Discusión

Costes energéticos ocasionados por los nadadores

El coste total del transporte (COTTOT) para los mamíferos nadadores se puede separar en
dos grupos distintos que se distinguen por el grado de especialización del aparato
locomotor (tabla 1, figura 1). Como podría esperarse, un estilo de vida que requieren
movimiento transitorio entre dos medios de eficacia energética sacrificios para mayor
versatilidad. Por lo tanto, los mamíferos semiacuáticos tales como visones y
ratasalmizcleras incurren en costes de transporte que son superiores a la observada en
mamíferos marinos (Figura I). Varios factores, incluyendo la resistencia hidrodinámica y la
eficiencia de propulsión, sin duda, contribuyen a los costes relativamente altos de la
natación de mamíferos semiacuáticos. En particular, el elevado arrastre del cuerpo asociado
con la posición de natación tiene un profundo efecto en los costes de transporte.
Teóricamente, el arrastre total es de 4 a 5 veces mayor para un cuerpo en movimiento cerca
de la superficie del agua que teniendo el cuerpo sumergido en esta (Hertel l966). Esto ha
sido demostrado por los humanos, focas (Williams & R. Arnold l985), y nutrias de mar
(Williams l989) al trasladarse sumergidos en el agua o en la superficie de esta. Respuestas
metabólicas, cardiovasculares y respiratorias en las focas y leones marinos también
corresponden al porcentaje de tiempo que el animal pasa sumergido o sobre la superficie
del agua mientras nadan. Del mismo modo, el resultado de los costes de transporte del
nado sobre la superficie o el nado sumergido de nutrias marinas reflejan las diferencias en
la posición del cuerpo y arrastre. El costo total del transporte es relativamente bajo en los
mamíferos con mayor especialización en una forma de locomoción. El total de los gastos de
transporte, en relación a la masa corporal de mamíferos marinos que varían en tamaño
desde los 21kg a 15 000 kg es descrito por:

Donde el costo total de transporte es dado en J Kg-1 m-1 y la masa del cuerpo esta dado en
kilogramos. Esta relación expande las observaciones de Culik y Wilson (1994) y incluye a
otarios, (Se diferencian de los fócidos por tener orejas visibles y facilidad para caminar sobre
la tierra) fócidos, grandes y pequeños odontocetes y ballenas mysticete (ballenas
barbadas).
El estilo de natación en estos animales van desde nados con ondulaciones dorso-ventrales
(vientre) en cetáceos a la utilización de aletas delanteras para su propulsión como en los
otarios, ademas también pueden tener un estilo de ondulación lateral que en conjunto con
las aletas traseras facilitan el movimiento de animales como focas. En vista de la gran
variedad de estilos de propulsión, parece que los estilos de nado tiene pequeños efectos en
el costo total de energía entre los mamíferos marinos. Patrones similares se han reportado
para otros grupos de aparatos locomotores. Por ejemplo, los costos de transporte no varian
mucho con los estilos de nado en peces o con los corredores bípedos o cuadrúpedos. Entre
los animales semiacuaticos, una sola expresión alometrica puede describir remeros,
palistas, y humanos que realizan nado libre o de pecho.

A pesar de la especialización en la locomoción, los costos de transporte acuáticos de

mamíferos marinos son considerablemente más elevados que los previstos para los peces
de tamaño comparable (figura 1).
Los valores de pinnípedos incluyendo otarios y focas van de 2,3 a 4,0 veces que los predichos
para peces. Los costos de transporte de cetáceos varían desde 2,1 a 2,9 veces los valores
pronosticados. los delfines mular muestran la relación más baja entre los valores medidos
y los predichos dentro de este rango. Grandes cetáceos como la ballena asesina (1995
Kriete) y la ballena gris (Sumich 1983) demuestran costoss de transporte que son 2.2^2,9
veces los predichos para los salmónidos.

Los costos de mantenimiento que reflejan diferencias inherentes en la endotermia entre

mamíferos y peces, parecen dar cuenta de la diferencia de los costes de transsporte entre
estos grupos de vertebrados. La producción de calor al interior del organismo resulta en
una característica metabolica que es desigual entre ectotermos y endotermos
(Bartholomew 1977). Por otra parte, el mantenimiento de costos para muchas especies de
mamíferos acuáticos son excepcionalmente altas debido a la alta conductividad térmica del
agua. Así, la tasa de metabolismo de muchas especies de mamíferos acuáticos que
descansan en el agua son 1,7 a 2,4 veces superiores a las predichas desde regresiones
alométricas de mamíferos terrestres que descansan en el aire. (Kleiber 1975; Williams 1998)

Restando la carga energética de la endotermia, podemos comparar los costes del aparato
locomotor de mamíferos marinos y peces. En otras palabras, podemos comparar la cantidad
de energía que estos animales dedican a su movimiento y los apéndices que se mueven a
través del agua de su correspondiente COTTOT. La LC resultante para muchas especies de
pinnípedos y cetáceos parecen poder predecirse a partir de la relación alométrica con los
salmónidos (figura2). Los valores para los leones marinos y delfines se encuentran dentro
del 11% de las predicciones; Incluso la nutria de mar cuando nada sumergida, muestra un
LC aproximo al valor esperado para peces. Focas adultas tienen un porcetaje algo superior
al 58% mientras que las ballenas grises son inferiores en un 32%. Los costos energéticos de
los peces endotérmicos también apoyan estos hallazgos. Los intercambios de calor de
permiten que muchas especies de atún conserven el calor metabólico y alcancen periodos
de endotermia. Las consecuencias de esta especialización térmica (y las modificaciones
fisiológicas y bioquímicas asociadas) tienen mayores costos de mantenimiento y transporte
en comparación con las especies ectotérmicas. Pr lo tanto, el costo total para el atun de
aleta amarilla (Thunnus albacare, longitud media de la horquilla, 51cm) quien al nadar en
aguas de 25°C gasta 2.75 J Kg-1 m-1 un valor que es 56% más alto de lo previsto para los
salmónidos que nadan a la misma temperatura(Dewar & Graham 1994). Utilizando un Q10
de 1,67 determinado para atún aleta amarilla (Dewar & Graham 1994), podemos calcular el
COTTOT teórico para el nado de un atún a una temperatura de un mamífero, o sea 38 ° C.
El valor resultante está dentro del 7% del COTTOT previsto para un mamífero marino de
tamaño similar (ver figura 2). Aunque es improbable que un atún experimente un aumento
de la temperatura central (Dewar et al., 1994), estos cálculos sirven para ilustrar las vías de
convergencia evolutiva asociadas con la endotermia y el costo El valor resultante está
dentro del 7% del COTTOT previsto para un mamífero marino de tamaño similar (ver ¢ gure
2). Aunque es improbable que un atún experimente un aumento de la temperatura central
(Dewar et al., 1994), estos cálculos sirven para ilustrar las vías de convergencia evolutiva
asociadas con la endotermia y la locomoción rentable en grandes animales acuáticos. Tanto
los mamíferos como los peces son capaces de desarrrollar termogénesis locomotora, pero
parece que la capacidad de retener el calor endógeno determina la diferencia en los costos
de transporte entre estos grupos.

(b) Comparaciones con otros mamíferos atletas

Las diversas exigencias físicas para moverse en tierra, a través del agua o por el aire
producen diferencias perceptibles en esfuerzo. Entre la élite de animales atletas, la
evolución y el entrenamiento promueven morfologías corporales especializadas y
mecanismos locomotores para cada tipo de locomoción. Los costos de transporte
energético suelen reflejar estas especializaciones y las demandas físicas subyacentes de
nadar, correr y volar.
Un hallazgo interesante en el presente estudio son las regresiones alométricas casi idénticas
que describen COTTOT para nadar en mamíferos marinos y para correr en mamíferos
terrestres. En lugar de modo de locomoción, la historia filogenética parece ser un factor
importante para establecer el costo energético total de los mamíferos activos. El coste total
de transporte para correr, nadar e incluso volar mamíferos puede ser descrita por una sola
relación alométrica donde COTTOT es el coste del transporte en J kg ^ -1 m ^ -1 y la masa
corporal es en kilogramos (n = 55 valores individuales que representan cuatro especies de
murciélagos y 29 especies terrestres y seis mamíferos marinos). Esta relación es
indistinguible a partir de las regresiones que describen los costos de transporte para los
mamíferos especializados para correr o nadar; los murciélagos, sin embargo, muestran
COTTOT para volar que son ligeramente inferiores a los previstos por esta regresión. (Figura
3b).
Ni los eslabones ni las intersecciones-y de las regresiones alométricas para los mamíferos
terrestres o marinos obligados son significativamente diferentes de la regresión combinada
(tabla 2).
Un factor importante en estas relaciones energéticas es la especialización para un modo de
locomoción. La regresión alométrica para los mamíferos semiacuáticos es
significativamente diferente de la que describe el COTTOT para los mamíferos terrestres
(intersección-y t5 = 4.874, p <50.005, inclinación t5 = 3.113, p <50.05). Por el contrario, las
comparaciones entre las regresiones para los mamíferos marinos y terrestres no
demuestran diferencias significativas para estos especialistas locomotores (intersección-y
t8 = 0.558, p> 0.25, inclinación t8> 0.172, p> 0.25).
Así, encontramos que el costo de correr en una cabra de 28 kg es idéntico al costo de nadar
en un sello de puerto de 32 kg. Un perro corriendo de 24 kg incurre en costos que sólo son
6% más altos. Un caballo de 107 kg mantiene un costo de transporte dentro del 25% del
costo de una foca gris de 104 kg nadando. COTTOT de nado de un delfín nariz de botella se
aproxima a la de un antílope corriendo. En comparación, los mamíferos semiacuáticos de
tamaño similar incurren en costos que son 3-4 veces más altos. Es importante reconocer
que la contribución energética relativa de los procesos locomotores y de mantenimiento a
COTTOT difiere para los mamíferos especializados en nadar, volar o correr. En general, una
mayor proporción del COTTOT está compuesta por los costos de mantenimiento de muchos
mamíferos marinos en comparación con los mamíferos terrestres o aéreos (figura 4). Por
ejemplo, el 22-77% de COTTOT estaba compuesto por los costos de mantenimiento en
pinnípedos, nutrias marinas y delfines nariz de botella (tabla 1). Esto se compara con sólo
el 12% en los mamíferos terrestres y el 14% en los murciélagos.

Figura 3. Coste total del transporte en relación con la masa corporal para diferentes clases
de vertebrados. La comparación convencional para peces nadando, mamíferos corriendo y
aves que vuelan (a) se compara con la natación (círculos abiertos), volar (cuadrados) y correr
(triángulos rellenos) los mamíferos (b). (a) Las regresiones son de Tucker (1973) para
voladores, Taylor (1982) para los terrestres, y Brett (1964) para los nadadores, y se basa en
Schmidt-Nielsen (1972).
b) La línea continua representa la regresión de COTTOT para todos los mamíferos, incluidos
los murciélagos voladores (n = 5), mamíferos marinos nadadores (n = 10) y mamíferos
terrestres (n = 40). Los valores individuales en (b) son de Taylor (1982) y Langman (1995)
para los mamíferos terrestres, Carpenter (1985, 1986) para los murciélagos y como en la
figura 1 para los mamíferos marinos. Las líneas punteadas y punteadas muestran
regresiones alométricas para los mamíferos corriendo y nadando, respectivamente.

Estos resultados apoyan las predicciones teóricas de Peters (1983), quien sugirió que los
mayores costos totales de transporte de los homeotérmicos nadadores en comparación con
los ectotermos nadadores se debió principalmente a los costos metabólicos de
mantenimiento proporcionalmente más altos.

Tabla 2. Estadísticas de la prueba T que comparan la regresión alométrica que describe los
costos de transporte para mamíferos locomotores (Los costos para todos los mamíferos
locomotores (COTTOT = 10,02 masa ^ -0: 31, n = 55, r ^ 2 = 0,92) se comparan con las
regresiones para (COTTOT = 7,79 masa ^ -0,29, r ^ 2 = 0,83, n = 10) y mamíferos terrestres
corredores (COTTOT = 10,7 masa ^ -0,32 de Taylor, 1982) Las regresiones para el coste de
transporte frente a la masa corporal (log ^ se determinaron las diferencias en las
pendientes-y las intersecciones-y de las regresiones alométricas para los mamíferos
marinos y terrestres y para los mamíferos semiacuáticos y los especialistas locomotores, y
se calcularon los parámetros de regresión a partir de las fuentes y los datos de la tabla 1
para los mamíferos marinos y semiacuáticos, y tomados de la literatura publicada para los
mamíferos corredores (Taylor 1982) incluyendo elefantes (Langman 1995).

Cuando se toman en consideración LC y MC, los resultados de este estudio siguen siendo
consistentes con estudios previos relativos al costo energético relativo de nadar, volar y
correr (Schmidt-Nielsen, 1972). Es decir, el costo de la natación es menor que el de otras
formas de locomoción (figura 3a). En los mamíferos especializados sólo para la natación, LC
en lugar de COTTOT se asemejan a los valores predichos para los peces (figura 2). La
implicación es que la energía dedicada a mover el cuerpo y las extremidades varía con el
modo locomotor y es más económica para los nadadores. Sin embargo, el coste energético
total (COTTOT) incurrido por el mamífero marino nadador es mucho más alto. Es este costo
total que no se puede distinguir de los valores reportados para los corredores y voladores
de mamíferos (figura 3b). Visto como toda la demanda energética requerida para moverse
de un lugar a otro, COTTOT adquiere una relevancia ecológica. Los animales en libertad
tienen que lidiar con el gasto energético total asociado con el apoyo de funciones biológicas
básicas, así como con el movimiento del cuerpo y los apéndices a través del medio
ambiente.COTTOT proporciona una indicación de la suma de estos gastos, y tal vez debería
denominarse el costo de la excursión o el costo ecológico del transporte (Garland 1983)
para diferenciarlo del uso estándar del costo del transporte.

(c) Optimizar la entrega de oxígeno durante la locomoción

No es intuitivamente obvio por qué el costo de nadar en los peces debe ser menor que el
vuelo en las aves y por qué ambos son energéticamente más barato que correr. De hecho,
la gran resistencia del medio acuático habría sugerido lo contrario. Los corredores deben
gastar energía para superar la gravedad, mientras que los nadadores superan la resistencia
hidrodinámica y los aviadores enfrentan tanto la resistencia aerodinámica como la
gravedad (Schmidt-Nielsen 1972). Hasta la fecha, no está claro cuál de éstos, si alguno,
plantea el mayor desafío evolutivo a los caminos energéticos de los mamíferos.

Figura 4. Porcentaje de COTTOT atribuido a los costos mantenimiento en mamíferos

voladores, nadadores y corredores. La altura de las barras y las líneas verticales representan
el porcentaje medio de COTTOT +1 s.e. para cada grupo. Los costos de mantenimiento se
determinaron a partir de las tasas metabólicas de los animales que descansaban en el aire
o en el agua antes del ejercicio como se describe en el texto. Los datos provienen de fuentes
citadas en la figura 3. Los números entre paréntesis representan el número de especies.

La similitud en los costos totales de transporte de los especialistas en mamíferos terrestres,

acuáticos y aéreos (figura 3b) sugiere un límite fisiológico más que mecánico para COTTOT.
Tucker (1975) indicó que la eficiencia media media comparativamente baja de los animales
corredores representaba sus mayores costos de transporte. Del mismo modo, Taylor y sus
colegas (Taylor, 1980; Taylor, 1987) han propuesto que las diferencias observadas en el
transporte los costos entre los nadadores, los corredores y los voladores pueden resultar
de las diferencias en el costo de generar fuerza muscular en lugar de hacer el trabajo contra
el medio ambiente per se. Las variaciones en el costo energético para el reclutamiento por
tamaño específico de tipos de fibras individuales en los músculos esqueléticos también
pueden explicar las diferencias en los costos de transporte (Rome, 1992)
Un examen más detallado de los dos parámetros utilizados para calcular los costos de
transporte, la velocidad locomotora y la tasa de consumo de oxígeno durante el ejercicio,
proporciona una visión adicional sobre los costos de los diferentes modos de locomoción.
Las velocidades asociadas a la COTTOT mínimo para diferentes formas de locomoción no
siguen el patrón observado para los costos de correr, nadar y volar. Los peces nadadores y
los mamíferos corredores de masa corporal comparable tienden a moverse a velocidades
COTTOT mínimas similares, mientras que las aves voladoras se mueven mucho más rápido
(Peters 1983). Por ejemplo, peces que van de 0,06 kg de salmónidos (Brett 1964) a 2,2 kg
de atún aleta amarilla (Dewar & Graham 1994) nadan a 0,30-1,1 m ^- 1.
Los mamíferos de tamaño similar muestran velocidades al correr de un coste mínimo
comprendidas entre aprox. 0,2 m s ^ -1 a 0,6 m s ^ -1 mientras que las aves de tamaño
similar vuelan 15-30 veces más rápido (Tucker 1973). Del mismo modo, los mamíferos
voladores se mueven a 7-8 m s ^ -1, mientras que los homólogos terrestres apenas se
acercan a 0.6 m s ^ 1. La velocidad COTTOT mínima es de aprox. 2,0 m s ^ -1 para muchos
mamíferos marinos, independientemente del tamaño del nadador (Videler & Nolet 1990,
tabla 1). Sin embargo, un mamífero terrestre de tamaño de una nutria de mar corre a 0,8
m ^ {- 1} y un mamífero terrestre del tamaño de un delfín muestra una velocidad COTTOT
mínima de más de 6,5 m ^ {- 1} (Taylor 1982).

Basándose en los costes relativos de nadar, volar y corre (figura 3a), del
que se esperaría que los resultados más rápidos fueran: peces, aves y mamíferos terrestres.
En cambio, los voladores rutinariamente superan a los corredores y los nadadores.
La capacidad de un animal para tomar, entregar y traducir oxígeno en el trabajo muscular
durante el ejercicio ofrece una explicación cualitativa de las diferencias en COTTOT para los
animales. Las variaciones estructurales y funcionales a lo largo del sistema respiratorio
parecen estar correlacionadas con los límites del metabolismo oxidativo (Weibel 1987,
Taylor 1987 a). La capacidad de difusión de los pulmones, el gasto cardíaco y el volumen
capilar y el volumen mitocondrial total dentro de los músculos locomotores son factores
importantes en el establecimiento de la capacidad aeróbica de los receptores de los atletas
terrestres (Taylor et al., 1987b). No se dispone de detalles comparables para las vías
respiratorias de otros grupos de vertebrados. Sin embargo, se han hecho comparaciones de
la eficiencia de los órganos de intercambio de gases para los sistemas de peces, aves y
mamíferos. Estos estudios indican que las branquias de pescado en contracorriente son el
sistema respiratorio de vertebrados más eficiente para extraer oxígeno del medio
circundante. A esto le sigue el sistema cruzado de las aves y finalmente el sistema de
reservas abiertas de los mamíferos (Piiper & Scheid 1982, Scheid 1982). Curiosamente, las
diferencias relativas en COTTOT para los nadadores, voladores y corredores (figura 3a),
paralelamente a la secuencia teórica de la eficiencia del intercambio gaseoso entre estos
grupos de vertebrados.
Es probable que los sistemas de intercambio de gases de estos grupos funcionen por debajo
de sus límites teóricos en condiciones fisiológicas normales (Scheid 1982). Sin embargo, las
diferencias inherentes en la eficiencia de la vía del oxígeno, ya sea a nivel de la absorción
de oxígeno, el suministro o el uso por los músculos esqueléticos, podría proporcionar pistas
sobre la relación entre los límites fisiológicos y los óptimos costos energéticos durante la
locomoción. Los mamíferos tienden a seleccionar preferentemente velocidades
locomotoras que dan como resultado el menor coste energético (Hoyt & Taylor 1981). Si la
ruta del oxígeno opera a una eficiencia casi máxima a estas velocidades preferidas, entonces
la similitud en COTTOT para los mamíferos, independientemente de si están nadando o
corriendo (figura 3b) no es tan sorprendente. Claramente, se necesita más investigación
sobre la eficiencia de la vía del oxígeno para diferentes grupos de mamíferos. Además, es
difícil predecir si los mismos patrones se aplicarán a otros grupos de vertebrados. Las
presiones evolutivas, así como la maleabilidad de la vía del oxígeno pueden ser muy
diferentes para aves, lagartos y peces, y merecen una investigación más profunda.

(d) La evolución de la natación rentable en mamíferos

Estos resultados nos permiten especular sobre los enérgicos desafíos que enfrentan los
mamíferos marinos ancestrales. Los bloques de construcción fisiológicos disponibles para
los primeros inmigrantes mamíferos en el medio acuático habrían sido los de un especialista
terrestre, es decir, un mamífero diseñado principalmente para desplazarse en tierra firme.
Suponiendo que las mismas limitaciones fisiológicas actúan sobre los mamíferos existentes,
la tendencia energética durante la evolución habría sido desde los bajos costos de
transporte del especialista terrestre hasta los altos costos de las especies anfibias seguidos
de un retorno al nivel inicial de bajo costo en
el especialista acuático (véase la figura 5). Con el aumento de la especialización morfológica
(Fish 1996), y por consiguiente el aumento de la competencia en el agua, los costos
energéticos para la locomoción podrían reducirse. Así, al evolucionar un estilo de vida
acuático, los mamíferos marinos primitivos probablemente se encontraron y superaron un
obstáculo energético en términos de costos de transporte sólo para volver a los niveles
energéticos dictados por su ascendencia terrestre. Tal obstáculo enérgico inicialmente
parece contrarrestar el argumento de que la selección natural maximiza la aptitud a lo largo
de un camino evolutivo. Sin embargo, los mecanismos locomotores y fisiológicos son sólo
parte de la ecuación energética para los animales ancestrales (Alexander 1996). Las fuerzas
selectivas para entrar en el medio acuático (es decir, condiciones climáticas favorables,
oportunidades ecológicas o de hábitat favorables, explotación de recursos alimenticios
hasta entonces inexplorados; Fordyce 1989; Fordyce & Barnes 1994) proporcionaron
indudablemente un beneficio energético al mamífero. Presumiblemente, estos beneficios
superaron las dificultades energéticas asociadas con la entrada al agua. Además, la
limitación de la duración de las incursiones iniciales en el agua puede haber reducido las
desventajas energéticas en forma de alto mantenimiento y costos locomotores. Esta
estrategia se observa en mamíferos semiacuáticos existentes tales como el visón
norteamericano (Mustela vison, Williams 1986) y rata acuática australiana (Hydromys
chryogaster, Fanning & Dawson 1980). Al mantener una temperatura del cuerpo lábil y
limitar la actividad acuática a períodos cortos, estos mamíferos obtienen la ventaja
energética de recursos de presas adicionales al tiempo que minimizan las desventajas
energéticas. En consecuencia, los visones y las ratas de agua establecen un equilibrio
general en costos y beneficios al trasladarse entre picos y valles energéticos. Un mecanismo
similar en los mamíferos marinos ancestrales habría relegado un obstáculo energético a un
fenómeno transitorio.
Figura 5. cambios teóricos en COTTOT, los costos del aparato locomotor y costos de
mantenimiento con la evolución de los mamíferos vivos totalmente marinos. La vía
evolutiva supone que los mamíferos marinos ancestrales incluyeron una forma terrestre
obligada que fue seguida por una forma semiacuática (es decir, Ambulocetus) y finalmente
una forma marina obligada. Las líneas continuas en la parte superior indican COTTOT
relativo. Las áreas blancas y grises designan los costos locomotores y de mantenimiento,
respectivamente. Tenga en cuenta la similitud en COTTOT para los sistemas terrestres y
marinos especialistas a pesar del cambio en la contribución relativa de los costos de
locomotor y mantenimiento. (Esqueletos rediseñados de Berta 1994.)

El COTTOT resultante para los mamíferos marinos existentes es más alto de lo previsto para
los salmónidos, pero es probable que se produzcan mejoras evolutivas o energéticas. Sin la
carga energética de la endotermia, muchos mamíferos marinos muestran costos
locomotores que se aproximan a los de los peces, el grupo que tiene menor costo de
transporte entre los vertebrados (Schmidt-Nielsen 1972). Si, como sugieren estos
resultados, los mamíferos marinos han alcanzado un óptimo energético en términos de
costos locomotores, entonces COTTOT sólo puede reducirse alterando los costos
comparativamente altos de mantenimiento (figure 4). Esto puede lograrse ingresando a un
estado hipometabólico, una estrategia de conservación de energía observada en algunos
mamíferos marinos durante las apneas prolongadas asociadas con el buceo (Hochachka &
Guppy 1987; Hurley 1996). Tal mecanismo fisiológico también puede explicar los costos de
transporte excepcionalmente bajos de los castores sumergidos (Allers & Culik 1997) y el
ornitorrinco (Fish et al., 1997).
La evidencia actual sugiere que los mamíferos especilizados han convergido en un óptimo
nivel energético para la locomoción. De manera inesperada, las focas, los otaridos, los
odontocetos y los místicetos se desarrollaron de forma independiente con costos de
transporte náutico equivalentes a los de los mamíferos corredores. Independientemente
del estilo de propulsión o modo locomotor (figure 3b), los mamíferos parecen gastar niveles
similares de energía para moverse un kilómetro, aunque a velocidades y costos de
mantenimiento diferentes.
Esto implica un límite preferido en la eficiencia aeróbica a lo largo de la vía respiratoria en
sistemas de mamíferos. Taylor y colegas (1987a, b) han sugerido que las limitaciones
estructurales y funcionales a lo largo de esta vía dictan las capacidades de rendimiento
aeróbico en los atletas terrestres. El presente estudio indica que pueden aplicarse
limitaciones similares a los mamíferos acuáticos. Para maximizar el rendimiento dentro de
estas limitaciones, el nadador energeticamente eficiente se especializará para un evento
locomotor y, por lo tanto, mejorará las posibilidades de cazar presas con éxito, escapar de
los depredadores o ganar en competiciones olímpicas.