OP00100C

Politext 51 p+c 6/10/99 16:21 Página 2
Neurobiología de la visión
César Urtubia Vicario
Aquesta obra ha estat guardonada per la UPC l'any 1992
EDICIONS UPC
UNIVERSITAT POLITÈCNICA DE CATALUNYA
Politext 51 p+c 6/10/99 16:21 Página 3
Primera edición: septiembre de 1996

Segunda edición: octubre de 1999
Diseño cubierta: Manel Andreu
© César Urtibia Vicario, 1996
© Edicions UPC, 1997

Edicions de la Universitat Politècnica de Catalunya, SL
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Presentación 9
Presentación
La vista es el tacto en la distancia con la sensación

adicional del color. El tacto es la vista de lo cercano
sin la sensación de color, pero añadiendo la sensación
de rugosidad.
Pierre Villey, 1930
Es un gran motivo de satisfacción personal poder presentar esta obra de síntesis de la neurociencia visual,
cuya concepción surgió allá por el año 1992, cuando en el "XII Congreso Nacional de Óptica y
Optometría", expuse la conferencia "Campos receptores y percepción visual". Tomé allí conciencia del
interés que los profesionales de la Optometría manifestaban por estos temas, sobre todo quienes por haber
efectuado estudios de postgrado, habían tenido constancia de la importancia que las universidades
extranjeras en las que se imparte Optometría (pienso concretamente en Manchester y Pennsylvania)
conceden a estos aspectos para una comprensión global de las ciencias optométricas.
Como biólogo, siempre habían suscitado en mí interés los temas relativos al proceso de la transducción
en las sensaciones; la "magia" de ese delicado proceso que transforma tipos de energía tan diversos como
las ondas electromagnéticas, la presión, o la temperatura, en un mismo código que es el impulso nervioso;
y cómo después el cerebro, la estructura mejor organizada de nuestro universo conocido, transformaba
este código en percepción. Mi docencia en la Escuela Universitaria de Óptica y Optometría desde el año
1979, me llevó a profundizar de forma teórica en los aspectos concernientes a la percepción visual.
Con motivo de que en el año 1992 se culminaba la creación del nuevo Plan de Estudios para la
Diplomatura en Óptica y Optometría, (plan 1992), propuse a la Escuela que deberían ser tratados los
temas de la Fisiología Ocular (aspectos vegetativos del metabolismo del ojo) independientemente de lo
que constituye en sí el proceso visual. Esto dio lugar a la creación en la EUOOT de la asignatura troncal
"Neurofisiología de la Visión", que vengo impartiendo desde el año 1993.
El principal motivo de pasar de unos apuntes (ya esbozados cuando en la amplia asignatura Fisiología
y Bioquímica del Plan de Estudios anterior estos temas se reducían a un máximo de cinco o seis) a la
concepción de un libro de texto, fue el hecho de que los alumnos manifestaban la carencia de textos en
lengua castellana para poder seguir la nueva asignatura. Por otra parte, al consultar la bibliografía de
materias afines o que bordearan algunos de estos temas en facultades de Psicología y Medicina, tuve la
convicción de que hacía falta un texto de este tipo, pues casi todos ellos estaban en lengua inglesa, y por
otra parte había que actualizar el contenido de los capítulos de la visión en textos generales de Fisiología
© Los autores, 1999; © Edicions UPC, 1999.

10 Neurobiología de la visión
y Psicología escritos en lengua castellana, dado el constante cambio que está sufriendo la neurociencia
visual.
Relativamente avanzado el proyecto, asistí al seminario científico de verano: " De la Retina al cerebro:
Neurobiología de la visión", organizado por el Dr. Carlos Belmonte en julio de 1996 y patrocinado por
la Fundación Duques de Soria, que no podía ser más oportuno para tomar contacto directo con una parte
importante de la élite de la neurociencia visual española representada por él mismo y por otros científicos
españoles como Carlos Acuña, Roberto Gallego, Álvaro Pascual-Leone y Manuel Vidal, así como con
dos figuras señeras de este ámbito, internacionalmente reconocidas, como son David Hubel y Elio
Raviola de la Universidad de Harvard.
Las aportaciones de sus conferencias completamente actualizadas, en cada una de sus materias
específicas, y los aspectos dudosos de algunos principios biológicos aún no muy esclarecidos, incluso
en libros de consulta y que resolví "sobre el terreno", han sido directamente vertidos en el texto, con lo
que el texto, si bien es un libro de síntesis, tiene perfectamente revisados y puestos al día los conceptos
y descripciones expuestos en el mismo.
Además de que este curso dejó en mí un entrañable recuerdo por los numerosos contactos humanos que
realicé, su propio título, vino a determinar que matizara tomándolo "prestado" el título definitivo de mi
libro de texto. En efecto, la asignatura que imparto no trata exclusivamente de aspectos fisiológicos de
la visión sino que varios de sus temas tratan como es de rigor de la bioquímica de la visión, como son
los que hacen alusión a la fototransducción y a los aspectos relativos a los neurotransmisores de la retina.
Esto, unido a que aunque en mi asignatura no se imparten los aspectos estructurales, he creído
conveniente esbozarlos en el texto (estructura de la retina y vías visuales, propios de la Anatomía), para
que no faltara ningún concepto previo. Por ello, decidí que el libro se titulara Neurobiología de la visión
al englobar aspectos más interdisciplinarios, y que de esta forma trascendiese la propia asignatura y
pudiera ser utilizado por un número superior de alumnos incluso de otras facultades como me refería al
principio.
Con este título, aparece, pues, en lengua castellana y en un lenguaje claro y conciso, un texto específico
de los aspectos anatómico, bioquímico y fisiológico del proceso visual, vía de información principal para
nuestra especie, y del que si bien es fascinante lo ya conocido, aún más apasionante es lo que queda aún
por descubrir.
César Urtubia Vicario
Octubre, 1996

Reconocimientos 11
Reconocimientos
La obra que presento no hubiera alcanzado su forma definitiva, perfectamente revisada, sin la
colaboración de las personas siguientes, a quienes quiero expresar mi más sincero agradecimiento:
Dr. Carlos Acuña, Catedrático de Fisiología de la Universidade de Santiago de Compostela, que

contribuyó a que la estructura y función globales de la corteza visual de la que es un reconocido
investigador, aparezcan descritas en su forma correcta, y que apoyó de forma testimonial el proyecto.
Dr. Mariano Aguilar, Catedrático Emérito de Óptica de la Universitat de València, por todo su apoyo,
no sólo a este proyecto docente, que demuestra al haberse leído el borrador del texto y hacerme el gran
honor de prologarlo, sino por toda la ayuda que en el ámbito científico me presta de una manera directa
en los últimos años.
D. José Luis Álvarez, del Departament d´Òptica i Optometría de la U P C, exalumno y actualmente

compañero docente, quien "puso en orden" los conceptos introductorios de la geometría de la visión
binocular e hizo sugerencias interesantes en el capítulo de introducción.
Dr. Josep Mª Doménech, Catedrático de Anatomía de la Universitat Autònoma de Barcelona, quien en

múltiples ocasiones me ha prestado su ayuda y colaboración. En este proyecto, ha corregido y actualizado
la estricta nomenclatura anatómica de la vía visual, que el autor, como biólogo, no hubiera podido quizá
plasmar con el rigor debido.
Dr. Eduardo Fernández, del Departamento de Histología de la Universidad de Alicante, que leyó
concienzudamente los capítulos que hacen alusión a las dos principales sinapsis funcionales de la retina.
Su ayuda ha sido determinante a la hora de esclarecer la denominación actual de algunos tipos celulares
de amacrinas y células horizontales.
Dr. Pere Garriga, del Departament d´Enginyeria Química de la U P C, y compañero de investigación

hace algún tiempo, por sus correcciones y actualización de los temas de la fototransducción, materia en
la que hoy día tiene centrada su investigación.
Dr. Francisco González, del Departamento de Fisiología de la Universidade de Santiago de Compostela,

a quien debo el que los conceptos vertidos sobre la neurobiología de la visión binocular y de la visión del
color alcancen en el texto su descripción más actualizada. Debo referirme especialmente a los primeros,
por la detenida lectura que de ellos hizo, y las sugerencias y correcciones, incluída la bibliografía. A él

debo asimismo la clasificación actualizada de las células con respuesta binocular, que tan bien conoce
por ser objeto de su investigación desde hace años.
Dr. Enrique Hita, Catedrático de Óptica en la Facultad de Ciencias de la Universidad de Granada, quien
ha revisado el tema de las anomalías cromáticas, considerando que está al frente de uno de los equipos
científicos españoles más solventes en la investigación de la visión del color.
D. Francisco Miguel Martínez Verdú, del Departament d´Òptica i Optometria de la U P C, quien ha

corregido con detenimiento los aspectos físicos de introducción a la visión del color y que me ha
facilitado bibliografía actualizada sobre dichos temas.
Dr. José Luis Miralles, Catedrático de Psicología Básica de la Universitat de València, por el apoyo que
actualmente me presta en mi proyecto de investigación y por las sugerencias y correcciones del capítulo
de la sensación, en el que sus aportaciones como psicólogo han sido de gran utilidad.
Dra. Mª Cinta Puell, del Departamento de Óptica de la Universidad Complutense de Madrid quien con
su pionera publicación "Codificación de la señal visual" (1994), me indicó una pauta a seguir en mi
proyecto, y del que al tener noticia, me mostró su apoyo testimonial.
Dr. Jaume Pujol, Catedrático de Escuela Universitaria y director del Departament d´Òptica i Optometría
de la Universitat Politècnica de Catalunya. Quiero agradecerle no sólo su colaboración en docencia y su
ayuda en la investigación, sino también el decidido apoyo a este proyecto, en el que ha revisado varios
conceptos en el tema de la adaptación a la iluminación.
Quiero hacer constar un particular reconocimiento a mis compañeras de docencia:
Dra. Mª Antonia March, quien pionera en publicar en Ediciones U P C, me dio la oportunidad de

participar en su libro de texto "Farmacología ocular" con el capítulo "Fisiología del segmento anterior
del globo ocular", y cuyo proyecto ha servido como experienca previa al mío.
Dª Guadalupe Götzens, quien además de colaborar conmigo en la docencia, es autora de los dos primeros
capítulos del texto y ha revisado además el capítulo relativo a la estructura de la retina.
No quisiera terminar sin agradecer su dedicación a quienes han colaborado en la obra en los aspectos
formales. A las "sucesivas" becarias Eva Mena, Cristina Toledo, Mónica González y Mireia Pérez, a
quienes debo el tremendo trabajo de la organización por autores y capítulos de la bibliografía que han
alternado con su dedicación al Laboratorio de Prácticas. Especial mención debo hacer de Carmen Blasi,
del personal de laboratorio, quien además de la puesta a punto del Laboratorio de Prácicas se ha
encargado de dar el aspecto formal definitivo a márgenes, encabezamientos, y cientos de correcciones
del texto. Asimismo, no debo olvidar la ayuda prestada por los titulares del Centro de Cálculo, Raúl
Monferrer y Maite Gallardo, que en múltiples ocasiones me han indicado cómo resolver alguna cuestión
relacionada con aspectos informáticos. También quiero agradecer a Margarita Anglada, titular de la
Biblioteca de la E.U.O.O.T., su ayuda en la búsqueda de referencias y material bibliográfico en general.
Por fin a Ediciones U P C, y personalmente a Josep Mª Serra, su director, a Montse Mañé, a Ana Latorre
y a Débora Castañá, por darme la oportunidad de llevar a cabo este proyecto.

Indice 13
Indice
1 Potenciales de membrana Guadalupe Götzens García

1.1 Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
1.2 Origen del potencial de membrana . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
1.3 Fenómenos eléctricos en la célula nerviosa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
1.4 Potencial de acción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
2 Sinapsis y circuitos neuronales Guadalupe Götzens García

2.1 Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
2.2 Mecanismo general de la sinapsis química . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31
2.3 Fenómenos eléctricos en la sinápsis química . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
2.4 Sustancias transmisoras en las sinapsis químicas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
2.5 Conducción en la sinapsis química . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
2.6 Circuitos neuronales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
3 Fisiología general de la sensación: los receptores
3.1 Sensación y percepción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41

3.2 Vías de conducción del estímulo sensorial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
3.3 Génesis de la sensación y la percepción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
3.4 La transducción sensorial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
3.5 Potencial de receptor y potencial generador . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
3.6 Características y modalidades de la sensación . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
3.7 Clasificación de los receptores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
3.8 Unidad sensorial y campo receptor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48
3.9 Contraste simultáneo y contraste sucesivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
3.10 Proyección . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
3.11 Discriminación de la intensidad del estímulo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
3.12 Concepto de cronaxia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52

4 La visión
4.1 Aproximación al concepto de visión . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55

4.2 Ciencias de la visión . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56
4.3 Estímulo de la visión . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
4.4 Información proporcionada por el sistema visual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
4.5 Etapas del proceso visual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
4.6 Peculiaridades en la percepción de la imagen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60
4.7 Fenómenos entópticos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60
5 Organización estructural de la retina
5.1 Origen embriológico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61

5.2 Organización espacial . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62
5.3 Estratificación convencional de la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64
5.4 Conexiones sinápticas en las capas plexiformes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
5.5 Células no neuronales en la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
5.6 Tipos neuronales en la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
5.7 Retina central y retina periférica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70
6 Metabolismo vegetativo de la retina
6.1 Nutrición de la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75

6.2 Metabolismo de los hidratos de carbono y consumo de oxígeno . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76
6.3 Metabolismo lipídico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77
6.4 Metabolismo proteico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
6.5 Melanogénesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
6.6 Metabolismo de la vitamina A . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80
6.7 Neurotransmisores en la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80
6.8 Degeneración retiniana inducida por la luz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81
7 Fotorreceptores
7.1 Fotorreceptores en los mamíferos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83

7.2 Estructura de los fotorreceptores . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
7.3 Renovación de proteínas y discos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87

Indice 15
7.4 Respuestas eléctricas en fotorreceptores (Potencial de receptor) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88

7.5 Registros electrofisiológicos oculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
8 Fotoquímica de la visión
8.1 Luz y fotorrecepción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95

8.2 Leyes de la fotoquímica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96
8.3 Mínimo cuántico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96
8.4 Pigmentos visuales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96
8.5 El cromóforo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
8.6 Origen vegetal y metabolismo del cromóforo en el organismo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99
8.7 Fotoactivación de la rodopsina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
8.8 Regeneración de la rodopsina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105
9 La fototransducción
9.1 El fotorreceptor como fotomultiplicador de alta resolución . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107

9.2 Hiperpolarización de la membrana plasmática del segmento externo del bastón . . . . . . 107
9.3 Consideraciones respecto al transporte de la señal desde la rodopsina iluminada
hasta la membrana plasmática . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110
9.4 Transmisores internos de la señal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111
9.5 Difusión lateral de la rodopsina en el disco . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112
9.6 Complejos enzimáticos en el segmento externo del bastón . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113
9.7 Vía de los nucleótidos cíclicos en la fototransducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114
9.8 Papel del ión calcio en la adaptación a la luz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115
9.9 Mecanismo desactivador de la rodopsina. Función de la arrestina . . . . . . . . . . . . . . . . . 117
9.10 Fundamento bioquímico de la amplificación de la señal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 117
10 Neurobiología de la adaptación a la iluminación
10.1 Adaptación a la luz y a la oscuridad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119

10.2 Duplicidad de función en la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119
10.3 Adaptación a la oscuridad. Visión escotópica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120
10.4 Bases bioquímicas de la ceguera nocturna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 123
10.5 Adaptación a la luz. Visión fotópica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124
10.6 Visión e intensidad de luz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125
10.7 Iluminación y agudeza visual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125

11 Resolución espacial en la primera sinapsis de la retina
11.1 Estructura funcional de la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127

11.2 Procesamiento visual en la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129
11.3 Respuestas eléctricas de las células de la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129
11.4 Campos receptores en la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130
11.5 Primera sinapsis de la vía visual (plexiforme externa) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134
11.6 Células bipolares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136
11.7 El mensaje visual en la primera sinapsis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 137
11.8 Células horizontales, inhibición lateral y antagonismo centro-periferia . . . . . . . . . . . . . 139
12 Resolución temporal en la segunda sinapsis de la retina
12.1 Resolución temporal en el sistema visual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143

12.2 Segunda sinapsis de la vía visual (plexiforme interna) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143
12.3 El mensaje visual en la segunda sinapsis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145
12.4 Células amacrinas: Modulación de interacciones antagónicas entre ganglionares . . . . . 145
12.5 Células interplexiformes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 148
12.6 Células ganglionares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149
12.7 Percepción de contornos y contrastes simultáneos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152
12.8 Clasificación funcional de las células ganglionares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154
12.9 Conclusiones finales del procesamiento de la información por la retina . . . . . . . . . . . . . 158
13 Vías visuales y organización retinotópica
13.1 Estructura y función de las vías visuales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163

13.2 Destino encefálico de las vías visuales secundarias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165
13.3 Vía retinotalámica (pregeniculada) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166
13.4 Vía geniculocortical (postgeniculada) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167
13.5 Colículo superior (tubérculo bigémino superior) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 170
13.6 Area pretectal del mesencéfalo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171
14 La corteza visual. Estructura histológica y campos receptores
14.1 Análisis de la forma visual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173

14.2 La corteza cerebral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174
14.3 Estructura histológica de la corteza visual primaria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 175
14.4 Campos receptores en la corteza visual y detección de contornos . . . . . . . . . . . . . . . . . 178
14.5 Hipótesis propuestas sobre las conexiones entre las células de la vía visual . . . . . . . . . . 183

Indice 17
15 Organización modular de la corteza visual. Percepción de la forma y movimiento
15.1 Organización modular (columnar) en la corteza visual primaria (V1) . . . . . . . . . . . . . . 189

15.2 Corteza visual circunstriada o de asociación (áreas visuales de asociación) . . . . . . . . . . 193
15.3 Corteza temporal inferior (ínferotemporal) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 196
15.4 Corteza parietal posterior . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 197
15.5 Integración final de la información visual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 198
16 Neurobiología de la visión binocular y estereoscópica
16.1 Mecanismos de la estimación de la distancia y la percepción del relieve . . . . . . . . . . . . 203

16.2 Referencias monoculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 204
16.3 Referencias binoculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 205
16.4 Bases geométricas de la estereopsis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 206
16.5 Sustrato anatómico de la visión binocular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 208
16.6 Bases neurofisiológicas de la percepción estereoscópica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 211
16.7 Desarrollo de la visión binocular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 218
17 Neurobiología de la motricidad ocular
17.1 Anatomía y función de los músculos extraoculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 221

17.2 Inervación de los músculos extraoculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 223
17.3 Leyes de la motilidad ocular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 223
17.4 El sistema motor ocular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 224
17.5 Tipos de movimientos oculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 224
17.6 Control encefálico de los movimientos oculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 227
17.7 Alteraciones de los movimientos oculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 228
18 Bases físicas y bioquímicas de la visión en color
18.1 Aspectos físicos de la visión en color . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 229

18.2 Teorías acerca de la percepción cromática . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 232
18.3 Bioquímica de la visión en color por los conos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 235
19 Visión defectiva del color
19.1 Percepción cromática subjetiva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 241

19.2 Univarianza, divarianza y trivarianza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 241
19.3 Deficiencias congénitas en la visión del color . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242

19.4 Aspectos antropológicos en la visión defectiva del color . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 246

19.5 Pruebas para la detección de deficiencias cromáticas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 246
19.6 Genética molecular de la visión del color . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 247
19.7 Herencia de la visión defectiva del color . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 253
20 Neurofisiología de la visión en color
20.1 Confirmación de la teoría de los pares oponentes de color . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 259

20.2 Codificación del color en la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 261
20.3 Codificación del color en el cuerpo geniculado lateral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 266
20.4 Codificación del color en la corteza visual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 267
20.5 Teoría retinex . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 268
20.6 Forma y color . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 270
Bibliografía . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 271
Índice alfabético . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 275

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Índice alfabético 279
Índice alfabético
Amplitud modulada (AM), 150
13-cis-retinal, 99 Angiotensina II, 35
2-desoxiglucosa radiactiva, 190 Ángulo de disparidad, 207
3-4 dehidrorretinal, 99 Anhidrasa carbónica, 81
Anillo de Zinn, 221
A Anomalía (s) cromática (s), 242, 245-247
Anomaloscopio, 246, 247
Abducción, 221, 222
Anoxia, 123
Acetilcolina, 34, 40, 80
Antagonismo centro-periferia, 139, 140, 157
Ácido aspártico, 35
Antígeno S, 113
Ácido gamma-aminobutírico, 35, 80
Área (s)
Ácido glutámico, 35
8 de Brodmann, 227
Ácido láctico, 77
17 de Brodmann, 132, 163, 167, 168, 170,
Acrómata (s), 245
175, 176, 180, 188, 193,
Acromatopsia (s), 242, 243
200, 208, 212
Adaptación, 48, 84, 92, 107, 115, 117, 119-125,
18 de Brodmann, 175, 180, 208
151, 159, 199, 234
19 de Brodmann, 163, 175, 227
Adaptación
de asociación visual, 193
a la luz, 84, 107, 115, 117, 119, 124, 125
de Panum, 207, 214
a la oscuridad, 84, 119-125, 151, 159
visual primaria, 194
neural, 122
Arrestina, 113, 114, 117
Adducción, 221-222
Asa de Meyer, 163, 170
Adenosina, 80
Astrocitos, 64, 66, 67, 76
Adrenalina, 34, 35
ATP, 23, 77, 108, 109
Agudeza visual, 8, 68, 71, 83, 84, 121, 125, 126,
ATP-asa, 108, 109
150, 151, 167, 206, 219, 224, 225,
243-246
Alanina, 252
Albino, 246, 257 B
Amarillo Banda (s)
indicador, 104 claras, 194, 195, 198
visual, 104 delgadas, 194, 195
Ambliopía, 207, 228 de Mach, 133
Aminoácido (s), 34,35,78-80, 87, 98, 103, 104, gruesas, 194, 195, 198, 199
114, 117, 146, 242, 248, 249, oscuras, 198
252 sináptica, 66, 134, 135

Barorreceptores, 48 Carotenoides, 99
Base de Schiff, 99, 101, 103, 104 Cascada enzimática, 107, 114
Bastón(es) 46, 47, 52, 57, 61-69, 71-73, 75, 78, Catecolaminas, 34
80, 81, 83, 84, 86-89, 96, 97, 104, 105, Ceguera
107-113, 115, 117, 119, 121-127, 129, legal, 83
135-137, 139, 144, 147-150, 154, nocturna, 83, 123, 124
157-160, 166, 235, 237, 245, 248 Célula (s)
Batorrodopsina, 103 amacrina A17 (AI), 144, 147
Beta-caroteno, 80, 99-101 amacrina AII, 144, 147, 148, 159
Beta-caroteno 15-15'-dioxigenasa, 101 amacrina colinérgica, 146
Beta-endorfinas, 80 amacrina dopaminérgica (A18), 148
Beta-ionona, 99, 100 amacrina glicinérgica, 147
Blanco visual, 104 amacrina recíproca, 147
Blanqueo de la rodopsina, 102 amacrinas, 63, 64, 66, 68-70, 80, 122, 129,
Blobs, 177, 188, 191, 273 137, 140, 143-147, 154, 160
Bomba amacrinas biestratificadas, 69
de calcio, 115 amacrinas desplazadas, 64, 80, 146
de sodio-potasio, 108, 109, 115 amacrinas difusas de campo ancho, 69
electrógena, 23 amacrinas difusas de campo estrecho, 69
Bulbo terminal, 66, 87, 134 amacrinas uniestratificadas, 69
Burbujas,177, 178, 191, 192, 194, 195, 198, 267, binocular, 191, 211-214, 218
268 bipolar de bastones, 69, 136, 137
bipolar de centro-OFF, 137
bipolar de centro-ON, 137
bipolar difusa invaginante1, 36
C bipolar en brocha, 84, 136, 144
bipolar plana (enana), 69, 136
Campo
bipolar invaginante (enana), 69, 136
frontal ocular, 227
bipolares, 63-65, 68, 69, 80, 87, 93, 122,
receptor,48, 49, 131-133, 136, 137, 145,
127, 129, 132, 134-138, 143, 145,
149-152, 154, 157, 159, 160,
147, 158, 261
178-186, 190, 212, 263-268
bipolares con terminaciones en forma de
visual, 56, 71, 120, 131, 132, 151, 155, 67,
brocha, 69
168, 170, 173, 175, 180, 189, 193,
bipolares difusas de bastones, 69
194, 203, 204, 208, 209, 211, 214,
bipolares difusas de conos, 69
224-227, 230, 238, 268-270
coextensivas de oponencia simple, 265
Canal (es)
compleja, 180-182, 184, 185
catiónico, 109
complejas con "inhibición terminal", 181
de sodio, 27, 109, 114, 117
con respuesta cromática, 178
semicirculares, 46, 47, 225
de amplio rango, 263
Capa
de campo receptor concéntrico, 178
de los conos y bastones, 64
de centro "OFF", 132
de las células ganglionares, 64
de centro "ON", 132
de las fibras del nervio óptico, 64
de cercanía (FA), 215
nuclear externa, 64
de lejanía (NE), 215
nuclear interna, 64
de Kupffer, 80
plexiforme externa, 64
de Müller, 64, 66, 71, 76, 77, 89
plexiforme interna, 64, 148

de oponencia simple, 157, 265 inhibitorio, 132

espectrales oponentes, 266 Cercopithecus talapoin, 238
estrelladas, 176, 177, 183, 191, 267 Cerebelo, 170, 227
estrelladas espinosas, 176, 177, 267 Ciclo visual, 102, 123
estrelladas lisas, 176 Cintilla óptica, 163, 167
ganglionar biplexiforme, 158 Circuitos neuronales, 31, 36, 42, 197
ganglionares alfa, 154, 155 Círculo Vieth-Müller, 207
ganglionares beta, 154, 155 Cisura calcarina, 163, 170, 208
ganglionares de "asociación", 154 Citocromooxidasa, 191, 194, 195
ganglionares de centro-OFF, 138, 151 Cloro, 21, 22, 33
ganglionares de centro-ON, 138, 151 Codificación
ganglionares de tipo A, 157 de la señal visual, 59
ganglionares de tipo B, 157 del color, 261, 266, 267
ganglionares delta, 154 espacial, 43
ganglionares desplazadas, 70 oponente, 132
ganglionares difusas, 70, 149 sensorial, 43
ganglionares enanas, 70, 157 temporal, 43
ganglionares epsilon, 98, 99, 154, 156 Colesterol, 77
ganglionares gamma, 154 Colículo superior, 155-157, 166, 170, 171, 195,
ganglionares W, 156, 171 226, 227
ganglionares X, 155-158 Colinérgica, 146
ganglionares Y, 155-158 Colinérgicas, 34, 148, 157
hipercomplejas, 181-183 Color (es)
horizontales,63-65, 68-70, 122, 127, 129-131, complementarios, 49, 231, 232
133-135, 137, 139-141, 145, 148, no complementarios, 231
149, 152, 234, 262 primarios, 230, 231, 233, 241, 242
horizontales de axón corto, 139 Columna (s)
horizontales de axón corto tipo I, 68, 139 de dominancia ocular, 191, 192, 211, 218,
horizontales de axón corto tipo II, 68, 139 219
horizontales de tipo A, 139 de orientación, 189, 190, 192
horizontales de tipo B, 139 Conducción
horizontales sin axón, 139 antidrómica, 36
interplexiformes, 64, 70, 127, 129, 143, 148, ortodrómica, 36
149 saltatoria, 29, 30
nudosas de Poliak, 69 Cono, 66-69, 83, 84, 86, 87, 134-136, 138, 139,
oponentes dobles, 267, 268 144, 149, 150, 155, 159, 235, 236, 241, 242, 261
oponentes simples, 263, 264 Cono (s)
planas, 216 L, 236, 265
pseudooponentes, 268 M, 236
sensibles a la decorrelación retiniana, 216 S, 236, 265
simple, 178, 179, 183 Constancia
sintonizadas excitatoriamente, 215 de profundidad, 217
sintonizadas inhibitoriamente, 215 del color, 269
sostenidas, 146, 147, 155, 157 Contraión aniónico, 103
transitorias, 146, 147, 155, 157, 158, 160 Contraste
Centro cromático simultáneo, 261
excitatorio, 132 cromático sucesivo, 261

simultáneo, 49 retrógrada, 167

sucesivo, 49, 234 transináptica, 167
Convergencia, 36, 37, 63, 83, 84, 122, 130, 150, Depresión, 221, 222
173, 180, 182-185, 205, 206, 216, Despolarización,24, 26, 27, 29, 31, 33, 37, 38, 44,
217, 223, 224, 226 109, 136-138, 140, 144, 151, 262
Copa óptica, 61 Desprendimiento de retina, 76
Corpúsculo (s) Detectores
de Krause, 46, 219, 220 de disparidad, 211, 212, 214, 216
de Meissner, 46 de profundidad, 212
de Pacini, 46 Deuteranomalía, 243, 245
de Ruffini, 46 Deuteranopía, 243-245
Correspondencia retiniana, 205 Díada (s), 65, 66, 136, 143, 145
Corriente Diencéfalo, 61, 167, 171
generadora, 44 Difusión
oscura, 89, 90, 109, 116 de rotación, 112
Corteza lateral, 112, 117
cerebral,42, 62, 128, 170, 174, 175, 189, longitudinal, 112
191, 208, 210, 218, 226, 268 Dihidroxiprofenilalanina, 78
estriada, 163, 167, 169, 170, 173, 176, 178, Diplopía , 207
182, 189, 193-196, 211, 216, 267 Disco óptico, 61, 70, 166
frontal, 227 Discos, 67, 79, 86-88, 104, 107, 109, 111-113, 230,
inferotemporal, 175, 198, 199 235
medio temporal, 163, 168, 175, 195 Disparidad (es)
occipital, 227 horizontal, 208, 211, 216
parietal, 175, 193, 197, 198 negativas, 206, 215
preestriada, 163, 193-196 positivas, 206, 215
temporal inferior, 193, 196, 197 retiniana, 198, 205, 206, 208, 211, 212,
visual de asociación, 174, 193 215, 217
visual primaria, 165, 170, 173, 175, 189, vertical, 208
193, 211, 215, 217, 218, Divarianza, 241
227 Divergencia, 36, 37, 128
CRBP (proteína celular que une retinol), 101 Dominancia ocular, 191, 192, 210, 211, 218, 219
Creciente temporal, 208 Dopacroma, 78
Cromóforo, 86, 99, 101-104, 248 Dopamina, 34, 35, 80, 146, 148, 149
Cronaxia, 52, 53 Dopaquinona, 78
Cuerpo geniculado lateral, 167, 169, 209, 266 Drosophila melanogaster, 98
E
D Ectodermo interno, 61
Daltonismo, 244 Ecuación de Nerst, 21, 22
Decorrelación retiniana, 206, 216 Efecto
Decusación parcial, 167, 203 oponente, 151
Deficiencia cromática severa, 242 Purkinje, 125
Degeneración Electrodo
retiniana, 81 de registro, 25

estimulador, 24, 25 Flip-flop, 112

Electronistagmograma (ENG), 93 Fosfenos
Electrooculograma (EOG), 91 eléctricos, 57
Electrorretinograma (ERG), 55, 91 por acomodación, 57
Electrotono, 66, 129, 136 por movimiento, 57
Elevación, 221, 222 por presión, 57
Elipsoide, 77, 86 por radiación, 57
Encefalinas, 35, 80 Fosfodiesterasa de GMPc, 113
Enderezamiento, 60 Fosfolípidos, 77, 87
Epitelio pigmentario de la retina, 61, 62, 64, 67, Fotocorriente, 108, 109
78, 79, 89, 101, 112, 123, 166 Fotón(es), 44, 56, 59, 83, 84, 93, 95, 96, 99, 100,
Eritropsina, 97 101, 103, 107-111, 159, 241
Escotopsina, 97, 103, 235, 248 Fotopigmento (s), 84, 86, 96, 99, 101, 103, 104,
Esférula, 66, 87, 135 107, 121-125, 234-236, 240,
Espacio de Panum, 207, 212-215 242, 245, 247-249, 252-254
Espectro visible, 57, 81, 95, 231, 232, 244,245, Fotopsinas, 97, 235
259 Fotoquímica, 95, 96
Espectrofotometría de reflexión, 235 Fotorreceptores, 44, 46, 48, 57, 59, 61-68, 70, 71,
Estereopsis, 198, 203, 206, 208, 212, 216 76-78, 80, 81, 83, 85, 86, 88, 89,
Estímulo 93, 95, 97, 101, 109, 117, 118,
adecuado, 45, 46 120, 122-124, 128-130, 132-137,
óptimo, 132 139-141, 150, 152, 158, 166, 173,
subumbral, 24 234, 236, 238, 242
umbral, 24, 53 Fototransducción, 86, 107, 114, 115, 117
Estrabismo, 218, 219, 228, 246 Fóvea, 48, 64, 69-72, 83, 93, 96, 119-122, 125,
Estrabismo artificial, 218 126, 150, 155, 156, 159, 163, 166, 167,
Estría de Gennari, 163, 175, 176 173, 205-207, 211, 212, 214, 216, 224-227,
Excitabilidad, 23, 37, 139 237, 238, 240, 245
Exteroceptores, 46 Foveola, 71, 72, 83, 150, 206, 237
Extorsión, 221, 222 Fracción de Weber, 50
Frecuencia modulada (FM), 150
Frontalización, 203
F Fusión de colores, 230
Facilitación, 37
Fascículo
genículocalcarino, 170 G
longitudinal medial , 225 GABA, 35, 80, 135, 141, 142, 146, 147
Fase Ganglio ciliar, 171
ascendente, 26, 27 Glicina, 35, 80, 146, 147
descendente, 27 Gliocitos radiales, 66
luminosa, 103 Glucagón, 80, 146
oscura, 104 Glucógeno, 67, 77
Fatiga, 48 Glucólisis aerobia, 76
Fenilalanina, 78 Glucosa, 76, 77, 190
Fenómenos entópticos, 60 Glucosa-6-fosfatasa, 77
Fibra conductora, 85, 86 Glutamato, 80, 109, 137, 138, 176
Fibras de Henle, 64, 70, 86 GMPc, 107, 111-114, 116, 117, 138, 235

Gotas, 177, 178, 191 Ley

Gradiente de Bunsen-Roscoe, 96
de concentración, 21 de Grotthus y Draper, 96
eléctrico, 21 de Hering, 223
Grumos, 191 de las energías nerviosas específicas, 46
Guanilato-ciclasa, 113, 116 de Sherrington, 223
Guanosín difosfato, 114 de Stark-Einstein, 96
Guanosín monofosfato cíclico, 111 de Stevens, 51
de Weber-Fechner, 50, 51
H del todo o nada, 24, 32
Lipofuscina (s), 67, 80
Haz papilomacular, 166
Lisina (296), 98
Hendidura sináptica, 31, 32
Longitud (es)
Herencia ligada al sexo, 254
de onda corta, 247, 260, 263
Heteroforia, 228
de onda dominante, 229
Hipercolumna, 189, 192
de onda larga, 58, 260
Hiperpolarización,33, 38, 84, 88, 89, 93, 107-110,
LRP (potencial de receptor tardío), 89, 93
133, 134, 136-138, 140, 144, 151, 262
Lumirrodopsina, 104
Hipsorrodopsina, 104
Luteína, 70
Horóptero, 206, 207, 213, 215
I M
Macaca
Ilusión (bandas de) Mach, 152
fascicularis, 88
Indolaminas, 147
mulatta, 188, 238
Inervación recíproca, 223
nemestrina, 237
Inhibición
Mácula lútea, 70, 72, 125
directa, 38
Magnocélulas, 168, 177, 194
lateral, 133, 139, 140, 182
Magnosistema, 198, 199, 214
por retroalimentación, 39
Mancha ciega de Mariotte, 166
presináptica, 39
Mecanorreceptores, 29, 48
Intermediarios de la rodopsina, 102
Medio
Interoceptores, 46
extracelular, 20, 21, 32, 33
Intorsión, 221, 222
intracelular, 20, 23
Isóptera, 56
Melanina, 61, 67, 68, 78, 79, 246
Isorrodopsina, 104
Melanogénesis, 78
Melanolipofuscina, 67, 79
K Melanosoma, 78
Koniocélulas, 177 Membrana
Koniocórtex, 175 de Brüch, 62, 67, 75, 76
de Verhoeff, 67
L limitante externa, 64, 66
limitante interna, 64, 66
Láminas pseudoisocromáticas
Metarrodopsina, 104, 113, 114
de Dvorine, 246
Mezcla
de Hardy-Rand-Rittler, 246
aditiva, 231, 232, 243
de Ishihara, 246, 247
sustractiva, 231
de Stilling, 246
Microespectrofotometría, 235

Mínimo cuántico, 96 Noradrenalina, 34, 35

Mioide, 86, 87 Núcleo (s)
Miopía nocturna, 119, 126 de Edinger-Westphal, 171
Monoaminas, 34, 35 motor accesorio, 171
Monoaminooxidasa, 80 motores del tronco encefálico, 165
Monocrómatas, 245, 253 oculomotor, 171
Monocromatismo de conos azules, 252 pregeniculado, 167
Movimiento (s) pulvinar, 195
conjugado, 224 pretectales, 165
de vergencia, 226 supraquiasmáticos, 165
sacádicos, 225 Oclusión, 37, 38, 218
Músculo (s) Onda a, 93
recto externo, 221-223 Onda b, 93
recto inferior, 221, 222 Onda c, 93
recto interno, 221, 222 Onda d, 92
recto superior, 221, 222 Opsina,97-99, 101-105, 236, 238, 244, 248,
oblícuo mayor, 221-223 252-254
oblícuo menor, 221, 222 Ora serrata, 61, 62, 72
Órgano (s) tendinoso (s) de Golgi, 46, 47
N
NADPH, 76, 124
Naranja transitorio, 104 P
Nervio Papila óptica, 57, 71, 166
oculomotor, 171 Papio cynocephalus, 237
óptico, 57, 59, 61, 62, 64, 71, 75, 91, Parafóvea, 71, 72
93,128, 129, 150, 154, 163, 166, Pararrodopsina, 104
170, 208, 234, 262 Parvocélulas, 158, 168, 194
patético, 222 Parvosistema, 198
Neurona, 31-33, 36-39, 44, 46, 48, 63, 68, 70, Pedículo, 66, 69, 87, 134-136
108, 128, 129, 131, 132, 136, 158, 169, Pedúnculos cerebrales, 223
183, 189, 212 Pegs, 191
Neuronas Péptidos, 35, 80
adrenérgicas, 35 Pequeña tritanopía de campo, 238
dopaminérgicas, 35 Percepción visual, 41, 56, 59, 197, 206, 229, 273
noradrenérgicas, 35 Periferia
Neuropéptido, 146 excitadora, 132
Neuropéptido Y, 146 inhibidora, 132, 268
Neurorretina, 61, 62 Perifóvea, 71, 72
Neurotensina, 80, 146 Período
Neurotransmisor, 33, 34, 39, 80, 109, 134, 137, crítico, 219
141, 146, 148, 149, 235 refractario absoluto, 27
Nistagmo refractario relativo, 27
optocinético, 225 sensible, 219
vestibular, 225 Pie terminal, 66, 87, 134
No decusación, 203 Pigmento (s) visual (es), 68, 87, 96, 97, 105, 120,
Nociceptores, 48 123, 235, 247
Nodo de Ranvier, 29, 44 Polieno lineal, 99

Polimorfismo, 248, 252 de Aguilar-Stiles, 124

Postgeniculada, 163, 167 neutro, 244
Postimágenes cromáticas, 261 próximo, 226
Potasio, 22, 23, 27, 30, 33, 78, 88, 108, 109, 115 retinianos correspondientes, 205, 212
Potencial (es) Púrpura visual, 97, 104
C, 262
de acción, 26-28, 44, 49, 51, 52, 129, 145
de equilibrio, 20-23, 27, 88
de espiga, 26 Q
de membrana, 20-27, 32, 33, 37, 43, 44, Quiasma óptico, 163, 167, 203, 208
108, 135, 261 Quilomicrones, 77, 80, 101
de receptor, 44, 68, 86, 88, 89, 93, Quimiorreceptores, 48
108, 109, 117
de receptor tardío, 89
de receptor temprano, 89
R
Radiación (es)
de reposo, 21, 23, 24, 88, 108
geniculocalcarinas, 163, 167
electrotónicos, 24-26, 28, 29
ópticas, 170
evocados, 55
RBP (proteína de unión del retinol), 101
generador, 44, 48, 50, 88
Receptor, 42, 48, 131, 151, 178, 184
graduados locales, 129
Receptores
L, 262
fásicos, 48
S, 140, 262 primarios, 46, 48
PPSE (potencial postsináptico excitador), 32, 37, secundarios, 46
38 sensoriales, 42-45, 229
PPSI (potencial postsináptico inhibidor), 32, 33, tónicos, 48
38 Reflejo (s)
Prealbúmina, 101 de seguimiento, 226
Pregeniculada, 163, 166 optocinético, 225
Prelumirrodopsina, 103 vestíbulo-oculares, 225
Premelanosomas, 78 Región
Presorreceptores, 46 central, 64, 67, 70, 71, 84, 152, 182, 185
Pretectum, 165, 166, 170 macular, 64, 67, 70, 71, 86, 157
Principio de Dale, 33 parafoveal, 71, 121, 149, 155
Privación monocular, 218, 219 perifoveal, 69
Proceso visual, 56, 59, 60, 105, 143, 155 Regiones interburbujas, 191
Prolina radiactiva, 191 Reobase, 53
Propioceptores, 46 Repolarización, 26, 27
Protanomalía, 243, 245 Resolución
Protanopía, 243-245, 253-255 espacial, 48, 83, 84, 127, 134, 148
Proteína (s) temporal, 84, 107, 143, 198
celular que une retinol (CRBP), 101 Retina
de unión del retinol (RBP), 101 central, 67, 68, 70, 72, 83, 126
ciliar, 62
(G), 113, 114
extrafoveal, 150
túnel, 109, 116
invertida, 62
Proyección, 49, 60, 156, 158, 165, 168, 174, 176,
iridiana, 62
194, 208, 209, 218, 226, 267
periférica, 70-72
Punto (s)
Retinal "todo-trans", 99

Retinal 11-cis, 99-101, 103 de sacudidas, 224-226

Retinol, 80, 99, 101, 104-106 magnocelular, 158, 160, 168, 195, 215,
Retinol-deshidrogenasa, 101, 105 270, 271
Retinol-isomerasa, 105 motor ocular, 224, 227, 228
Retinotópica, 163, 167, 170, 173, 192 parvocelular, 158, 160, 169, 261, 270, 271
Retroalimentación, 134 vestibular, 43, 224, 225
Reverberación, 37 visual, 55, 56, 58, 59, 89, 95, 129, 140,
Rivalidad retiniana, 210 143, 155, 158, 160, 163, 196, 201,
Rodopsina, 84, 96-99, 101-106, 108-114, 117, 203, 204, 216, 226, 230-232, 247,
122-124, 138, 235, 245 270
Rodopsina activada, 101, 102, 104, 109, 113, 114, Sobretiro, 26
117
Sodio, 22, 23, 27, 30, 33, 78, 108-112, 114, 115,
Rodopsina-quinasa, 98, 104
117
Somatostatina, 35, 146
S Somestesia, 45
Saimiri sciureus, 177 Sublámina a, 144, 149, 154
Saturación, 84, 124, 125, 229, 230, 244, 259 Sublámina b, 144, 149, 154
Segmento (s) Sumación
externo, 61, 64, 67, 68, 75-78, 81, 84-89, espacial, 37, 63, 122, 155, 156, 238
93, 96, 97, 101, 104, 105, temporal, 37
107-113, 115-117 Sustancia P, 35, 80, 146
de conexión, 85, 86
interno, 64, 85-87, 89, 109, 115
Sensación (es), 41-46, 48-52, 54, 57, 58, 96, 108, T
119, 124, 143, 204, 206, 208, 224,
Tálamo, 42, 62, 163
229-234, 245, 247, 244, 261, 270
Taurina, 80
Serie
Telerreceptores, 46
acromática, 231
Teoría
cromática, 231
de la alternancia, 210
Serina, 98, 252
de los procesos oponentes, 234
Serotonina, 34, 80, 146, 147
retinex, 268, 273
Servomecanismo, 55
tricromática, 232, 234
Sinapsis, 31-34, 36, 38, 40, 42, 61, 63-66, 68-70,
Terminal (es) sináptico (s), 31, 33, 35, 39, 66, 87,
80, 87, 108, 109, 127, 129, 134-137,
108, 134, 135, 149
140,142-145, 147, 148, 154, 159, 163,
Termorreceptores, 48
168, 169, 171, 174, 177, 183, 184, 261
Test
Sinapsis
de 100 Hue, 247
eléctricas, 31, 66, 87, 135
de Fansworth-Munsell, 247
químicas, 31, 33, 36
de Röth de 28 HUE, 247
recíproca, 147
de Ulloa, 247
Sistema
del colegio médico de Tokyo, 247
cromático puro, 195, 198
Tiempo de aplicación, 53
de convergencia, 224, 226
Tirosina, 34, 78
de la forma asociada al color, 195, 198
Torsión, 221, 226
de la forma dinámica, 199
Transducción sensorial, 43
de movimientos optocinéticos, 224, 225
Transducina, 113, 114, 117, 138
de persecución uniforme, 224, 226
Transmisor interno, 111

Tríada (s), 65, 66, 68, 69, 134, 136 pregeniculada, 163, 167
Tricrómatas, 243, 248, 251, 254 visual, 56, 129, 132, 134, 140, 143, 146,
Triptófano, 34, 104 158, 160, 163-166, 183, 211, 218,
Tritanopía, 238, 240, 243-245, 253, 255 219, 231, 234
Tritanopía de campo estrecho, 238 Visceroceptores, 46
Trivarianza, 241, 242 Visión
Tubérculo bigémino superior, 170 binocular,167, 192, 203, 205, 208, 210,
218, 219, 246
defectiva del color, 234, 241, 242, 246,
U 250, 253, 255, 256
diurna, 62, 83, 97, 119, 120, 125, 245
Umbral
escotópica, 62, 84, 120
absoluto, 49
estereoscópica, 203
de adaptación, 123
estereoscópica dinámica, 215
de sensibilidad, 121
estereoscópica estática, 214
diferencial de intensidad, 49
fotópica, 62, 84, 120, 124
Unidad (es)
haplópica, 206
funcionales, 189
nocturna, 62, 83, 119, 120, 122
microcirculatoria, 75
Vitamina A, 68, 80, 97, 99-101, 104, 120, 123, 124
sensorial, 48
Uniocular, 208
Uniones Z
basales, 134, 136 Zeaxantina, 70, 72
hendidas, 66, 67, 87, 108, 135, 137, 140, Zonas interláminas, 177
149, 159, 261 Zónulas adherens, 67
selladas, 64, 66, 67 Zónulas occludens, 67
Univarianza, 241
V
V1, 163, 168, 169, 175-178, 180, 189, 192-195,
198, 199, 201, 208, 214, 215, 267-270, 273
V2, 163, 169, 175, 180, 193-195, 198, 199, 201,
214, 268, 270
V3, 163, 169, 175, 180, 193-195, 197, 199, 201,
214, 270
V4, 163, 169, 175, 180, 193-195, 197-199, 268-270
V5, 163, 175, 180, 193-199, 270
Ventrículo óptico, 61
Vía
de bastones, 137, 144, 149, 160
de conos, 137, 149, 160
de las pentosas-fosfato, 76
de los nucleótidos cíclicos, 111, 114
directa, 130, 131, 148
indirecta, 130, 131
postgeniculada, 163, 167

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Politext 51 p+c 6/10/99 16:21 Página 2

César Urtubia Vicario

Aquesta obra ha estat guardonada per la UPC l'any 1992

Primera edición: septiembre de 1996

Diseño cubierta: Manel Andreu

© César Urtibia Vicario, 1996

© Edicions UPC, 1997

Producción: CPDA (Centre de Publicacions d'Abast)

Depósito legal: B-43.362-99

La vista es el tacto en la distancia con la sensación

© Los autores, 1999; © Edicions UPC, 1999.

César Urtubia Vicario

© Los autores, 1999; © Edicions UPC, 1999.

Dr. Carlos Acuña, Catedrático de Fisiología de la Universidade de Santiago de Compostela, que

D. José Luis Álvarez, del Departament d´Òptica i Optometría de la U P C, exalumno y actualmente

Dr. Josep Mª Doménech, Catedrático de Anatomía de la Universitat Autònoma de Barcelona, quien en

Dr. Pere Garriga, del Departament d´Enginyeria Química de la U P C, y compañero de investigación

Dr. Francisco González, del Departamento de Fisiología de la Universidade de Santiago de Compostela,

© Los autores, 1999; © Edicions UPC, 1999.

D. Francisco Miguel Martínez Verdú, del Departament d´Òptica i Optometria de la U P C, quien ha

Quiero hacer constar un particular reconocimiento a mis compañeras de docencia:

Dra. Mª Antonia March, quien pionera en publicar en Ediciones U P C, me dio la oportunidad de

© Los autores, 1999; © Edicions UPC, 1999.

1 Potenciales de membrana Guadalupe Götzens García

2 Sinapsis y circuitos neuronales Guadalupe Götzens García

3 Fisiología general de la sensación: los receptores

3.1 Sensación y percepción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41

© Los autores, 1999; © Edicions UPC, 1999.

4.1 Aproximación al concepto de visión . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55

5 Organización estructural de la retina

5.1 Origen embriológico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61

6 Metabolismo vegetativo de la retina

6.1 Nutrición de la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75

7.1 Fotorreceptores en los mamíferos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83

© Los autores, 1999; © Edicions UPC, 1999.

7.4 Respuestas eléctricas en fotorreceptores (Potencial de receptor) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88

8.1 Luz y fotorrecepción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95

9.1 El fotorreceptor como fotomultiplicador de alta resolución . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107

10 Neurobiología de la adaptación a la iluminación

10.1 Adaptación a la luz y a la oscuridad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119

© Los autores, 1999; © Edicions UPC, 1999.

11 Resolución espacial en la primera sinapsis de la retina

11.1 Estructura funcional de la retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127

12 Resolución temporal en la segunda sinapsis de la retina

12.1 Resolución temporal en el sistema visual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 143

13 Vías visuales y organización retinotópica

13.1 Estructura y función de las vías visuales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163

14 La corteza visual. Estructura histológica y campos receptores

14.1 Análisis de la forma visual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 173

© Los autores, 1999; © Edicions UPC, 1999.

15 Organización modular de la corteza visual. Percepción de la forma y movimiento

15.1 Organización modular (columnar) en la corteza visual primaria (V1) . . . . . . . . . . . . . . 189

16 Neurobiología de la visión binocular y estereoscópica

16.1 Mecanismos de la estimación de la distancia y la percepción del relieve . . . . . . . . . . . . 203

17 Neurobiología de la motricidad ocular

17.1 Anatomía y función de los músculos extraoculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 221

18 Bases físicas y bioquímicas de la visión en color

18.1 Aspectos físicos de la visión en color . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 229

19 Visión defectiva del color

19.1 Percepción cromática subjetiva . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 241

© Los autores, 1999; © Edicions UPC, 1999.

19.4 Aspectos antropológicos en la visión defectiva del color . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 246

20 Neurofisiología de la visión en color

20.1 Confirmación de la teoría de los pares oponentes de color . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 259

La vista es el tacto en la distancia con la sensación