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Se distribuye por todos los oc�anos del mundo, desde las aguas del �rtico y
Ant�rtico hasta los mares tropicales; sin embargo, prefiere las aguas templadas y
fr�as, y las zonas cercanas a las costas. Es una especie migratoria, llegando
algunos grupos a desplazarse miles de kil�metros, incluso entre ambos hemisferios.
Para 2008, seg�n lo publicado en la Lista Roja de la UICN, la poblaci�n mundial
superaba los 50 000 individuos. En el mismo a�o, se catalog� como especie con datos
insuficientes (del ingl�s Data Deficient, DD); decisi�n justificada ante la
posibilidad de que existan dos o m�s especies, lo cual obligar�a a establecer el
riesgo espec�fico para cada una de ellas. Al carecer de depredadores naturales
todas las amenazas son dependientes de la acci�n del hombre. Entre estas cabe
mencionar la contaminaci�n secundaria a plaguicidas, el ruido producido por
elementos y dispositivos ac�sticos, el deterioro de su h�bitat, las capturas
accidentales durante operaciones de pesca y la caza.
Representaci�n del ataque de una orca a una ballena, ilustrado en Carta Marina por
Olaus Magnus en 1539.
El suizo Conrad von Gesner fue el primero que hizo una descripci�n cient�fica de la
orca en su libro Fischbuch ("Libro de los peces") publicado en 1558; para ello se
bas� en el examen de ejemplares varados en la bah�a de Greifswald en el mar
B�ltico.4?
Fue una de las especies descritas por el sueco Carlos Linneo en su obra Systema
naturae (1758), quien la denomin� Delphinus orca.5? El nombre actual del g�nero
(Orcinus) fue asignado por el zo�logo austriaco Leopold Fitzinger en 1860.3? Este
t�rmino proviene del lat�n y significa �perteneciente al orco�. La palabra �orco�
es un nombre que sirve para referirse a varios demonios del inframundo.6?
Entre 1981 y 1982, se describieron dos nuevas especies (Orcinus nanus y Orcinus
glacialis) bas�ndose en diferencias morfol�gicas y de comportamiento. Sin embargo,
no est�n reconocidas actualmente debido a que el tama�o de la muestra utilizada fue
muy peque�o y por faltar una comparaci�n a nivel global para establecer con certeza
si en realidad existi� especiaci�n.7?
Denominaci�n
En castellano el t�rmino orca aparece en la traducci�n del licenciado Geronimo de
Huerta de "la historia natural" de Plinio el viejo en 1603.13?14? El t�rmino de
�asesina-ballenas� fue acu�ado por balleneros espa�oles en el siglo XVIII al
observarlas atacar y matar cet�ceos grandes.15? De ah� pas� al ingl�s, en el que el
t�rmino fue err�neamente traducido como �killer whales�, �ballenas asesinas� (en
lugar de �whale killers�), t�rmino que fue posteriormente adoptado en castellano
como ballena asesina.16?
La denominaci�n �orca� fue usada ya por los antiguos romanos. Plinio la recoge en
el tomo IX de su Historia natural aplic�ndola a un cet�ceo que persegu�a y atacaba
a las ballenas. El nombre proven�a de la semejanza de aspecto con las tinajas
(denominadas de la misma forma) en las que se transportaba aceite o vino.17? Sin
embargo, en castellano, la denominaci�n no se conserv� (aplicada a las aut�nticas
orcas) y, en las primeras ediciones del Diccionario de la Real Academia Espa�ola,
�orca� designaba a un monstruo marino, gen�ricamente enemigo de las ballenas.18?
Tipos
Residentes: son las orcas observadas con mayor frecuencia en las zonas costeras al
este del Pac�fico Norte en aguas de Canad� y Estados Unidos; habitan esta zona todo
el a�o y emigran a menos distancia que las transe�ntes.24? De este tipo se conocen
cuatro comunidades en el �rea: la del sur, la del norte, la del sur de Alaska y la
del occidente de Alaska.25? Se alimentan principalmente de peces, especialmente de
salm�n, y en ocasiones de calamares. Viven en grupos familiares complejos
(denominados en ingl�s pods) compuestos por entre seis y sesenta individuos.26? Se
diferencian de los otros tipos, las transe�ntes y las mar�timas, por la forma de la
aleta dorsal que describe una curva y se redondea en la punta, y en los patrones de
vocalizaci�n.23? Las comunidades que hacen parte de este tipo de orca son altamente
endog�micas, es decir, que el apareamiento solo ocurre entre individuos dentro de
su comunidad (ver � Estructura social).27?
Transe�ntes: este tipo de orca se asocia en manadas m�s peque�as que las
residentes, moviliz�ndose con mayor frecuencia en grupos menores a diez
ejemplares.23? Muestran una organizaci�n social menos r�gida que las residentes y
no se alimentan de peces; su dieta est� basada principalmente en mam�feros marinos.
Tiene un rango de distribuci�n m�s amplio que las residentes y migran a mayores
distancias que estas. Poseen vocalizaciones menos variadas, dialectos menos
complejos y emiten sonidos solo el 5 % del tiempo.28? Tambi�n muestran diferencias
morfol�gicas con respecto a las residentes y mar�timas, ya que a diferencia de
estas, tienen una aleta dorsal de forma triangular terminada en punta.29?
Mar�timas: este grupo fue descrito en 1988, cuando fueron observadas en mar
abierto.29? Se localizan usualmente a m�s de 15 km de la costa, aunque en ocasiones
se aproximan a esta.29? Se agrupan en manadas de veinte a setenta y cinco
animales.29? Hasta hace poco se cre�a que su dieta estaba compuesta principalmente
de peces y se pensaba que debido a la presencia de cicatrices y melladuras en las
aletas dorsales similares a las observadas en las transe�ntes, tambi�n se
alimentaban de mam�feros marinos y posiblemente tiburones.30? Sin embargo, de
acuerdo a un estudio publicado en 2011, su dieta parece basarse principalmente en
tiburones y lo hacen con frecuencia de especies del g�nero Somniosus.31? Este tipo
de orca es ligeramente m�s peque�a que los otros dos tipos y las puntas de su aleta
dorsal, al igual que en las residentes, son redondeadas.29?
Las orcas residentes y transe�ntes comparten algunas zonas, pero en general se
evitan. De acuerdo a los an�lisis de ADN en muestras de piel, se lleg� a la
conclusi�n de que ambos grupos se separaron desde hace por lo menos 10 000 a�os.32?
Los estudios de ADN mitocondrial parecen avalar la hip�tesis de que los tipos de
orca descritos en la Ant�rtida son especies diferentes que se separaron
recientemente; sin embargo, los resultados no son concluyentes.36? Otros estudios
de secuencias mitocondriales completas sugieren que los tipos ant�rticos B y C
podr�an reconocerse como especies diferentes, al igual que las transe�ntes del
Pac�fico Norte. Bajo ese supuesto, los otros tipos de orca quedar�an como
subespecies a la espera de datos adicionales.37?
Las poblaciones de orca en otras partes del mundo no han sido estudiadas con el
detalle suficiente como para distinguir otros tipos. No obstante, parece haber
similitudes con los tipos descritos al comparar los h�bitos alimentarios y las
caracter�sticas de la relaci�n social que poseen. Por ejemplo, la poblaci�n que
habita las aguas de Noruega y se alimenta de peces tiene una estructura familiar
similar a la de las orcas residentes de Am�rica del Norte, y las orcas que se
alimentan de mam�feros y aves en Argentina y las islas Crozet se parecen m�s a las
transe�ntes.38?
Descripci�n
Longevidad
De acuerdo a los estudios realizados en la poblaci�n de orcas residentes del
noreste del Pac�fico, la mortalidad es extremadamente alta durante los primeros
seis meses de vida, intervalo durante el cual mueren entre el 37 y 50 % de las
cr�as.39? A medida que crecen los j�venes la mortalidad disminuye r�pidamente y
entre los 10,5 y 14,5 a�os es de solo el 0,5 %. En las hembras que alcanzan la edad
reproductiva la mortalidad es baja, oscilando entre el 0 y el 1,7 % entre los 15,5
y 44,5 a�os; en los machos es m�s alta alcanzando 7,1 % despu�s de los 30 a�os.39?
Los animales en cautividad tienen una esperanza de vida similar a los individuos
silvestres y una mayor tasa de supervivencia de cr�as (96%)40?
Apariencia y tama�o
Esqueleto de una orca.
Las orcas se distinguen de los otros delf�nidos por su gran tama�o, su cuerpo
robusto, la forma y tama�o de sus aletas, y el patr�n de color de la piel.42?43?
Por estas caracter�sticas los adultos son muy distintivos y dif�ciles de confundir
con cualquier otro animal marino. Sin embargo, los ejemplares j�venes, cuando son
observados de lejos, pueden ser confundidos con otros cet�ceos como la falsa orca
(Pseudorca crassidens) o el calder�n gris (Grampus griseus).44?
La especie presenta un dimorfismo sexual marcado; los machos alcanzan una longitud
y peso m�ximos de 9 m y 5 568 kg, mientras las hembras solo llegan a 7,7 m de largo
y 3 810 kg de peso.48? El macho m�s grande en los registros med�a 9,8 metros y
ten�a un peso de 10 t; la hembra m�s grande reportada ten�a una longitud de 8,5 m y
un peso de 7,5 t.49? Las cr�as al nacer pesan entre 136 y 181 kg.50?
Anatom�a
Aleta dorsal y mancha dorsal de una orca residente del noreste del oc�ano Pac�fico.
Por la forma de la aleta, este ejemplar puede tratarse de una hembra adulta o un
ejemplar joven de cualquier sexo.
La orca presenta el dise�o anat�mico com�n para todos los delf�nidos. El cr�neo
presenta menos asimetr�a que en las otras especies grandes de la familia
Delphinidae. Es f�cilmente distinguible por su gran tama�o que llega a alcanzar
hasta un metro de longitud; no posee un pico u hocico identificable.43? La fosa
temporal es grande, lo que indica el tama�o y fuerza de los m�sculos que cierran la
mand�bula.51? Posee de diez a catorce piezas dentales en cada cuadrante de los
maxilares y en total suman entre cuarenta y cuarenta y seis.43? Todos los dientes
tienen la misma forma (homodontos); son relativamente grandes llegando a los trece
cent�metros de longitud con las puntas ligeramente romas y curvadas hacia
adentro.12? Los alv�olos dentarios son profundos y los dientes presentan una forma
oval al observarlos en un corte transversal a trav�s de la base. Los individuos
viejos pueden presentar una p�rdida significativa de dientes.12? Se ha observado
espec�ficamente en las orcas mar�timas del norte del Pac�fico p�rdida y exposici�n
de la pulpa dental a causa de su dieta basada en tiburones cuya piel resulta
abrasiva.31?
El esqueleto tiene la morfolog�a b�sica de todos los delf�nidos, pero es m�s grande
y robusto en todos los aspectos. Tiene de cincuenta a cincuenta y cuatro v�rtebras
y de once a trece pares de costillas, de las cuales seis hacen contacto directo con
el estern�n.52?
Se han publicado algunas estimaciones del tama�o del cerebro de la especie. Para un
animal de 5,21 m de longitud se calcul� una masa de 4 500 g;51? para otro individuo
de 5,55 m se estim� en 5 617 � 968 g.53? Se calcul� tambi�n un cociente de
encefalizaci�n de 2,9 para la orca, el cual es bajo entre los odontocetos debido a
su gran tama�o y el porcentaje importante de grasa corporal con respecto al peso
total.53? En los humanos este coeficiente oscila entre 6 y 8.54?
Las aletas pectorales son grandes y redondeadas, tienen forma de remo y son mayores
en los machos, en los cuales la aleta dorsal tambi�n es mayor y llega a medir hasta
1,8 m. En los machos tiene una forma de tri�ngulo alargado, mientras que en las
hembras es m�s corta, curvada en la punta y alcanza �nicamente 0,7 m de longitud
m�xima.55? Machos y hembras tambi�n difieren en los patrones de distribuci�n del
color en el �rea genital.56? Cada individuo de esta especie puede ser identificado
a partir de su aleta dorsal y la mancha en su lomo, ya que las variaciones en las
melladuras, los rasgu�os y los desgarros en la aleta dorsal, y la forma del gran
parche gris de su espalda son �nicas para cada uno de ellos. La identificaci�n por
medio de fotograf�as ha hecho posible contar las poblaciones de orca en lugar de
realizar solamente estimaciones y tambi�n ha permitido la comprensi�n de los ciclos
de vida y estructuras sociales de los grupos.57?
Fisiolog�a
La orca tiene buena visi�n dentro y fuera del agua, audici�n excelente y un buen
sentido del tacto; al igual que los otros cet�ceos, carece de olfato. Tiene un
sistema de ecolocalizaci�n excepcionalmente sofisticado; es capaz de detectar la
ubicaci�n y caracter�sticas de las presas y otros objetos de su ambiente por medio
de la emisi�n de sonidos y posterior recepci�n e interpretaci�n de los ecos.57? El
volumen corriente pulmonar fue de 46,2 litros y el flujo corriente de 129 litros
por segundo, en un animal de 4,3 m de longitud.12? La frecuencia card�aca es de 60
pulsaciones por minuto en la superficie y 30 durante las inmersiones. La capacidad
de transporte de ox�geno es moderada en comparaci�n con los cet�ceos que se
sumergen a mayor profundidad, como los integrantes del g�nero Kogia.12?
Comportamiento
Estructura social
Tambi�n en cautiverio se ha documentado que los machos pueden cortejar a una hembra
en celo por cinco a diez d�as. Se les ha visto copular con hembras pre�adas y
tambi�n con hembras que no se encuentran en celo.65? Los machos son pol�gamos y
siempre se reproducen fuera de su grupo (pod) reduciendo el riesgo de endogamia. La
diferencia en los dialectos muy probablemente les ayude a determinar el grado de
relaci�n familiar de una pareja potencial.66?
Los partos ocurren en cualquier �poca del a�o, con mayor frecuencia durante el
invierno.67? Las cr�as miden al nacer entre 2,2 y 2,7 m de longitud y pesan
alrededor de 200 kg.68? La mortalidad es alta durante los primeros seis meses de
vida, con un porcentaje de muerte del 37 al 50 %.69? En su medio natural la
lactancia dura aproximadamente cinco minutos y se realiza en la superficie o bajo
el agua. A las cr�as en cautiverio se les ha observado alimentarse de treinta y dos
a trenta y cuatro veces al d�a, con un tiempo total de 3,2 a 3,6 horas al d�a
invertidas; la duraci�n promedio de las sesiones de alimentaci�n es de 6,8 a 7,2
minutos.65? El destete empieza al a�o de edad, complet�ndose a los dos a�os. Las
hembras que no han alcanzado la edad f�rtil, y en ocasiones los machos, participan
en el cuidado de las cr�as.70?
La erupci�n de los dientes en las cr�as se inicia a las once semanas de vida,
momento en el cual empiezan a consumir alimentos s�lidos que les suministran sus
madres.71? En ejemplares j�venes cautivos se registr� un consumo de 6,6 kg de
pescado y calamares a los cinco meses de edad y de 22 kg a los quince meses.71?
Comunicaci�n
Vocalizaciones y llamados de Orcinus orca
Llamados de orca
MEN�0:00
Llamados a distancia de una orca
MEN�0:00
Vocalizaciones de una orca
MEN�0:00
�Problemas al reproducir estos archivos?
La comunicaci�n vocal de las orcas est� muy desarrollada y es un elemento esencial
para permitir las complejas relaciones sociales que mantienen. Como todos los
odontocetos, las orcas dependen de los sonidos emitidos para orientarse,
alimentarse y comunicarse entre s�.63? Las vocalizaciones son producidas al forzar
el paso del aire a trav�s de las estructuras de la cavidad nasal y son enfocadas
hacia adelante por medio del mel�n. La mayor parte de los llamados est�n compuestos
de una mezcla de frecuencias altas y bajas. Los sonidos de baja frecuencia se
propagan en todas direcciones, pero se dirigen principalmente hacia adelante y los
lados, con una frecuencia fundamental de 250 a 1500 Hz y un arm�nico de 10 kHz. Por
otro lado, los sonidos de alta frecuencia son dirigidos �nicamente en la direcci�n
frontal al animal y tienen una frecuencia fundamental de entre 5 y 12 kHz y un
arm�nico superior a los 100 kHz.63? Los reci�n nacidos emiten llamados similares a
los adultos, pero tienen un repertorio m�s limitado. En cuanto el animal crece se
completa la gama de sonidos, los cuales son aprendidos, m�s probablemente, mediante
imitaci�n, en lugar de ser heredados gen�ticamente.63?
Los clics son pulsos breves de ultrasonido emitidos de a uno o en secuencias. Son
usados principalmente para orientarse y localizar presas u otros objetos a su
alrededor, pero los usan tambi�n con frecuencia durante las interacciones sociales
dentro de las cuales pueden tener una funci�n en la comunicaci�n.63? Cada uno de
los clic var�a en su estructura con una duraci�n que oscila entre 0,1 y 25
milisegundos, y un rango de frecuencia entre 4 y 18 kHz, con un rango m�ximo de
entre 50 y 85 kHz. Las secuencias de clics duran usualmente de dos a ocho segundos,
emiten de dos a cincuenta clics por segundo, pero pueden durar m�s de diez segundos
y producir hasta trescientos clics por segundo. Probablemente usen las secuencias
lentas para movilizarse y orientarse con respecto a objetos lejanos como ballenas y
accidentes del suelo oce�nico, mientras que los clics r�pidos parecen usarse para
investigar objetos en un rango de diez metros.63?
Los silbidos son las vocalizaciones emitidas con mayor frecuencia durante las
interacciones sociales. Son infrecuentes mientras se alimentan o durante los
desplazamientos.72? Los silbidos son sonidos tonales de frecuencia fundamental
complementados con algunos arm�nicos.73? Estos silbidos tienen una frecuencia
promedio de 8,3 kHz (rango 3-18,5), un ancho de banda de 4,5 kHz (rango 0,5-10,2) y
un promedio de cinco modulaciones de frecuencia por silbido (rango 0-71). La
duraci�n promedio de estos sonidos es de 1,8 segundos.73?
Los llamados modulados son las vocalizaciones emitidas con m�s frecuencia por esta
especie; para el o�do humano se asemejan a chirridos, chillidos y graznidos.63? La
mayor�a de estos llamados son muy estereotipados y de estructura distintiva, y se
caracterizan por cambios r�pidos en el tono y la tasa de repeticiones, alcanzando
algunos de ellos hasta 4 000 o m�s pulsos por segundo. Su duraci�n normalmente no
excede los dos segundos y su frecuencia a menudo oscila entre uno y seis
kilohercios, pero puede alcanzar m�s de 30 kHz.74? Se distinguen tres categor�as de
llamados modulados: discretos, variables y aberrantes.75? Se han realizado
numerosos estudios sobre los llamados discretos y son especialmente llamativos
debido a que son repetitivos y poseen caracter�sticas estructurales propias en cada
grupo de orcas. Es el tipo de vocalizaci�n utilizada durante la alimentaci�n y los
desplazamientos y se usa para mantener contacto con otros miembros del grupo,
especialmente aquellos fuera del rango visual.75? Los llamados variables y
aberrantes son emitidos con m�s frecuencia durante los encuentros e interacciones
sociales.75?
Los grupos de orcas residentes y del noreste del Pac�fico tienden a ser mucho m�s
vocales que los grupos de transe�ntes de las mismas aguas. Estas orcas se alimentan
principalmente de salmones, los cuales son incapaces de escuchar a las orcas, aun a
corta distancia.76? Las transe�ntes, en cambio, son m�s silenciosas, probablemente
para evitar alertar a los mam�feros que cazan, los cuales se caracterizan por
poseer una excelente audici�n bajo el agua. Estas a menudo utilizan un simple clic,
en lugar de la serie larga observada en otras poblaciones.76?
Dialectos
El repertorio vocal de los diferentes grupos de orcas estudiadas est� compuesto de
un n�mero espec�fico y repetitivo de llamados discretos, a los cuales se les
denomina dialectos.77? Los dialectos son complejos y estables durante el tiempo, y
son �nicos para cada grupo en particular. Cada individuo probablemente lo aprenda
por medio del contacto con su madre y otros miembros del grupo.75?77? Posiblemente,
los dialectos constituyan una forma de mantener la cohesi�n e identidad dentro del
grupo y se cree que la similitudes entre ellos reflejan el grado de afinidad entre
las manadas.75? Los investigadores han sido incapaces de determinar si estos
llamados tienen un significado espec�fico o si se encuentran asociados a ciertas
actividades en particular.74?78?
Los dialectos de los grupos de orcas residentes del norte del Pac�fico contienen de
siete a diecisiete (promedio de doce) tipos distintos de llamados.77? Los dialectos
de las transe�ntes son muy diferentes, pues muestran solo de cuatro a seis llamados
discretos, ninguno de los cuales es com�n con las residentes.79? Investigaciones
preliminares se�alan que las orcas mar�timas poseen dialectos espec�ficos
diferentes a las residentes y transe�ntes.74?
Alimentaci�n
El tibur�n de punta blanca es una presa de sangre fr�a de las m�s predilectas de
las orcas mar�timas.
Algunos de los tipos y poblaciones de orca muestran predilecci�n por animales de
sangre fr�a. Las poblaciones de residentes y mar�timas del norte del Pac�fico se
alimentan de aproximadamente treinta especies de pez, entre los cuales se
encuentran salmones reales (Oncorhynchus tshawytscha), arenques (Clupea), atunes
(Thunnus), el tibur�n peregrino (Cetorhinus maximus), el tibur�n ballena (Rhincodon
typus), el tibur�n de punta blanca (Carcharhinus longimanus), el tibur�n martillo
(Sphyrna mokarran), el tibur�n blanco (Carcharodon carcharias) y numerosas especies
de rayas, entre ellas la manta raya (Manta birostris).85? Tambi�n se les ha visto
cazando otras especies de tibur�n como el mako (Isurus), el azotador (Alopias
vulpinus) y el martillo (Sphyrnidae). Aparte de peces se sabe que consumen
calamares y tortugas marinas;80?86? en algunas zonas de Alaska los calamares
representan el 20 % de su dieta.87?
En otros lugares del mundo se sabe que algunos grupos del norte del Atl�ntico se
alimentan de arenques (Clupea);89? se ha observado a las orcas tipo C y D en la
Ant�rtida comer bacalao ant�rtico (Dissostichus mawsoni) y bacalao austral
(Dissostichus eleginoides) respectivamente;33?35? y en Nueva Zelanda, se alimentan
con frecuencia de rayas.90?
La foca com�n (Phoca vitulina) es el mam�fero marino del cual se alimentan con m�s
frecuencia las orcas transe�ntes del norte del Pac�fico.
Tambi�n existen otros tipos y poblaciones de orca que prefieren animales de sangre
caliente. La dieta de las orcas transe�ntes del norte del Pac�fico se basa casi
exclusivamente en mam�feros marinos. Se han documentado ataques a treinta y cinco
especies diferentes, de las cuales veinticuatro son cet�ceos.95? Normalmente
prefieren depredar especies peque�as, pero no es raro que ataquen a cet�ceos
grandes como el cachalote (Physeter macrocephalus), la ballena gris (Balaenoptera
physalus) y la ballena azul (Balaenoptera musculus).80? Como ejemplo, en 1979,
miembros de la National Geographic Society documentaron un ataque de un grupo
integrado por m�s de noventa orcas a un ejemplar de ballena azul en aguas de
California.96? Usualmente buscan a los ballenatos, las ballenas enfermas y a las
m�s viejas. Sin embargo, en grupos de diez o m�s pueden cazar ejemplares adultos y
sanos. Durante la caza de un ballenato el grupo persigue a la madre y su cr�a hasta
cansarlos. A continuaci�n las orcas separan al ballenato de la madre y para ello se
interponen entre ambos; finalmente evitan que el ballenato emerja a la superficie y
terminan por ahogarlo. Por lo general, solo consumen una peque�a fracci�n de los
cad�veres; debido a la poca flotabilidad de estos, se hunden con relativa rapidez,
por lo que alcanzan a alimentarse solamente de la lengua y los labios cuando las
presas son grandes.97?
En estudios llevados a cabo en las poblaciones del Pac�fico Norte, se evidenci� que
las especies atacadas con mayor frecuencia fueron focas comunes (Phoca vitulina),
marsopas comunes (Phocoena phocoena), marsopas de Dall (Phocoenoides dalli), leones
marinos (Otariinae), elefantes marinos del norte (Mirounga angustirostris) leones
marinos de Steller (Eumetopias jubatus), leones marinos de California (Zalophus
californianus), delfines del Pac�fico de lados blancos (Lagenorhynchus
obliquidens), belugas (Delphinapterus leucas), ballenas grises (Eschrichtius
robustus), rorcuales aliblancos (Balaenoptera acutorostrata), ballenas jorobadas
(Megaptera novaeangliae) y nutrias de Canad� (Lontra canadensis).98? El porcentaje
de �xito m�s alto lo alcanzan con las focas y marsopas comunes; en las otras
especies este porcentaje es menor al 50 %.98? En Am�rica del Norte, ocasionalmente
capturan mam�feros terrestres como ciervos mulos (Odocoileus hemionus) y alces
(Alces alces) mientras nadan de una isla a otra.98? Por lo general solo las orcas
transe�ntes se alimentan de mam�feros; no obstante, se sabe que algunas orcas
residentes matan marsopas y focas sin una raz�n aparente.76?
T�cnicas de caza
En las islas Crozet, al sur del oc�ano �ndico, su presa principal son los ping�inos
emperadores (Aptenodytes forsteri). Para cazarlos los persiguen desde aguas
profundas atrap�ndolos justo en el momento que arriban a la costa, cuando la
velocidad de los ping�inos disminuye dr�sticamente. Esta t�cnica es peligrosa para
las orcas, debido a que si cometen un error en el rompiente pueden quedar
varadas.103?
Nataci�n e inmersi�n
La orca puede nadar con rapidez, pero no se sumerge muy profundo. Usualmente avanza
a una velocidad de 5 a 10 km/h pero puede alcanzar velocidades m�ximas de 40
km/h.80? Seg�n el Libro Guinness de los r�cords, la m�xima velocidad registrada en
un cet�ceo fue de 55,5 km/h en una orca macho, cuya longitud estimada oscilaba
entre 6,1 y 7,62 m, el 12 de octubre de 1958 en el oc�ano Pac�fico.111?
Inteligencia
Una orca juega con una bola de hielo, poco despu�s que un investigador se la
lanzara.
La especie posee el segundo cerebro m�s grande entre los cet�ceos despu�s del
cachalote,115? con un peso promedio de 5617 g.116? Es un animal que puede ser
entrenado f�cilmente en cautiverio y es descrito con frecuencia como inteligente.
Sin embargo, la definici�n de inteligencia se dificulta en una especie cuyo medio
ambiente, comportamiento y estrategias de supervivencia son diferentes al de los
humanos.8?
Las orcas son capaces de imitar a otros individuos y parecen ense�ar habilidades de
forma intencional a sus parientes. Por ejemplo, son capaces de aprender a vararse
deliberadamente en la playa para atrapar focas. En inmediaciones de las islas
Crozet, a modo de entrenamiento, las madres empujan a sus cr�as hacia la playa
esper�ndolas para llevarlas de vuelta si es necesario.70? En pen�nsula Vald�s,
Argentina, los adultos algunas veces capturan y llevan focas lejos de la costa
liber�ndolas cerca de los j�venes, permiti�ndoles con ello practicar la t�cnica de
caza en animales ya debilitados.70?
Distribuci�n
Migraci�n
Los grupos de orcas transe�ntes parecen recorrer distancias m�s largas que las
residentes, como en el caso probado de un peque�o grupo de tres individuos que
cubrieron una distancia de 2600 km desde California hasta Alaska. Los grupos de
California tambi�n se desplazan hacia el hemisferio sur; un macho fue identificado
inicialmente en Baja California y observado a�os despu�s en aguas del Per� a una
distancia de 5500 km.122?
Las orcas pueden ascender por el cauce de los r�os, generalmente en busca de
alimentos. Al noreste del Pac�fico se les ha observado desplaz�ndose por el r�o
Columbia hasta 180 km. Tambi�n se han visto en los r�os Fraser, Nehalem, Yaquina y
Coos. Posiblemente, estos movimientos se deban a la persecuci�n del salm�n durante
sus migraciones.123?
Poblaci�n
A partir de datos obtenidos de diferentes estimaciones, se ha calculado una
poblaci�n mundial de como m�nimo 50 000 individuos. A nivel local existen
estimaciones de 25 000 en la regi�n ant�rtica, 8500 en el Pac�fico sur, 2250 a 2700
al noreste del Pac�fico y de 500 a 1500 en Noruega.1? Seg�n la UICN, es posible que
la cifra real sea mucho mayor, debido a que no existen investigaciones ni censos en
muchos lugares que podr�an albergar grandes cantidades de orcas, como el oc�ano
�ndico, el Pac�fico Sur, el Atl�ntico Sur y muchas zonas de la Ant�rtida.1?
En las �ltimas dos d�cadas se han realizado algunos estudios y conteos dentro del
rango de distribuci�n de la especie, como se muestra a continuaci�n:
Residentes:
En el Pac�fico Norte Oriental se han realizado algunos conteos de las diferentes
subpoblaciones. En 2007, el n�mero de orcas transitorias del golfo de Alaska y las
islas Aleutianas, arroj� una cifra de 991 y 1587 animales, respectivamente.124? En
el corredor entre Washington, Columbia Brit�nica y el sur de Alaska se catalogaron
161 ejemplares en 2007.124? Al sur el Pac�fico Norte el grupo de residentes sumaba
ochenta y seis animales en 2007, setenta y nueve en 2001, y noventa y nueve en
1995.124?
Mar�timas:
Estudios llevados a cabo en 2001 y 2005 estimaron que el n�mero total de orcas
transe�ntes en un rango de 300 millas n�uticas sobre las costas de los estados de
California, Oreg�n y Washington (EE. UU.) era de 1014.124?
Transe�ntes:
En 2007, el n�mero estimado de orcas transe�ntes en el golfo de Alaska y las islas
Aleutianas fue de 200 y 251 animales, respectivamente.67? En el corredor entre
Washington, Columbia Brit�nica y el sur de Alaska se registraron 219 individuos. En
aguas oce�nicas de California se catalogaron 105 ejemplares en 1997.67?
En 2002, un estudio en las islas de Haw�i estim� una cantidad de 430 animales.67?
En la costa atl�ntica de Estados Unidos, en el sector norte del golfo de M�xico, el
n�mero estimado fue de cuarenta y nueve.67? Al norte del oc�ano Atl�ntico, en 1999,
se estim� entre 483 y 1507 animales en las aguas costeras de Noruega.67?
Observaciones en el Atl�ntico Norte Oriental estimaron cerca de 3100 orcas en el
�rea comprendida desde el mar de Noruega y el mar de Barents hasta las aguas
costeras de Noruega y unos 6600 individuos en aguas de Islandia y las islas
Feroe.67? En las costas del Jap�n, se estimaron 1200 individuos al norte del
paralelo 35�N y 700 al sur del mismo.124? Alrededor de la Ant�rtida, la estimaci�n
m�s reciente calcul� 25 000 animales ubicados al sur del paralelo 60�S.67?
Seg�n lo publicado en la Lista Roja de la UICN, se sugiere que las aguas del
Pac�fico Norte Occidental, incluyendo aguas japonesas, albergan miles de
individuos.1? En el Pac�fico ruso, los estudios preliminares han calculado que
podr�a haber entre 700 y 800 orcas, no obstante, todav�a no se ha elaborado un
censo en la regi�n.1?
Aparte de los sitios mencionados, se sabe que las orcas tambi�n se distribuyen en
aguas tropicales; se han producido avistamientos ocasionales en Filipinas,
Indonesia y en el r�o Horikawa en Jap�n.125?
Amenazas
Algunas poblaciones, como en Prince William Sound, Alaska, pueden haber sido
reducidas sustancialmente debido a que los balleneros las disparaban en
represalia.21? Para 2009, a pesar de haber disminuido casi en su totalidad, esta
pr�ctica continuaba en Alaska y en el estrecho de Gibraltar.30?
Contaminaci�n
El DDT es una substancia que contamina con frecuencia a los mam�feros marinos,
entre ellos a la orca.
Al igual que la mayor�a de los mam�feros marinos, las orcas son v�ctimas de la
contaminaci�n secundaria a las actividades humanas. Por ejemplo, en aguas del
estado de Washington, se encontraron niveles altos de bifenilos policlorados (PBC)
y DDT en el tejido adiposo de un macho adulto de tipo transe�nte con 250 y 640 ppm
respectivamente y 38 ppm de PCB y 59 ppm de DDE en un macho residente.126? En el
a�o 2000, se reportaron niveles inusualmente altos en tres grupos de orcas (dos
residentes y uno de transe�ntes) que frecuentaban las aguas costeras de Columbia
Brit�nica, Canad�; el grupo de transe�ntes fue el m�s afectado.126? Los niveles de
contaminantes sobrepasan en la mayor�a de individuos las concentraciones que se ha
establecido producen efectos adversos en las focas comunes; esto sugiere que los
grupos de orcas transe�ntes tienen un riesgo aumentado de sufrir efectos t�xicos en
esta regi�n. De hecho, los grupos residentes y transe�ntes de las aguas al sur de
la Columbia Brit�nica se consideran entre los cet�ceos m�s contaminados del
mundo.126?
En otras partes del mundo los an�lisis han arrojado resultados similares. Las orcas
del norte de Noruega se hallan entre los animales m�s contaminados del �rtico. El
promedio de concentraci�n de PBC y pesticidas (25 �g/g de grasa) y PBDE (0,5 �g/g)
excede los niveles, de por s� ya muy altos, de los osos polares (Ursus
maritimus).127? La concentraci�n de estas sustancias en las orcas de Noruega es
alrededor de veinte veces m�s alta que en las belugas de la misma regi�n.128? Al
este de la isla de Hokkaido, Jap�n, el DDT es el contaminante principal, con
concentraciones en la grasa que oscilan entre 28 y 220 �g/g, seguido del PBC y
otros pesticidas organoclorados.127?
Los derrames de petr�leo crudo constituye otro riesgo para la especie. El desastre
del Exxon Valdez en Alaska (1989), se relacion� fuertemente con la muerte de
catorce orcas de un grupo que se observ� nadando a trav�s de una capa ligera de
petr�leo al inicio del desastre. Sin embargo, no fue posible comprobar si los
decesos fueron causados directamente por el derrame. El petr�leo tambi�n puede
ocasionar una disminuci�n de las presas, a causa de la alteraci�n de la cadena
tr�fica.30?129?
Contaminaci�n ac�stica
Dado que las orcas usan los sonidos para ecolocalizaci�n, comunicaci�n y audici�n
pasiva, los ruidos generados por el hombre como el sonar, el secundario al tr�fico
mar�timo, dispositivos de hostigamiento ac�stico y el generado durante
construcciones navales, pueden eventualmente interferir con su sentido del o�do. Un
ejemplo son los grupos de orcas residentes del noreste de Estados Unidos, las
cuales han sido v�ctima de la poluci�n ac�stica de su entorno.130?
Patolog�as
Se ha documentado en esta especie la aparici�n de afecciones que comprometen
diferentes sistemas, entre ellas, neoplasias, enfermedades infecciosas y
vasculares. Se document� en un individuo la enfermedad de Hodgkin, en el cual las
lesiones eran similares a las presentadas en los humanos;132? lesiones cut�neas por
papilomavirus,133? y la infecci�n por un gammaretrovirus involucrado en casos de
inmunodeficiencia.134? Adicionalmente, se han documentado casos de infecci�n por
Brucella, Edwardsiella tarda, poxvirus, Morbillivirus y herpesvirus.135? Brucella y
poxvirus pueden ser causas potenciales de mortalidad en cr�as y de abortos; los
poxvirus tambi�n pueden ocasionar lesiones cut�neas.136?
Una orca junto a una marsopa com�n capturadas por cazadores de marsopas daneses en
1919.
El primer registro de caza comercial de orcas proviene del siglo XVIII en Jap�n.69?
Durante el siglo XIX e inicios del siglo XX, la industria ballenera fue responsable
de la muerte de una inmensa cantidad de ballenas y cachalotes, pero las orcas por
lo general fueron ignoradas, debido a la escasa cantidad de aceite que pod�a
obtenerse de ellas (dos barriles, comparados con los treinta a cuarenta y cinco en
un cachalote), su poblaci�n m�s peque�a y la dificultad que representaba
capturarlas.69? Pero en el momento que las poblaciones de los cet�ceos m�s grandes
disminuy�, se convirti� en blanco de los balleneros de principios del siglo XX.
Entre las d�cadas de 1920 y 1940, la industria ballenera se hizo m�s sofisticada
principalmente en Noruega, Uni�n Sovi�tica y Jap�n permitiendo con ello la captura
de cet�ceos peque�os. A pesar de ello, en Noruega, la caza de orcas ha sido siempre
un objetivo secundario para su industria ballenera y aunque ocasionalmente se ha
destinado al consumo humano, el destino fundamental de la carne ha sido el consumo
animal. En Jap�n, el aceite obtenido de la orca tiene una apreciaci�n similar al
del cachalote. La carne fresca se ha destinado al consumo humano, en tanto que las
v�sceras y la carne podrida se han utilizado como fertilizantes en agricultura y
como cebos.142?
Imagen de un documental de 1912, donde la orca macho Old Tom nada al lado de un
bote ballenero remolcado por una ballena arponeada.
Desde la d�cada de 1940 hasta 1981, en cada uno de estos pa�ses se cazaron entre
cuarenta y tres y cincuenta y seis animales al a�o. En el Atl�ntico Norte se
capturaron 2435 ejemplares, en la Ant�rtida 1681, en las costas del Jap�n 1534 y al
este de la Uni�n Sovi�tica 301.69? Seg�n otra fuente, para el periodo comprendido
entre 1954 y 1997, en el Jap�n se capturaron 1178 animales y en Noruega 987.57?
Durante la temporada de caza 1979-1980 los sovi�ticos mataron en la Ant�rtida una
cifra excepcional de 916 animales.69? Esto provoc� que la Comisi�n Ballenera
Internacional estableciera una prohibici�n de la caza comercial de la especie hasta
no realizar investigaciones adicionales.57? Consecuentemente, a principios de la
d�cada de 1980, Noruega y la Uni�n Sovi�tica suspendieron las capturas y Jap�n lo
hizo a principio de la d�cada de 1990.69?
Existe evidencia de colaboraci�n de las orcas con los humanos en la caza de
ballenas en Australia.143? A finales del siglo XIX y principios del siglo XX
balleneros y orcas colaboraban, alertando estas de la presencia de ballenas, lo que
facilitaba su caza, siendo recompensadas las orcas con la lengua de las ballenas
arponeadas.142? En el mismo sentido, un ejemplo bien conocido ocurri� a principios
del siglo XX en Eden, Nueva Gales del Sur, cuando un macho orca llamado Old Tom
lider� un grupo de orcas que ayudaba a los balleneros a matar las ballenas
arponeadas.144? Sin embargo, con mayor frecuencia se les consideraba como una
molestia, ya que a menudo se reun�an para alimentarse de los animales capturados
por los balleneros.143?
Avistamiento
Cautiverio
Debido a que cada uno de los individuos juega un papel en la din�mica de los grupos
sociales, las capturas posiblemente implican una ruptura de los lazos matrilineales
en los grupos afectados.152?
Ataques
Tilikum durante una presentaci�n en SeaWorld. Esta orca macho estuvo involucrada en
la muerte de tres personas.
Se han registrado muy pocos ataques a humanos por parte de individuos en su medio
natural, ninguno de los cuales ha resultado mortal.153? El primero que se conoce
data de principios del siglo XX, cuando una orca trat� de ladear un bloque de hielo
a la deriva sobre el cual se encontraba un equipo de perros y fot�grafos de la
Expedici�n Terra Nova. Se especula que los ladridos de los perros, similares a los
llamados de las focas, captaron la atenci�n del ejemplar.154? En la d�cada de 1970,
un surfista de California (EE. UU.) fue mordido y en 2005 un joven de Alaska que
chapoteaba en un sector frecuentado por focas comunes fue golpeado por una orca que
aparentemente lo confundi� con una de sus presas habituales.155? Sin embargo, los
ejemplares en cautiverio pueden actuar agresivamente contra s� mismos, contra los
compa�eros de estanque y contra los humanos; este comportamiento se atribuye al
estr�s generado por la situaci�n.156?157?158? A diferencia de las orcas en
libertad, los individuos en cautiverio han protagonizado cerca de dos docenas de
ataques a humanos, algunos con resultados mortales.159? La �ltima de estas muertes
ocurri� en 2010, cuando un ejemplar macho llamado Tilikum le caus� severos
traumatismos y ahog� a una de sus entrenadoras en un estanque de SeaWorld, Orlando,
Estados Unidos.159? Este animal ya hab�a estado involucrado en dos desenlaces
fatales, incluida la muerte de un entrenador al que atac� junto a dos hembras en
1991.160? Existen opiniones encontradas sobre si estos ataques fueron deliberados o
se trat� de accidentes. 160? Varios de estos ataques que involucran ejemplares en
cautiverio, son ampliamente expuestos en el documental Blackfish (2013), dirigido
por Gabriela Cowperthwaite.161?
Conservaci�n
En 2008, la especie fue catalogada en la Lista Roja de la UICN como especie con
datos insuficientes (del ingl�s Data Deficient DD), decisi�n justificada ante la
posibilidad de que existan dos o m�s especies, lo cual obligar�a a establecer el
riesgo espec�fico para cada una de ellas. Se hace la precisi�n de que mientras no
se aclare la clasificaci�n taxon�mica se mantendr� clasificada como DD.1?
Protecci�n legal
A nivel internacional la explotaci�n comercial est� regulada por la Convenci�n
sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres
(CITES). Fue incluida en el ap�ndice II en 1979, por lo cual requiere que todo
embarque de productos o ejemplares de la especie deba contar con un permiso
gubernamental del pa�s de origen.164?
La orca y la mayor parte de los mam�feros marinos en la jurisdicci�n de los Estados
Unidos se encuentran protegidos bajo la Ley Para la protecci�n de Mam�feros Marinos
(MMPA) desde 1972. Esta ley impuso una restricci�n a la captura e importaci�n de
estos animales o sus productos. La MMPA except�a la caza de subsistencia por parte
de los nativos y las capturas accidentales durante las operaciones pesqueras.
Tambi�n es la entidad encargada de emitir permisos para investigaci�n, exhibici�n,
y fotograf�a educativa y comercial.165?
En Canad� recibe protecci�n desde 1994, junto a los dem�s cet�ceos y pinn�pedos.
Sin embargo, estas regulaciones permiten la caza tras el tr�mite de una licencia
ante el Ministerio de Pesca y Oc�anos.166?
En la cultura
Referencias
Taylor, B. L., Baird, R., Barlow, J., Dawson, S. M., Ford, J., Mead, J. G.,
Notarbartolo di Sciara, G., Wade, P. & Pitman, R. L. (2008). �Orcinus orca�. Lista
Roja de especies amenazadas de la UICN 2010.4 (en ingl�s).
�"Great White shark vs Killer Whale"�.
Wilson, Don; Reeder, DeeAnn, eds. (2005). Mammal Species of the World (en ingl�s)
(3� edici�n). Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2 vols. (2142 pp.). p.
731. ISBN 978-0-8018-8221-0.
St. Mary's Church, Greifswald. �Zum Wal in der Marienkirche� (en alem�n).
Archivado desde el original el 20 de enero de 2010. Consultado el 16 de febrero de
2010.
Linneo, C (1758). Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes,
ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus
I. Editio decima, reformata.. Holmiae. (Laurentii Salvii). p. 824.
SeaWorld/Busch Gardens Animal Information Database. �Killer whales - Scientific
Classification fossil record� (en ingl�s). SeaWorld Parks & Entertainment.
Archivado desde el original el 15 de agosto de 2012. Consultado el 13 de octubre de
2010.
Dahlheim, 1998, p. 281
Carwardine, 2001, p. 19
WDFW, 2004, p. 1
The Paleobioly Database (junio de 2005). �Orcinus citoniensis� (en ingl�s).
Consultado el 13 de octubre de 2010.
Capellini, G. (1883). �Di Un'Orca fossile scoperta a cetona in Toscana�. Memorie
dell'Accademia delle Scienze dell'Instituto di Bologna (en italiano) 4: 665-687.
Heyning, J.; Dahlheim, M., 1998, p. 3
Traducci�n de Ger�nimo de Huerta 1603 �[1]�.
Traducci�n de Ger�nimo de Huerta 1624 �[2]�.
Klappenbach, Laura. �Orca - Orcinus orca� (en ingl�s). About.com Guide. Archivado
desde el original el 30 de junio de 2007. Consultado el 16 de febrero de 2011.
Canevari, Marcelo; Fern�ndez Balboa, Carlos (2003). 100 mam�feros argentinos.
Albatros. p. 97. ISBN 9789502410104. Consultado el 25 de agosto de 2011.
Cayo Plinio Segundo (1603). Libro nono de Caio Plinio Segundo, de la Historia
Natural de los pescados del mar, de lagos, estanques y r�os, hecha por el
licenciado Geronimo de Huerta. Madrid. Consultado el 24 de agosto de 2011.
Real Academia Espa�ola (1737). Diccionario de la lengua castellana ... compuesto
por la real academia espanola. Madrid. Consultado el 25 de agosto de 2011.
Richardson, J.; Gray, J. E. (1844-1848). The zoology of the voyage of H. M. S.
Erebus & Terror. 2 cap�tulo= 1-8. Londres. pp. 1-60.
Harper, Douglas (2001-2010). �Orca�. Online Etimology Dictionary (en ingl�s).
Consultado el 3 de noviembre de 2010.
Baird R.W. (2001). �Status of killer whales, Orcinus orca, in Canada�. Canadian
Field-Naturalist (en ingl�s) 115 (4): 679.
Barrett-Lennard, L.G.; Ellis, G.M. (2001). �Population structure and genetic
variability in northeastern Pacific killer whales: towards an assessment of
population viability. Research Document 2001/065�. Department of Fisheries and
Oceans. Nanaimo, Columbia Brit�nica (en ingl�s). ISSN 1480-4883.
WDFW, 2004, p. 5
WDFW, 2004, p. 22
Krahn, M. M.; Wade P. R.; Kalinowski S. T.; Dahlheim M. E.; Taylor B. L.; Hanson
M. B., Ylitalo G. M., Angliss R. P., Stein J. E., Waples R. S. (2002). �Status
review of southern resident killer whales (Orcinus orca) under the Endangered
Species Act�. NOAA Technical Memorandum NMFS-NWFSC-54. U.S. Department of Commerce,
Seattle, Washington (en ingl�s). Archivado desde el original el 28 de mayo de 2010.
Berta, Annalisa; Sumich, James L.; Kovacs, Kit M. (2006). Marine mammals:
evolutionary biology. Academic Press. p. 387. ISBN 9780120885527.
UNEP/CMS, 2010, p. 1
Carwardine, 2001, pp. 40-47
WDFW, 2004, p. 7
Ford, John K. B. (2009.). �Killer Whale�. Encyclopedia of Marine Mammals (en
ingl�s) (2 edici�n). Academic Press. p. 655 |p�gina= y |p�ginas= redundantes
(ayuda). ISBN 0-12-551340-2.
Ford, John K. B.; Ellis, Graeme M.; Matkin, Craig O.; Wetklo, Michael H.; Barrett-
Lennard, Lance G.; Withler, Ruth E. (2011). �Shark predation and tooth wear in a
population of northeastern Pacific killer whales�. Aquat Biol (en ingl�s) 11: 213-
224. doi:10.3354/ab00307.
Chadwick, Douglas H. (abril de 2005). �Investigating A Killer�. National
Geographic. Consultado el 9 de marzo de 2011.
Pitman, Robert L.; Ensor, Paul (2003). �Three forms of killer whales (Orcinus
orca) in Antarctic waters�. Journal of Cetacean Research and Management 5 (2): 131-
139.
Evans, W. E.; Yablokov, A. V.; Bowles, A. E. (1982). Geographic Variation in the
Color Pattern of Killer Whales (Orcinus orca)] 32. Reports of the International
Whaling Commission. pp. 687-694. Archivado desde el original el 13 de julio de
2011.
Pitman, Robert L.; Durban, John W.; Greenfelder, Michael; Guinet, Christophe;
Jorgensen Morton; Olson Paula A.; Plana Jordi; Tixier Paul; Towers Jared R. (agosto
de 2010). �Observations of a distinctive morphotype of killer whale (Orcinus orca),
type D, from subantarctic waters�. Polar biol. (en ingl�s). doi:10.1007/s00300-010-
0871-3.
Pitman, Robert L.; Robertson, Kelly M.; Leduc, Richard G. (2008). �Mitochondrial
sequence divergence among Antarctic killer whale ecotypes is consistent with
multiple species�. Biology Letters 4: 426. PMC 2610147. doi:10.1098/rsbl.2008.0168.
Morin, Phillip A; Archer, Frederick; Foote, Andrew D; Vilstrup, Julie; Allen, Eric
E; Wade, Paul; Durban, John; Parsons, Kim et al. (2010). �Complete mitochondrial
genome phylogeographic analysis of killer whales (Orcinus orca) indicates multiple
species�. Genome Research. doi:10.1101/gr.102954.109. Consultado el 16 de junio de
2010.
Jefferson, T. A.; Stacey P. J.; Baird R. W. (1991). �A review of killer whale
interactions with other marine mammals: predation to co-existence� (pdf). Mammal
Reviews 21. pp. 151-180. doi:10.1111/j.1365-2907.1991.tb00291.x.
WDFW, 2004, p. 32
R. Robeck, Tod; Willis, Kevin; R. Scarpuzzi, Michael; K. O'Brien, Justine (11 de
julio de 2015). �Comparisons of life-history parameters between free-ranging and
captive killer whale (Orcinus orca) populations for application toward species
management�. J Mammal (2015) 96 (5): 1055-1070. PMID 26937049.
doi:10.1093/jmammal/gyv113. Consultado el 15 de enero de 2017.
Olesiuk, P. F.; Bigg, M. A.; Ellis, G. M. (1990). �Life history and population
dynamics of resident killer whales (Orcinus orca) in the coastal waters of British
Columbia and Washington State�. Report of the International Whaling Commission,
Special Issue (en ingl�s) 12: 209-243.
Heyning, J.; Dahlheim, M., 1998, p. 2
Poncelet, Eric. �Killer whale biology: Morphology�. orca.online.fr. Consultado el
7 de noviembre de 2010..
Carwardine, 2001, p. 20
National Oceanic and Atmospheric Administration. �Rare White Killer Whale Spotted
in Alaskan Waters From NOAA Ship Oscar Dyson�. Consultado el 7 de noviembre de
2010.
Pemberton, Mary - MSNBC. �Rare white killer whale spotted in Alaska�. msnbc.com.
Consultado el 7 de noviembre de 2010.
�Iceberg, la primera orca albina salvaje fotografiada en libertad�. Corporaci�n de
Radio y Televisi�n Espa�ola 2012. 24 de abril de 2012. Consultado el 16 de julio de
2012.
WDFW, 2004, p. 2
SeaWorld/Busch Gardens Animal Information Database. �Killer Whales: Physical
Characteristics�. SeaWorld Parks & Entertainment. Archivado desde el original el 13
de febrero de 2010. Consultado el 30 de diciembre de 2010.
SeaWorld/Busch Gardens Animal Information Database. �Killer Whales: Fast Facts�.
SeaWorld Parks & Entertainment. Archivado desde el original el 30 de abril de 2008.
Consultado el 15 de diciembre de 2010.
Caldwell, D.K.; Brown D.H. (1964). �Tooth-wear as a correlate of described feeding
behaviour by the killer whale - with notes on a captive specimen�. Bull S Calif
Acad Sci (en ingl�s) 63: 128-140.
Nishiwaki, M. (1972). Ridgway, S. H., ed. Mammals of the sea: biology and
medicine. Thomas, Springfield, Illinois. pp. 3-204. ISBN 978-0398023898.
Ridgway, S. H.; Brownson, R. H. (1984). �Relative brain size and cortical surface
areas in odontocetes�. Acta Zoolologica Fennica (en ingl�s) 172: 149-152.
Herculano-Houzel, Suzana (2009). �The Human Brain in Numbers- A Linearly Scaled-Up
Primae Brain�. Frontiers in Human Neuroscience 2: 1-11 (2).
doi:10.3389/neuro.09.031.2009. Archivado desde el original el 1 de diciembre de
2009.
American Cetacean Society Fact Sheet. �Orca (Killer whale)�. Archivado desde el
original el 23 de abril de 2009. Consultado el 1 de febrero de 2009.
Ford, John K.B.; Ellis, Graeme M.; Balcomb, Kenneth C. (2000)). Killer Whales:The
Natural History and Genealogy of Orcinus orca in British Columbia and Washington
State (2� edici�n). Vancouver, BC: UBC Press. ISBN 0-7748-0800-4.
Obee, Bruce; Ellis, Graeme (1992). Elaine Jones, ed. Guardians of the Whales: The
Quest to Study Whales in the Wild. North Vancouver, British Columbia: Whitecap
Books. ISBN 1-55110-034-7.
Heyning, J.; Dahlheim, M., 1998, p. 4
Heyning, J.; Dahlheim, M., 1998, p. 5
WDFW, 2004, p. 9
WDFW, 2004, p. 10
WDFW, 2004, p. 11
WDFW, 2004, p. 12
SeaWorld/Busch Gardens Animal Information Database (2002). �Killer Whale -
Reproduction� (en ingl�s). SeaWorld Parks & Entertainment. Consultado el 10 de
octubre de 2010.
WDFW, 2004, p. 20
WDFW, 2004, p. 30
UNEP/CMS, 2010, p. 3
WDFW, 2004, p. 31
WDFW, 2004, p. 35
Heimlich, Sara; Boran, James (2001). Killer Whales. Stillwater, MN: Voyageur
Press. ISBN 089658545X.
Asper, E. D.; Young, G. W.; Walsh, M. T. (1988). �Observations on the birth and
development of a captiveborn killer whale�. International Zoo Yearbook (en ingl�s)
27: 295-304. doi:10.1111/j.1748-1090.1988.tb03227.x.
Thomsen, F.; Franck, D.; Ford, J. K. B. (agosto de 2002). �On the communicative
significance of whistles in wild killer whales (Orcinus orca)�. Naturwissenschaften
(en ingl�s) 89 (9): 404-407. PMID 12435092.
Thomsen, F.; Franck, D.; Ford J. K. B. (2001). �Characteristics of whistles from
the acoustic repertoire of resident killer whales (Orcinus orca) off Vancouver
Island, British Columbia.�. Journal of the Acoustical Society of America (en
ingl�s) 109 (3): 1240-1246. PMID 11303937.
WDFW, 2004, p. 13
Ford, J. K. B (1989). �Acoustic behavior of resident killer whales (Orcinus orca)
off Vancouver Island, British Columbia�. Canadian Journal of Zoology (en ingl�s)
67: 727-745. doi:10.1139/z89-105.
Ford, J. K.B.; Ellis, Graeme M.; Balcomb, Kenneth C. (2000). Killer Whales (en
ingl�s) (2� edici�n). Vancouver, BC: UBC Press. p. 23. ISBN 0-7748-0800-4.
Ford, J. K. B (1991). �Vocal traditions among resident killer whales (Orcinus
orca) in coastal waters of British Columbia�. Canadian Journal of Zoology (en
ingl�s) 69: 1451-1483.
Deecke, V. B.; Ford, J. K. B.; Spong, P. (noviembre de 2000). �Dialect change in
resident killer whales: implication for vocal learning and cultural transmission�.
Animal Behaviour (en ingl�s) 60 (5): 629-638. PMID 11082233.
Ford, J. K. B.; Ellis, G. M. (1999). Transients: mammalhunting killer whales of
British Columbia, Washington, and southeastern Alaska (en ingl�s). Vancouver,
British Columbia: UBC Press. p. 96. ISBN 0295978171.
WDFW, 2004, p. 14
WDFW, 2004, p. 15
Kastelein, R. A.; Vaughan, N. (1989). �Food consumption, body measurements and
weight changes of a female killer whale (Orcinus orca).�. Aquatic Mammals (en
ingl�s) 15: 18-21.
Kastelein, R. A.; Kershaw, J.; Berghout, E.; Wiepkema, P. R. (2003). �Food
consumption and suckling in killer whales Orcinus orca at Marineland Antibes�.
nternational Zoo Yearbook (en ingl�s). F.I 38: 204-218. doi:10.1111/j.1748-
1090.2003.tb02081.x.
WDFW, 2004, p. 19
Pyle, Peter; Schramm, Mary Jane; Keiper, Carol; Anderson, Scot D. (abril de 1999).
�Predation on a White Shark by a Killer Whale and a Possible Case of Competitive
Displacement�. Marine Mammal Science (en ingl�s) 15 (2): 563-568.
doi:10.1111/j.1748-7692.1999.tb00822.x.
Pitman, Robert L.; Dutton, Peter H. (julio de 2004). �Killer Whale Predation on a
Leatherback Turtle in the Northeast Pacific�. Pacific Science (en ingl�s) 58 (3):
497-498. doi:10.1353/psc.2004.0034. Archivado desde el original el 2 de abril de
2015. Consultado el 21 de junio de 2019.
Tarpy, Cliff. �Orcas: Bellezas Asesinas - Dieta y H�bitos de Alimentaci�n�.
Orcaskillerbeauties.org. Consultado el 9 de noviembre de 2010.
�Las cinco manadas de orcas que se comen el at�n rojo frente a C�diz�. El Mundo. 1
de junio de 2017. Consultado el 1 de junio de 2017.
Simon, Malene; Ugarte, Fernando; Walberg, Magnus (junio de 2006). �Killer Whales
and Herring: Using Sound to Get a Meal� (en ingl�s). acoustics.org. Archivado desde
el original el 16 de septiembre de 2010. Consultado el 8 de noviembre de 2010.
Visser, Ingrid N. (Agosto de 2001). �Mysteries of the Orca�. Forest and Bird 301:
22-26. Archivado desde el original el 17 de octubre de 2007.
O'Sullivan, J. B. (American Elasmobranch Society 16th Annual Meeting) (2000). �A
fatal attack on a whale shark Rhincodon typus, by killer whales Orcinus orca off
Bahia de Los Angeles, Baja California�. Consultado el 9 de noviembre de 2010.
Heithaus, M. (2001). �Predator�prey and competitive interactions between sharks
(order Selachii) and dolphins (suborder Odontoceti): a review�. Journal of Zoology
253: 53-68. doi:10.1017/S0952836901000061. Archivado desde el original el 15 de
enero de 2016. Consultado el 26 de febrero de 2006.
Visser, I.N.; Bergham, J.; van Meurs, R.; Fertl, D. (2000). �Killer whale (Orcinus
orca) predation on a shortfin mako shark (Isurus oxyrinchus) in New Zealand
waters�. Aquatic Mammals (en ingl�s) 26 (3): 229-234.
Vista al Mar. �Imagen del mortal "golpe de karate" de una orca a un tibur�n�.
Consultado el 11 de enero de 2011.
Carwardine, Mark (1993). Ballenas, delfines y marsopas (1� edici�n). p. 30. ISBN
9788428210379.
Tarpy, Cliff. �Orcas: Bellezas Asesinas - Ataque de Orcas�.
Orcaskillerbeauties.org. Consultado el 9 de noviembre de 2010.
WDFW, 2004, p. 18
WDFW, 2004, p. 16
Carwardine, 2001, p. 29
�Whale uses fish as bait to catch seagulls then shares strategy with fellow
orcas�. Associated Press. 7 de mayo de 2005. Consultado el 9 de noviembre de 2010.
WDFW, 2004, p. 17
Weird True & Freaky: Orca vs Sperm Whales (TV). Islas Crozet: Animal Planet
Videos. 2006. Escena en 1 min 52 s. Archivado desde el original el 25 de septiembre
de 2010. Consultado el 8 de noviembre de 2010. �Orcas emboscan un grupos de
cachalotes en aguas abiertas de California.�
Mutual of Omaha's Wild Kingdom: To Catch a Penguin (TV). Islas Crozet: Animal
Planet Videos. 2006. Escena en 1 min 52 s. Consultado el 8 de noviembre de 2010.
�Orcas trabajando en equipo para capturar ping�inos�.
UNEP/CMS, 2010, p. 5
I�iguez, Miguel - (WDCS Latinoam�rica). �Observando orcas en el Estrecho de
Gibraltar�. Consultado el 8 de noviembre de 2010.
Killer Whales Attack on Shore (TV). Islas Crozet: Animal Planet Videos. 2006.
Escena en 37 s. Archivado desde el original el 5 de enero de 2011. Consultado el 8
de noviembre de 2010. �Orca cazando un le�n marino�.
Killer Clips: Orca Attacks Seal Pup (TV). Islas Crozet: Animal Planet Videos.
2006. Escena en 37 s. Consultado el 8 de noviembre de 2010. �Orca atacando una foca
mediante la t�cnica de varamiento�.
patagoniaargentian.com. �El Proyecto Orca�. Consultado el 8 de noviembre de 2010.
National Geographic Sea Lion in Alaska (TV). Islas Crozet: National Geographic.
2006. Escena en 1 min 52 s. Consultado el 3 de agosto de 2010. �Orca persigue y
captura a una marsopa de Dall�.
Untamed and Uncut: Killer Whales Attack a Seal (TV). Pen�nsula Ant�rtica: Animal
Planet Videos. 2008. Escena en 3 min 15 s. Consultado el 3 de agosto de 2010.
�Familia de orcas derriban a una foca posada en una placa de hielo.�
Guinness World Records Editors, Young, Mark C. (1999). �Mammal Lifestyle�. The
Guinness Book of World Records 1999 (en ingl�s). Bantam Books. p. 189. ISBN
0553580752.
Bowers, C. A.; Henderson, R. S. (1972). PROJECT DEEP OPS: Deep Object Recovery
with Pilot and Killer Whales. NUC TP 306 (en ingl�s). Undersea Surveillance and
Ocean Sciences Department, Naval Undersea Center, San Diego, CA. p. 86.
Dahlheim, 1998, p. 302
Baird, R. W.; Hamson, M. B.; Ashe, E. A., Heithaus M. R.; Marshall, G. J. (2003).
�Studies of foraging in �southern resident� killer whales during July 2002: dive
depths, bursts in speed, and the use of a �Crittercam� system for examining
subsurface behavior�. National Marine Fisheries Service, National Marine Mammal
Laboratory, Seattle, Washington (en ingl�s).
Spear, Kevin (20 de marzo de 2007). �How smart are killer whales � and can they
decide to kill a person?� (en ingl�s). Orlando Sentinel. Consultado el 23 de
octubre de 2010.
Dahlheim, 1998, p. 292
Pitman, Robert L. �Scientist Has 'Snowball Fight' With a Killer Whale.�. Live
Science. Consultado el 23 de octubre de 2010.
Marino, Lori; et al. (5 de mayo de 2007). �Cetaceans Have Complex Brains for
Complex Cognition�. PLoS Biol. 5 (e139): 139. PMC 1868071. PMID 17503965.
doi:10.1371/journal.pbio.0050139. Consultado el 7 de marzo de 2010.
Dahlheim, 1998, p. 282
Barlow, J. (abril de 2006). �Cetacean abundance in Hawaiian waters during
summer/fall 2002�. Marine Mammal Science (en ingl�s) 22 (2): 446-464.
doi:10.1111/j.1748-7692.2006.00032.x.
Rice, D. W. (1998). Marine mammals of the world: systematics and distribution. (en
ingl�s). Lawrence, Kansas. EE. UU.: Society for Marine Mammalogy. p. 231. ISBN
1891276034.
UNEP/CMS, 2010, p. 6
WDFW, 2004, p. 29
UNEP/CMS, 2010, p. 2
CITES. �Orcinus orca� (en ingl�s). United Nations Environment Programme - World
Conservation Monitoring Centre. Archivado desde el original el 10 de mayo de 2010.
Consultado el 15 de noviembre de 2010.
UNEP/CMS, 2010, p. 7
UNEP/CMS, 2010, p. 8
Wolkers, H.; Corkeron, P. J.; van Parijs, S.M.; Similae, T.; Van Bavel, B. (agosto
de 2007). �Accumulation and transfer of contaminants in killer whales (Orcinus
Orca) from Norway: indications for contaminant metabolism�. Environ. Toxicol. Chem.
(en ingl�s) 26 (8): 1582-1590. PMID 17702329.
Raloff, Janet (26 de marzo de 2009). �Exxon Valdez killed future for some killer
whales�. ScienceNews. Consultado el 15 de enero de 2010.
Holt, M. M. (2008). Sound exposure of southern resident killer whales (Orcinus
orca): A review of current knowledge and data gaps. NOAA Tech Memo NMFS NWFSC.
(89). p. 77. Archivado desde el original el 28 de agosto de 2010.
Erbe, C. (2002). �Underwater noise of whale-watching boats and potential effects
on killer whales (Orcinus orca), based on an acoustic impact model.�. Mar Mamm Sci
(en ingl�s) 18 (2): 394-418. Archivado desde el original el 30 de mayo de 2010.
Yonezawa, M.; Nakamine, H.; Tanaka, T.; Miyaji, T. (febrero de 1989). �Hodgkin's
disease in a killer whale (Orcinus orca).�. J Comp Pathol (en ingl�s) 100 (2): 203-
207. PMID 2715402.
Bossart, G. D.; Cray, C.;Solorzano, J. L.; Decker, S. J.; Cornell, L. H.; Altman,
N. H. Cutaneous papillomaviral-like papillomatosis in a killer whale (Orcinus
orca). (en ingl�s) 12 (2). pp. 274-281. doi:10.1111/j.1748-7692.1996.tb00576.x.
LaMere, Sarah A.; St. Leger, Judy A.; Schrenzel, Mark D.; Anthony, Simon J.;
Rideout, Bruce A.; Salomon, Daniel R. (diciembre de 2009). �Molecular
Characterization of a Novel Gammaretrovirus in Killer Whales (Orcinus orca)�.
American Society for Microbiology (en ingl�s) 83 (24): 12956-12967.
doi:10.1128/JVI.01354-09.
Gaydos, Joseph K.; Balcomb, Kenneth C.; Osborne, Richard W.; Dierauf, Leslie (mayo
de 2004). Evaluating potential infectious disease threats for southern resident
killer whales, Orcinus orca: a model for endangered species (en ingl�s) 117 (3).
pp. 253-262. doi:10.1016/j.biocon.2003.07.004.
WDFW, 2004, p. 33
Dahlheim, 1998, p. 306
Dahlheim, 1998, p. 307
WDFW, 2004, p. 34
Baird, R. W.; Whitehead, H. (2000). �Social organization of mammal-eating killer
whales: group stability and dispersal patterns�. Canadian Journal of Zoology (en
ingl�s) 78 (12): 2096-2105. doi:10.1139/cjz-78-12-2096.
Greenwood, A. G.; Taylor, D. C. (1985). �Captive Killer Whales in Europe�. Aquatic
Mammals (en ingl�s) 1: 10-12.
Guerrero, Urb�n y Rojas, 2006, p. 376
Reeves, Randall; Whitehead, Hal (2005). �Killer whales and whaling: the scavenging
hypothesis�. Biology Letters 1: 415. PMC 1626385. doi:10.1098/rsbl.2005.0348.
McKee, Greg (2010). �Killers of Eden. The incredible true story of the killer
whales of Twofold Bay�. Killers of Eden. Consultado el 12 de marzo de 2011.
Hoyt, Erich (agosto de 2000). �Whale Watching 2001. Worldwide Tourism Numbers,
Expenditures, and Expanding Socioeconomic Benefits�. International Fund for Animal
Welfare (en ingl�s).
WDFW, 2004, p. 61
Whale and Dolphin Conservation Society. �Orcas in captivity�. Consultado el 7 de
noviembre de 2010.
Orca Home. �Tank Worlds�. Consultado el 7 de noviembre de 2010.
Jennifer Kennedy. �Killer Whale (Orca) Dorsal Fin Collapse� (en ingl�s). About.com
Marine Life. Consultado el 6 de noviembre de 2010.
Reyes J.C. (1991). The conservation of small cetaceans: a review. Report prepared
for the Secretariat of the Convention on the Conservation of Migratory Species of
Wild Animals. UNEP/CMS Secretariat, Bonn.
WDFW, 2004, p. 40
Williams, R., Lusseau, D. (diciembre de 2006). �A killer whale social network is
vulnerable to targeted removals�. Biol Lett (en ingl�s) 2 (4): 497-500.
doi:10.1098/rsbl.2006.0510. Archivado desde el original el 25 de enero de 2011.
3news.co.nz (septiembre de 2008). �Orca shares the waves with local surfe�.
Archivado desde el original el 24 de julio de 2011. Consultado el 3 de noviembre de
2010.
Cherry-Garrard, Apsley (2004). The Worst Journey in the World:Antarctic 1910-1913.
Globe Pequot. p. 92. ISBN 1592282121.
�Boy survives bump from killer whale� (en ingl�s). The Seattle Times. The
Associated Press. 18 de agosto de 2005. Consultado el 3 de noviembre de 2010.
�ABC News: Killer Whale Attacks SeaWorld Trainer�. ABC News. 30 de noviembre de
2006. Consultado el 21 de octubre de 2010.
Hoyt, Erich (noviembre de 1997). �The Performing Orca: Why the Show must Stop�.
Bath, U.K.: Whale and Dolphin Conservation Society. Consultado el 19 de febrero de
2010.
�Whale Kills a Trainer at SeaWorld�. New York Times. 24 de febrero de 2010.
Consultado el 25 de febrero de 2010.
�SeaWorld trainer killed by killer whale� (en ingl�s). CNN. 25 de febrero de 2010.
Consultado el 3 de noviembre de 2010.
�Sea World tragedy: How common are 'killer whale' attacks?�. Christian Science
Monitor. 25 de febrero de 2008. Consultado el 21 de octubre de 2010.
�Blackfish�. Box Office Mojo (en ingl�s). Consultado el 13 de septiembre de 2013.
�Killer Whale (Orcinus orca) � Office of Protected Resources � NOAA Fisheries�.
NOAA Fisheries Service. Consultado el 16 de enero de 2010.
Lyke, M.L. (14 de octubre de 2006). �Granny's Struggle: When Granny is gone, will
her story be the last chapter?� (en ingl�s). Seattle Post Intelligencer. Consultado
el 8 de noviembre de 2010.
WDFW, 2004, p. 51
WDFW, 2004, p. 49
WDFW, 2004, p. 50
Plinio el Viejo. �Historia Naturalis 9.5.12� (en lat�n). The University of
Chicago. Consultado el 3 de noviembre de 2010.
Public Broadcasting Service (PBS) (1995-2010). �Stories of Captive Killer Whales -
Moby Doll� (en ingl�s). Consultado el 4 de noviembre de 2010.
Baird, Robin W. (2002). Killer Whales of the World. Stillwater, MN.: Voyageur
Press. pp. 73-80. ISBN 0760326541. Archivado desde el original el 17 de septiembre
de 2011. Consultado el 10 de marzo de 2011.
The Internet Movie Database (1990-2010). �Namu, the Killer Whale (1966)� (en
ingl�s). Consultado el 4 de noviembre de 2010.
The Internet Movie Database (1990-2010). �Orca (1977)� (en ingl�s). Consultado el
4 de noviembre de 2010.
The Internet Movie Database (1990-2010). �Free Willy (1993)� (en ingl�s).
Consultado el 4 de noviembre de 2010.
The Internet Movie Database (1990-2010). �Free Willy 2 (1995)� (en ingl�s).
Consultado el 4 de noviembre de 2010.
The Internet Movie Database (1990-2010). �Free Willy 3 (1997)� (en ingl�s).
Consultado el 4 de noviembre de 2010.
Francis, Daniel; Hewlett, Gil. �Era of the Orca Cowboys� (en ingl�s). The Tyee.
Consultado el 5 de noviembre de 2010.
Free Willy-Keiko Foundation. �Keiko's Story: The Timeline� (en ingl�s). Consultado
el 5 de noviembre de 2010.
Lyke, M. L. (octubre de 2006). �Granny's Struggle: A black and white gold rush is
on� (en ingl�s). Seattle Post-Intelligencer. Consultado el 5 de noviembre de 2010.
Bibliograf�a
Guerrero, Mercedes; Urb�n, Jorge; Rojas, Lorenzo (2006). �Orca (Orcinus orca)�. Las
ballenas del Golfo de California. Instituto Nacional de Ecolog�a. pp. 366-383. ISBN
9789688177617.
Ridgway, Sam H.; Harrison, Richard, ed. (1998). �11�. Handbook of Marine Mammals
(en ingl�s) 6 (1� edici�n). Academic Press. pp. 281-322. ISBN 0125885067.
UNEP/CMS (2010), The toothed whales: Orcinus orca. (pdf) (en ingl�s), Bonn,
Alemania: UNEP/CMS Secretaria, p. 13, consultado el 25 de octubre de 2010
WDFW (marzo de 2004). �Washington State Status Report for the Killer Whale (Orca)�.
Washington Department of Fish and Wildlife (WDFW) Northwest Regional Office (en
ingl�s) (Olympia, EE. UU.): 120. Consultado el 25 de octubre de 2010.
Heyning, J.; Dahlheim, M. (1998). �Orcinus orca�. Mammalian Species (en ingl�s)
304: 1-9. Consultado el 25 de octubre de 2010.
Carwardine, Mark (2002). Killer Whales. Londres: DK Publishing. ISBN 0-7894-8266-5.