Determinación de densidad y tamaño poblacional de B. flavescens y H.

spencei, (Trochilidae) en el Valle, estado Mérida, Venezuela empleando el

método de Linconl-Petersen.
Zaira Briceño. Universidad de los Andes. Departamento de biología. Zai96reg@gmail.com.

RESUMEN
Para el estudio de poblaciones, su caracterización y descripción de su
comportamiento en el tiempo, es útil cuantificar su tamaño y densidad. Se estimó
que el tamaño poblacional de las especies de colibríes B. flavescens y H. spencei,
esta última endémica, son 52 y 89 respectivamente, así como las densidades
relativas por horas red de un total de 24 horas red: 4,3(individuos/hora red) y
7,41(individuos/hora red). Estas dos especies junto con otras 15 de la familia
trochilidae visitan el comedero artificial (nectarios artificiales) del Ángel del sol
ubicado en el sector Monte rey del Valle, Sierra de la Culata, estado Mérida
Venezuela, en donde se dispusieron redes de neblina adyacentes a los nectarios
para aplicar el método de captura.marcado-recaptura de Linconl-Petersen, en el
cual se empleó la fórmula de Linconl-Petersen con la corrección de Seber.
PALABRAS CLAVE: Población, Tamaño poblacional, densidad poblacional,
Trochilidae.

INTRODUCCIÓN
En la naturaleza los individuos de las especies interactúan entre sí y con su
ambiente. Al interactuar entre si organismos de una misma especie, en el mismo
espacio e intervalo temporal, teniendo como resultado que se reproduzcan entre sí
dando origen a descendencia fértil, surge lo que es llamado población (Krebs.,
1989). Dado que las poblaciones resultan compuestas por cada individuo, los
procesos que sufre cada uno de estos, como natalidad, mortalidad, inmigración,
emigracón, los cuales obedecen a su genotipo, interacciones intrapoblacionales,
interpoblacionales y abióticas: comensalismo, mutualismo, competencia,
comensalismo parasitismo, y las intrínsecas de estos, como sexo, edad, dan a la
población propiedades y cambios que empiezan a poder medirse y cuantificarse
con herramientas estadísticas: tasas de mortalidad, natalidad, inmigración,
emigración, estructura etaria, de sexo, que determinan entonces la densidad y el
tamaño poblacional y su comportamiento en el tiempo, pues son dinámicas.
Dos propiedades que pueden ser evaluadas experimentalmente son la densidad y
el tamaño poblacional.
La densidad viene a ser cuantificada de varias maneras, pero se entiende como la
cantidad de individuos o biomasa por unidad de área (Krebs., 1989), mientras el
tamaño poblacional se refiere exclusivamente al número total de individuos.
Dependiendo de la manera en la que se estime el tamaño poblacional, se tienen
estas concepciones de densidad:
Densidad absoluta: se entiende como la cantidad de individuos por unidad de
espacio. Se emplean estimadores absolutos, como el método de captura-
marcado-recaptura de Lincoln-Petersen para obtener una aproximación del
tamaño poblacional. Estos métodos tienen su base en el principio de dilución, y
este método particular exige del cumplimiento de 4 premisas para incrementar la
exactitud de la aproximación: Todos los animales tienen la misma posibilidad de
ser marcados, las poblaciones son cerradas, las marcas no se caen ni afectan la
supervivencia del organismo, los individuos marcados se mezclan
homogéneamente con los no marcados.
Existen también métodos que emplean estimadores relativos, a partir de los cuales
se obtiene una densidad relativa, asociada a menudo con la cantidad de individuos
capturados u observados por unidad de esfuerzo. Estos estimadores si bien no
miden la densidad absoluta, detectan una proporción de esta, pueden detectar
fluctuaciones poblacionales en el tiempo y hacer comparaciones de estado de una
población en el tiempo (García., 2019).
Un ejemplo del uso de estos estimadores es a partir del uso de redes de neblina
para monitorear poblaciones de especies de la familia Trochilidae empleando el
método de Linconl-Petersen, dadas las características de este grupo, que facilita
el trabajar con ellos.
La familia Trochilidae es una familia de aves nectarívoras, con altos
requerimientos energéticos, por lo que pasan una gran parte del día
alimentándose, lo que facilita su conglomeración empleando bebederos artificiales
y la captura con redes. Además al menos 15 especies de aves de esta familia se
encuentran presentes en la selva nublada montano alta del sector Monte Rey, El
Valle, del
Estado Mérida, Venezuela, entre las cuales se encuentran:
A. kingi
A. melanogenys
B. flavescens
C. coruscans
C. eos
C. falcatus
C. torquata
C. cyanotus
H. mavors
O. underwoodii.
H. spencei
Esta última endémica del lugar. El ángel del sol con garganta de amatista incluye
seis subespecies, que difieren sutilmente en el color del gorjal. La taxonomía de
estas seis subespecies ha sido complicada, con entre una y tres especies
reconocidas en este grupo. En resumen, hay un grupo de tres subespecies del
norte, en los Andes del noreste de Colombia y en Venezuela; y un grupo muy
disyuntivo de tres subespecies del sur, presentes desde el sur del Ecuador hasta
el sur de Bolivia. Las tres subespecies del norte a veces se clasifican como una
subespecie separada, el ángel del sol de Longuemare (Heliangelus clarisse); o
algunos autores separan a la población endémica de Venezuela como una especie
separada, ángel del Sol de Mérida (Heliangelus spencei). Las características que
comparten todos los miembros de este grupo son el gorjal púrpura en el macho y
una media luna blanca visible en el pecho en ambos sexos. La garganta de la
hembra generalmente es marrón opaco (grupo clarisse) o marrón rufo (grupo
amethysticollis del sur), pero en algunas poblaciones, especialmente en la
subespecie laticlavius del sur de Ecuador y el norte de Perú, la hembra puede
tener un gorjal púrpura, similar pero más pequeño que el del macho. El ángel del
sol con garganta de amatista suele ser una especie común y ocupa bosques
húmedos y bordes de bosques en bosques montanos de hoja perenne.

ÁREA DE ESTUDIO
La casa del ángel del sol, lugar de atractivo turístico y recreacional, ofrece
interacción con colibríes a las personas valiéndose de la presencia de bebederos
artificiales. Este lugar se encuentra localizado en el sector Monte rey del Valle,
Sierra de la Culata, estado Mérida Venezuela, en la coordenadas 8°40'53.57"N,
71° 7'11.67"W a 2400(±5m)msnm, en la unidad ecológica de selva nublada
montano alta.
La selva nublada montano alta se encuentra Localizada entre los 2200 y
3000msnm.
El promedio anual de precipitaciones va de 1000mm a 3000mm y temperaturas
promedio de 9 a 14ºC en los límites altitudinales inferior y superior,
respectivamente. Sin embargo existe un suministro extra y constante de agua
atmosférica proveniente de la abundante nubosidad, lo que significa que hay alta
humedad relativa y por consiguiente precipitaciones durante todo el año, no existe
estacionalidad, hay baja insolación.
El suelo jóven, carente en necromasa no posee horizontes. En consecuencia hay
reciclado de nutrientes en el sustrato de hojarasca, propicio para la formación de
sistemas radiculares que absorben y transportan nutrientes.
De estas condiciones resulta una vegetación densa en los límites altitudinales
inferiores rico en epífitas como Bromeliaceae, Pipperaceae, Orchidiaceae, que
representan buena parte de la biomasa y la diversidad, un dosel de 10m de altura
con cerca de 20 especies por hectárea de los géneros Billia, Brunellia,
Weinmannia, un denso sotobosque compuesto principalmente por Chusquea,
Canna, Gaultheria, Pipper. Al aumentar la altura, disminuye la densidad del dosel y
en tamaño la vegetación, aparece Nerifolia, un género característico de ecotono,
arbustales rosetales, arbustos leñosos, gramíneas con adaptaciones como área
foliar pequeña, pocas hojas en disposición vertical, cerosas y recubiertas por
vellosidades, pubescencias, pequeño tamaño. (Ataroff y Sarmiento., 2004).
La configuración del terreno en pendientes y valles ha protegido esta unidad de la
intervención humana.

MATERIALES Y MÉTODOS.
-Dos redes de neblina de doce metros.
-4 Bebederos artificiales.
-4L de solución de sacarosa al 20%.
-Pintura de uñas.
-Tijeras.
-Bebederos miniatura.
Se empleó el método de captura recaptura de Linconl-Petersen para estimar el
tamaño poblacional.
En ambos muestreos se colocaron las redes de neblina a modo de formar una ‘’L’’
justo detrás de los bebederos y se desplegaron por 6 horas cada una, de 9:00am
a 2:00pm y los individuos capturados en las redes se trasladaban inmediatamente
a una estación de marcado.
En el primer muestreo o fase de ‘’captura’’, realizado el 11/10/19 se hacían dos
marcas a los individuos, una en la pata derecha con pintura de uñas y un corte en
la rectriz derecha de la cola. Posteriormente Eran alimentados con bebederos
manuales y liberados.
En el segundo muestreo o fase de recaptura realizada una semana después, el
día 18/10/19 se hacían dos marcas extra a los individuos recapturados en la pata y
rectriz de la cola restantes u opuestas a las marcadas en la fase de captura. A los
individuos que eran capturados por primera vez, se les hacían las mismas marcas
que a los recapturados.
Se empleó la fórmula de linconl-Petersen con la corrección de Seber, para la cual
R debe ser mayor o igual a 7 para calcular el tamaño poblacional.
Se emplearon datos de los muestreos de años pasados para hacer
comparaciones con los obtenidos.
RESULTADOS

sp (Semestre (Semestre (Semestre (Semestre

B-2016) B-2017) B-2018) U-2019):
2016: 2017: 2019: 11/10/2019
09/11/2016 13/10/2017 11/01/2019 y
y y y 18/10/2019
16/11/2016 20/10/2017 18/01/2019
A. kingi x x x
A. melanogenys x
B. flavescens x 41 x 52
C. coruscans x x x x
C. eos x x x x
C. falcatus x x x
C. torquata 21 x x x
C. cyanotus x x x x
H. mavors x
H. spencei x x x 89
Figura 1. Tamaño poblacional de las especies para las cuales R≥7 en distintas
fechas y presencia de las especies observadas en los distintos muestreos
denotada por ‘’x’’.

sp Densidad relativa (#individuos/horas

red)
B. flavescens 4,3
 H. spencei 7,41
Figura 2. Densidad relativa de las especies con R≥7 en el muestreo U-2019.
Número de individuos

Tiempo (años)

Figura 3. Variación del tamaño poblacional en los cuatro muestreos realizados

asumiendo a la comunidad estudiada como una población, denotada como
‘’población T’’.

DISCUCIÓN
Aunque no todas las especies explotan el mismo recurso, o no suele ocurrir que lo
hagan al mismo tiempo, todos los trochilidae consumen néctar, la solución de
sacarosa empelada y se observaron varias especies distintas alimentándose de
los bebederos al mismo tiempo, sin embargo, no se observaron en un mismo día a
las 15 especies presentes en el lugar donde se realizó la práctica. Solo se
observaron 10 especies en el total de los muestreos realizados (años 2016, 2017,
2018, 2019). Este hecho podría atribuirse a la tremenda territorialidad de los
colibríes, comportamiento que pudo ser observado en los bebederos entre
individuos de la misma y diferentes poblaciones, por lo que individuos de las
especies observadas en los bebederos pueden estar ahuyentando a las que no se
observaron, a que no se realizaron todos los muestreos en la misma época del
año, en las que pueden ocurrir fluctuaciones del tamaño poblacional de las
especies, lo que las enrarece con respecto a las demás, requiriendo un mayor
esfuerzo de muestreo el poder capturarlas y divisarlas, ‘’Los mecanismos reales
por lo que se logra la autorregulación en las poblaciones naturales incluyen alguna
forma de interferencia mutua entre los individuos, o la hostilidad general de una
especie. Esta hipótesis es aplicable solo a especies que presentan conducta de
interfrencia mutua. El factor ambiental más importante para tales poblaciones es la
presencia de otros organismos de la especie’’ (Krebs., 1985).
Aparentemente la especie más abundante en el muestreo del U-2019 es H.
spencei, que es autóctona de la zona. Esta condición pudiese conferirle ventajas
con respecto al resto de los trochilidaes presentes en cuanto a la explotación de
los recursos disponibles en el lugar y por lo tanto aumentar en mayor medida que
las demás especies su tamaño poblacional.
También debe tomarse en cuenta tanto para la variedad de especies observada
como para los tamaños poblacionales obtenidos que la probabilidad de captura de
individuos esta en parte determinada por la pericia de quien instala las redes, el
hecho de que estas se instalaron en horas que no son pico de actividad y solo
durante la primera mitad del día, además las redes empleadas son diseñadas para
murciélagos, no para colibríes, sumado al tempo lluvioso, nublado y húmedo que
las hacía aún más visibles para algunos trochilidae, los cuales solían posarse
sobre estas, esquivarlas o rebotar sin ser capturados.
Es necesario tomar en cuenta también el uso de bebederos artificiales como
atrayentes, pues estos elevan la probabilidad de captura atrayendo a un mayor
número de efectivos de la población, lo que hace más fidedigna la aproximación al
tamaño poblacional al tiempo que sin embargo corre el riesgo de sobreestimar la
densidad relativa obtenida, pues ‘’los animales se dispersan en forma que guarda
relación estrecha con sus recursos escenciales’’ (Wynne-Edwards., 1962) y el
número de individuos se ve incrementado en el tiempo de muestreo. El uso de
bebederos afecta a su vez los tamaños poblacionales obtenidos subestimándolos,
dada la naturaleza de la relación matemática empleada, ya que si R posee un gran
valor, N tiende a disminuir.
Sumado a esto, para obtener resultados confiables al emplear el método de
captura-recaptura es necesario que la población estudiada sea, cerrada, lo que
implica que no ocurran migraciones, emigraciones, que la tasa de nacimientos sea
igual a la de muertes, demanda también que las marcas realizadas en los
animales no afecten su supervivencia y no se borren o pierdan. Estas dos
condiciones no se cumplen del todo pues en la naturaleza no ocurre que una
población sea cerrada, en segundo lugar, algunas de las marcas de pintura de
uñas se borraron y algunos de los animales se encontraban mudando plumas, por
lo que también se perdía la marca de la cola, por lo que los tamaños poblacionales
estimados podrían estar sobreestimados, dado que caen muchos animales no
marcados. Sin embargo al menos una de las dos marcas solía prevalecer y la
mayoría de los animales presentaban las dos marcas. Por otra parte se cree como
correcto que todos los individuos tuvieron las mismas posibilidades de ser
capturados y la oportunidad de mezclarse homogéneamente en su población.
Puede observarse un incremento en la población T entre los años 2018-2019. En
este caso particular cabe destacar que dicho intervalo de temporal se añadió un
bebedero más al total de los empleados en años anteriores, el cual bien ubicado
constituye un elemento poderoso para originar tal cambio, ya que el alimento
constituye el recurso esencial más importante para los animales (Wynne-
Edwards., 1962) Es crucial para la existencia, supervivencia y crecimiento de una
población, su abundancia puede promover la reproducción de los organismos. Es
un factor clave determinante de las fluctuaciones del tamaño poblacional. El
intervalo temporal y la cantidad de alimento, podrían ser suficientes como para
dar lugar a una nueva generación de colibríes, ‘’La edad de madurez sexual se
sitúa entre los 2 meses y 1 año de edad, y a partir de entonces pueden comenzar
a aparearse. Pero esa es una tarea vital que requiere energía y condiciones
ambientales idóneas’’.
Aunque los bebederos fueron cruciales como atractores y posiblemente
incremetadores del número de individuos muestreados y divisados, el alimento,
aunque de crucial importancia, no constituye el único factor determinante del
tamaño de una población y sus fluctuaciones, pues existen interacciones
intraespecificas y extraespecifcas así como abióticas, de modo que una población
puede variar según estos otros parámetros o elementos del ambiente además del
alimento: clima, refugio, interacciones con otros organismos: competencia,
mutualismo comensalismo, procesos coevolutivos, enfermedades. (Andrewarta y
Birch., 1954)

BIBLIOGRAFÍA
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University of Chicago Press, Chicago.
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Venezuela. En: La Marca, E., Soriano, P. (eds). Reptiles de Los Andes de
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