Hongos verdaderos
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División Eumycota, I
Subdivisión Phycomycotina
Fi.r)miceres
ca¡¡cte¡cs 8€ncr¡les
El nombrr ficomicetes significa alSas.hongos,
y fue aplicadoa estegrupo de orgenismos poa los
primeros micólogos, por renerc¡r¿cteres muy se-
meian¡es a las algas crisofiras del orden Hererosr.
phonales y a las ¡lgas verdes del complejo orden
siphonaies (ehore fragmen¡ado en varios ordenes),
por esra razón también sc les ha llamado Sipho.
nomyceres En reahdad, con excepción de le pre.
sen(ia de cloroplasros en lai elgis Siphon2les, los
ficomicetes tieoen muchos rasgos simileres en su
ñorlología, etructum y reproduc(ión con lis al.
g¡s mencionrdar. por lo que zlSunos mrcólogos
prensan que esros hongos represenun algas dege
neradasquehanperdidosuclorofila. Pringsheim.
en 1858, al esludÉr los ficomiceres ecuáricos, co.
locó los gén€ros del orden Saproleg¡ ules entre las
al8e5 S,phonales. Srn embargo.la ausenc,r de clo-
rofila y okos pigmenros forosintéticos, así como
su nurrición hererórrofa, permiten colocer a los fi.
comicetes dentro de los hongos, y en la actualid¿d
c¿si todos los micólogos así los consid€ran. Como
caractefes bdsicos de los licomiceres, que los dis.
tinguen de losdrmáshongos, están los sigurentes:
4) el mrcelio, cuando exÉte, es tipicamenre c€no.
círico: bJ las esporas ¿sexuales se producen común
mente d€ntro de esporangios, y r, al efec¡uarse la
reproducción sexualseob €n€n elemenbs de re.
sisrencie que pueden ser oospol:rs o cigospor¿s, s€.
gún los g¡upos.
L¡ ftorfologh d€ los ficomicereses muy diver'
sificada, Se encumtnn dcsd€ los mlis senc¡llos hasta
los más desa¡rollados, en los que existe un verda-
dcro miceho. Los más iimples y pnmr¡ivor cons-
ran de una célul¡ uninucle¡dai en otrcs, l¡ célula
fs mukinucleada y ? v€ces rienen rizoides o heus.
rorios, se8ún sean saprobios o pará5ilos, por me-
dio de los cuales el talo unicelu¡ar se fija al susr12-
to. Enespecies más eve¡zadas, se encue¡tra ya un
esc,Lso mKelio, repf€senu¡do por ufi¿s cuanas hif25
r03
muhinuclerdas, pequeñas, s€nrillas y poco rami
ficadai. Les formar más dif€renciad¿s, que consti.
tuyen 12 m2yorie de etos honSos. tienen un ver'
d¡dero micelio, qu€ cuanclo está bien d€se¡rolledo
puede nor¿rse ¿ smple vlsra como ma5as dSodonc
sas,genemlmente bl¿nqurzczs, 2unque pueden re-
ner ota5 coloraciones. Les hifas son cenocílic¡s,
remificedas, pequeñas o larg¿s, delS¡da¡ o 8ruesa5,
micÍoscópicas o m¡croscópic¿si en este último
caso, pueden verse como delS¡dos filamentos de
algodóo.
L¡ presencia de hif¡s cenocític¿5 en los ficomr-
ceres no es, s¡o embargo, uncaúcter invr¡iable y
estable, pues cn muchos c¿sos s€ forman ¡¡b¡ques
o sepros en los mic€lios, lo cuel se debe a caus¡s
muy diversas. Los septos o ubiquesde las hihs de
los ffcomic€t€s son places circula¡es comple¡rs, ¡o
pe¡forad¡s por uno o vaJios orificios, como en el
caso de los honSos perrenef,enres a las otfas sub.
divisiones, en que los m,celiosesún norm¡lmente
sePtados.
Tod:s las células y le5 hifa5 de los f¡comicc¡es
denen un¡ parcd c€lul¡r, cuye constitución quirruca
hasidomuydifrcildeeschrecer. Seconsiderzque
dicha pa¡ed esüi constituida por quidne y É-Blucan2
en los quitridiomic€tes; por celulosa y quitin¡ en
los h¡foquirridiomiceresi por celulosa y É-gluca¡¡
€n los oomicetes (excepcio.,2lmeme, en Apoda-
.¿ll¿ puede habe¡ también qunina); por quidn¡ y
qukos¡na €n los ciSomicetes, y por polímeros de
galaciosamina y galectose en los tricomice¡cs. La
constitución de l¡ parcd c€lular es considemd¡ un
carácter impotante eo el es¡ud¡o de les rel¡ciones
filogenéücas entre los f¡comice¡es, y de es(os coñ
otros Sfupos de hongos,
Aunque el protoplrsm¡ puede ser homogéneo,
€n la mayoía es comúnmente muy v¡cuokdo; ¡
veces existen pequeñas y numefos:rs v:rcuolas, y
en otras ocasiones es une 8r¿n wcuole cenlr¿i que
ocupa c¿s¡ ¡oda lecélula, por lo queel c¡tophsm¡
queda como una d€l8ada cap, deba'o de la mem
lO4 División EumycoL, ¡. Sübdivisi& Phvcomycoti¡¡
brane. donde se encucnt¡2r) irr€aularment€ rrp¡r_
(ido\ los nucleos muy p€queño\ y numerosos. a\'
como diminutos glóbulos d€ gras¡.
ReProduccióo
Los ficomicet€s pueden propaga¡s€ por uoa
multiphca(ión veg€lative que se efectúa por ÍÍtg_
m€nteciónde las hi¡es y los micelios; edemás, hey
verior trpos J€ rcproducción asexu¿l y sexual
Y¡ 5ea que prrs(nt€n reprodurcion ¿sexual o
sexual,los licomicetes pueden ser holocárpicos o
eu(árprcos En €l Pnmer c¡so se lrtla d€ formas
unrrelulares en l¡s qu€ lod2 lr rélule sf lr¿nslor'
ma en óqano rep¡oductor; en el segundo, los hon_
gos presentañ un mayof d€sxffollo. tienfn un m¡
celio pequ€ñoo grand€, y rolJmente prfe d€ e't(
se convie(e en ó¡8anos reproductores
Reprc¿lu.dón asexual. se €fecrúa Por €sporas
que r€(iben el numbre de €spor¿ngiosPor¿s lff
curles se gener¡rl dentro de un esporengio En I¡s
especies holocárpicar. como yase indicó€n un ca'
pilulo ¡nrerior. lode h c¿lule \r lrrn\forma €n un
csporangio, ) el proloplasml se dtvide formrndo
las esponngiospoms. En las formes eucárpicas, los
e\po¡¿ngios Senefalmenle s€ formen en la erlfe_
midad de hif¿r lértilero reproducloras, que se de_
nomin¡n €sporaogióforos (que llevln o porlan es
porangios).
La\ rsporangio\porar son de dos tipos: zoospc
fas y ¡pleno\pof:s. Las ¿oospora5. que son movi_
les d€bido a l¿ pres€ncia de uno o dos flagelos, son
producidrs en e<porrngos. que en e\re caso sf Il3_
man zoospor¡ngios Ler Toospofes. pof locomún
Dr¡iformei o reñiform(s, son desnudas (sin pared
;elulaty no rieneri vida lelenre. En mu(hoscasos
despuis de ciero liempu de movilidad la ¿oos
poras p¡€rden o rflbsorben sus flagelos, se inmo-
vilizan, se to¡n¡n €sféric2s y se rcde¡n d€ una pa-
red guesr y resÉtenle: alcabo dealgún tiemPode
peÍmanecer en esta fofma pueden 8€rm¡nar y lor
mar un m,celio La zoospores son ceoclefistic?s
de los ficomicetes acuál¡co6, aunque tambiÉn se en_
cuenlf?n en ¡lSunos leffeslrcs y enlonc(s 5u acli
vidad d€p€nde del egua que €xism en elmedio en
que queden Lbr€s En elSunos honSoslas zoospo'
rff quedan hbres¡ tfavés de un poroquese lormz
€n la pered dd esPorang¡o: en otrcs cesos se es_
crpan pof romptmt€nloo d€slntegfación de la p2_
red d€l espoaengio.
Las apl¡nospor¡s, carxctcrisücaq de le m¡'oria
.lé lós fi.omrel¿r rerreslres.son eslertces u ovol'
d€s, sin fla8€los, inmóviles ) con un:¡ p¿red bien
defin¡da. Al quedar libre! las espor2s, d€bido 8e'
n€r¡lm€nte a Ia desinteS¡ación d€ la pared del es_
po¡angio, son diseminadas a sitios muy diversos
por €l vl€nto, el a8ua, Ios ?n'male5 y olros vecto'
res. v siencuen¡ran condrciones propicias g€rmi
nJn;€ncasoconLrariosoncepJcesd€manlen€rse
en videlarente por un tiempo más o menos l¡rgo.
Elnúm€ro de zoosporas o de aplanosporas que
st lormrn en los ficomiceles es muy v¡riable. aun_
que comúnmente r€sulle ind€finido y dep(nde en
grrn pane de lacantidrd de núcleosque se form€n
en los esporrnSios.
En ciertor ficomtcetes, conlo en lo5 Pcronor
por?les y En¡omophthor?les. se formrn elemenlos
reDroductores llam¡dos conidios , por semeier
s€ a los que se forman en losascomir€t€s y deule
romreres. Algunos conrdior gef m'nan dirccmmen
te, pero otfos forman Primtro zoospot25: rienen
€nronccs c¡fáctcr d€ €spofanSios. pof lo que mis
propiamen¡€ se l€s ll¡m2 conidiospor¡n8ios.
Algunas especies de Mucoral€s forman Pequ('
ños espor¡ngios coo una o Pocrs aplanospor¡s. que
se denomin¡n csDorangíolos
En ciefos ficomicetes (como Saryolesnia y Mu'
.orj. 2d€mir de formarse zoosporrs o ¡planospo_
res. se producen chmidospor¡s. esporas quf df_
riven de célula vegeta¡ivrs qu€ engruesan rus p2_
¡edes y iienen carácter d€ resislenc¡a.
Reproducción sexual. Por su s€xo los ficomr'
(etes pueden 5€r homorálicos y heterotlicG Muy
pocos son holocúptcos, y fofrespond€n? espe_
(ies unrc€lulares, p€ro le mayor¡a son eucerp(os.
en cuyo caso los órg¡nos sexu¡les se difefenc¡an
clarament€ del micelio vege¡etivo
Un carácter muy ¡ípicode los ficomic€tes, que
los dif€renci¡ de los hongos compr€ndidos en las
otrrs subdivisiones, es que después de l¡ Plasmo_
gami¡ s€ ef€c¡ia inmecli¡lam€nie la c¡riogamie Los
ofocesos s€xuatfs d€ los fifomiceles son, en ge_
;eral, los descri¡os en el cepilulo J, que lr¡m
'"
d€ l¿ rrproducción scxu¡lde lo\ honEos En ellos
s€ obse¡v2¡ es€ncialm€nle los Procesos d€ isoS¡_
mia, enisogemi2, oogmia y Sametangi¡
L? isog¡mi¡ es(omún en ficomicet€s acuálicos.
rn cuto caso la5 planogamehs. nmbién llem¡d2s
una y o¡r¡s - , son semei¡ntes. Ila
zooq¡meus, '
qela-cles, móviles, piriformes o de otr¿s fo¡m25i rr
ieneran en isoS¡mcl¡ngios y queden hbres tn €l
agu¡, donde se fecundan
Le aniso8¿mÉ es muy rarr, y se ha observado
hasu ahore sólo en reprcsenmnles dcl orden Bl¿5_
tocladi¡les (,4llorr1),c¿s). Les zoog¡mens son muy

semejanies y sólo s€ diferencirn eo que uoa es má5
grande (Q)y orra má5 pequ€ña(o)ise ¡ormen en
grmerang¡os femenrno( y mesculino5, respecnva-
m(nre. hrlrrog¡mrt¡ngio\, ) a¡ quedar libre\ se
efectúa l¡ fecundación en €l ague.
Tenlo en un caso como en elotro.lar zooglm(.
r¡s. alfusionarre, por lo comun conservrn sus fla.
gelos y elcigoro result tees móvrlporcorto tiem
po, has¡a que d€s?parecen los flagelos y viene l¡
fo¡mación de una pared resisten¡c.
La oog?mla mmb'én \e obsrrvr €n muchos fi
c{rmicer€s. Le5 gzmflas mesculin?s son esperme
¡ozoides o a nterozo,des, con fl¿8elos, móvil€s. y se
generan denrro de los ant€riJrcs: les gametar fe.
meninas ü oosferasrar€cen de flagelos, son inmó-
vilfs y se formrn en losoogonios. Los €5Perm¿lo.
zoides, ?lsalir d€ los rnt€ridios, qued¡n libr€s €ñ
el agua y se dirigen a los oogon¡os, Pener¡n en
esros y fecunden les oosfer¡s. Este tipo de fecun
dacion se prrsrnta 5ólo en €lorden Monoblepha.
rid¡les.
En algunos licomic€t€s existe gemet¡ngi¿, en
cuyo c2\o no se fofman Samet?s. sino solamenle
gamerangio\. que pu€den ser fmejanres o disÜn.
los. L¿ fecund?(ión en rste caso se ef€ctúa por al
guno de los procrdimienros y? cirados rn elcepi-
tulo J, al estudi¡r la rep¡oducción sexual.
En ci€rtos casos, la gam€tengia se encuem¡¡ sólo
er el órgano m¿sculino o ante.idio que no form?
gemetas y contieneva¡ios núc¡eos, pues el órg¡no
femen¡no. u oogonro. sí grnera uru o lafla\ oos
feras, que son fecundadas por varios anl€ridios, o
por los núcleos de un ant€ridio ¡ través de tubos
de ferrilización.
Es inleresanre rndicar que después dr la fecun-
dación o funón d€ us gameus y rn perlrcul¡r de
Ios núcleos de est2s (car¡ogamie), siempre ¡esulta
un cigoro. Est€ a m€nudo sf transforma en un ele
mento de rrsisrencia. y sr ha sido el producro de
la unión de gameras claramente diferentes, siendo
el femenino tipicament€ uru oosfera, pu(de s¿r IIa.
madooospora. qu€ es camctfríit(a de los fi(om,
cefes qu€ muchos micólogos llem¡n oomycetes.
Por oro lado, si el cigoto o huevo resuh¡ de
la unión d€ g¿metas o 8am€tangios semeien¡es,
donde no se han formado oosleras, y adqurereca.
ricrer de resistencia. recrbe el nombrr de ciSos-
por¿. c¡facrefÍsüca de los ficomicetes qu€ s€ de
nofninan zySomyceies,
Se$in Io an(erior, elnombre de oospor¿ re apli.
ca solament€ 3l cigo¡o con c¡rácter d€ rcsistenci¡
que proviene de um fecundación en la que h? ¡ñ'
t€ryenado un¡ oosfera, y €l de cigospor¡ cuando
Medio6 c¡ quc vivcr c lnpoí¡rci, 105
en h fe.undación no ha participado l¡ oo6f€r¡, sino
g¡merangios que func¡on¡n como g¿m€tas.
Medios en que viveo c impon¡ncie
F.\rin emDlirmenrc dist¡iburdos en la naluml€.
?¡ cumo sepfobios, paf¡5itos, o \imbrcnl€s. segun
las especi€s. [ntre los saprobios los hay¿cuálicos
y rerresres. Los primercs abund2n en egues fem¿n_
sad¿s. ricrs en restos or8ánicos de vrget¡bs y ani-
males, que consütuyen su ñatedal nu¡rf¡vo. Los
re¡resires pueden v¡vi¡ en los suelos dondc ¡bun-
da el huñus, peao especi¡lmente en desPoios ve-
getrles y animales, ¡si como en sustenci]s orgáni
cas que constituyen ¡limento delhombre y de los
¿nimales: frulos. raices, lzllos. 8nnos. p¡n, dulc€s,
pas¡¡s, ialees y otrrs.
Enrre los parásitos hay muchos que al2c?n ¿ di
vercos organi5mos ¿cuáricos, como l¿s al8¡s (cia_
noffce¿i, diatomcei, coniugades, clorolice2s, etc.),
y dbrintos enrmales que viven en est€ medio, es'
pecirlmente peces y sus hucvec¡llos, Olros son p2_
rásitos de plan¡as sup€riores, espec¡¡lm€ñl€ an'
giosp€rmas, y smbién de ¡n¡males como ¡ns€ctos,
nemátodos, aves, m¡míferos e incluso delhombrr.
Entre los simbiontes están los qu€ forman en
domicorriz2s y Ios que se asociro con diversos er_
rrópodos.
Aunqu€ muchos ficom,ret€ssólo tienen int€rés
cientifico, otrosson ademis de impon¿ncra prác
dca en diversos 1sp€ctos.
Los saprob¡os acuáticos indudablemente co
laboran con la5 becter¡as €n la des¡nt€8r¡ción de
los restos de vegetales y animales, form¡ndo ma_
reriales sencillos que pueden utiliz:r numeros:s
planras 2cuálic¡s. como las 2l8as y cierla fzneró'
g¡mrs AlSunos rienen mayor signifrzción debi
do a que pued€n par2sitzr las ¡lgas y ¡2mbién los
peces y \us huevecrllos. asícomo diversos cruslá'
c€os. A menudo oc?sionan ve¡d2deris epidemi¡s,
especialmenre €n los acu¡rios y estenques d€dic¡-
dos a la cría de estos anim¡les.
Entrc los ficomic€tes teffestres se encuenl¡im
algunos que son temibl€s parási¡os de plan¡as de
cuhivo, en lasque a veces oc2sion¡n epif¡tbs que
destruyen las cos€ch¡s, cáusendo pérdidrs econó'
micas conside¡¡bles. Ejemplos de estos cesos son
las enfermed¿dcs conocides como ¡oy25 blenci6
d€ muches crucíferas, €l mildiú de l¡s v¡des y ce_
bollas, el tizón nrdío de l¡ pap¡, l¡ pudrición de
semillai, pl¡ntulas y diverses r¡íces, y muchas olr¡5
más, d€ las que se ¡re¡¡rá después (ve¡ el c¡píiulo
106 División Eumycolz, L Subdivirión Phycofrymtirr
Hongos patógenos de pl2ntas)-
Orros ficomic€tes son p]¡ásttos d€ insrc¡os, de
nemátodos y dr o(ros enimales, a5i como delhom.
bre, €n el que causan, por €templo, afeccion€s
bronqui¡les y lesion€s de la piel y de la córne¡ (ver
Ios(rpilulos HonSos pató8enos de aniÍules y Hon_
gos pató8€flos del hombre).
Cie¡ros ficomicetes, cuyes esporas abundan en
el re, cont¡minan diversos ahm€ntos almacenr.
dos por el hombre (frutos. raicrs, 8r2nos y hao.
nas, entre o¡ros) y ocesiofun su descomposición
y pirdida, provocando 2 veces €normes dfrrum_
bes eco¡ómicos en muchasindustdas y ¡mnsecc¡o_
n€s comefcieles, Algunos, en cañbio, como (ier-
ras esp€cies de Mucoreles, son empleados en Pro.
ceros induski2les de f€rmenreción
Clasific¿ción
Por muchos eños €lestudio taxonómicode los
ficomicet€s ha ll¡mado la ¡lención d€ nunerosos
micólogos, qur€nes hen dado ¡ conocer muy di'
vrrsos slstemes de clrsific¡ctón ba5ándosr en dh'
rintos caracteres, cspeci¡lmente en eldPo de talo
y €n los órgrnos y elementos rep¡oductores,
Brefeld ll88l ) considcró dos gr¡ndes grupos en
los ficomice¡es: Oomyceae y Zygomyc€ta€, schaó_
rer (1892-1893) distinguió eros mismos grupos
asignándoles la catego¡í1 de clas€s, con los nom-
bres d€ Oomycetes y Zygomycetes. Fischer ( 1892)
estableció tres "subdivisiones : Archimyc€t€s, Oo_
myce¡es y zygomyc€tes, si¡u2ndo €n el p¡imef gru_
po los ficomicetes primitivos y unic€luleres. G¡u-
nann (1926'1949) separó de los ficomicetes las
formas unicelulares, y desnudes €n cie¡tos esn-
dos, y las colocó junto con los Plasmodiophore_
l€s (Myxomycota) en una clase disdnla (Archiml'_
cetes), dividiendo la clase Phycomycetes en tres
"órdenes : Chyridiales, Oomycetes y Zygomyce-
res. Muchos micólogos siguen este clasificación
runque dan a es¡os tres 8¡upos la c¡te8oríe de sub_
clases. Martin (1950) conservó únicamente las dos
últimas subclases.
Desde hace pocos lños, investigdores elema-
nes y norE2mericznos, enfe estos últimos spar_
roe¡, Alexopoulos y Smirh, cl¡sifican a los lico-
micetrs lomandoen curnla Ia presencie oausenc'r
de fl¡8elos y su número, a5i como la posición de
es¡os en las zoosporas.
En l¡ ¡cru2lidad hay lat€ndencie d€ v¡nos micó.
loSos e suprimir elgrupo de Phycomycetes como
cateSorh to(onómic\ considerrndo que dicho gru_
poesrflificr¡ly muy heterogéneo. por lo que ús_
trrbuyen de divers2s manere5z sr¡s rePre*ntanles.
por eiemplo, Alexopoulos (1979) los coloca en l2
división Marrgomycota curndo lien€n elementos
flagc¡ados, ya sean zoospores o zoogametas (cl¿_
5es: chyrfldiomyceres. H yphochytfidiom yceles I
Oomycetes), y en la divisón Am?stigomycou¡ si cr_
rccen deelementos fl28elados en tod25l25 fas€s de
su ciclo bioló8rco lclases. Zygomyc€t€s y Tricho
myceres, junto con las cl2ses Ascomycet€s. Ba5i'
domycer€s y Deureromyceleti además, en la pri'
mer¡ drvhión incluye a h clae Plasmodiopho.o.
myccres, considemd¡ en €l prcsente l¡bro denÍo
de la división Myxomycotai por otl:¡ par¡€, en este
rexro s€ conserve el gfupo de los ficomicetes como
subdivisión Phycomycolim, Aunque nose desco
nocen Io\ váÍdos arSumenros Pafa ÍÍag¡nentaf di
cha subdivisión. que es b¿stante ¡r¡ificial.2quí s€
¡cepta por fazones didácticas y ¡¡!¡dicioñalistrs,
pues la m¡yoría de los libros de bioloSÍ¡, botánica
y micologiz siSuen mencionando a los ficomice'
les como celeSorí¡ nxonómicr, pfse ¡ que se les
&n dis¡in¡os enfoques c¡rando son clasificados.
La subdivision Phycomycotrna comprende l¡s
srguÉnres clases: Chytridiomycetes. Hypho(hytri-
diomyceres. oomyc€res, ZySomycel€s y Tricho'
myceres. Las dos primeres incluyen hongos que no
form2r micelio. mientras que en los represenl¡n'
res de 125 olras rres el talo veget¡rivo es general'
men¡e un micelio bien des2¡roll¡do.
Los hongos que presenon células con n¡g€los
difieren por la estructure, posición y número de
los mismos. Asi.los ChyiridiomyceEs tienen zoos_
por¿s y zoogamete5 con un solo flagelo liso, pos-
r€rior (fhgelo ripo liso o ripo láugo), en t2nro qu€
l¡s zoosporas de lo5 H yphochyl ridiomy( etes (apr.
fenr€menre no h2y zoog¡metas)pfes€ntan un sG
lo flagelo, p€ro ¡pical y con finos pelos la¡e¡ales
ll¡mados m¡sligonemzs. que s€ considen como flr'
gelo ripo piloso o maíiSonem¡doi a eslos flaSe'
los t¡mbién se les llene p¡n¡oncm¡s, Los
oomyceres dúier€n de l2s dos cl,¡s€s zntedores por_
que laszoosporas tienen dos flagelosepicales o I1_
re.ales: uno de tipo liso diriSido h¡ci¡ ¡tús, y otro
p,loso exrendrdo h2ci? ¡delentrien csra úhiru cle_
se, además, l¡ r€prcducción sexual €s oogmica,
pof Semetansi¡ (contrcto de ooSonios y antefidios
o gamet¡ngios f€menino y mesculino. respect¡va'
menre), ! Ios (igoros 5e tfansforman en oosPorzs.
Los Zygomycetes y Trichomyceles difieren de
las clases en¡eriores pdncipal¡nentc po¡ c2recer de
célules móviles llageladasi e su ve¿, se diferenc¡an
€ntrc sí porque lospriñeros ¡ienen reProducción

as€xual por ¿pla¡osporas (espora¡¡giosporas) y re'
producción sexual por gametang¿ (copul¡c¡ón ga-
metengial ¡soglimic¡ o, a v€ces, snisogmic2), de
Ia cual se origin¡n cigospor¡s o cigospor¡ngios. Por
ol¡a parte, los Trichomycetes se reprcducen as€-
xualmenre por cilu las emeboides. tricosporas, es-
porrf r8iosporas o anrospor¿si present¡n rcproduc.
ción sexual pero ha sido poco esrudiad¿, ¡unque
en alSunos c¿sos se forman cigosporas; son comen-
sales o simbionrcs oblig¡dos de ¡rtrópodos.
Cl¡sc Ch''trldlomycctcs
Prcbeblemente, entre los repres€nEnGs de esre
grupo seencu€ntr¡n los ficohic€t€s ñifs sencillos
y prim¡dvos. Ex¡s¡en desde las form¿s unicelul¡'
a€s, no fileñ€nros¡s, h|¡st¿ les que tieneo mic€lio
bien desarrolledo, eunque siempre es cenocí¡ico.
Lls especies purden s€r holocárpic¿s o eucárpices.
En l¡s pa.edes de las células ex¡ste sobre todo qui
¡ina, aunque a veces también hay celulosr. Su re-
producción sexu3l se efectú¡ por isogemia, ,nisog¡-
mi¡ u oog¿miz.
Una vez formado elcigoro, csre pasa a sca uoa
€spofa o un esPorangio de r€sisrencie, eunque en
ci€rtas ocasion€s (orden Blaitocl¡diales) el cigoto
Sermim d¡recuunente pe¡e constituir un tslo diploi
de. Elc¡ricter rexonómico más imporren¡e d€€s.
te grupo es!á en l¿s zoospori6, que siempre tien€n
un flagelo: les gemelas, cuando son móviles. l¡n .
bién poseeo un solo flag€lo, y en añbos casos es
post€rior, de dpo lá¡igo. Esre carác¡er d¡st¡ngue e
los r€p¡esent¡ntes de esta clas€ de los incluidos €n
otms cl¡scs de licomicetes,
Clasificación. De con los c¡racteres de
^c\teda y de la morfologí¡ del
sus elemcntos repÍoductor€s
talo, este cl$€ sc divide en ¡res órdenes:
. Chytridiales. Cerecen d€ ver&dero micelio; ¡l-
gurxrs c5pecies lorÍvm r¿oides. rizomicelios o hau5.
toriosi reproducciód s€xu¿l Scner¡lmente isogámica,
por planogzmetes o por sonretoS¡iniz, H2y forme-
ción de esporas y espor¡ngios de rcs¡s¡encia,
. Blastocledial€s, Con verclzclero miceüoi reprc
ducción sexüal isogmic, o ¡nisogámica por me-
dio de planog¡metas, H¡y formación de esporrn-
Sios de resistench.
. Morioblepharid¡les. Tien€nverdedercmicclioi
rep¡oducción sexu.l oogámica por ñedio de ph'
nog¡mcbs mascul¡nas y de aplenogamet2s feme-
ninas Sin cspor¡ngios de resistencie,
AlSunos autores añaden elorden H2¡poch¡rie.
l€s, tod¡vía poco estudiado, que incluye una sola
Cl¡s€ChÍlidionycacr 107
hmilia, Ia Harpoch)lriaceae, con los géne¡os rl-
probios de ag1J1 dulce Hazpochltrirm y Oedo4o-
¡?lot+,car, que tembién tienen cll:lcr€res rfines con
los hongos de l¡ cl¿se Trichomycetes po¡ su ripo
de ralo qur es monaxial. y porque v¡ven edheri
dos a sus corrcspondientes sus¡n¡os poÍ medio de
una base de fi,aciónj dichos susr¡a¡os son diversos
cuerpos sumeryidos, por €iemplo los talos d€ el
gas, entr€ otros ¡os del génerc oedogoraium. No
obstante, los hongos del orden H¡rpochyr¡iates se
incluyen en la clas€ de los quir¡diomicetes porque
producen zoosporas con un solo flegelo posrerior,
y por la constirución quilinos¡ de hs pa¡fdes ce.
lulares del talo: por orn pefrc, en este orden se des.
conoce la rcprcducción scxu¡I.
Ordcn Chfridiales
Los hongos de este orden son principelmente
ecuát¡cos y pocos de ellos t€rresrres. Los acuát'.
cos vrven como saprobios o cofno p¡rásirossobfe
oÍos honSosy alges muyd¡versos, Los terresrres,
en su meyol¡, son p¡ásitos de much¡s f¡nerógr.
mas: los hay rambién que viven sobr€ grznos de
polen. y elSunos en musgos. Car€ccn de vc¡d¡de.
m mic€ljo y por lo comrin son unjcelularcs. A vc-
(es las céluLs deiefrolle¡ pequeños h¿usbnos que
lntroducen d€nrro de 12¡ cilulas del hospedante.
Son hongos holocá.picos o bien eucúpicos; estos
úhimos desarrollan un sisrema de Iil2menros que
consuruyen loquese llama r¿omiccüo, yencier.
ms r€gon€s del mismo se form2n lo5 órg2nos de
reproducción, ye se¡ uno de ellos, en los hongos
llam¡dos ñonoc¿n¡ricos, o va¡iosde dichos órg2-
nos en ¡os talos policéntricos.
La reproducción esexuf,l se €fecrúa por ¿oospo
l2s que se producen en esporaogios opercul¡dos
o inopeÍculados, qu€ tienen una o verias p¿pilas
por lasquesalen les zoosporas ¡lmadurar. L:s pa-
pilas d€ los €spo¡engios opercul¿dos, tieo€n en el
ápice un poro cubierto por ün¡ tapa, (oÉrculo),
a veces a iculed¡. que sc lev¡nla al s¡lir las zoos.
pofas. mienlfes que en los espor2ngos inop€fcu.
hdos las zoosporas srlen e tr¡ves de un poro que
carece de opérculo y quc se forme en el extrcmo
de una papil¡ cor¡a, o alergad¡ ¡ mener¡ de rubo.
La reproducción sexual es porlocohún unz iso.
8amia en la qu€ h¿y fusióo de zoog¡ñet2s, peao
pufde hab€r isogamia o anisogamiz por medio de
aplanoSañet¡s, o por copuleción ga¡net¡ñgi¡I. En
varias especies no h¡ stdo observada l¡ reproduc-
108 Divisió¡ luúycor¡, I. Subdivirió¡ Phycoúycorim
Algunos pa¡ásitos son endobióticos, en cuyo
crso vrven denko de la5 (élula5 del holpedznre.
y oros son epibióticos, los que se deserrcllen en
la superficie del hospedente, aunque introducen
hausto¡ios €n é1. Muchos son quitinofticos.
Ciert¿s especies denen impo¡t¡ocia €conómica
ya que parasifan planfas de cuftivo coño la papa,
€l maíz, la ¡lfalfa y muchas otres.
El urJ€n comprende las f.¡milir5 olpidie(car.
Synchytrieceae, Phlyctidiacs¿e y Rhizidiaceae (con
esporangios inoperculedos), v Clrdochyrrircer€,
Physodermatacele, Chytrid¡ace¡e y Megachytria'
ceae (coñ espo¡:n8ios op€rculado9. A continu¡ción
se m€ncionan ¡lgunes esDecies de estas ¡amiliestse
da más informrción en los cesos de S!ficbylrium
en,tobiolicun y Chyirlium bylinus W *r eiem-
plos impofiantes y comu nes de los quir¡idiales ¡no'
p€¡culados y opercul¡dos, resp€cdvañ€nt€.
NucleoDbaga blpeircphica (¡am. Olpidiaceae).
P¡rAito endobiótico, holocárpico e intr¡nuclsr de
,lgunar emebes int€slinel€s del honbrc (Er¿oli
Olp¡diun bruss¡de \leñ. O lpidiaceae). Parasi-
t¿ principalmente las coles cuando erán jóven€si
ocasiona una putrefxcción en la perte inferior de
le planra, lo cual provoca Ia muerte de l¿ mism¡.
O. pendulum vive en los Snnos de Polen que
caen al agua, O. liciae Wfisita hoias y tallos de una
leguminosa delgéoero vicia lv. uiijuqa) común
enJapón Todas lasespeciesde Olpidtun son e.t:
dobiótices y holocárpic2s.
Roze a a onycis (fx¡. Olpidiaceae) (figs. 89-
90). P¡r¡sim d€ m¡nera obligeda ¡lgunas especies
de hongos acuáticos del gé oerc Allomyes, en par
ticslAr A. atbuscula y A, ja!'¿r,¡!s. Es una €spe-
cie endobiótic¡ y holocárpic2.
Sp haer i ta e n dogena lfañ. Olpidiacea€). Parási¡o
endobiótico, holocárpico, intracitoplasmát¡co de
elges pro(ofiss clel género ¡,¡Biera y de !"¡ios prc
tozoa¡ios. S. ñi¡or es perási¡o de varias esp€cies
de pro¡ozoarios del géncro Ttichononas. pzrásiras
o comensales del hombre y de elgunos animales
lgallo y r óñ).S. ometliiarace amebas int€stina-
les del hombre lEnlano.ba col¡ y E. b¡s¡ol)tlíca).
M¡ctumlces spito*J/rae. M. ñesocarpi y M.
48o8orli (fam. Synchytriaceae) son perásitos de
¡lgas clorofitas de los géne ros Spitogra, Mestxar-
pus y llougeotia, respectivarieíre.
Jy,/.rJ1¡iír, lfam.
nchvrrizcrae). Es el géne-
Sr
rc más conocido y prcbablemente el meioa estu-
diado de los Chyrridialesi es cosmopolite, algunas
de sus espr(ies son de gran rmporancia económi-
ca y va¡i¡s de ellas pe¡asiian musgos, helechos y
sobrc todo diversri angiospe¡mas. Cuando las plan'
ras hospedant€s están en lugares húm€dos, la pa
¡¿sirosis resulh más común. Son princ¡p¡lrnente in.
fectad¡s las células €pidérmicas, y en esos sitios de
las plentas aparec€n tumores y oÍas deformec¡o-
nes. Comprcnde nümeroses especies holocárpicas
y endobiótica5.
La especie más conocida del género es .t e¡¡do-
bioticun ([ry. aq, g¿e patasita esp€cialmente los
tubérculos de la papa (.tola num tuberosutnl y o(as
especiei afines, Ocesiona la enfermcded llamada
verruga o roña negra de le pape, rnuy dist¡ibuid¡
en hs ¡egiones donde se culriva esre tuÉrculo, oc¿'
sionando pérdid¡s consider¡bl€s en lrs cos€chas.
L2 enfermed¡d se c¡racter¡z por lum€nto d€ ia-
maño (hip€¡trofia) y multipliceción anornal (hiper-
plesia) de las células en los sitios de infección, lo
qüe rrae cons¡8o Ia form2ción de masas de i€iidos
v€¡fugosos o tu¡íofes.
Le parasitos¡s de este hongo en los tubérculos
de la pap1se€fec¡úa dur¡n¡€la primrverapor me-
dio de zoosporas ¡esul¡enres de un2 inf€cción an'
terior. Las zoospo¡as, que s€ d€splezan eñ elagua
delsu€lo, llegsn a la superficie de los ¡ubérculos,
y después de perder su flagelo penetran en l¡s cé.
lülas epidérmic$ 2 r¡avés d€ un pequeñísimoporo
que rbrenen la pared de es€s. Una vez denÍo de
la célula hospeda¡re, el parásiro se desplaze ¡ la
brie de la misma, dondese aliment¡ de prctoples
ma y aumenra de tameño, su núcleo loma forma
aÍedonded¡ y se rodea de una p¡¡ed fo¡mada de
dos cap2s; es¡a €siructu¡a s€ conoc€ como espora
de v€r¡no, Durante este tiempo, l¡ célula infecta-
de se hiperrrofia, aum€nt¡ b¡stante de mma¡io,
loma asp€cto pififofme y muefe. Mientras ¡an¡o,
las células epidérmicas y cort¡cales que rodeen la
célul¡ p¡rasitada s€ dividen ac¡ir?mente y, como
resultedo dc ello, se forman los tuñores. D€spués
el paosoro del p¿úsi¡o rompe su membranaexte¡.
n¡ y s€ escape haci¡ la p¡rc superiof de la cé'
lula hosped¡nte, rcdeado de un? membr¡na muy
fina. Más tarde div¡de su núcleo ),se forman alre-
dedor de J2 núcleos. En esl¡ m;¡s¡ muldnual€ada
se estruc¡umn wnas memb¡¿ras rnuy fift?s que aís-
len de cua¡ro a nu€ve segnenros con verios nú-
cl€osj estos se dividen aclivament€ hesta former-
se muchos núcleos(200 a 300)en cada s€8¡neoro.
D€spués cada segmento s€ tr¡nrform¡ €n un espo'
rangio (lig. 88) o en un g¡meÉn8io, de acuerdo con
las coodicion€s del rnedio. El conjünto de es¡os es-
porangios o 8am€lan8ios, rod€edos por una mem-
bnna coñún, cons¡ituye la estn¡cture denoman¡-
da soro, Si el ¡gua es abund¿n¡e eo el medio, el

mencionado so¡o conriene zoosporas, pero si hay
menos Jgue. en €l soro se forman p¡¡nogameras.
En uno o en otrocaso, elproroplasma de c¡da
fsporengio o de losgamfrang¡os se divide cn r2n.
tas pe¡tes como núcleos haya, ,v cada pane, con
ü¡r protoplasma y u¡ núcleo, se tf¡nsfo¡úa enune
zoospora o en una pl¡nogemeta uniflaSel¡d¿. Al
madurar les zoosporas o las pl2nogam€hs, se eb¡€n
los ófganos que la5 conrienen tzoospofangios o ga.
met¡ngios) y €strs qucdrn l¡bres. L¿s zoosporas,
r rravés del ague qur hay en ¡a sup€rficie del tu.
bérculo, van, inlecrer otm5 células d€lmismo, o
bien, por m€dio del agua del suelo, se despl¿zrn
y parJii¡an orros tubérculos. Elciclo a5€xu¿lse re.
pire varias veces en lá misma estac¡ón del eño.
Las planogametas (isogameus), una vez l¡brcs,
se fusionan con las planog¡metas ¿o¡m¿d?s en otrc
gamelengio. L¡ fecundación se hace en Ia pcque-
ña c¿n¡idad de agua que exisre en le superficie de
los tubérculos o en elsuelo. y dr cade par de pla.
nogamefas se forn, un cigoto biflegelado que se
desplaza en flagua y lle8? ? lasuperflcie de un tu.
bérculo. pene(ra en une c élula epidérm ica perdien.
do sus flaSelos y se estable(e en la bae de h misma.
La célul¡ per?sir2da se hipc(rofia y queda rode¡-
d, nor lar (élulrs v€cin2s. que \on inducdes ¿ di-
vidirse rcrivameote, El cigoro cr€ce, ldoprr une
forma elénc2, se rodee de una par€d gruesa y ed.
quier€ carácter de resistencia, qu€d¿ndo en vide
lalcnte du¡, nre el inv¡emo. En frte estado se le pue.
de der el nomb¡e de espor¡ogio d€ l¡t€nci¡. En Ia
primavera siguienre, el espo¡angio germ¡na, para
lo cual dividesu nú( leo en dos (probablemenre por
merosis): e\los siSuen dividiéRdose h?st,/ formar
muchos núcleos a expensas d€ los cuales s€ forman
numerosa\ zoorporer. y €lesporangio de l2rencia
seconvrefte en un zoosporangio Las zoospofas \e
escapan d desjntegrarse le prred del zoosporango
y por medio del agua van a infec¡ar nuevos hos.
.t ,a¿riri o{asion¡ pequeñas ¡grllff en las ho-
jas y en los fruros del eránd^no (Vaccíninn mjr-
ltl/rs). Como todas lasesp€ciesdesu género. €s¡a
es endobió¡ica y ho¡ocárpic¿.
Pb,ctidiu,fi breuipes ln^rñ. Phlycridi¡ceae). Pa.
üs¡a algas clorofitas del género S¿i¡ogt1.r. Es una
espec¡€ endobiótica y holocárpica.
Pbljctocbyriun lf2m. Pilycridiaceae){ligs. 9l-
95). Pafasit, hongos d€lgércro Allotntces lA. ia-
Mnícus\ y elqes de Agú d\!lce. Pb, mucronaturí
par¿sita algas clorofites del Eéne'o Aosterium; es
un¿ especie epibiótica, pe¡o con apófisis y ¡izoi-
dcs endobióticos, eucárpica y rhonocéntrica.
CIr¡. Chytrtdionycctcs 109
Rhinpbidiun coudrii (hrn PNycridiaceae). P2-
rasita, principalmente, ¡lgas del génerc Sp¡roglra.
Rli. po inis-pini p rzsita g]¡,.nos de polen de pinos.
gramifiis g¡¡fníners, espccid-
'ti'¡e en úíces d€
Rb,
mente de los géoefos frilí&m y Panícum. Es'ús
esp€crcssonepibióricas. p€rocon2Fdfisisyrizoi
des endobióricos, y eucárpicas.
Rb i zop b It c ¡ i s (f Rhizidiaceee). Comprende
vrrias esp€(ies cosmopolires,^m. eucárpic¿s, epibió-
ticas. con dmides bien desarrolledos en el ¡ntedor
d( sus hospcd2nrfs, que son ¡lgas de agu¡ dulce.
R. braunii, W eiemplo. p resira dlzromca y det
Pollpbagus euqlenae (fem. Rhizidiacere). P¿ra-
sita diversas €species de slgai prorofiras del género
Euglena. Es \na especie epibióric¡, con
zoides
bien deserrolledos cuyos exrremos son €ndobió.
iicosi eucá¡pica, monocéof ica.
Cl adocblt rí un (l^m. Cl^dochyrrieceee). Com-
prcnde especies con un rizomic€lio muy desar¡o'
llado, saprobias sobre tej¡dos en d€scomposición
de v¡rias engiosp€rñas acu¡ricas, o perás¡tas de rl
gas cloroficees y carofic€?s. asicomo de Sr¡mineas
C. Bruminls y C. caespitus crus¡n l¡ pudric¡ón de
la r¡iz de gramfneas de predos y (¿sp€desi la pr¡.
mera €specie puede encontrarse hmbién €n las ho
jas de l¡s m€nciondas gramíneas.
P b od e rma n ajd ís (hm. physodermataceae).
rs
PAtüi¡n el m ízlzea mals) y el teodnte(E&blae-
na nexiena\. grzmine2s en la que produce pe.
queñas m2nchas morenas €n ho¡¿s y rrllos.
Uropblycht alJauae {f¿m Phrsod€rmatr-
cea€), Es un parásiro que lle8a e ocasionar grandes
problemes en los cultivos de ¿lf2lf4 produciendo
tumores en la raíz, enfermedad que se conoce con
€l nombrc de v€rruga €n coron2 de h ¡aíz de la
alf¡lfa.
Cbltridiun olla (f^r¡. Chyrridiacea€). Epibió.
iico, eucárpico, monocéntrico; pamsita algas del
gé.reto Oe.loSonlum. C. conJeflae es ú2 especie
semei2nte, que trmbién para5ia alSes y que pue-
de cuhivarse rn ellebom¡orio en €shdo ¡xén'co,
utilza ndo gr¡nos de polen de pino en elmedio nu-
taitivo.
Chlrñomlces lfam. Chytidiaceaej. Compren.
de varias espec¡€s eucárpicas y monocént¡icrs. La
especie meior es¡udiade, Cr. b|aliñus (ñ9.98), cs
seprobia en agues dülces sobre diversos susrr¿ros
quitinosos, por eiemplo muda5 de ¡rtrópodos, y
ha sido posrble obrenerle en cukivor puros urili-
zrndo medios co¡ qui¡in¡. Esta especic prcsenta
un zoosporangio esfén(o. hapioide{r). cnn rizoi
des en la parte basal y un opérculo apic¡l que, el
ll0 Divirióo lumycot¡, I. Subdivisión Phyconycoti¡¡
levantarse, permit€ la s¡l¡de de una vesícula con
numeÍosar zoosporas (fig. 98A. D E)iesras, elque.
dar en Iibe(ed. pronro se enquisan y posrerior-
mfnte los quEtes germ,nan P?fa daf ofrSen 2 nue-
vos esponngios, o bien ¡ lalos vesiculaf€s con
rizonic€lios (fig. 988, D, F). Los rizomicelios de
dos talos difer€ntes se unen en algin punto al cual
fluyen ¡os protopla5mes de embos ta¡os (pla5mo-
g¡mia) pa¡a formar un cigo¡o, que se ¡¡¿nsforme
en un zoospof?ng¡o d€ larencia después que se
unen los núcleos (cadogemia); este zoospoiang¡o
ei diploide (2r) y. al medurrr. quede rodeado d€
u¡a pa¡ed gruesa (fig. 98C.H).
Cuando germina el zoospor¡ngio de l¡tenci¡
ll,g.98lJ sale deiluna vesícule con zoospor25 ha-
ploides (r), comoenelcrso d€l zoospor¡ngio; l¡s
zoosporas, L¡na v€z liberades, s€ enquistan, y los
quhrcs a5í formados rcpiten el ciclo, ya see hacia
la faseasexual, originando zoospomngios, o hacie
la fas€ sexual de t¡los vesicül¡res con dzomicelios
(fis. 988, c, F).
CJlindrcúttrium jobnstor,t (fam. Chyrridie.
ceac). Epibiótico, eucárpico y monocénÍico.
MeSacbytrtun tfam Megachyrriece?e) Com
prende una sob especÉ, ¡, . uestoll|i, qúe es Verj6i
te epibió(ica en un principioi despuas endobión.
c2 en pla¡os vascul¡res de 2gur dulce, en p¡nicular
de EIMea catlarlensis l= Anacbaris canade sis),
la que ocasion¡ decolo¡¡(ión y desintegr¡ción d€ ^
las hojas. Tiene un talo policéntrico y eucárp¡co.
Pres€nte zoospor¡ngios €sfédcos, a v€ces con ¡pó
fisis; sin tubo o con un pequeño tubo de descarga
de las zoospor¿s; estes también soo esf¿¡ic¿s y sa'
len del esporangio al empu,ar el opérculo, dehis.
cenr€ y convexo. Las espo¡es de resistenci¡ son
ovoid€s, truncadás en los extrcmos, de pared grue-
s¡j al ge¡minar c¡da una de €llas produc€ un €spo'
rangio operculado.
Nottaboushiella rañosa \fam, Megachytri¡-
ceee), Especiesaprobia que se desarolla en a8uas
dulces sobre fr¡gñentos o resros vegetales, Puede
ser cultivad¡ eh ell¡boratorio usando egüa de rio,
con celofá¡ como matenal nurritivo Pr€sena es-
poaangios intercal¡dos y esporas de rcsistencia. Es
€ucárpica, policéntdca, con ün dzomic€lio bien de-
sarrollado, a veces un poco septado.
Orden Blesbchdial€s
Los hongos d€ este orden son pdncipalmen¡e
saprobios ecuáticos que viven en ¡estos veSe¡ales
yanimdes, aunque nñbréns€ han enconÍrdo€s-
peci€s saprobias te¡restres sobre ¡estos org¡nicos
d€l suelo. Existen algun¡s especies p¡ú5fes sobre
otros hongos, ci€¡tos insectos, gus2rros y rotíferos.
No s€ hm encont?do pa¡fsitos de plrnas d€ cr rivo.
Posern un verdxdero micelio, mfu o nenos de-
sarollado, ancho o delg¿do, simple o ramific¡do
y, Írecuenrem€nte, con un€ic dispueto a mancn
d€ rdlo o e¡e central, que por Io común se fite el
sustr?to por medio d€ ¡¡zo¡des ¡emificados, eun.
que h¡y formas sin est2s €strucluras. Las paredes
de las hif¡s esrán forma&s especralmenre de qui
tina Aunque l, mayoría riene hifas cenociric¡s. se
conocen especies que nofmelmente fofmen seu-
dosep¡os en sus hifas,
Su reproducción esexual se rfectúe por zoos.
poras que s€ origin¡n en zoosporaogios. Aiguna5
especies forman dos ripos de zoosporangios cn e.
mismo ulo: unosgeneren mirospores o zoosporas
d¡ploides (mirosporangios), y oúos p¡oducen m€.
iosporas o zoosporas haploides (meiospor¡n8ios
o €spo¡anSios df resisrfncia). Se distinguen de
orros licoml(eres acuáticosen quc¿dfmá5 de un,
reproducción s€xual por isogrmia, algunrs cspe.
cies muesrr¡n anisogemie, En uno y otro caso se
forma¡ plmogametes y, después de la fecundeción,
el ciSoto no se (r¡nsforma en oospora Le copula-
ción planogamélice anisogámica sólo sr pies€nu
en €st€ orden, en¡re todos los hongos de la divi
sión Eumycota. Otros ce¡act€¡es importa¡tes, y al
perecer ripicos de los Blaslocladi¡lel. han sjdo pre
porcionados por los estudios con el microscopjo
el€ctrón¡co sobrc las mospoús y las zoogañ€ras.
En ambos casos se pÍesenta una estructum denG
minada crsque¡c o c¡puchón nuclc,u y, en las zoos
po¡as, hay tembién oúe est¡uc¡ure llamada cuerpo
lateral, Se d€sconocen los deldles de l2s func¡o.
nes d€ estas estruc$f¡s.
El casquet€ nucle¡r es una €strucru¡¿ prom¡nen-
te sfuade sobre la parte anterior del núcleo, cons.
rirud? por los (ibosomas dc la célula. y dclimirade
por unz doble envohur2 formad¡ por dos mem-
br¡nas unidrs, que perec€n s€r uni exrensión de
la envoltura nucle¡r. El cuerpo l¡rerzl es un sisrc-
ma complejo de dobles membr:n¡s junro con g¡á-
nulos de lipidos y o¡rrs inclusiones, siru¡docercz
d€l exrrcmo posrerior de la zoospom, próximo a
la membr¿n¡ celular. Las zoospo¡as de alguna5 es-
p€cies del ofden, como 8/¿Jlocladiella emersonii,
prcsentan además pequeñas estn¡ctumsesferoid¡-
les, ll¡mad¡s p¡fícul¡s g¡mm¡, que con¡¡encn uo
co¡púsculo elgo curvo o €n forma de crecienrc lu-
n¿r; fstas, al pafec€r, intervienen €n la fofm¡ción
de la p¡rcd celular ¡l enquistarse las zoospons.

L¡ mayorla d€ la5 especies tiene dos telos o mi
celios: un talo gametoffto que prcduce g¡met¡n-
gios (g¿metotelo), y otro esporofito en donde se
forman los zoospormgios (esporotdo); por tmto,
en d¡chas especies se pr€senn una alrernación d€
generaciones o ciclo elternante. Este caráct€r, y €l
de le formación de meiospor¡ngios o esporangios
de resistencia, son úpicos del orden, y la alrcrna-
ción de genereciones €s exclusiva entre los diver-
sos ó.denes de honSos.
Son hongos eucá¡picos en donde los órg¡nos
reproductores s€ cliferencian cla¡¡mente d€l mice
Iio v€g€tativo.
Los Blastocladiales comprenden ú€s femiliasr
Bl¿stocladiaceae, Coelomomycetac€ae y Cetena-
Como tipo d€ estudio enestcordcn se Iom¡ €l
géñeto Allom|)ces (farñ. Ble¡tocladieceee), que es
uno de los mciorconocidos. Las diversas especies
de este gén€ro son honSos ecuáticos saprcbios que
viven de prcferenciaen rcstos de animalesise ha¡
encontrado 2mpli¡mente distribu¡das cn muchas
regiones del ñundo, especialmeor€ en zooas cáli-
das y tropiceles.
A. nadoeJ/fius y A. arbusc,r/a, así como €l hi
brido natu¡el de amtas cspecies, obtenido tembi¿n
en forme €xp€¡im€ntal, .4. jauaní6\e (fig;s.94-Ñ),
ti€nen alte¡neción d€ g€n€¡aciones, y sus t¡los es-
porofitos y gametofitos soñ muy s€me¡anres en
morlologír (isomórficos), de manera que sólo se
pueden distingui¡ cuando se form¡n los órganos
reproductores¡ pues en unos ¡alos hay ¿oosporan-
gios y en otros gametangios. En 2mbos tipos de ¡a-
los hey rizoid€s formados de pcqueñas hifas del-
gad¡s y ramificadas" qu€ se iniroduc€n zl susrraro
dond€seRj¿n. De €slos rizoid€s se formaun¡hifa
gruesa, que co¡rsrituye el ete pr¡ncipal del talo; en
su exÍemo ¡pic¡l se bifuÍca en dos hifas más del
g¡das qu€, asu vez, se vuelven a bifurc2¡, y así su-
cesivam€nte. Es un mic€lio dicotórnico y las hifas
¡ienden a ser más delgadrs después de cade dico'
¡omía, En la base de cda bifurcación forman seü-
doseptos, que son ¡nillos cngros¡dos o tebiques
incomple¡os en l2s hifas.
Si se tram d€ un mlo espo¡on¡o (espo¡otdo) (fi8.
99K), al llegar a su madurez se r€produce asexual-
mente, pa¡a lo cual en sus hihs t€rminales apere'
ceñ zoosporañ8ios de dos tipos: unosque son in-
coloros y con pa¡ecl del8ed2, y orros de un colo¡
morcno roiizo y con pafed gfuesa y punte¡d¡ies-
tos últiños son los zoosporangios de resistencia,
quc para Sermin¡r requieren d€ un Úcmpo de la-
tenciamás ¡argo que losprimeros. Enañbos tipos
clar. chyr¡ldtomycltd lll
de zoospor¿ngrcs los núcleos y proropl?smas s€ di.
viden para forma¡ numerosas zoospor¡s uniflagela
das que cJsi no 5e distingueñ unas de otn5, ?unque
las producid¡s en los zoosporengios dc rcsistenci¡
son un poco má5 p€queñas que las originadas en
Ios zoospor¡ngios de paredes delgad¡s. Las zoos-
poras de lo5 zoo5ponngios que tienen pared del
gade son drploides (mirospora5) y. al quedrr librer.
pronro germinan formando nuevos trlos esporo.
frru\ {fig. 991-N). Las zoosporas genered¿s en los
zoosporangios con pafed gfuesz son haploides
(meiosporasl, pues el form¡rlas.los núcleos h¡n€x.
perimenredo un2 meio\js: alquedar en libertad. las
meiosporas_germinan y clan Iugar ¡ (?los 8em(tofr
tos (¡g. 99N-Q).
Los lalos g2merollos {gemerolalos) son homo.
tahcos y, al mrdurar, en sus r¡mes lerminal€\ for.
man gamet¡ngios masculinos y femenrnos que se
d'sponen unos e conrinu¡ción d€ otros (fi8 99A.
B). Los g?mer¡ngros masculinosson miis pequeios
y de color an¡rrniedo debrdo a que contienen'Í-
clroreno. y los f€n€nrnosson más gfa¡des e inco-
Ioro\. Según la €specie,Ios g2met¡ngios mesculinos
pucden estar arriba de los femeninos (cpí8rnos,
coño eñ Allomyces ma.roglnus y A. jauafiicus),
o debeio de estos (hipó8inos , .otr,o eñ A arbacu-
/r). En embos g¿mer¿ngios se formen planogame-
r¡5 uniUrgel¿das, p€ro les masculinas son mÁ pe-
queñas y en mayor númrro que les lem€runaslfig
qgC.D) Al medurer ambos pos d€ planogam€ras
sal€n de los g¡met2ng¡os, quedan libresen el agu2
y deoido a que los Same¡angjos y las 82melz¡ fe.
men'nas secferan una hormone llamada sifenina,
que arr¡e las gameLes masculin2s, 5e fusrcnzn por
p?res l2s gameü¡5 masculinxs con I-$ lem€ninas (eni
sogamra o copulación de plmoglm€tas desrMes)
se forma un crgoro brflagelado que pronto pierde
sus flagelos, s€ inmoviliz¡ y g€rmine form2ndo un
talo esporofito (ng. 99C-).
Otroi géneros y €specirs del orden Blaslocla.
diales son:
Allomyces clstoge us y A montltlormLs fie
nen esporofitos y gamcrofiros h€reromófficos. Los
esporofitos semet¡n ely¡dercrito, pefo los g¡me-
tofitos son muy pcqueños y Slobulosos.
A. anomala, Cxece de genención aiternrnle
pues. salvo raras excep(iones, no se forman talos
gamerofitor, ya que le5 zoosPoras deambos zoos-
porang¡os originan t¿los esporcfitos.
Blas¡o(ladta ltzm. Blastocladiaceac). Tlen€ €s.
pecies saprobies 2cuáticar. en cuyo micelio no se
observan seudoseptos: no se les cono(e c(lo al
te.nante, pues no se ha ob6enado su r€Pfoducción
ll2 Dlvbtón Eümycor¡, t. SUM¡e&itu Phycomyco¡to¡
sexuxl. Le especie mjs comÚ¡nes L p ngshp¡ni|.
B I a s t oc I a d i e I I a (f ?m. Blasrocladiacea€). Con €s-
pecies saprobias que Íenen un talo muy pequeño,
reducido a une esÍucüú vegeútiva €sfédc¡ con
rizoidesen h base o hacia los ledos: ombrén ¡ue
deser un2 es t¡uctura más o menos clav¡fo¡me. Es-
ús €st¡ucruras se pueden transform¡r en ófganos
reproductores o estoss€ forman en la ¡ermineción
de equellas.
En varias esp€cies se ha obs€¡vado allernacióñ
de Seneraciones y rcprcducción s€xual por plano'
game¡as semeiantes (isogam¡a), Algunas especies
son: B. sinplex. A. cJstoqena. I ta abtlis. A.
emersonii y B. britannica.
Algunas especies de Blastoclarlíella h^n sido
bas(anleesrudiadas, trn¡o con€lenfoqu€ de la mf
cología descrip¡iva cono con elde l¿ exp€rimen-
l¡l, en particular las l¡es úh¡mas de las mencionadas
en el párJfo antefiof. Asi. sesabe 9!e B rariabi
/is present? cu¡rro t¡posd€t2los: dos espo¡ot¿los,
unu con mosporangios de p¡red d€l8ada. que pro.
duc€n zoospor¡s diploides (mirosporas), y otro con
Toosporangios de resistenci¡ qu€ g€neran zoospo.
r¿s hrploidfs (meiosporas). pororo parre. ha) gr.
merolalos masculinor y femeninos, con gametrf
gios de uno u ot¡o sexo, ¡espectivamente.
EA R emerso ¡í se loí
an rrcs ripos d€ ulos,
rodo\ ellos microscópiros: €lqu€ produceun zoo*
pora ngio inc oloro d€ prr€d delgada. €lque da oo.
gen r un zoospofango ¡nrfanjado. también df pa
red d€lgada (¿mbos zoorporanSros de prred del
gada producen zoospores incolores). y elr¿lo que
pfes€nfa zoospor¡ngios de resistencia de pered
grues¡. en elqu€ se produren zoosporas lnareni2
drs No se hen obs€rlado gameroraloJ ni un¿ fu-
són ríprca de gamer¡s. eu nque se indi(rquea veces
l/5 zoospora arurantr&s quedln en conrr(ro Írn
sitor¡o con las zoosporas incoloras.
Es impo ante anorar q¡.¡e eldete¡minismo d€l
sexo y varios asp€cro6 de la mo¡fo8énesis en los
rrlo\ de los hongos de la f¡milu Blasrocladia.ea€
no depend€n de man€ra dirccte sólo de fáclores
genlicos ni de cromosomas s€xueles, sino también
de estímulos ambienules; estos úlrimos, además,
han sido esludiados en relación con vano! aspec-
ros de ¡a morfogénesis. por et€mplo. en lrs e\pe-
cies de á//orrj,c¿s, ya mencionrdes anres, con una
proporcdn de 50% de gamerangios masculinos r
orro rrnro de 8?metangios femrninos. puede des
vierse le sexuelidad h?sta lo8¡arque los talos sean
casi exclusiv?mente masculinos o f€m€nrno\, cam-
bi?ndo la composrción quinica delmedrc donde
dichos talos se dcsaúollan.
En B. britannrca, los zoosporanSios d€ r€sis
¡€ncia s€ fo.man en l¡ oscuÍdad, en tanto que la
lu¿ indu(e la formrcion de zoosporangios in.olo
ros de prred delg2da.
E^ B. emersonii,l¿ cxteñie de sutenci¡s nu.
rrirves y le hmirecidn de €sprcio p¡ra el d€s¡rro.
llodelhongoson frctoresquefavorecenlaformr.
ción d€ zoosporangios de resisienciai por olra
parre. el hongo crec€ mejor en prerencia de lu¿ que
€n la os(urid¡d. debido: que I¿ luz estrmu12 h fi.
jación hererorrófic, de CO¿ y rsre. r su vez. indu.
re Ia produ(cón de zoosporanSios de resbrenrra.
El mAmo €fecro puede obt€rl€rs€ sr s€ ¡ñad€ bi.
carborl.aro de sodio al m€dio donde cr€ce el hongo
Coelomomlaes tflfi Coelomomyceocearl. Esú
fepfesenudo pof fspf(ifs plfÁh¿s esrfrcr¡s de hf.
vas de insectos, pÍncipalmente dc mosquitos, en
cuya cavidad celóm¡ca se desarrollan. Micelio oo
sepudo, remincldo dico¡óñicam€ñt€, con ramas
an?romosada\. y vn rizoid€s: constituido por c¿.
lulas desnudes Ísin paredrs celularrs). neproduc
ción asexual por zoosporas y por Ia formactón dr
cuerpo< hif?l€s. que son segmenros mukinuclee
dos resuhentes de la fragmentación dc las h¡fas .v
que pueden funcionar como csPofi¡n8rcs o espo.
ras de resistcnc¡a, aunqu€ estas también pu€den
lormarse drrectam€nle en el micelio no frrgmen
l?do. R€prod ucción sexue I por copule(idn plrno
gamétic¿ iso&ámica. Aunque rodes la5 gametas son
mu! semejenres €n su forma (iso8rmi2 morfoló
gicJ). en el compor¡emienro sexu¡l pueden dis.
-
¡inguise dos tipos de ellas: + y (heieroSamia
fisiologic¡). pues sólo son (ompe¡ibles lr5 zooga
meras de ligno opuesro. en ¡anro que resukan in
compa[bles las del mismo signo. Esro indice que
la fusión sexual únicamenre es posible enrrr las ge
mer¿s compatiblfs. o sel, la5 que rienen h czplcF
ded de lograr la complemen¡rción g€nérica de la
esPecie.
Es elúnico género de le femilie Corlomomycr-
taceae, p€ro comprend€ numercsas csp€cies, una
de elles. C. psotophorae, es hftfroica, esdecir. re.
quiere dos hosped¡ntes paaa completa¡ su ciclo
biológico; uno de elloses la h.va de un mosquito
delgénero A¡lrse¡d y €lolro un(opépododelg¿
nero Cyclopr. Dicho fenómeno et r¡ro rn los fico
miceres J, en genenl. en la ma)oría de los hon.
!los, pues aúnque muchos dc cs¡os Pueden iencr
r"rios o numeroros hospcd¿n¡es, bas¡¡ uno d€ ello6
pare completarsu ciclo b¡ológcoieste úldmo crso
es elde h\ €specl€s autoic¡!. En crmbio. la het€
rcci¡, fenómcno rcfercnte ¡ los honSos hctcroicos
{opuestoelaaur€cir,queeludeeloshongosau(oi

cos), es frecuente en muchos basidiomiceres padsi-
tos de planras vzscularcs, particula¡men¡e en los d€l
o¡den Uredinales, que seián €studiádc más adelan¡e,
Ca@aia (fern. Ca¡etarlaceae) Co¡npr€nde sólo
res especies que son parásitas de otros hongos.v
de guseños micrcscópicos, o ¡ambién sap¡obias en
¡estos vegeoles yen m€dios decukivo ¡rtificiales;
por ejefiplo, C. angui ulaey C. spbaerccarpal\^n
podido ser cukivades en €s¡e tipo de medios, El
¡elo €r tubul2r. reptado y tiene num€rosos rizoi
des que ralen de diversas p¡ es del mismo: esri
conriluido por células p¡ovis¡as d€ peredes celu-
¡a¡es, comúnmente no es ramiffcado o sólo presen-
ta pocas úmas. Rep¡oducción as€xual por zoospo,
Ía5 que se forman e¡ zoosporangios c¡tenulados,
con€crados porisrmos esrér¡l€s de une o doscé¡u-
lrs y, geñ€¡alment€, con un la¡go tubo por€lque
s¿len las mencionadas zoospo¡as, Reproducción
sexual ÉogjmicJ por ia unión de zoog¡meras. C
anquillulae es W^ito endobiórico de pequeños
r,em^¡odos Anguillulat y df huevecil¡os de (remá.
t
Íodos lFas.iola bepatícal, aunque rambién puede
desarrcllarse como saprobioi con telo eucárpico
I policéntrico a a//ontc,r peresila hongos delgé.
ñero,4rornJces. Esta última es Ia únicacspeciedel
8énero en laquehasido esrudiacla l¡ reproducción
Orden Monoblepheridales
Generrlmenr€ su micelio vegetarivo o somári
co esrá bien desarrcllado y presenta ¡izoidfs qüe
lo fii¡nalsustraro: conru dehifrs cuyo proroplas-
ma es alveolado debido a la fotmación de numc,
rosas vacuolas, por lo qu€ d€ne un aspecto pefe-
cido al de espuma de jabón, caúcre¡ísrico de los
hongos de esle orden. Enrre let vacuolas hay nu.
merosos filamfnros protoplasmáticos q ue en fon.
junto sem€ian una red,
Según varios aurores, la formación de órganos
reproductores depende d€ Ia rempe¡a¡ua¿ en que
se encuent¡e el micel¡o: si esta es de 8 a 1l oC, se
cfectú, sólo la reproducción asexual, y si se eleva
ha5ta 20 oC ocurre únice¡nenre l¿ ¡eproducción
Del micelio vegetativo se forman hifas fér¡iles,
por lo común no r¡mificadas, y en la €xt¡emidad
de esra. s€ drferencirn esporeñgios alargrdos, d(.
hmitados por un (abigue bas¡I. En es(os se g€nc.
Í2n numerose5 zoospoms untllzgeledes que, alña-
du¡ar, quedan libr€s, se desplezen eñ €l agua por
cono üempo y germifun prra cof¡s(ituir nuelos mi-
celios,
Cita* Ch}'trtutionyccrc! l13
La rcproclucción sexu¡l es de un úpo ex€eFrie
nal en¡¡e los hongos: se efectúa por oo8¡mia m€-
cliante Ia fusión de ent€rozo¡d€s o gemetes mescu,
Iinas móviles (planogamet2s) y oosferas, o g¡metes
femenin¡sinmóviles(aplanogemete5). Los micelios
son homorálicos y, generalmente. los órganos se-
xualesse formen€nl¡ misma hifa. S€gún las €spe-
ci€s. elantrridio se co¡or? arrib2 deloogonio o vi-
cev€rsa; es decir, el mencion¡do órg¡no masculino
pu€d€ sé¡ epíBino o b¡en hipógino, rcspecr¡vamen.
re. Cada oogonio enci€rra una ooslere, y cad¡ ¡n-
Ieridio lados anrerozo¡des un¡flagelados. Una vez
fuera del anteridio, Ios anrerozoid€s se dirigen ¡
los oogonios, que peneÍan, !¡ un ¡nterozoide fe-
cunda a laoosfcra conrenid, en un oogonio. Elci.
goro ¡esulúnte es exó8ino porque emerge del
oogonio y, d€spués de segreg¡¡ una gru€s¡ pared,
se túnsfo¡ma en una oospor¡ con carácrer de rc.
sistencie. En condiciones propicias, las oospor2s
germinan direct¡merte y fo¡man nuevos m¡c€lios.
Le mayoíe de los reprcsentantes de esr€o¡den,
que comprend€ pocas especies, son hongos ecuá-
¡icos, s¿prob¡os, que viven sobrc restos vegeulesi
pocos se desaÍollan en su€los húmedos, Se ¡gru,
pan€n una sola familie. Monobl€pha¡idacc¡e, den-
tro de Ia cual¡lgunos eutorcs rcconoc€n un solo
géneto, Monoblepba s, pero más comúnmenie se
acept¡n orros dos, además del anterlor: Monoble-
pbarc a'i GonapodJa. En estos do\ úkimos gé
neros el cigoto €s ñóvil al principio, y después in,
móvil cuandose transforma en oospor¡. Además,
er Gonapod),a P\eden formarse dos o más oosfe-
res en cadá oogonio; po¡ el contrario, Ios orros dos
géne¡os del orden sólo forman uru oosfere en c¡d,
oogonio.
Aunque los represenúnres de esre orden car€-
cen de imporoncia económica, son d€ inr€¡és por
Ios sigr¡i€ntes h€chos: a) poa formar anterozoid€s
se diferencian de los Sap¡olegniales, pero se ase,
mejrn bastrnte a les alga5 de Ia div¡sión Chrysophy-
ta, del orden Heierosiphonales, correspondienres
al género vaucheria. eñ les qu€ r?mbrén \e ofigt-
nan 2nlerozoides y oogon,os.2unque en esre úlri-
mo caso d¡chos enterozoides iienen dos flagelos
desigual€s en pos¡ción lateral, por lo que son he-
tefoconrosr á, son los únicos f¡comicctes con re,
p¡oducción s€xual po¡ oogam¡¡ en que se forman
anierozoides (con uñ f¡agelo pof€riot, y c, es el
únicoord€n endonde el cigo¡o eme¡ge del oogo-
nio ztres de form¡r un, per€d resisrenrr y lrans
formars€ €n oospora,
El ciclo biológico meio¡ estudiado del orden es
el df n4onoblepbaltt polfnorpra (ng. I 00). [n csla
¡trtr! !69t. Pl¡mod¡ophoomvc.l6_C¡vÍldlonvccró
A6.Pl^ñó¡.$d.Pltnorllotb/.br6i@. .¿ln12s&t2í2d' col x l2to at ókporod' P
'rci
éru!ú & ot{m
Ll.ñiji,-¡i-á. J ¿i-i, i¡¿to 6s Btod¡&6 dc st'r','¡!' P¡dobro"o'
n¿-- " rm. at fdoÁlóv.néd.Rozh1lloñyt Ú úv.g.utir&'l
célul¡ v'84¡üv1(k /'/oñtd'¡M¡rd
. riá'ü r.-."¡*¿.l,racú& x. ¿¡¡oñErt.ncalula /@'cÚ ' )o vt É
;;;.í;;;'i .ol.-'ao u.Ém" o' neidé \ r00o e¡ 83?o68io m
i","í'i¡t**¡.¡k-";"';¡;u,"" 'p ¡ Io00 9l r¡lo iovd rL Pü¡)rrd'¡
ili,i,li íái'l¿iiiá.lii"¡o;i,
--"1ü. , rooo ir c¡mcu¡os mün* v rcm¡ino.'n u gzn'ouro
^*-nio¿*ap¡.vl¿-t¡ó*
iiiiá,ii irJi. , ':ro. er' cú.; ndvilo ;6d¡¡¡a v r*crtna é'¡Pudo 'tr* rno
ÁúBrc A.,;uanra. , -\o 96. Espodsoó& LGnor(m.io6pom8rsl.n unéPooqooP'oroc^G
A ien'ú.' . tlo. 9t EsPoÍn&o6lo¡rodpor¿!¡8xx) un dpoo¡tto dlplo'd' 6' ¡@t's 5?' x tw
'ñ

lbuÉ 9a. c¡clo d. v¡ú d. @r,¡ro¿IA ¡r¿li,c (chv¡ddioñycB)

E. h f2* d. rórcducción 4xu2l, c¡.1¡ w d. ls Do3po6 qu' ep¿n d'
l¡ slcoL .spomS¡¡l
^-s *'
.,L rimm. x cnou¡¡ v .von¡tno'€ sm@ pú rollu ú EkJ qE s t6rom¡ 'n2s?G
tu¡i¿ ¡J.- En ü t¿c d. rcprodudón *rud. tl 8.mirrón & la zoos?oru o¡gnz-us
'nqu$t¿6
dt l¡tmÚ: GP!ó
ii'?" un mi. to¡M ú cisob qu. { onvid' 6 @
""..*¿^ " "
;;;;;;';ü;:.i;ip.ús,o d; h¡;ch scmiü d' r¡ ,*cn quc cr
oird'zooaotu8io &
'*totut¡o

dgú 99. c¡clo <t !¡d. dc ,4¡lotr¿6 t¿.tugvtG (Chvt'idronya6)

\. mnd.¡z m¡ ú1 ¡lFmón & q4Eoon6 bm dcnnid2. con gmc@ulo! h¡Plo'd6 ú'r¡¡do @'
..*-.r.. ¿itro¡¿o A Gúdooñ iovm dncndo d s@to por o'<llo d' ft2o¡d6 ! trd@@
..irmcr¡¡¡os m,l¡c, ¿. colo¡ nd,. dctrmutdos 5bF gÚ'un8¡6 fcFtuG moroc u
ii iÍ-ii.'í"-.i¡" ¡.''L"* móvil6 iDLro¡¡mas) t¡cno¡ d' 16 8d'EPG EE copdrión
; il.Jñ;;;;; ;;;;o- ro*.i -
" Jgo. ¡rr.s.''do qe por'rioñmrc pic¡& Io nrscros
J - i.T..i- ñ. á,rir."¡" dcl qu¡5t rliploid. p¿n d' rusr ¡l *po¡ouro
cl cld Pttgu e+o
í,"Áii ¿* ¡oo,. -os ¿. po.d rtclrz@ úcolorcó (orr6por¡r¡8ios) ono6 d' Prco 8'l@ v prg¡Mu'
hcoro'o6 n¡d2!' por ú
¿ v

;;ñ;;;;;i ;Ñ'L*,*óÉ dProid¡s t'6<¿d4 d' rord'espoúgtsmúd qw rcPlto r' 8''Etr'Ón<r'

inrü *'."q",!o"t ¡.*¡^ p"-on8üi nu.c Gto'or¡tos
n¡¡ i^;é"*"* d. bl;ci¡ $tm md6É.1 tioPo d' 8!mtÚ v übcd e6potu h'
"^ii.
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106

rbú¡ r0o. ckro dc v¡d¡ d. ¡ro¡obhpba,ts potrñÚ?ka lchtlddlon\et6)'

a.¡ Fe d¿ mrcducoón a5.rú¡1, h¡ptod( cn l¡ qu. las hÚs soñálÉ dsrcU¡d1r sdnro Pod!
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¿in¡c ii¡.m¡¡¡dón'dh.nd. 'rp¿n &¡ onSFn lÁ h¡fs sñ¡ücÁ h¿?roi
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especi€ se forman espor¡ngds (zoosponngos) alar,
gados, casi cilíndricos. en los ex¡¡€mos de algunas
de l¡s remas del micelio, delim¡tados po¡ un seplo
basal (fig. l00A-B); las zoospo$6 producid?s en las
estfucrums ant€s mencionad.as son d¡ploid€s l,
poco después de salir por los extremos de los zo(x-
porangios, se enquistan, y al ge¡miü¡ dan origen
¡ hifas sorñá¡icas quc se ramifican pan constituir
nuevos micelios veget¿rivos (fig. l00C-E,A). En los
micelios, 2demá5 de los €sporangios, se formzn gr.
me¡angios femcnrnos u oogonios, h¡ploidf\. uni.
nucleados, esfé¡icos u ovales, c¡d¡ uno coo una
sola oosfera o gmeta femenina, iomóvil. D€ los
ooSonios o d€ las pa¡¡es subyacentes a los mismos
(pedicelos, e vec€s con rab¡ques rransversales que
delimiun células pedicelzres), srdesarrollrn los 8¡-
melangos mas{ulinos (an¡eridios), qu€ son ürge.
dos: cada uno de ellos produce verios ¡nterozoi
deso gañe¡¡s m?sculin¡s, móviles por el impulso
de un flagelo posre¡ior (fig. l00F). Esns gameus
son muy semeianres a l¡s zoosporas, peroson ha-
ploides y más pequeñas que estas. En el ápic€ del
oogonio se forme un poro a lr¿vés del cud pene.
rra el enrerozoide que fecunda a la oosÍera {fig,
l00G); esta, ya fecundada, es dicariónrice en un
prirripio: se €nquh!¡ unr vez qu€ sal€ del oogo.
nio a rravés del poro apical del mismo. y s€ rrans-
forma, después de s€c¡elar u¡¿ gru€sa p¡red, en
unr oospof¡ o espora de resisLencE que permane.
ce €n I¡ pa¡t€ superior del oogonio (fi8. I00H l)
Sólo cuando ve a germinar la oospore, se efectúa
en €lla la ceriogamra o unión de los dos núcleo\
que contiene: uno de ellos del ¿nlerozoide y €l orro
de l¡ oosferr. l-a oospor¡ pas¡ en¡onces al €sado
diploide y, poco después, se realizz la meiosis. Al
Sfrminer la oospora (fig. l00J) no produce zoo5
por¡s como en oros quitridiomicetes, sino ufl tutro
germjn2tivo que conriene v¿rios núcl€os: este s€
ramific.¡ y forma un micefto vegebl ivo (fi9. I 00A).
En ocasiones, le oosfera pued€ transformars€ en
oospore por partenogéoesis, es d€cir, sin que sc¡
pr€vi2men¡e fecünd¡da por un ¡oterczoide,
Cl¡se lI)?bochytrldtomycctcs
La c¡racr€rística sobresaliente de los pocos re
presenun(es de €5t, cl2s€ d€ hongos acuáricos. dul
ceacuícol2s y marinos, es lz de presfnnr zoospo-
r¡s uniflagelad¡s como los quirridiomicct€s, p€ro
dicho f¡ag€lo, d contrario de esros úl¡imos, €stá si-
¡uedo cn la paric ¿r¡ter¡or o epic2l de h zoospor¡,
y ¡demás es d€ tipo piloso, barbulado o mas¡igc
Chsc Hyphochyr.idionyccrca l19
nemado. Por esca car¿creísric¡, ,lgunos ¡utores s€-
p¡ran a la clese aquí r¡atad¿, iunto con l¡ clase
Oomycetes, en le d¡visión Pantonemomycoca, pues
son l2s únicas clrses de hongos cuyos represen¡an
tes ti€n€n zoosporri con fl¡gelos pilosos o p¿n-
Las paredes de las c¿lulas de los talos soÍ muy
pa¡ecidas a las que p¡esen¡an los hongos d€l or-
den quitridiales, denÍo de los qüe se clas¡ficaron
hasta hace poco tiempo, pero es!án co¡stituidrs
Seneralmente po¡ quitina, celulosa y gluc¿nes, y
no sólo por quitina y g¡ucanas como en el o¡den
indicado. Como esros, son paráiiros de algas y de
ot¡os hongos o saprobios en restos d€ vegetales y
d€ art¡ópodos.
Exis¡en hifoquiÍidiom¡ceres holocárpicos o €u-
cárpicosi los prime¡os, cüando s€ compo(ar como
pa¡ásitos, son endobióticos; los segundos formen
un sistema de rizoid€s denrro de su hosped?nre,
y €l ¡esto del talo, generelmente esferoid¡I, perma-
nec€ sobrc €l mismo y se transforma €n zoospo-
¡añgio, siempre inop€rculado. lr5 zoospoÉs, cu¡fl-
do madu¡an, salen del zoosporangio por el ápic€
de una papila que se alarga en fo¡ma de tubo. Al
queder libres las zoospor¡s sf fiian a l, sup€rficie
del hospedante, al que infecBn cuando pi€rden su
flagelo, y germin¡n p€netr¡ndo en él de manera
totel o parcial. En les formas más complejas se for-
ma un ¡izomicelio parcialm€nte s€pr¡do, monocén,
trico o policéntrico.
Le reproducción c:si s¡empre es exclusi!?mmre
asexual, por zoospor2s. La rcproducc¡ón sexurl s€
conoce sólo €n pocas €species.
La clase Hyphochytridiomycetes riene un solo
ord€n (H)?hochyr¡¡ales) con i¡€s femiü¡s (Rh¡zidic
mycet¡cí¡€, Anisolp¡diacele € H]?hochyrrirccae).
Rb íz i rt ioñ J)cet p aras i t ic us (hm. Rhindiomyce-
iace¡e). Es p¡¡ásiro de otros hongos icuáricos, en
panicu¡ar de especies de qu¡tridiales del género
Rhizopbll(¡is- El ciclo biológco del hongo paú-
sito se inicia cuando las zoosporat s€ fijrn y se en,
quistan sobre una cé¡ula hosp€d¡ntei los quistes
germ¡nan y forman rizoides qü€ ¡a penetran e in-
vaden profusemente. L¡ p¿ne del quist€ infec¡¡n-
t€, qu€ pe¡menece fuer¡ del hosp€dente, cr€ce has-
te convertirse en un zoospor¡ngio con un¡ p¡red
8¡uesa, qu€ después se disuelve quedando libre el
g¡uPo de zoosporas que s€ formz como cofrs€cu€n-
.cia de las divisiones mitótic¿s
suces¡vas del núcleo
oriSinal de l¡ zoospon enquistad¡. A su vez, lzs
nuevas zoospoüs se dispefsan e isfect¡n células
delmismo o deorros individuos hosped¿n(€s, No
hey esporen8ios de resistencia, ni espo¡,6 de lat€n,
l2O Dtvtrtón Eunycot¡, I. Sühdiv¡iór Pbtcooycorl¡u
cia como en los quitridiomicer€s.
Rb. apopbtsatus. Í\tá'i¡o de oogonios de hon
gos acuátrcos d€l gCn€ro jdp¡ole8r¡a. deolrosgé
neros de la familia Saprolegniaceae y de alges criso-
fÍas del gércro vaucberiaa tiene un ciclo biológico
semeiante al descrito par¡ le espec¡e ante¡io¡, del
mismo género. El nomb¡e apopb|satus se debe a
que, al g€rminar la zoospom enquistad¡ sobre un
oogonio de los hospedentes mencionados. el ¡ubo
Ce germinación que penetm a este forme un en-
srnchamienro llamedo ¿p6fish, el cual qued? en
el in¡erio¡ del hosped2n(e, así como sus ram¡fic?-
c,ones o fizoides, en onlo que el esporangio per.
man€ce en el exteÍor del hospedante, justamenÉ
adba de la apófisis. Las zoosporas salendelespo'
rangio, aún no difercnciad¡s, en una vesícula que
se lorma en e¡ ápice del tubo del espor¡ngio.
A¡tísolp idi u n ec ¡oear pi lfam. Anisolpidieccee).
Pararim rlgas merin¡s feofira5(elges p¡rd?s) delgé.
nem rclocarp¡s, En esta espec¡e se present¡ tanto
reproducción a-rexual, por zoospoÍrs, como s€xual,
POr zoospons quf funcion2n como planoSeÍrctJs.
Lha vez que se efec¡úa la infección de una célula
del hosp€d?nre, po¡ dos o más zoosporrs, s€ puede
llever e crbo la fecund¡ción, o unón por pares,
de las mismas:se [usionan sus proroplaros (pus.
mog¡mia) y después sus núcleos (cariogamia), for-
mándose esí un cigoto. El clgoto crece, divide su
núcleo (diploide)vffias veces, s€ tr¡nsforma en una
espo¡a plurinuclear p€rsisten¡e, ,\'esta se convier'
re en zoospoÉngio. cuy¡s zoospofas (heploides)
salen de este e ¡ravés de un tubo (tubo de sdida
de lai zoosporas),
H t'phocbltriun inlestans (fam. Hyphochyrria-
ceae) P¡esent? un ¡¡lo profusamente r¡mificado
que parasira losaporecios de hongos de le subcla'
se Discomlcelidae (clase Eue5com!cerf s. subdi\'i
sión Ascom_vcotina).
Clesc Ooúycctcs
EI carácter más importante de los represenun-
res de esa clase es Ia lormación de zoospons bj-
fl2ge¡adas: un flegelo es liso (tipo lá¡igo)y eloro
co(€sponde a un Panlonem¡ (ipo piloso, barbu-
lado o mastigonemado).
ll talo es de tipos mut d¡versos, pues exist€n
desde las especies con ¡¡lo rnuy rcducido, unice-
lular. hasra los trlos que forman un !€rdrd€ro mi'
celio mu\' remificado, que se des?rrollan profuse'
mente sobre el rustralo en que liv€n L¿s hifes
rÉnen peredesqu€, por locomún. eslán consütui'
das totalmente o en su mayor pafe por celulosa
aunque ¡rmbién pueden lenef qui¡¡na, como esei
caso de algunos Leptomilai€s.
La m2voríade lasespecies soneucárpr¿s. zun.
que hr} algun¡s holocárpices. Dur¡nle la reproduc.
ción asexua¡, l¡r form.¡s eucirprcas forman zoos.
poras dentro d€ zoosporanSios que permanecen
filos al micelio, o r¡mbién de esporengios (coni
diospor¡ngios) que se desprenden delmicelio. En
la reproducción sexurl no inFrv'€nen ¡ñt€rozor.
des f s€ formen anleridús que fecunden le5 oos
feres, las que se 8€neran €n número de una o mlis
en cada oogonio En l¡s formas primitrvas, (holo-
cárpic¡s). rodo el ralo edú? como un gamerangio.
La r€producción asexual. sobre todo €n las es-
pecies p¡rásitas deplantas, tiene g¡an importancia
como med¡o depropegación, pues dur¡nteuna pa-
rasrtosis sc oflSirun va¡ias geneaeciones asrxueles,
en cambio sólo se producc una generación sexuel,
dur?nre la qu€ se form¿n elem€nros de resÉrencü
que permiten la supervivencia de las esp€cies.
Al conÍario de las especies que tienen un solo
lipo de zoospoBs lmonomórfic¡s). un carácter qu€
llam, la arrnción en muchas especies dr rsre gru
po es lr pr€sencr¡ d€ zoosporas que adoptan dos
formas di<rinus (dimórfic¡s) en períodos de nara.
ción sucesivos, que orando son dos al fenómeno
se le denomi¡¿ dipl¿netismo, y cuando son varios,
polipl¿netismo. Le5 zoospor:¡s que se producen en
el €spor¿ngio, llemadas zoosporas primarias, son
más o menos piriformes y con los flagelos sirue.
dos en 12 regrón ?nrerior Esrer ¿oospor¿s viven al-
8ún tiempo en este forma, pero luego pierden sus
fhgelos. se,nmovilizrn. tom?n asp€cto redondea.
do y se proveen de unx pared delgada. Si lar (on.
dicion€ssonpropKias,c¿daunodeesroselemen.
tos rcproductor€s germina y co¡rstiruye un nu€vo
micelio, pero umbién purdeder lugera unz zoos.
pora, que se denomiü zoospore secund¿¡i¡, la cud
es r€niforme y con los dos fl¡gelos sfu¡dos en l¡
región cóncava de l¡ célula. Est? zoospon Sene-
ralmen¡e germrna y forma un micelio. pero pu€d€
transformarse nuevamente. perdiendo sus fl agelos,
en un elemento inmóvil, pa¡¡ después d2r lug¡r 2
otra zoospo¡a secundefia. En espec¡es del género
,4cirlyd se llegen a observ¡r hasra cinco zoospoms
secundanrs sucesivas e p2rrirde una zoospom pri
maria o inicial, es decir, son poliplanét¡c¡s.
La( esprcier de €src 8rupo. en su meyoría. vi
ven como seprobi¡s acuáticas o te¡restres. L¡s hay
mmbién parásims de plan(as y animales acuáticos,
y de plenr¡s supcriores. en las quc Seneralmente
son P¡f ásir¡s oblig¡of ias,

Las especies saprcbies carecen de importancia
econdmic¿ direc¡e. No ob\r¿n¡e, haf alSuna( es
pecies del orden Saprolegniales que ocesionrn epi
demi$ eo los pec€s y en sus huevec¡llos,.v las del
orden Peronosporales comprenden varios de ¡o\
más desuucrivos parásitos de plenres. como P¡)'
topbtbora in¡estans y Plasmopara úticola, q)e
ascJn los cukivos de pap, yuw, respe(fivamente
ClasiJicación. Los Oomycetes se dirid€n en
cu2rro órden€s lomando en cuenl¡ lo\ srguÉnles
Zoosporas sjempre forma&s denrro dele5po
rangio: especies monomórlic¡sodimórficer, mo-
nopl¡nétices, diplmétic¡s o, poliplanéticrs,
raramen¡e aplaoótices.
. Ord€n SeproleSnrales. Holocárpicos orucir.
p'cos, curndo exi5rfn hiles€\tr\ carec€n de cons
. O¡deD Lepromirales. Eucárpicos; hifas con
Zoospo¡as fo¡mad¡s dent¡o del esporangio, o
ri no es asi eñtonces dentro de una v€sicula cr'a.
r)L\cr]¡rj qu( \f !lfi8itu d(l t:f¡,l'Jn8ii,: (.,n(ci$ nl' !
nomórficas. con zoosporar reniformes. trlonopla.
néticrs. a veces diplanéiices o aplanéticas.
. Orden Lagen¡dieles. Holocárpicos.
. Ord€n Peronosporales. Eucárpicos.
Orden Saprolegniales
A los r€presenranr€s deesr€ grupo ir les desrg.
na comúnmenre con el nombre de mohos aruir.
cos, porqu€ muchosde ellos se encuentr¡n en las
aguas dulces, con prefe¡cncia en ¡quellas que son
cla¡as y ¡elativamente pu¡as. ¡n aguas esnncedas
o con abundan¡€s mar€rias or8ánica5, adqui€ren
pocod€sar.ollo d€bido a laprcsmcia de bacterias
y prorozoafios viven como rapfobios en fesros vf.
gf(alei y enrmrles. Alguna5 esp€cies se han aislr.
do de los suelos húmedos. Cienas especies ll€8an
e parasrlar los peces y sus huevecillos, ocasionan.
do epid€mias de importancie €conómica, y otras
ceusan enfermedades en plantes de cul¡ivo.
Los SaproleSniele5 rienen miceho bl€n deszrro-
ll¿do, generalmente con dos ¡ipos d€ h¡fas: una5
inrernrsen elsusraro, dondr se mmific2ncon2m.
phtud (rizojdes). y otr2s exrernassal€n de las ante.
flores y dan un micelio 2lgodonoso y blanquizco.
Los iilos son holocárpicos o eucárpicos, Las
zoospoms muesrmn diplanetismoen ¡a mlyofí, df
los casos, y en les €species cucárpicas se form¿n
en esporangios má5 o mfnos cilíndricos. En la r(.
Cl¡¡. oomycct6 l2l
producción s€xual los anteridios fecundan un¡ o
lrnrs oosferas formadzs en los oogonios En a[
gunas especies las cosfe¡as no ll€8¿n a fecundars€
pero se tfansfo¡man en oosporas Por Paft€no
génesis.
Los Saprolegniales comprenden tres familiasl
Ectrogellacea€, Thraustochytriaceae y Sapro¡eg¡ie_
ceae, Ias dos pdmeras con especies qu€ no desefro-
llan micelio, unicelü¡¿res y holocárpicas. I-a5 esPe-
(i€s de \aprolegniacea€ son mi\ desrrrollaür I.
de ellas, el género Sdptole8rta €s uno de los más
Saproleqnia (f^rn. Saprolegnirceae, figs. l0l,
105-109). La mayoría de las esp€cies son saprobias
¡cuáticas y se desarrollen sob¡e restos vcgeúles !'
anrmalr(, que mu' a menudo son semillas v mos
c?s muertas qu€ han caído en el aguz.
El mic€t¡o es muy r¡mific¿do y s€ desarrolla am.
pliam€nte (ng. l0lA), notándose a simplc vist¿
comu un, m2\e algodonosa y blanquizc¿. l-¡s ht.
fas vegetativas son de dos clasesr les hifa5 rizoid¡'
l€s, pequeñas, penetran al sufr¡to y perñiren la
fijación del ñicelio y la absorcióo d€ susrencies nu-
¡ritivas, y l¿s hifas exr€rnes, que c¡ecen fuera d€l
susr¡aro, muy ramificad¡s, y qu€constituyen le P¡¡
ie visible del micelio, en doÍde se form¡n los ór'
ganos d€ reproducción. Las hifas pueden ser bas-
Hnre gfuesrs o muy delgadr5 se8ún las especies.
Al efectuarse la reproducción asexuel se desa_
rrollan zoospomngios en las bifas exte¡n2s. La palle
terminat de algunxs hifas se alarga e hincha un
poco, acumulándose en ese sitio abund¡nte pro'
roplasña y nume¡osos núcleos. En la brse d€ €sta
porción 5e Senera un tabique ¡r¿nsve¡$l que l¡ aísla
del r€sto d€ la hifa, para cons¡ituir asi un zoospo_
rangio cilindrico alarg¡do, un poco miás grueso que
Ia hil2 en la que se formó (fig. l0lB) MÁ lerde.
y a pariÍ de la pared del zoosporangio, se forman
hendidu¡as o surcos que termin¡n po¡ t¡¡nsfoínar'
se en delSadas membr¡n2s que Ísl2n p€queñGimas
porcion€s uninucleedas d€ protoplesma, les que s€
transforman en zoosporiE binag€l2drs. EÍe5, d m¡'
durar, se escapan ¡ ¡ravés de un poro que se ¡bre
eñ la pared, situado en 12 región rcrminal del zoos'
po¡rngio. las zoosporas qu€dan l¡b¡es €o €l ¡gua
y pr€sentan diplanetismo (fi8. l0lC). La5 zoospo-
ras primafies son más o menos pidformes y con
dos lla8elos en la parte anterior. Después de cie¡
to tiempo en este es€do, pierden sus fl¡8elos, se
inmovilizan o cnquist¿n, s€gregan um Pared del
g¡dx y consdiuyen lo que algunos m¡cólo8os han
llamado quistes, cistes o cis¡ospoús (fi8. l0lD).
DespuÉs de un corto tiempo de vid2 l¡lcnte,l¿ p¡-
122 Dtvisió¡ Eümycot¡, I. suHieisiór Phtcooyco.h¡
reddelqu,ste se rompe y se esclpa una masa pro'
toplasmática que fo¡ma una zoosPom secundalia
renifürme (on dos tlagelos imPlzntados laremlrn€n
re (fig. lOtE. F). Ia qur dfspues de un Periodo de
nar¡(ión vuelve formar o¡ro qu'sle (fig l0lG):
¡ ceneralm€nt€, las especi€s son homotálicas, y
cuando est€ geÍm¡n¿ des¡ffolla un nuevo m¡celio
(fig. l0lH).
Un fenómeno que s€ obsew^ en Sapx,leSnia
es el llxmado de Prolife¡ación intresporang¡al, en
el cual el zoospor¡ngio que h¡ quedado vacío, por
liberecióñ de las zoosporas, des¡rrolla un ouevo
zoospor¡ngio I Panir del septo inf€rior Se Pu€'
den dese(ollar a5í v¿¡ios zoospor¡n8ios sucesivos,
algunüs de los cuai€s lo hacen d€nlro dr los qu(
han quededo v¡cios (figs. 106, 107).
En Saprclegnia se ha observrdo olro método
de reproducción asexual, por medio d€ gem¡s o
yem¡s. que se formen ablad¡5 o en cad€nas inf(f_
calares en ciert¡s partes de las hlfas o en Ia exrre'
micled de las mismas (fig I 0l A). son elementos unt
c€lulrres globosos, ovoides o Piriformes, con par€d
gruesa Al m¡durar sr seP2ran del micelio y des'
pués de un ti€mpo venable de vida ht€nle. el en_
contr¡r un med¡o Propicio, 8e¡minan prcducien_
do hilas que se desrrrollrn en un nuevo mic€liü
(fiq. l0lA2) A v€ces, le5 yemas no germrnan dr
f€ctamente produciendo un micelio s¡no que fof_
man un zoospor¡ngio en €l €xtremo de l¡ hih. AI_
gunos ¿utofes denominan clemidospoms a hs
La rep¡oducción sexu¡l de los Oomycetes €s
oogamica. por con¡rcto Srmerangal (Sarneungia)
v la meiolis se llete a cabo en los gametangios (por
io menos en todas las especies que h3n s¡do inves-
t¡gadas con métodos modernos) y no en el ciSoto,
por lo que los núcl€os de l¡s esrructurrs somáli
cas y de reproducción as€xu2l, ,sí como los d€ los
gam€tangios jóved€s, son diPloid€s. Est2 €v¡den_
cia ha sido obtenide del esrud¡o de Larias €species
d€ Saprolegniales y Peronosporrl€s, y de una es'
pecie d€ LepromiÉles (. po dacblya brucbJnena)
l-os Lagenidi¡les no han s¡do estudiados en es¡e ¡s_
pecto, perc considerando que como en ¡ode5 las
d€más carec¡e¡íf icas princiPales concuerd¿n con
los otros Oomyceles, s€ supone que t¡mbién son
diploides, mientras no se d€muestre lo con¡ürio,
El hecho de qu€ los Oomycet€s presenlen un ci'
clo de vida diplobi6ntico (f¿se diploide de mayor
duracdn que la haplotde), au5encia d€ qui(in¡ en
la pared c€lular y reproducción sexu¡!. ha condu'
c¡do a que se¡o ú¡t3dos de div€rsas maner¡s por
distintos ¡rúcólogc; asi, Alcxopoulos y Mins (1979)
16 separ¡n en üna suMivisión proph, h Dplom2stj-
gonycotina; Copdmd (19'6) sepe¡: los Oomyceies
de los otros hongoo en su subreino DimastiSomycc
ta, del ¡eino Prc¡octist¿, y Shaffer(1975) también
los excluye del ¡eino Fungi.
en cond¡ciones propicias efecnían I¡ r€Producción
sexual. Por lo común,los órganos sexuales, ante-
ridios y oogonios. ie d€sarrollen rn l¡ porción rer'
minal de lei hifas (lig. 10ll), ¡unque €n ocasiones
pueden ser ¡ntercalares. En la formación d€ los
oogonios se obsrrva que la erlremid¡d de las hi
fas se ensanch2.loma un asprclo Sloboso y s€ for_
me un tabique que sep¡ra el ó¡gano formado del
resto de le hih. Dent¡o de cida ooSonio qued¡ un
protopl¡sma con muchos núcleos, en €¡que se ais_
lan pequeñas mas¡s protopl2smficas esféricas con
varios núcleos, delimitades por delg¡das membra'
n¡s qu€ se forman alr€d€dor de hs mismas. se
constituyen así vafias oosfer¡s cuyo protoplasm2
contiene v¡rios núcleos, Después quedá sólo un
núcleo en cad¡ oosfera, pues los demás degene_
ran. Un c¡rácter importente d€ l2s oosfems es la
posición del oople\lo, céntricl o excéotric¡, se-
gún la distribución de los glóbulos d€ 8rasa, útil
en la dislinción de las especies (figs. l0U, 108).
Los ante¡idios se form¡n en la extremidrd d€
hifas lareral€s que pueden p¡rtir de Ie mism¡ hih
que soporu al oogonio, o de oúe5 h¡fas cerc¿nas
Pera ello, la porción lerminel de eslas hifas s€ en
sencha un poco, 5e tabica en su bese y s€ forma un
ani€ridio eiargrdo, cilíndrico o dgo claviforme, c1lyo
protoplasma conti€n€ v¡rios núcl€os (fig. r0ll).
Uno o va¡ios ¡nt€ridios s€ pon€n en cont¿cto
con l, par€d del oogonio, y producen uno o v¡
rlos tubos de Íenilización que la aú2viesan y s€ di
rigen a las oosfer$ (fig. l0U). A v€c€s, ¡l entr2r
los tubos al oogonio, pueden ramificarse y envirr
ramas a las oosferas. La €xtremidad de los tubos
d€ fertilizeción, o d€ sus r¡mas, s€ pon€ en con_
tecto con las oosferas y un núcleo del &te.idio lle'
gr I cada una de esus, efectuándose lz fecuncla-
ción cuando se lleva a cabo le c¡riogeni¡ (ñg. l0l K,
L). Efecluada la fecundeción, cade oosfer¿ consli
tuye un ciSo¡o diploide, que sccret¡ un¡ gru€52 P2_
rcd y se úansforma en oosPor¡ (figs. l0lL, 109).
Despuésde un período de v¡da lateote,l¡s oospo'
¡as queden libres por desintegr¿ción de la pared
del oogon¡o (fig. l0l M)i si ca€n en un medio Pro'
pic¡o, germin¡n form¡ndo una hif¡ (fi8. l0lN) en
cuy¡ ¡erminación se de5¡rroll¡ un zoosPorznS¡o
con zoospo¡esi estas, al qued?r libtes, formzn nue_
vos ñ¡celios, Duran¡e las pdmer¿s e¡eP¿s de l¡ 8er_
minación, el núcbo de la oosPorz se divide por

m€iosis y esí se constituyen zoosporas h¡ploid€s,
cuando llega el momento €n qu€ estes se form¡n.
En muchos casos s€ he comproMd\9 que las oos.
fe¡as s€ d€sarrollan por palenogénesis, pues los
anteridios no se fo¡m2n, o aunque lleguen a hecerlo
no producen rubosde feíili¿ción, o por eslos no
pas¡n los núcleos d€l anteridio a las oosfcras
Aunque l¡ mayorh de las especies de S¿ptole8-
,,a son sap¡obias, algun2s son p¡rás¡ks; s pard'
i,rr?d { figs. I 05. 107I puede infectd ciertos peces
y sus huevecillos, y causar €pizoo¡irs qÜe tfeen
consigo fuerle5 Érdidas en los est¡tques. acuario6
y diversos si¡ios dedicados ¡ la cría de peces.
Oúos Saprolegntales. O¡toA géneros corresPon'
dientes ¡ este orden soD los siSui€ntes:
lns génercs Apbanom|)copsis. Ec¡roEr a. Eury'
cbasma y Eürycbasmídiun (fam. Ectrogellace¡e)
se cafadefiz¡n poÍreneÍun cato muypequeño, uni_
celular, simple o poco ramific¡do, endobiótico y
holoc¡rp,co. Le5 espec¡es de los Siocros ,{prd_
om)copsts y Ectrogella son parlsit¡s dr datomers
m¿rina¡ y de ,8uas dulces, y las de los génercs
Eury(b^tna y Eurychasntdi¡¡rn Io son de alSa
feolrcees y rodofrceas; por eiemPlo, Eurycbasma
d,(¿sor¡i. de las f€oficees dcl Eércro Ectocarpus
Tbtoustoclryl um lfzm. 'l hmustochytr¡aceae)
compaende varias especies parás¡hs de alg¡s
Aúlja ú^m. S^prolegniaceae. fi8. 104)incluye
especies s¡pfobias de aguas dulces. l3s zoosporas
p¡imari¡s du¡en muy poco ¡iemPo en este est¿do
denko del zoosporangio, Pues s€ enquist¿n €n €l
momenroen quesrlen por 5u ápice Despues pue
den germrnar direcamen te o formar zoospor¿s se'
cund¿r¡2s. Algums €spect€s son he¡erotilicrs, como
Acbrya bisexüalis y A. an ,sefi./¿¡rs. En esus se
ben efectüldo inter€s¡ntes ¡nv€stigc¡ones sob¡e
la morfogénesis de los ó¡ganos seilnles mediante
la acción coordinade de v¡rirs hormones s€xu¡l€s
esprcificxs. como el enlenúol, secret2d2s progfelf
v¡menre por los mismos honSos, desde que d¡chos
órganos inicien su formaciófl h2sta su mrdurez.
Apbanomlces (hm. Saprolegniaceae). Com_
prende especi€s paráshas que d€slruyen lrs níces
de divers¡s plantas faneró8¡mas cul¡iv¡d¡s, como
remolachas, tomates, chích¡rcs, úbanos y ¡ven¡j
por eiemplo. ,4. pr¡er?res produce la pudrición
de la rafz d€ variis lrgLrm'nosrs, en par¡rcul¡r de
106 chích2ros, c¡nto de 106 oÍummtalcs cornode 106
cuhiv¿dos para la producción de l¡ legumbre co_
mesliblet A. cocttleoides 62siona l¡ cnJermeded lla_
m¡da r¡íz neg¡a, así coño el ehogami'enro (rlarnp'
ir¡8'd, de la remolacha, y A. ¡apbaní proÜ)ce
Cl2!. oomycttcs 123
oscu¡ecimiento o enn€grec¡miento de la raíz del
rábano.
Forman esporangios muy delg¡dos. ñlanenlo'
\os. que conrien€n una sola hilera de zoospor¡s
alargades. Se han encontrado esprcies Parásius en
elgas de los géneros Sri/o&/ra y Z))gnema1y en
crustáceos, ,{, ¿staci parasita langostinos del gé_
Las especies de los géneros Brca¡leqnia y Bre'
u i l een i e l la (lañ. Sa$ olegni¿ce¡€), eoconF¡des ¡o_
dai en el suelo, s€ p¡recen mucho a las del género
mra stotbeca; sD difercncia p¡¡nciPal consiste €n
que denrro dd ooSonio sólo se form¡ una oosfe'
ra. En gener2l. estos caracteres se con5ideran má5
evolucioMdos dentro de la famili? Saprolegnie_
ceee, en relación con los gén€ros en los que hey
diplene¡ismo y varias oosf€ras dentro deloogonio
Dicryucbus (f,'m. Saprolegni¡ce2€). Los zoosPc
rengros maduros se d€sprenden delmicelio y, por
lo órsmo, no se forman nuevos espomngios den_
tro del primero, como sucede efi Saprol4nií A&'
más, las zoospor¡s pdmeri¡s ío son libeüd¡s del
zoospomng¡o, se eoquistañ dentro del mismo y
después formen zoosporrs secundariA, que son l¿s
quesalen del zoosPorangio yse vu€lvena enquis-
ter; al germinar esBs, forman de nuevo zoospor¡s
secund¡rias, que a su vez se enqu¡s¡en. Este pro_
ceso puede rep€tirs€ vari2s v€ces (poliplrnetismo)
Ad€más de espec¡€s homotálices, existen €species
heterotálica5,
Geolrynia lfutt. S^proleg iecer€). Comprende
especi€s que han sido aisladas d€l suelo, y quet¡e_
nen la peculiarid¡d de no formar zoospora5; en
su lugar, deoko d€l esporangio, se generan epl¡_
nospor¡s que al qued{ librcs geaminao y foman
nuevos micelios direcÍtm€nt€. Se suPone que esre
carác¡er €s muy evolucionado enre los Saproleg_
nieles. porque también s€ Pr€sente en los mohos
'de organización un poco má5 complel¡, de la (la'
se Zygomyceks, aunque i8u¡lmente se üaul de ulu
adap¡¡ción a la vide terrestr€, en la cu¡l los elemen_
tos reproductores pueden sobrevivir y germiner
fueÍa del medio típicamente acuático
P I ect osP íru (fam. Sapr olegniaceae). Comprend€
especies que se han enconf¡do como P¡fás¡cas en
r¡icillas de tom2tey d€ cati¿ d€ azúcer, cuendo es_
tas plant¡s hen sido cultivzdas cn ¡nvernaderos
En el g¿rc.o Pytbiopsis \fam. S¡Prolegn¡accae)
sólo se forman zoosporas pr¡m¡rizs que, desPués
de cnquisterse, germ¡nan par¡ form¡¡ un micelio
Tlrrausto¡beca (fem. S^Ptolegniacere). Sus es_
pccies fo¡men zoosporas primadas que se enquis'
ian denrro d€l zoospor2ngio, en est2 form2 se li_
124 D¡v&ttu Eüoycou. I. subdi¡5ióo P¡ycoúycotiü
b€r¿n y pued€n germinardirectamenre oconstitui¡
zoospo,':¡s secund¡f ias.
Orden Lepromitales
Flordfn Lepromrkles compr€nde dos familias.
Leptomitecea€ y Rhipidiaceae. En la pr¡mera se
incluyen los géneros ,4poddcbua ltry. 25), Ai,o-
dacblfella y Leptonitus, la segunda abarca los g¿-
¡eros Aqualinderclla, Ara¡osporu, liindeniella,
RbíDid¡un y Sapromyces.
Elorden Leptominler inclule csp€Lies que vi.
vcn como saprobias, Seneralmente sobre sus¡mros
v€getdes, en a8u¡s du¡c€s límpidas o rurbies, co-
rri€nres o esunc¡das, y de ¡lbañ?|, €n l¡ desem-
bocadura de les c¡oacas- Como c!$o excepcional
cn¡te los ficomiceres y la mavori¡ d€ los hongos,
ktualixderclla lennenlars (hm. Rhipidiece¡e)
vive en anaerobiosis total. f,n muchos de sus c¡.
racferes, esros hongos se asemej¡n ¡ los saproleg-
niales. urú€ñ en elque eltuv'eron cons-
titu_vendo la familie L€p¡omiBcca€,'nclu,dos
Elcarácter esencielque diferenci¡ a lrs especies
d€ esre ordén de rquellas de slprolegni¡les es que
elmic€lio€stá consri(u¡do de hifrs, que ¡unque son
cenocíticxs tienen e in¡ervrlos consrriccion€s que
delimitan tramos cilindricos regulares en rodo el
¡argo de lai hifas, de menerá que €s¡as aparennn
€\tar se8ment¡das. L3 prred de 125 hihs, en algu
nos casos, conriene quirina, pefo cas¡ siempfe es
d€ celulos¿ El protoplasma cont,ene un polaa(a.
rido llamado celulina. que se encuentra en gúnu-
los mu.v ¡ef.¡ng€ntes. Estos grá¡ulosse ecumul¡n
rspecialmenl€. y r€ h¡c€n mis gmnd€s. en la coru-
tricciones, doode fo¡m?n especies de ¡eponcs con
el asp€cto de sepios o tabiques. Sin embargo, no
se lornran verdedercS s€ptos, pues los €pones de
celuline lle82n ¿ deseparc(er. O¡¡os cerecl€res dr
f€¡enciales con los Sap¡ol€gnides son los órg¡nos
reprodudores pedic€lados y el oogonio con una
sola oosfer, ¡odead¿ po¡ uñ¿ cap¿ de protopla5-
ma, que es el p€ripl2sm¡.
Uno de los géneros más conocidos es sapron l"
cer (fem. Rhipidiacc¡e), cuyo micelio vive sobrc
tzllos y ÍÍutos sumcrgidos en ¡guas dul(es. ElmF
cflio. en su part€basal. tiene una prolong(idn c!
lindrice, a mcnudo provis¡a de rizoides qu€ le t.
jeo ¡¡sustraro. Est¡ prolongación cilíndrice y bas¡l
Iiene ensu ápice dos o mái h¡hs constreñid¡s cn
su punto de or¡geni la¡ hif?5 se ¡emilicrn v¡ri¿s
leces en dos o ltes famas con constdcciones en
En Ia reproducción ase xual se g€n€ran zoospc
fan$os que. con el aspecLo de penachor, se for.
man en las últimas rama delmicelio Loi zoospo-
rangios qu€dan sobre cor¡os pedicelos y pueden
s€r consideradoi de ripo interm€djo, por su for.
ma, fesp€cro a los que re pfesenBn en s¡proleg-
nieles y Pe¡onosporales, pues son alarg¡dos o algo
ensenchado5 y piriformes. Al principio los zoos.
porang¡os qued?n coñ un protoplasma y numero-
sosnúcleos; despuós se forma una v¡cuo¡acentnl
!,el pro(opl2¡ma se fragm€nla en numerosor ele-
menlos uninuclfrdos. las zoosPor¡s, qu€ son d€
fo¡ma ardñoneda y tienen dos flzg€los insertádos
en la p¡¡¡e cóncave. Las zoosporas quedan libres
al salir a travésde un poro que se abre en l¡ región
terminal del rcosporang¡o. Les zoospoús nad¡n
€n elegua, y siencucnrran m¿terial propicio 8er-
minan perdiendo sus fl¡gelosi en algunas esp€cies
hay dipl¿ncrismo.
Lr rep¡oducción sexuales poroog¿mia, y la fe-
cund¡ción se efedúa por conucto ge¡ne¡e¡g¡al- En
el ápic€ de cieres hifas, y sobre pequeños p€dice'
los, se forman oogonios arredond3dos, cadr uno
con un¡ oosfer¡ rodeadz d€ pedplasme, Los ante-
ridios se fo¡mzn cerca de los oogonios, en la mi5-
ma hifai son pedicelados, tieoen aspccto de uru ch-
ve y €ncreniln un prolop¡¡smacon variosnúcleos.
Se ponen en contacto con los oogonios, forman
un tubo de fecunclación por el cual se desplaza un
núcleo que fecund¡ el núcleo de l¡ oosf€m Se for.
ma un? oospofa con pared Sruesa. percsu Sfrmi
nación no h¡ sido observada.
Orden Lagenidiales
fsle orden comprcnde tres famili¡s, ceda um
de ellascon varios génrros y nunerosas especies.
Estas familias son la Olpidiopsid¡ccae, con los 8é-
neros Olpidiopsís, Peretsenía, Pseudolp¡rtium y
Pseudospbaerllai l^ Sifolpidiaceee, con los gérc-
rc\ Pontisúa y Sitolpidiun. y la Legenidi¡cez€,
consrituide pof los 8éneros LaBetu l= Lagmoqs-
tís), Lagenidium y MJzoc|tium-
Los LaSenid,ales son un Srupo de honSos mi
croscópicos que v¡ven especielmente cn a8üas dü!
ces, aunque alSunos Io hacen €n ¡8uis nzrin2s.
como pará5iros de alg¡i, mohos acuát¡cos y ¡nin¡-
les invertebr¡dos o sus hu€vecillosi por ejemplo,
.Ulzoqhum z@phtborun . en rcúfeKÉi M. ueñl|-
colum, e¡ nsmátodas. y Lagmidium calli¡ecles as
prrásiro de los huevecillos de jribas y c¡ngrejos.
Las espccies del género ¿¿8er¡¿ se h¡n enconr¿-

do en míces de c€reales y gnmín€as silvestres, y
l^ esrF.cie Olpüiopsis ricciae en las hepáticas. Muy
pocrs especies son ftprobies o viven en ofganis_
mos mo¡ibundos, Los rePresenúntes de l¿ f¡mili3
Sitolpidiace ., Sitolpiüum y Porf¡sm¿, son exclu-
sivamente marinos, p¿rásitos de 2lg¡s clorofitas y
rodofitas.
EI ralo de estos hongos está poco desarrollado
y en unos casos es unicelular y eñ otros fibmeo-
rosoi en €ste úlrimo c¡so es un fflamento s€ncillo
o levemen¡e r¡rnificado (¿agerüium).l2p redes
de celulos¡. Todas las esp€cies P¿rísitas viven den_
r¡o de las células del hospedente (€ndobióüc2s). La
reproclucción esexua¡s€ efectú¡ por zoosporas bi.
flageledas, y la sexu¡l por anlefidrcs y ooSonios
L¡s especies son holocárp¡c¡si efl lzs unicclulares,
el talo en¡cro se ir¡nsfo¡ma €n un espor2ngio o en
un g¡mei¡ng¡o, y cn l¿s filameo¡os¡s €l filamento
se divide en células por med¡o de s€ptos, y alSu_
rias de estas o tod¡s forñan €spoaangios o game-
tengios,
Dos de los géne¡os más impo¡t¡ntes y mejor co'
nocidos son Otp,/iopsls, rePres€nlan¡e de las for-
m s \ticel.uleres, '! Lagenidíurt, qüe r€Pr€senta a
las formas filementosas,
Oip,idrbps¡s (hm. Olp¡diopsidece¿e)- Comprcn_
d€ especies parásit2s de ficom¡cetcs de ¡guas dul'
ces. y ¡lg!n25 de alga de agues dulces y mzrinas
El talo, ya maduro, consu d€ une célul¡ Slobosa
u ovoide que se encuen¡¡¿ d€ntro de l¡ célula hos_
pedant€i el protoplrsma cont¡ene muchos núcleos
y €stá rode¡do de una p2red de celulosa. Al efec'
tuarse la rcproducción asexurl, toda la célulz s€
transfomu en un zoospon¡ngio, par¡ lo cuel el prc
loplaime se divide en numerosas zoo5poras bifl¡
geladas, que seescepan Por un prquۖo luboque
form¿ el esporang¡o y que se abre fuer¡ de l¡ p¡_
r€d de la cólula hosp€cl¡nte. Les zoosporas se des_
plazan en €l agur, y 5i encuen¡¡¡n un hospedan¡e
adecuado penetr¡n en un2 de sus células y la p¡ra_
sitan. Algunas especies Úenen zoosPoras con dipl¡_
ne¡ismo.
En la reproducción sexual se ha observ¡do que
en una mlsma célul, hosped¡nt€, dond€ hay va_
Íos t¡los p¡rásitos, L¡nos son pequeños .v olros
grandesi los peqü€ños ¡c¡ú¡n como 8¡menngios
masculinos y los gr¡ndes como femen¡nos, que se
errfoximan, se toc¡n pof un punro df su p¡red. se
,bre un poro en el silio de conhcto y. ¡ través de
estc, el pro¡opl2¡na del gamcongio masculino pasa
al g¡me¡angio lemenino, cfeciuándose ¡sí le plas-
mo8¡mia y posiblemcnte la c¡do8¡uni¡ por peres
dc varios núcleos, pucs los 8¡me@n8¡os son mul-
Cl¡sc Oonycct.3 125
tinucleados, La oospo¡a resultante s€ rodea de un¿
pafed gruese, provist2 extern¡m€nle de pfolong¡.
croneJ punriagudas que sem€jan €spina5. Después
de un ti€mpo de vi& lat€nl€, la oospo¡a Serminá
formando zoospo¡as,
Las especies delgénero ¿ag%idium llam. Le
8en'dia(eae ) t iven pfincipalm€nt€ como p¿fi5ilas
de algas de egu2s dulres (clorofis5 de lo58éneft)\
Oedogonum. Chactomoryba. Colna un. Spi
rcg)fi, Mesocarpus, Mougeolia, Mi.rasterias '!
Clostedum. ati cumo dieomcet y c,¡noficer5i: larn_
biio se han encontmdo engr¡nos de polen de v¡_
riai esp€cies de pinos, en huevecillos yembriones
de ¡otíf€ros, y en l¡rvas de mosqu¡tos, coPépodos
y dalnias o pulgas de a8ua.
El talo de La+enidium pued€ conslituir desde
un fi¡amenro p€qu€ño y sencillo h2sta un micelio
poco rarnrficldo. y en ambos czsos vive denrro de
Ia célula delho\pedanr€. En elmomenlo de la r€.
pfoducción. y \e8ún las especrc(. rodo €l talo, si
e5 pequeño, \e rfansforma en un ófgzno feprodu(.
tor, pero si es más 8¡ande y r¡mif¡c2do s€ forman
septos que lo drviden en célul¡s y cada una de (s
tas \e rransforma en un zoospo¡an8io o en un 8l-
mer¡ngio. En l2 ¡eproducción as€xual una o más
célulrs del talo emiten un tubo que alravEsa le pr'
redde Ia célul¿ hospedanle hecia el ex l€riúr: a tra'
vés d€ esr€ rUbose drspleza elprotopla5ma a le ex.
t¡emidad d€l ¡¡bo. donde forma una vesícula; en
est€ momfnfo el Proroplasma se ffaSmenla y for.
ña numerosas zoospofas b¡flegel¿drs y r€nifornes.
que quedan libres al rompers€ la v€sícula. Les zo(x_
poras se desplaz3 n en el 18ua y si lleSzn a orra cé-
luh hospedanle la para5jnn penetrandosu p2red.
En la r€producción sexual unes célules se tr¿ns-
forman en oogonros con une ooclere en su
'nte
riori olras células cercanas se convien€n €n anle
ddios qu€ formen un lubo d€ fecundación e iravés
d€lcui nuye el proroplasma d€lórg¡no ma5cuh.
ño qu€ ve a fecund2¡ a la oosfem. 5e form¡ une
oospo¡a con Pa¡ed gfuese, que después de un pe-
ríodo de vid¿ latente dentro de la célulz hosp€dan'
rc, ge.mina ellí mismo form¿ndo un¡ zoospor¡l que
se escapa de dichacélula hosped¡nl€, quedr lib¡e
en el ague y va a parasitar ¡ otrc hosped¿nl€.
Orden P€mnosporales
En este orden, con ¡eprcsentantes muy nume-
rosos, s€ €ncuen¡aan las €species másevoluciona-
das de lo\ hongos con elemen(os flagelados. Su mi.
celio, bien des¡rrolledo, es¡á form¿do d€ hifas má5
128 Divisiód lunycot¡, I. Subd¡virióo Phyconycor¡m
senran manchas seme,antes, y anrc esfos como l2s
hojes pr€sentan elespecto de órganos quemados.
Los tejidos intemos sufren necrcsis, los rallos v pe-
dúnculos s€ ¡ornen queb¡adizos, v las hoias s€ mar,
chitan, se ar¡ugen y desecan rápid¡mente, En la su-
p€¡ficie de los tuberculos aparecen manchas pardas,
irregular€s v aisladas, que no llegan a cub¡i¡ toda
la cortezer en correspondencia con esrasm¡nchaJ
exlernes, en la paíe internese fofm¡n manchas de
un color moreno choco¡ate cracterístico, quedes.
tacan muy bien de la pane sana de la papa. Si los
tubÉrculos esrán en un sitio seco s€ €ndu.ecen,
pero sise encu€nrran en un lugar húmedo sobre-
viene la puk€facción de los mismos, probabl€men-
te Por fldesarrollo de m¡c rclorgnismos saprobio\.
Las condiciones propicias pera el desarrollo _v
propagación de la enfermedad son un cier¡o g¡a.
do de humedad yuru rempe€(uúentr€ 10y22 oC.
A t0 oL €l d€serrollo \e detrene. yen¡re J5I {0 óC
elparási¡o muer€ en pocas horas, También muer€
el micelio sipr€val€cen temperatures porabajo d€
0oC. Un ambienre s€cü y cilido impide la g€rmi.
ñación de los esporangios.
Según Io anterior, las pdmeveras v v€¡rnos hú-
m€dos o lluviososson favorables a le enferm€dad,
y en variedades de pepa suscep¡ibles s€ presenu
125
lr muert€ roral d€ muchas planras v una d€\truc.
ción considerebl€ de loscultivos. Por elconrario.
los veranos secos y calu¡osos son desfavorables
pa¡a el desr¡¡ollo de la enferm€dad.
Para evnrr eld€$rrollo )' propagación delp2fj-
sito, es conveniente seguir los siguienr€s conseios:
l Elecc¡ón de variedades de papa má5 resisren,
t€s al parásito, Aunque ninguna v¡riedad es com,
pletamen(e ¡nmune r h enfermedad, pues los ór
ganos a¿¡eos son siempre ¡tacados, la ¡esistencia
e la infección ¡esideen los tubérculos, ya que ha)
vrriedades de papr que por la época de la madu-
¡ación o por el mayo¡ espesor de su co¡¡€ze son
ñ€nos periudic¡drs. L?s va¡i€dades fnás fin s y de-
licadas. de correzr delgeda. clara o azul¿dr. l de
pulpa blanca y blanda, son las más afectxdas. Lzs
vadededes más dcas€nalmidón y d€ corteze má.9
8.UeSa tienen b?srmre rcsistencia.
2 Alplrnmr los rubérculos hr) que seperar ro.
dos los que presrn¡en m?nrhas oscl¡ras en le cor.
tez¡ o e¡ la pulpa y, por ¡rnro, sólo pon€r en el
terreno ¡ubérculos sanos.
I. El te¡reno destinado a h pl¿ntac¡ón debe eter
bien labredo, aireado, \eco v surho, Los rubércu-
Ios osus fragmenos d€b€n enterrarsee ciefla pro.
fundidad. dc manera que los cubra una cap¡ de l2
a l5 cm d€ rierr2.
4. Cuando se com¡enzan a deser¡olle¡ los nu€,
vos tutrrculos, vigilar que su formación no s€ haga
muy superficialm€ntei si esto sucede, elevar ¡e t¡e-
rra al pie de le5 plantas de man€¡a qu€ qu€de uná
capa de suficiente €spesor qu€ impid¡ la iofección
n llegan a caer esporangios de las hoj?5 infecrad1s.
Esta capa pu€de t€ner de lr r 20 cm de fspe\or.
puessresr€ e\ malof nose deufrollen bien los ru-
bérculos,
5. Tomando en cuenB que elmrc€ho delhon.
go se destuye ent¡e Jt y 40 oC, scaconseja colo-
car lüs tubérculo) que se vrn a planrrr en un hor.
no con Émperrtu¡¡ d€ 40 a 43 oC, o en recipjentes
que se sumerg€n en ranques con agua €mre 48 y
50 "C, menteniéndolos allí por unas cuatro hores.
Estas tempcnturei no p€¡iudican la ge¡minación
de Io\ rubirculos )' en cambio 5i destru I€n los mf
celios que pudiera heber.
6. Anres de colocar los rub¿rculos en l, rie(e,
es re(omendeble lavarlos cu,d2dos¡mente con ce,
do bordelés.
_.
Trrlar con celdobord€lés hs pares airces de
las planras sanas y después de Ia floración.
Algunos d¡ros his¡ó¡icos sobre el tizón nrdío
d€ le pepe son muy ,nreres¿nres. Parece srr quc
l, enfermeded se menif€{ó por pnmen v€z en ¡J(.
mania en 1830, extendiéndose d€spués a Bélgic¿
€ ldandr. De 1842 , 1845 se enconrraba €xtendi-
d2 por Inglate¡ra, ¡ranc¡ae Italia. donde ocasionó
daños muy serios. Po¡ est¡ époce, l¿ enfermedad
hizo.u 2p¡rición en NorLermérica. llamando bü.
tante lx 2rención en Massechuse$s, Nuev, York y
Pennsvlvania. En 184t la €pifi¡i¡ fue muy inr€nsa
en v2¡ios p¡íses de Europa, y trejo consigo grave
penuria €n los mbmos. En lrlend¿. donde la po.
blación s€ alinenraba básicam€nte de loscultivos
de papa, la epifitia p¡odujo h¡mb¡e y m¡se.¡a, y a
ere hongo se debió, en gran parlf. le fuene co.
Íienre de emigreción de €se pais hacie los Esndos
Unidos de Norream¿ric¡. Despües de I 84 5. la5 epi.
fitias tmjeron consigo g¡¿v€s d2rños hasra 18t0, en
que disminuyóla inrensidad d€ la enf€¡meded. En
la India apareció entre 1870 y 1880, y en Ausr¡alil
y Africa del Su¡ deió rristes recue.dos en 1909.
El hongo ei originario de Americ¡ de¡ Sur. d€
la regrón de los Andei en Peru. Chilc y Ecuador
5e h? rrar¡do de d?r un? €xpl¡cación de por qué
la rnfermeded noap¡recró en Europa anrcrde los
año\ rndicados: se s?br que en el sigio x\r los €s-
pañoles llevaron a Europa los primeros tubérculos
de la prpz, y quc en los siglos \\n y xrr se lleva-
ron grrndes canridad€s p¡ra 5u cultivo. La expli
cación, según divercosautores, Clebe basarsc en cl

modo como se h¡zo sucesismente el tnnspor¡€
de los tub€rculos. Cu2ndo sc hjcifrcn 106 mrispor
tes en los siglos xvr, xvri y xvr , los b¡rco6 tüd¡ben
mucho liempo m elecN¡r el v¡ie e r¡ves del océ2.
no y de la5 ¿onzs tórridzs, dond€ los ¡uberculos
se enconlr¡ban expuestos ¡ l€mp€r¡rur¿s sup€rio-
res a 15 oC, a les que morla el mic€lio del hongo
qu€ algunos tubérculos pudiesen lhva¡. Poslerior'
menlese uriliz3ron bzrcos rápidos y las papz5 fuf-
ron lr¡nsported2¡ en tlodfg2s rcfrigfrzdas, que las
suíraÍan de la zccón delcdoricon ello no lle8z-
ron e morir ¡os mic€lios qu€ estab2n par¿sitl)do
c¡ertos tubérculos, y entonces llegó el hongo e
Europa y e NorteaméÍica, rn dondeenconrró con.
diciones muy f¿vorab¡es p3¡a su desürcllo.
Con respecto al esrudio ctiológico de la enfer.
medad en Europa, se sabe que el prim€ro qu€ la
atribuyó a un hongo fue M¡rtius cn 1842. En
1845 l4onr28ne dio al hongo el nombre de Bo¡ry.
¡,{ rr/ei¡arii Unger. en 1847, lo colocó cn clgru.
po de lzs perono\poráceas con el nombre de Pe.
relospofa triluf.alat cTsp¡¡y. en 1855, es¡ableció
l^esrycie Peronospora inleslars y, po. úlrimo, en
I 876 De Bary creó el género Pbltopbtfura y en
él incluyó a €s(e hongo. co^ el rmffhrc de Pbytoph-
Pb. inlestan\ es caprz de infect¿r otr¿s sola.
náce¡s, especi¿lmenle elromate o ti¡omere (¿),co
persi.un esc lenturn) y le dnlc2tn'el¡ (Solanum
dulcanaru). En el ii¡omzte produce Ia mism¿ en-
fermeded que en la pap2, con sintomas semepn-
res en r?llos, hoias, pecíolos y pedúnculos. En los
l¡utos jóvcnes y 2¡tes de la m¡du¡ez, se notan er
la <uperficie m¡ncha5 Fa¡d¡s e ir¡egulares que apa
re(en pÍmero ceran delsitio de inserción delpf-
dúnLulo y se €xtcnden de,rpués por todo elfruto.
Lor frutos aracados no ll€gzn a mzdurar, se endu-
rec€n, y al secllse l¡ plenta se caen y se pudfen
en l¡ ¡¡er.¡. El micel¡o del hor¡go se desa¡Íolla en
abundancia en l¡ pulpe de los frutos. Le enferme.
dad es b¡stanrcgrave en est¿s pl2nus y s€ han lle-
g?do a experimenur 8r¡ves pérdidzs en los culh.
vos dc las m¡sm25. especi2lm€nre sila €stacrón e\
celid¿ y húmeda. La infección se conlrol¡ I com
báte d€ 12 m$ma m¡nen ya citÁd2 par¿ la p¡pa. run.
que sin tom¡¡ en cuenta los tubérculos, _va quc en
esta planB no se forman ¡¡llos sub¡erráneos.
También son imporr¡nres orras especies de
Pbytoph¡bora. qtte soñ l2s siguieñrcs: Pb. pbaseo.
/¡. que ocas,ona la enfeÍmedad llemada milüú dr
les judí2s o frijoles de Lima lPbaseolus luna¡us). El
honSo infecr¡ hoj2s, (allos, pecíolos y, sobÍerodo.
les vainas, que se cubrcn de m¡!¡5 ¡lgodonos¡s
chs. oontc.rcs 129
blances, coÍ€spondimtes e 106 cspo¡¿¡8ióforc del
hongo. L¡ infección €s prop¡g¡d¿ esp€o¿lmen¡e
por las ¡beias, que ¡l buscir el néctzr d€ l¡s flor€s
llevan esponngios de un¡ plane e orm. L¡ infe(
€ión se comb¡te efic2zmente con el cddo bord€-
lés. Ph. .actotum, hongo aI que por atecr y prc
clucir gr¿ves d2rño6 en gr¿n númcro de pl¿ntas
herbáccas y leñoszs D€ B¿ry dlo el nomb.c de P¿.
omniuora L^en'le¡fñedad que produce reribc dis-
tintos nombres se8ún l¡s plantes que p2r¡site po-
dredumbrc, !¡zón y gang¡ena. Entre l2s plentas
arbór€¿s, l¡s más par¿s¡t¿das son cl haya (fic¡rs si¿
,ald¡r), los fÍ6nos {F¡¿¡rn45 spp.r, los pinos lPi
,ri spp.) y los ¡beros u olrmeles 0{Dt¿s spp.), y
entre las pl¿ncas herbáce2s diverszs solan¡cc2s, po-
ligonáccas, enote¡áce¡s, c¡¿suláce2s y czcráce¡s.
también perasita árboles Íiunles como el rn2nz2.
no y elper¿|. El hongo se des¿r¡olle espccialmen
re en las planrira, cuendo 6ún rcrmin¡ndo su ger.
minación o cuznclo han termiflzdo este proceso
pero aún son pequeñ¿s, por lo que los esÍzgos que
oc¡sione en los semilleros son notables. Lz €nf€r-
medad sf m¡nlfiesa en form¿ de m¡nch¡s oscu-
.¿s sobre los cot¡ledon€s, los t2llitos y hs p€que-
ñas hoias, que se dcsecrn y muc¡en. Despu¿s la
enf€rmcci¡d se prop¡g¡ ¡ tod¿ l¡ plent¡, incluso a
lrs raicillas, por lo que en much¡s oc¡s¡ones las
plantitas no lleg¡n a salh del su€lo, En l¡s plznns
ióvenes de chile y berenjen¡, lzs manchas empic-
?:n en el p¡e del tallito (g¡ng¡cne del pie), el cual
se adelgaz, l¡! plant¡s s€ marchiun. se tom2n amr.
rillentas. <e secan y mu€ren. T2mbién son ¡te(¿.
dos Ios troncos y las ramas de diversas cacláceas,
de los manzenos. de los per¿lcs y otros fboles fru.
rales, en donde o¡igin¡n purrehcción. Leenfeme .
cl¿d se conúola con caldo bordelés en l¡5 semillas
y en las plmtit¡s jóvenes, sep¿rando y qucmendo
las p¡antas enfeínzs, y r€nov¿ndo lz rierr¡ de los
semilleaos por o¡ra no infesladr, oc¡mbiendo los
cul{ivos por plzntas que no sc¡n afecad¡s. Pb, c,-
lropblboru es elhongo qu.e origin¡ l¡ cnfermed¡d
ll¡mad? nzóngomoso o gomosis delÍonco, prin
cipalmente en los limone¡os, ¡uoque t¡¡mbién en
los nug:1|,.. arces, nar¿ntos. mand2rinos y otrosár-
boles f..r¡rle5. La enfermeded se mznifiesu pnnci-
pelmente con cl aspccto de exudrcioncs gomosas
en eltronco, le5 r¡mas y los fru(os L¿s iamirs del
gadas se sccan y mue¡cn, y los f¡utos sufren una
pu(refac(ión de color c¡stzño. También son ate.
cadas las plantitesen lossemillcros, por loquellc.
8an a morir. [a5 copes de los árbolcs se dcsrruyen
y se experimcn¡an fuertcs pérdld¿s cn la coseche
de los frutos. Lr cnfermcd2d se comb2r€ con.
130 Dieisitu EllDycot¡, L Sütl¡r¡tr¡óo Phycodycoriru
do bordelós. Todas 125 penes ¡fecadls por el hon
80 se deben cortfi o destruir, raspxndo los teiidos
del tronco y las rañites p¡inc¡pales, desinfec¡¡n-
do esos sirios con bicloruro de mercurio al I por
I 000 y recubriéndolos con past¡ bordelesa (sul
fato d€ cobre, I k$ cal vi\e,2 kg; ¡gu¡, l0l¡tros).
Pb. parasítica (= Pb. nícoaíanae vu. patusí
or¡gin¡ la enf€rmed¡d conocidz como podre-
n'6¿)
dumbre del p¡€ o gor¡losis del nar¡njo, que se pro-
duce prncipdnenle en los nar¡nio6, pfro bmbién
son afectaclos los limoneros, mand¡r¡¡os y limes,
En 1832 hubo une rremenda epif¡ria en l¡s islas A?+
¡es y, desde cn¡onces, h¡ provoc¡do estragos en
todos los p¡íses donde se cuhiv¡n planr¡s cíúicas.
Los síntomas pdncip¿les son muy parecidos ¿ los
cit¡dos en l¡ esp€aie anr€rior. ll5 hojas de l2s plan-
tas s€ iofn¿n irma¡illas, las r¿mi¡¡s se secen, les co-
pas de ¡os árboles se desho,¿n y la cosecha de los
frütos se reduce; la cort€za p¡r2s¡tad¡ se despren,
de, los reiidos se descomponen, sc pud¡en y des,
p¡den un olor desagradable; much¡s de las plenu:i
terminan por morir. L¡ enfermeded s€ conr¡ol¿ de
la misma menem qu€ p¡r¡ l¡ esp€cie c¡uda-
Ph. nicotianae l= Ph. pa¡asilica \tzr. n¡colla-
r¿s) produc€ l¡
enfefinedzd mildiú del !¡b¡co
lNicotiana tabacum), que fuc descub¡err¡ y esru,
d¡adx en 1896, en Sum¡tr¿,Jav2 y Borneo, en don,
de llega a oc¡¡iomr perjuicios noubles €n los cul-
¡¡vos del t¡baco, L:s hoj2s s€ marchitan y s€(:n
rápid2mente, después de paesentar manch¡s ptr-
duscas. EIc¡ldo bord€l€s es efi(2zconrm l¡ infe(-
ción€n pl¡ntitas ióvenes. yadem^se acons€ja si
tuar los cultivos en sit¡os bien iluminados, y¡ qü€
la luz atenúa el d€s2r.ollo del hongo. Olrls espe-
cies import?ntes son Pr. ,¿/t¡il,ora, que arac el
cz(:o lTbeobfona cacao), y Pb. cinnamom, p -
úsit¡ del canelero (Ctr¡r¿mornum celanicuml y
def árbof de fa qüinr (Cúc, ona olÍicinalís y o|J2s
espec¡es del m¡smo géneo, e igú21qlue Pb. cam-
biuora y Pb. qringae, desrru ye los carzños (C¿r.
tanea sati,a) y lzs hArzs (Fie.s silrahcal En Mé.
xico es irnpo¡un¡e Pt c¿ps¡ict (ffg. I l0), que caus¿
Sfand€s estngos m los ch¡lares lepsinn annwn .
PJJ t b ioee to n (12m. P y ¡\iace]É) riene espo¡¡ngios
dc forma as¡métric¡, b¿s¡ante más anchos que l2s
hifes, con su eie longitudin¡l cn ángulo recto con
respecto 2l d€l esporang¡óforo. L¡ Sermin¡ción de
los espor¡f8ios s€ efcctúe por zoospor¡s. la oo6po-
¡a es bast¡nte gr¿nde, ocup¡ casi todo el oogonio,
y se rode¡ de una p¡red cstretificad¡, L¡s esp€cics
viven como saprobias en cl ¡gur sobrc sustr¡tos
vegetales; enú€ las pflncipAles esrán P. utrihrme,
P. lransuersum y P, rc,ñosurn,
Tracbyspbaera lfam. Pyth¡aceae). Esre gén€ro
tiene une sola esp€cie, I /tu c¡ige a, Los espotar|
glóforos son p€culiares porque, ¿unque de forma
wriable, su asp€cto es distinto al de ¡odos los ot¡os
géneros de este orden, semejándose un poco al de
algunos Mucorales. Su posición sistemática es aún
incierta.
Pltbíun ('lm. Pythi,2ceae\. Las especi€s de esre
géne¡o son cosmopolit2s, elgu¡r¡s ¡cuáacas que pa-
msitan a diversas elg¡s de agua dulcf y sdad¡, perc
la m¡yoría son seprobias facultadvrs que viv€n en
suelos húm€dos, muchas de ellas capaces de para-
sitar a diversas plentas en las que caüs¡n enferme-
dad€s de impo¡taocia económic¡,
El micelio se cncuentra bien dcsarrollado, es c€,
nocílico. aunqu€ ? v€ces, cuendo llega a le veiez.
puede former tebiques, Su reproducción ,6exual
se cfectú2 por zoosporas biflagcladás que se gene-
ran en espor¿ngos formados en hifa5 que no se
distinSu€n de las veget¡aives, por lo cual no se
consdtuyen espo.angiófo.os diferenciedos.
Le especie rep¡esenrariva dc cs¡e género es P,
debarlanun. un hoñgo muy ampliamenr€ disrrf
burdo que vrve como saprobio en susrancns orgá-
nices cle lossuelos húmedos, perc muy a menudo
parasih plaDtila5 recién grrmiudasde div€rsas fr-
neró8am2s silvesrres y culnvad¡s. Produce eleho.
gamiento d€ l2s plántules. la €nfermeded de lo! el.
mácigos o la podfedumbre de las planúas en los
semillercs (d a n p i n g-ofn.
Entre las plantas más etecades €stán el Íébol,
la alfalfa, cie¡t2s especies de camelias, el tomare,
elmaiz,la remolacha y el miio. cuyos culrivos llf
gen a experimenur 8r¿n d€s Érdid2s por esre pr.
rásito,
Iá infeación se efec¡ia m t¡llitG jóvenes en clrz
epid€¡mis germ¡nan las zoosporas del hongo. Lzs
hifas, origin¡d¡s de las zoosporas, penetr¡n por le
epiderrnh y se des2rroll2n ¡mpliarnenteen los es.
pecios lntercelul¡res y a rravÉs de las células, cu-
yas peredes son p€rfor¡das por lrs hif¡s, Se forma
esí un abundante micelio de hihs cenociricas, ra-
ñific¿des y hialinas, que colonia los tejidos dela
plant2 hosped:n¡c.
En la reproduccrón ¡sexu¡lic forman espor¡n
gios globosos, terminales o inr€rcalarcs, en hifas
que no se diferenci¡n de las vegereriv¡s, Esros €s-
por¡ngios pueden queder fiios ¡ l¡s hifas en I¡5 que
s€ forman y auf germim¡. o ¡ambién s€ pueden des.
prender y ya librcs son l¡ev¡dos ¡ otros sitios por
ela8ua o clvicnto. En ocasiones. al ponels€ en con.
tecro con Otra p¡ann¡a. puedcn Sermrüf d¡recta.
menre, produciendo un filamenrc c¡p¡z de efec-

tue¡ una nueve p¡¡2sitosis. En 12 mayofía de los
msos, los esponngios Sermin n pÍoducirndo 2006.
pofas. PJ¡ ello pfoducen un cofro rubiro. , rfz-
vés d€l cual Ruye el protoplasma que s€ acumula
en la€xrremidad deltubo form¡ndo una mase glo
bulosa muy transparente llamade vesícrl¿. DenÍo
de este vesícula se diferencian numeros¡s zoospo.
r¡s reniformes con dos fl¿gelos la¡er¿les si¡uados
en la par¡e cóncav¡. L¡ vesícul¡ se revient y bs
zoosFor?s qu€dan libr€s y se despl¡an en €l egua
delsuelopor un cKrro riempo, Sila5 roosporas se
ponen en conbctocon la superlicae de ün¡ plan¡a
susceprible, pierden sus flagelos, seenquistan. ad.
quieren une forma mái o menos gJobosa y luego
g€rminrn produc¡endo una hif¡ que penetr¡ en los
rejidos de la plant¡ hospeclante.
Por su sexo, P. debaryanun es homoiálico y
produce lor oogonios y anteridios en elmismo mi
celio, muy cerce unor de orros, e vecesen le mir.
ma hifa. Los oogonios son globosos y deserrollan
une oorfera mutrinuclerda en un principio, uninu.
cleeda cuando madura. que queda rod€ade por un
peripl?sme delgado y muhinucle¿do. Los anreri.
dios, un poco ah¡g¡dos o en fo¡ma de cl¡ve, al
p¡incipio son muhinucleedos, p€ro después sólo
quede un núclco y losdemás 5edesrnkSr¡n. El rn.
lefidio 5e pone en (onrecro con el oogonio. pro
duce un rubo de ferriliación que llege hese la oor
fera y a tfaves de es€ lubo pasa el núcleo m¿sculino
que se desplazz hrsm l¡ oosfera y se une al núcl€o
femenino, formando así un cigoto. Este se rod€a
de una gruesa pared y se tnnsforma en unz oos-
pofa, con cafácter de rcsitenci¡. Después de un
pedodo de vida l¡¡ente, y s¡ la oospora €ncuentn
condiciones propic¡as, germina formendo un Iu
bo. que s€ de<arrolla en le epidermis de une plan-
ta hospedante e ¡nicie otr¿ p¡resi¡osis.
La enf€¡med¡d s€ manifiest¡ €n las plentit¡s por
la aparición, enlostallos, d€ unas menches perdes
que 5e rednen y lormen une especie de enillo de
pod¡edumbre, mientres la r€gión superio¡ de l¡
plrnla s€ poneamerilla y se sece. Después l¡5 plrn.
rins se doblen y caen sobreelsuelo, donde rermr
na su purrefrccón. L¡ parajrosis €s muy contrgiñ.
sa. ya queen los sem leros o ¡lmácigos la5 th rro)
están muy próximasen¡re ellas y elhonts ' \c pro.
p¡ga rápid2men¡e de unes a o¡r3s, formándos€ á¡eas
de plrnus muerras, que pronro s€ ensanchan,, m€.
nos que se separcn y destruyan tod¡s las plentas
que estén ¡tacedas. Coño esre hongo puede ser
safrrobio nose desrruy€ con l, nuerrede las plan.
(e5 infccades,
) elmicelio que frecuenlemente que.
d, en lor lejidor de veget¡les en putrefacción que
Cl¡5c oonycttcs l3l
están €n el terreno €s c¡paz de infectzr nuevas plan
ritas, Como la humedrd y la remp€ratum elevadas
son condiciones propicias par¡ el des¡nollo del pa-
úsito, esrese prop¡g¡ best¡nte bien e¡ s€millcros
y ¡lmáci8os que se hacen en ¡nvern¡deros €n don-
de hay bastante humedad y le tempe¡alur¿ es su-
perior a l8 oC.
Per¿ eviur y comtrarir las paresitosis de este hon-
go se ¡ecomienda esterilizr las paredes de los se-
milleros coo fuego; d€sinfect¡r los germin¡dores
consulfato decobre¡15% ¡ntes de coloc¿r h ti€-
r¡a pa¡a la siembr¡i antes de sembrar las señ¡llas,
lavarles con un¡ solución de sulf¡to de cobre el I %.
pasarlas ¡ápidamen¡e por lech¿di de cal, y dejar-
lassecar; aplicar eo les plantitas ióvenes ligens e5'
p€rsiones con caldo bo¡delés al 0.5% de sulfato
de cobre y cal; quirar y destruir inmediatamente
las pl ldras ¡tacrd¡s, paú que la enfermed2d no
se pfopague a otras plant2s, y no h2cer sieñbr¡s
en lugares muy infect¿dos, sino colocar plentas
adultas, qüe por tener más resistenci¡ no son ¡u'
cedas por el hon8o.
Además de la especi€ d€ PJtbium desctitz, se
conocen muchas otms que pueden paras¡6 divcr-
sas fañ€¡ógamas y ci€nas alSas de ¡8u2 dulc€. En-
rre €srs €species están: ¿ afíslfosporum, eñ ll|-
goi P. dellense, ei lAbaco; P. Sraminicolum, ert
ceteele{; P. ifteqularc, an lino, P. ullímum, en al
nalfej P. gracile, saprobi^ en el suelo y parásita de
cloroñce¿s, P- aüanideman m, p tásittdepl2n-
ritas germinadas de rcmolech¡, cañ¡ de ¡zúc¡r, ta-
baco, papaya y ieng¡bre; ¿ palmíL'orum, eñ co
coterc. y P. interfledium, saprobi¡ en suelos de
iardio, y perásita del lino y de los proúlos de he
lechos,
Plasmopara títicola (hm. Peaonospor¡cee€,
fg. 103)€s un hongo parás¡ro estricto de l2s v¡des,
€specialm€nt€ de la cultiv.d2 lvitis t)inilera), a la
que atacaen lr5 hojas, flores y uva5 ióvenes y pró-
ximas e le medurez, asf como en los sarmientos,
pero ram vez en l¿s yem¡s. oc¡siona le enferm€-
dad llamada mildiú o mild€u vclloso de le vid.
El micelio, que es nuy remificado, esti fo¡ma-
do de hi'ls intercelular€s, ccnoclücas, hidines, con
prorolrl¡rma 8f¡nuloso y d€ g¡osof muy v¡riable,
qu€ se ad€lgazan junto e les p¡redes de l2s células
hospedantes, y se hinch¿n en los esp¡cios interce.
lulares. las hif2s t¡enen un cuaso sinuoso, rodeen
las células del hospedent€ y, en conjunto, dan el
¿specto de un redculo, En ocasiones, ¿lgunas hi-
lr5 del m¡celio presentan ramificeciones dclg¡d¡s
e irr€guleres con especto conliforme. En su irayec-
to, muchas de cs¡as hifas enví2n heustorios qu€
132 Dlrttón Eumtcor¡, ¡. suMiüsó¡ Phycomycorh.
aÍaviesao las pa¡edes d€ las cólulas hosped2ntes
y penerran en las mismas. Dichos h¡ustof¡os son
muy p€queños. no remificados, Slobulosos o he
misfédcos; su func¡ón consisie en absorber susten-
ciasnutritivas de l2s células paf¿sitadas (fig. l03B).
Elmiceliose d€sarrolla profusamenteen los dr-
ganos jugosos, como en lr5 uvas, en donde Pued€
observ?rse facilmente, aun sin coloracrcn€s, bas.
lando pxra €llo disociar I¡ pulpa en ague y ¡ñadir
un pocodeglicerina pare l, observ2ción conelmi
croscopio. En óÍganos menos jugosos, como la5
hojas y los sermienios, eS más dificil su obs€r oón,
a menos que se log¡en buenas tinciones.
!l desa¡rollo del micelio se encuentra relativa-
meme limiúdo, y por lo común esrá circunscr¡to
a las m¡nchas de infección. En pocos díaselmice-
lio veg€mtivo compleie su deserrollo y, si la hu-
medad es elevade y le remp€mtum supera los 18 oC
(la óptima es de l8 a 22 oc), se dispone a real¡za¡
la rrproduccrón ?sexu¡l En óag,nos como I¿s uv?5,
que son muy iuSosas y ricel en susrancja nukiti
vas, r menudosólo se desrfiolla elmicelrc, srnór.
ganos asexuales de repoducción; en cmbio, en
las hojas, es|os se foaman en abunüncia, Para€llo,
en les cámaras subes¡omá¡icas siruadas en el envés
de las hojes. iede$rroll¡n fascículos de hifa fruc-
tíferas que alcrecer salen porle abeftu¡a del€slo-
ma u ostiolo, alcanz¡ndo dimensiones de 500 ¡
800 pm. Esr$ hifas constituyen espor¡ngióforos o
con,dióforos hialinos, rencillo5 en \u base y remi
ficados en su extremided, que sobresalen €rectos
de los estomas de l¡ epide¡mis del envés. Lrs 12-
mas se disponen má5 o menos en ángulo recto con
re5pc(ro 2l eje PfincrPrl. Algunas de esl¿s ramas,
las de la base, iien€n ¡amas secunder¡2s y tercia-
ries, y en la.s úldmas ramitas forman de dos a cua
¡ro (gen€¡alment€ r€s) prolongacion€s muy d€lga-
das llamadas cstefigmrs, en cuyes extremid¡des s€
form¡n, por hinch¿mi€nto, las estructur¿s d€ r€-
producción 2sexu¡l llamadas esporangios, coni
diosposnSios o conidios. El número de estos en
cada esporengióforo, desarÍoll¿do en bu€nas con-
diciones, pued€ s€r de 50 a 200, d€ manera que en
el env¿s de un2 hoi¡ muy infecada se pueden orig-
nfi v¡fios millones de espomnSios. Estos soñ muy
pequ€ños, ovalcs o piriform€s y hielinos (fig. l03C).
Cuando se forman los espomngióforos y s¿len
porel envÉs d€ las hojes, sobre es¡as se notan pe-
queñas manchrs con asp€cto dc pelusill¡ o borr¡
blanca, o de moho bl¡nquecino. madurar, los
conidios se separ¿n fácilmenrc de^llos coo¡diófo-
ros y alser llevados por el vienio en 8úndes can-
tidedes son ¡r¡nsport¡dos ¡ sitios müy diversos y
avecesleianos, Mochos de estos conidios muercn
€n pocas horls5ielaire esseco, pero sielambirn-
te es húmedo se conserv¡n vivos por ocho a diez
di¡s. Sr caen sobr€ la superficÉ de un órgano dr
la vid capaz de s€r paresitedo, y si hay humedád,
ge¡¡nina¡ (fi8. l03A), pera lo cualabsorben ague,
divid€n su nücleo en r"rizs prrte\ y el proroplas.
ma se fÍagmeno en cinco a ocho pcqueñ¡s pof-
ciones que co.responden ¡sendos núcleos. En la
membraD¿ del conidiosporanSao se ¡br€ un po¡o
circul¿r y por ¿l srlen proloplerlos uninucleados
que desarroll¡n dosllege¡os y con\tituy€n roospo
rar ovaler o piriformes (lig. loJD.E) Estas sr des.
plazan por poco tiempo, toman aspecto Sloboso,
pierden los flagelos, se inmov¡l¡zan y seg¡e8¿n un¡
pared delgrd?. Si los ronidiosporengios han ger.
minedo sobre les hotas d€ la vid, las zooiPor¡s se
inmoviliz¡n generalmente cerca de los erbmas.
Después estos €l€mentos Slobosos €miten una hifa
gefm,naüvz q ue enrfa por elesrom¡. alcanzx la5 ca-
lul¡s de la cámare subesromá¡ica y comienzr de
ñuevo la formación de un micel¡o inlerceluh,
completándose así el ciclo asexu¡1,
La reprcducción sexu¿l s€ efectú¡ en c¡lo¡io. Los
óryanos sexuales, oogonios y anteddios, se forman
en los teiidos dclhosp€dente, en ¡¿exÍemid¡dde
ciertas hif¿s. En la formeción de losórg¡nos femc'
ninos, h porcion lermrna¡de esra5 hif¡s 5e ensr¡_
cha. se Lorna globo\a y se s€para por un lebique
del resto de le hih. M¿s tard€ se desa¡rolle u¡, oos-
fer¿ uninuclead2, qu€ quecie rodeeü por un p€t.
plerma con vanos núcleos que drgener¡n v mue
r€n. Al mismo ti€mpo, de la extr€midad de otre hrfa
cercana, se de5arrolla un 2nteridio con verios nú'
cleos, qü€ se mbic¡ en su base y se edosa a la pe-
r€d d€l oogon¡o (fi9. IOJG-H). El anteridio enví¡
un lubo d€ fertiliación qu€ atraviesa la Pr¡ed del
oogonio y el pe¡iplasma, y llega a la oosf€m. Un
núcleo del ¡nieridio emigra hasu la oosfen y le fe_
cunda, formándose un cigoto que prcnto se cubre
d€ una pared g¡uese, res¡stente, amarillen¡a y lise,
o. según diversos autores, provistaa veces de cres-
ras o rclieves, transfoamárdos€ €n una oosPom (fi8.
l03r.J).
A fines d€l otoño, cu¡ndo las hojes ceen al sue_
lo y se clescomponen, las oospoms que vrn con
ellas quedan libr€s y son rep¡r¡idas por diversos
agentes, En ocasiones las hojas no se desintegf¿n
coñplet¡mente y las oospo¡es quedan den¡ro d€
el¡as. Diches oosporas son muy resisten¡es a ias
condlciones deshvor¡bles del medio y eun dur¡nle
€l invierno, las h€l¡das, las escarchas y le nieve no
deirruyen su pod€r Sermin¡tivo. Sr 2nim¡les her'

bívoros comen las hojas con oospores, es¡rs pa-
sanporelc¡nal úge5l ivo sin ser danad$ por le rc.
ción de los fermentos v son expuls¡d¿s inncos en
¡as heces,
Les oospo¡as pe¡manecen en esl¿do de l¡ren-
cia, y en la primavera siguienre, cuando hay con-
diciones propicias y suficienre humed¡d, dividen
su núcl€o en 50 o más núcleos y germinan produ,
(i€ndo crda una un rubo germinarivo que, deipués
de crecer un poco, se hincha en sü extr€moi hacia
€5t€ migre el protoplasm¡con los núcleos, quese
sepa¡¡ delrero de la hif, por un seplo para rons-
Ítuir un zoospora¡gio, Al ñadur2r las numerosas
zoosporas geneodas en el zoospo¡ang¡o esc¡pan
por un porc qu€ se forma en el ápice del mismo
(lig. l03r-L).
Si las oospo¡as han qu€dado dentro de las ho-
jas de vid muertes, los tubos de germinación c¡e-
cen a úavés de los estoñ¡s de dichas hoias y pro-
ducen zoospo¡angios en el €xte¡ioa, Cuando hs
oosporas. alsef diseminedes pof dtve rsos ,gentes,
caen sobre las vrd€s, germinan r¡¡ s¡¡, y las zoos.
poras producides llevan e cabo la infec€ión de las
planias de la maner¡ ya descrita en la f¿se de re.
producción asexual de esre hongo. Si lrs oospo-
fr\ germinan en el suelo. l¡s zoospor2s produci-
d¡s pueden alcanzr los sarmien@s desplrándose
en elagua delsuelo. oser lransporhd¿spor insec
tos hasta h superficie de bs plentas, dgpues de pa-
ser vrfias vfces por un pefíodo de enqubDmien.
to (fi8. l0lL-M, A).
La enfermedad que causr P r¡l¿ol¿ s€ m¡n-
fifs¡aen diverses formas según elórgano ancado.
En hs hoias, las primer¡s manif€sracionrs epare.
cen como áreas a¡narillen¡as ("manchas de aceite '),
irregul?res y kanslúcidas, que corresponden a los
sirios dondel¡s célule.s inremas han perdidolaclo.
rcfila. Dcspués, sobrc esas manchas, ap¿recen en
el envés de les hojas form¡cionrs efelpadas o ¡l-
Sodonosas blanquecine5 qu€ son los fspoÉngió-
loros que hen saldo de los estoma¡. AI frolar con
la mano €s¡os crcc¡mientos externos del hongo. se
aprccie un olor fnás o menos marcado , serdinas
podridas. Posteriormenre, las manchas s€ rorn¡r¡
roiizas, Ias hoias se doblen en sus bord€s y se se-
can, el pecíolo se dcsarticule y las hojas se caen,
ocesionando un¿ nor¡ble decadencia €n l¡ plante,
En las flores, sobre I$ coro¡a5 y los pcdúncu.
los, rp2rece un moho bl¡nquecino, y pronto es.
los órSanos ennegrecen, se s€ca¡ rápidañ€ñte y
caen ?lsoplo del vifnto o al más minimo conrac.
ro En I¡s uvas se producfn alterecrcnes que sf de.
nominrn podrcdumbreSfls y podredumbr€ pard¡.
Cl¡¡c oomyccrcs 133
La prime¡a, que produjo grandes daños en Fran-
ci, e l¡elia en los alios 1884.1886y I89t sf m¡ni-
fiesta con una colo¡¡ción grisác€a d€l hollejo de
hs uv2s, su pulpe €nnegrece, y luego los fruros se
secañ y arrugan. Le podredumbre parde, f¡€cuen-
I€ en lzs uws poco antes de madur¡¡, apa¡ece como
una mancha roiiza en la superfic¡e, que p¡onro se
extiende haila que todo el holleio de la uva roma
un colorroio os(Lrro. ¡l mismo r¡empo le pulpa en-
negrec€ y por úl¡imo los frutos s€ sec2n. En üno
u otrocaso, debidoaque los fru¡os s€ endurecen,
algunosrutores indican qu€ se momificm oqur
en ellos se origina h lLmada podredumbre sfcJ
En los sarmientos jóvenes se pued€n form¿r
manch¡s perdo.roji¿e< que lucgo enn€greaen e rn.
teresan Ia correTe yelcilindro central. Esros órga-
no\ pierd€n su el2(icidad. se rorn¡n frjgtler. que.
dan pequeños y delgados, y rrrminan porsecerse.
P r'tr¡ola es un hongo origin¡rio de Nofl(a.
mórica, en donde se conoció desde 1834, por las
obseNaciones de Schw€inilz, como parásito de las
vides \ilverres. en lrsque noclu5a gr¡les tÍastoÍ-
no., Lentamenre se ,dapró a vivir en las vidercul.
livadet. y akededor de 1860 ya se luvr€ron nori.
cias de los daños onginedor por etp?rás,to en los
Estados Unidos de Norteamérica. En 1867, Mead
hizo una relación de los esr¡agos qüe producía la
enferm€d.rd. sobrr ¡odo en los videdos de las ¡e-
giones cálidas y húmedas d€¡ cirado p1ís, llegando
en a¡gunos cesosa perderse el't9/o de Iafose(ha.
sin embargo. ¡o5 drños no ll€g2ron e se¡ ungran-
der como los que pocor años d€spués sr origine.
¡on en Europe,
En l8-J. Cornu. en ¡a A(edfmia d€Ciencrasdc
París. ll?meba la atención sobre e\lf hongo. que
en Esudos Il nrdos c¡usab¡ grandes d¡ños. e indi-
cd elgrzve peligro p¡ra Ia vitl(ulrura europea. sr
el p¡ráslro pas2be elOcéano ArÉntico. Sus predic.
ciones se cu mplieron, y en I 878 Planrhon fncon.
rró el hongo por pamera vez €n Europa, en las
hojls de videsfr¡ncesas. Acrualmente elmildiú vr.
lloso se encuen¡ra en ce5i todos ¡os viñedos d€l
mundo,
Seg'ln De Ba¡y y Cornu, el hongo llegó a frencie
por I¿ ¡ntroducción de plantas infechdls p¡oceden-
tes de Estados unidos. Allá encontó un medio pro.
picio. sobK todo en épocas húmecies y cálidas. J
la per¡iitosis se desa¡rolló en forma elarmante, @2.
sionando rremendas epifirils que llegaron ¡deslruir
compleumente los viñedos. En poco (iempo se dr
fundió por elsur de Francia y €l norre de lratra,
y en 1882 ya se eñcontraba en Suiza, Alemania. Es,
paña, Turquíe, Rusia yrunenrGica y Asia Menor.
¡b¡d ror. clc¡o & vid¡ <L J4pro¡!8rt p¿Bttk4looñlcctb)
A.n. F&d. cprc<,ldón ¡süt. d¡ploid¿, cn h o.l l¡5 hiF¡ $n¡¡ü6d6.rc1¡¡d¿t.úcl slmlo P¡odu_
M .údmi ok l¡bctu ¿6rEn! Dl¡tformói 66 c mqúisun v ¡ 8cm'd libcd zsPo6 rdilor
.i á m_t¡" * mouis¡. ¡i ¡Éñú 16 últ'ñc quÉt¿ $ rollM 18 hif¿r soña'6 1¡! o¡ld m
b'¿.;udd' EdodudÉ ú Ed¡, d. vcm l' F& & Épt¡dúoón *nsl qú úvd@ h forn¡dó¡
d. d;niñ v;¡ddios i'Dloid.s. k{ ¡ud6 sutÉn mcio3B 46 d. vintul¡* t¡ Idüu¿oóf d. bl @
tcru.-lr¡otú¡s. s ¡lcr ¡ i¡¡o por mdo d. núcLos 8d¿üd h2Ploid6. qu. PM . Dvér & rubG
.m¡d{b6 ú lc úraid¡o3 v o; D<em h D¡td & los ooEonl6 L5 odft?e t r¡l¡t¡d! oddm .ls
g.m¡@ P¡r ro'M la hira
-sporul ¿pto¡¿o. ¡. "u.ti=b;ub.nds
d¿ bs oosonlos ddi¡¡.8ndo3 v

tl8!¡' rO¡. Crclo d. v¡d. d. Pá)tot¿tbotu hl¿st B loo v.46l

A<. ¡e & Eprodúdód &sl, dlPlol&, d 12.u¿¡.1 r¡c.lio vcSEl¡tlvo dézrÓ[¡do d.¡úo.<h h pLnu
ho6r.dcnpfoÁÉGpos¡gófoc qireñ.r8.r dc ¡66¡oM Los.spoúSis fom¡dGd lG6Pom-
*ióf;M, óú deidc y g.diú d¡Edmorc Pu ¡olú ú rúbo sctuin¡l (m ilchdo) o 8miÚ
tib.mdo zoo6poG, hrze{otu *6quis6 y ¿l lEmid sobrc.l ho6p.&o fo¡M,p6fiG v F'
ll.@ ddmli¡do .l útÉü tq.@o IIO L¡ f& dc Époducción *¡el @úprÉt¡d. l¡ loMión rk
{mM v úlodjG d!toi&s. Lz hú oosonid c@ ¿ nt¿s d.t d¡cndo v l, nciosÉ oCIÑ dh¡plo'dc abc
ér¡áo *'¡ul6. ¡ s,roi ¡c¡ -r*dro s ddrclh un tubo & fcrili¿.'ón v u núcló m4lrirc
d; ¡ inr'as dc .ücio rubo Fr fcn¡la.l núcko Imoino h,plo'& v codituir lz (slon diploid': L
lEror¿ d qucdt fbr dcl;Bon¡o, S.mim Podlcl.ndo u{zltnot ú 69ort'gio l^ zñporu I'b'o'
d¡s d. s 6pomsio conÍna¡ d oc¡o & lnlccció¡

!t8É¡ lO3. Cido d. eid. & P¡4rtopttu aitkot& (On vet6t

A.!. Fe & r6odK'ór &ñ.1, djtloid., cn l¡ od cl ú'ccljo v.8cuÜvo dddou.do tLnrc & l¡ pl2¡u
htu¡.dd Do¿É .smoófo¡o. áú .o.¡r.¡ ¡ hvé! d. 16 6¡oM Lc 6pomn8¡6 rowdo d 106
oóm¡oio,os. oo ittc¡¡uor v ¿t Én¡M I'b.m espoÉi 68 r 6qu¡¡ú sbr. <l hotp'dm v ¡l
Éib¡n; úoduan intdi$ qk pcncttu po¡ 16 ó¡oM Pe d.emud 6 cl nic'lio vcSa'ü'
h¡f¿5
;o G¡. f¡ l¡ l¡* d. Épódúciiin ¡.n21 s lo¡lÚ ooSotuos v urctidiG dPloidcs 10. cüdd $ftn
ft¡ci3 ú¡6 d. (oDul2F Un núctco *xu2l nKulino, h4lo'd., riSn. @vé5 d( u tubo d. Ln¡ü4ión
.miüdo mr .¡ alc;dio v * tu'¡oM en ú núcl@ cN.l tuñoúo hbi&l h¡Plo¡dc. d.n@ &l oo¡onio.
h @spo; Gd@k 6 d¡ploid. y ¡l qu.d¡¡ übcnd¡ dcl @8pnio gFmú podúicrdo ú 6lorugio o'
@s!oEs, ¡i6 cd6 q¡in'i4 .l .iclo d. inf.cclón

Pt¡d l0,l¡ 12. Ooñy..r6,

ro4. ¡¡r.r¡¡t¡o v @¡onio.6¡. ¡¡ltimo con @storu' d¿.'t.¡¡Jú 4ñ.tt@ x lo0 lot EsPon¡d6dc
s¿Dtotúe;6i;¡ia 4wú('d m!.n, , ? 106 EspoúSio coñ ztrcbt e s pawtriu
. l¿o - loi Elpor¡¡p M polifctrión úl6por¡8¡t {í..h.) d. t P¿a¡¡¡@ ' j20 ro8 ooemio
@n 6f.r5 d! j¿ptD¿&¡i, s¡.. , too log. ¡¡t r¡dlc v @sonio Btc rltir¡o con @sfcru, d. 5¿¿'G
¡egú sp.,
- x tlx,, rró. y oogonto, 6t r¡lr¡!¡o con w Gpon' d. P,lopót o¿ dF'¿t
d. ¡¡h¡so @i1t¿4úloh.Pwf.i¡6d€hhq. d.l hoaFkrc' x l50 rl2 oG
;7t0. I I L E9o!:¡sioc ^n¡;id¡o
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Oogon¡o-

108
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- OosDora

110

Especi?lm€nte en Francie I2 prr2silosb fu€ t¡n in
tensa, que su indusiria vinfco¡a estzb¡ conden¡da
a d€sap¡r€cer. pues no se con(rír l¡ manem d€ au
car le enfermeded.
Con relacón J la hlstoriadersle P¡rásito. inle
r€sa comenref que Mrllarder, pfotesor de l¡ uni'
v€rsid¡d de Burdeos, descubrió el valor funSicida
d€ los compuestos d€ cobre par¡ el mildiú de la vid,
aunqu€ Prévosr, desd€ p¡incipaos del siSlo xrx, y
Raulin. en la segunda mitad del mismo sido.Iem.
bién en Frenc¡e, y¡ h¡bían descubierto el poder
fungicid¿ d€lcobr€ y, €n generel. de verios met¿-
les p€5ados, sobre olros mohos. Noobst¡nle. Mil
larde( tiene el ménto de haber esteblecido la5 ba-
ses paru Ia proteccrón de 12 vid y. posteriormenle.
dc otras plantas culliveüs. cont¡¡ drversas €nfer.
m€dxd€s ñingicas, medianre h ¿plicación, por a5-
persión, del caldo bordelés o mezcla de Burdeos
(Bordeaux). Est€ fungicida €s muy eficzz, sob¡e
todo si es aplicado en los viñedosentesde que las
esporas de¡ perásito meduren, se d¡spcrsen y sern
ebundantes en el ¡i¡e.
EldescubnmÉnb delcaldo bordeles fu€ ac(i.
denral; s€ logró cu¡ndo M¡llarder hizo l¡ observa-
ción d€ que las vides s¡tuad¿sen le odlledecierto
viñedo de Burdeo\ estab2n más s¡nas que las si.
tuadas hec¡e el cen¡ro del mismo, por h¡ber sido
rcgadas, las pr¡mer2s, con una sustancia vetreno-
se, Es¡o desperró su curiosidxd y sus ind¿gacio¡es
lo llev¡¡on a saber qu€ el propieurio del viñ€do
había reg¿do les vides situ¡d2s 2lo largo d€ l¡ s€n
d¡, d€sdnada ¡l tránsito público de l¡ ciud¡d, con
une solución de sulfato de cobre y cal para impe-
dir que la gente extüña que pes¡ba ¡ un lado del
v¡ñedo se com¡er¡ l2s uvas. Millardet p¡¡¡ió de est€
conocimienro para el¡bo.ar el caldo bo¡d€lés, €l
primer fungicida que sr urj para rlecar el mildiú
de la vid y lograr el control de esu enJermedad,
con el consiguienre beneficio cconómico par¡ los
viticultoresy para los pais€s donde se cukiva e in-
dustriali?¡ la vid.
L¿ fórmula primitiva del caldo bo¡del€s prepa'
rado po¡ Millardet €s l¡ siguiente: sulfito de cobre,
8 kg; c¿l viva, 15 kgi agua, l30litros. En vira de
que €sr2 pr€p¡fación r€sultócostosa, debido a las
proporciones exager¡des de sulfeto de cobre y cel,
elmlsmo Millarder reduio los ingredient€sen 12 si
gliente forma: sulfato de cobre, 2 kg; cel viw, I k8;
agua. 100 hrros, En lralia. une dc l2s fórmulas más
us¡das por los viricultores es la propuest¡ por Cu-
boni: sullero de cobre, I kgi c¡l ¡pegadr, I kgi
egue, l00litros.
Al h¡cer la pr€panción, es n€c€sario diluir apar-
Cil¡$ oomycctca 139
re el sulfrto d€ cobre y la cd rPagrdz. y derpues
vaciar si€mprc le lr(hedz de c.¡l.lennmenre y re.
moviendo, en la solución de sulfato de cobrci oo
d€be hace6e alcontraro, porque p€riudica l¿ bue-
nr consrilucidn delcaldo. La cal neutr2lira la ?(i-
d€z cle lesolucdn cúprica y eviu que la úlltm2pro-
voque 8r¡ves lesiones en las hoj25. Además del
celdo bordelés, en le actuelüd se conocen mu'
ch¡s orras solucrcnes cuy¡ bese es el sull¡to de co
brc u orros compuesros cúpncos. qu€ puedrn uli
lizálse con result¿dos simil¡res o con aiguna venl¡ia
sobre el caldo bo¡d€lés.
O(ra5 especies delgénero Plasmoparu soñ las
siguien¡es:
P. r¡¡rea es rmportant€ porque ocasrona la en-
termedad ll?rnad¡ mildiú de les umbelíf€ras, [Íe.
cuenr€ en ciefus plentes de esra f¿milia. algunas
silvestrcs y otras cukivadas, como la ?¡naho¡ia
(Daucus carcta), l^ chiÍivía lPestina.a satiwl, el
perciil ( Pe tr osel num sat iu u n). fl a¡ís ( P n p ineL
t
la anissum), el periÍollo lAnlbiscus cerclolium)
y otrai más, en las que produce ¡ veces d¿¡ios muy
no(ablei. Las hojar p¡rasiladrs muestran una lige
m decoloración en algunos s¡¡os d€l hazi luego se
originan menchas am¡rillent¡s que se tornen p2r-
das. las hoias se ¿rrugan y trrminan por sec¡rs€.
La pafisilosis s€ combate con dosis li8€ras de
caldo bordelés, qu€ deb€ us¡rse sólo e¡ Pl¡ntas de
las que no se come l¿ perte aérca, comol¡72n¡ho
da, pues en otras como el pereiil y el p€rifollo no
es converuente u&u los compuglos cúpricos.2 me-
nos que s€ l¿ven con aSua cuidedos¡menre antes de
urilizerlat como condimenro, Tambiin es conv€-
niente destru¡¡ las plantas €nfermes, y en caso de
que las intrccionessean muy ftecuenl€s en un lu
gar. re aconsej¡ cambirr de cuhivo Por alFjnüem
po, susfituyendo la5 umbelifefas Por otras plan(es.
P balstedii perestte pl¿ntas d€ los g¿nero5 fi€-
líanthus (girasol), Anbrosia y 8r¿¿r,s, €nÍe otros,
d€ la familia de las compvesrzs. P. Seranii 2t2ca
plantes silveslres d€l género Geranium \gerzttios),
de las geraniác€as. P riáicola infecta planlas del
género R,á¿s (B¡os€llero), de las s¡xifta8áceas.
ylerospora (fem, Percnospo¡¡c€a€) tiene su5 es_
porangióforos formados por una larga y robus¡a
hifa con mucha5 remes er€ctas en la par¡esuperior.
en cuyos extremos se pfoducen los espofanS,os
La pared de la oospora se uoe íntim¡menie con la
deloogonio. L¡ mayoda de l2s ¿species son pará'
siras de gramineas. La esp€cie típica es J 8r¿ni
,?icola, que ocesiona la enfermeded llemada por el-
gunos rutores mildiú del mijo lMil¡um lgicansJ
y del p nizo lsetaia italíca). Est¡ úhime especie
140 Diiis¡óo Dunycotl, L sübdiv¡litu Phycoúycorin¡
\e culfiva en vanos lugares df Europr, donde se
leronocecomu mijo m?yor. Las hojas ar¡c¡dei ie
march,ran y secan. y lA espiga5 con ÍÍecuenciz se
d€formrn. Los mijos cullivados, asícomo muchos
<ilv€stres. son deiedos. La €nfermed2d es de em-
plia distibuc¡ón y, aunque en muchos casos no
¡roduc€ graves trrsrornos, en otles ocerion€s l¡s
pérdid¿s \on muv considerabl€s. especidmenrf en
pais€s¿siiticos donde los m ijos consriru y€n un im-
porranre ceÍcel de cultivo, En esr¿ espec¡e se for.
men pocos esporenSios y gren núm€ro de oospo.
rr5, a menudo esras conraminan lo5 grenos de las
plantas, Esre hongo ha sido reportado en le India,
en Filipinas y en otros países, como perásito del
mAiz,dflteosi,ntelEücblae a mex¡cana), de l^ can¡
dc zzúc}r lsa(batun olic¡narunl y dcl sotgo
(Sorgbun rulgap). Un buen mérodo para ev¡tar
l¡ en¡erm€dad consisre eo t¡atar los gr¡nos inf€c-
trdos con soluciones d€ fo¡mol v deácidosulfúri,
co, Y con sustancies mercurial€s.
Otr¡ especie del mi\mo género, .t tndc¡ospo
¡¿¡. produce el mildiú drl rrigo. enferm€dad des.
cubierra rn esre cerealdesde l8-4 fn lralh. ] de!
pués en var¡os lugares de Europ¡ sobre maÍz, everu
) ¡rroz. posleriorment€ ¡pareció en €l rriSo d€ Es-
rados Undos y en el üroz delJapón En l(x organos
prrasirrdos se formrn mrnchas nfgres, le5 espigas
s€ delorman y e¡ r¡quis se retu€rce € hipertrofia.
I-a enfermeded se manifiesla con inremided v causa
grand€s dxnos durznte las inundrciones de lós c¿m
pús deculllvo. Paraevrar la p¡ rrritosis se ,conse.
iJ no\embrarcfrce d€los ríosque puedan proro.
crr inund¡ciones, quemar los rastrcjoscon obiero
de dest¡uii lasoosporrs delhongo, pon€r cal vi\'a
en los rerrenos para evitar l¡ germinación d€ €r
fas, _v en terfe¡os mu_v infect¡dos efectuar fo¡eción
de cultivos.
S. pbrl'ppine s$r S. spon¡dre¿s€h?ñ encon-
uedoen Filipinas pareii¡endo la caña de azúcar, €l
sor8o. fl mríz r orras especies r€lacionadás (fr.
Lhlae,ta lLxu rtans\, <mrc otras g¡¡mínfes, En esus
especies hr\' abundrn(É de esporenSios l_ eusen.
ci? de oosporas: los esporrngrcs germinan dirfc.
lamenle sin fofmrr zoosPofas.
como no esposible ¡rerar de rod?s las espec,es
de esre género. e conlinueción <ólo s€ cir¡n ¡lgu-
n¿\de ellr\ \'los ho\prdantfs mas imporranrfsdf
las mismas: .tci¿¡orpor¿ sr ccbari, en múL y c ñe
de r¿úcar. {. ,zardrr. en ñriz I reosrnre: J ro¡-
8¡¡, en maíz t
reosin¡e,.t iü¿lica.enmaiz.S. ot).
za?. el u(oz, \' s naq,|us¡aua. e1 especies de
€quisetos o "coles de ceb^llo lhuisetun\
Basidiophoru l(2fi Peronosporaceret riene es
porangiófo¡os con aspecto de clava, con su extr€-
mided ensanchad, (crb€zue¡a)y productoú de del
gados y pequeños esterigmas, sobre los que €stán
los espomngios; estos germinao formando zoospe
ras, Se conocen dos especies de Norteamédce, R
en¡ospora y B, kellennanii, parásit2s de pl¿nt s sil
ves¡r€s de la familie de 125 compuest?s.
Petonosporu tfa'¡':'. Percnosporaceae) se carac-
terize por sus espoongióforos ramificados dicotó.
micamenteen ángulos agudos y con l¡sr2mes ter-
mrnrdasenprolongacionescurvesypuntiagud1s,
en doode nacen los espor¿ng¡os; estos germin¡n
direcramenle y no form¡n zoospo¡as. Es €l géne-
ro más dilerencrado y con mayo¡ número d€ es-
pecies de¡ ord€n Peronospomles (sc han cons¡de.
rado hesta 142 especies). Ent¡e las especies má5
importaotes d€ €ste géncro €s¡án las siguien¡esl
P. parasilica (= P. brassicae) ocasiont la en-
f€¡meded llemede mildiú de las crucife¡as. €nr¡e
otí,s: col (Brassica olerucea), ntbo (8. napus),
mosnz, (8 ní9ra), rábano (Rapbanus satu'us) y
alhelí (Cbeiranlbus cheírr. En le5 plenlas adultes
no prcduc€ deños d€ consideración, p€¡o sí en lr5
plentites ióvenes de los rlmácigos, cuyas hojas se
defoÍman, secan, mue¡en y caen. f,n las coles se
originan hipert¡ofias parecid2s a las que produce
Albuqo &ndida. Pzf: combatir la enferm€dad son
muy effcaces las ,spersiones de caldo bordelés €n
planlit 5 rec¡én ger¡iriadas y después del trasplante.
P. trílolíorum prod\ce el m¡ldiú o moho del
trébol (varias especies de I,"y'oli¿rr). Con frecuen-
cu mmbÉn prrasim otras legum,nosa! forrat€ras.
como la allalfa lMedicago salir'¿¡), el meliloto (rve
lilolus o¡ficinalis y M. indica)y orras especies. El
hongoproduce menchas amarillentasen el hazde
las hoias, y grisáceas en €l envés. Loscültivos muy
¡nfecredos ie reconocen a dDlancie porque mues-
t¡an un color g.isáceo 2marill€nto. Las hoj¡s ata-
cadrs se defoman, dobl¡n, marchigm, secn y caen
prcmaturamente, quedando los ¡allos con pocas
hoies, por lo que el crecimiento de la planta es de-
f'cienle. Parrcesrrque la ünice forme decombrrrr
la paÍasitosis, cuando se ha m¡nifestado, consife
e¡ anticipar el corte '9
de los cuhivos, y €st¡blecer
esros €n lugares ¡hos y bien asoleados, También
es r€comendable evitar que la5 plentes se sequen
€n los teúenos, pues estos quedan infeMdos por
¡as oosporas.
P. r¡¡¡a¿oc¿s¡ona e¡ mildiú de las lenteias y de
Ios guisanles. Es p¿rásito faecuen¡e en lentei2s (¿er?j
esculenta), haba(Vicia faba) y 8üisanre o chích¡ro
\Pisum sattuum). Ap rccen m¡nchas amedllentas
en las hojrs,la¡quea veces se deforman, se sec¡n

) c¿en. tr enf€rmedad es periudicirl€n r¡ra5 oc,
s,on€s. Prra combarirl? se aconsrF hacer ¡spelsic
n€s con (eldo bordelis anler y despuis dr le flo-
reción, ex¡irp¡r las plantas Pares¡¡edes y quemar las
plan¡as (¡astroio) después de la cosech¡.
P. n¡Lotinae c lsa d rnildiú d€l tab¡co (N¡(o'
tíana tabacum), y los daños que ocriiona en los
almácigos son cor¡sider¡bl€s. En las hoja5 aparecen
m¡nches, sr secrn y las planliras mueren. P¡rt evr
tar la enfe¡meclad es conven¡en¡e esteriliar con v¡
porlatierraendondesevzn¡efecruarlos¡lmácr
gos, y si €l honSo epar€ce en estos, €s conveniente
urilizar fung¡cides como e¡ benzol I el parediclo-
P. labachta es \tn especi€ muy afm a la ante-
rior. Fue enconrrada por primem vez en Aus¡ralia,
en dond€ perasira especies cu¡ivadas y silvelres
de N¡cotíana. En l92l la parasitosis ¡pareció en los
Estados Unidos y se €xtendió en los lugares donde
habie nbaco cultivedo. Causr p€rdid¡rgraves, es.
pecialmenre en los Jmácigos. Secombele de la m,s-
ma maneta que l¡ €sPecie anterior.
P. scbacbtii ptovoc el mildiú o añublo de le
remolacha (Beta lulSaris). a l¡ qu€ oc2sion, gm-
v€s d¡ños en las hoies, las cuales 5e merchit¡n y
secan. La parasitosis 5e €xtiende úpid¿men¡e en
los cultivos y sus est¡¡gos son considerrbles. El c¡l-
do bordelés da buenos rcsul¡ados €n el comb¡te
de esta enferm€dad, pero t¡mbién es conveniente
exrirpar y d€sruir las hojas 2trc¡das y, en ocas¡c
nes, suspender €l cultivo por algún tiempo, sem-
br¡ndo oúos r¡p¡x de pl¡rtas que no sean alaclda.
P. sparia ocasiona €l nildiú de los ¡os¡l€s, en-
fermedad obser'!áda por prime¡a v€z en Ingleterra
por Berk€ley en 1862, en ¡nvern¡dercs. Poste.ior-
mente se enconúó en diversos lug¿r€s de Europa.
P¡ovoca s€veros deños en l¡s hoias, donde apare-
cen manches pardas; los bo¡ones llor¡les se cuel-
gan, y les planus lleg¡n a secalse, La enfe.meclad
se combere con c¡ldo bordeles. Pod¡ndo los ro'
sales y d€struyendo las part€s infec¡adas.
P. spinaciae c tse el mldtú de la espin¡ca {lpt-
nacia oleracea). Aryeaan m¡nchas amarillas en las
hojas, las cuales se a¡rug2n, deforman, seca¡ y mu€-
rcn, La enfermeded se combatc des¡ru)'endo lzs hG
jes infect¿das y eplicando c¿ldo bordelés, pero ¡e_
niendo cuid¡do de que las hoja¡ tramdas con este
se¡n bien lavadas antes de ser consumid2s como
ilimento,
P arborescens prcloc el mildiú d€ I¿ edormi
d€ra, que es común en dive¡sas esp€cies silvestrcs
y cul¡iwd¡s del Sénero Pdpa¿€r, esp€cialmen¡e et
la adormidera (P. somnikrunl y l^ af¡.aPola lP.
cl¡sc oonycctc! l4l
,.roear). Los daños son graves en plenús ióv€nes
y edr¡hes; se producen d€formaciones €n inflores
cencia y hoias, I estas se toman g¡uesas, cemos:¡s,
amari¡hs yse secan. Elempleodel caldo bordelés
y laexrhpeción de l¡s plantas en¡ermas son reme'
dios eficaces.
P. scble¡denii origir,A et mi,ldiú o moho d€ l¡ ce-
bolla, enfermedad fr€cuente en Amé¡ic¡ y Euro
pa, que llega a üñar la ceboll^ (A iun cepa) y el
ajo (,4. rarr¿,rt¡t ), sobre todo en sitios húmed(x du-
¡ante laprimavera. L¡s hojas y tellos se ma¡chilan,
foman un colo¡ rmafill€nto y leÍminan po¡secar'
se, impidiendo eldesar¡ollo d€l bulbo, Y hs plan.
us nu llrgan a florer€r. AISunos buenos m€todos
de combate pa¡a €sr¡ parasitosisson lrextirpeción
y destrucción de las hoias infect¡das y el cmpleo
del calJu bord(lCs, pero como este c! po(o ¡dhe_
renle a lrs hojasde IÁ citadas phnla\. d€b€ usars(
elcaldo mezc¡adocon unazúcaro c¡seína, que lo
hr(en adherente Asini\mo cs conveni€nte que.
mar el rasúojo y hacef ¡otación de cultivos.
P. poten lillds es el a9e e causaldrlmildiú de
la Ír€sa. A(acJ Io\ fresales stlvestrer y a vec€\ lüs
culhvrdortdiversas especies de /crr8a¡,a). ) olr¿\
rosácfrr como lr\ de los géneros Potenlilla (Po
remilat y Rubus tu.zzfion I en las que a vcccs oca
sionaseriosdaños. SecombrleconcalJot¡)rdelis.
P. mansburica prcdDce el m ¡ldiú del friiol soya
(GlJcine max). L^ V*asitosis €stá confirnda a la5
regionrs de clima r€larilamenre frio. L35 hojas y
fíu¡os sufr€n (lorosis, en Íorm2 de manchas que
\e vuelven amanll(nras y Pardas La meior mrne.
o de prevenir Ia enlermedad er recurrjr J varied?
des r€sisrcntes de planus.
Pseurloperonospora l= Percnoplasnopara,
fam. Percnospo¡?cea€) €s un género qu€, como lo
indica su nombre, u€ne caracler€s rnt€rm(dizrios
erltre Peronospola y Plasmopdra, de los cueles no
es ficildrsunguirlo. lJnt de Ia\ especie\ mis típr'
crs dc esregénero e\ P .rb¿rsrs, que calrsa la€n
fermedad llemaú mildiú de Ia! cucurbt¡áLca5. ori
ginarja de Cuba, donde el parásiro fue €ncontr¿do
dcsde I868 €n diverses cucurbidceas silteslr(s.
Posleflormente\eextendióporNur¡eam¿r'ca. Eu'
ropa yJapón, atacando h s"nóh(Citrullus t ulSa'
r$t,lac l^b^u lcucurbita pepo), el melón (cutu
,r¡rs n¡do) orras cucurbir¡cfas. En Io5 zafcillos.!
'
en lashoias, s€ forman manch$qu€ lueguse mar_
chtran ysecan Los frulos nocrecen, maduran de.
Ítcienremen(e y üenen po(os productos azucare
dos. Los daños cn los cultivos llegan a veces a ser
ronsrJerables. La parasirosis se combale con cal
do bordelés, al que se le adiciona mehza o aalc¡r
142 Dlvisión EuDyclu, l. Subdi¡Uón Pbycoñtcoti¡¡
para hacerlo adher€nre en les hoias velloses de las
plantas- Da buen resukado el cddo bo¡delés con
permsogan¡to de poteiio al t por I 000. TambÉn
es conven¡en¡e quita¡ y quenfi las planras rr{:-
das y. si la infecc'ón resulr2lrecufnle. s€ d€b€ su\-
p€nder el cukivo de eslas planras por el$ino6 años.
P. cannablna proyoc^ el mildiú de¡ cáñamo
lcannobis satiw). La ennermedid ocasion¡da por
est€ hongo fue descub¡efa €n Eurcp¡en I¡ segun-
da mitad del siglo r0¡. La infección sólo se pres€n-
ra en algunos lug¡¡es como endémica, No se han
ensayedo métodos especiales de lucha contra esn
parasitosis, debido e su poca impor¡ancie, pero
puede ¡ecufl¡rse al celdo bordelés.
Muy parecid2 r la esprcie anlctiot es P. bumuli.
que origin¡ el mildiú del ¡úprlo lHunulus lupul,,r.s).
B¡en rA lhm. PeronospoÍecele I pr€s€nte €spo-
rangióforos pa¡ecidos a losde Peronospora, cofi
la diferencia esencielde qu€ hs ümas terminan en
una especie de disco o pladllo provisro de cuatro
e\tcrigmas siruados en los bordes de dicho disco,
v en los cue¡fs esrán los espor?ngios. Le especie
más (onocid2 es B. Ia(!ucae, que o{asrcn¡ el mil.
diú de l¿ lechuga I La.tuca satir?). enf€rmedad qu€
ll€ge a ocasionar guves daños, especi¡lnenre €n
los invernaderos. donde Ia rempenrur2 y 12 hurnr
dad so¡ elevrdrs. Las pl¡ntes ¡Bcaüs enrr2n en
putref¡cción con cierh rapidez. Trmbrén son in
fect¡das hs alcechofe5 (CJnara scol)mus),los cer'
dos (Ci¡s¿n ) y o¡rr5 compuestr5 silvesres, como
I¡c de los g¿neros Jor.rrr, Hieru(iun y S?necia.
P¡r, comba¡ir la infección son efectivrs lr.5 aspfr
siones prrvenriv?s fn plan¡itas ióv€nes y lÁ que.
ña de los residuos de los culrivos.
Albuqo end¡rla tf^m. AlbuSinaceae. fl8s. I I I.
I l2). Esre hongo.quren un, época s€ llamó C/r¡o-
pus candidus, produce le enfermedad llariada roya
bltnca de lar cruciferasi p¡rrrita varia\ planras df
fsla femiliz. fspecialmente las siguienres: col. rá.
bano. mosreze. nabo. alhelí y orr¿s más. Elprrási
topuede infecurrallos, hojas, flores y fiuros v, en
reias ocasrones, 12íces. L2 inlección se ffectúa e(
pecialm€nte €n plant¡s tóvenes. cuando los espo.
rengios o conidiosponngios. t r¡mbÉn oospore5
procedenres de un¡ parasirosis anr€flor, caen so-
bre la superficiedr alguno d€ los órSanos cnrdos.
Los esporangiosy oospores germinen d¡ndo lugar
a varias zoosporas renrform€s. con dos flagelos le.
(e¡aler. quese desphzrn sobre Ia epidermis y luf.
go se enquisreni f.ros qursres pronro germinan }'
emiten uoa hifa que elcan?3 un esroma, p€n€trrn
porel ostíolo y, y¡en los (ejidos in¡ernos, ¡ p¡rrir
de esa hifa se desarrolla un abund,¡nr€ mic€l'o in-
lerceluler con numerosas hifas cenocíric¿s y müy
ram¡ficadas. A pan¡r de estes hifes deriv¡ñ peque-
ñas ram¡s que penetran e través de l¡s p¡rcd€s ce,
lulercs y desa(ollan haus¡or¡os globulosos qu€ ¡b,
sorben las sustancias nutritivas que alimentan el
micelio. Cuando el micelio zlcanza cierta madurez,
en va¡ios sit¡os debejo d€ Ia epid€rmis se produ-
ceñ densos grupos de hifas en forma de clava, que
son los espo¡angióforos. En la extr€midad de cadr
espofrngióforo s€ fo¡man, por constricciones su-
cesivr\. varios esporangio\ {conidiosporrngios)
muhinucle¡dos. unos a coflrinuación de otros for,
m¡ndo cadeniras basípetes. A medida que los €s-
poranSrcs maduran se desprenden df la5 cadeni.
tes y quedan lib¡es en el espac¡o entre la epider-
mis del hospedanre y los espor¡ngióforos, L¡ acu,
mulación sucesiv, de los esporangios presiona la
ep¡dfrmis que se l€vanrr y llega a romperse (fig
I I I ); en est€ momento los €spor¡ngios queden en
la superficie de la epidermis y consdNyen l¡s pla-
cas o cosl¡as hafinosas blanquizcas que s€ no¡¡n
en los órganos infecbdos Si €slos espor¡ngios, lle-
v¡dos por el viento, el agua o los ins€cros, caen
en olm planm susceprrblr, germinan si las condr-
ciones son prcpicias. L¿ g€rmin¿cióo s€ efecnl¡ ge,
neralmente por form¡ción de zoosporas, que al ma.
durar se escapan y siguen el proceso y¡ indic¿do
en la par?sitosis.
La rep¡oducción s€xual, en sus rasgos esencia-
les, €s muy seme¡an¡e e le desctita eñ Pytbium de-
baryanu . Eñ lz extremid¡d de ciertas hifis s€
formen los órg¡nos sexuales, próximos unos a los
otros. Los oogonios son globosos y en su inrerior,
al madu¡?r, encie¡ran una oosfere uninucleeda, ro-
deada de un periplasme multinucle¡do. tos ente-
ridios, un poco alaÍgados, tienen al principio v¡-
rios núcleos, pero ¡l madurar sólo quede uno. El
anteridio se pone en conracro con el oogonio, in,
(oduce en él un n¡bo de fecundación qu€ lleg¡ has-
ta la oosf€¡¡ y a través del m¡smo se despl¡zr €l
núcleo mascu lino que establece contado con el nú-
cleo femenrno, €fecruindose la fecundeción. EIci
Soto diploide se t¡ensfo¡ma en una oospora, que
se rodea de una pared grues¿ y rugos¡, y entra en
vida latente dur¡nte todo €l invierno (fig. 112). Ai
ll€gar la prim¡vera siSuiente, si la oospom cae so-
brc una plan¡¡ hospedante y existen condiciones
propicias, 8erñina form¿ndo numerosas zoospo-
msi la p¡red de le oospo¡a se romp€ y aquellas se
escapan envueltas en uná vesicula, que pronto se
d€sintegra y deja libres las zoosporrsj €sr¡s, sigu¡€n-
do el proceso ya anotado, d¡n luSar ¡ nuev¡s i¡-

El hongo ocasiona d¡ños especialmente en las
plant 5 ióveneq en les edultas 106 peíuicios no son
graves. La enfermeded se medfiest¡, en los órge-
flos atac¡clos, pof pequeñas pusruüas o ¡mpollas
qu€ levant¡n Ia epidermis, termin¡n por romp€rla
y deien escapar una mas¡ pulverulenn b¡anquiz-
ca, que son los espor¡ngios. Los órganos amcados
se hipertrofi¡n y sufren deform¡ciones camcteds-
ticai; los frutos, ¡ambién deformados, llegrn a que-
dar €stériles.
Paú combatt le enfermeded se aconsej¡ r€gar
con caldo bordelés la rierra en dond€ v¡n a €fec.
tu2rsf losalmácigos, conobje(ode destruir los es
porangios y las oosporas que ellí püedan existir;
asperiar las planti¡2s con caido bordelés, y2 que en
este eskdo son mfu suscepiibles ?l aÉque por el
hongo; ¡otü los cultivos€n terrcnos muy inf€sta-
dos, sembrar plantas que no h¿y¡n sido emcadas
y destruir las plentas parasit¡drs.
O¡¡as especies de,4/¿,/go son las siguientes: ,4.
trogopoEon b, qtta ctcasiooz l¡ ¡oy¡ bl¡oc¡ en el sai-
sifí (Ttagopogon) y otús cornpüesss, A. ipom@ae-
panduranae,gleprcduce la roy¡ blanca en €l ca-
morc llponoea batatas y otra especies d€l mÉ-
mo 8énero); ,4. ,lifi, que es el egenle causrl cle le
roye blanca de fos am?mn¡os lAmarcntbusr, y A,
ponula.ae, que origjl]a 12 roya bl¡nca de le ve¡-
dolagl lPonula$ oleraeea). tos sínrom?s que prc
ducen estos hongos son semetantes a los qu€ cau'
sa Albugo ca dida y se combaten siguiendo h5
mismas medidás ya ¡notad?s,
Cl¡s€ ZySomycetcs
El cadcter esenciel de est€ grupo de hongos es
que c¿rccen de el€mentos repfoductorcs flagel¡
dos. Lar espora.s. sin f¡ageloi, se lleman aplanos-
poras y se form¿n dentro de esporang¡os. En cier-
tas formas más evolucion¡das los esporangios no
fo¡men aplanosporas, sino que sf compor¡¡m como
un¿ espore y rcciben el nombr€ de conidios oco'
nidiosporangios, La reproducción sexual sf elec
¡úa por copul¿ción game¡angial o game&mgia, for-
mándose una cigospor¡, cerácter del que der¡v¡ el
nombre d€ la clase, Algunos ¡u¡ores ll¡man con-
n¡g¡cióo o coojug¡ción ¿l proceso de fecund¡ción
de loscigomiceres. mo¡ivo por elcual les drn a es.
tos le denomio¡ción común de hongos conyuga-
dos o coniugados.
Tanro lrs ¡plrnospo¡¡¡ como los conidio6po¡:n-
glos germinan directement€ por medio de tubos
que después forman el micelio. Este se encuen¡re
Cl¡5c Zygomyct6 14,
bien desarrolledo, con numeroses hilr5 cenocílr.
cas ramificad¿s, cuyas parcdes están consti¡uidzs
de quitiru; en ocasiones les hihs tienen septo6. Son
hongos eucárpicos, en los quc se d¡sdngu€n müy
bi€n las hifas veget¡tivas y lrs reproduc¡o.as-
I-3 clase zySomyceks se divide en lres drden€s:
. Orden MucoralÉr. La r€producción atxual se
etecrúa csenci?lmenre por aplanospotas cont€n.
das en espor¡ngios; generalmen¡e son saprobios.
. Orden Entomophtho¡eles. La reproducción
as€xuel se efectúa principalmentepor€spomngos
que re comPonsn como esporas: casi siempre v-
ven como paúsitos de insecros.
. Oden zoopagales. Reproducción a.sexual po¡
aplenospo¡as (conidiog fusiformes, lilamentosas o
Slobosas, que coúesponden ¡ conidiosporangios
o esporengíolos; p¡rási¡os, d€predadores de pro-
rozo¡rios rizópodos o de nemátodos, princt.
pelmenle,
Orden Mucorales
Caracleres eseflcíales. Los representantes de
esreordcn son a menudo llamados mohos negro\.
debido a que sus micel¡os, cuaodo hen formado
las aplanosporas y las (iSospor¿¡. son n€8ruz(os.
por los pigmentos queamb¡spos€en- Su micelio,
bien des¡rollrdo, es¿á fo rmado por n umrros?5 hr
fas pequeñas o grand€s, delgadas o grueili. micros.
cópices o mac¡oscópic¿s, muy ramificad2s y ceno'
cíticas, aunque en ocasiones con septos. Cuando
llegan a la vej€z, muchei hifas des¡¡rollan un pig
menro moreno, edquieren nume¡osas !?cuolas y
se rabicrn. En hifas Sruesas y viSorosrs que elán
en cr€cimienio, s€ pueden observer muy bien las
corrientes protoplasná¡icas. En muchos casos, ¿l-
gunas de las hifas se inrroducen el sustr2io, fijen
.el micelio y absorben las sust¡nci2s nu¡ritivas; el
resro de las hifas forman un micelio aéreo donde
s€ genefan los ó¡grnos rcproductorcs. En ciertos
géneroi se consntuyen h ih5 especi? lcs llzmadas n.
zoides, que se fo¡ñan sobr€ lodo en los si¡ios don-
de 115 hifrs aére¿s se ponen cn conucto con super
ficies du¡as y coniistentesi al adh€¡kse los dzoides
alsustrero, fiianel miceliodelhongoyextreensus-
tancias nu¡ritivzs del medio.
La rcproducción asexual s€ efectfu €sencialm€n-
te por medio de rplanospofas que se 8eñec¡n den.
tro de los espomngios, Los esporangios se formen
cn espofanSióforos, que Pueden ser s€nc¡llos o m-
mific¡dos, en rl primer czso pueden lener un es-
porangio en su pa¡te terminal o ün ápice ensancha-
144 Divisttu ¡mycot , I. Subdtrlstód Phtconycotiú

g€nerd de cigomicosis o mucormicosis

do que ll€ve v¡rios esporangios y en el segundo bre
caoz L-rs esporas deétos hongoi son muv ¡bund'n-
;J;;; ;;;d;,-s;ás en ir punra oe
i. ir.''li,-^ st-
11" esponi¡gios es¡án tes en eligua' en el suelo v sobre$do.en el ¡¡rc'
"""
ffiil;; ü;;;;ü;roál
"in:t. po' ín nuiq* ,de menedqu€ rácilm€n¡e s€ pLreden obtener mi-
veces reoo y aplina¿o, pe¡o en ocrsiones es su-celios de los mismos €xponiendo ¡n¡e estos' m€'
;r;i;;;;-; y.p;;.ce como una prolonga- dios o surr¡ros apropiedos húm€dos como lru
pesta;' izleas' quesos y sobre todo'
.ü" i"rm.ua, aá .ip.rangióforo qué se intio- tos, dulces, dr.P¡n
áucein el ."potango. lorm-ando uná es¡ructur¡ lí/Smentos
.""á.¡J, .."1-".ñ¡i. ¿e columel¡, la cual ge- ios Mucorelés denenlasSran import¡ncia.econó-
qu€ 5e desaúo_
*..*.i* ¿.spués de que s€ desin_ mice' pues muches de esp€cies
de los animrl€s
"."í..t"
iegra la prred ¿el esPo¡angio y enton.es apa"c'
ll'n sob¡e alimen(os del hombre v
comúnmente rodeada por que se ocasion'n su descomposición y Sraves pÉrdidzs;

1 €lla.
"lguna.."pora, olras especÉs Provocen €nfermed¡des,enPlinms'
'- i-.t arpo"ng¡ot
edhiercn
p*¿* conlener muchls o po ,¡nimalesyeunenelhombre Porotroleoo seco'
utilid'd industa¡l pLres con
"". "."";. ';.,'¡r''.^.s ufl o clos solamrnt€ sus rctividede' enijrndricas
nocrn esPecies de Sran
r;"" 5on cePaces de hidro'
il.lH;:.il;;;i;;;;;;;ñ;
;l;,;;il;;ffi ;i ;;iltie de aioranEotos riz'r er armidón v ibir
producir.susoncias(omo
(c¡tr¡co m"rrco succr_
cohol y ácid{}s or&inrcos
el ¿r-
u
ir"n¿_" in."ttrn ,n, tof, espor.r pucden ie< l

notii. o t"rn¡i¿n.l
.iü j'pü-"-gr"",j. deioni<iios o el de co nico y oxilico)' así como otras susuncus muy
iiil i*' utilizn emPr;da.por er hombr-11',-1T.::f"l"s"' "'
iri"mos¡érminos se
;;ñ;:il;;il;;"¡" i* esporengrc esriblecrmrenro de prósperes indusrrias; así' ¡lgu-
p"re des del
tem-
dp lu ¿.ñnra ce 6Éioñrn r¡n inrmementequeno nosalimentos fermentedos de soye' comoel
"
iJ'.;';;Í,;;;;. h .,ri. ¡n atsun,s e.ó..;.. Peh v el \ufu muv popul're) €n lndonesie v o¡ro\
i:.:il:il;J"r;;";14" ,"n.i,',r .¡'n1 u..: pris¿s del Leirno oriente son pr€perados uril¡,2 n'
il '.ñ;,liñ;;: .íü;n;i;:: ¡o varias cso€cies d€ R'¡zop¡rs como R" o'l¡Ros'
Lrs aplrnospo.rs de Io5 'on
genrol- porus v Rb aftb¡zus t';emDrhl
:.1l::T-:rtio
lleg¡n a su madufez.
^4ucorares de .uu¿or |tttÍu\'
de Actinomu( ot eleqa^t
menr mullnuilea¿as cuando
v Dr€sen¡rn fotmrs, dimensrcnesy eslruclur¡s mu! ^demls Tomando.en cuenu car¡crere)
Clai|icación
ái.ii".ii ." il nl.r-," ¿e su t;m¡cón lPla t¡5 mu) diversos. p€ro especi2lmenle lzprfsrncr2 o
."r*.t , ninuLlead$ de5pué; \e rusáncra de espórargros e)Por¿¡giolos.y onidros
(
ár.¿r" ,
;"rt':iil:;;;
" .; il;;;;i,;;fu,d,'
"...t ra morrorosia v rstructurade eros' v de.ras cisos

ir'tóá¿*.itin t.*¡r) oie

porgxm€ungi' por¡s los Muconles se dividm en lzs s¡guienrcs
metansrlge mra (conJugación o pro iamilias que pueden quecl¡r distribuidas en dos
conyugacion l.
ceso en flqu€ I'lur "qrupos
se f,lstonrn dos 8¡melanglos piri_
seme¡Jntes €n su loÍma. er,ru.,ur" ] trfn,no ¿ ruPo I Con los esporanpos Slobosos o
I

¡i,l''o '"o_ t

formes: Mu¿orace'e' Piloboloceae' rh¡mnidiace?e

ilü:;ñ;;-.;ü;.i."i. '"¿i'.'
g¡met¡ng; Cho'¡€phoüce¡e' Cunninghame ace¡e' Monier€l
Duecle ser disrlnlo (belerogamn) Los
!iiór*"n .n l, prt,. ,.r.rnal de hfas 5exuale5. Iaceae ) Endogonaceae'
i en la uase ¿e lbs m¡mos qurd¡ une errucrura Grupo 2lcon los espomngo6 alerg'¡do6 y l¡s e5'
L.rtirtr¿. t.lr...¡góioro o suspenmr Lo" por¡s in hi¡er¡s conriruyendo eslrucluras llam2_

v ¿i'r, ..i¿" ¿' drs

que casos pu€den
"r.
;1i:i:ffi'H;ilil;iJ¿"ó'. merosPor¡ns¡os en arsunos

ír;iüñ;;;;';;ü;;a. q'e se.rodea de

.una
:::1':i:':.:ililt":'ili::;%ff:J.H'¿fffi.
-io, par€d pera
gruesa constiuú un clSosporanSlo
" llu.orlt., ,. .n.u.ntran ampliamenre dis- tocephalidaceee. syncephal¡srBceee, Dim.fSaril¡'
rriU*áo" pot toao.t mundo la m¡ioría viviendo cere Kickxellacere
y
autor€s consider2n r¡mbtén,2 Ia fami
como saprobitr en sustraros ricos en mrleriar or'
Al;unos
tegeraies l'a Hdicoc€phalidaceae no treteda aqui {8éneros
eánicar solubles, en elli€rcot. en resros
fffiil;ffiiü;;". 1 *úi. pt"-
t"¿" Hetkocepbatus v RoPatom¡res) en el orden Mu-
ilil;i;;;;il;t".;;;ü. iá.,'.'p'"ii"' '"" corales' pero otrosautores la incluren,en el orden
i"."."ü" i"Álpr".i,rs en orros hongos. en Zoop¡8iles. porque. sus repres€ntantes p2rrsinn
.tr.,r|"..¿., rnitr¡es tn eltrombte alg;_ hueueállos Je némltodosqLre viven €n el€stiér'
#;;;.;';.' ".n
tl;;;; ;;;ii. ¿i'¡i* v'áe' cürcon orros mat€rieles orÚrucos en descompo'
;;;';;;;i;ü;;';ui',.iú.n.ino'' sicióni avecesla familiacunninshemellace¿eestu'

sionada con la familia Choenephoreceae. Además
¡ecienrem€nre (1974) han sidó desc¡iras or¡as doi
famrlias: Saksen?eaceae y Radiomycekceae. ¿un
que based?s en los S€neros Sahsmaea y Radtonl
.¿s. cla\ificados 2nres en lar femil¡2s Mucoace2e
y Choanephomceae, rcspec¡iwmente.
Las fam,ltrs Endogon2ce2e, Dim¡rg2rit2cere I ¡nchas, de pared gruesa y proloplasma cenocít¡co,
Kickxellacea€ pueden ser el€vadas. siguFndo elcri-
rerio de cierros ruror€s, a la ceregoría de órdenes
Endogonales, Dimarga¡iral€s y Kickx€llal€s.
Elorden Mucoreles incluye ,hededor de 5t gé
neros y 360 especies. La familia Mucomceae es la
mdsextensa deeste orden. Loi c¡recteres ma5 rm-
porrantes de era famrlü son los s'gul€nt€s: e!po.
rangios globosos o p,rform€s. con num€Íosas es.
porr5: pared delesporangio dclgrd2: Ias cigo\pon\
no esrán envuelt¿s por h ifas €sÉnles: sin esporan.
giolos y conidios. Rrr¡zopüs es uno de losgéneros
más comunes y mejor €studiados de la femilia.
Rhizopus se cet2cletiz porque su micelio pre-
\enra h¡f2s llamadas estotones. quesed'sponen p¡-
ralel¡menr€ r l¿superlicre delsust¡¡to y. encÉrlos
sitios, forman rizoid€s (fig. l4J) que s€ inroducen
almedio y que pueden ser de medianos a grrndes
(de 1.4 mm o már de largo). como en R¿. ,rg¡i
cans y Rb, oryz4e, o pegnaños (de menos de I mm
de largoj. como en R . aÍhizus: los espol?ngió.
foros nrcen?rriba de losestolones, en los mismos
sirios donde s€ origin¡n. €n sentido opuesro. los
rizoides (fig, 142), Los espomngios presentán en
la perle inlerior una apófisis inconspicua. Com.
prende especies gener¿lmente heterotálic¿s, pero
algunas son homorili( as. como Rb. bonotall icus.
Está ¡mplirmente disrribuido en h ürumlez¡. pnn-
cipalmenre sobre susrÉros amiuceos o azuc2rados,
por etemplo. fruros. mices. rallos, panel pasus. ha
rinas y jeleas.
[Jna de I¡s especirs m€ior cono(idzs es ]Rá. ,?r.
yiens | - Rh. slolory'?r), ll¡madr comúnmenre
moho del pan, pues frecu€nteñente se d€sarrolla
sobre este alimenro: esiñrsmo. muy a menudo con
raminaen los labor¡rorios, rubo5. caias marreces
'
donde re tienen cukivos puros de orros microor-
g¿nismos, en pa iculer bactedas _v hongos, por lo
que dicho moho es considemdo como una mala
yerba" de los labonlorios,
Como les espoms de R¿¿oprJ son mu) abun-
dJntes en elairc, esre hongo se puede aislar lácrl.
meo¡e exponiendo al m¡smo un fragm€nto de pan
húmedo. Les esporas. alcaer en esre susrmro pro
prcio. germinan produciendo hife5 que en po(os
dla. consriruyen unabundanle micelio. que a sim.
ple vis(a mues(ra un aspeclo algodonoso y blan-
chlc zySomycct6 145
quizco. En ere micelrc se disringuen cl¿remrnle
re\ tipos de hifas: los €srolonrs. los rizoide\ y los
esporanSióforos. Loi e\tolones rrecen horizonul
m€nle sobre el susrraro, s€ levantan un poco io.
breelmismo y. e crar d,strnc,a. se inclinen y to
mJn contacto con h superficie delmedioison hife5
que pueden ¿lcanz¿r desde unos cuentos milíme.
t¡os hasra 1"3 cm de long¡¡ud. En los s¡tios donde
los esrolones tocan elsustmto. !€ forman p€nachos
de nzoidrs corros, delgados y ramilic2dos qur se
introducen en el medio y se encargrn de la f¡¡ac¡ón
del micelio y de absorber sustancias nu¡¡it¡vas. A
prn,r d€ ced, grupo de rizoidcs se forman vaÍos
€srolones que sr exlienden €n diversas dieccio
ñes, tocan le superficie del susirero y constituyen
orros Srupos de rizord€s. ) así, sucesivamente, sc
form¿ un¡ maraña de estolones y rizoides (figs.
t42.t43).
Los espor¡ngióforos son h¡t¡s fériil€s, qu€ en
númcro de uno o vrnos se l€vanhn,2rribe de Io\
rizoides, qued?ndoerectüsy perpendiculartsa los
rslolones ! e la suprrficie del surrato. Son hifas
mecizas y gruesas que alc¡nzzn l.J cm de longi.
tud, y \e notan ¡ rmple visn como filamenlos de
algoddn{frgs. IlJA. Al. I42). C¡daesponngiófo-
ro desarolla en su ex¡remid¿d un hinchamieno
globoso hrcir elque fluye elprolopla<m, con nu.
mero\os nuclros Al pnncrprc el proroplasme es
homogeneo, pero después s€ diferencian dos re-
gonrs: un c€nLnl muy vacuoled, y (on po(os nú-
cleos y una exrcrna con abundente protoplasm¡
y muchos núcleoi. I4ás tard€ !e forma una mrm.
brrne rnlre estas dos regrcnes. coristil uyéndose 25í
la columela que qued¡ como una prolongación de¡
espor2ng'dforo. de lorma más o m€nos hemisféri.
ca, y alred€dor de ell¡ el espomngio con aspecto
de un saco (fig lllB.Bli.Ap2rirdehm€mbra.
na ext€rna del esporangio se constfuyen tebiques
en el proroplasña. que s€ remificen y wn dshn.
do porcrones delmismo (on uno o variosnúcleosi
se forman así numerosas aplenospor2s €sféricas,
ovales o algo angulosas, p¡ovist¡s d€ uoa pared
gru€sa y de color oscuro. En ese mom€nb los €s.
porangios se noran a srmple vista (omo diminuta5
c?bez¿s de alfil€r. n€gruzcas. en le exlrrmided de
los esponngiólorcs, Como los esporanSios son
muy ebundantes en l¡ superfrcl€ delmic€lio, este
se obserw de colo¡ oscuro a simple vista.
Almadurar la5 ¡planospoms. h pared delespo.
rangio se deshidrara. s€ torne muy frágil ! se rom-
pe con facilidad para dejar libres las aplanosporas,
que son dhtflbuidas por elrire a sirios muy drv€r-
146 Divisiór¡ Eumycot¡, I. sühdtvi5iól Phyconv.otin¡
sos, resisten en vida latente un dempo má5 o me'
nos hrgo. y si cren €n un medio Propi(io germi
nan y vuelven r formrr nuevos micelrcs (fi8s l l lC
cl, D, Dt).
Rh. fiig¡icans esheferctá¡icoi su .eproducción
sexual s€ €fecúa por gametangia o gmetanS¡oga'
mia {coniugación) y Paaa qu€ esla se ¡ealice es in_
dispensable que en el mismo sus¡rilto se desarro-
llen dos micelios de distinlo sexo, que por s€r
iguales en morfologia (isogzrn€t¿ngios) se les de'
nen en coniacto, se desarroll¡n cor¡¿s h¡fas lat€re_
les, llamedas progametangios, cuya p¡rrc terminal
s€ ensaoch¡ (fig. I IJE). Dos progamel¡ngos, uno
. \ o(ro -, crec€n uno ÍÍente e otro y se ponen
en ¿onhcto por su p2Íe temindlfig l IlF) Elpro'
roolam¡ mukinuclerdo de ceda progemeunS¡o st
acumula en la región rerminel qurdendo el reslo
muy v¡(uolado, ce form¡ un s€pto qu€ rpar¡ e<
ras dor porflonrs. la terminal que es €lgametan'
q'o, y |tbasalque se llama suspensor (fi8 lIJG)
Ios gamenng:os crecen. aumenl¡n el número de
núcleo\, disuelv€n sus paredes en €l punto dr con'
rá(to, confunden susprotoplesmas en unx sole c¿'
lul¿, fusionan sus núcleos por Pares,los que se to¡_
n n diptoides, y s€ constituye un cigoro que ortgn,
un cigo6porango (c'gospora) Joven (ng lIJH) Los
núclós que no se fusionrn probablement€ se de_
sinreq.an. El cigoto aum€nt¡ berante d€ ramaño.
romrlspeclo Sjoboso. se rodee de un Paf€d 8ru€'
sa, oscur¿, fLlgosa,,veces con enzac,ones fxler'
nJ5 y consliruye un cigospor¡ngio (ctgospoo) ma
duro (fig. I lJl) Al d€sin(egrarse los micelrcs los
cigosponngos {c,gosporrs) quedrn libres en el me_
d'o donde resisten en vida lalent€ por var'os me'
se5, soport?ndo condiciones adv€rsas Al encon'
rrJr co;diciones propici¿s, germn¡n Produciendo
una hfe, cuyo deserrollo poferior no ha s¡dooh
\ervado, Probablemente, como indican muchos
mrrologos. esle desarrollo se hace de mznere s€_
meienre a olros Mucorrles. en los que sise h2 se
guido elprocrso: la hifagermin2l,ve que Produce
lacigospora forma un espomnSóforcy esteen su
extr€micled g€nefe un e5por2n8rc' con aplanospo'
r¡s v colum€la. como en el caso de l¡ rcp¡odt¡c_
ció; asexual (ng- I llr.La meiosis de los núcleos
se electúa du¡ante la germinación de las esporan-
o aplanosporas (fig llrK)
8iosporas
i
lnDottancia de Rh. ..igtictns olras espectes
aet i¡sno ce ero Este honSo tiene gren int€rés
desde €l Dunro dr v,so económico pllrs se en'
cuentra amoliamenre distribuido y conr¡min¡ nu_
-.,osos etimenros del hombre v de los animal€s
r los que descompone e lnuliliza ron susenzimas
d,¡ndo lug?rr pirdidas considerables Los traslor
no5 ma¡ nolebles los o(asionr en rlgunas la(es !
lrutos.
Elperiuicro más grave qur Produ(e es I¡enfer_
meda¿i llrmad¡ podredumbre hümeda del(amote
o bar^t^ llpomoea bat^tas), que se desarrolla en
us raícescarnos2s, esPecirlmenle dunnte su co¡'
serveción o almacenami€nto, que se electúa por
Io general d uranre elinvierno. Lr5 12ic€sconram"
nedas muestran manchas hÚmedas €n laePidermis
sui rejidos !e hacen muy blandos y sobreviene I1
purfefacción. En l, pefle exlfrn? se cubfen de un
moho algodonoro, el m'celio rnv¡de tod¡ la reíz.
los reiidos que conl(nen almidón tomao Lolor pa¡'
do y desprenden un olor elcohólico y lronáltco
Los facrores p¡incipeles que delerminan la con¡a_
minación de los camot€s por es(e honSo son las
he¡idas, contusiones, Solpes, rasPones, e¡c , que
reciben las raíces dur¡nte su cos€cha, ¡raospoÍe
y almacenamiento, así como una elevade humed¿d
del aire en las bodegas.
Pera evitarengran par¡e €stos trustomos' se rc'
.omienda cosech¿r el camol€ lo más medu¡o po
sible y entes de que veng¡n lr5 helades; cosechar,
rransporrrJ y ¡lmácener l¿s raicescon elmayor cu!
dado, evirando dañ,,Ilas, y airea¡ bien lrs raíc€s has'
ta úes v cuatro días, de maner¡ que piefdan su tur-
g€ncia: En verios lugarr) se uoliza con ¿xl¡o el
¿nsilaie áéreo. €n donde lot cemotes 5r m¡ntienen
2 remperalurzs d€ ll a lJ
oC. después de que hrn
sido bien secados Elmeior pro(ed'mienrc con5irle
en una buen¡ refriSeración durante el transpo¡ie
' _gola '
Rh ntgri.l,tlsu,rnbién.t¿tiam l, llamrd,¿
o *ot€rr" de las fíesei. con Sraves pérdides cco_
nómicas, El micetio invade las Partese¡¡e¡na e in_
te¡na de los f¡utos, los cual€s se adelga¿n y ablan-
drn por suÍrir un fuerie escurrimienlocon Érdtd2
consider¡ble de iugo, Lo5 tra5tornos se mañffs
Én du.¡nte el r¡¡nsporte y almacenamierito Para
evitar eslos diños y l¡5 consiguientes Pérd¡das s€
aconseia manipular les fresaslo menos Posible, o
cuando se hag¡, lom¡r los meior€s cuid¡dos p¡ra
evit¡r golpes, heridas o rasPadures; coriseflar Sran
Iimpirz, en las c¡jas y vehiculosde rranspor¡e asi
coóo eñ lai c¿sas y mesas dr empaque: reÍiigerir
de manera adecuad¿ inmediasmcnte después d€
la cosecha. pu€s un relardo e5 ? veces desastroso
Este honqo es uno de lo5 ?gentes causrles de
la gota enia papa, en muchis ocasrcnes tzmbién
son atacados manzaüs, per¡s. membdllos. clruel¡s
duramos y cerezas, y P1rece que no escapa ningún

frulo camoso. Produce put¡ehcción m los tomates
y ocasionalmenrcen lot higos Tambian crusa per
iuicros €n granos y sem illas €n Sermtn?c Ión Otras
¿sDecies de Rárzop¡¡s causan pe4uicios Par€(idos;
poreiemplo, Rr rodosrs Puede ocesionar putre_
faccidn de las cdpsulas de alSoddn
Por otro ledo, R, t¡¡El¡r¿l¡s Üene valor indus'
trial, ya que €s el hongo más eficaz para la produc'
ción de ácido fumárico, Pues lleg¡ a convenir en
esre Droducro el40 o 500,ó dfllzúcar consumido
El ,.ido iumárico se uriliza como susl iluto del ic,'
do ranirrco en las bebides alcohóhcas. como an'
trcxidante, en la eleboración de alcoholes poliva'
lenres, en l¡ sínles's de r€sinas y como mordenle
en trntorerfa. Astmismo. €ste hongopuede produ_
cir dcido lácttco. Ademas, es uno de los mucorá'
ceos más utili¿¡do5 Par¿ obleoer es(eroles bÁi(os
en lesíntesrs de corrisom, hoÍmorizs srxudes ! an'
Otra; especÉs de R¡rzop,¿s úril€s en Ia indus'
rria son las siSuientes:
Rb. orl'zae posee un giü\ trder am ilolitico' por
lo oue es us¡do en las destiler¡as de gmnos como
agente sacarificanre, nmbÉn se ulrl,ze en la pro
ducción de cnzimes comerciales. y en la elabora_
ción de ácido fumáflco y. sobre lodo deactdo lá(
oco. oue aunque no puede comperir en pfecio con
el quÉ originin tas b¡crerias lácticas. es me5 hctl
de purificar, por lo qu€ resuha ser de meior cali
dad y por eso (ien€ usos especiele! Puede cr€cer
hasra l, t€mDeratura de J?
oC, por€lconlrario de
Rb. nig ca;s qtre crcce sólo a lemP€raluras infe'
Rb arrtlizus lfiis. l44 l48J es ricoenenzim¡s
por lo que se utiliz, en laproducción industri¡lde
¿.Hs, y para ob(en€r acido üctico Con Rb cbine'
$i se obti€nen €nzimar y ácidos fumárico y lácli
co. Rb. delemar es de gran valo¡ en la producción
de enz¡mas emilolíticas y €s por lo mismo un ma8'
nífico sacarificante del almidón; produce enzimes
comercieles y ¡lcohol ¡ paík del maiz. Rb japo'
nicusy Rh. tonknesis Posren Íuerte podersecari'
fi.rñr€, se ütilzán en l¡ hidrólisis delalnidón. para
efeduer lermenleción elcohólic¡ a partir de grenos,
y en Ie oblen(,ón de enzlmes comrrcial€s Ademác
Droducen ácidos fumárico Y láflico
' En 12 Droducctón de icidos lumánco t l¡ctico
ombÉn;e pued€n utili?¡r' entre otrr5 esp€cies. R
iteus, Rb. pseutlochinensis Rb shanShaiens¡s .r
Olros mucorales. Seco oc€ñ num€rosos géne-
ros y muchas especi€s d€ cste orden, entre los que
citxo los siguient€sl
s€
clatc zygonlcúc! 147
Gonyonella,Spi ellus y Ptrcl/d tfam Mucor¡
ceae). Son qéneros afines , Rbizopus El Pr'meto
se caracrcriza pof pfesentaf espor¡n8ios con una
consldcción con)picua en la perl€ inferior' delimi'
¡ando a la epóf¡s's(erre d€limilacún no se pre$n
h en Rbtzopus). por etemplo G pa( spon que
h€ne esporengioloros encorv^dosi C bulleri. por
.l conrürio. l,cs tiene recros En lp,¡¡eflrs los es'
ponngióforos no se forman :obre estolones (omo
en Rbizopus. S sPbaerosporus üene esPo|"¿\ gto'
bosa5. en tenro que las otre5 e\pecrcs del 8énero
trs oresen¡an tusiiormes o rómbicas poreiemplo
S.jt siger y S S4asporus Pirclla sóto corr.pten'
.le un¡ esDecie, P. citúit¡¿t¡J, con dos tipos de es'
porrngro;: Slobosos sobre esporengiÓforos erec_
(os, y pid formeq sobre e\PoBngióforos relorc¡dos
,'lil¡(o/(fam. Mucomceae) Les esp€cl€s de e\re
g¿ nero son saProbias y muy p¡recidas a t¡s d€ R'i
zoprs, de las quf se diferenc,an esencjalmente por
oDe \u mic€lio no forma eslolones sus esporan'
dióforos nacen en cualquier sitio del mrcelio l¡
¡olumele, ou€ re ilustre pare la esp€cie termólila
I rfmperrfur; óp(im¿ Jl50'clM
niebet lttg lJDl
e\.iiindrica o slobosa (nunca hemisférica) a ve'
ces con espina;agudas como en M sp¡r¡osls{fi8
I29). v sin rzoides especr¡lescomo en R,izopt¿s:
o¡ra ,rlr'. ¡n¡¿áei se ilustra ¡rmbién la forma de los
y del cigosporangio que resuha de 12
'uspensores
Íus'on de hogemetangios (fig lJl) Porlocomun
los esDorangióforos son sencillo( eunque hay e5.
..¡'ei oue tos rienen ramiflcaclos Las e5p€ciesde
lsre q¿¡iero son generalmente heterotálicas p€ro
alquias, como.V 8et¡?rerei. ) Ia menctonad¿ M
-i¡¡,¡ son tromoi¿ticas: otrls son, exc€pcional
m€nre, paftfnogenétices. pues c¿cl¡ g¡melangio sf
.1.<1(olu sin Drevie lecund2(ión, d¿ndo or¡8en a
una ecigospor; (eci8olpor¡ngio) caso qu€ es líPr'
co óe M. azyzospo4 y M ba¡t¡kr¡. 1¡ primem con
espor¡ngióforos \enc'llos y la seSunde con e5po'
mnarófo-ros ramific¡dos. Le especie más conocida
v ¡;rDliamenre d'strtbuid¡ es Mucot mucedo lfig
i t rr'oue ,e ouede obrener con (Ért¡ facll'cl¡d a
oar¡r áe esriircol fres(o d€ caballo. donde ebun
áan la: esooras: riene en¿imas proreolilra5 y de'
vntegra h! grases. por loque ocasiona descompo
sición de muchos alimentos; con frccuenc¡e, inler-
viene en la maduración dellebaco efl polvo o raÉ
llesa a ocriionar d€scomposición de las Pieles en
b;curtidurías, y s€ ha encontodoen el€nriemren
@ dellino. M. biemelis (figs ll8'122)s€crem€n_
¡mxs aue avudan en el enri¡m'enlo d€l lino. di'
giere el;miéón y la gelalina y fermenta lagjucoe
rtf /or¡li es de las esPec¡es rñá5 inter€santes, pues
148 Dhbtón Eumycou, L subdiytstór¡ PhycoEycoti¡l
es dimórfico: presenta €stadios miceliel y l€vadu'
riforme: eloxigeno f¡vorecr el desarrollo drl mi.
cel¡o, en unroque la ¡naerobiosis y el bióxido de
cerbono promuev€n la fo.mación de levaduras ge-
ma¡tes, Este hongo p¡oduce abund¿nt€ amilasa y
cimasa, por lo que s€ usa industrialmente en l¡ ela-
boración de alcoholi en oriente s€ utiliza mucho
en Ia preprración d€ bebid¡5 alcohó|rca5 e parir
de afioz y, a menudo, es veodido con el nombre de
''l€vadura china', en pequ€ñes botellas coo miel
de arlozi s€ caracteri?á por sus espo.¡ngióforos ra'
mific¡dos y porque produce clamidospo¡¡s negús
cn flmicelrc ¡éreo. Fu€ tr?baiando cun,Y ro¡¡tl¡
que Eijkmann, en 1894, d€scubrió le produccióñ
de ácido láctico por ci€rtos mohos. M. racemosus
(figs. l2l.l28) es la especie más común de las que
tienen esporxngióloros r¡miñcados; efectú¡ fer
menución alcohólica a partir de varios azúcares y,
cuando vive en medios que contienen dguno de
esios, el micelio se desintegra en células esférices
(oídiot, semejentes a levadu¡as, que conlinú¡n su
rcproducción po¡ bro¡es, como €slas; temb¡én for-
ma clarnidospons en el micelio aéreo. Es una es'
pecie interesente porque se utiliza en la indusr¡¿,
en le obtención de enzimai y alcohol elílico. ,tf
piihrmís se car?.cteri?a por sus g¡andes espo¡an-
gios y sus columelas en forma d€ perai se he en-
contrado en frutos descompuestos y se indica
como car¡sa d€ la putrefección de las perasi pro-
duce ácido citrico, aunque para la producción de
este ácido se emplern con mayor éxito diversas es-
pecies de Asqergillus.
Absdia (fam- Mrcoraceae). Presenú un mice-
lio que se e¡tiendesobr€ €l sustr¡to formando e5-
tolones y rizoid€si los espor¡ngióforos n¡cen €n
los emrenudos de los estolooes, sobre la part€ar-
quead¡ d€ los mismos; los esPor2ngios son alarga-
dos, d€ elipticos e c¡si c¡líndr¡cos; la columela es
redondao en lorm¡de p€ra y. ahededor de las c!
gospoaas, se establecen filam€nros o aÉndices in-
curvados que s¡len d€ los suspensores como 5e
ilustra p¿r¿ ,,1. spirosd (figs. I14, I l5).
Aunque las espec¡es de es¡e género son común-
menteseprobias, algunas d€ elles, como,4, corym-
áil¿ra, hen sido encontredes en cierlos crsos d€
broncomicos¡s, en micosis del oído y de l¡ farin-
ge, y umbién han podido serais¡adas de esputos,
de frá8m€ntos de tejidos pulmona¡€s y de lesiones
de lz c6ñea A. pan¡dda es una especie homolj.
lica que parasiraot¡os Muco:.ales. A. psicbtopbila,
A.4rbaey A re¡¡k,?/a/¿ son heterotálicas: la pr'
me¡a es psicrófil¡,Ir segunda mesófila y la tercen
rermólih.
Los gétercs Mucot y Absidia comprenden va'
¡ias secciones y num€rosas esp€cies; algunas de €s'
Ías han sido s€grcgades en 8éneros difercntes,
como M. pLtsillus y M. m,?rei que ahora son in-
cluidos en el gén€ro n rzornrcor, diringuible de
¡t¡./aor porque sus especies son rermófi1e5 y for-
man un miceliocon ¡izoides situados en le bese de
los esporangióforos; por t2nro, en la actuelided ha),
h tendencia a denominarles Rbízonucor pusillus
\ Rb. miehei. ()tros clsos semejantes son los de
Aclinomucot elegans, especie úñica en su género
(géne¡o monotípico), cuyos espomngióforos son
ramilicados cn rxcimos overticilosy, ensu mayo'
ría, se orig¡nen de estolones con rizoides, y el de
cblamydoabsidia pade i, que dilie¡e de las espe'
cies d€l género ,{rs¡ir'i¡? po¡ p¡€s€nlar conidios s€p-
tados y de color oscu.o en el micelio aéreo,
ZJzl9ites (fam. Mucoreceae). Difiere de los gé-
n€ros mencionados en que su único rep¡esentan-
le1 Z. melanocarpus, prcsenta espo¡angióforos ra'
mifi cados dicotómicamen¡e.
circinella (Í1m. M\rconceee). se canctedz¡ poa
prcscntaf esporeng¡óforos mm¡licados €ñ fofma ci'
mosa, umb€lad¡ o rac€mosa. C. umbellala lcoo
ocho, diez o ñás esporangios por umbela) ¡iene
Ias ramas larerales de los esporengióforos siempre
encorvad2s (fig. t16).
Pb)rcomlces (fam. Mxco.ace¿É). Los esporengio-
fo¡os nuoca se forman sobre estolones ni esún re
mificadosj son reladvamente guesos, firmes, erec-
ros, muy la¡gos (hasÉ d€ 7'8 cm)y p.esen¡an foto-
rropismo positivo. sus especies, por ejemPlo Pr.
niten' lfig;s. 1J2-t35)'t Pb. btaheskanus (ñgt. lJG
l,f0), han sido muy esiud¡acles por los gen€tisBs
.v por o¡ros biólo8os experiment¡les,
ZJgot hJ n c b u s lÍarn. M\corac€ee). Comp¡ende
especi€s que se pafec€n a las de,llraor; sin estolo-
nes nizoides, p€ro con gametangios en forma de
pinza al uni¡se un p¡r de ellos, y de temaño muy
diferenre uno del oro (heterog¡n¡etengot, el con-
kario de Ia mayoría de los Mucorales, cuyos g¡me-
tángios son muy semejantes en cada par de ellos
(isogememngios). Ejemplos: Z. beteroganus y Z.
rutlleninii Gtg. 149). Ciertas esp€cies, como Z.
,rod¿eri, abundan en suelos arcnosos, pobres en
sustancias orgánices, ¡ormando micelios qu€ un€n
Ias partículas de ri€Íei producen ectiva amoniz -
ción, ¡o que ¡yuda e la nitrañcación y, por lo mis-
mo, , la lertil¡ded de los rerrenos agrícol*i.
Pilobolus (f^m. Pilobolaceae). comprcnde va-
rias especies h€r€rorálicas coprófilas que se desa-
rroll¡n con frecu€ncia €n estiércolde animeles h€¡-
bívoros (bovinos y equinos, entre otros). En est€

sustreto, cuando está húmedo, fo¡man €sporengjos
oscuros delimfados poruna pared grufsa quilini.
zada, sobre todo €n la parle ruperior. y que ron.
rienen une columrle crsi rrrDspar€nre ) numero
sas €sporai Slobos¡s, ovales o €lipsoideles. Ceda
csporangioesrásituedo,, mrnerade boinaosom.
brero, €n el áp¡ce de un €sporangióforo senc¡llo,
friigil. cilindrico en la parte medie, que e5 l2 más
larga del mismo, y ensanchado lanlo en Ia plrte
superior como en la infe¡ior. El ensanchamiento
o apófisis de Ia partesup€rior recib€elnombre df
vesicul, subespoaangiai. por €st¿r debaio delespo-
rangio. en tenro que el ensanchamienlo de la por.
ción b2s¡l es el trofochr€ o trofociro: esteúlrimo
queda hundido en el sustralo y está delimitado Por
un rrbiqu€ de la hifa que dio oriSen a l¡ fructifica.
ción. Los cigospomngiosse origrnan entr€ dos su5
pfnsores unilelemles, má5 o menos yuxrapuestos
y sin apéndices.
Una carecterística impofienre del génerc es su
lototropismo positivo, fenómeno duranle el cual
los espor¿ngióforos se doblan hacta la luz y arro.
tan con fu€rra elesporangrc, incluyendo su colu
mela, h¡cia el lugar de donde proviene el€stímu.
lo luminoso: dr ahi el nombre del 8énero. que
significa 'el que arroja o lanza elsombrcro i por
este morivo, a las esp€cies del género s€ les d1 la
denominación común de "hongos Ítille¡os ', pu€s
son capac€s de len?rr con violencia o dispaf¡r sus
esporengios, venicalmenrr, h¿sl-a un2 rhum de c¡si
do. merros, debido a h toro\ensibilidad d€ le ve
.icula subesporang,al y zl imDulso del líquido de
le mhm¡. quesale apresión por un mecanismop¡-
recido al dr los avione5 de propuls'ón ¿ (horro.
Una vezarrojados los espoüng¡os, €slosse peg¡n
¡ la sup€rficie de les planras que pued€n s€r inge
ridas por los animeles herbivoros. son capacrs dr
resistir la acción de las enzimas deltubo digest¡vo
d€ €stos y salen viables €n el esdércol de dichos
,nrmaler, motivo por elcual germinan con facili.
.l¡d er esre sust¡¡ro curndo las condicionei del me.
dio son apropi¡das, o bien en el labor¡torio, si se
coloca un fmgmrnrodc estrércol€n un recip¡enle
húmedo, por eiemplo eñ un fnsco o en una cai¿
de Perri.
El esriércol es un susr¡ro favorabte para el de
sar¡ollo de los hongos de esr€ género debido a la
necesidad que es¡os ¡ienen de disponer tanto de
sal€s deamonio o dc amoní¡co, que son la mejor
fuenre de niÍógrno, como de un factor de crec-
mrcnro llamado copró8€no, qur he sido rdentilica.
do como un compuesto orSrni(o de hr€rro. seme
janr€ ¡ la hemina de le sangr€ de los velebrados.
cl¡lc zygpmycct6 l{9
Debido a esros conocimien¡os, lo\ hon8os 2quítr2-
lados. en la acruJidad, pu€den ser cuhi!€dor pn.
ros. en medios arrificiales rrlati|'amenre simples.
Dr^ de las €species md5 fÍecuentesson P. ¿/¿r
nii(f$.141)y P. crysta in rr, ambas con esporm'
gios hemisféa¡cos de colo¡ n€gro y espor¿s elipsor-
dalesi pe.o la primera present¿ esporangióforos
co¡¡os(2-5 mm) y esporas 8r¡ndes (10'20fm), en
tanto que lasegunda ¡¡ene espo¡angióforos largos
(hasta de I cm de ahure) y esporas pequeñ$
(5-10 ¡m).
Otrrs especies son P. /orgipss, con los espor¿n.
gios hemisféricos, n€gros. los espo¡r¡gióforos muy
Iargos (hasta de 2.5 cm) y lei espo¡as globosas u
ovales, de ramaño medi¡no (8-13 ¡!m).
P. urñbonalus dinerc de las esp€cies ¡nleriorcs
por prcsenraf el esporangio umbonado, en form¿
de bulbo.
Los otros géneros dr Ia familie P'lobolaceae, Pn
laira y Ulbaroi\ices, diñe¡cn de Pl?0á016 en que
no disparan sus €sporangios. En P¡?air¿ los espo-
nngiúforos \on lototrópros. delgados. cilíndricos.
sin apófisis, no €nsanch¡dos en los exuemos y la
pered de los €sporrngios se disuelvc lent¡menle:
W eiemplo, P. dimidiata con los esporengióforos
corros(J-4 mm)yP norpani co¡ los espol?'ngió.
foros largos (hasta de l0 cm). P. anomala prese¡-
tl los esporangios y el ápice d€ los esporangiófo-
ros incrustldos con espinitas de oxdeto de cdcio.
U tharomyces |iene espoangióforos ensanch¡dos,
vesiculares y esporangios estrellados en el ápice al
efectuarse la dehiscencia: comprendesólo una es-
pecie, U. eqalocaulos.
Tb a m n i d i u m lÍxm. T hamfiidiaceee). compren-
de especies hel€¡otálicas cuyos esporangióforos
prcsennn espoÉngios y espofangíolos, ambos €o-
Iumehdos, globosos o subglobosos, en la m¡yo-
¡í? de los casos sólo con €sporangíolos peduncu-
Iados, qu€ conlien€n poc?s espo¡¿s y esún situado6
en ¡¡mas la¡emles dicotómic?s o verticiled$. Los
esporangios carec€n de apófisis, s€ oriSinan en el
ápice de €sporengióforos simples o ramiffcados y
s€ deserrollan del micelio que está sobre elsustrr-
ro, Los cigosporangios se forman en¡re dos suspen'
Th. eleqans (fig. 150) tiene espoúngióforos con
esporangios y esporangíolos y presen¡a l¡s r¡m¿s
pdmarias verticilada5 o dico¡óm¡ces. I-os €spo¡¿n-
gio\ esrán cubierros de incrusreciones c2lcireas y
tienen pared delicuescente, en tan¡o qu€ la par€d
de los esporangíolos es pe¡sistente au n después de
la dehiscench. No crec€ a temper¡tures sup€rio-
rcs a 3l o C, Th. anomalus difiere de la espcc¡e an-
150 Divisitu Eümycot¡, L sübd¡Y¡sión Phycoovcodm
rerior porqu€ los esporangióforos sdlo forman€s'
porangiolos y las ram2t lat€ral€s p¡imaries de los
pdme¡os esrán mm¡ficad3s dicotómicamenq pue'
de c¡ecer a temperaru¡es suPerio¡es a ll oC Ir'
simple¡ presen¡a espor¡ngióforos con esporangío-
tos s¡ruados sobre ram¿s l¡Ierales ve¡ticil¡d¡s.
Dicranopbora, CoheroñFes, HelícosUlun'!
Cbaetoclaclium lft'm. Thamnidir(ere) Los dos pri_
mercs gén€ros incluy€ñ especies homotálicas; €n
elprimero los esPorangióforos Iienrn lanto espo'
rangios como €sporengiolos: en el segundo sólo
s€ f;rmen esporangiolos: D lulq es le tinic^ e''
pecie del género.
c recun atus foÍme esgoongíolos mu ltispora'
dos (figs. l5l-154), Por el contorio. C. paitrusl
liene esporangíolos unisporados.
H?hLostyl un y (baeto.ladi,/¡¡ comprenden e5'
Decr€s hfreforálices y esp€ciesen las que noseco'
;(,cen lo\ cigosporangios, rn elprimero loc espo
únqiolos t,enen mu(has espor¡s, los prdúnculos
r\Ñrangoteres eldn €ncorwdos y purden formet
se esPorangios; e¡ el se$lndo los espor¡ngolos son
unispürados y nunca se lormrn esporangios
H. pttúomelÍqs.l55 l<6) presenra esporrn_
g,oforos €rectos y rígiclos. sobre los que están los
esporangíolos piriformes, disPuestos en ¡¡cimos
terminalesi los esPor¡ngios primarios presentan
JpólÁis. En H P/¿8drr lo5 espor?ngios prim¡fio\
cafec€n de rpófisic. Re\Pecto ,l úhimo génefo
mencionedo, f, /bnessii form, esporenSíolos á5
pefos y espinosos, en ¡anto qxe en cb breleldii
Cboanepbora (f^m. ChoenePhorace¡e)- En el
mismo micelio pu€de fo.m¡r €sporengios y espo_
mngíolos con pocas esporrs, o bien unisporados; a
estos úlrimos, alSunos aulores los d€nomin¡n
(oni
dios {Énto en este género como €n otros Z,vgomy-
ce¡es), Los espor¡ngros se oriSimn en la prlte ler-
minal incurvade de los esporrng¡óforos v pres€n¡rn
un, columelz prom¡nenle. Les esporrs ovoideso
fusrformes, muestranen ambos polos un penacho
d€ apénd,ces odial€s. Los esporengiolos son un
Doao fusrformes, estri¡dos longitudin¡lmente ) en
iu base, presentan un corlo ¿péndic€ hielinoi s€
oriqrnrn en hifr5cort¡s y (rectrs (rsporengióloros)
ou; terminan en une vesicule, de l¡ que s¡len re
ias cort¡s ens¡nchad¡ en el iplce dond€ se for_
man send¿s vesículas secund¡ as; sobrc es¡as se
forman los d€nrículos con los csporangiolos {fi8
157). Cb. cucutbitarum es un¡ esPccie de imPor'
unc¡a económica en la agricuhura porque Produ'
ce €n l¡ cal¡b¿za el dzón de los capullos o bolo_
nes floralesy la puuefacc¡ón de los frutos jóvenes,
especralm€nte cuando hay eh, humedad por llu'
via e¡ces,va Les flores y los fÍuros idYenes se cu'
bren de €sporan8,óforos blancos y los frulos ro'
man un color moteno o negro purpúr€o, con un
lusr re mell ico carecleristico. Lo5 t€jidos ltzc¡dos
se rornan morenos y bl¡ndos y los frülol no lle_
g-¿n a la madurez porque sobr€viene en ellos la Pu_
ir€fr..idn húmeda v blandz. No se han eslzbleci
do medidas para el conlrol de era enf€rmedld
Cb. beterospora difiere de Ia r5pecie anles des
cflra en que sus espomngiolos tim€n !?rirs esporrs
Blahesl?a y Gilbe ett7 \leÍt ChoenePhoreceee)
Como en elg¿nero Croarepror¿, rn elmi5mo€s_
porengióforo puede haber €spor¡ngios {con colu'
mela Dromrnente), y esporengiolos, generalmrnle
unispor¡dos, pero a vece5 con dos tres o v¡rias
fspofas. Los esporanSios tienen Pared pefsbtente
y ¿n l¡ m¿durez se abren por medio de un enillo
d€ dehi5cencia {dehisce nci¡ circuncisil) Las esPo_
fas pued€n rf r lt\as o eslfiadas: pfesénran colof os
moreno o purpúrco y con frccueñcia tienen
cr.¡ro,
oenachos de cerd2s o apénd,ces filiformes en los
;x(remos. I ¡¡¡rpo.a formr esporangióforos ra
mificados con vesiculas espomng¡olarrs sobre las
que se producrn esporengiolos elipsoldeles con
ries e'poras estti,¿das y con rpéndices filiformes po
lJres; los cigo\porangios se d€srrrollan entre dos
susoensores unllatemle5r es ffecuenre sobfe restos
de planras, en suelos rropiceles o semilropicales
G. DersiQ a,lz únr^esl<cie del8én€ro pre_
senra isporangios globosos. €n posición terminal.
sobre esporanglóforos simpl€s y con erporanS¡os
poras esir;adai que rienen apénd,ces pol¡res fili
formes Es una €specie heterolál,La que forna ci'
gospomng¡os veffuSosos ent¡e dos susp€nsoles
ópuestostñgs 159-160): es filopató8en? caus¡ L
pudrición seca de duraznos y lom¡tes AlSunos
;u(ores ctasifican al género G¡lbntella cn la f^ríi'
lia Mucoraceae, por las ca¡acteaís¡icas de sus espo-
rrnqios y por Ia morfogénesis de los ciSosporan_
g;oi, peio el tipo de drhisc€ncia crrcuncísil del
esporangto y la ornamen(ación de la5 esporas. que
lienen rpéndices poleres filiformes. peamit€n ¡n'
cluirlo en l¡ femilia Choan€phor¡ceae
Cunnnglta^etla {lem. Cunninghamellece2e)
No presen(a esporangios, sólo des¿rrolle esPoran'
gÍolos un isporedos l(onidiosl. es[éricos u ovoides.
disouestos sobre Dedrcelos cortos, los que a su v€z
esr;n imDlantedor sobre vesicules Slobos?s t€rmi
n¡les:€sir5 5e oriqinrn y¡ se¡ en €l€xtremo de un
con'dioforo \imple o en losápic€s de las ramasen
tos conidióforos rem,ficados. Incluyr especies ho_
motálicas y heterotálic¡s. Los cigospoúngios son

verfugosos y se lorman enlre susPensores opue)'
ros ErlC ecbnulata tfigs. l6l y 16l)losesPoran'
grolos son equinu¡ados, con espinzslargas y grue
sas, en tanro que los espofangolo5 en c ?/e8¿r5
pr€s€nren e\pinas cofia5, y en c
rumosa sot' 11'
sos. C. bomolballica form¡ ciSosPorangios con
gEndes verrugas p,ramidales. L2s €species de este
género son comunes en el su€lo,
My@typbo es ut' q¿neto al ent€r,or. que
^lín elargada sobrf
presenr¿ corxclióforos con vesiculas
lls que se forman num€rosos espor¿ngiolos unis'
porados (conidios). rade uno sobre un corlo prdi_
celo que está adhe¡ido a la vesícuh. El nombre d€l
género deflva de l¡ semei¡nz,¡ morfoló8K4, aun'
queen rem¡ño microscóPico. con las rnflor€sc€n
ci¡s dr las plantrs palusrrrs llzm¡drs comúnmen_
re espadeñas. rorrespondient€s al género D,prta.
M alncana Ve5ent2 csponngrblos elíptro6 o sub-
globosos, €n tanto que en ¡t microspora eslos
son globosos u ovoides.
Elgér\erc My:olypba es cl2silic¡do por ¿lSunos
autores en la lamilie Thamnidiace¡e, o bien, igurl
que Cunningbamella. en la frmrlia ChoenePhora
ceee, pe¡o le tend€ncia aclu¡les incluir ¡mbos gé-
neros en un¡ f¡m¡lie ep¿fte (cunninghemell¡ceae).
Mor t I erc lla (f^rr. Mor tiercllace¿e). Sus reprcs€n'
mntes tienen esporangios globosos que contienen
numeroszs esPoras, y que sólo €xcepcionalmente
presentan columela o fstl es muy pequen¡: pue
den tener además €spo¡¿ngíolos con una o pocas
e\poras. Con frecuencia tambien formrn clamidos'
poras teslilospora) d€ pared Sruesa. cadx una dis_
pu€sn sobre un l¡rgo p€dicelo. Las esprcies delgé
nero pueden s€r homoúlices o h€reroláiczs. Cada
una de las cigospor¡s madur¿s queda dentro de una
envohura gru€sa. algodonosa y compacla coris(i
tuid¿por hif¡s que se or ign¡n de ramas de los sus_
pensores, que son uniletefaies (¿posados) ¡t
rd_
nltniana (figi. r(>1@) es di'Ít6rlica: lev¡duriforme
(en forma de lev¡dur¡) en soluciones e¿ucar¡des
concentrad¡s, pobr€s rn nilrógeno, y micelial, €s'
t¡do carac¡erístico en medios isotónicos n¡úoge_
n¿do5. M. rcmaniana \2t anqulispora |iene es'
porangios con esporas poliédrices y con la pared
esporangal deh¡scente. llt ve ícíllala prcsenr¿ es-
porengióforoi en forma de lezn¿, con columel¡ o
esra es inconspicua. verricilados: en eláP'(€de los
espofanglóforcs no s€ forman espor¡ng¡os sino cl¡_
midospores (estilosporas). M cblam!¿losporu wn'
poco forma €sporangiosi Produce clamidosporas
(esrilosporaE cubirrlas Por espinas c ilíndricas ¡'t
pobjcepbala úene espor$8ios y clemidospor¿s ¡4
bipola* y M . USnlcola, gue algunos aüores cle_
Crrsc ZYSomycctcs l5l
sifican en un 8énero apxr¡e lgaplospofinqiunJ,
Ío¡man €sporanSíolos sin columel¡i en la Prim€r¡
especie estos genefalmen¡€ contienen dos esporas
(a veces una), y en h segunda s¡emPre cont¡enen
sólo una. En la mavoria de l¿s esprcies de esle gé_
nero, los suspensores son isomórficos{d€ igual for_
me y lJmrño). pero en algu nes e5pec les. como ¡l
eprgarrr, son he¡eromórficos (uno m¡,vor que el
otro). Común en el suelo.
Endogone \fam. EndoSo[Aceae). Les 6P€ci€s de
este género dilieren de otros Mucomles porque su5
crgo.pofas quedan egrupad¿s €n el inrerior de es_
pofocarpos o cufrpos fru(tiferos hipogeos esfffoi_
dales, x v€ces más o menos gr¡ndes (0. l -2 5 cm de
diámelro), compectos; eslos pueden contener, en
\ez de cigosPor2s. €spomngros o clamidosPoras
En E. ñalleola hay, de espor¡ngios, ou-
^demás €l contmrio, en ¿ r¿-
mcrosas yemas esfódca5;
Por
r¡y'orzis sólo se producen espomngios, pues no
se produaen estas yemas en el cue¡po fructí[e¡o
Le reproduccrón s€xuelsr efeclúa por le unrón de
gamekngio5 iSuales o isomórficos. como suced€
en E. lubelculos,, o Pot gametangios desiguales
o hereromórficos, por eiemplo en E- laclíJlua.
Las especies se clasiñcan Po¡ h forme, el uñaño
y la disposición de los espor¡ogios, lrs clamidospo_
.es y hs cigospoüs en el esporoc{poi por ejemPlo,
eñ E, ra¿liab se forña.. clemidosporas disPuestas
radialmente en el cuerpo fructífero, mientras que
en E. /rlr, las clamidosporas quedan situad2s k¡€_
gularmente en la fructificación.
Este géne.o es d€ gren import¡nc¡a ecológic¡
y económice poaque sus feprcsentent€s son comu-
nes en el suelo y con frecuench están asoci¡dos
,las raices de diversar pleno5 formando mico.r,_
Otros géneros de la familia Endogonacc¡e com-
prenden. igual qu€ f¿do8ott". especirs micorrizó
qene5 endótrohs, ontode plan¡as herbác€as como
Ieños¡s. En eslos géneros no se ha obs€rvado la
reproduc(ión sexu¡I. pero si la formación de eri_
gosporas dfnlro de ¡ciSosporilng,os. quf con he
cuencia quedrn libres en el su€lo, pues much?s ve'
ces no se producen espo¡ocarpos, po¡ ejeñplo en
Ci8asporu. G. naryanlalorma micorrizás con 12
de Nochebuen¿ (trprofuia pulcbenima)
'Dlanre
Los géneros G/om,¡s y Sc/erocls¡,s l2mbién son
muy importantes po¡ incluir cspccies m¡corrícic¿si
con fiecuenc¡2 son consider¿dos s¡nónimos d€ rr-
doÁo¿e o formis rmperfecl2s delmismo, esp€cial
me;le el primero, que es muy común en cesi todos
los ripoi d€ su€loi l¡s esp€cies de Glottur produ'
cen clamidosporas, ya sean libreso en esporoc?r'
152 Div¡sióo tuñycot¡, I- Subdtv&lóo Phycomycoti¡l
pos. en loi dpKes de hifas dispuesta rrr€guhrmen'
re. Sr/e¡oc)sts se caracrefia por la foíreción dr
( uefpos frucrifer os laxos que conrienfn esPorocar-
pos delimiudos. en los que ha! esporangios. clami
dosporas o ac8osporas en drsposicióñ irregular; por
eiemplo S rcrcn¡oÍles, con esporoc¿rpos amari
llenros o verde-grisáceos. \'l
.o.(o8era. que re
caracr€fize por pfesen¡ef 8€mas o ,vemas.
El g¿ñerc Glazplla coÍtpr€nde une soh esPe-
Lir. G ¡4krlosa. €sta prrsen12 ruerpos Íructífr'
rur huecoscon esporznSros. clam,dospoms o ¡ci.
gosporrs siruados en las paredes de dichos cuerpos.
Hrv lr L¿ndenci¡ a considerar e la famrlia E¡-
dogonaccae como un orden (Endosonales), pues
aunque en ella lrs esrructuÍas asexuelesson sen( -
llrs, sus repres€nnntes pueden des rollar una !er.
dader¡ frucrificación sexud que €ngloba a varias
cigospor¡s, 21 contmrio de los or¡os Mucoúles, en
los que las ciSosporas son ¡isl¡dasr no obst¡n¡e, en
algunos casos estas hmbién pueden ester envu€l-
ns por hifas esiériles corño sucede, por eiemplo,
en le fam¡lia Mo¡tier€ll¡ceae.
Pipto.ephahs lÍam. Piptocephalidffeeel. El m i.
celio puede ¡eneresrolones ) rizoidescomo en P
aonnbikr \ P. repens. pelo en o€asionescarcce
d€ estas €s¡ruc¡uras, po¡ €iemplo en P, afibiza.
P¡esenH merosporangióforos o esporóforos dico'
rómicamenre rlmiñcados: las ramas de €stos se en
sanchan un poco en el€xt.emo libre consd¡ulen
do vesículas o cabezuelas, que son c¡ducas debido
a la fo¡mación de un septo .\' de una fisure enular
€n l¡ pane basal de I2s mismas. sobre dichas vesícu-
las se originan r?mas merosporanS¡eirs o €sporxn-
golares cofl m€rosporengios cilíndricos o clev¡fo¡_
mes, unisporados o con pocas esporas d¡spuesras
en una h¡lera. Los cigosporeng¡os son de colorcla-
ro .1 ásp€ros, y están situados sobre suspensores
algo her€romorfos, dispu€stos a manera de pinza
) €n eposición; es decir, €stos son má5 o m€nos
pamlelos l/ €stán en un mismo lado del cigospo_
rengio, el cualqueda como una pro¡ubemnci¡ de
clichos suspensores.
Comprende especies micop¡ásila¡, general
mente de otrcs Mucoriles, aunque ha-\' esp€cies
que atacan ot¡os 8¡upos de hongos, como P .\"_
opbíla. que ámbiérr p rzsita ascomiceles, v¡ en
sobre sus hospcd¡n¡es en forma biotrófica, ¡n¡ro.
ducienclo haustorios en el hospedante, pero sin
crus2r d2ñor nororios ené1. alconlnriode losm,.
coprrásitos nccrotróficos, que destru-Yeo al hos'
pedanle de m¡nera parci¿lo loltl. Por esle mo(i
vo, ¡l 8énero rquí descri¡o Ni€wland le dio, desde
p.i¡cipios del siglo p¡s¡do (1816), el nombre de
.Uucoti.ola tde Murct. con €lsufiio rol4. del la_
ún colete, habitar)'.
P bcnjaminii pt<set¡l espoflngíolos o meros.
porango¡ unhpoaados que se lorman d irecsmenre
sobre pedúnculos cortos; es decir, no se forman
cebcz'rells P. unispora prcduce numerosos esPo-
r¿ngíolos o meaospomngios ovoid€s, cade uno con
una €spora. sobre vesiculas que s€ drsarollan so.
br€ los ápices de los m€rospomngióforos.
P lepidula ll9.l6a) presenla merosporangtos
b¡sporados sobre la5 ram¡s rermineles de lo5 espo-
Íangióforcs; las esporas son elipsoidales; la espo¡a
ba$l es mayor que le rerminal v se form, por 8e.
m?cún d€ €sra úlrima En P. lmoneriana los me-
rosporangios lembién son bhpor¡dos. pero h5e5.
porasseorigin npordrvrsióndelmrrosporanSrc.
P trcBheniana prcduce mrrospor2ngios bispóri
cos o rrispóricos, OÍas especies rienen mrrosPo-
rangjos con más de úes esporas, por eiemplo P
spbaerospora. con espoet globosas. P /rs,spo-
ra, con esporai fusifomes, y P. cllinclrospon, con
espo¡es cilíndricas.
Vcephalis. t¿mbi¿n de 12 familia P,ptocepha.
lidaceee, es muy semeianlea Piploeepbalis, prrc
lo' merosporang'óforos grnrralmenle no son re'
mrficados y lA vesrcul$ merospomngie les son per-
sistentes. Comprende, como este último géne¡o,
especies pJfjsius de hongos. por lo común d€loI
den Mucoral€s. S. .ordal¿ presrnla merosporan
gióforos hasm de 3 mm de lar8o, merosporangios
situados sobre célules cordiformes y con ocho o
mjs €sporas: en ranro que 5. /rs,8er presenta me.
rosporangios bisporados rambién sobre células b?.
sales cordiÍormes. s. rpra¿rta puede p¡ras,tar va.
rios tipos de hospedentes mucorác€os, a5í como
especies d€ otros grupos de honSos.
S), ncep ba I at t r u n (fefi . Synceph¿lasúaceae). Es
el único género de su Íamili¿ y comprend€ una sol¡
esp€cie,.t ¡a(amoiÍrr, que es heteroElica v de drs.
tlibución cosmopolil¡en elsuelo y en eles¡Ércol
Pr€senr¿ esporangiolos o merospo¡ang¡os casi c¡-
línd¡icos, con muches esporas. Los merospoaan-
gos son producidos radielmenre sobre cebezuelas,
crda uno de ellos coo una hilera de esporas en el
in¡erior (figs. 163-165).
Dimaryafis lt^m. Dirfi,fgaritaceee). En €ste 8¿-
nero, como en todos los miembros d€ 5u familia.
el micelio y los esporófo¡os están consliluidos Po¡
hifas sepradas regularmente. Los septos tienen en
la parte media un tepón biconvexo caracterís¡ico,
con protuberancias polares solubl€s eo soluciones
elca¡i¡as diluidesi ademfu. los merospor¡ngios son
bispóricos y nose foaman d¡¡ecmmente sobre ca-

bezuelas que resulran del ensenchamiento de los
mf rosporengióforos, sino en r?m25 mero\Poran.
.giales que ¿ vec€s esl¡n siruedas sobre ensancha.
mientos vesicularcs. L¡ merospora termi¡d d€ cada
merospor2nSto 5e ofiSina Pof Semación o por di.
visión binaria de la me¡ospora basal Los crgospo
rrngtosse forman de hf¿s indif€r€nciadas. son de
pared delgada, hielina, y condenen, cada uno, una
cigospo¡a de pa.ed gruesa. Comprende espec¡es
micoperás'Es que generelmenre (ienrn como hos-
pedantes oros hongos delorden Muco¡ales, pero
slguna\ espfc¡es. como D. pan tspon y D. sin
p/er. pueden parasil?rad€más otro tipo de hospe
danres. y la úlr¡ma mencionadasólo p¡r¡sita asco.
nicetes del gércro Chaetonium.
D crtstallqena tfigt. I -0 ti l-l) presenre espo.
r¡ngióforos hasra de 2 mm de ,lro, con numero.
sas mmas terminales que o¡iginan m€fosporangios
sobre ensanch¡mi€nros o cebezrs merospomngia.
les que se vuelven viscoses €ñ la ñadurezi por el
co¡¡r?l|o, D. xefospoftca tiene cabezuelas mffos.
porangial€s sec$ y los espomngióforcs alcan?án
hasta 4 mm de ahure. Esrer dos esp€cies preser-
¡rn los esporangióforos remificados en c'mas, en
fa.tto qre D. ueflicíllala los forma en ve icilos,
En esrc género los esporaogióforos carecen de
ramas est¿riles, pero en los génetos Dispira y Tie-
Ebentom)ces dichas l?ñas son unicrlule res o rr'.
celula¡es y se forman lat€r¡lmente sobre el espo-
rangióforc, ya sea en forma aisl¡da o en ve¡ticilos.
E1 D rcmu¡a les remet merosporangial€s se orr.
ginan de una vesícula globosa o subglobosaj €n D.
pafl)íspora y D. simplexlos espor¡ngóforos c¡re-
cen de v€sicul, apical. T¡?8rerniomjces estÁ rcpre-
s€nredo por dos especies: T. calíhmíc|s, ct)yos
esporengióforos t¡enen ram¡s larer¿les con punBs
estérües, y Ipar¿r,fr¡$, que no p¡es€ a €src6 tip6
de punlas.
EIgénero lprral¡id, t¡mbién de la famili¡ Dimer.
gariteceee, carec€ de mmas mercsporangiales, de
manera quf Io5 mefospomnSios \e forman direL-
tamente sob¡€ las v€sículas epicales de los €spo-
r¿ngióforos. Sólo comprende dos especies: S. 14-
nicoperásitas son dific¡les de ob-
Las €species
rener en cuhrvo dénicos, ¡un con un crecimien.
(o lento, pero algunes especics de Ia f¡mr[2 D,mar-
garieceae han s,do obtenida5 en esus condiciones.
empleando, por ejemplo, glicerclcomo fuente de
ca¡bono,conl¡ p¡r¡icularid¿d de que en su mayo-
ríe son incrpaces d€ asiñilar la Slucose y otros azú-
cares efnple¡dos comúnmente €n elcul¡ivo de los
hongos.
Cl¡sc znonycct.s 153
Kir¿rel/d (fam. Kickxellaceae). Como en los re'
presentantes de la familia anterior, €l micelio es s€F
r¿do ) los sepros rÉn€n una ab€flure cenlmlobli.
te¡ada por un tapón, Los espomngióforos son de
crecimiento determinado, es decir, alcanzan su lon-
girud máxima ha5ta un lím ¡te definido; en el ápice
de cada uno de ellos se fo rma sincrónicam€nt€ un
verrrcilo de espororladros. Esros son Jésiles, alar'
gados, edelgazados en l¡ pa¡t€ te¡minal, sepBdos
y, en la madur€z, seebrencomo lospétalosdeuna
flor lgualqueen los o¡ ros sirre Béneros de b hmr
lia. los merosporangios (espor¡ngíolos) son uñispc
mdos y se fo¡man sob¡e seudoliálid€s. En el género
,quí rraBdo, dichos merosporangos son alarg¡dos,
elipsoides o fusifomes y están dispuestos tr¡nsv€r.
s?lmente en Ia supe¡fici€ ini€rna de los €sporocle'
dios, edheridos por med¡o de sus correspondien-
tes seudofiálides. Los cigospomngios son lisos y se
desarrollan después de la fusión de los g¡m€ian'
gios que se fo¡man €n €l ápice de hifes indiferen'
ciadas. Comprende una sola espcci<. K. alabasltí
/¡4, que como la m¿yoría de los miembros de la
lamilia e! saprobia Elhábirar más frecuen¡r ders.
ros mi€mb¡os es el suelo o el eriérco¡de diversos
rnimeles, en particular el de los roedo¡es, pero hay
elgunos parási¡os de otros hongos como rüarl¿r'
sella pectinata'! M. conícil, la primer¡ especie con
los merospor2ngios fus¡formes y Ia s€gunda con los
merosporangios cilínd¡icos o elipso¡des.
Orros géneros d€ Ia ñisma filfti,liasonc@na'
siti y Linderína, En el ptimer génerc, ¡gual que en
Marlensella, los esporoclÁdios son septados, con
f¡ecuencia furcados, generdmente pedunculados
y rermindes en un pr¡ncipio, como el Kickxella,
pe¡o en Ia madur€z s€ vu€lv€n lat€¡¡les debido ¡l
crec,mEnLo dele,€ cenual del espordfofo despuis
de la formación de los esporocledios idvenes. C
c e y Io n efis i s tierte esporangióforos ¡ectos, relativa-
mente co.tos (menos de0.5 mm). C. spiralis pre-
senta los esporangiófo¡os r€torcidos en €spiral y
de más de 0.5 mm d€ longir|ud. En C. guatemale¡-
sis y C. moJauensklos esporocladios tienen hasta
seis o siete septos.
Itndeina, q\e \ólo comprende dos €spec,es.
presenta esporocladios c¡si globosos o lenticuh-
¡es, la¡erales o ¡picales, sobre esporangóforos de
crecimienro ¡nd€rerminado. Los m€rospomngios
son fnuy finamente eskiados en sen¡ido tfensver-
sal (pennedos) con un¡ sol¡ espor:¡ en c;ld¡ uno de
ellos, y qued¡n inmersos cn unlíqu¡docuzndo l¡e'
8an a le madure4 es¡os me¡osporengios son obcla-
vrformes y están sobre seudofiilides elipsoidales,
las que, asu vcz, se hall¡n ¿dhe¡idas a la superñcie
!l!rm I 13. Cicfo d. üd¡ d.i'¡rpú ntgrt@ñ \zygoñy..t6).
A-D, ¡ l.Dl. F¡r. dc ep¡oduaiór ee1 d. dos mlclios h.p¡o¡dó,ñs¡ológtc¡ñcflc dilri¡¡os ( + y - ),
o L qE ¡¡ h¡f¡soñ¡tic¡s p¡oduq 6¡olon6 .é@s qu. rLsolbn rth¡d¡á m cldoe túo!. D¡n L.
n orc 8rlb2 d. ¡os ¡izoidcl !. ploduccn ls c'potudóto6 @n los .spoúg¡oó. l¡r capoú!, qu. son ¡1b..
¿d¡5 cÚdo h p&d &l.'poñn8io s. dcdnt.gn, 8úhiú fotM l¿s h¡fts soñ¡ri6. É¡. !n l¡
F¡
f¿s d. cptodúccón Ér!d, 16 htf6 óúp¡¡ibL6, + y - , qu. e comporu¡ @oo 8ftt¿¡doq * ñú¡otu
F¿ fo¡M .l c¡8spoq¡8io, cl cul conü.n ¿ h clSdpon con núcLos djploidG. Al ri.mpo dc ¡2 r€rnl¡n
ció¡ d.l.lgospoñn8lo o.ua. L GiGis y d. l¡ .lgospo¿ .m.r8. !n 6potu8tófoú con un Gpoü¡Sio
cn l. p6t¡. t5 6poa, qú .n cstc úldno ¡lpo d. cpoú8jo pu.d.¡ sr tod6 + , torl6 - , o .M ñcz.l¡.
da, 8c¡r¡iú t F d.r.rcll¡¡ m hlhs smÁ c.s hlp¡o¡dcs, con los @¡cpo¡d¡c.t6 tlp6 dc dnF¡¡bUi,

l¡gl¡ru ¡ l,f-122. Zygoúy..á.

rr¡f. EsloÉngjófo¡o dc ,4ár¡zr¿ srt@ con h olum.L .lPu6tu d.bi.lo 1 l¡ d..iúrencióú d. l¡ F¡.d
dcl cspoú8¡o, x 280. t r5. C¡golpodSio dc ¡, sp¡ea pad2lmotc .!5ho por lG ¡páÍüc quc $
ong¡mdclsuQ.@r@yor, t 2m. rró. ElpotugióforcdcClElre4a lñbell4t4 @n6¡Áñtrñi.
nd d. dponn8i6, x 20o. ll1.E@tuúod. M@/ ñ@do coú sb¡¡16 6li¡¡fo¡G & orl¡ro d.
cdcio inclMrbó d lz p¿nd, x ¡000, rlA, Culdvo d. dos..pa coop2¡jbki sudnc¡G (+ y -)d.
M@/ btetulq ñ h tÁd. @u dcl .¿úro se do6¡m ls cigos¡bnnglG, fd¡¡d6 por copul¡ció¡
Sdct¿¡8t¡1, x 0.8. rr9. C¡8Gpoúgio io6 d€ L¡tulr ht¡.lc sú5FMr6 + y -, ¡ 200.
t20. sspomg¡ófoo on.spoún8jo dc ¡' bimttb x 200. r2r, C¡86potug¡s d. ¡, ¿rd¿¡¡,
¡ 200 r??. D.r¡ü. & lz of:mor¡c¡ón dc h p.cd dc u¡ ciSo6lotutia d. . bl¿Mth, \ 144.

rbpru 123-lrt. z'1poycd6.

t23. E5pomgiófo6 con 6ponngios dc Mu@/ úñ6a, t 610. l2{.Est*úúfu dc ¡ú. t@o
16, on h P¡Fd ifffr¡dz oo p.qNnos íist2l6 cspióiioúEs, x l@, l2t, E!Po6d. t¡. @tu$,
¡ 1000. l26l2a. C¡.n¡do6potu t mir¡1, l¡r.¡cda y g.m¡¡.ndo, Gsp..dwn6r., d. ¡'' t¿@o
rB,xó40. 129. Co¡m.l¡ d. ¡reor rpi¿oM, c,pws¿ po¡ l¡ &dnl.gmó¡ d.12 p¡Éd d.l6pomg¡o;
¡ótc úo, capo¿soba clcou4.r l¡ ba dc h @¡!rc|¡, x lt00- ll0. Fu!,ón (tcc¡¡) d.sú.urd6
dc Rbioñt@r (Mu@/) ñt h¿t, ¡ 1500. r t r. cuospomdo & ¡¿. r,¿r., oúc 106 rL6 ssp..$ré,
x I tm. rt2. Fsiór d. cuxro pd6 dc 8ddú8¡oó, y un cjgo6pot npjo jNq d. Pbyontxa nh*l
.l c¡8ospotu8¡o sc c¡ck¡l!¡ obidlo pad.lncnrc por lo. ¿Éúdrcü quc a. o.tgi¡un dc ¡t¡b6 sú5p.@
c, x t0. rt3. E potugnrolo3 ó. Pb. n¡teü.n.g¡t, x 0.5. ¡ttl3r. c¡gosponnSld,lomyñ¡du.
o, d. Pt ,f4, @n .pé¡dic 6 ¡6 sú5p.M6, x l0O.

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c,r¡0, !at. ¡üo¡d6 d. rü, ,¡8d..6t, t tr0. ra+ra8, Esr.uciM d!¡r@p¿r a,blztt. l1t É,
¡olonc6, dzo¡dcs y 6por¡rgióroro óndpoútto lovñ, x t0. llt. &pon dórorc cd GPonq¡o lo
vcr, ! l5o. la6. Lrpomglóroo (d o¡üD.h r.dnl¡¡|, cpucsN¡ po¡ l¡ d6¡¡r.8nción d.l¡
F¡cd d.l
.spoút¡oDduo. x 200, l¡t. BpoÉn8¡o ft¡dúbo cf.l hté
lz P¡cd oPino!.i l, colu¡ncl¿ tc nou
dü, x 200, llt.E o¡¡3, x 1000. 1{9. C¡8odpo¡¡¡8¡s d. zr8ottt¡¿ó( vütllúln¡l t a.túú!.t ús
luspcüo¡crdclrn¡¡lc.c¡rn no, x 500. lto. E?onns¡ófo¡o dc rb¿ññtdtuñ¿t¿tt$ co¡i qgo¡?Úiúe

n8!a r5r-1t8. zlTooy..r6.

t rr-lt{ Eaps d(¡ dqtrouo & los.s?oEngíoloú .L co¡@)a6 etu¿r, ltt. E+om.
^ 500.
,j6fo¡o d. Hd@DttB pitiltu M ú ¡r.fu lm!!.| & 6pomdolo6, i 150. lt6. BPomSfol6
& lt. pt.thtu, x lúú. 157. E5lonn8ró¡oó & @¿¿t¡t¿or¿ .@rhr¿¿t, @r uvGlcd¡ rcúin¡l
@l!¿1, ¡t ¡. <ad s od8¡.4 ndLlDot un¡s vélol¡s tud¡da qG Prcduo .spon¡g¡o106 uispo¿.
d6( @n¡dlc"), x l7t. l t6, v.dc!l8 ddp6di&5 d. ¿t .@rrlr¿u t, uru cor 6pomSlolo6 üri$
pondos y otr¡," $n cloq t¿úbt&l k vú.spoE¡¡lolos slclos, x 400.

ugrÉ! ltll6t. zlroDyat6.

rtlr6o. C\8oúporrSiod omr+.we p.si@];, t 2Ooy , 2tO. 16l Es?oE¡tófdo
Alberr.lrt
& ctnntngp.tu¡la .cb¡ntta¡., dh añiEl r¡ dcrpoiisr¿ dc cwDngfo¡06 un&pondos ("cG
un¡ fts¡cuh
¡1dh6"), y rcnldbs ¡¡r@lG & lrdcd¡, pr$du&rs dc cspo¿n8rob. úúpd¿rL6, x {, ró2, v6k!.
l^ dr c. &bt¡úata @neDttudolos.qui¡u¡¡dn, r 6{0. r63-rót. &pon¡glóforG dc 9no.r¡¿¡4-
163. c1b@ co¡ 6pon¡dolo6 prcdud&6 nd¡dnor., c¡d¿ uno dc cllo6 cü um ijlc'
n rlc 6potu m .l lntcdor (m.6F¿¡S¡c), y .spomdórofo Jovc¡i ¡ h dc€ch., x 37t. 16¡. C.b@5
onm@pón¡sh6! x ll¡t. ¡6t. obc¿oañ.rocpont8iog;ró€m ¡6éPotu o.l h¡e!¡or, x lt&.

ntln l6ó¡tt. zygooy.tlct.

l&16¡. Eslctútu dr MoiqLl. u@daú. 1ú,. Clntdüpor sob¡c u¡ p€d¡ctlo coro (cldlospo.
n), x 600. 167. ck¡Dldospon sóbG un¡ h¡f¡ b¡8a x 600. 16!. c8oslonn8Jo oblcro Por @
c¡p¡ 8ruc51, x 600. ¡69. lspof¡¡sólo¡o on'ú
n.Gpo¡mdtar b$.FtldíÉ d. Ptptú¿ptlk bpaub,
¡ 16@. ¡torTl.rscr@& Dl,ia'túBdktal¡tg'ú. l70, &potugl'1forc .on n¡rü cñ¡¡t¡jcs d.
oúo9Pom8¡oq x lom, r7l, T.pónbiconvcro cncl sPro dc uM h{., x ¡000. u2.u3. Bt¡lclB
4¿ Lt d.nM park@td. 172- lspolo<ü¡!6 .or l¡¡ild!'s p¡oduc¡oru rL 6Poúlolo6 urlspondot,
x 1000, Ut, T¿pó¡ bhonv.ro .o cl cp@ d. @ h¡4, t 2000.
164 Div¡sión DuDycor¡, I. SüMivisiód Phyconycot¡n¡
per nispora (fig;t. 172, 173)
de los esporocladios. ¿.
forma esporocl¡dios cortos ( I 7-22 ,.m), m¡ent¡?s
qüe L. nacrosporc pres€nn espo¡ocladios más
largos (h¡sra de Jg ¡!m). No se han observado cr-
Sospoms.
Como se rnoló previemenle, le5 hmilia5 Dimer
8ant1cere y Kckxellrceae son conside.ed$ por vr.
rios autores en Ia categoría de órden€s ÍDrmarg¡-
rital€s y Kickxellales, respectivamente), debido a
que 5ur repres€nranres ti€nen ffuc¡ificacione! ase-
xurles que llegan e ser bastante más compleias que
lasde orros l\,lucoaales. No obslanre, en dichos ór
denes l¡s estrucruras sexu:les lcigosporanBios) 5e
forman medrant€ Ia unÍjn d€ gamerrnSios que se
odginan en el exúemo de hifas ¡ndiferenciadas,
como rn los mucorác€os más sencillos. lo cual po-
d¡ía iustificar su posición tredicional en el orden
Mucorales.
orden Entomophthor¡les
Por lo general, elmicelio dr eslos hongos es srp.
rado y elcenza poco derarrollo:alprincipio ei ce
nocí¡ico y en algunas esp€cies esí se conse[v¿, eun
en Ia madurez. formzndo un ralo filamenrcsoy r?-
mificedo, pero en l¡ gún mayoría de los casos el
micelio se labica ) a menudo los segmenros que
se hrn formado se separan consLiruyendo los lh.
mados cuerpos hif¡lfs. quf se mukiplice¡ por fi
sión o por gemacidn. L¿s célule.s son comúnmenle
plurinucleadas, aunque en el géDero Basidiobolus
tienen un solo núcleo,
Le rrproducción a5€xual se efedúe por elemen
tos unicelulares, con uno o wrio6 núcleos, ll,Inedos
espofas asexuales, conidios o bien conidiospomn
gios. considerando que son esporangios unispor¡.
dos, y excepcrcndmentc son verdaderos espor¡n.
gios plu¡isporedosi esios elemenios se lorñan tn
conidióforos simples o ramificedos, Los conidios,
almadurar, casi siempre se separan violen¡emenre
de losconidióforos y son lanzados a cier(? dislan.
c,a (exceptu¿ndo la5 especies del género ilr¿iioi-
porr. en l¿s que losconidioss€ formrn en la pare
inte¡na de los insectos hospedentes), Los conidios
conúnmen¡e germinan formando ün¡ hif¿ o tubo
del que se desarolla el micelio, pe¡o a v€ces en
la exrremidad d€ €sr? hifa s€consriruye oro coni.
dio, que a su vez pued€ g€rminar y dar un micel¡o
u otro conidio, y a5í sucesil?m€n(e. Los conidió-
fo¡os se ¿g¡upen en penachos o formm capas muy
reSulares qu€ constiruyen un himenio.
Cu¿ndo los conidios de Sasr?rio¿ol¡./s germinan
se fransfofm?n en espor¡ngjoQ (€sporangíolos) que
P¡Oducen aplanospoaas.
Los cuerpos hifeles, ademrs de muhiplicarse por
fisión o por gemación, son caFac€s de form¡r co-
nidióforos o d€ kansformarse en clemidosporas,
pa.x lo cuel secre¡an g¡u€ses percdes.
La reprodurción sexual obsrrvadx en tlgunas
especies s€ efectúa por gamelangaa formándos€ ci
gosporas. En elgunos casos no hry fecund¡ción y
los game(angios sr desarrollan por par¡en08¿nesis
conr(iuyendo lai llamades acigosporer. En ambor
casos, esras €structuras son esporas de resistencia,
La mayor parte de 106 repres€D¡ant€s de €sle or.
d€n son paúsitos de insec¡os y de olros ¡rtrópo.
dos. pero algunos paresir¡n v€getalrs. y los hay
srprobio5. esp€ci?lmenr€ en el suelo y en los ex-
cffmenro\ de ranas y lagafrijas. Laamplirud de los
tipor de hosp€d¿nrcs deestos honSos puedeabzr.
c?r muchas ca¡egorírs taxonóm¡c¡r d€ or8¡nismos,
aunquecon menos frecuencia qu€ las delextenso
grupo de los a(rópodos. Los Enromophthorales
son cepa(e\ dc p?fash?ralSas microscópicas (d€s-
midiácert. como €n elcrso de los honSo! delgé.
nero ,4rryl,irer; los hongos del g¿riero Conpleto-
/¡r¡, parasir?n p¡oulos de helechos. Porotr¡ parte,
hasta los vetebrados superiores son af€ct¡dos en
cierLrs ocasiones por algunas especies de hongos
de los g¿nrros Co¡¡¡.i¡oáolus y Basidtobolus, que
llegzn a s€r patóg€nas prre el hombr€, ¡l que oca.
\ionan p2decimienros denominedos enromoft or¡-
mrcosis. prmcipalmenleen alSunos órganos de la5
vias r€sprraroria5 como la üriz, yen elte¡ido sub
( uráneo, en rlprimerc?5o, dichos pedecimienlos
reciben el nombre d€ nnoenromoltoramirosis, !
en fl segundo se denominan ñcomrosis o enLo
mofioramicosis subcutáneas,
L3 esp€cie generelmente mxs conoL'da y de más
-
amplia distribución es E ¡¡onopbtborc l Enpu'
sa) nurcae lf.lg. lt4), qu€ se roma como lipo d€
estudio €n este orden.
En tomopb ¡lmra n u s@e lf^m. Enromophlhoo.
c€ae) Esre hongo pam5il2l¡s moscas de ci5e o dc
mesticas \Muse2 aloñestica). esp€cielmenle du¡ rle
elverano y elotoño. L¡ jnfecciónse efedúecurn-
do sobre elcu€rpo de un insccto cae un conidio.
Esre conidio germine y produre una hifa que pr.
n€tra en €l cuerpo po¡ los estiSmes d€ las tráqueas,
o a rmvés de los sitios donde el tegumen(o es más
d€lgado. En el interior del cuerpo del ¡nsecto l¡ h¡fa
se extiende y aemifice, perc el micelio no alcanza
gran de$rrollo. ya qu€ pronrose trbic¿ segnen-
ta. formrndo cuerpos hihles irreSulares.' nultinu'
cleados, de paredgruesa, ycon forma y dimensio.

nes diversas, Los cuerpos h¡hles se mul¡¡plicar¡."
rnrensamenre por fisión y Pof Semacún. v se dis
uibuvrn en rodo el cuerpo por €l si<reme circu.
latorio.
L¿s mosc?s p?rasrudas se reconocen porsu pe.
sadez e inectivided, su ebdomeo miás brillante y un
caractedstico color rojo ladrillo en los oios, Los
cucrpos hileles. que 5e est¡blecen€n todos losdr.
gznos y tejidos del rnJecrc. secÍeten en¿im25 que
van desrruyendo y deJrn¡fgrando lodas laseslruc.
iuras. un poco antes de la mue¡r€ d€l ins€cto, los
cueeos h¡fales desarrollao hifes debaio de la capx
quitinosa del currpo y consrtuyen célul¡s espo.
rógenas o conidióforos (conidiosporangióforoti
estos, que son scncillos, atfav¡€s¡n el tegumen¡o
del insecto y quedan €xpu€stos el a¡¡e, formrodo
grupos o capas basan¡e reSul¡¡es, que algunos
autores llaman hrmen,os. Cada conidióforo desa.
üolleensu extremidad un conidio Slobuloso, con
verios núcleos. y un r2bique en su bareque loeír'
la del conidióforo (lig. 174). En este momento o
un Poco antes, las moscas mu€ren y sus cu€fPos
qu€den pegedos, poreiemplo, en los v¡drios de la5
v€nEn¡s y en las peredes y r€chosde lar casrs, ro-
d€¿dos de un micelio blanquizco elgodonoso, en
el que están los coñ¡dióforos.
Curndo losconidior lleg¡n esu madurez\edes.
prenden violenumen¡e v )on l2nzados arlenadis
lancie rodeados de ufl, susmncia gelatinosa con la
que se adhie¡en a los objetos en que caen. Si los
conidios s€ ponen en contacto con el cue¡Po de
olra moscr, g€fminan, y esle es inÍectrd?. pero si
caen en oro sitio forman una hifa que consdtuye
un conidiosporang¡o con su resp€cIivo conidio;
esrers len¿do y srgu€ el mismo proceso anlerior.
hes¡a que rnfecta a un hosprdrnreo se 2gola lz vi.
tal¡d¡d del protoplasma.
No se ha obsenado reproducción sexu¡l€n e
m¡¡scde, En cembio, e partir de los cuerpos hilales
s€ pueden Íormer bro¡es qu€ al madurer ¡dquie-
ren el aspecto y eslructura de c¡Sospor¡s, y a los
quese l€s llama acigospor¿s. Sepiensa que dichos
broresson Samerangios que ie deslrrolan por par'
tenogén€sis, por lo que también se denorñin¡n p¡r-
¡eoospoaas; p.obeblemenre ri€nen l¡ misma fun-
ción que las ciSospo¡?s (espoms de resis¡enci¡, que
pof su pared gruesa son cap¡ces d€ fesistir condi
ciones adveases del medio, principalmente las del
invicrno).
En otr¡s espec¡€s de ¡r¡onopbtbora se ha ob.
seNedo reproducción sexual, con formación de g¡-
me¡angios y ciSospor¡s, de manere simi¡¿r ¡ los de
los Mucorales, eunque va¡rendoen derall€s carac
ch!€ zygomycctc' 165
¡emdcos delSrupo: por eFfiplo, e1 E. sepulcbfalb.
las células de los cuerpos hihles funcion¡n como
gamerangiosi al fusionarse dos de €stas célulrs, ll2-
mad6 celules de fuiión, muy \rmejanresporsu for.
ma (isogmet¡ngios), en el punto de unión d€ am'
bos gamerangios, o bien en la p¡ate lateml de uno
de ellos, originan una protub€rancia o geme que
se transfo¡ma en cigospora (cigospoúngio).
En el orden Entomophthor¡les, qu€ compren-
de una sole f¡milia (Entomophthoraceae), el géne-
rc Entomopblboru es el más extenso, pues es €l
que iocluye mayor núm€¡o de especies, todas pa-
rdsir¡s de insecros muy dive$os E. funosa y E.
80,//¡ son de p¡rricula¡ importanci¡ porque p¡n-
sitan y ocasionan la muerte a la chinch€ harinosa
del narafiio lPseudococcus rr'rr¡)i al infecrar estos
insectos, invade su cuerpo y desa¡¡olla unmic€lio
de hifas grue$s que se Íragmentrn en cuerpos hi
feles; en estos se paoducen conidios o se form¡n
g¡metangios que ¡l uni6e d¡n ofigen a ciSospo-
res,t gr:y/li es e veces abundente en algunas ll¡-
nures de los fstados Unidos, doode ocasiona la
muefte d€ g¡an número de o¡tópieros (grillos y che-
pulines). En tiempo húmedo, el abdomeo de es-
ros inse(ros se noo cubierlo por zona d€ coni-
diófo¡os que emerSen entrc los segmen¡os; en la
p¡rr€ inrerna delcueeo se producen bast¡nt€s aci
gosporas,
Otros Entomophtho¡ales frecuentes, s:lprob¡os
o parásitos, €stán incluiclos €n los géneros A4r,7m-
bolus, Conidíobollts, Cortple¡oia y Massospora.
Basidiobolus, dtyas especies son c1si siempr€
saprobias en humus y exc¡ementos d€ anfib¡os y
rept¡les, se car¡cre¡izz po¡que los conidios, al ger-
minar, se t¡a¡sforman eo espor¡ngios (esporangÍG
los), unispor¡dos o plurisporedos. Los c¡gospo¡an-
gios soir incolo¡os o poco colore¡dos y pr€s€ntan
dos picos o protüb€ranc¡ai later¡les car¡c¡erísticos
de este género, que a¡gunos autores consideran en
une hmilia apa(e (Basidiobolaceee).
B. runarum esla especie más conocida, su mi
celio se desarrolla como s¿probio en excrcmento6
de ranas. legeaijer y sal¡mandras. Forma conidió-
foros largos, delgados y fototrópicos, Parece ser
que los conidio6 son tomedos por les ab€i?s, las que
a su vez son devorad¿s pof f¡nas y l¿g¡dias, €n
cL¡yo apamto digestivo quedm librcs los conidios
que foman aplanosporrs y esss s€ rcprcducen Por
fisión. L¡s ¡planosporas silen con los excr€men-
ros. germinan€n los mismos v fofm¿n nuevos mi.
celios, que se vuelven septados d m¡dumr o en-
veiecer p€ro no s€ fragment¿n, En ñuch?s especics
los conldios se desprenden €o forn¡ pesiva, por
166 Dtvbtón Eumycor¡, ¡. subdivisi& Pbycodycori¡i
ei€mplo en 8. baptostotxs, que es¡á ¡egistr¿da
como p¡rógene del hombre. al que ocrsiona mi.
cosis subcur ánea. En a n¡¡lorpotür los conidios
son lisos, cr¡¡,ncoloros, y d€sdeelápice delconi
dióÍoro (vesícul¡ subesporangial) son lenz¡dos en
forma ,ctiva, como p.oy€c¡ilesj dichos conidios,
una v€z despr€ndrdos. se dividen fndógenamen.
te, por partición múltiple, en muches células, cad2
une de las cuales paoduce microspor¡s €xóg€nas
(microconidios) sobre conidióforos columnares
coros, deruyoexrremo se de(prenden dichase5.
poras en form¿ p¿s¡va. La divisiónd€ loscon¡dios
€n esLa úh,ma esp€ci€ demuesüa que dichasestruc.
turas, en los Entomophthomles, son esposng¡os
que han evolucionado hasu fo¡m¡r esporanúolos
unisporados (conidiospo¡¿ng¡os).
Contdiobolus incluye especies srprobirs o pa
cuerpos fructif€ros de los hongos basi
rásir2s en
diumreres del g¿nero ,4 rrr?¡/i¿nz. en pro(rl{xde
helechos l, en insecros. En culivo.elmiceln tirn-
dc J fr?gmenlerse en cuerpos hrf¡les o se divide
enrcgmenlosmulrinucle¡dos. unodelosczncr€.
res esenc¡ales que distinguen a es¡egénerc de los
demis es que susg2meren8ios masculinosson gr
neralmenre de ramaño disrinro alde los gameran.
Bios femeninos (hekrog2m elengie): en elmomen-
to d€ Ia fecundación el pro¡oplasme del gametang¡o
mrsc u lino (cesi sÉmprs p€queño)pa5a a trav€s d(
un pofo al gamer2ngo fem€nino (l)of lo común fe
lativrmenre grende)y en esre s€ forma la cigospo
ra (cigo)poreng,o). T?mbién pueden formersf aci
gospo¡as (acigospor¡ngios). Eñ c. lhrcñboides
{fi8s l-5.1-9) se ilurren algunzs de l2s estruclu-
ras anres men(iofxrdes.c corcnalus (= c. tt G
sus o Entomopbtbora cororr¡r) produce espores
o conidros primrros y s€cundarioc. Ambos son l¡n
ados con violencia desde sus conidióforos o (é.
Iul¡s esporógenas. Los co¡iidios pdmerios (macro-
conidios)son vellosos (presen!¡n finos p€los ¿n la
sL¡p€aficie) y tienen caácter de €spodJ de rcsislcn
c¡ei al germinar forman proyecciones o eÉnd¡ces
cilínd¡icos r¡dides qu€ son células esporógen¡s
(fiicroconidióforos), en cuyos extremos se produ-
c€n conidios secundaños (microconidios).
Conplerorla compr.nde |Jn, sola especie. C
aon p/ers, que vive como parási¡a de pfo¡alos d€
var¡os ripos de helechos, en los que form¡ m¡n-
chas morenas. Elmrcelio es inrmcelular yestá for-
mado por p€nachos de hifa5 cort2s y 8rues!¡s, con-
finadas a una sola célula, o extendida5 ¡ v¿rias. Se
pueden formar cuerpos hifales y rcigosporzs. Los
conidiófoaos con sus conidios emergen de los
Pro¡¡los.
Massospora se ce,ü.creÍiza po¡qu€ forÍu coni
d¡óforos en el mte¡ior del cue¡po d€lhospedente,
sUS Conidios t¡enen una pared rugosa y la5 p¡redes
de las acigospo¡es son reticülades. Lr única espe-
cie co|¡ocide, M, cicaalina, per¡s¡ta al ins€cto lla'
mado cigarra am,etic nz (Magicicada septende-
ciutn). L¡ infección se eíablece eo los s€gnentos
posteriores del cue¡po, ¿ los que oc?siona une prc
grcsive des¡¡ucción, eunque no la muerte del ¡n-
secto. Los segmenros infectados se separan con-
lorm€s€ desinregrrn y enroncesquedan libres los
conidios. El canibalismo que €xiste €n estos insec-
tos conribuye a la dispersión de la infecc¡ón.
Algunas esp€cies de entomoftonl€s han sido uti
liz:das. o potencialmente pueden ser aplicadas, en
rl cont rol b iológico de div€rsos insrctos qur oce-
sion¿n plzSas a plenks culrived¡s de imporranc,r
eccnómica, con resulhdos wri¡bles, a v€ces s¡tis-
facrorios, p€ro en algunos crsor, como el de co.
¿rdloáor,¡s. aunque pueden obreners€ resuhados
posit¡vos pa¡a el con¡rol de I¡s m€ncion¡das pla-
gr5, su uso noes recomendrbl€, debido al peligro
de su patogenrcidad en ciertos m1míferos dom¿s.
¡icos y aun en el hombre.
orden Zoopageles
Los represenr2n¡es de est€ orden son conside.
rados en posr( ión raxonómica diferenresegún los
au¡ofes. de manera que en zlSunos casos son tra-
ados como une fam¡l¡a (Zoopagac€ae) dentro del
orden Enromophlhoreles: por otm pane, la frmi.
lia Pip¡oceph¡lid¡ceae, 2sí como otros Muconles,
Wr ejemplo Sncephahslcolocado por unos 2uto.
res en h frmilia Choenephorecere y porotros €n
la familia Helicocephalidacc¡e) y v¡rros Entomoph
thorales. quedan rncluidos €n el orden Zoopaga.
les en cÉrtos esquemas de clasrfic¡ción. A veces
¡ambiin seañaden 2 este úhimoorden las familias
que inregren Ie clase Trjchomycetes. o pot lo me-
nos elgunos d€ los representantes de dicha cl¡se.
En est€ librc serán cons¡des&s dos farnilias del
ord€Í Zoopagales, cu!€i espec¡es (alrededor de 6t)
viven a€xpensas de protozo¿rios l2m€bzs y otros
rizópodos). de nrmátodos de vrda libr€, de rotífe
ros y d€ o¡¡os inveneb¡¿dos pequeños, ya scil como
depredadoras Íf¿milia Zoopegaceae) o como pará-
si¡as (familia Cochlonemaceee), en el suelo, enrre
f(sros veg€rales en descomposición y en el ,gua
La mayor¡¡ de dichrs especies (lar d€predadoms €c.
toparásitas) forman micelios cuyas hifas carccen de
sfpros:2l8um6 hrf¡s penetran parcialmente al hos.

pedanre y formen haustorios. Olr2s especies (las
endoparesrras o €ndobióüc6) 2dopBn diversls tor'
mas. por e,€mplo, oriSinan denlro del hosP€clen
te hrfa cortas y grues¡s, sencillis o r¡milicedas, en'
¡olladas en espÍeli l¿5 espims de es¡e talo puedeo
deseñrollace b¡uscamente quedsndo libres del
horp€cl¡nte. el que d¡ñan debido a este fenóme_
no. Sólo ocasion¡lmente, comosucede en d8unes
especrs endobóticF parisitas de nemárodos, l¡5
dcl g¿rcto Euryanale . el honSo desarroll¡ un mi
celio no sept¡do cn el iniedor del hospedante.
La reproducciófl ¡s€xu¡l se efectúe por espo_
ras denominadrs conidios que, cn generrl, pueden
s€r interpresdos como conidiospor2ngios. Lr5
(nencionadas €sporas 5e desprendrn en forme pe'
siva y no forman esporas secund¡das, E r algunos
casos no se form¡n conidios, sólo clamidosporas
in¡eacalares,
L? reproducción sexual (eún no observad2 en
muchas espec,€s) s€ re i¿ Por gamel¡ngros €n for'
ma de cl¡va, s€mejentes o desigoales (isógam¡ o
anisóg¡ma), que se origifl¡n en célul2s hifales €s_
pecieles que ¡ctúan como 8¡met2s y queemergen
de los restos del hospedante. Los Sametengjos, el
fusiona6e, d¡n orig€n a cisosPoras (c¡gospor¡n_
giot pequeñas, esférices.lis¡s o cubierla por ve
rrug¡s hemirféric¿s o cilíndrices. No sc conoce bien
la forma en qu€ los hongos d€pred¡do¡es captu-
fan a sus presas en movimiento {zmeb¿s o nemá'
¡odos terreslres). Si se considere que 5ólo este tipo
de p¡esas s€ pege ¡ las hif¡s del hongo, en un me_
dio muy húmedo oacuoso, Puedesuponerse que
una reacción de adutineción, semej¡nte a le de un
entígeno con su co(espondi€nte an¡icuerPo, pu_
diere ser la causa de la especificidad en el fenóme_
no de caprum de las P¡€sas, pues 12 adhesión prese_
hongo es la primera et¡pe de dicho fenómeno; des-
pues. en el punto de adhesión de los dos orSznis
mos, la hifa del hongo emite finas hrfas hecit el
inter¡o¡ del hospedenle, donde s€ mmifi€n y con5-
tituyen hifas de ebsorción qu€ tom¡n las sustan_
ci¡s nutritiv¡s parz beneficio del ¡¿1o del hongo,
has¡e que el hosped¡nle mue¡e. En verios cirsos,
las esp€cies p¡recen tener csP€cificidad resP€clo
2 SuS ho5pedant€s y, en su mayof p¡fte, son 0e'
pred¡do¡¿s o p¡rásitas esl¡iclas, aunque ocision¡l-
men¡c son sapfobi2s.
Algunos ejemplos d€ la famili¡ Zooprg ce e
son: Zoopa8?, que prcsen¡¡ conidios dispuestos en
cadenas sobre cortas proyeccion€s de lzs hife¡ v€_
getAlivaEi Z, lLatnrospíra, depred¡dor de ancbas
de vid¡ libre, forme haustorios inlladosj St//opa_
Ie foffi¡ conidios aisl¡dos o €n grupos sobre co
cla* Tdctonyc.tct 167
nidióforos €reclo5i S. ,aploe también es dePredr'
dor de ¡mebas de vid¡ libte, d€nro de las que
forma hausbrios pediceledosi s. 8t¿rd¡s es depre_
d?dor de nemátodos¡ los queal¡¡p¡con hifa ad_
hesivas que secrctan uo¡ sustenc¡a pe8¡iose
Ejemplos de l¡ hmili¡ Cochlonemac€ee:
cocblonema normz ví rdo €nroll¡do sencillo o
ünlñcado. C. uem&osum €5 endop¡rásito dc am€_
bas de v,ct¡ libre: form¡ cadcn25 de conidios fusi'
formes,
Bdellospora y Am@bopbilat son géneros mo_
notípicos (c¡d¡ uno con un¡ sola especie) ectopa_
rásitos de ameb¡s, 8. ,¿¡kod¿s produce conid¡os
infe(tantes que crecen p¡r¡ form¿run l¡lo en foF
m, de hmón en la p¡ne exlcrn¡ del hosPedanl€
el cual l€ proporcion2 nut¡imentos medi¡nlc un sis_
rem¡ de heus¡orios del hongo, En A, sictDsporus
los conidios infectantes funcionan como telos, pues
estos no eumentan de t¡maño sino que foÍm2n ye'
mas aisl¡drs o en cort¡s c¡dcnes. ¡demás, ¡l 8er'
minardichos conidios d¡n oriEen e un sistem¡ de
hausrorios que p€netran en el hospedante, del cuzi
rom2n süs m¡rer¡¿les nutrfivos,
cl¡rc Trlchomycctci
Esta clase tiene r€laciones filog€né¡icrs mal de_
finides, pues comprcnde especies con estruclür2s
r€producloñls desnud¿s. o bien con esPoras de ve_
rios tipos, p€ro siemPre con p?red c€lular defini'
da, como las célul2s vegete!¡v¡s o mic€lieles, cuya
pared celular está compue\u fulldementdlnente de
polimeros de g¡l¿ctosamtm y 82leclosz,lo que pa_
fece ser un trpo exclusivo decomposición quÍmi
ca entre las categodas de p¡redes cclubres de los
hongos.
Fue propuesta en fecha rel¡tiv¡mente aeciente
(t 9481, aunquc algunos de sus reprcsenunres (¿._
¿ñnates, y e¡ pA¡ticúlat Entercbryus) fueron des'
critos desde mediados del st8lo pas¡do Compren'
de esDecies comuncs en le n¡tur¡lez2, que viven
esoci;das de menera obligada con artrópodos, .n
12 mrvoiía de los cesos ¡cuá¡icos dolceacuicol¡s o
mari;os, pero mmbién con elgünos ¡err€stres. Di_
ch¡s especies se des¡rrollen como eddozoicas es-
trictas en el tubo d8est¡vo de sus hosPcd2nles (in_
s€ctos, cosiáceos, miriápodos), y €xcePcionalmentc
como epizoic s \Amoebírlr¡ln), adherid.s a ellos
exte¡¡vunente, sólo algunes escf,fias (Am oebi d i u m,
.tn lt¡rn) h¡n podido ser cul¡ivedrs en cl l¿bom'
torio en form¡ 2xénica. EI tipo dc asociación de
eslos hongos con sus hosPcd2ntes ha sido intef_
nt¡¡¡ ¡t+¡79. ztroor(ll.s - Tdc¡omycctd.
r . r¡pocr (."on¡gro. ülpordo. o"cffi.')e Pttoñtbúot tc@.r l¡ P0¡¡ d. uE oo.c'
do¡¡¿!¡|.r, x ¡O. l7rl7a.'9't¡r¡ñ&conutotolu i¡Múoldú, ltt.¡¡Ltl¡o, x l20 ltó E'
lol,¡ y troc¡@ d. Ekctb (c|¡.r¡.. Nr¡L!), x 120. r7?. O¡.tf¡o. b¡Ab, @ d. dlo6 $m¡mdo
F¡FrÜ¡.t'¡¡.T.r¡cthF!ü,7ec$on¡d4 x 60. rt!' ePd¡¡anbdb, x qI rtt T¡b
d. Jrdüt6 ?, con úkorpo¡¡, r 80.
174 üz
i:

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1.,
I "lj. i i'!-
';¡ i'! ,
o
I .'¡-'fl ro
{,r'
..-¡,\ .
a:¡ )-

/)

a r) :
170 Dtvlsiór Eudycou, I sutdlvisión Phvcomvcor¡¡¡
oret¡do de dlve6as m¡neras (comenselismo pera'
iti¡ismo simbiosis o mutuaitsmo)
Et t;lo es fil¡mentoso, de ext€nsión liminda,
senc¡llo o ramificado, cenocítico o septadoj cuen'
do Dresenta seplos, elos estln perfor¿dos rn 12
parie central. aunque presentrn un t¡pón bicon'
\exo o biumbon¡do qu€ obs¡ruyc la perloracon
d€ cada srpto, comosuc€de en elgunos cigomice'
res znrer d€scrilos. de las lem¡lias Dimerger'lece2e
v Kickxellac(a€. Dicho ralo pu€de ser holocárpi_
io. oero en la mayoria de los casos es eucárpico
v e5ti adherido. Dor medio de una célule ba5al o
ác oosrén, ¡l forio quirinoso dd inteslrno
poste'
pene'
rior de los hosD€dantes, de menera que no
(ra ninguna esiructura del honSo a las células de
por lanto €l hongo toma p¡rre dc
esros Üitimos,
losalim€nlos que no lueron ¡similados por los ar'
(ópodos y que van a conslitu¡r los excreh€n¡os
de estos.
seeún lo indicado, tos lricomicetes son Sene'
ol-e_nre orcrnÉmos come nsales copróf,los que no
dañan a sui hospedanres y que. probablem€nle
Dor el conr¡ario pueden benefici¡rlos en elgun2
iorme ¡rin no conocid¡, aunque l¡rñbién puede
consiclemrse que las rsPecies de honSos alojedas
cn las oartes mÁ profundas del inle$ ino poqlerior
por
toma;\usancias que ¡ún Podr,¡n ser utiliz¡d¡s
)ll5 hospedlntes. y que ldemás. en elSunos c'5os
ouiá oioduzcan iusianc ias d1ñinr5 para lo5 anró'
elque
dodoi con los que erún asocndas ca5o€n
ácturrían como Palásitas
l, re.rorlucción a¡exual es por célulÁ ameboi'
des. ar¡iosooras, esporangiosporas y tricospor¡s
Estrs ultimis son esporas peculixres excluslvas d€
un orden de tricomicet€s (Harpeü¡les); s€ c¡recte'
rizrn oor su form¡c'ón exó8ena y por pres€nlÜ de
uno j varios aDéndices basal€s filiformes (pelos) o
lo'
flag€liformes, p€ro siempre pesivos. es d€cir no
tricosporas son interPre¡¡d¡s por llgunos
L¿s
¡urores como esporanglolos dehiscentes unisPo
redos r uninuclaados. que son transmilidos fáril'
meme de un aífópodo tnfeclado a otro s:no cuan
.to l¡ muda dcl D;imero queda con el tncomtcete
rdheridosobre i¡ parle qu,tinosa d€linrcstino pos_
terror, U cual €mbien s€ desPrende con 12 mud¡
r las t¡icosDoras qued¡n enrrelrzldas Por medio
de los apéndices ñencionados en €l suslreto don
de habiten olros hosp€dantes
Todo el talo oued€ lnnsformarse €n espor2n_
qio (holoc¡rpiai como sucedc solo en el orden
-amoebidialesr
o bien, en la mayoría cle los casos
les estrüctums reproductoaas se desaÍollan €n
una
nene d€rerminada del lalo qu€drndo el refo del
fni..o an ,u att"do (euc¡rPi¡)
".gatat'vo medio de
t 2 reDroducclón $xual s€ efectúaPor
r€presenl2ntes del
cieosoo;s lobservades sólo en
esp€
oóeri que se forman en rari25
xarpettales¡,
daliadas de las h,las llamed1s cigosporo¡o¡os' que
gañe'
seneralmente se originan de uno de los dos
iencios o exceptionalmente d€tlubo de con¡uga'
ció; oue se esleblece enlte estos úkimos
Lo; lricomicetes parecen s€r hererorálicos aun_
aue hav rlquños, como.ttipella uiSilans y Genis
Los
i¿uosooralonokattica, quesonhomotálicos
preci'
de(alies cle le coniuSación aún no h2n s'do
s¡dos. Dor lo que la reproduc(ún s€xual de dichos
troncoi evá oórser investigad, y confirme&: por
..r"áoLlvo. cienos aurores prefieren uriliz¡¡ cl tér'
mino de erooras de l2tencE en tu8ar de cigospor¡s
No se ouecle ascgurar que los tricom icetes coÍLs'
que
tiruyan un grupo homoSéneo sise considera
h?v dúerencias ¡mpor¡antes entre Ios cu¡¡ro orcr'
n¿ que coñprend'e laclase en la que esún inclui_
.!os P2rec€n tener aftnidades con tos cigomiceles
debido ¡ la ¿usencia de zoosporas en todos los
.asos v ¡ l¡ form¡ción de cigospor¡s en v¡ri¡s es'
oiiics de r¡icomic.res d.spués de un proceso de
;2metancie. No obssnre, en la mlyoría de les es_
_oec,..
dé.ste grupo. que lorman dichas espoms
I'in nn r.cono-.eá lot deralles del proceso sexual
en sus aspectos citoló8icos. Pof eiemplo el com
borr2mrn(o de lo\ núcleos dur¡nle laconlug¿clon'
motivo oor el cr.ral se ¡ecomienda der l¡ denomi
nr.i.jñ ¿e esDor¿¡ de larenciaa las llamadas ci8os'
¡or¡s de Ia mavoría de tos rricomicet€s mi€ntns
'no
traya nueva. rnvestl8ecronrs que zclüen las Pe_
.üli2rid2des de su formación yor¡gen puesesPo
sible quedichrs esporas seen elructur¡s ¡náloges
a las c¡gospores de los ciSomice'
v no homóloses -qr.re
ies, es decir, estos úftimos y los tricomicetes
.Íi7i noDrocedieron de un¡nc€stro comlln slno
J,re su ojrentescoes más leianode lo que P2rec€
ó*n...tac¡etes qu. tefu.r?¡n esl¡ pos'bilidad es
l, de quitina .n tes parcd€s celular€s de
tr'comic€reav I¡ producción d€ células móvi'
los"usencia
les amebordes e; bt represen!írntes más primili
vos de estos últimos (Amoebidi¡les), los
que Pu'
dieron h¡ber tenido, igual que los m¡xomicot¡s
Dfimilivos (Acmsiomycetes) xncestros felaciona'
bos con am¿b¡s de v¡da libre delSrupod€ lospro_
rozoanos tizóDodos
Los tricomicetes comprenden cuatro órdenes
delmiladosseqún la morfolog¡¡ dellalo y las mo'
dahdades de hleproduccrón: Amoebid¡eles Eccri
nrles, Asell¿ri¡les v Harpellales.

O¡den Amoebidiales
Talo sencillo (no nmificado), cenocítico y ho-
lo€á¡picoi produce, d€ maner¡ endógena, esporas
de pared rígide (endosporas) o célul¡s móviles ame-
boides. Lo' quisres dr rstrs úhimer. denominado>
cistospons, así como las endospores, al germinar
dan origen a nuevos talos que se desarrollan so-
bre el exoesqueleto o en el intestiflo posterior de
crusticeos o rnsefro\ acuátros. L¡s crsrosporas
pueden tmnsformarse en espomngios y, entonces,
son las esporangiosporas las que oriSinan nuevos
talos. Compr€nde un2 sola familia (Amoebidirceae)
y dos géneros, Amoebidiun y Paranoebidium.
En el génerc Anoebidiun el ¡alo es epizoico
(epizoito) y p¡oduce lanto esporas de p¡red rigidt
aomo células ameboides, en tento que en P¿ra-
mo?bialium el ralo es ctdo¿oico (cndozoito) sobre
el forro quitinoso del intestino posterior del hos-
ped?nre y no produce e\pores df pared rígide. idlo
orig¡na en su ¡nterior células ameboides.
Amoebidíut paras¡ti.um dene un talo senci-
Ilo, alargado, fus¡fo¡¡ne, eliprico, falciforme o en
fo¡n, de creci€nte lunar, epizoico, común sobrc
crusrác€os d€ agua dulce (dáfnidos) y larvas de
mosquitosi origina por holocerpia, s€gún lá5 cir-
cuosrancias embien¡ales, esporas de pered rí8id,
o ameb¡s; estas se m¡ntienen móviles du¡2nle al
gún tiempo sobr€ el hosp€dante, se enquismn al
segregar su5 corr€spondienres paredes c€lulares
{cistosporas) y se rransforman €n cisrosporangios
o espoús cl€ resisrencia, que dividen su protoplas
mx en esporas de pared definide funcionando en-
tonces como espor¡ngios. Las espores, 2l germi.
nar, dan origen a nuevos lalos.
O¡den Ecc¡inales
Talo cenocítico, pero t2bicado en 125 prr¡es ter-
mrnales. cu¿ndo les hifes v¿n a formar €lementor
¡eproductores; sencillo, o mmific¡do sólo en le par-
r€ basali forma esponng¡osporas de p2red d€lg¡da,
a vec€s gru€sa, uninucleadas, binucle¡des o mul¡i-
nucleed¡s, geneaalm€nte u¡u en ced¡ esporang¡o,
aunque enocas¡ones este es multisPo¡¡do; los es.
po¡angios son producidos en seri€s Ierminal€s.
Los hosp€dentes son crusráceos (isópodos. an
fipodor y decápodos). miriápodos. diplópodos e
iniecros, En ellos.los ho ngos se desa rrollan en la5
pafies antefior y poster¡or del intcs¡ino, oen una
de ellas. Es el orden más numeroso en géncros y
especres dentro de los rncomicetesi fompf€nde
ir€s families y úec€ 8éneros.
clrsc T¡ichomycct6 l7l
Le hmilia Palavasciaceee erlá repres€ntad¡ por
ú t¿lo géneto. Palauas.ia. en elcu¡]el¡alo pro-
duce dircctamente un solo ¡ipo de espoÉs, una en
cad¡ esporangio. Loi espor¡ngios eslán ordenados
en unasede en elex¡remo deltalo y germin¡n en
el talo mismo antes d€ qued¡r libres.
En l2s orrasdos f¡milias, Para(aeniell¡ceae y Ec.
crinrce¿e. Irs espora< sólo geíninan hare que s€
hber¿n del Lalo. La primrre dr esrei familias com-
pr€ncle dos géneros, Para¡aenie a y Lajassíe a,
en los que el ralo (holodrpKo o €ucárpico) se con.
vielte de manere percial o total en un espo¡angio
muhispó¡ico. En el primer gén€ro, elesporrñgio
produce esporas uninucleadrs o bint¡cleadas y el
hospedanre es un en el srgundo se for-
'sópodo, directamen¡e, o bien,
man esporas uninucleedas
prim€ro s€ originen en rlesporanSio células mul
rinucleadas y e)t¡s s€ fragm€nun cn célules uni
nucleadas que fuñcionan como esporas; por olrr
pafle.lo\ hospedanres d€ ¿qias,?/l¿ son lafle5 dt
coleóp¡e¡os (escarabajot.
La familia Ecc¡inaceae es la más numeros¡ en
géneros y €species denlro de¡o¡den. Al cont¡ario
de la lamilia Peretaeniellaceee, los esporangios son
siempre unispórico! y se p¡oducen en serie €n la
parre refminal del ralo Esre €5 genffalmenr( 5en-
cillo, a veces r¡mificado, las esporas püeden ser
uninucl€adas, binuclead¡s o multinuclerd?s. Uno
de los géneros más estudiados es Enlerobryus-
Enterobryus ptesent¿ xn ralo s€ncillo, con so
porre o brse de fiirr,ón ronspi(ua. de forma dh-
coidelo de cop, inveridr qu€ se adhi€r€ a mrne
ra de venrosr a las pa¡res anterior y posterio¡ del
inresrtno del hosp€danr€, le5 espo¡:¡s son uninucler-
dar y mullinucleed¿s. dr pered del8edl. Los ho$
pedant€sson generalmenremiriápodosdiplópodos
{milpiésti por ejemplo. f. spilairs vive en elin(cs.
runo posterior. crrca de l¿ ¡berrura 2nal, en los di
plópodos Julrs pusi us y Spirobolus nareina¡us,
y f. eleS¿r¡s en crustáceos (cangreios) y coleópt€-
ros (escaraba jos acuáticos).
En el gétero Rama.rinella. al conrrario del gé.
nero anterior, elulo m¡durose ramificaen h basf.
En oros géneros de Ia hmili2 Eccrin?cca€, el talo
produce esporrs de latencra d€ pared gruese. adf
más de las espo¡as d€ pared delSadai esle es el ceso
de Ercrinoides y Eccrini¿l¡lr;enelpflmero, lases-
por¡s de latencia maduras son uniloculeres, en el
segundo son bilocula¡es; en ambos casos los hos-
pedantes son miriápodos diplópodos. En oÍos gé.
neros de le misma f2fnili¡, tembién con €spores de
l2rencu de pared gruese. los hosprdántes son cnrs-
¡áceos decápodos: en Taeúialla ln cangreioi et¡
172 Divb¡ón Eümyco¿, ¡. Subdivirióo Bbycomycoüu
Atundinula unz jeibe o vn cangreio ermitano. /4r-
trcptoneña locusta (= Eccnnela l&ustal,húnica
fsp€cre de su género, rifne un ralo sencilloencoF
vedo en le b?ie y produce esporas ovoides con dos
o más núcleos: su hosp€dante es flcrusráceo 2nfi-
podo llamado cemaronciro de ague dulce (6atr-
Orden Asellariales
Ta¡o r¡mificado, consep¡osenla5 hjf2r vegera.
rivrs v cn las reproducroras: eucárpico. forma er.
tlosporas, No ha sido observ¿de la reproducc¡ón
Los hospedenles son crusráceos isopodo! o in-
seclos (colémbolos y larves d€ díptcros)fn los que
se desarrollrn los hongos comoendozoitos, sobre
l¡ superficie inrern¡ delinrestino posrerior. Com.
pr€nd€ sólo l¿ fumilie Asfllerjacea€ y rres géneros
,4splldr¡t? lienr un (elo con una célula b¡saldi.
ferenciacb. de sostén y fiiación:dKha célula es en.
chr, lobul¡ci¡, con evagineciones o ¡izoides, y en
.rr¡iones ramificadr ensu exremodisr¡|. los hos-
p€dan¡es son crus¡áceos isópodos.
En Orcbesellaria. au\os hosp€danres son (o
lémbolos,la célula basd deltelo mmbién esd mo.
dficede. pues lorma ramas peclinrdzs. Porelcon
tr?fio. Tticboceidiun riene como hosp€dtntes
larvas de dípleros y presenr¿ el telocon una celu-
le basal de sostén poco modificeda.
Orden Herpelleles
Ta¡o sencillo o ram¡ficado, sepndo, eucárpico;
foma tdcospo¡as con und o varios p€los o epén-
dices llageliformes y un coll¡r angos¡o o anchó en
la pa(e basal. En muchas especies se han observe-
do cigosporas (esporas de larencia) ple¡oconi,€xes
o bicóncavas, Comprende organismos endozoico6,
adheridos al inrestino medio o posteaior de ins€c-
ros acuáticos, clasificrdos en varios génercs y dis-
tr¡buidos en dos famili¡s: H2rpell¡ccee y c€nisrel-
laceae. En la pdmeÉ famili¡ €l raio es sencillo; €n
la segunclá, r¡mificado,
Harpella melusinae (fem. Harpellac€r€). Talo
adherido al inresrino medio de mosquiros stmú|"
dos (.t rn¡¡l,¡,r). Las hifrs vegera¡ivas prcducen tn-
cospor?s c¡línü¡cas, que el madur¡r s€ eo¡ollan en
espial, y cada utu de fs¡¿5 presenh cu.¡lro ¡pé¡-
d¡ces filiformes con ¡nas bendas tnnsv€¡sdes. Al
unirse dos hifas de r?los dedistintosexo s€ forma
un brote que se convErre €n célula susp€nsor¿(cf
Sospo¡óforo) que se ensancha en su per¡e superior
hasla que se diferencia une ciSospora pilciformc.
di(ha cigospor? qued, seperede, medianre un t¡-
bique transve6al, d€l cigosporóforo que la
Smittiun (fam. Cenistellac€ae, fig- 179). Talo
edherido al rnteslino posrerior d€ lzrve5 de mos,
quitos, elSunosdeesrosimpoflanlescorhovccto-
rfs dc enfermed¡des, por ejcmplo. Aedes aegtph.
S rrllse¡d¿ riene como hospedanres larvas de
mosqui¡os de la €specie drlketa ímpatims.Foñt
un telocon r¡mas rectas terminales que producen
series basíperes d€ tricospores elipsoides: €sus pre-
sentrn un couarconspicuo y un solo aÉndice lar-
go, tugelifo¡me, en la parte basal; es¡e apéndice
emergede la célula dedond€sr oriSinó. demene.
ra que sólopuede ser observ¡do en tod¡su longi
rud cuando l¡ tricospora, quf es dehisrenre, s¿ des.
prende de la célula g€nera¡iw.
En Genístella, de le rñisría familia del género
,nterior, las tricosporas son ovoides y pr€sen¡2n
de dos ¿ curtro apéndices ñliformes de igual lon.
&rud. 6. rdnora. poreiemplo. producerricospo.
ras con dos apéndresi 2demás, la cigospom s€ une
en senrrdo oblicuoel cigospordforo. en ranto que
€n algunos géneros afines. co mo Simuliomws lctl
yos repr€senranres viven en el intes¡ino de mos-
qujros delgénero Jrrir¡l,r¡m).la unión d€ lacigos-
pora es p€rpendicul¡f al cigosporóforo,