4.2.

1 Glucólisis
En el primer proceso, denominado glucólisis (fig. 3.1), en el citosol celular, la glucosa (y
otras hexosas) se fragmenta en dos triosas idénticas, cada una de las cuales es convertida en
piruvato (forma disociada del ácido pirúvico, PIR) por una secuencia de reacciones en la que se
elimina sólo un par de electrones. En la glucólisis se pueden distinguir dos fases bien diferenciadas:
(a) Fase preparatoria: La glucosa después de ser fosforilada, sufre la lisis originándose dos
moléculas de gliceraldehído-3-fosfato (GA3P). Obsérvese en la fig. 3.1 que la
dihidroxiacetona fosfato(DHAP) se isomeriza a GA3P. Durante esta fase, se invierten dos
moléculas de ATP para activar la molécula de glucosa para su fragmentación en dos
moléculas de tres átomos de carbono.
(b) Fase de beneficios: Cada molécula de GA3P es transformada en PIR. En la primera
reacción de esta fase el G3P es oxidado y fosforilado por fosfato inorgánico, con la
participación de la forma oxidada de la coenzima nicotin adenin dinucleótido (NAD +),
originándose la forma reducida de la misma (NADH). En las transformaciones
posteriores de esta fase se libera energía de la que se conserva una gran parte
mediante la fosforilación acoplada de dos moléculas de ADP a ATP.
El rendimiento neto de la glucólisis es el de 2 moléculas de ATP y 2 de NADH por cada
molécula de glucosa transformada. Las dos moléculas de NADH formadas tienen que ser
reoxidadas a NAD+ con el objeto de que la glucólisis no se vea frenada por la disminución en la
concentración citosólica de la forma oxidada de la coenzima. En aerobiosis, la oxidación del NADH
ocurre por transferencia de sus electrones a la cadena respiratoria, pasando finalmente al oxígeno.
En condiciones anaeróbicas, el NADH generado en la glucólisis no puede ser reoxidado por el
oxígeno. La incapacidad para regenerar NAD+ dejaría a la célula sin aceptor de electrones para la
oxidación del G3P, con lo que se detendrían las reacciones de la glucólisis que producen energía.
Por tanto, el NAD+ ha de ser regenerado por otra reacción.
El PIR desempeña un papel central en el metabolismo de todos los organismos. Según sean
las condiciones ambientales existentes, las condiciones metabólicas o el tipo de organismo o tejido
en el que se produce la glucólisis, el PIR puede dirigirse hacia dos rutas catabólicas alternativas. En
los procesos en los que se realiza la oxidación completa de la glucosa hasta CO 2 (v. gr, presencia de
oxígeno), se oxida perdiendo el grupo carboxilo en forma de CO 2 originándose acetato. La segunda
ruta alternativa es la que da lugar a las diversas fermentaciones conocidas, en las que el PIR se
transforma en otro compuesto orgánico (lactato, etanol, etc.).
Además de las rutas catabólicas mencionadas anteriormente, el pirúvico puede también ser
utilizado en rutas anabólicas proporcionando así el esqueleto carbonado necesario para la síntesis
de otros compuestos (por ejemplo, la formación del aminoácido alanina). Esto puede ocurrir
cuando, por ejemplo, una población de bacterias tiene un suministro de glucosa elevado y, por
tanto, se tiene un aporte de carbono y energía altos, lo que permite el crecimiento de la población.

1
 La ecuación neta de la glucólisis se puede resumir
en la siguiente ecuación:
C6H12O6 + 2P + 2 ADP + 2 NAD+
2C3H4O3 + 2ATP + 2NADH + 2H++ 2H2O (4.2)

4.2.2. Descarboxilación oxidativa del piruvato

Como se mencionó más arriba, en condiciones
aeróbicas, el piruvato formado sufre, a continuación, una
descarboxilación oxidativa originando la forma
biológicamente activa del ácido acético, es decir, el acetil
coenzima A (AcCoA). En los eucariotas, el piruvato tiene
que ser transportado al interior de la mitocondria con el
fin de ser transformado. El acetato producido es el
compuesto que entra en el CAT donde es transformado a
CO2 y H2O.
La descarboxilación es el eslabón entre la glucólisis
y el ciclo de los ácidos tricarboxílicos, también
denominado ciclo del ácido cítrico o ciclo de Krebs. En
esta reacción, catalizada por el complejo enzimático de la
piruvato deshidrogenasa, se produce una molécula de
NADH por molécula de piruvato que se oxida:
C3H4O3 + CoA + NAD+
AcCoA + CO2 + NADH + H* (4.3)
El NADH formado en esta reacción libera un ion
hidruro con sus dos electrones (:H -) a la cadena
respiratoria, que transporta los electrones hasta el O2.

Fig. 4.1. Glucólisis.