinales, pancreáticas
varía entre especies. En general las
y biliares.-
especies que ingieren alimentos húmedos
tienen menos glándulas que las que Al igual que en los mamíferos, las
ingieren alimento seco con poca secreciones intestinales en las aves
lubricación natural. Las glándulas salivales intervienen creando el medio adecuado
de la mayoría de las aves tienen solo para que se produzca tanto la digestión
glándulas secretoras de moco; sin luminal y mucosa. La diferencia que se
embargo se ha encontrado amilasa en la podría destacar en este proceso es que el
saliva de los pollos. En la mayoría de las medio intestinal en estas especies varia un
aves el alimento permanece poco tiempo poco con respecto de los mamíferos, así el
en la boca, por lo tanto este sufre solo una pH intestinal adecuado para que la
ligera maceración en este segmento del digestión se lleve a cabo con normalidad
conducto digestivo, aunque hubiera oscila entre 5,6 – 7,2 (ideal 6,8).
amilasa en la saliva. Una vez deglutido el
alimento, este pasa rápidamente por el Las secreciones hepáticas y pancreáticas
esófago y la secreción principal de este es también cumplen un rol similar al de los
moco, que sirve para su lubricación mamíferos y están constituidas por las
durante el paso del alimento. Luego el mismas sustancias que ya se mencionaron
alimento llega al buche, el también secreta anteriormente.
moco. En el buche existe amilasa, pero
Secreciones del intestino grueso (IG).-
esta llega en la saliva, y la secretan las
En las aves también se produce digestión
bacterias que existen en el o también del
en este segmento del conducto digestivo,
contenido duodenal regurgitado. Se piensa
especialmente en los ciegos. Se conoce
que una cantidad importante de hidratos de
que el 10% del proceso se cumple aquí,
carbonos se digiere en el buche del pollo
esto ocurre porque los microrganismo; de
como resultado de la actividad bacteriana.
ahí que las secreciones n provienen del
Secreciones Gástricas.- Dos tipos de órgano.
glándulas predominan en el estómago
glandular, que son las glándulas mucosas
77
Absorción de los Principios Nutritivos.- Existen los aminoácidos neutros
La absorción de los nutrientes en las aves (Contienen un grupo NH2 y Un COOH),
se la ha descrito bastante bien, ya que se básicos (Contienen más de un grupo NH2)
la ha estudiado tomando como referencia y ácidos (Contiene más de un grupo
a los pollos. Se dice que el íleon es el sitio COOH). Los aminoácidos neutros se
de absorción más importante de los transportan más rápido que los básicos y
productos terminales en esta especie. Se ácidos. Se sabe que en los mamíferos
destaca que para cumplir con el proceso existe un transportador específico
de reciclaje de sales y ácidos biliares, este (proteína) para cada tipo de aminoácido,
se produce en el íleon inferior. igual cosa ocurre en las aves, pero no en
todos los casos. Se cree que dos o más
Absorción de los hidratos de carbono.- aminoácidos podrían ser transportados por
Al igual que los mamíferos los CHO se un mismo transportador, lo que originaría
absorben mediante el transporte activo. una “competencia” entre ellos; este hecho
Este sistema de transporte comienza a es de singular importancia ya que es
funcionar antes de la eclosión y la determinante en la dosificación de éstos
capacidad máxima para absorber glucosa aminoácidos. Se debe dosificar de tal
la alcanzan en la primera semana de edad, manera que no ocurra competencia entre
luego esta va descendiendo. El transporte ellos, de modo que la cantidad de
activo en esta especie también requiere del aminoácidos que ingresa al conducto
Na. digestivo ocupen la totalidad de los
transportadores disponibles en las células
Absorción de las proteínas.- Con
respecto de la absorción de las proteínas absorbentes. Se dice que el aminoácido L-
se indica que esta ocurre en diferentes lisina compite con los aminoácidos L-
valina, L-isoleucina y L-meteonina. Otro
segmentos del íleon, y esta absorción
depende del tipo de proteína que se caso es el aminoácido L-lisina que compite
suministre en la ración; ya que existen dos con los aminoácidos L-arginina y L-
tipos de aminoácidos: Los exógenos y los histidina. En general se dice que los D-
endógenos. aminoácidos inhiben el transporte de los L-
aminoácidos.
Aminoácidos exógenos.- Son aquellos que
se ofrecen como tal en la ración, estos no Absorción de las grasas.- Las grasas se
necesitan ser degradados en el intestino, digieren y absorben de manera similar que
sino que se absorben inmediatamente, por en los mamíferos. Sin embargo, se destaca
que las aves no poseen vasos quilíferos
lo tanto se absorben primero, el sitio de
absorción es el íleon superior. por lo que el transporte de los
quilomicrones desde las células de
Aminoácidos endógenos.- Son aquellos absorción hacia la vía porta ocurre a través
que se ofrecen como proteína verdadera de una red de capilares especializadas
en el alimento, estos si deben ser para cumplir con este proceso. La
degradados en el intestino, por lo tanto su capacidad de absorción de las grasas es
absorción es posterior a los aminoácidos mayor en las aves adultas que en los
exógenos, esta ocurre en el íleon inferior. pollos. Los adultos pueden absorber entre
el 80 al 95 % de las grasas.
El mecanismo de absorción de los
aminoácidos es el transporte activo.
78
Efecto del ambiente en la absorción de 1. Ventilación pulmonar, que significa la
los principios nutritivos.- Las entrada y salida de aire entre la
condiciones ambientales afectan la atmósfera y los alvéolos pulmonares.
2. Difusión de oxígeno y dióxido de
absorción de los nutrientes en las aves, se
carbono entre el alvéolo y la sangre.
la ha determinado que los pavos absorben 3. Transporte de oxígeno y dióxido de
menos potasio (K) y fosforo (P) cuando la carbono en la sangre y fluidos hasta y
temperatura sube de 24°C a 35°C. La desde las células.
absorción del Calcio (Ca) en temperaturas 4. Regulación de la respiración y otros
de 8°C que en temperaturas de 24°C. Las factores.
altas temperaturas afectan tanto la
digestión como la absorción. Cuando la
temperatura se incrementa a 37°C se
altera el flujo mesentérico. Normalmente
durante la digestión y absorción se
incrementa el flujo sanguíneo hacia el
intestino, pero si la temperatura se
incrementa, la sangre fluye hacia la
periferia para disipar el calor, de modo que
la sangre llegando al conducto digestivo
será mucho menor, por consiguiente
afectará el proceso ya descrito.
APARATO RESPIRATORIO Ciclo respiratorio.- El ciclo respiratorio

está constituido está conformado por dos
MECÁNICA DE LA RESPIRACION fases que son la inspiración y la espiración.
La meta obvia de la respiración es proveer Inspiración.- Es una expansión del tórax y
oxígeno a los tejidos y remover el bióxido los pulmones acompañada por la entrada
de carbono. de aire, en la que el tórax se expande por:
1. Contracción del diafragma

2. por un movimiento de las costillas
hacia fuera en dirección craneal.
La espiración.- Es una disminución del

tamaño del tórax y los pulmones con salida
de aire. Los músculos previamente
contraídos de relajan y el tórax
ensanchado y el abdomen distendido
regresan a sus posiciones iniciales, con la
ayuda de los músculos espiratorios.
Para lograrlo, la mecánica respiratoria se El patrón respiratorio forma una curva que
la puede dividir en cuatro eventos varía un poco entre especies de
funcionales como son: mamíferos. Las fases de inspiración y
espiración de los ciclos son generalmente
suaves y simétricas.
79
probablemente sea un mecanismo de
compensación para una ventilación
deficiente.
Tipos de respiración.- Existen dos tipos

de respiración, la abdominal y la costal.
La respiración abdominal.- predomina

durante la respiración normal y tranquila.
Este tipo de respiración se caracteriza por
movimientos visibles del abdomen,
debidos a la compresión visceral al
Una excepción de esta regla es el caballo, contraerse el diafragma. El abdomen se
en el que existen dos fases durante la retrae durante la espiración.
inspiración y dos fases durante la
La respiración costal.- se caracteriza por
espiración. Esta diferencia se la atribuye a
movimientos pronunciados de las costillas.
un retraso en la descarga de las neuronas
Este tipo de respiración se acentúa cuando
inspiratorias tardías, tal como se describe
la respiración se dificulta o durante
en la figura.
condiciones de dolor abdominal.
Frecuencia de la respiración.- La
frecuencia respiratoria se refiere al número
de ciclos o de respiraciones por minuto. Es
un indicador excelente del estado de salud,
pero se debe interpretar adecuadamente
porque está sujeta a variaciones
numerosas.
Los ciclos respiratorios son generalmente

continuos. Sin embargo, durante la
anestesia puede haber intervalos entre
ciclos y los intervalos pueden alargarse al
aumentar la profundidad de la anestesia.
Existen además los ciclos respiratorios Estas variaciones se observan entre

complementarios, que se caracterizan por especies y la frecuencia respiratoria puede
una respiración rápida, seguida de una ser modificada por:
espiración de mayor duración. Ocurren
1. Tamaño corporal.
normalmente en muchas especies pero no 2. Edad.
en el caballo, a este ciclo se lo denomina 3. Ejercicio.
suspiro. Como ocurre de manera natural, 4. Excitación.
80
5. Temperatura ambiente. 3. Transporte de O2 desde el punto de
6. Preñez. intercambio hacia los tejidos y CO2
7. Grado de distensión del conducto desde los tejidos hacia el punto de
digestivo. intercambio.
8. El estado de salud. 4. Regulación de la mecánica
respiratoria.
Ciclos/minuto
Anima Condició Intervalo Medi VENTILACIÓN PULMONAR.- Es el
l n a proceso de recambio de la mezcla gaseosa
Caball De pie en 10 - 14 12 contenida en las vías respiratorias y los
o reposo alvéolos por aire atmosférico. Su finalidad
Vaca De pie en 26 - 35 29 es restituir el oxígeno e prescindir el
lechera reposo
bióxido de carbono al nivel pulmonar.
Decúbito 24 - 50 35
esternal
Terner De pie (52 18 - 22 20
a Kg 3
lechera sem.)
Echada 21 - 25 22
Cerdo Echado 32 - 58 40
(23 - 27
Kg)
Perro Dormido a 18 - 25 21
24° C
De pie en 20 - 34 24
reposo
Gato Dormido 16 - 25 22
Echado 20 - 40 31 La ventilación total es el volumen de gas
despierto desplazado hacia adentro o afuera de las
Oveja De pie 20 - 34 25 vías aéreas y alvéolos durante cierto
rumiando periodo de tiempo.
1-4 cm de
lana 18°C La ventilación por minuto es el volumen de
Misma 16 - 22 19 gas desplazado hacia dentro o fuera de los
oveja a conductos de aire y alvéolos por minuto, a
10°C
esta también se la denomina volumen
respiratorio por minuto.
EVENTOS FISIOLOGICOS DE LA
MECANICA RESPIRATORIA.
Para que la mecánica respiratoria cumpla

con el objetivo de intercambiar gases entre
el organismo y la atmósfera, se producen
cuatro eventos fisiológicos que interactúan
entre sí, pero que pueden ser explicados
en forma independiente, estos son:
1. Ventilación pulmonar.
2. Difusión de O2 y CO2 entre los
alveolos y la sangre.
81
La ventilación del espacio muerto Es el los alvéolos y se considera que el volumen
volumen de aire que no participa en el respiratorio (VR) se compone del volumen
intercambio gaseoso en función de cierto de espacio muerto (VM) y el volumen
periodo de tiempo. alveolar (VA). Así VR = (VM + VA).
El espacio muerto respiratorio se lo divide

en Espacio muerto anatómico y espacio
muerto fisiológico.
El espacio muerto anatómico es el aire de

las vías respiratorias que contiene el
volumen de conducción, en donde no se
realiza la difusión del aire.
La ventilación alveolar se determina de la

resta de la ventilación del espacio muerto
y la ventilación total. La ventilación alveolar
es el volumen de gas que contribuye al
intercambio por difusión cada minuto.
El espacio muerto fisiológico considera el

volumen de aire que se inspira pero que no
participa en el intercambio gaseoso, ni en
las vías aéreas ni en los alvéolos.
Espacio muerto respiratorio.- Es la

porción de las vías aéreas en las que no se
produce difusión con la sangre y
comprende las vías respiratorias hasta
nivel de los bronquiolos respiratorios. Su
función es conducir los gases hacia y
desde las porciones en las que ocurre la
difusión, que son los alvéolos. Aunque no
hay intercambio gaseoso entre el aire y la
sangre en esta parte de la conducción,
algo de su volumen se intercambia con el En los alvéolos, es el único lugar donde se
medio en la respiración normal y es un lleva acabo el intercambio gaseoso. En las
componente del volumen respiratorio. Por vías de conducción del tracto respiratorio
ende notado el volumen respiratorio ventila no se modifica la composición del aire, sino
82
al final de cada espiración en que existe
una mezcla similar a la de los alvéolos. En
la siguiente inspiración, por lo tanto entra
primero en los alvéolos volumen de aire
pobre en oxígeno y rico en CO2, antes de
que llegue a los alvéolos aire ambiental
exterior.
En el espacio muerto anatómico se

produce el calentamiento del aire
inspirado, la eliminación de partículas
suspendidas en el mismo y se produce la Volumen espiratorio de reserva.- Es la
saturación con vapor de agua. cantidad de aire que aún se puede exhalar
después de espirar el volumen respiratorio.
Volúmenes y Capacidades pulmonares.
Aunque el pulmón de un animal en

especial puede tener sus propios límites
para el volumen de aire, frecuentemente es
útil designar algunos volúmenes arbitrarios
relacionados con fracciones del volumen
pulmonar.
Volúmenes:
Volumen respiratorio.- Es la cantidad de

aire inhalado o exhalado durante un ciclo Volumen residual.- Es la cantidad de aire
respiratorio. que permanece en los pulmones aún
después de la espiración más forzada.
Volumen inspiratorio de reserva.- Es la

cantidad de aire que se puede inspirar Capacidades:
después de la inhalación del volumen
respiratorio. Capacidad pulmonar total.- Es la suma
de todos los volúmenes respiratorios.
Capacidad vital.- La constituyen todos los

volúmenes, excepto el volumen residual, y
83
representa la cantidad de aire máxima que
se puede inhalar después de que se exhaló
la cantidad máxima.
Capacidad inspiratoria.- Es la cantidad

de aire que se puede inspirar después de
la espiración y está constituida por el
volumen respiratorio y el volumen
inspiratorio de reserva.
Capacidad residual funcional.- Es la

cantidad de aire que permanece en el
pulmón después de la espiración y se La presión pleural y sus cambios durante
compone del volumen espiratorio de la respiración.- La presión pleural es la
reserva y el volumen residual. Esta es la presión que existe entre las dos hojas
reserva de aire ventilado por el volumen visceral y parietal de la pleura, en el
respiratorio, que tiende a mantener espacio pleural. Como se mencionó
constantes los valores sanguíneos de los anteriormente, existe una pequeña succión
gases respirados. entre las hojas pleurales, lo que significa
una pequeña presión negativa. La presión
Movimientos y presiones respiratorias
normal de la pleura al comienzo de la
que intervienen en la ventilación.- El
inspiración es aproximadamente -5 cm de
pulmón es una estructura elástica que
agua, que es la cantidad que se requiere
podría compararse a la de un balón. Este
para mantener los pulmones en estado de
expele todo el aire a través de la tráquea
reposo. Luego, durante la inspiración, la
cuando no existe ninguna fuerza que lo
expansión de la caja torácica empuja la
mantenga inflado. También no existen
superficie de los pulmones con mayor
estructuras que unan al pulmón con la
fuerza y crea aún más presión negativa,
cavidad torácica, excepto que está
llegando a –7 cm de agua.
suspendido de su hilium por el mediastino;
de manera que este literalmente flota en la Presión alveolar.- Esta es la presión dentro
cavidad torácica, rodeado por las del pulmón. Cuando la glotis está abierta y
membranas pleurales que contienen el no hay aire entrando ni saliendo de los
líquido pleural que lubrica sus pulmones. La presión en todas las partes
movimientos. del árbol respiratorio, hasta los alvéolos, es
exactamente igual a la presión
Para que el líquido pleural se mantenga, se
atmosférica, es decir 0 cm. de presión de
produce un continuo bombeo de este fluido
agua.
hacia los vasos linfáticos, lo cual hace que
exista una pequeña succión entre las hojas Para que ingrese aire a los pulmones
pleurales; lo cual hace que los pulmones (inspiración) la presión en los alvéolos
estén pegados hacia la pared de la cavidad debe bajar a un valor un poco por debajo
torácica. El aire fluye hacia adentro y hacia de la presión atmosférica, -1 cm. de agua.
fuera de los pulmones en respuesta a las Esta pequeña presión negativa es
diferencias de presión creadas por la suficiente para mover 0.5 lt de aire hacia
expansión o disminución de volumen los pulmones en 2 a 3 segundos.
torácico.
84
Durante la espiración ocurre lo contrario, la
presión alveolar se incrementa
aproximadamente 1 cm. de agua, lo que
ocasiona la salida de 0.5 lt de aire desde
los pulmones durante 2 a 3 segundos
requeridos para la espiración.
Existe además otra presión llamada

transpulmonar, que es la diferencia de
presión entre la presión alveolar y la
presión pleural y mide la fuerza de
elasticidad del pulmón que tiene tendencia
Ley de Charles.- esta toma en cuenta el
a colapsar el órgano en cada punto de
efecto de la temperatura en el volumen del
expansión.
gas. Si la presión de una cantidad dada de
gas es constante, pero la temperatura
varía, el volumen del gas aumenta de
manera directamente proporcional al
aumento de la temperatura.
El ajuste de la temperatura es crítico en el

funcionamiento de los analizadores de gas
sanguíneo que se utilizan para determinar
presiones parciales de los gases de la
sangre. La temperatura del agua del baño
debe ajustarse a la temperatura del cuerpo
del animal. En estos instrumentos, el
DIFUSIÓN DE OXÍGENO Y DIÓXIDO DE volumen no se expande; aumentos de
CARBONO ENTRE EL ALVÉOLO Y LA temperatura mostrarían incrementos en la
SANGRE. presión parcial y disminución de
temperatura mostrarían decrementos en la
Principios físicos de los gases.- Existen presión parcial de los gases de la sangre.
leyes físicas útiles que ayudan a
comprender como es que se produce el
intercambio gaseoso o hematosis. Entre
ellas tenemos:
Ley de Boyle.- Esta ley relaciona la presión

con el volumen. Si la temperatura y la
masa de un gas en una cámara
permanecen constantes, pero la presión
cambia, el volumen de aire varía; así si la
presión aumenta el volumen disminuye y
viceversa, si la presión disminuye el
volumen aumenta. Ley de Henry.- Esta se refiere a los
volúmenes de gases que se disuelvan en
el agua. Específicamente, la cantidad de
gas disuelto en agua en equilibrio depende
85
de la presión del gas al cual se expone en Para determinar la presión parcial de un
el agua y también del coeficiente de gas en una mezcla de gases, se debe
solubilidad del gas y es directamente conocer la presión total de esa mezcla y la
proporcional a cada uno. proporción (%) con que el gas, cuya
presión parcial deseamos estimar, forma
parte de esa masa total de gases. Así la
presión parcial de ese gas se la obtiene
multiplicando la presión total por la
proporción con el gas de interés forma
dicha masa Ej.:
Si el oxígeno constituye el 20 % de una

mezcla de gases y la presión total de esa
mezcla de gases es 760 mmHg, la presión
parcial del oxígeno es:
Gases de importancia y presión.- Los Los gases muestran movimiento neto por
gases de interés para el agua corporal de difusión simple en respuesta a diferencia
los animales son el bióxido de carbono, de presión. La difusión neta ocurre de
oxígeno y nitrógeno. El CO2 es el más áreas de alta presión a áreas de menor
soluble y es aproximadamente 24 veces presión y esto se aplica a los gases en una
más soluble que el oxígeno. El nitrógeno mezcla (agregación de varias sustancias
es menos soluble y alrededor de la mitad que no tienen entre sí acción química) de
menos soluble que el oxígeno. gases, gases en una solución (disuelto,
separar por medio de un líquido) de gases
Cada uno de los gases mencionados tiene y gases en la fase gaseosa al estado
o ejerce una presión sobre la masa total de disuelto.
aire en la que están contenidos, esa
presión es conocida como presión parcial La solubilidad de los gases tiene gran
y se la define como la presión que ejerce influencia sobre la proporción de su
un gas dado sobre una mezcla de gases. contenido en los líquidos, así por ejemplo
La suma de las presiones parciales es con presiones parciales similares se
igual a la presión total. esperaría encontrar 24 veces más CO2
que O2 en el agua debido a su mayor
Las presiones parciales se identifican solubilidad.
mediante símbolos anexados a la P, que
es la designación fisiológica para presión Para el caso del agua debemos recordar
parcial. Por ejemplo, la designación de la que esta tiene también una fase gaseosa,
presión parcial para el oxígeno es PO2. Se y el gas está sobre la superficie, lo cual
logra una mayor particularización con el hace difícil visualizar la presión parcial de
uso de símbolos adicionales. Se usan esta en estado gaseoso; sin embargo
frecuentemente descripciones arteriales, cuando la temperatura del agua aumenta,
venosas y alveolares y se denominan con la tendencia de las moléculas para escapar
los símbolos a, v y A, respectivamente. Así también aumenta. El símbolo para la
la presión parcial de CO2 en la sangre presión del vapor de agua es PH2O, con
arterial se la designa como PaCO2 o PCO2 una presión barométrica de 760 mm Hg. A
arterial. una temperatura de 37°C la PH2O es 47
86
mm Hg y a 39°C, que es la temperatura mamíferos, por lo tanto poseen un área de
interna de la mayoría de los animales superficial de difusión mayor.
domésticos, la PH2O es 52 mm Hg.
Presiones parciales de los gases en
pulmones y sangre.- La composición del
aire atmosférico, al nivel del mar es 21%
de O2, 0,03% de CO2 y aproximadamente
79 % de N2. La presión del aire es de 760
mm Hg.
Las presiones parciales y totales de los

gases respiratorios en humanos son
similares a la de los mamíferos. Obsérvese
que la presión del aire alveolar es menor a
la presión atmosférica. Esta reducción es
por tres factores: 1) Los tejidos consumen
Factores que afectan la difusión.- La
O2, por consiguiente este abandona
proximidad física del gas alveolar con la
constantemente los alvéolos y entra a la
sangre se explica en la figura de arriba.
sangre 2) el aire se humedece y adquiere
Esta es la distancia mínima entre el gas y
una presión de 47 mm Hg a 37°C y 3) El
la sangre. La rapidez de difusión (RD) del
CO2 entra constantemente a los alvéolos
gas a través de la membrana respiratoria
diluyendo también la cantidad de O2.
se relaciona con la diferencia de presión
(DP), el área superficial (A), distancia de Factores que afectan la rapidez de la
difusión (D), solubilidad del gas (S) y peso difusión de los gases.- La difusión de los
molecular del gas (PM). Que se la expresa gases desde los alvéolos hacia la sangre y
con una relación algebraica como sigue: viceversa se hace con rapidez, esto se
debe a que existen cuatro factores muy
Así mismo existe otro factor llamado
importantes que hacen que el proceso
coeficiente de difusión que se lo obtiene de
ocurra de esa forma, y estos son:
S/ √PM. Se conoce que el coeficiente de
difusión para el CO2 a través de la 1. Diferencia de presión de los gases.
membrana respiratoria es 20 veces mayor 2. Área superficial destinada para la
que el de O2. difusión.
3. Distancia de difusión entre los alvéolos
Conforme aumenta la distancia de difusión y la sangre.
la rapidez de la difusión disminuye. Un 4. Solubilidad de los gases en el líquido
aspecto de importancia es la relación intersticial.
directa entre el área superficial y la rapidez
de difusión. Los mamíferos pequeños Diferencia de presión de los gases.- La
tienen requerimientos altos de oxígeno en difusión de los gases está relacionada con
comparación con los mamíferos grandes la presión que estos ejercen desde el sitio
porque su necesidad basal de O2 se donde existe mayor cantidad hacia los
fundamenta proporcionalmente a la sitios donde existe menor concentración.
superficie corporal y no en el peso y los Ej. Para que el O2 se difunda desde los
mamíferos pequeños tienen mayor alvéolos hacia la sangre la, PAO2 = 104
cantidad de alvéolos comparado con los mmHg versus la PaO2 = 40 mmHg. La
87
diferencia de 64 mmHg hace que el O2
pase desde los alvéolos hacia la sangre.
Solubilidad de los gases en el líquido

intersticial.- Los gases respiratorios son
Área superficial destinada para la difusión.- solubles en agua. El espacio intersticial
Este es otro factor determinante para que contiene líquido extracelular donde los
la difusión de los gases ocurra con rapidez. gases se mezclan y se disuelven para que
Los pulmones tienen aproximadamente su difusión se rápida en el punto de
300´000 000 de sacos alveolares, los intercambio. El coeficiente de solubilidad
cuales equivalen a una área superficial del O2 es de 0,024, la solubilidad del CO2
que, dependiendo de la especie animal, es 24 veces mayor que la del O2, su
oscila entre 25 – 120 m2. La cantidad de coeficiente es de 0,58. La solubilidad del
sangre que circula sobre esta superficie se N2 es 50 veces inferior a la de O2, su
estima entre 70 a 150 ml cada 0,8 coeficiente de solubilidad es de 0,012.
segundos. Este fenómeno facilita la
distribución de la sangre como una TRANSPORTE DE OXIGENO DESDE EL
pequeña lámina, lo que facilita la difusión PUNTO DE INTERCAMBIO HACIA LOS
de los gases en el punto de intercambio. TEJIDOS Y DIÓXIDO DE CARBONO
DESDE LOS TEJIDOS HACIA EL PUNTO
DE INTERCAMBIO.
Cuando el O2 ha pasado, por difusión,

desde los alvéolos a la sangre pulmonar,
este es transportado principalmente en
combinación con hemoglobina hacia los
capilares de los tejidos, donde es liberado
para ser utilizado por las células. La
presencia de la hemoglobina en los
glóbulos rojos le permite a la sangre
Distancia de difusión entre los alvéolos y la transportar de 30 a 100 veces más oxígeno
sangre.- La distancia que existe entre los que el que pudiera transportar
alveolos y la sangre, es la que separa una simplemente en la forma de oxígeno
célula de otra, es decir el espacio disuelto en el agua contenida en la sangre.
intersticial, Dicha distancia es
microscópica y facilita la difusión de los En los tejidos el oxígeno reacciona con los
gases con rapidez. principios nutritivos para formar grandes
cantidades de CO2, este así mismo ingresa
a los capilares de los tejidos y es llevado
88
hasta los pulmones. El CO2 al igual que el pulmonares profundos y no es expuesta al
O2 también se combina con sustancias O2 que está en los alvéolos.
químicas en la sangre que incrementan el
transporte de CO2 entre 15 – 20 veces
más.
Por lo tanto esta sangre escapa a la

oxigenación en los alvéolos, cuando esta
Transporte de Oxígeno sangre sale de los pulmones la PO2 es la
de las venas, que es 40 mm Hg. Esta
Toma de oxígeno por la sangre
sangre se combina con la sangre
pulmonar.- La PO2 en los alvéolos bordea
oxigenada en los pulmones y al mezclarse
en promedio los 104 mm Hg, cuando la
ocasiona que la PO2 sea de 95 mm Hg.
PO2 de la sangre venosa es solo 40 mm Hg
debido a que una gran cantidad de O2 ha
sido removido de la sangre cuando esta
pasó por los tejidos. Por lo tanto la
diferencia inicial de presión que ocasiona
que el O2 pase de los alvéolos a los
capilares es de 104 – 40 mm Hg = 64 mm
Hg.
Difusión de oxígeno desde los capilares

hasta los fluidos intersticiales.- Cuando
la sangre arterial llega a los tejidos, la PO2
sigue siendo 95 mm Hg. Por otro lado la
PO2 en los fluidos intersticiales promedia lo
40 mm Hg. Así existe una tremenda
diferencia de presión que hace que el O2
Transporte de Oxígeno por la sangre pase rápidamente de la sangre hacia los
arterial.- Aproximadamente el 98 % de la fluidos celulares. Ocurrida esta difusión la
sangre que pasa por los capilares PO2 de los capilares decrece a 40 mm Hg;
alveolares se oxigena por difusión. Sin por lo tanto la presión del oxígeno de la
embargo existe un 2 % de la sangre pasa sangre que entra a las venas es también
por la circulación bronquial, la que provee 40 mm Hg.
de nutrientes y oxígeno a los tejidos
89
La PO2 del fluido intersticial puede ser transportado desde los pulmones hasta los
afectada por dos factores: tejidos bajo combinación química con la
hemoglobina de los glóbulos rojos, y el 3 %
1. Por la cantidad de sangre que ingresa restante es transportado disuelto en el
hacia los tejidos, y
agua contenida en el plasma y las células.
2. Por el metabolismo del tejido
intersticial. Así el O2 es transportado casi
exclusivamente por la hemoglobina.
Cantidad de sangre ingresando hacia los

tejidos.- Si la cantidad de sangre que llega
a los tejidos se incrementa, mayores
cantidades de O2 son transportadas a
dichos tejidos, consecuentemente la PO2
de los tejidos se incrementará. Cuando la
cantidad de sangre se incrementa hasta
400 % la PO2 se incrementa a 66 mm Hg,
y así sucesivamente.
Metabolismo en el fluido intersticial.- Si las

células utilizan más oxígeno de lo normal, Las moléculas de oxígeno se combinan
esto tiende a disminuir la PO2 intersticial. con la porción heme de la hemoglobina de
la siguiente manera. Cuando la PO2 es
En resumen la PO2 en los tejidos es alta, como en los capilares alveolares, el
determinada por el balance que existe oxígeno se une a la hemoglobina, pero
entre: cuando la PO2 es baja como el los
capilares titulares, el oxígeno es liberado
1. La cantidad de O2 transportada hacia
de la hemoglobina.
los tejidos.
2. Por la cantidad de O2 utilizado en los
tejidos.
Difusión de oxígeno de los capilares a

las células.- El O2 es utilizado
permanentemente por las células. Por lo
tanto PO2 en la célula permanece siempre
por debajo de la de los capilares. También
en algunas ocasiones existe gran distancia
entre los capilares y las células; por lo tanto
la PO2 intracelular normal que es 5 mm Hg
se incrementa hasta 40 mm Hg, en El transporte de oxígeno está asociado con
promedio 23 mm Hg, sin embargo esa la cantidad de hemoglobina que existe en
diferencia todavía permite un intercambio la sangre y esto está relacionado con la
adecuado de oxígeno entre los capilares y especie, pero en general cada gramo de
las células. hemoglobina puede transportar un máximo
de 1,39 ml de oxígeno. Así por ejemplo en
Transporte de Oxígeno por la sangre.- el canino el contenido de hemoglobina
Normalmente, el 97 % del O2 es oscila entre 12 y 18 g/dl; por lo tanto en
90
esta especie se puede transportar entre 17 hasta los pulmones. Recordemos que la
y 25 ml de oxígeno cuando la hemoglobina PCO2 de la sangre venosa es 45 mm Hg y
se satura al 100%. la de la sangre arterial es 40 mm Hg. La
cantidad de CO2 disuelto en los fluidos de
la sangre cuando la PCO2 es 45 mm Hg es
alrededor de 2,7 ml/dl y la cantidad de este
cuando la PCO2 es 40 mm Hg es 2.4 ml/dl;
es decir una diferencia de 0,3 ml. Por lo
tanto solo 0,3 ml/dl de CO2 es transportado
en forma disuelta. Esto equivale al 7 % de
todo el CO2 transportado.
Estos valores también se los puede

expresar como volúmenes %. Del oxígeno
que llega a los tejidos, el 25% de este es
utilizado por estos.
En forma de ion bicarbonato.- El CO2

disuelto en la sangre reacciona con el agua
formando ácido carbónico. Esta reacción
es lenta en los fluidos de la sangre; sin
embargo esta reacción rápida en los
Transporte de Dióxido de Carbono
glóbulos rojos debido a la presencia de la
El transporte de CO2 por la sangre es más enzima anhidrasa carbónica, que cataliza
simple que el de O2, ya que inclusive en dicha reacción. La reacción aquí es tan
condiciones adversas o anormales se rápida que toma una fracción de segundos,
transportan grandes cantidades de este. lo que permite que grandes cantidades de
Sin embargo el transporte de CO2 tiene CO2 reaccionen con el agua contenida en
mucho que ver con el balance ácido básico los glóbulos rojos, inclusive antes de
de los fluidos. abandonar los capilares de las células.
Posteriormente, en otra fracción de
Formas en las que el CO2 es segundo, el ácido carbónico formado en el
transportado.- El proceso se inicia con la glóbulo rojo es disociado en iones
eliminación de CO2 desde los tejidos. hidrógeno y bicarbonato. La mayor parte
Cuando el CO2 entra a los capilares este del hidrógeno luego se combina con la
inicia casi inmediatamente una serie de hemoglobina, ya que la hemoglobina es un
reacciones físicas y químicas que son potente buffer acido-básico. El ion
esenciales para su transporte. bicarbonato se difunde in el plasma
mientras que el ion Cl por difusión entra a
En forma disuelta.- Una pequeña cantidad
los glóbulos rojos para tomar el lugar del
de CO2 es transportada en estado disuelto
91
bicarbonato. Esto es posible debido a la acidifique, lo que hace que el CO2 se
presencia de una proteína carrier de los desplace de la sangre de dos formas.
iones bicarbonato y cloro en la membrana
de los glóbulos rojos, así el contenido de Cl 1. Mientras más ácida se hace la
hemoglobina, menos capacidad tiene
es mayor en la sangre venosa que en la
de combinarse con el CO2 para formar
arterial. Este mecanismo de transporte de la carbaminohemoglobina, así se
CO2 representa el 70 % de todos los desplaza el CO2 de la sangre en esta
mecanismos existentes. forma. Esto se produce en los
alvéolos.
Combinado con la hemoglobina.- Una

parte del CO2 reacciona directamente con 2. El incremento de la acidez de la
la hemoglobina para formar un compuesto hemoglobina, que ocurre al
combinarse con el O2, hace que esta
llamado carbaminohemoglobina. Esta
libere el ion hidrógeno y este se
combinación permite que una vez que los combine con el ion bicarbonato para
glóbulos rojos llegan a los alvéolos, donde formar ácido carbónico,
la PCO2 es menor que la de los capilares, posteriormente este se disocia en
lo que hace que el CO2 sea liberado agua y CO2 y luego este es eliminado
rápidamente. Este mecanismo representa de la sangre hacia los alvéolos.
alrededor del 15 - 25 %.
REGULACION DE LA RESPIRACION
Efecto del Oxígeno en la eliminación de
CO2.- Este fenómeno se conoce como el CONTROL NERVIOSO.- Se han
efecto Haldane y consiste en que la simple identificado cuatro regiones específicas del
combinación del oxígeno con la centro respiratorio que son:
hemoglobina hace que la hemoglobina se
92
1. El centro neumotáxico.
2. El centro apnéustico.
3. El grupo respiratorio dorsal.
4. Grupo respiratorio ventral.
Grupo respiratorio dorsal (GRD).- Las

neuronas del grupo respiratorio dorsal se
asocian principalmente con la actividad
inspiratoria. Se reconocen dos tipos de
unidad. Un tipo se proyecta principalmente
Centro neumotáxico.- Las neuronas del hacia las motoneuronas frénicas
centro neumotáxico reciben estímulo (contracción del diafragma), pero también
reciben el estímulo del grupo respiratorio al centro neumotáxico y el grupo
dorsal y ejercen su influencia en la región respiratorio ventral (solamente el núcleo
del grupo respiratorio ventral. Su función ambiguo). El segundo tipo lo estimulan
es participar al final de la inspiración y vías aferentes de los receptores
facilitan la espiración. pulmonares conforme el pulmón se infla.
Por consiguiente el grupo respiratorio
dorsal tiene una función importante en el
final de la inspiración inducido por el
llenado pulmonar.
Centro apnéustico.- Es la región menos

comprendida de todas las regiones del
centro respiratorio; en consecuencia, no
existe un consenso acerca de su función.
Se cree que regula las inspiraciones Grupo respiratorio ventral (GRV).- Las
profundas (apneusis). Las respiraciones neuronas del GRV están compuestas por
complementarias son probablemente dos núcleos separados. El núcleo
manifestaciones de la actividad de este ambiguo y el núcleo retroambiguo, y cada
centro. uno contienen células tanto inspiratorias
como espiratorias.
93
infla, excitan a las neuronas espiratorias
del núcleo retroambiguo.
El núcleo ambiguo se proyecta hacia los

músculos accesorios de la respiración
(principalmente laringe) a través de los
nervios craneales.
El reflejo de Hering-Breuer.-
Adicionalmente a los mecanismos
nerviosos de control de la respiración,
estímulos de tipo reflejo desde la periferia
pueden ayudar al control de la respiración.
El más importante está localizado en las
paredes de los bronquios y bronquiolos, a
lo largo de los pulmones existen receptores
que envían señales a través del nervio
vago hacia GDR cuando el pulmón se
sobre estira. Estas señales afectan la
El núcleo retroambiguo se proyecta hacia inspiración de manera similar que lo hace
las motoneuronas frénicas e intercostales. el centro neumotáxico, así cuando los
Las células inspiratorias del núcleo pulmones se sobre inflan, los receptores se
retroambiguo son de dos tipos y se activan para hacer terminar la fase
conocen como células de disparo inspiratoria.
temprano e inspiratorias tardías. Las
células de disparo temprano tienen un pico
de disparo temprano y posteriormente
declinan. Estas células se proyectan hacia
las neuronas inspiratorias tardías, a las
que excitan y hacia las neuronas
espiratorias del núcleo retroambiguo, al
cual inhiben. Las neuronas inspiratorias
tardías tienen su pico de disparo en el
segmento terminal de la fase inspiratoria.
Las neuronas espiratorias del núcleo CONTROL HUMORAL.- Se denomina así
retroambiguo proporcionan el impulso porque los elementos que intervienen se
excitador a las motoneuronas espiratorias encuentran en la sangre. Las sustancia
intercostales y abdominales. Los químicas son específicamente el CO2, O2 y
receptores en el pulmón cuando este se el H2. Sus concentraciones en la sangre
94
arterial cambian la ventilación alveolar importancia en el estímulo directo de las
como sigue: neuronas. Pero el H no atraviesa
fácilmente la barrera de sangre del cerebro
1. Un incremento en PCO2 provoca que se ni la barrera del líquido cefalorraquídeo,
incremente la ventilación alveolar, una
por esa razón el cambio de la
disminución de la PCO2 disminuye la
ventilación alveolar. concentración del ion hidrógeno en la
2. Un incremento en la concentración del sangre tiene poco efecto en este
ion H provoca que aumente la fenómeno, no así el cambio en la
ventilación alveolar, un decremento de concentración de CO2, aunque este
la concentración de H provoca que la estimula a las neuronas quimiosensibles
ventilación alveolar disminuya. en forma indirecta.
3. Un decremento de la PO2 causa que
aumente la ventilación alveolar; un El efecto del CO2 en la sangre en forma
aumento provoca que la ventilación
directa sobre el área quimiosensible, es
alveolar disminuya.
mínimo, este realiza su trabajo al
combinarse con agua de los tejidos para
formar el ácido carbónico, luego este se
descompone en iones carbonato e
hidrógeno. El ion H tiene un potente efecto
en el estímulo del área quiiosensible, como
se observa en la figura.
La importancia del CO2 en el estímulo del

área quimiosensible es que este, a
diferencia del ion hidrógeno si atraviesa la
Lugar de Acción.- La acción de estos barrera sanguínea del cerero y del fluido
elementos no se produce sobre los centros cerebroespinal, así cuando la PCO2 se
respiratorios ya mencionados; sino que incrementa en la sangre, esta también se
existe un área adicional que es muy incrementa en el fluido medular y
sensible y se la denomina área cerebroespinal. Así cuando la PCO2 se
quimiosensible, esta es muy sensitiva a los incrementa, la respiración se estimula,
cambios de la presión de CO2, H y O2. consecuentemente estimulando la
ventilación alveolar.
Mecanismo de Acción.- Las neuronas del Los cambios en O2 no tienen ninguna

área quimiosensible son estimuladas influencia en el centro respiratorio; sin
especialmente por el ion H, realmente se embargo este juega un rol importante en el
cree que el ion H es el único que tiene sistema quimiosensible periférico, que
95
están ubicados en varias áreas fuera del fisiología reproductiva de la hembra y del
cerebro y que están especializados en la macho.
detección de los niveles de O2 en la ASPECTOS GENERALES
INVOLUCRDOS EN EL PROCESO
sangre, aunque también responden al
REPRODUCTIVO.
estímulo de CO2 e H2. Estos El aparato reproductor funciona a través de
quimiorreceptores transmiten la señal la participación de varios elementos
hacia el centro respiratorio para ayudar a anatómicos entre los cuales están el
regular la actividad respiratoria. El estímulo hipotálamo, los centros cerebrales
del O2 sobre los quimiorreceptores se superiores, la glándula hipófisis o pituitaria
produce cuando el nivel de O2 en la sangre y las gónadas, estos elementos
interactúan entre si estimulados por unas
es bajo. Un incremento de la concentración
sustancias que ellos secretan
de CO2 e H estimula los quimiorreceptores denominadas hormonas.
y este indirectamente estimula la
respiración. El hipotálamo.- Es una glándula que se
encuentra ubicada en la base del cerebro,
su función en la reproducción se la
considera estratégica, ya que el
hipotálamo es el regulador de la actividad
reproductiva.
Esta glándula recepta información tanto
del medio externo al relacionarse con los
centros cerebrales superiores, como del
medio interno al relacionarse con la
hipófisis y las gónadas.
FISIOLOGÍA DEL APARATO

REPRODUCTOR
El acto fisiológico de la reproducción es un

fenómeno fisiológico que tiene como
objetivo la perpetuación de las especies
que viven en forma silvestre y obviamente
las que se crían con fines zootécnicos o de
las que conviven con el hombre como
especies animales de compañía.
Debe ocurrir la reproducción para que los El hipotálamo posee células nerviosas que
animales produzcan, expresen sus se agrupan para formar los llamados
bondades genéticas y para que se pueda núcleos hipotalámicos; estos núcleos
realizar la selección y mejoramiento de las hipotalámicos, en el caso de la
especies animales, por lo tanto es reproducción, secretan unas sustancias
indispensable que el profesional denominadas hormonas liberadoras de las
involucrado en la crianza y manejo de gonadotrofinas a las que se las conoce
animales conozca los eventos fisiológicos universalmente como GnRH
que se suscitan para que el gran objetivo (Gonadotropic releasing hormons), o
de cumpla de una manera adecuada. también se las conoce como factores de
En este capítulo se revisará en primer lugar liberación hormonal.
los aspectos generales involucrados en el
proceso reproductivo que son similares
tanto para la hembra como el macho, luego
se enfocará en forma específica la
96
observar como un pedúnculo saliendo de
la base del cerebro.
Centros cerebrales superiores.- Los

centros cerebrales superiores como la
corteza cerebral, el bulbo olfatorio, la
audición y el quiasma óptico, reciben
información del medio externo, la envían al
hipotálamo, y el hipotálamo una vez que ha Las Gónadas.- Son las glándulas
receptado dicha información, la procesa, y
sexuales masculinas (testículos) y
da la orden para se produzca el evento
reproductivo que se ha estimulado femeninas (ovarios).
producto de la información enviada desde
los centros cerebrales. Este principio FUNCIÓN DEL APARATO GENITAL DE
fisiológico viene siendo utilizado para LA HEMBRA.
realizar investigaciones tendientes a
comprender mejor la relación que existe Para el estudio de la fisiología reproductiva
entre el hipotálamo y los centros del aparato genital de la hembra se tomará
cerebrales para incrementar la eficiencia como modelo el funcionamiento del
reproductiva. aparato reproductor de la hembra bovina y
se mencionará, de las otras especies, los
aspectos que difieran con la función en la
hembra bovina.
Conformación del aparato genital de la

hembra: Para abordar el estudio de la
fisiología del aparato genital es necesario
recordar que anatómicamente el aparato
genital está conformado por dos ovarios,
dos oviductos o trompas de Falopio, el
útero, que a su vez está dividido en tres
segmentos que son los cuernos, el cuerpo
Glándula hipófisis.- La hipófisis o uterino y el cuello o cérvix, también forman
glándula pituitaria se encuentra ubicada en parte del aparato genital de la hembra la
la silla turca del esfenoides y mantiene una vagina y los genitales externos. En
estrecha relación anatomo-funcional con el fisiología reproductiva es necesario
hipotálamo, ya que se encuentra ubicada mencionar la vejiga urinaria porque esta se
justo por debajo de este. Se la puede
97
relaciona mucho con la ejecución de la Forma: Los ovarios de la vaca, oveja y
técnica de inseminación artificial. La foto 1 cabra tienen forma de almendra, debido a
describe las partes del aparato genital de que en estas especies se desarrolla una
la hembra. sola estructura funcional (folículo o cuerpo
lúteo) en cada ciclo estral. En la cerda
tienen forma de racima de uvas, en razón
de que en esta especie se forman varios
folículos y cuerpos lúteos en cada ciclo
estral. La yegua tiene los ovarios en forma
de habichuela o riñón, debido a que en
esta especie existe la denominada fosa
Ovulatoria, la que se localiza en la
escotadura que le da esa apariencia.
Foto 1. Aparato genital de la hembra

bovina.
Localización del aparato genital de la

hembra: El aparato genital en las vacas,
yeguas, ovejas y cabras, en su mayor parte
está localizado en la cavidad pélvica y otra
parte en la región postero-superior de la
cavidad abdominal. Está sostenido por el Estructuras funcionales: Los ovarios
ligamento ancho, el cual es grande y tienen dos estructuras funcionales que
flexible, que permite la manipulación de pueden estar presentes durante el ciclo
este desde el recto en las especies estral, pero en algunas ocasiones solo se
mayores. En la cerda, perra y gata el útero aprecia una de ellas. La primera estructura
se encuentra en su mayor parte en la que se desarrolla es el folículo, que nace
cavidad abdominal. como folículo primordial hasta llegar a
formarse como folículo ovulatorio. La
segunda estructura es el cuerpo lúteo o
cuerpo amarillo, que se forma después que
se produjo la ovulación; el cuerpo lúteo
desarrolla en la cavidad que dejó el folículo
después de ovular.
Los Ovarios: Los ovarios son dos

glándulas en todas las especies, y para su
estudio revisaremos su forma, estructuras
que lo conforman y su función.
98
en el oviducto para su posterior
fecundación.
El cuerpo lúteo es estimulado por otra

hormona hipofisarias, la luteinizante (LH).
El cuerpo lúteo produce progesterona (P4)
y oxitocina. La P4 participa en la gestación,
parto y a nivel del hipotálamo regula la
secreción de GnRH para inhibir la
secreción de FSH desde la hipófisis, en
tanto que la segunda participa en la
regulación del ciclo estral.
El ovario está formado por dos zonas: La
zona cortical o corteza ovárica y la zona
medular. En la zona cortical se desarrollan
las estructuras funcionales y en la zona
medular se localiza el paquete vásculo-
nervioso.
Función del oviducto: El oviducto es un

segmento tubular cuya función es la de
comunicar al ovario con el útero, para que
se continúe con el proceso de la
reproducción, pues ya dijimos que el ovario
produce los óvulos y hormonas, y estos
dos elementos requieren de la
participación del oviducto, al igual que el
Función de las Estructuras ováricas: A útero desde donde llegan los
Los ovarios se los consideran como espermatozoides, para que la génesis no
glándulas de secreción mixta, ya que estos quede inconclusa. El oviducto consta de
producen hormonas (endocrino) y óvulos tres segmentos que son: La fimbria o
(exocrina). Los folículos son estimulados infundíbulo, el ámpula o ampolla del
por una hormona que se libera desde la oviducto y el istmo; cada una se estas
glándula hipófisis, llamada folículo- partes tiene una función específica para
estimulante (FSH), y estos producen unas darle continuidad al proceso de
hormonas denominadas estrógenos (E2). procreación de las especies.
Entre los E2 tenemos la estrona, el estriol,
y la foliculina o estradiol. Estas hormonas
estimulan a la hembra a presentar el celo o
estro y envían un mensaje al hipotálamo
para que este coordine la actividad
reproductiva. Los folículos también
producen los óvulos los que se depositan
99
Función de la fimbria.- La fimbria es la

Función del istmo.- El istmo es la parte
parte más ensanchada, que le da al
más fina del túbulo del oviducto y su
oviducto la forma de embudo. Este
función es la de mantener al cigoto en la
segmento del oviducto tiene la función de
fase inicial de la división celular. El istmo
acercarse al ovario para encapsularlo, y de
produce el llamado fluido tubarico que es
esa manera tomar el o los óvulos para que
rico en nutrientes para alimentar al cigoto.
posteriormente sean fecundados. Esta
Esta función está estimulada por la
función está estimulada por los estrógenos
progesterona.
que se producen en el ovario.
La pared del túbulo del oviducto está

Función del ámpula o ampolla.- Como se constituida por fibras musculares
indicó anteriormente el oviducto tiene longitudinales y circulares, por células
forma de embudo, de ahí que la ciliadas, células secretoras. Los músculos
continuación de la fimbria está conformada y los cilios ayudan a transportar el cigoto y
por una parte tubular propiamente. El las células secretoras producen el fluido
ámpula es la porción de mayor diámetro la tubarico.
parte tubular, y representa un tercio del
túbulo. Su función es recibir al óvulo
maduro y a los espermatozoides para que
se produzca la fecundación.
Función del útero.- El útero está

conformado por los cuernos, el cuerpo y el
100
cérvix. Cada una de estas partes tiene una para que puedan llegar a ambos oviductos
función específica, pero relacionadas entre y asegurar la fecundación. Otra función de
sí. los cuernos es permitir la migración
embrionaria, especialmente de las especie
politocas (varias crías al parto), en este
caso los embriones que al inicio están en
un solo cuerno, se distribuyen en firma
uniforme en los dos cuernos para asegurar
la gestación y evitar la mortalidad
embrionaria. El cuerpo del útero se
considera el blanco del inseminador, y es
el lugar donde se deposita el semen
Función de los cuernos.- Los cuernos cuando se realiza la técnica de
uterinos tienen varias funciones. La inseminación artificial.
primera está relacionada con la producción
de prostaglandina F2 alfa, esta es una
hormona que interviene en la regulación
del ciclo estral. Otra función de los cuernos
es la de secretar leche uterina o histotrófo,
sustancia que nutre al cigoto y al embrión
hasta que se produzca la implantación.
Además los cuernos alojan el o los fetos
hasta que concluya la gestación; para ello
se establece la unión entre la placenta y la
mucosa uterina. El endometrio de los Función del Cérvix.- El cérvix es una
rumiantes se caracteriza por poseer unas estructura de consistencia dura, el cual
formaciones nodulares de forma de lenteja tiene varias funciones. Primero se
llamadas carúnculas, punto en los que se constituye el canal de ingreso de los
produce la unión entre la placenta y los espermatozoides al útero. Segundo, es
cuernos. parte del canal blando del parto. Tercero.
Protege el producto de la fecundación
hasta el parto formando un tapón mucoso.
Función del cuerpo.- El cuerpo del útero

es un segmento pequeño y tiene como
función la de permitir la distribución de los
espermatozoides hacia los dos cuernos
101
La mucosa del cérvix está conformada por
células secretoras y células ciliadas. Las
células secretoras producen una secreción
densa similar a la clara del huevo,
denominada limo. El limo es característico
de las hembras en celo y se le atribuyen
dos funciones: La primera es participar en
la selección espermática, debido a que
posee una alta tasa de anticuerpos y
Por otro lado el cérvix tiene un rol
segundo tiene la función de capacitar a los
importante en la ejecución de un programa
espermatozoides proveyéndoles
de inseminación artificial. Este tiene una
nutrientes para que logren pasar la barrera
trompa llamada hocico de Tenca, el cual
inmunológica. La secreción de limo es
dificulta el ingreso de la pistola de
estimulada por los estrógenos. Las células
inseminación.
ciliadas tienen movimientos caudales con
los cuales detienen el ingreso de los
espermatozoides defectuosos o con poca
capacitación para que las
inmunoglobulinas los destruyan.
Entre la pared de la vagina y el hocico de

Tenca se forma un fondo de saco ciego
conocido con el nombre de fornix, el que
también dificulta el ingreso de la pistola de
inseminación.
La mucosa del cérvix en los rumiantes
posee unos anillos; entre los anillos se
forman unas criptas donde se puede
almacenar parte del eyaculado
conteniendo espermatozoides, los cuales
puede sobrevivir un tiempo mayor que 48
horas, estos espermatozoides pueden
abandonar el cérvix y llegar hasta el
oviducto y fecundar el ovulo cuando la
ovulación se ha retrasado. Además, los
pliegues o anillos deben ser sorteados
para pasar la pistola de inseminación La forma del cérvix también es importante
artificial desde la vagina hasta el cuerpo en la ejecución de un programa de
del útero. inseminación artificial, el cérvix en la mayor
parte de las hembras es recto, pero en
102
ocasiones podría tener forma de S, de U o
de L, en estos casos no es posible pasar la
pistola de inseminación artificial.
Cuando se introduce la pistola de

inseminación se pueden formar pliegues
vaginales que obstaculizan el paso de la
pistola hasta el cérvix, estos pliegues se
eliminan estirando la vagina tomando el
La cerda y la yegua no poseen anillos, en
cérvix y llevándolo en dirección hacia la
su lugar poseen estructuras que se
cavidad abdominal.
adaptan al pene del macho.
Función de la Vagina.- La vagina es el Función de los Genitales Externos.- La

órgano copulador de la hembra, y en las vulva con sus labios y, el vestíbulo vaginal
especies que se deposita el eyaculado en forman la salida del canal blando del parto
este sitio es el receptáculo del mismo. y el orificio de entrada del pene. En la
Además la vagina conforma parte del canal comisura ventral se localiza el clítoris, el
blando del parto, y también tiene función cual es masajeado cuando se produce el
absorbente; cuando el macho deposita el coito.
eyaculado, la vagina absorbe
transporte espermático. En el piso de la

vagina existe un orificio que comunica con
la uretra, este orificio tiene doble entrada,
razón por la cual se lo denomina divertículo
sub-uretral, este es de mucha importancia
cuando se efectúa la inseminación
artificial.
103
PUBERTAD presentación de la pubertad, y mejorar la
eficiencia reproductiva.
La pubertad es un periodo del ciclo
reproductivo en el que se inicia la
interacción del eje de la reproducción. En
las hembras se hace evidente con la
presentación del primer estro, y en el
macho se manifiesta con el desenvainado
del pene. Es uno de los procesos más
importantes de la vida del animal, ya que al
alcanzarla tanto hembras como machos se
preparan para en el corto plazo iniciar la
actividad reproductiva y expresar su Factores que intervienen en la
potencial genético para el cual fueron presentación de la pubertad.- La
seleccionados. Para referirnos a este tema presentación de la pubertad es el resultado
consideraremos la importancia económica de la interacción de cuatro factores que
que esta tiene, los factores que intervienen ocurren en forma natural; sin embargo, con
para que ello ocurra y formas como la participación del profesional pecuario se
mejorarla. pueden amalgamar mejor para conseguir
que este fenómeno fisiológico se
evidencie oportunamente. Entre los
factores que se estiman intervienen son el
hormonal, genético, nutricional y
ambiental.
Factor hormonal.- Este factor viene

siendo estudiado con profundidad, y se ha
Importancia Económica.- El objetivo del determinado que el eje de la reproducción
profesional vinculado con el manejo de comienza a funcionar desde la gestación.
animales es lograr que la pubertad se A partir de esta fase, pasando por la
presente cuanto antes, basándose en los infancia, luego por la “adolescencia” hasta
indicadores óptimos, porque los que se concreta el proceso, el cual termina
productores destinan un rubro económico con la ovulación.
importante en el mejoramiento de las
características productivas y
reproductivas, y esa inversión se la hace
en las madres para verlas reflejadas en las
nuevas crías, que son el futuro de una
unidad de producción. Acortar este tiempo
significa incorporar más rápido a los
animales a la vida productiva, incrementar
el tiempo de vida productiva de los
animales, observar en menor tiempo los
resultados planificados, evaluar con
prontitud los resultados obtenidos, y
Fase prenatal y neonatal.- Se ha
reducir la pérdida por retraso en la
determinado que existe relación hormonal
104
entre el hipotálamo, hipófisis y gónadas, estos, produciendo la denominada atresia
pero en este periodo no ce cierra el circuito folicular, por lo tanto en esta fase no existe
de lazo largo. Sin embargo, se sabe que ovulación.
esto ocurre porque en el ovario cambia el
número de folículos primarios. Cuando el
ovario se forma en la fase embrionaria
existen aproximadamente entre 150 000 a
300 000 folículos primarios, pero al
nacimiento esta cantidad ha disminuido el
50%. Se considera que en esta fase la
hembra se está preparando para su ulterior
función.
Fase Prepuberal Temprana.- Esta fase se

caracteriza porque el hipotálamo ya tiene
receptores para los E2. Dichos receptores
se desarrollan en la eminencia media del
hipotálamo y se hacensensibles a esta
hormona, por lo tanto en esta fase
comienza a funcionar el circuito de lazo
Fase Infantil.- La fase infantil se largo. Los E2 producen un efecto de
caracteriza por presentar el circuito de lazo retrofuncionalidad negativa sobre la
corto. El hipotálamo libera GnRH y la GnRH. Así, la GnRH disminuye y por
hipófisis responde liberando la FSH y LH. consiguiente la FSH con la LH,
Estas dos hormonas actúan sobre el consecuentemente el ovario disminuye la
hipotálamo, pero también actúan en el producción de E2. Esta fase concluye con
ovario. bajos niveles de E2.
Al actuar sobre el hipotálamo (circuito

corto), la FSH ejerce un efecto positivo
sobre la GnRH, por lo tanto los niveles de
la FSH se mantienen altos. La LH ejerce un
efecto de retrofuncionalidad negativa
sobre la GnRH, por lo tanto en esta fase la
LH se mantiene en niveles bajos.
La FSH al actuar sobre el ovario lo estimula

a producir estrógenos (E2), los cuales
salen a circular a la sangre pero el
hipotálamo aún no tiene receptores para
esta hormona, de modo que no se cierra el
circuito de lazo largo. Existe crecimiento
folicular, pero la LH evita la maduración de
105
Fase Medio Prepuberal.- Esta fase se
inicia con bajos niveles de E2, lo que hace
que la GnRH se vuelva a incrementar,
estimulando la liberación de FSH y LH
desde la hipófisis. Por otro lado el
hipotálamo pierde sensibilidad a los E2, lo
cual favorece aún más la liberación de
GnRH. Esta fase concluye con niveles
altos de E2, pero con un hipotálamo poco
sensible a esta hormona.
Fase Ovulatoria.- Esta fase es

indispensable en la continuación del
siguiente evento reproductivo que se
denomina ciclo estral. Debe ocurrir la
ovulación para que se formen otras
estructuras ováricas, caso contrario, a
pesar de haber evidencia que la pubertad
se produjo después de que la hembra
presentó celo, no es de utilidad
reproductiva porque se requiere que la
hembra perfeccione su ovario y todo el
Última fase Prepuberal.- Esta fase se aparato reproductor para iniciar con la
inicia con altos niveles de E2. Aquí se propagación de la especie.
forman receptores para los E2 en el área
pre-óptica del hipotálamo. Los E2 en el
área pre-óptica ejercen un efecto positivo,
que hace que la GnRH se incremente
mucho más que en la fase anterior, por lo
tanto los niveles de FSH y LH,
consecuentemente los niveles de E2 son
muy altos. El folículo desarrolla hasta
madurar y se prepara para la ovulación. La
hembra presenta signos de estro, hecho
que pone en evidencia que la pubertad se
ha producido.
Factor genético.- Este factor tiene

repercusión sobre la presentación de la
pubertad, ya que los receptores
hormonales desarrollan más en animales
de mejor linaje. Si un criador establece un
plan de mejoramiento genético, la
pubertad tiende a presentarse en menor
tiempo. Por otra parte en ciertas especies
106
como la bovina, la raza (genética) también de una hembra, inclusive desde la
tiene relación con la presentación de gestación. Se considera que el indicador
receptores. Las razas cebuinas presentan más importante que revela como la
la pubertad a una edad más tardía que las nutrición afecta la presentación de la
razas europeas. pubertad de la velocidad de crecimiento en
gramos por día (VCG/d). En la medida que
la VCG/d se incrementa, la presentación
de la pubertad mejora. Por otra parte las
hembras que han tenido baja VCG/d y que
han presentado celo, la tasa de concepción
de estas es por debajo de la que se obtiene
en hembras con buena VCG/d.
Otro aspecto importante que demuestra

que la genética influye en la presentación
de la pubertad es que en los machos que
tienen una circunferencia escrotal (CE) de
mayor tamaño presentan la pubertad a
edad más temprana que los toros cuya CE
e menor. Tambien se ha demostrado que
las hijas de los toros con circunferencia Factor Ambiental.- Este factor tiene
mayor presentan la pubertad mas repercusión sobre la presentación de la
temprano que las hijas de toros con menor pubertad en todas las
CE.
CICLO ESTRAL
El ciclo estral es el periodo que transcurre

entre un celo y el siguiente. Sin embargo,
Factor Nutricional.- Este factor tiene desde el punto de vista fisiológico esta
repercusión sobre la presentación de la definición toma como referencia la
pubertad en todas las fases del desarrollo ovulación, porque es este hecho el que da
107
lugar al inicio de un nuevo ciclo estral; por funcionales que predominan las durante el
lo tanto el ciclo estral se lo define como el ciclo. En este caso se describe la fase
periodo que va desde una ovulación a la folicular cuando el folículo está
siguiente. gobernando el ciclo y la fase luteal cuando
el cuerpo lúteo es la estructura
predominante.
Este proceso fisiológico tiene una duración

de 21 ± 3 días en la mayoría de las
especies domésticas, excepto la gata y en Fases del ciclo estral.- En esta parte se
la perra, tal como se puede observar en la describirá cada fase del ciclo en función de
tabla. los cambios hormonales y orgánicos:
Proestro.- Como su nombre lo sugiere,

esta fase es aquella que antecede al estro.
Esta tiene una duración de 5 días y
comienza con el descenso significativo de
la producción de progesterona (P4), debido
a que se ha producido la lisis del cuerpo
lúteo. La P4 es la hormona que actúa en el
hipotálamo produciendo un efecto de
retrofuncionalidad negativa sobre la
GnRH, haciendo que disminuyan los
Por definición todo ciclo está constituido niveles de FSH; por lo tanto, ocurre la
por fases, por lo tanto el ciclo estral atresia folicular de los folículos de la última
también ocurre de esta manera, cada fase onda folicular que no forman parte del o los
se caracteriza por una serie de eventos dominantes, tal como se observa en la
fisiológicos que modifican tanto el gráfica.
comportamiento de la hembra como las
estructuras anatómicas que forman el
tracto reproductor. Existen dos formas de
describir el ciclo estral. La primera en
función de los cambios hormonales que se
suscitan durante todo el proceso. Así,
ocurren cuatro fases que son: El proestro,
estro, metaestro y diestro. La segunda
forma está basada en las dos estructuras
108
otras hembras. Se evidencia congestión y
edematización vulvar.
Atresia
Al disminuir la secreción de P4, la

secreción de FSH se activa y estimula el
crecimiento del o los folículos dominantes
para que la hembra se vaya preparando Estro.- Esta fase, también conocida como
para el estro. La FSH estimula al folículo celo o calor, tiene una duración variable
para que produzca estrógenos (E2), según la especie. Dura pocas horas en la
también estimula la formación de vaca y varios días en la perra, tal como se
receptores para la hormona luteinizante indica en la tabla. Es la única fase en las
(LH). Cuando los niveles de E2 se hembras animales en que estas aceptan al
incrementan. Como consecuencia los E2 macho para realizar la cópula.
se van incrementando dentro del folículo, Exceptuando la vaca, en esta fase ocurre
estos van ejerciendo presión sobre las la ovulación. Esta fase se caracteriza
paredes del mismo para que más adelante porque el nivel de la FSH, E2, LH y
ocurra la ovulación. Altos niveles de E2 Prolactina llegan al umbral, haciendo que
producen un efecto de retroalimentación la hembra presente algunos signos
positiva sobre el hipotálamo característicos que permiten identificarla
incrementando la GnRH, haciendo que el como una hembra apta para procrear.
nivel de la hormona LH se acreciente. La
LH es la hormona que va a preparar las
paredes del folículo maduro,
debilitándolas, para que este pueda ovular
por acción de la presión ejercida por los E2.
Existe evidencia que en esta fase se
incrementa la secreción de la hormona
prolactina, la misma que estimula la
formación de receptores para la LH en el
folículo maduro. En síntesis esta fase se El signo más importante de celo es la
caracteriza por bajo nivel de P4 y altos receptividad a la monta. En esta foto la
niveles de niveles de FSH, E2, LH y hembra que está en celo es la que se está
prolactina. En las perras se produce el dejando montar.
sangrado por acción de los E2. En la fase
final del proestro las hembras comienzan a
manifestar cambios en su conducta, estas
se acercan entre ellas e intentan montar a
109
Por la acción de los E2 se puede apreciar
cambios en la mirada de la hembra. Se
observa la mirada excitada en la hembra
que está en estro, no así en la otra que no
está en calor.
Otro signo importante del estro es la

presencia del LIMO, secreción producida
por el cérvix por acción de los E2. Esta es
una mucosidad clara que la producen la
mayor parte de las hembras domésticas.
Metaestro.- Esta fase tiene una duración

de 5 días en las hembras cuyo ciclo estral
dura 21 días. En la vaca ocurre la
ovulación. Durante esta fase se inicia la
formación del cuerpo hemorrágico. Esta
estructura se origina de la formación de un
coagulo que se produce por la hemorragia
causada por la ruptura de la pared del
folículo al ovular. El coagulo va a ser
invadido por células luteales que se
reproducen a partir de las paredes del que
fue folículo. Se lo llama cuerpo
hemorrágico porque todavía el coagulo se
aprecia más que las células luteales. El
También se aprecia enrojecimiento de la cuerpo hemorrágico comienza a producir
mucosa de la vulva y edema de la misma, P4; por lo tanto en el metaestro se
ambos signos son provocados por la comienza a incrementar la producción de
acción de los E2. esta hormona. Por otra parte, se inicia el
crecimiento de la primera onda folicular, la
misma que fue estimulada por el pico
preovulatorio de FSH, en consecuencia de
esto se incrementan los niveles de E2. La
conducta de las hembras en esta fase es
similar a la de la del proestro, se aprecia
congestión y edema de la vulva con la
diferencia que existe abundante secreción
de limo.
110
Con relación al comportamiento de las

Diestro.- Esta fase es la de mayor hembras, durante el diestro se aprecia una
duración. En las hembras cuyo ciclo estral fase de tranquilidad ya que la hormona
es de 21 días, esta fase dura 10 días. Aquí predominante es la P4.
se forma y madura el cuerpo lúteo (CL),
por lo tanto la secreción de la hormona P4
se incrementa significativamente,
afectando al hipotálamo en la secreción de
GNRH, bajando el nivel de FSH. Como se
disminuye la producción de FSH, se
produce la atresia folicular de la primera
onda folicular. Sin embargo el folículo
dominante continúa creciendo hasta que el
nivel de progesterona llega al pico máximo
de producción, este hecho trae como
consecuencia una disminución de la
secreción de FSH, ocasionando la atresia Como se indicó anteriormente el ciclo
folicular del folículo dominante. Por el día estral se lo puede estudiar en función de
11 del ciclo estral se produce un pequeño las estructuras funcionales predominantes.
descenso de la secreción de P4, Así, si el CL es el que gobierna este
generando un incremento de la FSH. Este proceso, se denomina fase luteal; en cuyo
incremento de FSH estimula una nueva caso los eventos fisiológicos para esta fase
población de folículos para formar la comprenden los descritos para el
segunda onda folicular, incremento en la metaestro y diestro en la otra forma de
secreción de E2. Finalmente, desde el estudio. Si es el folículo el que rige el ciclo;
útero, se produce la secreción de se denomina fase folicular. En cuyo caso
Prostaglandina F2α, esta hormona es la los eventos fisiológicos para esta fase
que produce la lisis del CL. comprenden los descritos para el proestro
y estro en la otra forma de estudio.
111
Cinética para las Hormonas
Luteinizante y Progesterona.- El patrón
de secreción de la GnRH está asociado
con la cinética de la hormona LH. De ahí
que, excepto cuando los E2 están altos
(proestro y estro), la LH se libera en
pulsaciones frecuentes y poco intensas.
Este hecho ocurre durante la fase luteal. La
LH durante este periodo estimula el
crecimiento del CL, generando la
secreción de P4; el nivel de progesterona
Cinética de las hormonas que está relacionado con el crecimiento,
participan en el ciclo estral.- Entre las maduración y lisis del CL.
hormonas que participan en el ciclo estral
se han mencionado a la GnRH, FSH, LH,
E2 (Foliculina o estradiol, el estriol y la
estrona), P4, PGF2α y Prolactina. Todas
interactúan entre sí, presentando un patrón
de secreción para cada fase en función de
la estructura ovárica funcional
predominante; a estos cambios se los
denomina “Cinética” de las hormonas de la
reproducción que intervienen en el ciclo
estral.
Cinética para la GnRH.- Como ya se

Cinética para la Foliculoestimulante.- La
explicó, la GnRH es producida por el
cinética de esta hormona está supeditada
hipotálamo. La secreción de esta hormona
a la presencia de la P4; por tal razón el
es modificada por hormonas que se
nivel de esta hormona se incrementa
producen en las gónadas y desde el medio
cuando la P4 desciende, hecho que ocurre
externo por las feromonas. Pero existe un
con más notoriedad durante la fase
patrón de referencia que establece que la
folicular.
GnRH se secreta en pulsaciones. Dichas
pulsaciones son frecuentes y poco
intensas. Este patrón (cinética) se debe a
que existe una proteína llamada Leptina,
que se produce en el tejido adiposo, que es
la que regula dicha cinética.
112
Cinética para los Estrógenos.- La
cinética de estas hormonas está asociada
con la FSH. De ahí que cuando la FSH
estimula el crecimiento de una onda
folicular, los niveles de E2 se incrementan,
pero cuando los folículos se vuelven
atrésicos, el nivel de E2 disminuye. Así
mismo durante la fase folicular los E2 se
incrementan hasta llegar al umbral
secretorio para contribuir con la ovulación.
Ondas Foliculares.- Durante el estudio
del ciclo estral se ha mencionado el
crecimiento de dos ondas foliculares,
siendo la segunda la que da origen al o los
folículos ovulatorios; pero se pueden
presentar hasta tres ondas foliculares, en
ese caso el CL tiene una vida mayor que
15 días, debido a que la secreción de
PGF2α tuvo un retraso en su aparición, en
estos casos el ciclo estral puede duras 24
días.
Cinética para la Prolactina.- La prolactina
se incrementa durante el proestro para
estimular la formación de receptores para
la LH en las paredes del folículo, de esta
forma el folículo ovula y se prepara para
dar origen al nuevo CL.
Regulación del ciclo estral.- Es

importante conocer cuál es el mecanismo
a través del cual el ciclo estral se repite o
se regula. Se ha mencionado que el CL
debe “morir” para que la última onda
Resumen.- Nótese que a lo largo del ciclo
folicular madure. La lisis del CL se produce
estral se producen todas las hormonas
por acción de la PGF2α, por lo tanto se
descritas anteriormente, pero durante la
puede concluir indicando que esta
fase luteal la única que predomina es la P4
hormona es la responsable de la
y durante la fase folicular la P4 es la única
regulación del ciclo estral.
que está en niveles bajos.
113
El mecanismo para que la PGF2α destruya se estimula la secreción de PGF2α, el
el CL ocurre de la siguiente manera: La mismo que consiste en lo siguiente: Hasta
PGF2α se produce en el endometrio, luego el día 15 del ciclo estral existe en el ovario
sale del útero a través de los capilares un CL activo y un Folículo antral (cavidad
venosos hasta llegar a la vena uterina, la llena de E2) de la última onda folicular. Se
vena uterina abandona el útero y en su ha indicado que el CL también secreta
recorrido cuando pasa cerca del ovario, se oxitocina. El útero tiene receptores para
encuentra con la arteria ovárica. La arteria los E2, de modo que los E2 que produce el
ovárica envuelve a la vena uterina, folículo antral actúan sobre el útero, el
estrangulándola; en este punto se produce efecto de esta acción es estimular la
un reflujo en la vena uterina, haciendo que formación de receptores en el útero para la
parte de la sangre venosa, conteniendo oxitocina. El útero recibe a la oxitocina
PGF2α, pase a la arteria ovárica. La arteria ovárica, el efecto de la oxitocina sobre el
ovárica tiene la función de proveer útero es estimular la síntesis y liberación
suficiente LH para mantener vivo al CL, de PGF2α. La PGF2α abandona el útero
para que este secrete P4; pero la arteria como ya se explicó, llega al ovario y en el
ovárica tiene receptores para la PGF2α, CL incrementa la secreción de oxitocina, la
Cuando la PGF2α es captada por las que a su vez incrementa la síntesis de
paredes de la arteria ovárica, esta produce PGF2α hasta que el CL desaparece. De
vasoconstricción de la arteria, reduciendo esta forma comienza la fase folicular para
el flujo sanguíneo en aproximadamente un reiniciar el ciclo estral.
50%, de esta forma ingresa menos sangre
al CL, y por consiguiente menos LH; de tal
forma que el CL reduce su tamaño y su
función, posteriormente la secreción de
PGF2α se incrementa lo que reduce la
supervivencia del CL hasta que
desaparece.
Otras Hormonas que afectan el ciclo

estral.- El ciclo estral también está
influenciado por la acción de hormonas
llamadas feromonas que son captadas por
los centros cerebrales superiores, los que
envían la información hasta el hipotálamo
para modificar la secreción de GnRH.
¿Cómo se estimula la secreción de

PGF2α para regular el ciclo estral?
Existe un circuito hormonal corto entre el
ovario y el útero, que explica la forma como
114
de folículos, de los cuales uno, si la hembra
es unípara o monotoca, es el que
culminará su desarrollo, o algunos, si la
hembra es politoca o multípara. En tal
virtud el o los folículos que culminan el
proceso son los más aptos para ofrecer el
óvulo que será fecundado.
El folículo primordial es estimulado por la

hormona FSH, la misma que induce el
crecimiento de las células foliculares y la
producción de E2. Cuando el folículo tiene
OVULACIÓN Y FECUNDACIÓN una capa de células se lo denomina
primario, en este estadio el ovocito está en
Este es otro de los fenómenos fisiológicos el centro. La acción de la FSH continúa
de mucha importancia en reproducción para que el folículo llegue al segundo
animal, ya que de alguna manera marca el estadio. Ahora el folículo tiene dos o más
inicio de la formación del nuevo ser. Se capas de células, el ovocito sigue ubicado
revisarán por separado, ya que cada en el centro, los E2 se van acumulando en
fenómeno está constituido por eventos el intersticio de las células foliculares sin
propios de cada proceso. separarlas, en este estadio se lo llama
folículo secundario. Posteriormente el
folículo alcanza el siguiente estadio, que se
caracteriza por la formación del antro. El
antro resulta de la presión que ejercen los
E2 en el intersticio, estas hormonas
separan las células foliculares para formar
la cavidad y colocar en ella los E2, aquí se
llama folículo terciario o antral. El ovocito
está en la pared del folículo y esta adherido
mediante las células foliculares. La
Ovulación.- Para referirse a este
cantidad de E2 sigue incrementándose
fenómeno fisiológico se hará una
hasta que el folículo alcanza entre 15 – 20
descripción de los estadios del desarrollo
mm de diámetro, el ovocito está
folicular, de las hormonas que participan
desprendido, listo para salir. En este
en la ovulación, de los tipos de ovulación y
estadio se lo llama folículo preovulatorio.
el tiempo en que esta ocurre en cada una
Una vez que los E2 alcanzaron el nivel más
de las especies animales.
alto se produce la ruptura de la pared
Estadios del Desarrollo Folicular.- Este folicular y este alcanza el estadio de
proceso describe lo que ocurre con el o los folículo ovulatorio.
folículos dominantes, que son los que
culminan con la ovulación. Es importante
mencionar que durante este proceso se
produce la selección del o los óvulos que
perpetuarán la especie, ya que
inicialmente se estimula una gran cantidad
115
Prostaglandina E2 (PGE2). La PGE2
estimula a otras células foliculares a que
produzcan enzimas proteolíticas, las que
desdoblan las proteínas de la pared
celular, debilitándolas para hacer más fácil
la ovulación. Además la PGE2 estimula a
las células foliculares a producir relaxina,
que es una hormona que relaja las paredes
del folículo para permitir la acción de las
enzimas proteolíticas. De esta forma la LH
contribuye a la ovulación durante el
proestro y en el estro, cuando se produce
el pico de LH el proceso de debilitamiento
Hormonas que intervienen en la
se acelera, facilitando la acción de los E2.
ovulación.- Se conoce que las hormonas
Por otra parte la LH reanuda la meiosis en
FSH, E2, Prolactina y LH son las
el óvulo para que este pueda ser
responsables de la ovulación, cada una
fecundado.
realiza su actividad específica, pero la
acción conjunta es la que produce la Tipos de Ovulación.- Se considera que
ovulación. existen la ovulación espontánea y la
inducida. La primera ocurre en la perra,
Función de la FSH.- Esta hormona
rumiantes, cerda y yegua. La segunda
estimula la síntesis de E2 para que se
ocurre en la gata, coneja y camélidos. La
cumplan dos episodios relacionados con la
inducción ocurre mediante la cópula; por lo
ovulación. El primero incrementar la
tanto esta estimula la secreción del pico de
presión intrafolicular, para que se produzca
LH.
la ruptura de la pared folicular. El segundo
para incrementar la formación de Tiempo en el que ocurre la Ovulación.-
receptores para la hormona LH, que será Excepto en la vaca, la ovulación ocurre
necesaria para debilitar las paredes del durante el estro. Así, en la perra al final del
folículo y preparar las células de las proestro e inicio del estro, en la cabra
paredes del folículo, para que después de ocurre 32 horas después de iniciado el
la ovulación estas formen el CL. estro, en la cerda entre las 36 – 42 horas
después del inicio del estro, en la yegua 24
Función de los E2.- Estas hormonas
horas antes del final del estro, y en la gata
rompen la pared del folículo una vez que
entre 24 – 36 horas después del coito.
se ha producido el pico máximo de
secreción. Cuando llegan al umbral de su Fecundación.- Este proceso se lo define
secreción estimulan la secreción de un como la unión del espermatozoide con el
pico de LH para que el proceso de óvulo. Ocurre en el ámpula del oviducto,
debilitamiento se acelere y los E2 rompan por lo tanto el óvulo y los espermatozoides
la pared folicular. deben recorrer distancias diferentes hasta
que se produzca dicho encuentro.
Función de la LH.- Estas hormona debilita
las paredes del folículo de la siguiente
manera: La LH estimula a las células
foliculares para que produzcan
116
Recorrido del Óvulo.- Tal como se indicó

Sitio de depósito del eyaculado.- En los
al explicar los estadios de desarrollo del
rumiantes, las perras y las gatas el sitio de
folículo, ya se produjo la selección del
depósito es en la vagina, se considera que
óvulo que será fecundado, por lo tanto el
es así en estas especie porque el
recorrido de este hasta el ámpula es corto,
eyaculado es de poco volumen pero de alta
de ahí que el óvulo no está expuesto a
concentración de espermatozoides. En
factores de selección durante su recorrido.
estas especies los espermatozoides deben
El óvulo es tomado por la fimbria y luego
dejar la vagina, ingresar y pasar el cérvix,
colocado en el ámpula del oviducto, donde
el útero y el istmo del oviducto.
esperará a los espermatozoides para que
ocurra la fecundación.
Recorrido de los Espermatozoides.- La En las cerdas y la yegua el depósito es

distancia que deben recorrer los cervico-uterino, de modo que el macho
espermatozoides es mucho mayor, esta se introduce el pene hasta el cérvix y en ese
mide desde el sitio donde el macho sitio deposita el eyaculado. Estas especies
deposita el eyaculado hasta el ámpula del se caracterizan por el eyaculado es de alto
oviducto. De ahí que para este episodio se volumen y poca concentración.
describirá el sitio de depósito del semen,
los factores a los que estarán expuestos
los espermatozoides, la capacitación y
transporte, el acto de la penetración y el
tiempo de llegada hasta al sitio de
fecundación.
117
fagocitan a los espermatozoides débiles.
Se estima que aquí se elimina el 20% de
los espermatozoides.
En el Útero.- Al útero ingresa el 10% de los

espermatozoides. Como factor positivo
existe la contractilidad del mismo que
ayuda al transporte. Como factor negativo
el útero tiene sus paredes engrosadas por
la multiplicación de capilares, hecho que
favorece la presencia de leucocitos, los
que fagocitan el 9% de los
Factores a los que estarán expuestos los espermatozoides, quedando solo el 1%
espermatozoides.- Existen factores para llegar al sitio de fecundación.
positivos y negativos que inciden en viaje
de los espermatozoides desde el sitio de
depósito hasta el sitio de fecundación.
Estos factores están presentes en la
vagina, cérvix y útero.
En la Vagina.- El eyaculado contiene

prostaglandinas, las que son absorbidas
por la vagina y llegan al hipotálamo para
estimular la liberación de oxitocina desde
la neurohipófisis. La oxitocina estimula la
contractilidad del útero para ayudar al
transporte espermático, este se considera
como factor positivo. Como factor
Capacitación y transporte.- Cuando los
negativo, el eyaculado actúa como cuerpo
espermatozoides están en el epidídimo la
extraño en la vagina, razón por la cual esta
capacidad fertilizadora está inactivada por
trata de expulsarlo mediante un
un factor denominado de decapacitación.
mecanismo llamado quimiotaxia negativa.
Una vez que los espermatozoides ingresan
Estos son movimientos peristálticos con
al tracto de la hembra se activa una enzima
dirección caudal, mediante los cuales las
del acrosoma llamada β-amilasa, esta
hembras eliminan aproximadamente el
enzima elimina el factor de decapacitación,
70% del eyaculado, consecuentemente el
para preparar a los espermatozoides para
mismo porcentaje de espermatozoides.
el acto de la fecundación. Posteriormente
Aquí comienza la selección espermática.
se activa otra enzima, la fertilisina. Esta
En el Cérvix.- Al cérvix ingresa el 30% de enzima estimula la síntesis de otras dos
los espermatozoides. El limo contiene este enzimas llamadas hialuronidasa y acrosina
punto el factor positivo consiste en que el que son la que intervienen en el acto de la
alta concentración de nutrientes, los que penetración del espermatozoide hacia el
capacitan a los espermatozoides para que óvulo. Independientemente de la ayuda
lleguen al sitio de fecundación. El factor que ofrece el útero en el transporte
negativo está dado por la presencia de espermático, estos tienen su propio
Inmunoglobulinas en el limo, las que mecanismo de movilización. Este
118
mecanismo se fortalece cuando los perivitelino (8) donde se concreta la
espermatozoides están en el tracto de la fecundación.
hembra ayudado por los nutrientes que
este encuentra en el órgano femenino.
El acto de la penetración.- Para facilitar la

comprensión en este proceso, es
importante describir las partes del óvulo
Una vez que el espermatozoide ingresó al
que se mencionarán en la fecundación,
espacio perivitelino, el vitelo gira en la
entre las que tenemos: El Cumulus
dirección en la que ingresó el
Oosphorus (2), La corona radiada (3), la
espermatozoide generando una reacción
zona pelúcida (4), el espacio perivitelino (7)
química que hace que se selle la zona
y el vitelo (8).
pelúcida y no permita el ingreso de otros
espermatozoides.
Una vez que el ovulo sale del folículo, este

está rodeados de dos capas de células. La
primera llamada Cumulus Oosphorus (1) y
la segunda capa es la corona radiada (2).
Las células de estas dos capas están
unidas entre sí por el ácido hialurónico.
Tiempo de llegada hasta al sitio de
Una vez que el acrosoma del
fecundación.- Este tiene una alta variación
espermatozoide se pone en contacto con
entre especies y en la especie, siendo más
estas capas libera la hialuronidasa y
rápido en las perras y puede tomar más
perfora estas dos capas hasta ponerse en
tiempo en los rumiantes.
contacto con la zona pelúcida (4). La zona
pelúcida está formada por proteínas, el
acrosoma del espermatozoide libera la
acrosina para desdoblar las proteínas de la
zona pelúcida (7) e ingresa al espacio
119
La P4 cumple un rol muy importante

durante la fase de cigoto, ya que el huevo
después que abandona el istmo del
GESTACIÓN oviducto, llega al útero donde también
debe recibir alimento, puesto que en esta
Es el periodo que transcurre desde la fase este flota en el líquido uterino; es por
fecundación hasta que el parto. En este ello que la P4 estimula a los receptores de
lapso se suscitan varios eventos las células endometriales para que estas
fisiológicos, los cuales se los describe en excreten una sustancia llamada Histotrófo
tres fases. o leche uterina. Por otra parte, el cigoto
debe ser preservado del ataque de
agentes externos, razón por la cual la P4
actúa sobre los receptores del epitelio del
cérvix, para que este produzca una
secreción mucosa que forma el tapón
mucoso.
Fases de la gestación. Para una mejor

comprensión del proceso, a este se lo ha
dividido en la fase de cigoto, fase
embrionaria y fase fetal.
Fase de cigoto.- Este periodo se lo

estudia desde que se produce la
fecundación hasta que ocurre la eclosión
blastocitaria o denudación. Tal como se Durante la fase de cigoto el huevo
explicó cuando nos referimos al ciclo desarrolla, pasando por dos estadios. El
estral, después de la ovulación se forma el primero conocido con el nombre de mórula,
cuerpo hemorrágico, el mismo que a partir y el segundo como blastocito.
del día 6 del ciclo se lo denomina CL o
cuerpo amarillo, por lo que la P4 es La mórula está constituida por blastómeros
hormona que se hace presente en esta que ocupan la parte central del cigoto, y
fase. aparecen como una masa compacta que
120
deja un espacio entre esta y la zona
pelúcida. Este estadio tiene una duración
que varía según la especie, y puede ir de 3
– 7 días.
Fase Embrionaria.- Este periodo se lo

estudia desde que se produce la
denudación hasta que se forman las
El blastocito.- se forma como membranas placentarias, es decir justo
consecuencia del acumulo de líquido antes de la implantación. En esta fase
secretado por los blastómeros, el mismo ocurren la gastrulación y organogénesis, la
que se va ubicando en los intersticios de migración uterina, la preservación del
los blastómeros, en la fase de mórula, producto y se forman las membranas
hasta que este líquido presiona los fetales. El embrión sufre un proceso de
blastómeros y los separa, formando una elongación para aumentar la superficie de
cavidad denominada blastocele, que es contacto con el endometrio y favorecer la
cuando el huevo toma el nombre de implantación. En esta fase también se
blastocito. alimenta del histotrófo.
Los blastómeros siguen multiplicándose y

secretando líquido, incrementando el
tamaño de la masa germinativa, la cual
hace presión sobre la zona pelúcida, hasta Gastrulación y Organogénesis.- Durante
romperla. Este evento fisiológico se este periodo aparecen tres capas en el
conoce con el nombre de Denudación. Que embrión, que son: El endodermo, el
es el fin de la fase de cigoto. Este estadio mesodermo y el ectodermo; a partir de
tiene una duración entre 6 – 11 días. estas capas se formarán los tejidos y
órganos. Del ectodermo se forman: El
sistema nervioso central, los órganos
sensoriales, la glándula mamaria, las
glándulas sudoríparas, la piel, pelos y
121
pezuñas. Del mesodermo se forman: evitando la lisis del CL. Aunque se sabe
Aparato circulatorio, el esqueleto, los que existe el o los embriones, las fases del
músculos, los órganos reproductores, ciclo estral se están cumpliendo como si no
riñones y conductos urinarios. Del existieran, por lo tanto el día 15, diestro
endodermo se forman: El aparato tardío, se libera PGF2α; pero esta hormona
digestivo, el hígado, pulmones, páncreas, es capturada por la Tb1, convirtiéndola en
glándula tiroides y otras glándulas. una molécula de mayor tamaño, que no
puede atravesar los capilares venosos, de
modo que se queda en el útero, evitando
así la destrucción del CL.
Durante esta fase también se produce la

migración embrionaria. Este evento ocurre
en las especies politocas. Los embriones
se encuentran localizados en el cuerno
Finalmente en esta fase se comienzan a
ipsilateral del ovario que ovuló, estos
formar las membranas placentarias, a
deben separarse para evitar la muerte por
partir del botón embrionario se forma el
apiñamiento; así, el 50% de los embriones
trofoblasto, que dará lugar al corion; de
se trasladan al cuerno contralateral
igual manera se forman el amnios, la
mediante movimientos de reptación hasta
membrana alantoides. Concluye la fase
distribuirse en toda la superficie del
embrionaria y ya se denomina feto.
endometrio.
Fase Fetal.- Este periodo se lo estudia

Durante la migración, los embriones ya
desde la implantación hasta el parto. Es la
comienzan a formarse las membranas
fase más larga del periodo de gestación.
placentarias, tal que del trofoblasto se
En el inicio de esta fase la P4 vuelve a tener
libera una proteína llamada proteína
protagonismo. Esta hormona tiene la
trofoblastica 1 (Tb1). Esta proteína es la
función de ayudar al feto a anidarse en el
que se encarga de preservar al embrión,
122
endometrio. El útero tiende a rechazar la estas a su vez se dirigen hacia la
presencia del feto, ya que este al membrana alantoides, donde se llaman
incrustarse se constituye en un injerto. Por vellosidades alanto-coriales, estas
lo tanto la P4 interviene para disminuir esa vellosidades van anastomosando, y se van
reacción antigénica del útero a las formando los capilares que se difunden
membranas placentarias, generando un para llegar a la membrana amniótica, luego
estado de quietud, con lo cual ocurre la de lo cual se siguen fusionando entre todas
implantación. para formar el cordón umbilical. De esta
manera se establece la relación nutricional
y hormonal entre la madre y el feto.
Una vez que ha ocurrido la implantación, el De las tres membranas placentarias

desarrollo fetal continúa, al igual que las descritas, la alantoides y la amniótica
forman una cavidad cada una, con
membranas fetales. En las especies
politocas, la membrana coriónica, que es la funciones específicas. La cavidad
que se une al endometrio, se fusiona. Este alantoides contiene líquido proveniente del
hecho se debe a que los fetos van feto, el cual se llama líquido alantoideo;
presionándose entre sí, y dicha presión este tiene la función de amortiguar al feto,
causa una obstrucción en la circulación del llevar nutrientes hacia la cavidad amniótica
corion, razón por la cual, la parte que está y recibir desechos del feto para eliminarlos
en contacto entre fetos se necrosa, pero se a través de la madre. La cavidad amniótica,
fusiona en los extremos, constituyéndose contiene líquido amniótico, el mismo que
una sola envoltura coriónica para todos los es más denso que el líquido alantoideo,
fetos. también cumple la función de amortiguar
para proteger al feto, lo nutre, ya que
contiene aminoácidos y factores del
crecimiento. Además este líquido posee
sales sódicas y potásicas, las que son
importantes cuando se produce el parto, ya
que el feto al nacimiento ingiere líquido
amniótico, el que tiene efecto laxante,
ayudando, conjuntamente con el calostro,
a eliminar el primer contenido intestinal
denominado meconio.
Al unirse el corion con el endometrio
forman las vellosidades endo-coriales,
123
Las membranas placentarias son una corion perfora el endometrio y se pone en
fuente de producción de hormonas. Se contacto con el endotelio de los vasos
conoce que aquí se secretan la P4, sanguíneos que irrigan al útero, se la llama
corticosteroides, estrógenos, endotelio-corial, típica de los carnívoros. Si
prostaglandina, eutocina y relaxina. De el corion profundiza aún más y perfora la
estas la P4 participa en el mantenimiento pared de los vasos sanguíneos,
de la gestación. En hembras como la vaca, poniéndose en contacto con la sangre,
la perra, la cabra, la cerda, la coneja, y este tipo de placenta es conocida como
ciertos roedores, la placenta produce hemo-corial, típica de los roedores.
suficiente P4 para conservar la gestación;
pudiendo prescindir del CL. La P4 conserva
la gestación minimizando la contracción
uterina en la medida que el útero se va
estirando. El útero durante la gestación no
incrementa el número de células, sino que
estas se hipertrofian hasta que el feto
alcanza su tamaño esperado en el
claustro. La P4 disminuye la movilización
del ion Ca, que es el mineral que el
organismo utiliza como principal elemento
para que se produzca la reacción de
contractilidad de las fibras musculares.
Formas de placentas.- Existen las

placentas difusas y las localizadas.
Placentas Difusas.- Son las que

desarrollan vellosidades en tosa la
superficie del endometrio, como es el caso
de la yegua y la cerda.
Placentas Localizadas.- Son las que

A la placenta se la clasifica en de acuerdo desarrollan vellosidades en ciertas partes
con el tipo y la forma. del endometrio. Entre estas existen las
cotiledonarias (vaca), zonales (perra) y
Tipos de Placenta.- Dependiendo de la discoide (coneja)
forma como el corion se implanta en el
epitelio endometrial, se describen varios
tipos. Cuando el corion no perfora el
epitelio del endometrio, se la conoce con el
nombre epitelio-corial, típica de la yegua y
la cerda. Si el corion perfora el epitelio, se
la denomina sindesmo-corial,
característica de los rumiantes. Cuando el
124
las membranas fetales, mediante la acción
e interacción hormonal y refleja. Este
proceso tiene una duración equivale, en las
vacas, al 10% del tiempo que el feto
permanece en el claustro materno.
Comienza con el llenado de las glandulas
mamarias y termina con la eliminación de
la placenta y los líquidos uerinos. En este
capítulo vamos a revisar lo tipos de partos,
la etiología, las fases y la forma en que el
feto debe estar ubicado para cuando se
trata de un parto normal.
Crecimiento fetal.- El crecimiento del feto

se lo mide en tres periodos o tercios. En el
primer tercio alcanza aproximadamente el
4% de su tamaño total, en el segundo
tercio crece un 9% adicional y en el último
tercio desarrolla el 87% que faltaba. Por
esta razón en el último tercio de la
gestación se recomienda destetar las crías
que lactan en hembras gestantes, de modo
que la madre deja de producir leche, para
que el feto tenga suficientes nutrientes y
alcance su desarrollo adecuado.
Tipos de Partos.- Los partos se clasifican
en eutócicos o normales y distócicos o con
dificultad. Cumunmente (95%) las
hembras tienen partos eutócicos, de modo
que este proceso no amerita la
participación directa del médico
veterinario, pero si es importante observar
el desarrollo del mismo en todos sus
eventos, ya que el neonato requiere
atención para asegurar su supervivencia, y
con ello la lactancia de la madre.
PARTO
El parto es un proceso fisiológico que

consiste en la preparación del feto para su
explusión, el canal duro y blando del parto
por parte de la madre, para permitir la
salida del mismo, la eliminación de los
líquido propios del contenido uterino y de
125
Etiología del Parto.- Se refiere a las capacidad de estiramiento; es en ese
causas que provocan el inicio de este momento que el útero reacciona
proceso. Entre estas se mencionan el contrayéndose en forma rápida, hecho que
envejecimiento o madurez de la placenta, empuja el feto hacia el canal del parto, el
el termino de la plasticidad del útero y la feto toca el cérvix con las pezuñas y
culminación de la relación madre feto. produce un estímulo que provoca la
secreción de PGF2α. Esta hormona llega
Envejecimiento o Madurez Placentaria.- al hipotálamo para estimular la liberación
Cuando se inicia la fase fetal de la de la hormona oxitocina desde la
gestación, la placenta se adhiere neurohipófisis. La oxitocina actúa en los
firmemente al endometrio para asegurar el receptores del miometrio produciendo las
intercambio materno fetal, pero cuando la contracciones para expulsar el feto. A este
gestación está por concluir el numero de evento fisiológico se lo conoce como reflejo
vellosidaces corionicas va disminuyendo; Ferguson.
en la vaca por ejemplo se estima que al
septimo mes el numero de vellosidades es
de 53 por placentoma (velosidades
corionicas y uterinas), al octavo mes se
reducen a 25 vellosidades y en el noveno
mes a 2 vellosidades. Este hecho hace que
el feto se vaya aislando o independizando
de la madre, y una vez que la placenta
envejece, conjuntamente con el feto,
actuan como cuerpo extraño, razón por la
cual el utero lo expulsa.
Culminación de la Relación Materno-

Fetal.- Cuando revisamos la fase de
gestación se indicó que la placenta es una
fuente de hormonas. Durante el tiempo que
la placenta está firmemente unida al útero,
la producción de P4 es alta, lo que
mantiene quieto al útero, porque esta
hormona evita la movilización del Ca; pero
cuando la placenta envejece, la cantidad
de P4 secretada disminuye
significativamente, razón por la cual el Ca
Termino de la Plasticidad uterina.- se moviliza, este llega al miometrio y
Como se indicó anteriormente, las fibras desencadena la actividad contráctil del
musculares del útero se hipertrofian útero. Por otra parte la placenta también
durante la gestación. Conforme crece el produce corticosteroides, esta hormona
feto el útero se va estirando; cuando el feto también es producida por las glándulas
alcanza su tamaño esperado en el claustro adrenales del feto, la cual actúa sobre los
materno, el útero llega al límite de su pulmones para eliminar el líquido que
126
existe en los sacos alveolares; fenómeno o prodrómica, Dilatación, Expulsión y
que se conoce con el nombre de Secundinización.
sulfactación. El objetivo de este evento es
preparar al feto para que al momento de la Fase de Preparación o Prodrómica.-
expulsión pueda realizar la hematosis. Esta comienza con el llenado de las
Además los corticosteroides estimulan la glándulas mamarias y termina con la
síntesis placentaria de E2. Los E2 dilatación del cérvix, vagina, vulva,
reblandecen las paredes del cérvix y la ligamentos sacro-ciáticos, secreción
vagina, actúan sobre la vulva dilatándola y mucosa. En esta fase no se observan
relaja los ligamentos sacro-ciáticos, para cambios conductuales en la hembra. Esta
preparar a la madre para la fase de fase comienza en la vaca entre tres a
expulsión; también los E2 estimulan la cuatro semanas antes de la expulsión del
formación de receptores uterinos para la feto.
oxitocina; asimismo esta hormona actúa
sobre la glándula mamaria, estimulando el
crecimiento de los alveolos y dúctulos
mamarios. Una vez que los E2 han
estimulado la formación de receptores
para la oxitocina, esta última estimula a la
placenta para que produzca PGF2α. La
prostaglandina relaja el cérvix, reblandece
el tapón mucoso, estimula la producción de
oxitocina y elimina el CL de gestación. La Fase de Dilatación.- Esta fase se divide
placenta produce una hormona llamada en dos subfases: La dilatación pasiva y la
eutocina, esta estimula la liberación de dilatación activa.
oxitocina, con lo que se incrementa la
secreción de PGF2α. También la placenta Dilatación Pasiva.- Comienza con el
secreta la hormona relaxina, hormona que término de la plasticidad del útero, el feto
reblandece el canal duro del parto, ingresa al canal del parto, se inician las
separando los coxales en la sínfisis púbica contracciones uterinas lentas. Esta
y en la articulación sacro iliaca, dilatando la subfase tiene una duración de 3 a 6 horas
pelvis para facilitar la salida del feto. en la vaca. Es donde ocurre el reflejo
Ferguson.
Fases del Parto.- Todos los eventos

descritos se los puede comprender mejor
al explicar el proceso del parto en fases. Se
conocen cuatro fases a saber: Preparación
127
Dilatación Activa.- Se incrementan las
contracciones uterinas, el feto se proyecta
más hacia el canal del parto, la hembra se
inquieta, micciona frecuentemente. Este
evento termina con la aparición de las
membranas placentarias. En la vaca tiene
una duración de 8 horas. El feto no está
expuesto al medio externo, de modo que
no está respirando.
En esta fase el feto avanza hacia el canal

del parto, las contracciones uterinas se
intensifican, se observan las extremidades
del feto. En razón de que el feto está
pasando por el cinturón pélvico, este
estimula un centro nervioso ubicado en el
sacro, con el cual se estimulan las
contracciones abdominales.
Fase de Expulsión.- Esta fase también se

divide en dos subfases: La dilatación o
ensanchamiento y la de Expulsión
propiamente dicha.
La Dilatación o Ensanchamiento.- En esta

fase el feto es protagonista. El feto avanza
por el canal del parto y hace que se
rompan las membranas fetales, como
consecuencia de ello. La eliminación de
líquido y lubricación del canal del parto.
Esta fase en la vaca tiene una duración
entre 1 a 6 horas. Una vez que se estimula el centro
nervioso, existen dos fuerzas tratando de
expulsar al feto, Las hembras parturientas
en un 95% de las ocasiones se acuestan
para facilitar la expulsión y preservar la
integridad del neonato.
128
Una vez que el parto ha concluido, la

hembra parturienta queda extenuada por
la demanda de energía que se requiere en
Esta subfase termina con la aparición de la este proceso, en el caso de la vaca, esta
frente del feto entre las extremidades puede permanecer en posición de decúbito
anteriores, o la nalga del feto, dependiendo lateral hasta por 15 minutos, luego se pone
de la presentación de este. en pie y comienza a dar la atención al
recién nacido.
Como se explicó anteriormente el feto

puede nacer con presentación posterior,
La Expulsión Propiamente dicha.- Esta considerándose esta como un parto
fase tiene una duración variable, según la normal.
especie. En la vaca dura alrededor de 15
minutos, en la oveja y la cabra, cuando
expulsan dos fetos, estos salen con
intervalos de 1º a 15 minutos, pudiéndose
prolongar dicho intervalo hasta 1 hora. En
la yegua 15 minutos, en la cerda los
intervalos son entre 3 a 8 minutos,
pudiendo durar la expulsión entre 0,5 a 2
horas. En la perra los intervalos oscilan
entre 10 a 30 minutos, pudiendo
prolongarse el parto 1 hora o más.
Fase de Secundinización.- Esta fase

consiste en la eliminación de la placenta,
que como se indicó anteriormente, al final
de la gestación se separa del endometrio.
Esta fase dura 12 horas en la vaca, oveja
129
y cabra. En la yegua de 0,5 a 3 horas. En
la cerda se elimina en el curso del parto y
en la perra con cada feto.
Ubicación del feto en el parto eutócico.-

La ubicación del feto se la describe en GLÁNDULA MAMARIA
función de tres características a saber:
El estudio de la función de esta glándula se
Presentación, Actitud y Posición. La
la relaciona con la reproducción, primero
presentación puede ser anterior o
porque se constituye en un indicador
posterior, la actitud deber ser en flexión, y
importante en el inicio del parto, segundo
la posición dorsal, es decir que el dorso del
porque su secreción tiene como objetivo
feto debe mirar hacia el dorso de la madre.
preservar la o las crías para que las
especies animales puedan perpetuarse, de
ahí que su actividad es considerada como
una extensión del proceso reproductivo.
En este capítulo estudiaremos la
estructura, su desarrollo, función y los
mecanismos de síntesis y liberación de los
componentes de la leche.
En el caso de gestaciones gemelares, la

presentación puede ser anterior en ambos
fetos, o anterior en uno y posterior en el
otro; pero ambos en actitud en flexión y
posición dorsal.
Estructura de la Glándula Mamaria.- En

esta parte revisaremos la unidad funcional,
130
el sistema tubular y de almacenamiento, lobulillo de la glándula mamaria, el
sistema suspensorio o de sostén y la conjunto de lobulillos forman el lóbulo de la
importancia zootécnica. ubre. De los alveolos salen unos conductos
de excreción, estos se anastomosan y
Unidad Funcional.- La unidad funcional desembocan en conductos más grandes
de la glándula mamaria está constituida que salen de los lobulillos; los que se
por el alvéolo mamario. Es aquí donde se siguen uniendo y forman los conductos
sintetiza la leche y desde donde esta se galactoforos, a unnion de los conductos
evacua cuando se produce el acto del galactoforos conforman los conductos
amamantamiento o el ordeño. El alvéolo es mamarios, los que desembocan en la
un saco cuya pared está conformada por cisterna de la ubre. La cisterna de la ubre
tres capas. La primera la constituyen las se comunica con el pezón mediante un
células alveolares, en estas células actúan pliegue cricoideo hacia la cisterna del
la prolactina, los E2, la P4 y los pezón. La cisterna del pezón termina con
corticosteroides. Las células alveolares un orificio que comunica con el medio
sintetizan la leche. La segunda capa está externo, llamado roseta de Furstenberg.
conformada por células mioepiteliales, Los alveolos se llenan de leche, esta se va
estas células tienen receptores para la depositando en los conductos de
oxitocina, hormona que produce excreción, para almacenarse en la cisterna
contracción de las células mioepiteliales de la ubre, desde aquí se evacua la leche
para que ocurra la bajada de la leche. La cuando el ternero mama o la máquina de
tercera capa la conforma una malla de ordeño crea el vacío para la extracción de
capilares sanguíneos que irrigan a la la leche.
glándula, desde donde se toman los
componentes que formarán la leche. Esta
capa ha sido mejorada genéticamente
para que el sistema de irrigación aporte
con más flujo sanguíneo e incremente la
producción láctea.
Con respecto del numero de rosetas del

pezón, estas varían según la especie. Asi,
en los rumiantes existe una, en las
hembras equinas y suinas existen 2
rosetas, en los caninos y felinos entre 10 o
más.
Sistema Tubular y de Almacenamiento.-

La unión de los alveolos conforman el
131
Sistema Suspensorio.- Este sistema

juega un rol muy importante en la
expresión del potencial genético de una
hembra para producir leche,
Nótese dos tipos de ubre. La hembra de la
especialmente aquellas de alta
izquierda tiene ligamentos débiles, la de la
producción. La ubre cuando se llena,
derecha ligamentos cuya fortaleza es
desciende por el peso que tiene la leche
deseable.
almacenada. Cuando los ligamentos
suspensorios son muy flácidos la ubre se
distiende, generando dolor, hecho que
suspende la secreción de leche, cuando
los ligamentos son muy fuertes, la ubre no
desciende, por lo tanto se llena rápido, y
una vez que la ubre se llena esta suspende
la secreción láctea.
Importancia Zootécnica.- La glándula

mamaria representa aproximadamente el
40% de la puntuación otorgada para la
calificación de una vaca, por lo tanto es un
poco complicado calificar y seleccionar
hembras jóvenes. Se evalúa profundidad
de la ubre, cuartos anteriores, ubicación y
Existen formas de evaluar la fortaleza tamaño de los pezones, irrigación de la
deseable del sistema de suspensión, misma y surco intermamario.
observando la profundidad de la ubre, y la
intensidad con que las líneas donde se
encuentran los ligamentos, de demarcan
en la ubre. La profundidad deseable se
mide cuando la ubre llega hasta la altura
de los corvejones y vista desde atrás, el
surco intermamario no está muy profundo
y se proyecta desde los pezones hacia el
centro de la ubre.
132
La estructura de la glándula mamaria
desarrolla mediante estimulo hormonal,
durante la fase fetal, pubertad y durante la
gestación y parto. Durante la fase fetal los
E2 estimula la formación de los alveolos,
conductos de excreción. Durante la
pubertad también se producen E2, los que
estimulan significativamente el desarrollo
de la glándula, este periodo del desarrollo
glandular tiene una repercusión sobre el
desarrollo ulterior de la misma durante la
gestación y parto.
Desarrollo de la Glándula Mamaria.- El
desarrollo de la glándula mamaria se
produce con la intervención del factor
genético y del hormonal.
Durante la gestación el crecimiento de la

Con respecto del factor genético, se dice glándula esta correlacionado con la
que son los genes los que hacen que la producción de las hormonas, entre las que
glándula se ubique en el sitio correcto se mencionan los E2, la hormona del
según la especie. Si se trata de las perras crecimiento y los esteroides adrenales. En
por ejemplo, estos hacen que desde el la cabra al día 35 de la gestación
mesénquima embrionario, el tejido se dirija predomina el estroma de la glándula, al día
hacia el vientre para desarrollar en este 92 ya se existe predomina el tejido
sitio. Eso ocurre durante la fase de la glandular, y en el día 120 la glándula ya ha
organogénesis y fetal. desarrollado completamente y está
llenándose de calostro.
133
lts. de sangre para producir 1 lt. de leche.
En los intervalos entre ordeño o
amamantamiento, la actividad secretora
es menos intensa, por ello recibe entre el
12 – 30% del gasto cardiaco; durante el
ordeño o amamantamiento el flujo
sanguíneo se incrementa hasta el 80 %.
Función de la glándula mamaria.- La

función de la glándula mamaria se inicia
con el parto, conforme se va vaciando la
ubre del calostro, la coloración de este se
hace cada vez menos intensa, debido a
que se está mezclando con la leche. La
Participación de las Hormonas
actividad de la glándula mamaria se inicia
Gonadales.- En este proceso participan los
debido a que descendieron los niveles de
E2 y la P4. Los E2 estimulan el crecimiento
E2 y P4. Estas dos hormonas durante la
de los ductos de la glándula, incrementan
gestación mantienen bajos los niveles de
la permeabilidad celular y la
prolactina, pero al disminuir, la prolactina
vascularización de la glándula y actúan
comienza a liberarse para estimular a los
sinérgicamente con la P4 en la formación
alveolos. La función de la glándula
de los alvéolos. La P4 es removida de la
mamaria se la estudia haciendo referencia
sangre, metabolizada y retenida mediante
a la secreción y a la eyección de la leche.
receptores específicos existentes en la
glándula. Participa en la síntesis de la
lactosa.
Participación de las Hormonas

Hipotalámicas e Hipofisarias.- El
hipotálamo interviene con dos núcleos. El
núcleo paraventricular que libera el
Péptido Intestinal Vasoactivo (PIV), al que
se lo conoce como factor liberador de la
prolactina (FLP), y el haz procencefálico,
que mediante sus celular Dopamina
Tuberoinfundibulares, liberan Dopamina o
Función secretora.- En este proceso factor inhibidor de la prolactina (PIL). Por lo
revisaremos la participación del aparato tanto, cuando se incrementan los niveles
circulatorio, las hormonas gonadales, de PIV se libera prolactina desde la
hipotalámica e hipofisarias. hipófisis; pero cuando se incrementa el
nivel de dopamina se inhibe la liberación
Participación del Aparato Circulatorio.- La de prolactina.
glándula mamaria representa el 4 – 5% del
peso corporal y requiere entre 400 – 500
134
El estímulo del proceso de secreción de
leche se origina en el pezón, con el
amamantamiento. Este estimulo viaja vía
nerviosa por la columna vertebral y llega
hasta el haz procencefalico para inhibir la
producción de dopamina. La dopamina
que estaba actuando sobre el núcleo
paraventricular, deja de hacerlo con la
intensidad que venía operando,
permitiendo el incremento de la liberación
del PIV, el cual actúa a nivel de hipófisis
sobre las células galactotropas para que se
libere la prolactina, para que esta hormona Mecanismo de síntesis y liberación de
ejerza su acción en los alvéolos mamarios, los componentes de la leche.- Todos los
los cuales sintetizan leche y la depositan componentes de la leche son extraídos de
en la luz alveolar. La vida media de la la sangre, entre los cuales están: El agua,
prolactina es de 20 minutos. proteínas, grasa, hidratos de carbono,
minerales, vitaminas y enzimas. Las
proteínas y azucares son tomados por el
retículo endoplasmico rugoso y el aparato
reticular de Golgi y colocados en la luz
alveolar mediante exocitosis. La lactosa.
(glucosa y galactosa) es ssintetizada por la
enzima lactosa sintetasa, que es
estimulada por la P4. Las grasas
conformadas por los mono, di y
triglicéridos, ácidos grasos libres y
fosfolípidos esteroides son oprimidas por
las células alveolares hasta que llegan a la
luz del alvéolo.
Función de eyección de la leche.- Esta
actividad es estimulada conjuntamente con
el de la prolactina, y parte desde el pezón,
llega al núcleo hipotalámico supraóptico
paraventricular el cual produce oxitocina y
la libera desde la neurohipófisis, la que
actúa sobre la células mioepiteliales del
alvéolo para exprimirlo y evacuar la leche
hacia la cisterna de la ubre. La vida media
de la oxitocina es de 3 minutos.
Composición de la leche.- Los

componentes de la leche son: Grasa,
proteína, Lactosa y Cenizas. Las
135
cantidades según la especie animal se los centros cerebrales superiores y las
describen en la tabla. glándulas anexas. El hipotálamo libera la
GnRH, la hipófisis la FSH que en este caso
se la denomina Folitropina, la LH que aquí
de llama Lutropina, las Gónadas que
sintetizan Andrógenos, Estrógenos y
forman los espermatozoides y las
glándulas anexas que excretan el plasma
seminal. El circuito hormonal se cierra al
momento que se forman receptores
hipotalámicos para las hormonas
gonadales, las que ejercen su efecto,
cerrando el ciclo, en el hipotálamo y
glándulas anexas.
APARATO REPRODUCTOR DEL

MACHO
Para el estudio de la función reproductiva

del macho, revisaremos la relación
hormonal del eje de la reproducción,
estructura y función testicular, Acción de
las hormonas de la reproducción,
transporte espermático, función del
epidídimo, sistema de enfriamiento,
glándulas anexas, estructura y función
pene y erección, monta y eyaculado por
especie.
Estructura y función testicular.- Los
testículos, en número de dos, son
glándulas tubulares, ya que en el 90%
están conformadas por túbulos
seminíferos, y el 10% por tejido intersticial.
El parénquima testicular está recubierto
por una capa serosa denominada túnica
albugínea, de la que se desprenden hacia
el centro del testículo unas trabéculas que
dividen a la glándula en aproximadamente
12 lóbulos testiculares. En cada lóbulo
testicular existe un túbulo seminífero,
todos los túbulos se dirigen hacia el centro
del testículo, donde se anastomosan, para
Relación hormonal del eje de la formar la red testis. De la red se
reproducción.- Al igual que la hembra, el desprenden alrededor de 12 – 14 túbulos
eje de la reproducción está conformado por que se denominan vasos eferentes; los
el hipotálamo, la hipófisis, las gónadas y que al abandonar el parénquima testicular,
136
en el polo dorsal del testículo, forman la
cabeza del epidídimo. Posteriormente
todos estos túbulos se fusionan para
formar un solo túbulo contorneado que se
dirige por el borde medial del testículo
hacia el polo ventral del mismo, aquí este
segmento toma el nombre de cuerpo del
epidídimo, para en el polo ventral
enrollarse y formar la cola del epidídimo.
De la cola del epidídimo se desprende un
conducto que se dirige hacia la uretra
intrapelviana, al que se lo denomina vaso
deferente. Acción de las hormonas de la
reproducción.- La GnRH estimula la
liberación de la LH desde la adenohipófisis,
la cual va a actuar sobre las células de
Leydig, estas producen los andrógenos,
los cuales tienen tres funciones. La primera
función es que por vía parácrina ingresan
a los túbulos seminíferos y actúan sobre
las células espermatogénicas para
estimular la espermatogénesis. La
segunda función es actuar sobre las
glándulas anexas para estimularlas para
que secreten el plasma seminal. La tercera
función es actuar sobre el hipotálamo,
ejerciendo un efecto de retrofuncionalidad
negativa sobre la GnRH para la LH.
Las paredes de los túbulos seminíferos
están conformadas por tejido conectivo, Por otra parte la FSH actúa sobre las
células de Sertoli y células células de Sertoli, la cual produce cuatro
espermatogénicas. Las células de Sertoli respuestas en dichas células. La primera
constituyen la tercera parte del túbulo y su es formar la hormona inhibina, la cual
función es secretar las hormonas inhibina actúa sobre el hipotálamo ejerciendo un
y E2, así como unas proteínas llamadas efecto de retrofuncionalidad negativo
captadoras de andrógenos, las células sobre la GnRH para la FSH. La segunda es
espermatogénicas forman los formar E2, los cuales actúan sobre el
espermatozoides. El intersticio está hipotálamo, ejerciendo un efecto de
conformado por tejido conectivo y por las retroalimentación negativo para la GnRH
células de Leydig, las que producen los para la LH. La tercera es formar proteínas
andrógenos, entre las cuales están la captadoras de andrógenos. Los
testosterona, la androsterona, la andrógenos llegan vía parácrina al túbulo
androstenediona y la androstenona. seminífero; pero estos, de no existir las
proteínas captadoras de andrógenos,
abandonarían rápidamente este sitio; por
lo tanto la función de las proteínas es
137
retener por más tiempo a los andrógenos
en los túbulos seminíferos para que la
espermatogénesis se cumpla en forma
eficiente. La cuarta respuesta es producir
el fluido tubular rico en nutrientes para
alimentar y transportar a los
espermatozoides. La espermatogénesis
tiene una duración estimada de 50 – 70
días.
Función del epidídimo.- Los

espermatozoides permanecen en la
cabeza del epidídimo entre 2 a 5 días,
donde comienzan la fase de maduración,
la maduración completa ocurre en el
cuerpo del epidídimo, y el almacenamiento
se lleva a cabo en la cola del epidídimo,
donde permanecen entre 3 a 13 días.
Transporte espermático.- Una vez que

se han formado los espermatozoides,
estos se depositan en la luz del túbulo
seminífero, sitio en el que la concentración
espermática es baja (5%). Debido a que la
excreción de fluido es permanente, se crea
un flujo continuo que transporta a los
espermatozoides hasta la red tesis. En la
red testis se produce parte de la absorción
del fluido tubular, incrementándose la
concentración espermática (50%),
Sistema de enfriamiento.- La
posteriormente el fluido con
espermatogénesis requiere de una
espermatozoides avanza por los
temperatura inferior a la corporal, por tal
conductos eferentes, donde se absorbe
razón los testículos poseen un sistema de
más fluido tubular dejando una
enfriamiento que está conformado por los
concentración espermática del 70%, que
músculos cremasteres, el músculo dartos y
es como llegan al epidídimo.
el plexo pampiniforme. Los músculos
cremasteres contraen o alejan el testículo
del abdomen dependiendo de la
temperatura del medio. El músculo dartos,
que se localiza debajo del escroto, también
arruga o distiende el escroto, según la
temperatura. El plexo pampiniforme, que
138
está formado por venas que sacan sangre pélvica, y son: Las vesículas seminales, la
del testículo a menor temperatura para próstata y la glándula bulbo uretral o de
enfriar la sangre que viene por la arteria Cowper. El toro, carnero, cerdo y caballo
testicular. Esta parte del sistema de poseen las tres glándulas. El perro solo
enfriamiento, se considera de mayor posee próstata, y el gato no posee
importancia en la espermatogénesis. vesículas seminales.
Vesículas Seminales.- Son las de mayor

tamaño, y aportan con el 50% del plasma
seminal, son estimuladas por los
andrógenos. Su excreción contiene
Para que se produzca la
fructosa, sorbitol, carbonatos y fosfatos
espermatogénesis y la producción de
como solución buffer, ácido cítrico y
hormonas del testículo, este debe
PGF2α, la depositan en la uretra
descender desde la ingle hasta el escroto.
intrapelviana a través del colículo seminal.
El descenso ocurre durante la gestación,
exceptuando el perro y el gato que bajan
después del nacimiento. En el caballo
puede ocurrir durante la gestación o
después del nacimiento, tal como se indica
en la tabla.
Próstata.- Se encuentra en la uretra

intrapelviana. Esta produce una sustancia
rica en fosfatasa ácida, ácido cítrico, Cl,
Na, Ca, Mg; le da el olor característico al
Glándulas anexas.- Estas glándulas se eyaculado, el pH de esta es neutro y, actúa
encuentran localizadas en la cavidad como sustancia amortiguadora o buffer.
139
son característicos del toro, carnero,
macho cabrío y verraco.
Glándula Bulbo Uretral o de Cowper.- Se

encuentra localizada en el arco isquiático, Los de abundante masa eréctil
y produce una sustancia pegajosa que incrementan su tamaño debido a que
precede al eyaculado, cuya función es cuerpo cavernoso y el tejido esponjoso son
limpiar la uretra y neutralizar el pH de la abundantes, el cual se llena de sangre
misma. En el verraco produce la porción durante la erección; típico del garañón y el
gelosa del eyaculado que sirve para perro.
taponar al cérvix, para evitar el reflujo del
eyaculado desde el cérvix hacia la vagina.
En el cerdo existen las glándulas
prepuciales, cuya función es la de producir
feromonas.
Es importante mencionar que el pene del

perro y del gato poseen el hueso peneano,
en el gato la parte exterior del pene está
recubierta de una estructura córnea, a
manera de puntas, que estimulan a la
hembra para que ocurra la ovulación.
Estructura y función del pene.- Es el
órgano copulador del macho, y existen dos
tipos. Los penes fibroelásticos y los que
poseen abundante masa eréctil. Los
fibroelásticos poseen una flexura
sigmoidea que les permite evaginarse del
prepucio para el coito, luego de lo cual se
retraen por la acción del músculo retractor
del pene, estos tienen poca masa eréctil,
140
temperatura en los rumiantes, por fricción
en el caballo, perro, cerdo y gato.
Erección, Monta y Eyaculado.- La

erección del pene se produce por un
estímulo reflejo, que es característico en
cada especie, en este proceso participan
los andrógenos, las catecolaminas y el La erección alcanza su máxima expresión
sistema nervioso. Cuando el macho se durante el eyaculado, de ahí que en los
excita, el músculo isquiocavernoso, perros el bulbo del glande se ingurgita de
ubicado en la base del pene, bombea sangre, se dilata y se aprisiona con la
sangre hacia la masa eréctil a una presión vagina, la cual se contrae y retiene al pene
alta; en los toros se estima que dicha hasta que cese el estímulo que provocó la
presión esta alrededor de los 15000 contracción de la pared vaginal.
mmHg, capaz de estirar la flexura del pene,
y en los caballos dicha presión es menor
que en el toro, siendo aproximadamente de
6500 mmHg, suficiente para llenar la masa
eréctil. El pene se mantiene erecto debido
a que la presión ejercida por el músculo
hace que la sangre quede atrapada en la
masa eréctil hasta después de la
eyaculación.
El volumen de eyaculado varía según la

especie, pero en general las especies de
Una vez que ha ocurrido la erección se escaso volumen tienen alta concentración
produce la cópula o monta, acto que espermática por ml de eyaculado.
también tiene particularidades para cada
especie. Luego de la cópula ocurre el
eyaculado, el cual se produce por
141
producción de glóbulos rojos y en el
metabolismo del Ca, el P y los huesos. La
hidrólisis de los péptidos pequeños tiene
como objetivo conservar a los aminoácidos
que podrían eliminarse con la orina, e
inactivar péptidos tóxicos y regular los
niveles plasmáticos de algunas hormonas
peptídicas
APARATO URINARIO
En este capítulo se revisará la descripción

anatomofisiológica macro y microscópica,
las consideraciones estructurales de la
unidad funcional, los procesos de
formación de la orina, el acto de la micción
y las características de la orina de los
mamíferos.
Uréteres.- Los uréteres comunican los
DESCRIPCIÓN ANATOMOFISIOLÓGICA riñones con la vejiga urinaria y Transportan
MACRO Y MICROSCÓPICA DEL la orina desde la pelvis renal hacia la vejiga
APARATO URINARIO.- Para una mejor urinaria.
comprensión de la anatomía funcional del
aparato urinario, se estudiará la
conformación y función general de este, la
función de las estructuras macroscópicas
externas y la función de las estructuras
microscópicas internas.
CONFORMACIÓN Y FUNCIÓN
GENERAL DEL APARATO URINARIO.- El
aparato urinario está conformado por los
riñones, los uréteres, la vejiga y la uretra.
Riñones.- Los riñones realizan dos Vejiga Urinaria.- La vejiga tiene como
funciones importantes como son: Excretar función convertirse en receptáculo de la
la mayoría de los productos metabólicos de orina y se encarga de evacuar la misma
desecho y regular el volumen y la cuando esta está llena.
composición del medio interno del
organismo. Además realizan otras
funciones la producción de hormonas y la
hidrólisis de péptidos pequeños. Las
hormonas intervienen en la regulación de
la dinámica sistémica y renal, en la
142
Arteria renal.- Rama de la arteria aorta
abdominal que penetra en el riñón a través
del hilio renal y se ramifica en su interior en
múltiples arteriolas que llevan la sangre
hasta las unidades funcionales del riñón
llamadas nefronas, donde esta sangre es
depurada. La sangre que ingresó
representa el 20% del gasto cardiaco.
Vena renal.- Vena que sale del hilio renal

y va a desembocar en la vena cava
posterior. Se forma en el interior del riñón
Uretra.- La uretra comunica a la vejiga con a través de la unión de múltiples vénulas
el medio externo y es la vía de excreción que proceden de las nefronas, y
de la orina. transportan la sangre una vez que esta ha
sido depurada de sustancias de desecho.
FUNCIÓN DE LAS ESTRUCTURAS

MACROSCÓPICAS DEL EXTERNAS.-
Entre estas estructuras están: La Cápsula FUNCIÓN DE LAS ESTRUCTURAS
suprarrenal, el hilio renal, la arteria renal y MICROSCÓPICAS DEL INTERNAS.-
vena renal. Entre estas estructuras están: La Cápsula
renal, la corteza renal, los Corpúsculos de
Cápsula suprarrenal.- Estructura situada Malpighi, médula renal, pirámides de
en el polo anterior de cada riñón, que Malpighi, papila renal, cáliz renal, pelvis
alberga las glándulas suprarrenales, renal y seno renal.
encargadas de segregar hormonas tales
como la adrenalina, noradrenalina, Cápsula renal.- Membrana fibrosa que
glucocorticoides, mineral-corticoides y cubre toda la superficie externa del riñón y
algunas hormonas sexuales. deja un orificio en el borde interno, que es
el hilio renal.
Hilio renal.- Abertura situada en el borde
interno de cada riñón, a través del cual Corteza renal.- Tejido compacto situado
salen y entran en él la pelvis renal y los por debajo de la cápsula renal, en el cual
vasos sanguíneos y nervios propios del puede apreciarse la existencia de
riñón. pequeños puntos, que son los
corpúsculos de Malpighi.
143
Corpúsculos de Malpighi.- Pequeñas
estructuras localizadas en la corteza renal,
que constituyen la parte fundamental de
las nefronas, en las que se llevan a cabo
los procesos de filtración de la sangre.
Médula renal.- Zona situada por debajo de

la corteza renal, en ella se encuentran
unas formaciones de aspecto cónico que
se denominan pirámides de Malpighi.
Pirámides de Malpighi.- Formaciones

cónicas constituida por los múltiples
CONSIDERACIONES ESTRUCTURALES
conductos que se encargan de filtrar y
DE LA UNIDAD FUNCIONAL DEL
depurar la sangre y fabricar y transportar la
APARATO URINARIO.- La unidad
orina con las sustancias de desecho.
funcional del riñón es la nefrona, la misma
Papila renal.- Las papilas renales son los que está conformada por el corpúsculo de
vértices internos de las pirámides de Malpighi, los túbulos contorneados y el asa
Malpighi, a través de las cuales llega la de Henle, el conducto colector y el número
orina hasta los cálices menores. de túbulos de cada riñón.
Cáliz renal.- Los cálices renales son

pequeñas cavidades en las cuales
desembocan, a través de las papilas
renales, los múltiples conductos que
transportan la orina. Existen cálices
menores que se agrupan entre sí y acaban
formando los cálices mayores. En cada
riñón existen tres cálices mayores que son:
Superior, medio e inferior.
Pelvis renal.- Cavidad común en la que

confluyen los tres cálices mayores de cada
riñón. Es una cavidad única en forma de
saco, que se estrecha al salir del riñón y
formar el uréter. CORPÚSCULOS DE MALPIGHI.- Se
localiza en la corteza renal, se comunica
Seno renal.- Cavidad que se encuentra en con el aparato circulatorio, desde donde
el centro del riñón, rodeada por la médula recibe sangre para depurarla. Desde el la
renal, en la cual se ubican los cálices arteria interlobular se desprenden
renales y la pelvis. arteriolas que ingresan al corpúsculo, a
estas se las denomina arteriolas aferentes.
Las arteriolas aferentes se ramifican en el
interior del corpúsculo, formando los
capilares glomerulares. El conjunto de
144
capilares glomerulares se denominan TÚBULOS CONTORNEADOS Y ASA DE
GLOMÉRULO RENAL. Estos capilares HENLE.- Tal como se explicó
tienen una membrana basal porosa que anteriormente, desde la cápsula de
permite el filtrado del plasma para eliminar Bowman se desprende un túbulo
las sustancias de desecho que van en la contorneado, al que se denomina proximal.
sangre. Luego el glomérulo se unifica para Dicho túbulo se adentra hacia la médula
formar una arteriola que abandona el renal y en su recorrido se hace más fino;
corpúsculo de Malpighi, a la que se llama cuando esto ocurre cambia de nombre y se
arteriola eferente. denomina rama descendente del asa de
Henle. Luego el asa de Henle sufre una
El corpúsculo de Malpighi está formado por curvatura para retornar con dirección a la
una cápsula denominada cápsula de cápsula de Bowman, en este punto se la
Bowman, la que recepta el filtrado llama rama ascendente del asa de Henle.
glomerular. Entre la cápsula de Bowman y Continuando el recorrido, el asa se
el glomérulo renal existe un espacio, al que ensancha para formar el túbulo
se lo denomina espacio de Bowman; dicho contorneado distal, el mismo que se acerca
espacio sirve para almacenar el filtrado hacia las arteriolas del corpúsculo, tal
glomerular. El filtrado abandona el como se observa en la foto. La función de
corpúsculo de Malpighi por el túbulo los túbulos es reabsorber las sustancias
proximal de la nefrona. El túbulo se aleja útiles que van en el filtrado y el agua.
del corpúsculo, pero luego retorna para
ponerse en contacto con las arteriolas
aferentes y eferentes. En este punto existe
una estructura en el túbulo, que se la
conoce con el nombre de mácula densa, la
que se considera parte del corpúsculo de
Malpighi; cuya función es mantener el
equilibrio electrolítico en el organismo.
Además, como parte del corpúsculo, en la
pared de las arteriolas aferentes, existen
las células yuxtaglomerulares, las que en
conjunto forman el aparato
yuxtaglomerular, muy importante en la CONDUCTO COLECTOR.- Es el que
regulación del filtrado glomerular. recoge la pre orina que se formó después
que el filtrado pasó por los túbulos
contorneados, este desemboca en la
papila renal, donde deposita la orina, para
que esta llegue a los cálices menores y
mayores y a la pelvis renal.
NÚMERO DE NEFRONAS.- En cada

especie el número de nefronas es
relativamente constante. Dentro de
especies se puede observar diferencias en
tallas, como por ejemplo en los caninos.
Los perros más grandes tienen el mismo
145
número de nefronas que uno de talla para depositarse en el espacio de
pequeña; la diferencia está solo en el Bowman, y se mide en ml/minuto/Kg.
tamaño de las nefronas, la que se asocia
de acuerdo al tamaño. Fracción de Filtrado (FF).- Es el plasma
convertido en filtrado, el cual se lo obtiene
de dividir la TFG/FPR. Por lo tanto la FF es
la proporción del plasma que fluye a través
de los glomérulos y se convierte en filtrado
glomerular. Se lo puede expresar en tanto
por uno o tanto por ciento.
Cálculo del Filtrado.- Con los indicadores

descritos se calculará el volumen de
filtrado y el volumen de orina en un perro
de 9,5 Kg de peso vivo.
PROCESOS EN LA FORMACIÓN DE
ORINA.- Para comprender este proceso se Indicador Valor
requiere estudiar la Distribución de la Gasto cardiaco 900 ml
sangre en los glomérulos, la Carga de FSR (900 x 0,20)/ 9,5 18,95 ml/min/kg
FPR (18,95 x 0,60) 11,37 ml/min/kg
soluto del riñón y los eventos que
TFG (Constante) 4 ml
intervienen en la formación de la orina. FF (4/11,37) 0,35
FF (11,37 x 0,35) 3,98 ml/min/Kg
DISTRIBUCIÓN DE LA SANGRE EN LOS
Volumen de 38 ml/min/perro
GLOMÉRULOS.- Existen algunos filtrado/perro
indicadores que ayudan a conocer la Volumen de 2 280 ml
distribución de sangre en los glomérulos, filtrado/perro/h
los cuales sirven para calcular la cantidad Volumen de 54 720 ml
de filtrado que producen los riñones, entre filtrado/perro/d
los cuales se mencionan: El Flujo
sanguíneo renal, El Flujo plasmático renal,
CARGA DE SOLUTO DEL RIÑÓN.- Está
La Tasa de filtrado glomerular, La Fracción
constituida por la cantidad de solutos que
de filtrado, con los que se realizará el
participan en el proceso de formación de la
Cálculo del volumen de filtrado.
orina, los cuales se clasifican en carga
Flujo Sanguíneo Renal (FSR).- Es la plasmática y carga tubular.
velocidad con que la sangre ingresa al
Carga Plasmática de una Sustancia
riñón y se mide en ml/minuto/Kg.
(CAPS).- La cantidad de cualquier
Representa el 20 % del gasto cardíaco.
sustancia contenida en el plasma, que
Flujo Plasmático Renal (FPR).- Es un llega a los glomérulos cada minuto, se
componente del FSR, y es la velocidad con conoce como carga plasmática de dicha
que el plasma ingresa al riñón y se mide en sustancia. La carga se expresa en
ml/minuto/Kg. Equivale al 60% del FSR. miligramos o miliequivalentes por minuto,
dependiendo de la unidad de
Tasa de Filtrado Glomerular (TFG).- Es concentración utilizada para cada
una constante establecida como 4, que sustancia. Para calcular la carga
indica la rapidez con que el plasma se filtra plasmática de una sustancia, se multiplica
146
el FPR por la concentración plasmática de Filtración Glomerular.- Este evento
dicha sustancia (COPS). fisiológico se lleva a cabo en el Corpúsculo
de Malpighi, y en él referiremos a: La
Ejemplo con la glucosa: Esta sustancia se Característica de los capilares
mide en mg/minuto. glomerulares, el Sistemas de alta presión,
a. El FPR = 108 ml/minuto o 1,08 a las Sustancias que conforman el filtrado
dl/minuto. y a los Mecanismos de autorregulación del
b. La concentración plasmática de glucosa filtrado.
es de 80 mg/dl.
c. La carga plasmática de la glucosa Característica de los capilares
(CAPG) sería de 86,4 mg/min (1,08 x glomerulares.- Los capilares
80). glomerulares poseen una membrana basal
porosa, que permite el paso de las
sustancias de desecho y de ciertos
Carga tubular de una Sustancia
nutrientes, lo cual favorece la filtración de
(CATS).- La carga tubular de una
parte del plasma hacia el espacio de
sustancia, es la parte de la carga
Bowman para formar el filtrado glomerular.
plasmática que se filtra desde el glomérulo
No permiten el paso de los elementos
renal hacia la cápsula de Bowman; por lo
figurados de la sangre, ni de sustancias
tanto, es la cantidad de solutos que llega a
coloides de alto peso molecular.
los túbulos de la nefrona. La carga tubular
se puede calcular de dos formas: Ejemplo
con la glucosa:
Primera: TFG x COPG (Concentración

plasmática de la glucosa)
a. TFG = 0,4 dl/min (38/100).

b. COPG = 80 mg/dl.
Carga tubular para la glucosa (CATG) =

0,4 x 80 = 32 mg/min.
Sistema de Alta Presión.- Este está
Segunda: FF x CAPG (Carga plasmática conformado por un mecanismo externo al
de Glucosa). riñón y otro interno que ocurre en la
cápsula de Bowman.
a. FF = 0,4/1,08 = 0,3703
b. CAPG = 86,4 ml/min (1,08 x 80) Mecanismo Externo.- Es producido por el
corazón, el cual bombea sangre hacia el
riñón a una presión de 60 mmHg, esta
CATG = 0,3703 x 86,4 = 32 mg/min.
presión es conocida como hidrostática, y
EVENTOS QUE INTERVIENEN EN LA su función es hacer que la sangre fluya al
FORMACIÓN DE LA ORINA.- Existen dos glomérulo para que parte del plasma pase
eventos fisiológicos que intervienen en el al espacio de Bowman.
proceso de formación de la orina, a saber:
La filtración glomerular y el transporte
tubular.
147
sanguíneas no se filtran. Desde el punto de
vista práctico el filtrado es similar al
plasma y al líquido intersticial, pero con
una concentración más baja de proteínas.
El endotelio de los capilares glomerulares
es más poroso que el endotelio de los
capilares musculares, por esa razón se
filtran con facilidad sustancias cuyo peso
molecular es menor que 70.000. La
albúmina que es la más pequeña de las
Mecanismo Interno.- Es producido por la proteínas plasmáticas, cuyo peso
cápsula de Bowman y por los molecular es de 69.000, aparece en el
componentes del filtrado. Cuando el filtrado en una concentración 0,2 al 0,3 %.
filtrado ingresa al espacio de Bowman, La hemoglobina cuyo peso molecular es de
este encuentra resistencia en la pared o 68.000 aparece en el filtrado en una
cápsula de Bowman; hecho que genera concentración de casi el 5 %, de la
una presión hidrostática de resistencia a la cantidad que circula libre en el plasma;
ejercida por el corazón, equivalente a 18 pero cuando la hemoglobina se genera por
mmHg. Por otra parte, las sustancias que destrucción de los eritrocitos y se liga a la
conforman el filtrado generan otra presión hepatoglobina plasmática con lo cual
coloidosmótica de resistencia equivalente aumenta su tamaño, no se puede filtrar en
a 32 mmHg. La suma de estas dos los glomérulos. Se filtran las sustancias de
presiones genera un total de 50 mmHg de desecho, minerales, glucosa, aminoácidos
presión que hace resistencia a los 60 y péptidos.
mmHg de presión ejercida por el corazón;
por lo tanto existe una diferencia de Mecanismos de Autorregulación del
presión equivalente a 10 mmHg. Dicha Filtrado Glomerular.- La filtración
diferencia es la que permite formar el glomerular se autorregula mediante dos
filtrado a una tasa de 4 ml/minuto/kg. mecanismos:
1. Autorregulación miogénica.
2. Autorregulación Yuxtaglomerular.
Autorregulación Miogénica.- Ocurre

cuando se produce un incremento de la
presión sanguínea, en estos casos la
presión sanguínea alta expande los
capilares glomerulares, los cuales
responden contrayéndose, de esta manera
el FSR disminuye y la Presión hidrostática
glomerular se reduce, corrigiéndose así la
Sustancias que Conforman el Filtrado.- TFG, ya que la diferencia de presión se
El filtrado glomerular es un ultrafiltrado ajusta a 10 mmHg.
sanguíneo, aquí los componentes más
grandes como son los coloides (cuerpo Autorregulación Yuxtaglomerular.- Se
que se dispersa en un fluido) y células produce cuando hay baja irrigación renal,
148
que resulta en baja presión sanguínea, nefrona, hecho que facilita la reabsorción
esto ocasiona que las células de las sustancias útiles desde el túbulo
yuxtaglomerulares, ubicadas en la arteriola hacia los capilares peritubulares.
aferente, secreten una enzima llamada
renina, que es una enzima proteolítica. La
renina actúa sobre una proteína
plasmática llamada angiotensinógeno, que
actúa produciendo la angiotensina I, la que
rápidamente se convierte en angiotensina
II. La angiotensina II favorece la absorción
renal del Na y agua, lo cual incrementa el
volumen plasmático. La angiotensina II
hace constreñir las arteriolas eferentes en
mayor grado que las aferentes y el
resultado neto es un aumento de la presión
del glomérulo, ajustando así la diferencia
de presión a 10 mmHg.
Transporte tubular.- Se llama transporte

tubular a todos los fenómenos
relacionados con el líquido tubular durante
su paso por los túbulos contorneados de la Reabsorción Tubular.- Las sustancia
nefrona, el asa de Henle y a lo largo del más importantes para el funcionamiento
túbulo colector. El transporte desde la del organismo como el Na, la glucosa y los
cápsula de Bowman a la pelvis renal se aminoácidos, que son parte del líquido
realiza por un gradiente en la PH de 10 tubular, se excretarían en la orina si no se
mmHg. En este evento se genera un produjera el mecanismo de reabsorción.
mecanismo de baja presión, se produce la En este proceso se estudiará la capacidad
reabsorción de sustancias útiles para el de reabsorción de los túbulos, el transporte
organismo y se secretan otras para de solutos desde los túbulos de la nefrona
favorecer la formación de la orina y se hacia los capilares peritubulares y la
mantiene un equilibrio glomérulo tubular reabsorción de agua.
para hacer eficiente el proceso.
Capacidad de reabsorción de los
Mecanismo de Baja Presión.- La sangre túbulos.- Los túbulos de la nefrona tienen
que sale del glomérulo por la arteriola una alta capacidad de reabsorción. Como
eferente, lo hace a una presión alta, pero se indicó anteriormente un perro de 9,5 Kg
las arteriolas eferentes, fuera del de peso vivo produce 52 720 ml de filtrado
glomérulo, dan lugar a los capilares glomerular, y este animal orina alrededor
peritubulares; de cada arteriola eferente se de 500 ml por día; esto significa que los
originan varios capilares peritubulares. Los túbulos de la nefrona recuperan un 99 %
capilares peritubulares se acercan a los del filtrado, es decir 54 220 ml. De esta
túbulos de la nefrona, llevando la sangre cantidad el 66% (2/3) se reabsorben en el
que salió del glomérulo a una presión baja túbulo contorneado proximal y 34% (1/3)
y con una concentración de solutos inferior en el túbulo contorneado distal.
a la que contienen los túbulos de la
149
filtrado en el glomérulo, ubicado en la luz
del túbulo de la nefrona. También se
aprecia las células de la membrana basal
del túbulo, por donde pasarán las
sustancias que se reabsorberán en el
proceso, ponderando la existencia de la
Adenosín Trifosfatasa (ATPasa), y el
capilar peritubular que está ubicado en la
periferia del túbulo de la nefrona.
En un bovino adulto se forman 550 lt de

filtrado glomerular o pre orina, de esta
cantidad se forman entre 6 a 12 lt de orina
por día. En el proceso se reciclan
aproximadamente 4 Kg de ClNa y 1,5 Kg
de carbonato de Na (Sporri y Stünzi 1977).
Transporte Activo.- Para que el Na, la

glucosa y los aminoácidos se transporten
(reabsorban) desde líquido tubular a la
sangre, es necesaria la energía que
proporciona la ATPasa, de la bomba de Na
–K, y de las superficies basolaterales de
las células epiteliales tubulares. Se
conocen tres mecanismos de transporte
activo que son: El mecanismo uniporte, el
Transporte de solutos desde los mecanismo simporte o cotransporte y el
túbulos de la nefrona hacia los capilares mecanismo antiporte o contra-transporte.
peritubulares.- Para describir los En los tres casos se hace mucho énfasis
acontecimientos que se suscitan en este en la participación del Na para que el
fenómeno fisiológico, primero se explica el transporte se cumpla eficientemente,
esquema que se utilizará como modelo en razón por la cual este hecho se revisará
este mecanismo, luego el transporte primero y luego se anotarán los tres
activo, posteriormente se revisará la forma mecanismos de reabsorción antes
como se reabsorben la glucosa y mencionados.
aminoácidos, para finalmente estudiar la
reabsorción de agua desde el tubulo de la Participación del Na.- Se hace énfasis en
nefrona hacia los capilares peritubulares. la reabsorción del ion Na, ya que este tiene
gran influencia sobre el transporte de otras
Explicación del Esquema.- El esquema sustancias, lo que se explica debido a que
presenta el líquido tubular o pre-orina con la consecución de energía metabólica para
el contenido normal después que fue procesos tubulares renales activos, se
150
logra preferentemente mediante un mecanismo de transporte uniporte. Por
descomposición de ATP rico en energía. otra parte, el ion Cl se difunde muy
Esta reacción se gobierna con una enzima fácilmente de la luz tubular al espacio
localizada en la cara sanguínea de la peritubular a través de las uniones
membrana tubular que se llama ATPasa. estrechas entre las células epiteliales
Fenómeno que no ocurre cuando existe tubulares por la diferencia del potencial
déficit del ion Na. De igual manera el Na eléctrico creado por el Na. Así el Na y el Cl
determina la capacidad de reabsorción de pasa a la sangre y se unen para formar
los túbulos contorneados proximal y distal. ClNa (Swenson y Reece 1999).
Se conoce que el Na se absorbe en un
66% en el túbulo proximal y en un 33% en
el túbulo distal de la nefrona, tal como se
explicó cuando se describió la capacidad
de reabsorción tubular.
Mecanismo Simporte o Cotransporte.-

Consiste en el transporte simultáneo de
dos o más compuestos por el mismo
transportador. Por ejemplo Na + glucosa o
Na + aminoácido, este transporte de Na
está impulsado por el ion Cl; ocurre en las
Mecanismo Uniporte.- Consiste en el
partes más distales del túbulo proximal de
transporte de una sola sustancia,
la nefrona, donde la concentración del Cl
influenciado por el Na. Los iones de sodio
en la luz del túbulo aumenta como
se transportan en forma activa del interior
resultado de la reabsorción del ion HCO3.
de las células epiteliales tubulares hacia el
El gradiente de Cl favorece la difusión del
espacio peritubular. La concentración
ion Na a través de la unión estrecha de la
intracelular de Na es baja y en la luz del
luz tubular hacia el espacio peritubular
túbulo es alta, lo cual crea un gradiente
(Swenson y Reece 1999).
químico para que se produzca su
absorción. El transporte activo también
crea una diferencia de potencial eléctrico
transmembranal (célula negativa) de
aproximadamente – 70 mV. De esta
manera se establece un gradiente
electroquímico y como la membrana
luminal no solo es permeable al sodio sino
que además contiene una proteína
portadora para el Na, este se difunde con
facilidad de la luz hacia la célula. Este es
151
Mecanismo Antiporte o Contra- desde la célula hacia el espacio
Transporte.- Se refiere al movimiento de un peritubular, mediante transportadores
compuesto en una dirección, impulsado específicos.
por el movimiento de un segundo
compuesto en dirección opuesta Ej.: Na e
H. El Na también posee un mecanismo de
transporte antiporte o contratransporte. La
difusión por su gradiente se acopla por
medio de una proteína transportadora, con
la difusión del H en la dirección opuesta,
del interior de la célula hacia la luz tubular.
El H proviene del H2CO3. El carbonato
celular, resultante de la liberación de H, se
difunde a través de las membranas hacia
el espacio peritubular o pasa a la luz
tubular en contratransporte de la difusión
del Cl que se dirige hacia el interior de la Reabsorción de las Proteínas y Péptidos.-
célula. En el primer caso se produce una Se mencionó que las proteínas con peso
recuperación del carbonato de sodio en el molecular menor que 69.000 tienen
plasma y en el segundo se produce la potencial para convertirse en parte del
recuperación de ClNa en el plasma. filtrado glomerular. La mayoría de las
proteínas se reabsorben en el túbulo
proximal y no se pierden con la orina. Sin
embargo, en la orina normal, aparecen
pequeñas cantidades de estas.
Las proteínas se reabsorben mediante

endocitosis; una vez que esta ingresan a
las células de la membrana basal del
túbulo, son tomadas por el lisosoma de
estas y las degradan en aminoácidos. Los
péptidos son hidrolizados en aminoácidos
por las enzimas peptidasas del borde en
cepillo de las células de la membrana
Reabsorción de la Glucosa y de los basal, para ser transportadas mediante el
Aminoácidos.- La glucosa y los mecanismo simporte. De esta manera se
aminoácidos se absorben por simporte o recuperan grandes cantidades de
cotransporte. Se acoplan con portadores aminoácidos que de otra manera se
específicos que deben unirse al Na y se eliminarían por la orina.
difunden hacia el interior de la célula
debido al gradiente electroquímico del Na.
Dentro de la célula el Na y la glucosa y el
aminoácido se separan del portador.
Después la ATPasa transporta
activamente al Na desde la célula al
espacio peritubular. Las glucosa y los
aminoácidos se cree que se transportan
152
Reabsorción de Agua.- La recuperación Acción de la Hormona antidiurética.- La

del agua se produce como consecuencia función de la hormona antidiurética (ADH)
del cambio del gradiente osmótico que es devolver el agua del líquido tubular al
ocurre en el proceso de formación de la líquido extracelular (LEC) y así reducir la
orina, de la acción de la hormona presión osmótica efectiva del LEC para
antidiurética (ADH) y por acción del disminuir los efectos de la pérdida de agua.
reciclaje de la urea. La secreción de esta hormona responde
principalmente a la concentración de Na en
Cambio del Gradiente Osmótico.- El LEC y muy poco a las concentraciones de
líquido tubular lleva una carga alta de K, urea y glucosa, por esta razón a los
soluto lo cual genera un gradiente osmorreceptores hipotalámicos algunas
osmótico en el túbulo, pero la carga de veces se los llama receptores
solutos en los capilares peritubulares es osmosódicos.
baja. Ello hace propicio el transporte de las
sustancias desde el túbulo hacia el capilar, Cuando la osmolalidad (Presión osmótica
como ya se explicó. Después que se de una sustancia/ Kg de agua) del LEC
absorben el Na, Cl, HCO3, glucosa, aumenta por influencia del Na, aumenta la
aminoácidos, etc. hacia el espacio liberación de ADH y cuando la osmolalidad
peritubular, el gradiente osmótico cambia; del LEC baja, disminuye la liberación de
ahora existe mayor concentración de ADH. Otro factor que interviene en la
solutos en el capilar peritubular, el por lo secreción de la ADH es el volumen
cual existe mayor presión osmótica sanguíneo. En los grandes vasos existen
efectiva en el espacio peritubular. En receptores de volumen, los cuales son
respuesta a la mayor presión osmótica en sensibles al llenado de la sangre. Cuando
el espacio peritubular, el agua se difunde disminuye el volumen sanguíneo, los
desde la luz tubular hacia el espacio receptores estimulan la secreción de ADH;
peritubular y regresa al organismo. Es y cuando el volumen sanguíneo aumenta
importante indicar que en el túbulo quedan disminuye la secreción de ADH. En los dos
sustancias de desecho y otras sustancias casos el volumen sanguíneo se ajusta a lo
que el túbulo secreta para mantener una normal por aumento o disminución de la
pequeña gradiente osmótica que retiene reabsorción de agua.
entre el 1 al 2% del agua, la cual se
La función de la ADH es permeabilizar la
convertirá en orina.
membrana basal del túbulo de la nefrona,
153
activando los canales de acuaporina, por de la nefrona distal no son permeables a la
donde el agua ingresa hacia los capilares urea; lo cual hace que la urea que
peritubulares y luego al LEC. reingresó al túbulo continúe hasta llegar
nuevamente el conducto colector, donde
se produce la reabsorción. Así se produce
el mecanismo de recirculación de la urea,
y este ciclo se repite constantemente. Este
mecanismo de recirculación mantiene un
gradiente de urea en los capilares
peritubulares, que se asocia con los
niveles de la hormona ADH que interviene
en la reabsorción de agua en los conductos
colectores, ya que la urea refuerza la
acción del Na en la secreción de la ADH.
Al reabsorberse el agua, se produce un
Recirculación de la Urea.- Se cree que una gradiente de concentración para la urea,
de las razones por las que el organismo por reabsorción de agua, parte de la urea
animal forma grandes cantidades de ingresa al intersticio y evita que el agua
filtrado glomerular se debe a que de esta salga con la orina. Aproximadamente las
forma se excretan todas las sustancias 1/3 del agua que se reabsorbe en los
tóxicas, entre las que tenemos riñones está influenciada por la urea.
principalmente la urea.
Toda la urea que forma el organismo debe

ser eliminada por la orina. En general la
cantidad de urea que pasa de los túbulos a
la orina, equivale entre el 40 al 60 % de la
urea que forma parte del líquido tubular.
Los túbulos de la nefrona tienen una gran

capacidad para concentrar urea sin
necesidad de eliminar grandes cantidades
de agua en la orina. Esto se debe a que
existe un mecanismo llamado de
recirculación de urea, el que se lleva a Secreción Tubular.- Varias sustancias se
cabo de la siguiente manera: transportan desde los capilares
peritubulares hacia la luz tubular. Un Ej.: es
Una parte de la urea se reabsorbe en los el H que acompaña la reabsorción del Na
conductos colectores de las nefronas en el túbulo proximal y distal. La secreción
yuxtaglomerulares, pasando al intersticio de H continúa en menor grado en todo el
de la zona medular profunda del riñón. resto de la nefrona, pero no parece estar
Esta urea reingresa nuevamente al líquido acoplada a la reabsorción del Na.
tubular a través de la porción delgada
descendente del asa de Henle (Gyton El transporte renal de potasio es único, ya
1991). Es importante indicar que la rama que se reabsorbe en algunas partes del
gruesa del asa de Henle y los segmentos túbulo y se secreta en otras. La
154
reabsorción se lleva a cabo en la región reabsorber una 2/3 del filtrado sin que se
contorneada del túbulo proximal, la produzca sobre carga en túbulo distal se
secreción en la parte recta y en la nefrona denomina equilibrio glomérulo tubular.
distal se reabsorbe y se secreta. Cuando la
ingestión de K en la dieta es baja, su
reabsorción es mayor en la nefrona distal.
Transporte Máximo.- Para sustancias

como la glucosa, que se asocian con un
portador para transportarse desde la luz
tubular hacia los capilares peritubulares,
Equilibrio Glomérulo Tubular.- Es el existe una rapidez máxima a la cual se
trabajo armónico que debe existir entre la pueden reabsorber, esta rapidez se
filtración glomerular, el transporte tubular y conoce como transporte tubular máximo.
la reabsorción de los solutos y el agua, el Cuando la sustancia que aparece en el
mismo que está regulado por la fracción de túbulo rebasa la capacidad máxima de
reabsorción y la capacidad máxima de transporte, esta aparece en la orina.
transporte.
Fracción de reabsorción.- Gran parte del

filtrado glomerular se reabsorbe en el
túbulo proximal (2/3). El proceso de
transporte está sujeto a la diferencia de
presión de 10 mmHg que se produce entre
la presión hidrostática externa e interna del
corpúsculo de Malpighi. Esta diferencia es
la que determina el flujo hacia los túbulos.
En contraste, existen varias hormonas que EL ACTO DE LA MICCION.- La micción es
influyen en los |segmentos de la nefrona un acto reflejo que consiste en el vaciado
distal para producir un ajuste fino en la de la vejiga urinaria cuando esta se llena.
reabsorción que permita una regulación El reflejo se lo divide en intrínseco y
precisa del equilibrio de sal y agua. La extrínseco.
cantidad de filtrado que reabsorbe el túbulo Reflejo intrínseco de la micción.-
distal es en forma consistente, un Básicamente la vejiga se llena
porcentaje determinado del filtrado. progresivamente hasta que la tensión de
Independientemente si la TFG es baja o sus paredes se incrementa a tal punto que
alta, solo se reabsorbe una cantidad aparece un reflejo nervioso llamado reflejo
fraccionaria del filtrado en el túbulo de la micción, que puede o no producir la
proximal y representa una tercera parte del micción dependiendo del deseo de hacerlo
líquido tubular. Por lo tanto, la propiedad (Gyton 1991). Cuando el reflejo de la
que tiene el túbulo proximal para micción se inicia este se auto controla. Así
155
la contracción inicial de la vejiga estimula
los receptores de la paredes de esta para
que se produzca un estímulo en la uretra,
lo que causa posteriormente un estímulo
hacia la vejiga. Este ciclo se repite varias
veces hasta que la vejiga se estimule con
más fuerza. Luego el reflejo se fatiga y se
suprime.
CARACTERÍSTICA DE LA ORINA DE
LOS MAMÍFEROS
Composición.- La orina se forma para

mantener constante la composición de los
líquidos extracelulares, generalmente la
mayoría de las sustancias que están
presentes en el líquido extracelular están
presentes en la orina. Además la
Reflejo extrínseco de la micción.- Sin
composición de la orina varía dependiendo
embargo la vejiga continúa llenándose lo
de las sustancias que se retienen o se
cual hace que el reflejo de la micción se
excretan.
repita con más fuerza. Cuando el reflejo de
la micción es lo suficientemente fuerte,
provoca el estímulo de otro reflejo. Este
reflejo pasa por el nervio pudendo hacia el
esfínter externo de la vejiga para relajarlo,
si el estímulo es superior a la contracción
voluntaria del esfínter, la micción se
produce; caso contrario la vejiga se llenará
aun más hasta que se vuelva a producir un
nuevo reflejo.
La micción está controlada también por el

cerebro y la corteza cerebral, lo cual hace
que exista un control voluntario de la
micción. Lo que ocurre en los perros, que
cuando se adiestran realizan la micción
cuando es conveniente. En este caso los Color.- Generalmente la orina es de color
centros superiores previenen la micción, amarillo. El color amarillo proviene de la
inclusive inhiben el reflejo de la micción. bilirrubina que se excreta dentro del
Cuando el tiempo de la micción se apresta intestino y se reabsorbe hacia la
la corteza cerebral envía un estímulo para circulación portal como urobilinógeno. Los
ayudar el inicio del reflejo de la micción y diferentes bilinógenos son incoloros pero
relaja el esfínter de la uretra para que la se oxidan espontáneamente al exponerse
micción se produzca. al oxígeno, al que se conoce como
156
urobilina y es en gran parte el responsable APARATO CIRCULATORIO
del color de la orina.
FUNCIÓN GENERAL.- La función principal
Olor.- Es característico en cada especie y del sistema cardiovascular es mantener la
probablemente depende de la circulación de la sangre para que se pueda
alimentación. realizar el intercambio normal de líquidos,
electrolitos, oxígeno y otros nutrientes y
Consistencia.- En la mayoría de las sustancias excretoras entre el sistema
especies es acuosa. Sin embargo la orina vascular y los tejidos.
de los equinos es un poco espesa, debido
a la secreción de moco de las glándulas
pélvicas de los riñones y la parte superior
de los uréteres. La orina del caballo tiene
altas concentraciones de carbonatos y
fosfatos y evita que se acumulen en la
pelvis renal.
Componente nitrogenado.- El principal

componente nitrogenado de la orina de los
mamíferos es la urea. Se forma en el
hígado a partir del amoníaco que se
produce durante el metabolismo de los
aminoácidos. UNIDADES FUNCIONALES.- El aparato
cardiovascular está conformado por dos
Cantidad y densidad relativa.- La
unidades funcionales que son el corazón y
cantidad de orina excretada varía con la
los vasos sanguíneos (Radostits, y otros
alimentación, el trabajo, la temperatura
2002), cada uno con funciones
externa, la ingestión de agua. La densidad
específicas, aunque su trabajo es conjunto
varía en función de la cantidad de materia
para poder lograr el objetivo descrito
disuelta en ella. En general a mayor
anteriormente.
volumen menor densidad relativa.
EL CORAZÓN COMO BOMBA.- Este

órgano es considerado como dos bombas.
El corazón derecho bombea sangre hacia
los pulmones, y el corazón izquierdo
bombea sangre hacia los órganos
periféricos. Cada bomba contiene una
aurícula y un ventrículo. Las aurículas
157
funcionan como reservorios de sangre y Función de las aurículas como bomba.-
como vía de entrada hacia los ventrículos. La sangre normalmente fluye las venas
Estas también bombean, aunque de cavas hacia las aurículas, luego esta
manera débil, para ayudar a mover la sangre pasa a los ventrículos.
sangre hacia los ventrículos. Los Aproximadamente el 75 % de la sangre
ventrículos aportan con la principal fuerza fluye de las aurículas hacia los ventrículos,
en el sistema de bombeo, puesto que después que las válvulas atrio
envían la sangre, tanto a los pulmones ventriculares se abren, esta sangre
como hacia la circulación periférica. abandona la aurícula antes de la
contracción auricular. Luego que se
produce la contracción auricular, la
aurícula impulsa el 25 % de sangre
restante para así llenar los ventrículos. Por
lo tanto las aurículas funcionan como
bomba para incrementar la eficacia del
vaciado auricular y el llenado ventricular en
un 25 %. Sin embargo, en el organismo en
reposo, el corazón puede prescindir del
bombeo auricular, y proveer el oxígeno y
nutrientes que el organismo requiere, ya
que el corazón normalmente bombea entre
el 300 a 400 % más de lo que el organismo
ESTRUCTURA ANATOMOFUNCIONAL
demanda. La falta de este 25% se hace
DE LAS AURÍCULAS.- Las aurículas son
notoria si el individuo es sometido a
de paredes delgadas y tienen las
ejercicio.
siguientes funciones: Convertirse en
reserva de sangre, conducto venoso hacia
el ventrículo, aumentar el llenado
ventricular, y ocluyen las válvulas
auriculoventriculares, antes de la sístole
ventricular.
Un esqueleto fibroso separa a las aurículas

de los ventrículos, el cual forma un anillo
que proporcionan los sitios de unión para
las válvulas cardíacas y para aislamiento
eléctrico del impulso que regula el
funcionamiento del órgano.
ESTRUCTURA ANATOMOFUNCIONAL
DE LOS VENTRÍCULOS.- Los ventrículos
constituyen la mayor parte del peso del
corazón. El ventrículo derecho tiene
paredes mucho más delgadas y se estima
que representa el 1/3 de la masa o pared
del ventrículo izquierdo. Esto debido a que
158
el ventrículo izquierdo realiza mayor requieren 0,02 a 0,03 de segundos para
trabajo que el derecho; pues este impulsa que el ventrículo ejerza la presión
la sangre hacia los órganos periféricos y suficiente para que las válvulas
también ayuda a la contracción del semilunares se presionen y se abran; esta
ventrículo derecho. fuerza debe contrarrestar la presión que
ejercen las arterias pulmonares y aórticas.
Por lo tanto durante este tiempo el corazón
se contrae pero no se produce el vaciado,
sino que se prepara para la eyección. Este
periodo es llamado ISOVOLUMETRICO.
Periodo de eyección.- Después que los

ventrículos se prepararon para la eyección,
la presión del ventrículo izquierdo supera
los 80 mm Hg y el ventrículo derecho los 8
mm Hg, la presión ventricular empuja las
FUNCIÓN DE LOS VENTRÍCULOS válvulas semilunares y las abre.
COMO BOMBA. Para estudiar esta Inmediatamente la sangre deja los
actividad, nos referiremos al llenado ventrículos, ocurriendo el 70% del vaciado
ventricular y al vaciado ventricular. en el primer tercio de la fase sistólica. El 30
% restante se vacía en los 2/3 siguientes
Llenado de los ventrículos.- Cuando las de la fase sistólica. El primer tercio se
válvulas atrioventriculares están cerradas llama periodo de rápida eyección y los
las aurículas se llenan de sangre. Tan tercios siguientes periodo de eyección
pronto se abren las válvulas pasa la sangre reducida. En este periodo la sangre
hacia los ventrículos. La primera cantidad abandona el corazón por hemodinamia.
de sangre que ingresa a los ventrículos
pasa directamente sin la participación de Por una razón especial (distancia de
las aurículas; a esto se denomina rápido eyección), la presión del ventrículo
llenado ventricular y ocurre durante el derecho es menor que la del ventrículo
primer tercio de la fase diastólica de los izquierdo; por ello se dice que el ventrículo
ventrículos. Durante el segundo tercio de izquierdo ayuda al derecho a enviar la
la fase diastólica todavía continúa pasando sangre hacia los pulmones.
sangre directamente de las venas hacia el
ventrículo, esta cantidad llena otro tercio
del ventrículo, al que se denomina llenado
lento. Hasta ahora se el ventrículo se ha
llenado los 2/3 iniciales. El otro tercio que
faltaba lo llena la sístole auricular, al que
se denomina llenado total.
Vaciado de los ventrículos.- Cuando se

inicia el vaciado ventricular, la presión
ventricular se incrementa drásticamente, FUNCION DE LAS VÁLVULAS DEL
haciendo que las válvulas CORAZÓN.- El corazón posee válvulas
atrioventriculares se cierren, luego se cuya función es permitir que la sangre,
159
desde el corazón, se dirija de manera
ordenada y coordinada hacia los órganos y
tejidos periféricos y a los pulmones, según
sea el caso.
Válvulas semilunares.- Estas válvulas

son a manera de saco, cuyos nombres son
la pulmonar para el ventrículo derecho y la
aórtica para el ventrículo izquierdo. Estas
válvulas se abren durante el vaciado
ventricular (diástole) y se obturan durante
el llenado ventricular (sístole). Las válvulas
aórticas a y pulmonares permiten que la
Válvulas atrioventriculares.- Estas sangre se dirija hacia los tejidos periféricos
válvulas son a manera de lengüeta, la del y pulmones, respectivamente, y evitan que
corazón derecho se la llama tricúspide y a la sangre regrese desde las arterias aorta
la del corazón izquierdo bicúspide o mitral. y pulmonar hacia los ventrículos durante la
Se abren durante la diástole ventricular y fase de dilatación cardiaca llamada
de obturan durante la sístole ventricular. diástole.
Estas válvulas permiten el ingreso de

sangre desde las aurículas hacia los
ventrículos y evitan el reflujo de sangre
desde el ventrículo hacia las aurículas.
FISIOLOGIA DEL MÚSCULO

CARDIACO.- El Corazón está compuesto
de tres tipos de músculos, así el músculo
auricular, músculo ventricular y las fibras
musculares de conducción, que
160
representan el 25% de la masa muscular conducción cardíaca que le permite
total del órgano. funcionar al órgano casi de forma
autónoma.
Este músculo de conducción comienza con

el nodo seno auricular, el cual se ubica en
la aurícula derecha, a (SA) la altura de la
entrada dela vena cava anterior. Del nodo
SA de desprenden otras fibras musculares,
unas llegan hasta la base de la aurícula
derecha, las cuales se conectan a otro
nodo, llamado atrioventricular (AV), a esta
fibras se las denomina tractos
Los músculos auriculares y internodales, y otras llegan hasta la
ventriculares.- Estos se contraen de aurícula izquierda. Desde el nodo AV se
manera similar que el músculo esquelético, desprende una fibra muscular llamada el
excepto que la duración de la contracción Haz de His, esta parte del sistema de
es mucho más larga. Esto se explica conducción atraviesa el anillo fibroso
porque estos músculos poseen miofibrillas ubicado en la base de la aurícula, para
contráctiles, numerosas mitocondrias que bifurcarse en dos ramas. La rama derecha
le permiten sintetizar ATP, que se utiliza en e izquierda del Haz de His, estas recorren
la actividad muscular y porque las fibras el septum cardiaco y las paredes de los
musculares están interconectadas entre sí, ventrículos, a estas ramas también se las
lo cual hace que la difusión de la conoce con el nombre de ramas de
contracción pase de una fibra muscular a Tawara. Posteriormente, de estas ramas
la siguiente, hasta lograr que todo el se desprenden unas fibras más pequeñas
músculo se contraiga. que se internan en las fibras musculares
ventriculares, a las que se denominan
fibras de Purkinje. La onda de conducción
se inicia de manera autónoma en el nodo
SA, contrayendo primero la aurícula
derecha. El tiempo de recorrido de la onda
a través de los tractos internodales es de
0,03 segundos, ese tiempo le toma a la
onda llegar a la aurícula izquierda; razón
por la cual esta se contrae 0,03 segundos
después que la aurícula derecha.
Una vez que el impulso de conducción

Los músculos de conducción.- El
llega al nodo AV, este procesa la
corazón posee unas fibras musculares
información para generar el siguiente
especializadas de conducción que se
impulso, que hace que la onda continúe
contraen en forma leve, ya que poseen
hacia el Haz de His, el tiempo que toma
pocas fibras contráctiles; pero en lugar de
este proceso es 0,09 segundos. Desde
ello, ellas muestran un ritmo de
aquí la onda se desplaza por el Haz de His
conducción, proveyendo al corazón de un
hacia las ramas del Haz, en un tiempo de
sistema excitatorio y de control de
161
0,04 segundos. El tiempo total de recorrido ventrículos y luego estos, con mayor
de la onda desde el nodo AV hasta las fuerza, para mover la sangre hacia el
ramas del Haz de His es de 0,13 segundos, sistema vascular. Esta actividad ha
esto se debe a la presencia del anillo permitido denominar a la fase de
fibroso que existe en la base de la aurícula, contracción como sístole y a la fase de
por donde pasa el Haz de His. El anillo dilatación o relajación como diástole.
disminuye la velocidad de la onda de
conducción, lo que le da tiempo al FASE SISTÓLICA.- Este hecho ocurre
ventrículo para que se produzca el llenado tanto en las aurículas como en los
del mismo (diástole ventricular), una vez ventrículos. Durante este periodo tanto las
que el ventrículo está lleno, la onda llega a aurículas como los ventrículos se contraen
las ramas del Haz de His y a las fibras de para eyectar la sangre desde sus
Purkinje, recorriendo todo el ventrículo en cavidades; por acción de la onda de
tiempo estimado de 0,06 segundos. En conducción.
total desde que se inicia la onda de
conducción en el NA hasta que llega a las
fibras de Purkinje, se toma un tiempo FASE DIASTÓLICA.- Este hecho también
aproximado de 0,22 segundos. ocurre tanto en las aurículas como en los
ventrículos. Durante este periodo tanto las
aurículas como los ventrículos se llenan de
sangre, aprovisionándose para la fase
sistólica.
Estas dos fases del ciclo cardíaco ocurren

de manera coordinada, Así, cuando en las
aurículas se está produciendo la fase
sistólica, en los ventrículos está ocurriendo
la fase diastólica; de esa manera las
aurículas pueden llenar de sangre
totalmente a los ventrículos. Cuando los
ventrículos están en la fase sistólica las
CICLO CARDIACO.- Se denomina así al aurículas se encuentran en la fase
periodo desde el inicio de un latido diastólica, de esa forma las aurículas se
cardíaco hasta el siguiente. Cada ciclo se llenan de sangre lo suficiente para llenar a
inicia por la generación espontánea de los ventrículos en el siguiente ciclo
energía en el Nodo sinusal. El impulso se cardiaco. El ciclo cardiaco como proceso
difunde rápidamente por las dos aurículas, fisiológico, es de mucha importancia en el
luego hacia los ventrículos. Como se diagnóstico clínico de la medicina
mencionó anteriormente, existe un tiempo veterinaria práctica, ya que se constituye
de 0,13 segundos que demora la llegada un indicador de salud. El desarrollo del
del impulso hasta el ventrículo. Esto ciclo cardiaco se lo puede apreciar
permite a la aurícula contraerse primero gráficamente a través de un
que el ventrículo, por lo tanto bombear electrocardiograma.
sangre hacia los ventrículos antes de la
contracción ventricular. Así las aurículas
actúan como bomba para el llenado de los
162
Descripción del ciclo cardiaco mediante

el electrocardiograma.- Es un gráfico que
se obtiene al colocar el electrocardiógrafo
en el animal para observar las fases del
El electrocardiograma se grafica en unas
ciclo cardiaco. Este comienza describiendo
hojas cuadriculadas, donde cinco
la onda P. La onda P en la mayor parte de
cuadrículas grandes equivalen a 1
los electrocardiogramas se presenta como
segundo, es decir que cada cuadrícula de
una doble curva, haciendo notar la
estas representa un tiempo de 0,2
diferencia de 0,03 segundos con que se
segundos. Cada cuadrícula grande está
retrasa la aurícula izquierda, por lo
dividida en cinco cuadrículas pequeñas;
explicado anteriormente. Luego se
por lo tanto cada cuadrícula pequeña
describe el segmento P – Q. Este
representa un tiempo de 0,04 segundos.
segmento representa la difusión de la onda
De ahí que el intervalo P – R está descrito
de contracción desde el nodo AV hasta el
en cuatro cuadrículas pequeñas, lo cual
Haz de His, llamado intervalo atrio-
equivale a 0,16 segundos, como ya se
ventricular. Posteriormente el segmento Q
explicó en los párrafos anteriores. El
– R – S, que describe la difusión de la onda
tiempo que le toma al corazón cumplir con
por las ramas del haz de His, fibras de
las dos fases del ciclo se lo denomina ritmo
Purkinje y musculo cardiaco, segmento
cardiaco. El tiempo minimo para reralizar
que prepara a los ventrículos para su
esta toma oscila entre 12 a 15 segundos.
eyección, denominado también periodo
isivolumétrico. Seguidamente se demarca
el segmento S – T, el cual señala la sístole
ventricular en sus dos periodos. A
continuación el electrocardiograma grafica
el segmento T – P, el mismo que grafica la
diástole ventricular. Algunos autores la
dividen en T – U, que es un segmento
corto, que marca la relajación
isovolumétrica (cierre de las válvulas
semilunares sin apertura de las válvulas
atrioventriculares), y el segmento U – P
que describe la diástole ventricular o fase
Ritmo cardiaco.- Se denomina ritmo
de llenado ventricular con la apertura de
cardiaco al tiempo o intervalo que le toma
las válvulas atriovntriculares.
al corazón cumplir con el ciclo cardiaco. El
ritmo cardiaco es un indicador vital para
diagnosticar el estado de salud de un
163
paciente, ese intervalo debe ser similar en
todos los ciclos cardiacos que se midan en
un tiempo prudencial, que en la práctica
podría ser de un minuto.
Con estos valores se puede indicar que el

ritmo cardiaco puede diferir entre un animal
a otro, o inclusive en el mismo animal, si se
El ritmo cardiaca varía de acuerdo con la
le mide la frecuencia cardiaca en varios
especie, el mismo que guarda relación con
momentos; pero una vez que se conoce la
la frecuencia cardiaca, tal como se aprecia
frecuencia cardiaca, el ritmo para ese
en la tabla.
registro debe ser similar.
Frecuencia cardiaca.- Es el número de

ciclos cardíacos por minuto. Este indicador
varía entre especie y dentro de la especie;
de ahí que dentro de cada especie se
establecen rangos normales.
REGULACION DEL CORAZÓN COMO
BOMBA.- Habíamos mencionado que el
corazón puede bombear la sangre, en un
individuo en reposo, inclusive si faltara la
contracción auricular. Sin embargo el
corazón debe estar preparado para
bombear sangre en mayores cantidades
cuando el organismo así lo exige; para lo
cual el corazón tiene dos sistemas de
La tabla presenta los valores referenciales regulación:
tomados de Sporri y Stünzi (1977).
1. Un mecanismo intrínseco de
regulación llamado Frank-Starling.
2. Por el sistema nervioso autónomo.
164
filamentos actina miosina son estimulados
a generar una mayor fuerza; por lo tanto el
ventrículo debido a que la contracción se
produce con más fuerza, es capaz de
bombear automáticamente la sangre extra
hacia las arterias.
Por otra parte la aurícula derecha tiene

capacidad para estirarse, esto hace
también que el volumen de sangre que
Mecanismo Intrínseco De Regulación o
ingrese a los ventrículos se incremente en
Frank-Starling.- La cantidad de sangre
un 10 al 20 %, pero este mecanismo es de
bombeada por el corazón cada minuto está
menor importancia que el de FS. Al
determinada por la cantidad de sangre que
proceso fisiológico de bombeo de sangre
llega al corazón desde las venas. A este
desde el corazón hacia los tejidos se lo
hecho fisiológico se lo denomina retorno
denomina gasto cardiaco.
venoso. En este caso cada tejido periférico
controla su propio flujo sanguíneo y la
suma de todos los flujos periféricos retorna
por las venas hacia la aurícula derecha. El
corazón automáticamente bombea esta
sangre al sistema de arterias, para que
esta sangre fluya a través del circuito otra
vez. La habilidad intrínseca del corazón
para adaptarse a los cambios de volumen
de sangre ingresando es denominada el
mecanismo de Frank-Starling (FS), en
honor a Frank y Starling, dos reconocidos
Gasto cardiaco.- A este proceso
fisiólogos del siglo antepasado.
fisiológico también se lo llama volumen de
Este mecanismo consiste en que a medida latido, y se lo define como la cantidad de
que el volumen de sangre que llega al sangre que bombea un ventrículo durante
corazón y lo llena durante la diástole, dicha un minuto. En general se ha establecido
cantidad de sangre debe ser enviada hacia que el gasto cardíaco es de 3 litros por
la aorta. Si el volumen de ingreso se minuto por metro cuadrado de superficie
incrementa dentro de los límites corporal (Radostits, y otros 2002), así por
fisiológicos, la cantidad de sangre que sale ejemplo, en un perro de 20 Kg de peso vivo
por la aorta también se incrementa. Este tiene una superficie corporal de 0,84 m2. El
mecanismo evita que se acumule sangre gasto cardíaco sería de 2,52 l/min (3 x
en las venas; por lo tanto regula el sistema 0,84). Existe otra forma de determinar el
de bombeos del corazón. gasto cardiaco. Para ello se debe medir la
cantidad de sangre que expulsa el corazón
Explicación del mecanismo (FS).- en cada latido, luego se mide la frecuencia
Cuando una cantidad extra de sangre fluye cardiaca en un minuto; con lo cual se
a los ventrículos, el músculo cardíaco se obtendrá el resultado que se busca.
estira. Este hecho hace que la contracción Ejemplo con el perro de 20 Kg: Un perro de
ventricular sea más fuerte, ya que los ese peso expulsa 27 ml de sangre por cada
165
latido; al medir la frecuencia cardiaca se
obtuvo como resultado 100 latidos por
minuto. El gasto cardiaco es igual a 27 x
100 = 2700 ml o 2,7 litros por minuto. En
total los dos ventrículos bombean 5,2 litros
por minuto.
Excitación del corazón por simpático.-

Cuando el nervio simpático es estimulado
de manera fuerte, la frecuencia cardíaca se
puede incrementar hasta un 200%; al
mismo tiempo la estimulación del nervio
Sistema nervioso autónomo.- La simpático incrementa la fuerza con la que
efectividad del sistema de bombeo del el músculo cardíaco se contrae; por lo
corazón está significativamente controlado tanto la estimulación del simpático
por los nervios simpático y parasimpático; incrementa el volumen de sangre
los cuales inervan abundantemente el impulsada por el ventrículo por minuto e
corazón. El volumen de sangre bombeado incrementa la presión de eyección hacia
por el corazón cada minuto, llamado gasto los tejidos.
cardíaco, puede con frecuencia
Bajo condiciones normales el nervio
incrementarse por encima del 100%
simpático estimula al corazón para que
debido a la acción del nervio simpático. Por
este mantenga un bombeo de sangre
el contrario este volumen puede descender
superior en un 30 % al que el corazón
a casi cero debido a la estimulación del
enviara sin su participación. En otra
parasimpático o vago.
palabras el nervio simpático contribuye con
Las terminaciones del nervio simpático su estímulo a completar el gasto cardíaco,
están distribuidas en todas las partes del que el sistema de conducción del corazón
corazón, en tanto que las terminaciones no es capaz de suplir por si solo.
parasimpáticas están distribuidas
La estimulación del simpático produce la
principalmente en el nodo auricular y en el
secreción de la hormona norepinefrina y se
nodo atrioventricular, con menor
cree que esta hormona incrementa la
proporción en los músculos de las dos
permeabilidad del sodio y calcio.
aurículas e inclusive con menor proporción
en los músculos ventriculares. En el nodo sinusal un incremento del sodio
incrementa su autoexcitación. El
incremento de sodio en el nódulo aurículo
ventricular hace más fácil la trasmisión del
166
impulso hacia el resto del sistema de fibras de purkinje. Este fenómeno de lo
conducción del corazón. denomina Escape ventricular.
El incremento de la permeabilidad del ión

calcio se le atribuye menor responsabilidad
sobre la contracción ya que el calcio
estimula las miofibrillas para que estas se
contraigan.
Estimulación parasimpática del

corazón.- Estimulación fuerte del nervio
vago puede paralizar el corazón por unos
cuantos segundos, luego el corazón
generalmente se repone y late a una VASOS SANGUINEOS.- En este capítulo
frecuencia baja. Adicionalmente la se describirá la función de los vasos
estimulación fuerte del vago puede sanguíneos, la clasificación de estos y su
disminuir la fuerza de las contracciones en participación en la presión sanguínea.
un 20 a 30 %. El efecto no es tan alto por
que las fibras del vago se distribuyen más
en las aurículas que en los ventrículos. Sin
embargo la disminución de la frecuencia
cardíaca sumada a la disminución de la
fuerza de las contracciones puede hacer
que el gasto cardíaco disminuya hasta un
50%.
Bajo condiciones normales, cuando el

nervio vago es estimulado causa la
secreción de la acetilcolina, y esta
hormona cumple dos funciones en el
corazón. Primero esta inhibe al nodo
sinusal y segundo disminuye la FUNCIÓN DE LOS VASOS
excitabilidad de los tractos internodales SANGUÍNEOS.- La función de los vasos
hacia el nodo aurículo ventricular; por lo sanguíneos es ttransportar sangre, gases,
tanto disminuyendo los impulsos hacia los nutrientes, desechos metabólicos,
ventrículos. hormonas, en dos direcciones, entre el
corazón y los tejidos.
La acetilcolina incrementa la
permeabilidad de las membranas de las CLASIFICACIÓN DE LOS VASOS
fibras de conducción para el potasio, lo SANGUÍNEOS.- Los vasos sanguíneos se
cual permite el ingreso del potasio, lo que clasifican en Arterias, Arteriolas, Capilares
hace el tejido menos sensible. Este arteriales y Venas.
fenómeno se denomina de Arterias.- Son los vasos sanguíneos
hiperpolarización. Cuando el vago es eferentes que conducen la sangre a alta
estimulado en forma fuerte, el corazón se presión desde el corazón hacia los lechos
contrae debido a la estimulación de las capilares, por lo tanto son de paredes
gruesas. Estas se clasifican en elásticas y
167
musculares. Las arterias elásticas son las
que conducen la sangre hasta las arterias
que la distribuyen por todo el organismo,
entre las cuales están los troncos
pulmonares y aórticos y las arterias
coronarias, que se relacionan
estrechamente con las grandes arterias.
Las arterias musculares son las que
distribuyen la sangre en los tejidos. Están
constituidas por la mayoría de las
ramificaciones que tienen más de 0,1 mm
Capilares Continuos.- Se localizan en los
de diámetro.
tejidos muscular, nervioso y conjuntivo. No
tienen poros ni fenestras. Están
recubiertos por diafragmas de poros.
Permiten el paso de pocas moléculas:
Aminoácidos, glucosa, nucleótidos y
purinas.
Arteriolas.- Son los vasos arteriales

terminales, que regulan el flujo sanguíneo
hacia los lechos capilares, cuyo diámetro
es menor que 0,1 mm. Como ejemplo
están las arteriolas eferentes y aferentes
de la nefrona.
Capilares Fenestrados.- Se agrupan en
forma de red, y se localizan en el páncreas,
intestino y glándulas endócrinas; tienen
poros o fenestras recubiertas por
diafragmas de poros, excepto los que
forman el glomérulo renal. Permiten el
paso de: Hormonas, aminoácidos,
péptidos pequeños, glucosa, minerales.
Capilares arteriales.- Vasos sanguíneos

más pequeños. Miden entre 8 – 10 µm de
diámetro. Participan en el intercambio de
solutos y agua entre los tejidos y la sangre.
Estos se clasifican en: Continuos,
fenestrados y sinusoides.
168
Capilares Sinusoides.- Se localizan en el PRESION SANGUÍNEA.- Es un indicador
hígado, bazo, algunos linfoides y algunas fisiológico que describe la fuerza con que
glándulas endócrinas; tienen muchas el corazón bombea la sangre, por lo tanto
fenestras sin diafragmas. Aumentan el esta es más alta en las arterias que salen
intercambio entre la sangre y los tejidos. del corazón. Existe una presión sistólica y
otra diastólica. La presión va
descendiendo conforme las arteriolas,
debido a que se alejan del corazón. En las
arteriolas sigue descendiendo, en las
vénulas se mantiene pero es baja. En las
venas pequeñas, medianas y grandes la
presión es cero; de modo que la sangre
fluye hacia el corazón por efecto del flujo
constante que ejercen las arterias hasta los
tejidos.
Venas.- Son vasos sanguíneos de

paredes finas y su función es regresar la
sangre hacia el corazón. Se clasifican en:
Grandes, medianas, vénulas y capilares
venosos.
Capilares venosos.- Son vasos

sanguíneos que toman la sangre y su
contenido desde las células del organismo CONTROL DEL FLUJO SANGUÍNEO.-
para llevarla hacia las vénulas, su diámetro Este mecanismo de control se relaciona
es similar al de los capilares arteriales. con la distribución del gasto cardiaco en los
diferentes tejidos y órganos, con la
Vénulas.- Estos vasos sanguíneos participación de los mismos tejidos en
resultan de la anastomosis de los capilares dicho control y con los mecanismos
venosos, y su función es tomar el flujo propios del organismo para lograr ese
sanguíneo con su contenido, proveniente propósito.
de los capilares venosos y su diámetro
oscila entre 15 a 20 µm. DISTRIBUCIÓN DEL GASTO
CARDIACO.- la sangre desde los
Venas Medianas.- Drenan la mayor parte pulmones sale oxigenada en un 97%,
del cuerpo. Estas poseen válvulas para luego en el trayecto desde los pulmones
evitar el flujo retrógrado. Ejemplo la vena hacia la aurícula izquierda, este volumen
interlobular localizada en los riñones. se completa (sangre cargada con CO2
desde los bronquios), por lo tanto la
Venas Grandes.- Regresan la sangre de aurícula izquierda recibe el 100% del
las extremidades, cabeza, hígado, volumen de sangre, pasando al ventrículo
directamente al corazón, entre as que se izquierdo, desde donde se distribuye hacia
mencionan las pulmonares, cavas, todo el organismo de la siguiente forma:
renales, etc. Cerebro 15%, pulmones 5%, corazón 5%,
músculo 15%, aparato digestivo 30%,
169
aparato urinario 20% y piel y esqueleto Ejemplo: El aparato digestivo realiza una
10%. Luego de irrigar cada uno de ellos, la actividad intensa, a partir de la cual se
sangre retorna por las venas hacia el genera una gran cantidad de metabolitos,
corazón derecho en un 97%, cantidad que los cuales participan en la regulación del
llega a los pulmones para ser oxigenada y flujo; asimismo este aparato demanda
repetir el proceso descrito. La distribución mayor cantidad de oxígeno, hecho que
del gasto cardiaco obedece a un también influye significativamente en el
mecanismo de control que el organismo control del flujo sanguíneo, lo que hace que
tiene, el cual está relacionado con la de la volemia se destine el 30% para
actividad de cada uno de ellos. satisfacer esa demanda.
Importancia del control del flujo en cada

órgano o tejido. La pregunta que se
plantea es ¿Por qué no simplemente el
organismo transporta grandes cantidades
de sangre a todos los tejidos, sin importar
cual es su actividad metabólica? La
repuesta a esta pregunta es simple. Para
que esto se realice, el corazón tendría que
bombear más sangre; es decir que el gasto
cardíaco se debería incrementar muchas
veces por encima de lo normal.
MECANISMOS DE CONTROL.- Existen

cuatro formas a través de la cual se
controla el flujo sanguíneo: Uno llamado
PARTICIPACIÓN DE LOS TEJIDOS.- Una control rápido o de corta duración, otro de
de las características más importante y larga duración, un tercero llamado control
fundamental, es que la circulación tiene la humoral y el cuarto denominado control
propiedad de que en cada tejido puede nervioso.
controlar su propio flujo sanguíneo en
Mecanismo de control rápido o de Corta
proporción a sus necesidades. Las
Duración.- Este mecanismo se lleva a
necesidades específicas de los tejidos
cabo mediante dos formas: La primera por
para que el flujo sanguíneo se regule son:
una reacción vasodilatadora, la segunda
1. Transporte de O2 a los tejidos. mediante la demanda de oxígeno.
2. Transporte de otros nutrientes como la
glucosa, aminoácidos, ácidos grasos, Reacción Vasodilatadora.- Se hace
etc. presente cuando existen cambios rápidos,
3. Remover el CO2 desde los tejidos. por ejemplo cuando se incrementa el
4. Remover el ión H de los tejidos. metabolismo, caso típico de la glándula
5. Mantener la propia concentración de mamaria en la fase activa. El incremento
otros iones en los tejidos.
de la actividad metabólica hace que se
6. Transportar hormonas.
libere mayor cantidad de metabolitos. Se
ha demostrado que estas sustancias
En general mientras mayor es la actividad tienen efectos vasodilatadores en las
metabólica, mayor es el flujo sanguíneo. arteriolas de los tejidos u órganos desde
170
donde se están generando, lo cual hace
que se incremente el flujo sanguíneo.
La hiperemia activa se produce cuando el

tejido incrementa su actividad y demanda
mas nutrientes. La reactiva por bloqueo de
corto o largo tiempo. Cuando se
desbloquea el paso de sangre se
incrementa hasta en cinco veces mas de
los normal.
Demanda de Oxígeno.- Se ha
demostrado que el flujo de sangre hacia los
tejidos está en función del porcentaje de
saturación de oxígeno en la sangre arterial.
Cuando la saturación de oxigeno
disminuye el flujo sanguíneo se
incrementa.
Mecanismo de larga duración.- Estos

están asociados con cambios en el tamaño
del órgano, incremento exagerado del
metabolismo y crecimiento tisular rápido.
En estos casos los mecanismos de control
del flujo sanguíneo se regulan por
presencia de vasodilatadores, demanda de
oxígeno y angiogénesis.
Los capilares arteriales poseen uns Control Humoral.- Está dado por la
esfinteres, llamados precapilares. Cuando presencia de sustancias vasoconstrictoras
se incrementa la demanda de oxigeno en y vasodilatadoras. Entre las primeras se
un tejido u organo (baja el porcentaje de mencionan: La Epinefrina y norepinefrina,
saturación de oxigeno) los esfinteres la angiotensina, la vasopresina o
precapilares se dilatan, lo que ocasiona antidiurética, la serotonina, las
una hiperemia hacia el organo o tejido que prostaglandinas y el Ca. Entre las
esta demandando mas oxigeno, para segundas se citan la bradiquinina, las
satisfacer dicha demanda. Esta hiperemia histaminas, el Mg y el Na.
puede ser activa o reactiva.
Control Nervioso del Flujo Sanguíneo.-
El sistema nervioso se constituye en una
fuerza adicional para el control de la
circulación sanguínea. Este tiene una
171
mínima influencia en el control de flujo de la sangre. Su rol está relacionado al
sanguíneo en cada tejido u órgano. El control del funcionamiento del corazón.
sistema nervioso contribuye más bien al
control general del sistema, ayudando a la El centro vasomotor.- El centro
redistribución de la sangre a diferentes vasomotor del sistema nervioso central
áreas del cuerpo incrementando la juegan un rol importante en el control del
actividad de bombeo del corazón y flujo sanguíneo, ya que su función está
ejerciendo un rápido control sobre la asociada fundamentalmente con las
presión arterial. El sistema nervioso terminaciones nerviosas de la división
autónomo, con sus divisiones simpática y simpática del sistema nervioso autónomo.
parasimpática, está encargado de este El centro motor envía su mensaje hacia las
control.
terminaciones nerviosas de la división
La división simpática es la más importante simpática de todo el organismo. Los
en la regulación de la circulación nervios simpáticos tienen una gran
sanguínea, por las razones que cantidad de fibras vasoconstrictoras, que
conoceremos más adelante. están distribuidas en todo el sistema
circulatorio; las que están más
Inervación simpática de los vasos concentradas en los riñones, estómago,
sanguíneos.- Las fibras del nervio bazo, y la piel y en menor proporción en el
simpático inervan todos los vasos músculo esquelético y en el cerebro.
sanguíneos, excepto los capilares y los
esfínteres pre capilares. La inervación de
las arterias pequeñas y de las arteriolas
ayuda a que estas incrementen su
resistencia cuando esta división es
estimulada, facilitando de esta manera el
cambio de ruta del flujo sanguíneo hacia
otros tejidos. La inervación simpática en
los grandes vasos, especialmente en las
venas hace posible el cambio de volumen
de estos vasos por lo tanto hace cambiar
el volumen de la circulación periférica.
El centro vasomotor posee dos áreas, la
una es denominada vasoconstrictora y la
otra vasodilatador. Las fibras nerviosas del
área vasoconstrictora secretan
norepinefrina, la que excita a las fibras
vasoconstrictoras de la división simpática,
produciendo así un efecto de contracción
de los vasos. El centro vasodilatador
interviene inhibiendo al vasoconstrictor,
por lo tanto disminuye la secreción de
Inervación parasimpática.- Esta división norepinefrina, produciéndose dilatación de
no ejerce una acción de mucha los vasos sanguíneos. De ahí que la
importancia en el control de la circulación
172
división parasimpática no tiene mucha sangre llega a la aurícula derecha. Existe
influencia en el control del flujo sanguíneo. también una pequeña cantidad de sangre
que abandona el corazón por pequeñas
venas que desembocan directamente a las
cavidades de este.
IRRRIGACION DEL CORAZÓN.- El

corazón posee un sistema de irrigación
Control del flujo.- El control del flujo
propio y está conformado por las arterias y
sanguíneo al corazón está determinado
venas coronarias. A través de este sistema
por la necesidad de oxígeno
es que el corazón recibe casi toda la
principalmente. Cuando la actividad
sangre y los nutrientes. Solo una parte del
cardiaca se intensifica, el flujo de igual
endocardio recibe irrigación de la sangre
forma se incrementa, cuando existe déficit
que llega a las cavidades del corazón.
de oxígeno la células producen adenosina,
y los otros vasodilatadores para hacer que
se incremente el flujo.
El sistema nervioso también contribuye al

control del flujo sanguíneo en el corazón y
este lo hace directa e indirectamente.
El mecanismo directo lo realiza a través de

La arteria coronaria derecha en la mayoría las sustancias neurotransmisoras como
de los casos envía más sangre que la son la acetilcolina del vago y la
izquierda. norepinefrina del simpático.
El efecto indirecto se produce por cambios

secundarios que ocurren en el flujo a
consecuencia del incremento o
disminución de la actividad del corazón.
SONIDOS CARDIACOS.- Al escuchar con

el estetoscopio el funcionamiento normal
del corazón, se pueden escuchar un
La sangre venosa de los ventrículos sale a sonido usualmente descrito como “lub,
través del seno coronario y esta representa dub, lub, dub” El lub está asociado con el
el 75 % de todo el flujo, otra parte sale a cierre de las válvulas atrioventriculares y el
través de la venas cardíacas anteriores dub con el cierre de la válvulas
estas no llegan al seno coronario. La semilunares. Lub es llamado primer sonido
173
cardíaco y Dub segundo sonido cardíaco.
Algunos autores describen un tercer y
cuarto sonido. El tercero se produce en el ABS Global, I. (1996). A. I. Management
tercio medio de la diástole ventricular y el manual. DeForest: ABS Global, Inc.
cuarto cuando se produce la sístole Alvarez Calvo, J. L. (2001). Bioquímica
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en la gráfica (Gartner y Hiatt 2008) los Alvarez Días, C. A. (2007). Fisiología
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tejido, la cual es más notoria en los
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grandes vasos. Estos vasos son irrigados Imprenta Machala.
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Climent, S., Sarasa, M., Domínguez, L.,

VOLUMEN SANGUÍNEO.- En general se
Muniesa, P., & Terrado, J. (1998).
estima que el volumen de sangre en todas
Manual de anatomía y embriología
las especie oscila entre el 6 al 10 % del
de los animales domésticos.
peso corporal, sin embargo se hacen
Conceptos básico y datos
diferenciaciones como se expone en la
aplicativos. España: Acribia.
gráfica.
Cunningham, J. G. (2003). Fisiología
Veterinaria. Madrid: Elsevier.
Derivaux, J., & Ectors, F. (1984).

Fisiopatología de la gestación y
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175

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Bases de Fisiología en Animales Domésticos. Dr.

Dédime Neivaldo Campos Quinto,

Universidad Agraria del Ecuador

Curso Básico de Fisiología de los Animales

Periodo Lectivo 2015 -2016

Para una mejor comprensión, la fisiología

Nótese en el esquema que existen

Existen dos tipos de procesos digestivos

La división simpática proyecta en primer

El SNE reviste de enorme importancia en

Las neuronas sensitivas comprenden el

Por otro lado, el mecanismo endocrino

El modo de acción endocrino verdadero

Las sustancias agonistas parciales son

De esta manera queda explicado como el

Nótese en el esquema que el páncreas ha

La sustancias antagonistas son aquellas

El proceso finaliza con la defecación o

Para que ocurra dicho acto debemos

FACTORES MECANICOS DEL

En esta parte nos referiremos primero a los

APREHENSIÓN.- El acto fisiológico de la

El perro y el gato, en su forma natural,

La oveja realiza el acto de manera similar

En los cerdos el órgano prensil más

Estas especies aproximan los labios a la

Para que el acto de la masticación se

Una vez estimulado el centro de la

Hechos fisiológicos que ocurren

Paso del bolo alimenticio a través del

Llegada del bolo alimenticio al

FACTORES SECRETORIOS DEL

El factor secretor tiene relación con las

Cantidad y composición de saliva que

En general la saliva tiene las siguientes

1. Facilita la masticación y la deglución,

En los rumiantes la saliva es isotónica

Función y distribución de las regiones

Distribución y función de la región del

Distribución y función de la región Ubicación y función de las células

Secreción del jugo gástrico.- Es

Síntesis del ácido clorhídrico.- Una vez

Secreción y Activación del

Función y secreción del factor

Función de la lipasa gástrica.- Esta es

Fase Gástrica.- Esta fase se produce

Fase Cefálica.- Esta fase ocurre antes de

Proceso de mezclado.- Las secreciones

Sensación, con frecuencia referida a la

Función de la Angiotensina II.- La

Función de la Vasopresina.- Esta

Se presenta un listado de 18 partes que se

Motilidad Retículo-Ruminal.- Para

La Onda Bifásica.- Se la llama así porque

La Onda Monofásica.- Para explicar el

Esquema 1.- Esta onda nace en el pilar

Esquema 2.- La onda continúa hasta llegar

Esquema 5.- La onda contrae el fondo

Además de las ondas de ciclo primario y

En síntesis el objetivo de las ondas

Fases de la rumia.- La rumia se realiza en

Regurgitación.- Es el ascenso del bolo de

Reinsalivación.- Esta fase se cumple

1. Reduce el tamaño de las partículas, tal