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DEPARTAMENTO DE PSICOLOGÍA
USO EXCLUSIVO DE LA CÁTEDRA
PSICOLOGÍA DEL APRENDIZAJE
INTRODUCCION
Expresión y Memoria
Durante los últimos 20 años la Revista Anual de Psicología (The Annual Review of
Psychology), ha incluido varios capítulos relacionados con el aprendizaje animal, pero éstos
consideraban pocas veces la Expresión. La mayoría trataba la motivación (básica, en algunos
casos, derivada o adquirida en otros) o la base sicológica del aprendizaje. Pocos consideraban los
estudios etológicos del aprendizaje animal y otros pocos trataron temas generales sobre la
percepción animal. El término memoria aparecía sólo en el título de aquellos capítulos que
hablaban sobre las “bases psicológicas” y solamente en un contexto conductual, también se
mencionaba a la memoria, sin embargo, se consideraba como un proceso separado del
aprendizaje y se le daba un papel secundario (Kamil y Roitblat 1985).
Estos capítulos confirman la tendencia seguida durante los últimos 50 años, la cual no
considera los factores que controlan la expresión de lo aprendido en un animal aparte de los
determinantes motivacionales (Spear 1978). Sólo en el capítulo de Rescorla y Holland (1982) se
trata seriamente el problema de la expresión, e incluso en este caso sólo un aspecto fue cubierto,
no obstante, con extraordinaria profundidad.
No es difícil encontrar una explicación para evitar este tema: la expresión en el aprendizaje
animal. Ha habido una predisposición en nuestro campo a tratar el aprendizaje como inseparable
de la respuesta que se usa para medirlo. La relación E-R de Thorndike avala esta distorsión. La
mantienen la influencia del positivismo lógico y el conductismo. La primera revisión del trabajo
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de Pav1ov, la cual juzgó que esta investigación era muy difícil para ser aplicada en otros animales
que no fueran perros, aligeró la posibilidad de que una relación aprendida entre un signo acústico
o visual y comida se pudiera expresar en una amplia variedad de conductas (Boakes 1984). El
positivismo lógico ayudó a confundir la distinción entre los experimentos (los cuales
necesariamente medían una respuesta particular a un estímulo particular) y las interpretaciones
teóricas de lo aprendido. La aceptación consecuente de un respaldo teórico y asociativo
(excitatorio) que especulaba directamente sobre cualquier cosa que fuera medida, también
contribuyó a pasar por alto el modo cómo se expresaba el aprendizaje. Sin embargo, el problema
del aprendizaje vs. ejecución (expresión) tuvo implicaciones teóricas significantes para personas,
tales como Tolman, y muy a menudo se trivializó empíricamente el tema con ejemplos tales como
el de la rata saciada, la cual no exhibiría una conducta apetitiva entrenada, y se consideró sólo
importante para propósitos metodológicos. Este capítulo se refiere con énfasis al tema de la
expresión, usando este término en vez de performance (ejecución), a pesar que técnicamente
hablando uno u otro puede ser usado en la mayoría de los casos.
Finalmente, más allá de las razones históricas del por qué los científicos han ignorado los
temas de retención y olvido (Spear l978), ha persistido la perspectiva dominante de que el
proceso crítico responsable de la variación en la plasticidad de la conducta, tiene lugar durante el
período de aprendizaje (codificación, atención, asociación), más que durante el tiempo de
expresión (recuperación, ejecución). A pesar de la importancia obvia de los procesos de
adquisición, la evidencia empírica de la creciente medición de la conducta completa, nos está
forzando a seguir un punto de vista alternativo en el que la mayor variación en el aprendizaje y en
la memoria, está determinada por el modo de expresión y los eventos post-adquisisción.
para los campos que están relacionados con esto, tales como la neurología y la ciencia cognitiva,
así también proporciona soluciones a problemas prácticos de salud, como el control empírico del
sistema inmunológico, la tolerancia a las drogas y las psicoterapias basadas en la modificación de
la conducta.
La evidencia empírica que corrige los conceptos erróneos prevalecientes fue descrita por
Rescorla (1988, ver también p Ej. Flaherty 1985). Estos temas tienen mucha importancia para el
siguiente capítulo:
1- La contigüidad entre los elementos, típicamente un estímulo condicionado (EC) y un
estímulo incondicionado (El), no es suficiente ni necesaria para condicionar una asociación entre
ellos. La contigüidad no es suficiente, porque la experiencia individual tanto con un EC o un EI
puede eliminar o debilitar el condicionamiento que de otro modo sería observado con sus pares
contiguos (Rescorla 1968, Kamin 1969, Lubow 1973). Ésta tampoco es necesaria ya que la
inhibición condicionada ocurre en circunstancias en que el EC predeciblemente no está apareado
con el EI (R. Miller y Spear 1985), y además el condicionamiento excitatorio puede ocurrir aún
cuando exista un intervalo sustancial entre el EC y el EI (Revusky 1971, Kaplan y Hearst 1982).
2- El condicionamiento no es la consecuencia de una “sustitución de estímulos” de una
respuesta condicionada RC por una respuesta incondicionada RI que es inevitablemente
producida por un EI. La RC difiere de la RI y depende de factores que están aparte de la RI. Por
ejemplo, con un shock en el pie como RI, el condicionamiento se expresa a través de la supresión
al tono que predijo la RI, pero a través de un ocultamiento activo del pinchazo que lo había
predicho (Pinel y otros 1980). El condicionamiento de la comida como EI si se predice con un
tono se expresa por una inclinación o un balanceo, y si se predice con una luz, por un alzamiento
(Holland 1977).
3- El condicionamiento no es necesariamente un proceso lento. Incluso en animales menos
desarrollados e inmaduros, el condicionamiento puede llevarse a cabo casi inmediatamente,
dependiendo de factores tales como la relación pre-experimental entre el EC y el EI, de las
circunstancias de selección de estímulos y de la contingencia EC-EI (Carew y Sahley 1986; Spear
y Rudy 1990).
4- El condicionamiento generalmente no involucra una asociación única y éstas no necesi-
tan ser lineales. El condicionamiento, en cambio, produce varias asociaciones, incluso cuando el
procedimiento nominal incluye sólo un único EC y EI; y las asociaciones que se forman pueden
ser jerárquicas más que lineales o seriales.
No obstante pocas excepciones -por ejemplo el condicionamiento en algunas circunstancias
es notable y predeciblemente lento (Bouton y Schwartzentruber 1989) y la contigüidad se
mantiene como una fuerza poderosa, que a veces parece ser suficiente (Matzel y otros 1988)-
estos puntos representan un punto de vista acucioso sobre la memoria y el aprendizaje animal en
la actualidad.
En este capítulo se muestran cuatro áreas del aprendizaje animal y la memoria por su
relevancia en la expresión. La primera incluye tópicos convencionales del condicionamiento
Pavloviano que habían aparecido en el desarrollo de los principios básicos y de la teoría. En este
desarrollo surgen serios problemas cuando se establece que un animal actualmente ha aprendido a
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pesar de que no exista apariencia de ello. El aprendizaje inesperado ha sido revelado a través de
las medidas de respuestas seleccionadas, o cuando se presenta al momento de la adquisición, y
también, quizás en mayor medida a través de un tratamiento consecutivo a la adquisición. La
instancia más difundida de esto último se descubrió en estudios que enfocaron la retención y el
olvido. Estas conductas se definen operacionalmente (retención es la medida en que influye un
aprendizaje previo en una conducta actual y el olvido ocurre en la medida que esta influencia es
menor que la observada inmediatamente después del aprendizaje), y se unen intrínsecamente al
tema de la expresión. Como segunda área, por lo tanto, proporcionamos una muestra limitada de
estudios recientes sobre retención y olvido luego de intervalos cortos. La tercera área considera
tratamientos que mitigan el olvido inducido por tratamientos amnésicos especiales o por las
instancias más comunes de interferencia asociativa explícita, o finalmente, por un intervalo de
retención relativamente largo. Al término se revisan descubrimientos recientes sobre la ontogenia
del aprendizaje y la memoria, con el fin de ilustrar cómo ha avanzado esta área debido a la
atención que se le ha prestado al tema de la expresión.
dos índices del aprendizaje dentro de un experimento único o con animales iguales, pero parece
haber pocas dudas de que estas series innovadoras tendrán considerable impacto en el estudio del
desarrollo cognitivo y en general, en el aprendizaje y la memoria.
A pesar de que hay una evidencia favorable en el uso de múltiples índices conductuales
para medir el condicionamiento (Rescorla y Holland 1982, Rescorla 1980, Wasserman 1981), y
que existe el acuerdo general de que una "respuesta especificada" solamente constituye un índice
posible de si el aprendizaje ha ocurrido, el fracaso al observar cambios en la conducta que siguen
al tratamiento condicionado, es más frecuente que el no tratarlo como una evidencia de que el
sujeto no ha adquirido la asociación EC-EI. Quizás no es una coincidencia que la mayoría de las
teorías acerca del condicionamiento hayan abordado la adquisición, y no la expresión del
aprendizaje (por ejemplo Pearce y Hall 1980; Rescorla y Wagner 1972). Sin embargo, hay una
evidencia creciente de que muchos fenómenos previamente considerados como fracasos en el
aprendizaje, se ven más apropiadamente como fracasos en la expresión de asociaciones
aprendidas a través de la conducta.
después del condicionamiento y se midió sus respuestas de "freezing” (Miller y otros 1989). Este
índice indicaba que a pesar de que el efecto del orden del EC estaba aún presente de una manera
más fuerte en el condicionamiento del grupo EC-/EC+, fue evidente que hubo una aversión a la
cámara en la cual se les administraba un shock en el pie en los tres grupos de condicionamiento
(EC+ SOLO, EC+/EC- y EC-/EC+). En otras palabras, se descubrieron los mismos resultados
(Kucharski y otros 1985, J. Miller y Spear 1989) planteados anteriormente, cuando fue usada la
misma respuesta de medición, pero se reveló un condicionamiento nuevo, cuando se utilizó una
medida diferente.
Sistemas de Conducta
con el EI de shock en el pie. Cuando los sujetos fueron testeados con el tono, sólo aquellos
en la condición de pareación directa presentaron una RC. Sin embargo, cuando se
testearon con el estímulo del chasquido, el cual había sido pareado con el tono, los sujetos
expresaron en las tres condiciones una respuesta condicionada (RC). Estos datos sugieren que la
mera contigüidad entre el EC y el EI fue suficiente para promover una asociación entre los dos
estímulos. Los datos ilustran la utilidad del paradigma del precondicionamiento sensorial para
diferenciar los fracasos en la adquisición de los fracasos en la expresión de lo que se ha
aprendido.
Esto indica una mejor discriminación durante la fase de extinción que durante la fase de
entrenamiento original, y sugiere que los sujetos de hecho habían aprendido la discriminación de
la característica negativa, pero no lo expresaban bajo las condiciones del entrenamiento original.
Hearst (1987) proporcionó otra evidencia para una explicación basada en la expresión del
ECP. A las palomas que se les dio un entrenamiento CP discriminaban más efectivamente que
aquéllas con entrenamiento CN; ese era el efecto esperado. Durante la extinción consecuente las
últimas aves exhibieron sorpresivamente un mejoramiento inmediato y drástico en la
discriminación CN (ver J. Miller y otros con un descubrimiento similar en pollos de 1 a 4 días de
edad). Estos resultados sugieren que el ECP puede resultar, en parte, del fracaso de sujetos CN
para expresar en una conducta lo que han aprendido, más que como una incapacidad por parte de
los sujetos para aprender la tarea CN. Sin embargo, la evitación del reforzamiento también puede
intensificar la expresión de una discriminación CP, si la extinción empieza previamente a la
realización de la ejecución asintótica de la discriminación (Hearst 1987, J. Miller y otros 1988).
En vista de que las limitaciones de medición tales como el efecto cielo que se debe a una
performance (ejecución) asintótica que sigue a la extracción del reforzamiento, no es claro si la
discriminación EN aumenta más que la performance CP durante la extinción. Dado que ésta es la
diferencia entre la performance CP y CN que define al ECP, sólo una medida precisa de esta
diferencia revelará la medida en que este efecto se debe a factores de expresión más que a
factores de la adquisición.
Ensombrecimiento: Los experimentos en los cuales a los sujetos se les presenta alguna
característica del episodio de entrenamiento después del condicionamiento y justo antes del test
(señalización previa), han proporcionado más evidencia de que la amplia variedad de los
fenómenos del condicionamiento Pavloviano respecto de los que alguna vez se pensó que
representaban fracasos en la adquisición podrían ser más apropiadamente vistos como fracasos en
la expresión. Kasprow y otros (1982) condicionó ratas con un compuesto luz-tono usando
parámetros que producían un ensombrecimiento seguro de la luz por el tono. Los sujetos
expuestos al estímulo ensombrecido (la luz) fuera del contexto de condicionamiento durante el
intervalo de retención, mostraron un aumento en la respuesta condicionada (atenuación del
ensombrecimiento) cuando fueron testeados con la luz posteriormente.
Bloqueo: Se obtuvieron resultados similares desde el punto de vista del bloqueo, en el cual
las pareaciones de EC y EI (EC1-EI) son seguidas por el condicionamiento del EC en pareja con
un segundo EC (EC1EC2-EI), y se observó poco e incluso no condicionamiento para el EC2
(Kamin 1969). Al igual que el ensombrecimiento, el bloqueo ha sido visto por teorías del
aprendizaje contemporáneas (por Ej., Mackintosh 1975, Pearce y Hall 1980, Rescorla y Wagner
1972) como un fracaso en la adquisición. Evidencias más recientes indican, sin embargo, que si el
sujeto es reexpuesto, ya sea al estimulo bloqueado al EI o al señales contextuales entre los
ensayos de condicionamiento compuesto y el test, se observa una atenuación significativa del
bloqueo (Balaz y otros, Schachtman y otros 1983).
Otros ejemplos: Los tratamientos similares que preceden a los tests para el
condicionamiento, también han sido efectivos en el reestablecimiento de una asociación de sabor-
LiCl después de la extinción de la aversión condicionada al sabor (Schachtman y otros 1985),
también en el reestablecimiento de la supresión condicionada a luces o tonos después de la
extinción (Bouton 1990, Bouton y Bolles 1979, Rescorla y Heth 1975), en la atenuación de una
inhibición latente (Kasprow y otros 1984), y en el desenmascaramiento de la inhibición
condicionada que fue obscurecida por un asociación interna al compuesto entre el inhibidor y el
excitador con el cual se presentaba (Williams y otros 1986). La sugerencia es que tales efectos
(extinción, inhibición latente, fracaso de la inhibición condicionada) no indican efectos
permanentes sobre la fuerza asociativa y, en cambio, sí actúan sobre la recuperación de la
memoria y la expresión.
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Los fenómenos prototípicos de selección de estímulos parecen ser controlados por factores
que rodean la expresión de asociaciones, en algunos casos aparentemente más que por factores de
la adquisición. Sería peligroso desestimar la importancia de esta observación. Una de las diversas
consecuencias desafortunadas podría ser la desorientación de los estudios para la base psicológica
del aprendizaje y de la memoria. Un ejemplo reciente se relaciona con el "bloqueo" en el cual un
aprendizaje previo de una asociación entre un estímulo A y un estímulo incondicionado EI evita o
limita el condicionamiento del estímulo X que resulta de la pareja compuesta AX con el EI. El
bloqueo es importante porque ha parecido ilustrar muy claramente que la contigüidad entre un EC
y un EI (en este caso de X con EI) no es suficiente para el condicionamiento.
Uno de los modelos más sistemáticos y profundos de las bases psicológicas del
condicionamiento es el de Thompson (por Ej. 1986). Tal como Thompson ha dicho (1989)
"parece casi obligatorio para un modelo tener que predecir el bloqueo para que lo tomen en
serio..." (p.257). Todas las teorías conocidas que hablan sobre el condicionamiento, explican el
bloqueo en términos de procesos que actúan durante la adquisición. La explicación del bloqueo
de Thompson, basada en la fisiología, también lo hace, quizás desafortunadamente.
El modelo de Thompson así como la mayoría de las teorías en las cuales se enfatiza la
adquisición (por Ej. Hawkins y Kandel 1984, Pearce y Hall 1980, Rescorla y Wagner 1972),
parecería necesitar de una revisión si los fenómenos de selección de estímulos, tales como el
ensombrecimiento, el bloqueo y la inhibición latente, así como también otros efectos del
condicionamiento, se deben completa y primariamente a la variación en la expresión (R. Miller y
Grahame 1990; Spear 1981). El tener precaución es sabio, al menos hasta que se determine
cuántos ejemplos específicos de estos efectos se deben de hecho a la expresión, y cuánto de cada
efecto puede atribuirse a la variación en la expresión. Es difícil imaginarse un tema más
significativo que éste para la evaluación de las teorías del condicionamiento.
pero de otro modo el ensayo termina y comienza el intervalo entre los ensayos. Una variación
particularmente útil de esta tarea es la "igualación simbólica" en la cual la muestra actual no
aparece en el test y, en cambio, se debe elegir un estímulo asociado a la muestra en la
comparación de los estímulos en el test. Otra variación de valor analítico es la tarea de
reconocimiento de prueba serial. A los animales se les presenta una "lista" de muestras (3, 6, 10, y
20 son comunes). Después de la demora, el animal tiene que indicar si el ítem de la prueba era un
miembro de la lista previa. Esto se hace típicamente pidiéndole al animal que responda "igual” o
"diferente", o haciendo que el sujeto elija entre un miembro de la lista y un no-miembro.
Existe un grupo de factores conocidos que afectan la expresión de la correcta igualación
demorada. La pregunta es la siguiente: ¿Cuáles son los factores que reflejan efectos sobre la
memoria en sí y cuáles son atribuibles a efectos de performance más generales?
Roberts y otros (1984) sugieren que las alternativas a ser comparadas durante un test sirven
como señales de recuperación para la muestra. Cuando hay muchas muestras diferentes, los
estímulos del test señalan la recuperación de una memoria relativamente única desde su estado
inactivo (en la memoria de largo plazo) y permite una decisión de respuesta bastante directa.
Cuando se usan sólo dos estímulos de muestra, de manera que estos mismos estímulos sean
también las únicas alternativas durante el test, las memorias para cada muestra se recuperarán y el
animal tiene que determinar cuál de las dos muestras se presentó al último. Roberts y otros
sugieren que para combatir la dificultad de recuperar dos memorias conflictivas, el animal puede
"representar" durante el intervalo de retención y mantener una representación activa de la
información derivada de la muestra (Rilling y otros 1984 y Spear 1978 ofrecen análisis
compatibles). Las condiciones que atenúan el efecto del olvido dirigido (por Ej. Kendrick y otros
1981) puede argumentarse que lo hacen apoyando la habilidad del animal para mantener la
información acerca de la muestra en un estado activo durante todo el intervalo de retención.
Reconciliación de los efectos de iluminación: Grant (1988) parece haber resuelto estas
discrepancias aparentes, en cuanto a cómo los cambios en la iluminación y el punto de su
interpolación afectan a la retención. Grant descubrió que si la iluminación durante el intervalo de
retención se terminaba después que los sujetos habían sido entrenados con un intervalo
iluminado, se observaba una disminución en la ejecución. El déficit, sin embargo, fue
marcadamente menor que cuando se interpolaba la iluminación en sujetos que habían sido
entrenados con un intervalo de retención oscuro, y desaparecía con una mayor práctica. Sin
embargo, la perturbación inducida por la iluminación no desapareció entre las palomas que
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Un enfoque diferente dado por otro líder en este campo, Honig (1978), incorporó una
distinción entre la memoria de trabajo y la memoria de referencia. La memoria de referencia
procesa eventos de la tarea que son invariables, por ejemplo, que una clave luminosa deba ser
picoteada para iniciar el ensayo. La memoria de trabajo procesa eventos determinados para un
ensayo individual lo que permite una conducta correcta en el test de retención. La memoria de
trabajo funciona solamente durante la demora y funciona entre cada ensayo. Honig y Thompson
(1982) consideran la memoria de trabajo como un equivalente aproximado a una memoria de
corto plazo, y la memoria de referencia como un equivalente aproximado a la memoria de largo
plazo. Dentro del modelo de memoria de trabajo y memoria de referencia ha existido un gran
interés en conocer la naturaleza exacta del procesamiento y la representación en la memoria de
trabajo. En términos de procesamiento, éste básicamente formula la misma pregunta original de
cómo los animales superan el intervalo de retención.
podría ser Linwick y otros 1988). La distinción se refiere en la práctica a las disposiciones
alternativas para codificar la muestra desde el punto de vista de sus atributos físicos o desde el
punto de vista de su pareja (el equivalente simbólico que aparecerá en el test de retención). La
distinción se basa, más bien, en lo que se recuerda y no tanto en cómo ocurre el recuerdo. Quizás,
algún día se demuestre que las variables de importancia para la memoria afectan la retención en
forma distinta cuando se realiza prospección y retrospección; si así fuera, sería entonces útil
considerar a éstas como dos tipos de memoria. Esto, sin embargo, de ninguna manera resta interés
a esta distinción, como se ilustra mediante algunos interesantes tests que sirven para determinar
cuándo puede ocurrir prospección y cuándo retrospección. Urcuioli y Zentall (1986) sugieren, por
ejemplo, que algo que podría denominarse “memorabilidad”, en términos del tipo o número de
estímulos que se incluyen, puede determinar si los animales eligen codificar la muestra
dependiendo de sus cualidades únicas (retrospección) o dependiendo de las alternativas que se
presentan en el test (prospección).
Conclusiones: El proceso de memoria usado por los animales para la igualación demorada
dependerá de los detalles de la tarea. Un importante factor que aparecerá será el número de
estímulos de testeo a que se ha sometido a los animales en un contexto particular. Como Roberts
y otros (1984) sugieren, si se le exige o se le ha exigido al animal recordar una dentro de un
número de muestras, los estímulos de testeo pueden ser usados como claves de recuperación de la
memoria de la muestra correcta. En orden a contrarrestar la interferencia asociativa cuando sólo
se usan unos pocos estímulos, los animales pueden desarrollar en cambio una estrategia de
mantener activamente una representación de la información de la muestra (prospectiva o
retrospectivamente) durante el intervalo de retención. Esta mantención puede ser similar a la
definición de Honig (1978) de memoria de trabajo, aunque no es claro que se necesite hipotetizar
algo aparte de la mantención de una memoria activa (representación). Es probable que los
animales anticipen el resultado (prospección) y que estudios que informan sobre la retrospección
puedan estar de hecho reflejando asuntos tales como la discriminabilidad o memorabilidad de la
muestra.
Memoria Espacial
Olton y Samuelson (1976) popularizaron el uso del laberinto de brazo radial para la
investigación de la memoria espacial en los animales. Se ha generado un vasto cuerpo de
literatura que es más variada pero menos sistemática que la de la tarea de igualación demorada no
espacial, de la que se habló anteriormente. El laberinto ha sido utilizado extensamente en estudios
sobre drogas y lesiones, las que están mas allá de la esfera de este trabajo.
El laberinto consiste en una plataforma central con brazos (pasadizos) que se extienden
desde la plataforma. Generalmente, al final de cada brazo han sido colocados anzuelos y una
correcta performance exige que el animal recolecte cada reforzador sin volver a entrar por un
pasadizo de donde ya se ha obtenido el reforzador. Las ratas captan rápidamente y mantienen un
nivel alto en la performance cuando se realiza un experimento al día (p. Ej., Olton y Collison
1979).
A menudo se utiliza un laberinto radial abierto de ocho brazos. Se prefiere un laberinto
abierto, ya que se ha demostrado repetidamente que las ratas emplean predominantemente señales
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extra-laberinto (la relación de los brazos del laberinto con las paredes, ventanas, etc.) para
resolver la tarea (Mazmanian y Roberts 1983; Olton y Collison 1979; Suzuki y otros 1980),
aunque las señales intra-laberinto extremadamente notorias (inserciones de brazos que proveen
información táctil y visual diferencial) pueden producir una ejecución equivalente a la que se
encontró con las señales extra-laberinto (Kraemer y otros 1983). Señales intra-laberinto tales
como rastros olfativos y el aroma del reforzador no parecen tener un papel importante en guiar
conducta (Olton y Collison 1979; Olton y Samuelson 1976). Cuando las señales extra-laberinto
son inadecuadas, como es típico en los laberintos cerrados, las ratas resuelven el laberinto
adoptando una estrategia de respuesta tal coma entrar siempre por el brazo adyacente (p. Ej.,
Suzuki y otros 1980). Se considera generalmente esta estrategia como reflejo de algo distinto de
la memoria espacial, y las condiciones que estimulan este tipo de respuesta son por lo general
evitadas. El encadenamiento de respuestas no indica necesariamente una falta de codificación
espacial. Por ejemplo Dale (1986) reporta que las ratas que encadenan sus respuestas cesarán
después de la selección del último brazo (octavo), indicando el cumplimiento de la tarea.
Cuando se realizan múltiples experimentos relativamente cerca uno del otro, tanto la
memoria espacial como la no espacial son susceptibles a la interferencia proactiva desde ensayos
anteriores (Roberts y Dale 1981; Hoffman y Maki 1986). Es interesante que en un procedimiento
de libre elección los ensayos masivos dieron por resultado el desarrollo de respuestas
encadenadas, aparentemente en un esfuerzo para aliviar los efectos de la interferencia proactiva
(Roberts y Dale 1981). Posteriormente, Roberts y Dale utilizaron elecciones forzadas para la
primera mitad del ensayo, un procedimiento que haría de las respuestas encadenadas una
estrategia pobre. Ellos no encontraron una prevención significativa de la interferencia proactiva
cuando los ensayos se realizaron con intervalos de 60, 120 o 240 seg., o cuando el intervalo entre
cada ensayo se empleó fuera del laberinto. Maki y otros (1980; citado en Roberts y Dale 1981),
sin embargo, descubrieron que un intervalo de 4 horas entre cada ensayo previene la interferencia
proactiva.
La inserción de un intervalo de retención a mitad del ensayo (en un laberinto de 8 brazos,
entre la quinta y sexta opción) puede perturbar la ejecución, pero animales con práctica pueden
desempeñarse por sobre el azar con un intervalo de retención de 4 horas (Beatty y Shavalia 1980).
Sorpresivamente, la memoria espacial parece muy resistente a diversas formas de interferencia
retroactiva (ver Maki y otros 1986). Roberts (1981) observó interferencia retroactiva cuando la
similitud entre un ensayo de laberinto interpolado y el cumplimiento del ensayo de laberinto
original era alta (misma localización, mismo laberinto, mismos brazos) o cuando un número
suficiente de ensayos de laberinto (en este caso, 3) fueron interpolados en diferentes lugares y con
diferentes laberintos.
Es bastante claro que la buena ejecución en un laberinto abierto, en ausencia de una cadena
de respuestas, depende de una representación permanente del laberinto y su relación con señales
extra-laberinto. Roberts y Dale (1989) sugieren que esta representación permanente se activa
(desde un almacenamiento de largo plazo) para un ensayo y los que los marcadores temporales se
sitúan en los brazos de entrada. La habilidad para distinguir el pasadizo al que se entró durante el
ensayo dependerá de la facilidad con que se puedan realizar las discriminaciones temporales. Esto
es compatible con la hipótesis de la discriminación temporal de D'Amato (1973).
El hecho de que las ratas realicen tan bien la tarea que les exige evitar volver al lugar de
reforzamiento (en oposición a las tradicionales teorías de reforzamiento) puede ser mejor
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Muchos investigadores del aprendizaje animal han sido llevados a emplear un lenguaje y
conceptos asociados con la memoria animal (Honig y James 1971) por la observación de
asociaciones aparentemente desaparecidas o nunca establecidas en el repertorio de la conducta de
un animal y que aparecen expresándose en circunstancias especiales. Estas circunstancias se
refieren a “tratamientos de reactivación” o “recordatorios”, pero nosotros preferimos aplicar el
término más neutral de, ya sea “señalización previa” o, si se da simultáneamente al testear,
señalización con un contexto contemporáneo (Spear 1976). Una vez que se han establecido los
tratamientos que pueden hacer expresable el aprendizaje olvidado –pueden activar la memoria del
episodio de condicionamiento (Lewis 1969; Spear 1978)-, se pueden aplicar variables analíticas
concurrentes con estos tratamientos para modificar la memoria en ausencia de una conducta
condicionada. Es difícil considerar tales experimentos sin referirnos a la memoria, ya sea como
una representación o un proceso. Una muestra de esta investigación mostrará ampliamente la
profunda variabilidad en la expresión del aprendizaje que puede ocurrir a pesar de una
adquisición equivalente.
Resumen y Conclusiones
La mitigación del olvido por medio de la señalización previa o concurrente con el test de
retención se ha observado en una sorprendente variedad de circunstancias y formas de
aprendizaje. El olvido que se atribuye a fuentes ambientales, farmacológicas o quirúrgicas
disminuye mediante diversos tratamientos farmacológicos o ambientales. Los efectos son tan
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fuertes y expansivos que cualquier conclusión sobre la pérdida permanente del aprendizaje
específico se ha vuelto sospechosa. Aún queda mucho por aprender acerca de las condiciones
suficientes y necesarias para la mitigación del olvido, a pesar de la disponibilidad de técnicas para
efectuarla. Una ventaja analítica de estas técnicas es que posibilitan los estudios sobre la
modificación de la memoria en ausencia de una expresión manifiesta de la memoria original. Un
control contextual sobre fenómenos relativamente complejos del condicionamiento ha sostenido
la visión del contexto como un estímulo discriminativo para una discriminación condicional o
como un facilitador más que como un evento funcionalmente equivalente al EC, un avance de
valor para comprender la influencia del contexto en la expresión.
¿Cuál es la edad más temprana en la cual ocurre el aprendizaje y cuá1 es la edad más
temprana en la que ocurre el aprendizaje de cualquier evento o respuesta particular? La
sensibilidad creciente de los últimos 20-30 años a problemas de la expresión, ha llevado a
“correcciones” progresivas de la edad más temprana en la cual puede ser logrado el aprendizaje
en los animales. Los ejemplos que aquí se presentan, fueron tomados de observaciones del
aprendizaje instrumental.
La evitación pasiva simple puede ilustrar cómo la acomodación para una expresión
específica a la edad ha alterado el cálculo de la edad en la cual ocurre el aprendizaje. El
aprendizaje de evitación pasiva convencional exige que el animal se abstenga de moverse de un
compartimiento a otro para evitar shocks desagradables en la pata. Las ratas predestetadas (menos
de 21 días) tienen gran dificultad en aprender este tipo de evitación pasiva. La deficiencia
aparente de las ratas de 15-18 días en aprender la evitación pasiva fue mayor que al aprender la
evitación activa (Feigley y Spear 1970; Riccio y otros 1968). Esto confirma la idea de que los
infantes son especialmente ineficaces en aprender a abstenerse de realizar conductas. Las ratas
menores de 15 días parecían tener dificultades o incluso ser incapaces de aprender la evitación
pasiva. La fuente de este "déficit de aprendizaje" se encontró posteriormente tanto en la expresión
como en la edad del animal. Si se exigía evitar la respuesta en todas las direcciones (no tocar
pared alguna), las ratas de 10 días aprendían la evitación pasiva (Stehouwer y Campbell 1980). Y
si las deficiencias de movimiento relacionadas con la edad disminuían por una leve brisa en
dirección al lugar del shock (los recién nacidos se mueven con la brisa), las ratas de sólo 2-3
horas de edad aprendían la evitación pasiva (Myslivecek y Hassmannova 1983).
Las estimaciones del comienzo de la capacidad para otros tipos de aprendizaje instrumental
han disminuido de igual manera a medida que la tecnología ha mejorado para adaptarse a las
limitaciones de los animales infantes, las que en su mayoría (pero no exclusivamente) eran de
expresión. Por ejemplo, la edad a la cual las ratas podían aprender a escapar o evitar activamente
ha disminuido en un 30-40% al quitar la exigencia direccional (Misanin y otros 1974; Spear y
Smith 1978). El cambio del aroma ambiental para el entrenamiento dio como resultado una
disminución similar de la edad en la cual la rata infante podía aprender una discriminación para el
escape instrumental de un shock a la pata. Con los procedimientos convencionales, la rata infante
parecía ser incapaz de aprender a discriminar un lugar hasta la edad de 10-11 días (Misanin y
otros 1974), pero en el contexto del olor de la madriguera de las crías, este aprendizaje se vio
facilitado y ocurrió a los 7 días de vida (Misanin y Hinderliter 1989; Smith y Spear 1981).
El aprendizaje de una conducta instrumental simple para obtener comida o calor es posible
sólo pocas horas después del nacimiento, si las respuestas requeridas permiten a los recién
nacidos expresar el aprendizaje a esta edad. Johanson y Hall (1979) descubrieron que dentro de
las primeras 24 horas de vida, la rata no sólo podía aprender a empujar con su cuerpo un trozo de
algodón para obtener una infusión de leche, sino que podía aprender a hacerlo preferencialmente
cuando un trozo de algodón se odorizaba con leche. Guenaire y otros (1982) descubrieron que las
ratas neonatales aprendían a levantar sus cabezas para poder recibir aire caliente. Pfister y Alberts
(1987) refinaron este procedimiento para que las ratas necesitaran solamente un suave
movimiento de cabeza para encender la recepción de aire caliente, y descubrieron que las crías de
las ratas aprendían esta tarea rápidamente dentro de las primeras horas de haber nacido.
Las diferencias relacionadas con la edad, observadas en el condicionamiento Pavloviano
pueden estar igualmente determinadas por factores de la expresión. Hoffmann y Spear (1988)
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mostraron que las ratas de 5 días adquieren aversión a la sacarosa pareada con un shock en la
pata, más fácilmente que las ratas de 15 días (y, aparentemente, más que las adultas), medida a
través de una disminución en la ingestión. Esta relación se opone a lo observado en la aversión
provocada por la pareación de LiCl con un sabor específico (Rudy y otros 1984), entendible qui-
zás en términos de la interacción entre el tipo de EI y la forma en que se expresa la aversión.
Hoffmann (1989) comparó ratas de diferentes edades desde el punto de vista de varias medidas
alternativas de aversión condicionada al sabor producido por cualquiera de los tres EIs siguientes:
shock en la pata, LiCl o una infusión oral de un sabor amargo (ácido cítrico). El grado de
aprendizaje en el caso de la ingestión de sacarosa, se mantuvo constante. Las ratas de 15 días a las
que se les dio LiCl como EI se comportaron como las adultas al mostrar respuestas orofaciales (y
asociadas) condicionadas, similares a aquellas exhibidas frente a un sabor desagradable. Así
también como en los adultos, estas respuestas no se vieron después del condicionamiento con
cualquiera de los otros EIs. Por el contrario, las ratas de 5 días de edad respondieron a la sacarosa
de la misma manera, sin importar el EI con el cual había sido pareada anteriormente (ver Pelchat
y otros 1983, para un estudio similar con adultos).
Selección de Estímulos
En oposición a los animales más viejos, los más jóvenes generalmente exhiben: una
probabilidad mayor para la potenciación y una menor para el ensombrecimiento (p. Ej., Kucharski
y Spear 1985; Hinderliter y Misanin 1988; Kraemer y otros 1988); una disposición mayor a
procesar eventos contextuales redundantes (Solheim et al., 1980); una mayor tendencia a igualar
eventos que son procesados por diferentes modalidades sensoriales (Kraemer y otros 1989; Spear
y Molina 1987); y un beneficio mayor de la información que puede actuar para limitar la
selección de estímulos, durante el condicionamiento Pavloviano (Spear y otros 1989). Dados los
ejemplos que se han citado en otros lugares del presente capítulo para indicar que los fenómenos
de selección de estímulos parecen, en gran medida, reflejar peculiaridades de la expresión, parece
razonable esperar que las diferencias relacionadas con la edad en la selección de estímulos así
como las observadas en otros tests de aprendizaje o de memoria, puedan reflejar, en parte, las
diferencias no triviales en la expresión y no sólo en el potencial para la adquisición.
la primera y la segunda respuesta (Castro y otros 1987). La respuesta correcta se mantuvo en las
crías de 21 días con un intervalo de 30 seg., pero no de 60; en las crías de 28 días con un intervalo
de 60 seg., pero no de 180; y en las de 38 días en todos los intervalos incluyendo el de 180 seg. El
simple pero importante hecho es que cada test indica que la tasa de olvido después de intervalos
muy cortos es más rápida mientras más joven es el animal. Esto complementa la evidencia
sustancial para las mismas diferencias ontogénicas en el olvido por largos períodos (Campbell y
Spear 1972).
No ha habido una clara resolución de si el olvido rápido del aprendizaje que ocurre en las
primeras etapas del desarrollo se debe a procesos que operan sólo en ese momento o si en cambio
reflejan una susceptibilidad especial a los mismos procesos que son responsables del olvido en la
adultez (Spear 1979). La evidencia tiende a favorecer la segunda alternativa. Mientras que los
animales infantiles han mostrado ser más susceptibles que los adultos a causas comunes del
olvido tales como la interferencia retroactiva y proactiva (P. Ej., Smith y Spear 1981b) no hay
hasta ahora ningún experimento convincente que compare a adultos e infantes para indicar que la
amnesia infantil puede ser aliviada o disminuida.
Resumen y Conclusiones
COMENTARIOS CONCLUSIVOS
(aunque esta revisión no ha intentado representar la extensión de las especies que han sido de
hecho testeadas para el aprendizaje y la memoria).
Un atemorizante número de materias, teorías y experimentos significativos no han podido
ser incluidos en este capítulo. Era necesario pasar por alto el continuo y crecientemente
importante problema de si el “proceso de memoria” que nosotros estudiamos es unitario o
consiste en una variedad de sistemas separados; Holland (1989) ha realizado un resumen
particularmente incisivo. También se excluyeron los modelos y teorías crecientemente
sofisticados del condicionamiento y aprendizaje básicos derivados de la investigación animal (p.
Ej. Kehoe 1988; Klein y Mowrer 1989a,b) y los avances en temas del condicionamiento aversivo
que son importantísimos para problemas y tratamientos de psicología clínica y que sin embargo
sólo son testeables experimentalmente con animales (Archer y Nillson 1989; Denny 1990).
Entre los temas principales del aprendizaje animal en los que se ha avanzado en los últimos
años, pero que se omitieron en este estudio, se encuentran las conceptualizaciones revisadas,
basadas en sofisticadas investigaciones, acerca del reforzamiento (Collier 1982, 1986; Collier y
Rovee-Collier 1983), de la expectativa (Overmier 1988), y la comprensión de algunos
importantes temas de la retención de largo plazo y el olvido (Hendersen 1985; Kraemer 1984).
Los avances analíticos respecto de los determinantes neurofisiológicos de la memoria animal y el
aprendizaje han sido especialmente notables en el trabajo de McGaugh y de Gold (p Ej., Gold
1989; McGaugh 1983, 1989; McGaugh y Gold 1976), pero este trabajo tampoco pudo ser
incluido. Y el creciente uso de la investigación sobre la memoria y el aprendizaje para dar
soluciones a los problemas prácticos de la conducta, de importancia para la sociedad, constituye
una omisión especialmente notable (Domjan 1987).
Para el propósito general de entender la plasticidad de la conducta, la vasta importancia de
los factores de expresión no implica que las consecuencias de los tratamientos para inducir
aprendizaje y memoria sean desesperanzadoramente variables. La afirmación opuesta puede
inferirse de la evidencia. Lo que hemos presenciado en los últimos 20 años es el desarrollo de una
tecnología para revelar las influencias de los tratamientos de condicionamiento que de otro modo
parecen ausentes. Dado el éxito de la tecnología, es como si las relaciones entre eventos
razonablemente salientes presentados a un animal razonablemente alerta, fueran inevitablemente
aprendidas. Respecto a esto último, es debido a que la adquisición parece tan invariable que
sostenemos que la comprensión de la plasticidad conductual requiere una comprensión de la
expresión.
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