Seminario Myxozoa

UNIVERSIDAD NACIONAL JORGE BASADRE GROHOMAN 2015
INDICE
RESUMEN………………………………………………………………….…. 2
INTRODUCCION……………………………………………………………… 4
CAPITULOS
Capítulo I………………………………………………………………………. 5
Capítulo II……………………………………………………………………… 8
Capítulo III…………………………………………………………………….. 12
Capítulo IV………………………………………………………………………15
Capítulo V……………………………………………………….………….….. 20
CONCLUSIONES……………………………………………………...………32
BIBLIOGRAFIA………………………………………………………………....33
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RESUMEN
El Phylum Myxozoa incluye unas 2400 especies de organismos multicelulares los

cuales forman esporas y son parásitos obligados de vertebrados e invertebrados
acuáticos. Los Myxozoa que infectan peces son todos miembros de la Clase
Myxosporea. La mayoría son parásitos intracelulares que son típicamente sitio –
especifico, infectando solo algunos órganos diana y taxonómicamente específicos,
infectando solo una especie o un grupo estrechamente relacionado (Boch &
Supperer 1983, Lom & Noble 1984, Noga 1996, Souslby 1982).
Las características claves de los Myxozoa incluyen el desarrollo de una espora

multicelular, presencia de capsulas polares dentro de las esporas y división celular
endógena tanto en el estado trofozoito como esporogonia. Una de las características
mas importantes de los mixosporidios es que, excepto durante la autogamia
(reproducción sexual), todos los estadios son formas multinucleadas que tienen
células envolventes (primarias) que contienen células envueltas (secundarias) (Lom
1987, citado por Garden 1992).
El modo de transmisión para casi todos los mixozoas es desconocido, pero las
evidencias sugieren que algunos de los mixozoas patógenas para los peces tienen
un ciclo de vida indirecto. Este ciclo de vida parece necesitar llevar a cabo dos ciclos
de vida diferentes involucrando un vertebrado (pez) y un hospedero invertebrado
(anelido), con cada ciclo de vida teniendo sus propios estadios sexuales y asexuales
(Wolf & Markiw 1954).
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Myxobolus cerebralis es un mixozoo de la clase Myxosporea parásito de

los salmónidos (salmones, truchas y afines) que causa la enfermedad del
torneo en las poblaciones salvajes de peces y también en las piscifactorías. Se
describió por primera vez en la trucha arcoíris en Alemania hace un siglo, pero su
distribución se ha ampliado y está presente en la mayor parte de Europa y las
demás zonas templadas del planeta. En los años 1980 se descubrió que M.
cerebralis necesita infectar a un oligoqueto tubifícido (una clase de gusano
segmentado) para completar su ciclo vital. El parásito infecta a sus huéspedes por
medio de sus cápsulas polares, similares a los cnidoblastos, que inoculan sus
células tras haber perforado los epitelios con sus filamentos polares.
La enfermedad del torneo afecta a los peces jóvenes (alevines y juveniles) y les
causa deformaciones en el esqueleto y daños neurológicos, por lo que los peces
avanzan torpemente girando como un sacacorchos en lugar de nadar
normalmente, por lo que tienen dificultades para conseguir alimento y son más
vulnerables a los depredadores. La tasa de mortalidad es alta para los alevines,
superior al 90% de los infectados, y los que consiguen sobrevivir quedan
deformados por el parásito que permanece en sus huesos y cartílagos, que actúan
como reserva del parásito, que se liberará en el agua tras la muerte del pez. M.
cerebralis es el mixozoo patógeno que causa mayores daños económicos. Es el
primer myxosporeo del que se describió su patología y síntomas. Este parásito no
es capaz de infectar a los humanos.
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INTRODUCCIÓN
Los parásitos del Phylum Myxozoa se encuentran presentes en invertebrados y

vertebrados poiquilotermos, infectando la gran mayoría a los peces. Los Myxozoa
que infectan a los peces son miembros de la clase “Myxosporea”, comúnmente
denominados mixosporidios. En su mayoría son parásitos específicos de órganos
blancos y de taxonomía. Las infecciones por estos parásitos han sido documentadas
en peces comerciales y en menor frecuencia en peces de ornato, siendo escasas
las referencias de este clase de protozoarios en nuestro país y nulas con respecto a
sus características ultra estructurales. Tradicionalmente, los parásitos han sido
considerados como un mal menor entre los distintos agentes infecciosos causantes
de enfermedades. No obstante, su incidencia en los cultivos piscícolas no es
desdeñable y las referencias a epizootias y efectos adversos sobre los
hospedadores son cada vez más abundantes. El impacto económico de las
infecciones parasitarias es difícil de evaluar, y depende en gran medida de las
condiciones concretas de cada cultivo.
Muchas parasitosis se producen concomitantemente o como secuelas de
enfermedades bacterianas, víricas, fúngicas o debidas a factores ambientales. Los
parásitos son responsables de al menos un 20% de las pérdidas piscícolas de la
producción mundial (Bauer et al., 1981).
A las pérdidas por mortalidades se han de sumar las debidas a efectos indirectos,
como son disminución del crecimiento y de la eficacia reproductora, y alteración
del aspecto externo del producto final, con la consiguiente pérdida de valor en el
mercado. Por otra parte, algunas parasitosis producen inmunodepresión en sus
hospedadores (Woo, 1992). Este aspecto es de gran importancia, ya que la
disminución de la respuesta inmune de los peces supone, por un lado, una mayor
vulnerabilidad frente a agentes infecciosos y, por otro, disminuye la eficacia de los
programas de vacunación frente a otros patógenos.
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CAPITULOS
CAPITULO I
I. HISTORIA
La posición taxonómica de los myxosporidios en el reino animal ha sido

objeto de considerable controversia. Fueron descubiertos en 1838 por el científico
alemán Muller quien los denomino esporospermos. El termino myxosporidio fue
empleado por primera vez por Butschli en 1880, quien además fue el primero en
describir correctamente la fase de trofozoito y su estructura.
Las siguientes décadas, se propusieron numerosas clasificaciones

taxonómicas y se sugirieron hipótesis sobre su desarrollo y ciclos vitales. Estudios
sobre su patogenicidad se llevaron a cabo después de la Segunda Guerra
Mundial, no siendo hasta después de la década de los sesenta cuando se
realizaron estudios serios sobre las características morfológicas y
ultraestructurales de estos parásitos (El-Matbouli et al., 1992).
Butschli (1881) incluye a los myxosporidios en la clase Sporozoa, actual
Phylum Apicomplexa Levine, 1970.
Durante la mayor parte de su historia, Myxosporea y Microspora, formaron

parte de la subclase Cnidosporidia Doflein, 1901, dentro de la clase Sporozoa.
En 1910, se considera a un nuevo grupo de organismos dentro de los

Cnidosporidia, los Actinomyxidia descubiertos por Stolc en 1899. En posteriores
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clasificaciones, Myxosporea, Actinosporea y Microspora estuvieron muy

relacionados, incluyéndose en los Cnidosporidia, debido a la presencia de esporas
con filamentos polares y esporoplasmas ameboideos.
Honigberg (1964) considera a los myxosporidios pertenecientes al phylum

Protozoa, Subphylum Cnidospora. El subphylum Cnidospora fue entonces
separado del subphylum Sporozoa Leuckart, 1879, dentro del cual se encuadraba.
La clase Myxosporidea Butschli, 1881, caracterizada por presentar esporas de
origen multicelular fue incluida junto con la clase Microsporidea en el subphylum
Cnidospora, y el orden Myxosporida Butshli, 1881, caracterizado por presentar
esporas con uno o dos esporoplasmas y uno a seis corpúsculos polares y valvas,
se incluyo en la clase Myxosporidea.
Trabajos como los de Bykhovskaya et al. (1964) los consideraron

pertenecientes al orden Myxosporida Butshli, 1881, clase Cnidosporidia Doflein,
1881, subphylum Sporozoa Leuckart, 1879, sin considerar la clase Myxosporea.
Despues de un periodo de rápidos cambios de puntos de vista con respecto

a los Cnidospora, se reconocieron las profundas diferencias estructurales y
biológicas entre myxosporidios y microsporidios.
Dos revisiones de la taxonomía de los Cnidospora, realizadas por Sprague

en 1966 y 1969, apuntaron que no existían afinidades reales entre los
Myxosporidea y Microsporidea. El único parecido era la presencia de un filamento
polar enrrollado en las esporas, pero esta estructura era funcional y
morfológicamente distinta en ambas clases y por tanto, esta característica, no
debería usarse como criterio taxonómico valido.
Sprague (1969) propuso un esquema de clasificación que fue aceptado por

Levine en 1970 y agrupaba en el subphylum Myxospora Sprague, 1969, a la clase
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Myxosporea Butsli, 1881, con tres órdenes, Myxosporida Butschli, 1881;

Actinomyxida Stolc, 1889, y Paramyxida Chatton, 1911.
En 1977, Microspora pasó a ser considerado como un phylum

independiente.
Levine et al. en 1980, realizaron una exhaustiva revisión taxonómica del

phylum Protozoa, que dio como resultado el desdoblamiento de este ultimo en
siete phyla independientes, de los cuales uno de ellos es el phylum Myxozoa
Grassè, 1960. Este incluye a la clase Myxosporea Butschli, 1881, y a la clase
Actinosporea Noble, 1980.
Esta afirmación se ha mantenido en los últimos trabajos taxonómicos entre

los que se encuentran los de Lom & Noble (1984), Mehlhorn (1988), Margulis et al.
(1990) y Lom & Dykova (1992).
El avance decisivo hecho por Wolf & Markiw (1984) al clarificar el ciclo vital
de Myxobolus cerebralis y demostrar que Actinosporea y Myxosporea son dos
estadios vitales de un único organismo, permiten considerar la posibilidad de que
la taxonomía del phylum Myxozoa deba ser revisada. Posteriores estudios han
demostrados que en otras especioes de Myxobolidae, los actinosporea son un
estadio evolutivo, infectivo, de los myxosporidios de los vertebrados (El-Matbouliet
al., 1992). Es muy probable que otras especies dentro de la clase Myxosporea
sigan un ciclo vital parecido.
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CAPITULO II
I. GENERALIDADES DEL PHYLLUM MYXOZOA
Son organismos multicelulares, formadores de esporas y muy especializados que

pertenecen al Phylum Myxozoa y Clase Myxosporea (Álvarez y col., 1988; Eiras
1994; Kent y col., 2001; Yokohama, 2003; Feist y Longshaw, 2006). Esta clase
comprende dos órdenes llamados Bivalvulida y Multivalvulida. El primero esta
compuesto por tres subórdenes (Platysporina, Sphaeromyxina y Variisporina) y
doce familias (Myxobolidae, Sphaeromyxidae, Alatosporidae, Auerbachiidae.
Ceratomyxidae, Chloromyxidae, Fabesporidae, Myxidiidae, Ortholineidae,
Parvicapsulidae, Sinoulineidae y Sphaerosporidae). El orden Multivalvulida está
formado por dos familias: Kudoidae y Trilosporidae (Feist y Longshaw, 2006).
Por otro lado, basados en análisis del ADN, se los ha relacionado con los cnidarios
por lo que su ubicación sistemática está actualmente en revisión (Monteiro y col.,
2002; Morris, 2012).
Estos parásitos poseen esporas multicelulares con capsulas polares (de una hasta
quince dependiendo del genero), y a su vez dentro de estas capsulas se
encuentran filamentos extensibles enrollados en espiral con función de anclaje
(Álvarez y col., 1998; Feist y Longshaw, 2006; Lom y Dykova, 2006). Las esporas
son de tamaños diversos, con uno o mas esporoplasmas (cuerpo central
infeccioso), binucleados en la mayoría de las especies y de forma ameboide, y su
pared consta de una a siete valvas. Poseen una línea de sutura perpendicular a la
circunferencia de la espora, en el plano de unión de las valvas, siendo importante
como carácter taxonómico. Las capsulas polares, son prominentes, de forma
piriforme y localización diversa (muchas veces en el ápex de la espora) (Álvarez y
col., 1998; Lom y Dykova, 2006). Estas esporas, son consideradas como el estado
infeccioso de los Myxosporea. En la actualidad existen alrededor de 2180
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especies de Myxosporea descrita en los peces, clasificadas en 60 géneros entre

los que son comunes: Henneguya, Myxobilatus, Myxobolus, Sphaerospora,
Kudoa, Chloromyxum, Sphaeromyxa, Myxidium, Theloanellus, Unicapsula, etc
(Eiras, 1994; Kin y kykova, 2006; Feist y Longshaw, 2006; Carriero y col., 2013).
En la región de Sudamérica existe una gran diversidad de peces, y muchos de

ellos son infectados por mixosporidios (Feijo y col., 2008). Los mixosporidios
representan el grupo más numeroso de parásitos en peces y fueron descubiertos
en el año 1825 (Álvarez y col., 1988; Lom y Dykova., 2006). Se caracterizan por
ser ubicuos y varios de ellos causan serias patologías con impacto negativo en la
económica sobre todo en peces teleósteos (Zhang y col., 2012)
Los mixosporidios se caracterizan por ser metazoarios parásitos obligatorios,

parasitando tanto en peces de agua dulce como marinos. También en estudios
recientes se los ha encontrado parasitando moluscos, anfibios, reptiles, pájaros y
mamíferos (Carriero y col., 2013). En humanos se ha reportado la presencia de
esporas de mixosporidios en la heces, acompañado con cuadros de dolor
abdominal y diarrea causado por patógenos entéricos, la infección podría deberse
a la ingestión de pescado infectado (Feist y Longshaw, 2006).
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Fig. 3. Tipos de mixosporas en diferentes órganos de peces marinos y dulce-

acuícolas. (Tomado de Feist y Longshaw, 2006).
A. Henneguya zschokkei, en salmón (Oncorhynchus kisutch)

B. Henneguya psorospermica en branquias de lucio (Esox lucius)
C. Thelohanellus pyriformis en branquia de Tenca (Tinca tinca)
D. Chloromyxum sp. en vesícula biliar de P. phominus
E. Leptotheca sp. en vesícula biliar de Raniceps raninus
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F. Sphaerospora elegans en riñón de Gasterosteus aculeatus

G. Parvicapsula assymetrica de vejiga urinaria de Cyclopterus lumpus
H. Kudoa thursites en musculo de Lepidopus caudatus
I. Myxoproteus ambiguus en vejiga urinaria de Lophius piscatorius
J. Myxobilatus gasterostei en riñón de Gasterosteus aculeatus
K. Myxidium sp. en vesícula biliar de Scardinius erythrophthalmus
L. Ceratomyxa sp. en Pomatoschistus microps
M. Myxidium gadi en vesícula biliar de Merlangius merlangus
N. Myxobolus sp. en cavidad bucal de Leuciscus leuciscus
O. Sphaeromyxa sp. en vesícula biliar de Gobiosculus flavescens.
Phylum MYXOZOA Grassé, 1970
Clase MYXOSPOREA Butschli, 1881
Orden BIVALVULEA Shulman, 1959
Suborden VARIISPORINA Lom & Noble, 1984
Familia MYXIDIIDAE Thélohan, 1892
Género Myxidium Butschli, 1882
Género Zschokkella Auerbach, 1910
Suborden PLATYSPORINA Kudo, 1920
Familia Myxobolidae Thélohan, 1892
Genero Myxobolus Butschli, 1882
Genero Henneguya Thélohan, 1892
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CAPITULO III
I. CICLO DE VIDA
Los mixosporidios se caracterizan por tener un ciclo de vida que comprende a dos
hospedadores los cuales son vertebrados (peces) e invertebrados (anélidos). Los
peces actúan como hospedadores intermediarios en los cuales se cumple la
reproducción asexual con producción de mixosporas maduras. Los anélidos
actúan como hospedadores definitivos ya que en ellos ocurre la reproducción
sexual con formación de actinoesporas maduras (Lom y Dykova, 2006; Feist y
Longshaw, 2006; Morris, 2012).
El ciclo de vida de los mixosporidios puede comenzar de dos maneras: cuando el

pez ingiere la actinoespora llamada para el caso de Henneguya:
aurantiactinomyxon o cuando la actinoespora se libera del anélido al agua
(Yokohama, 2003; Lom y Dikova, 2006). En ambos casos ocurre la extrusión de
los filamentos polares en el intestino (si el pez ingiere la actinoespora) o en piel y
branquias (si la actinoespora en el agua toma contacto con el pez) favoreciendo la
fijación de las actinoesporas al pez. A continuación ocurre la abertura de las
valvas de la actinospora, liberándose el esporoplasma que penetra en la mucosa
intestinal, piel (células mucosas de la epidermis) o branquias (células epiteliales
respiratorias). Luego desde el intestino el esporoplasma es transportado por linfa y
sangre a distintas zonas del cuerpo del pez (fase pre-esporogénica)
transformándose luego en un plasmodio (fase esporogenica) (Kent y col., 2001;
Lom y Dykova, 2006; Noga, 2010). El plasmodio contiene células germinativas así
como muchos núcleos vegetativos. Las células germinativas son las responsables
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de la formación de células esporogénicas, las cuales se dividen formando varias

de las estructuras de la mixospora madura. La primera estructura que se forma es
el pansporoblasto que consiste en la unión de una célula esporogénica con una
célula pericitica. Luego esta unión celular continúa dividiéndose hasta formar la
mixospora. A medida que el plasmodio crece y madura, el pez va desarrollando
los signos clínicos de la infección según el órgano blanco afectado. Los
mixosporidios se pueden localizar en diversos tejidos (forma histozoica) o en
cavidades tanto corporales como de órganos (forma celozoica). La forma
histozoica se encuentra en los espacios inter o intra celulares (comúnmente
aparece el plasmodio en forma de quiste) y en los vasos sanguíneos. En los
tejidos, los plasmodios varían en tamaño, pueden ser pequeños y con pocas o
incluso una sola célula vegetativa o pueden ser grandes y con muchas células
germinativas y vegetativas. El plasmodio crece en forma sincrónica, es decir, a
medida que van madurando las esporas. La forma celozoica se encuentra en la
vejiga natatoria, vesícula biliar y vejiga urinaria. El plasmodio recubre las paredes
de la luz o epitelio de dichas cavidades, y se caracteriza por producir mixosporas
en forma continua (Noga, 2012).
Excepto durante la autogamia (reproducción sexual), todos los estadios son

formas multinucleadas las cuales contienen células primarias y dentro de estas
células secundarias. Las mixosporas se pueden liberar al medio de varias
maneras: a) con la materia fecal, b) por rotura del plasmodio si está en la
superficie corporal o branquial, y c) cuando ocurre la muerte del pez. Las
mixosporas son muy resistentes al medio ambiente (Iregui y col., 1999; Lom y
Dykova, 2006, Feist y Longshaw, 2006; Noga, 2010).
Luego las mixosporas son ingeridas por invertebrados, los cuales la mayoría son
anélidos como el Tubifex tubifex (Zhang y col., 2010). Se han descrito además de
los anélidos otros invertebrados como oligoquetos, poliquetos y cefalópodos que
pueden oficiar como huéspedes en el ciclo. Algunos oligoquetos tienen la habilidad
de formar quistes donde pueden sobrevivir los mixosporidios hasta cinco meses
(Gardiner y col., 1988; Stoskopf, 1993; Eiras, 1994; Yokohama, 2003). Cuando el
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pez ingiere a los invertebrados o cuando estos liberan actinoesporas en el agua y

toman contacto con el pez se cierra el ciclo. Se ha descrito la transmisión directa
(entre peces) pero en muy pocas especies de mixosporidios (ej: Enteromyxum)
(Lom y Dykova, 2006; Feist y Longshaw, 2006).
Fig. 4. Ciclo de vida de mixosporidios (modificado de Noga, 2010)
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CAPITULO IV
TAXONOMIA
Todos los representantes del phylum Myxozoa son parásitos de vertebrados de

sangre fría, principalmente de peces; comúnmente localizan en piel, músculos,
branquias, hígado, intestino y vejiga urinaria; también atacan a diversos
invertebrados. Característicamente forman esporas recubiertas por unas
estructuras típicas conocidas como valvas; en el interior de las esporas existen
una o varias capsulas polares que contienen a los filamentos polares. Presentan
uno o varios esporoplasmas. El phylum comprende dos clases:
Clase Myxosporea Butschli, 1881
Los miembros de la clase Myxosporea son parasitos celozoicos o histozoicos de

vertebrados de sangre fría. Poseen esporas protegidas generalmente por dos
valvas aunque algunas especies presentan hasta seis. Se distinguen por tener uno
o dos esporoplasmas. Presentan de una a seis capsulas polares, aunque el
número común es dos. Esta clase se divide en dos órdenes.
Orden Bivalvulida Shulman, 1959
Los representantes del orden Bivalvulida se distinguen porque la pared de su

espora está constituida por dos valvas. El grupo se divide en tres subórdenes:
- Suborden Bipolarina Tripathi, 1948

Los organismos del suborden Bipolarina se caracterizan por tener una espora
alargada a lo largo de su plano sutural. Poseen dos capsulas polares muy
separadas una de otra que se localizan cerca de cada extremo; una de ellas se
encuentra abierta en su punta (por ejemplo, Myxidium, Sinuolinea y
Sphaeromyxa).
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Espora de Myxidium
- Suborden Eurysporina Shulman, 1962

Los miembros del suborden Eurysporina se caracterizan por poseer esporas con
dos a cuatro capsulas polares dirigidas hacia un polo y en un plano perpendicular
con respecto al sutural. En algunas especies las capsulas polares están muy
separadas unas de otras, y en otras se localizan en la parte central de la sepora;
los filamentos polares siempre están adheridos a la punta o cercana a ella (por
ejemplo, Ceratomyxa Chloromyxum y Sphaerospora).
Espora de ceratomyxa
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- Suborden Platysporina Shulman, 1962

Las esporas de los representantes del suborden Platysporina son bilateralmente
simétricas y presentan dos capsulas polares dirigidas hacia un polo en el plano
sutural. En este grupo se encuentran los géneros Henneguya, Thelohanellus y
Myxobolus.
El género Myxobolus encierra gran interés porque parasita peces dulceacuícolas y

marinos de importancia comercial. Myxobolus pfeifferi produce la enfermedad
eruptiva en los ciprinidos y su ciclo de vida se realiza de la siguiente manera:
cuando un pez ingiere una espora, esta llega al estómago y libera las capsulas
polares, las cuales ‘’disparan’’ sus filamentos después, el esporoplasma sale como
una pequeña amiba que atraviesa el intestino y probablemente por medio del
torrente sanguíneo llega hasta los tejidos musculares y conjuntivos de las paredes
del cuerpo. Allí, el parasito crece y divide su núcleo, hasta formar una masa
sincisial que se fragmenta y se disgrega. Los núcleos del sincisio se rodean de
citoplasma y se convierte así en esporontes; cada esporonte crece y se divide dos
veces dando origen a dos células grandes y a dos pequeñas; estas últimas
recubren a las grandes que se diferencian para formar una espora completa.
El núcleo de las células grandes se divide y forma un sincisio de seis núcleos; dos
de las células resultantes forman las valvas, otras dos las capsulas polares y los
dos núcleos restantes quedan en un esporoplasma central. Cuando alcanza la
madurez, la espora permanece en estado latente.
Los tejidos del hospedero que rodean al parasito se modifican y forman una
envoltura gruesa, constituyendo un quiste que puede observarse a simple vista.
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Esporas, a) Myxolobus (típica); b) M. okobojiensis
Orden Multivalvulida Shulman, 1959
Todos los representantes del orden Multivalvulida se caracterizan por poseer

esporas con paredes constituidas por tres o más valvas (por ejemplo,
Hexacapsula, Kudoa y Trilospora).
Espora fresca de Hexacapsula (tomado de kudo)
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Clase Actinosporea Stolc, 1899
Los miembros de la clase Actinosporea son parásitos de invertebrados,

principalmente de anélidos oligoquetos y de sipunculidos; se localizan en el
celoma y en el epitelio intestinal. Se caracterizan por tener esporas con tres
capsulas polares, cada una de las cuales encierra un filamento polar enroscado.
Las esporas se distinguen por poseer una membrana de recubrimiento formada
por tres valvas y de unos cuantos a muchos esporoplasmas. Comprende una
subclase y un solo orden.
Subclase Actinomyxia, 1899
Los organismos integrantes de la subclase Actinomyxia exhiben las características

comunes a la clase.
Orden Actinomyxida Stolc, 1899
Los miembros del orden Actinomyxida presentan las características generales de

la Subclase (por ejemplo, Triactinomyxon)
Espora de Triactinomyxon ignotum, del epitelio intestinal del gusano Tubifex
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CAPITULO V
ESPECIES REPRESENTATIVAS DE MIXOSPORIDIOS DE

IMPORTANCIA ECONOMICA
Myxobolus cerebralis (ENFERMEDAD DEL TORNEO)
La enfermedad del torneo es referido algunas veces como una infección

crónica no contagiosa de la trucha y otras especie de la familia salmonidae. El
parasito tiene un tropismo específico por cartílago. Si la infección es alta y ataca
peces juveniles, generalmente ocurren mortalidades severas. Los peces muestran
un comportamiento anormal en su nado y melanismo notorio de la aleta y pedúnculo
caudal, los cuales son signos de la “cola negra”. Cuando el parasito ha tenido
suficiente tiempo para desarrollarse, la cabeza y el esqueleto axial comienzan a
desfigurarse. Este parasito pertenece a un grupo de protozoarios conocido como
myxosporideos. Se encontró por vez primera en Europa hace más de cien años, y su
ciclo vital se descubrió hace aproximadamente 10 años.
Diagnosis: La enfermedad del torneo puede ser diagnosticada clínicamente

en base a su apariencia y cambios de su comportamiento. Los peces no comen y
algunos individuos muestran el torneo a lo largo de todo el cuerpo. El pedúnculo
empieza a obscurecerse. Los órganos internos son normales, en cortes histológicos
en cartílago muestran daños como lisis.
Si la infección tiene 3 o más meses, se notan las esporas pequeñas,

biconvexa, en forma de diaco, típica de Myxobolus cerebralis. Las técnicas de rutina
usadas en histología son: la de hematoxilina y eosina, Giemsa, May-Grunwald-
Giemsa y Ziehl Neelsen, las cuales tiñen bien las capsulas polares.
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Identificación: Como en muchas especies de myxosporeos, las esporas de

Myxobolus cerebralis no son fáciles de distinguir y aun resulta mas difícil la
identificación morfológica por una persona sin experiencia en el campo de la
protozoologia. La espora madura es circular, lenticular, biconvexa; mide de 8 a 10
micras de diámetro, tienen dos capsulas polares ovales, conteniendo filamentos
polares en el extremo de la espora. Se deberá tomar en cuenta la localización
anatómica de las esporas, localización geográfica, historia clínica del centro
acuícola, especies de peces afectadas y signos clínicos del pez. Además es
importante en la identificación tamaño y forma de la espora, datos de epizootiología
y serología es usada la técnica de anticuerpos fluorescentes (Markiw & Wolf, 1978).
Antisuero de conejo contra M. cerebralis es conjugado con isotiocianato de
fluoresceína. Este compuesto químico reacciona con esporas y presporas y la
reacción puede ser observada con un microscopio de fluorescencia, preferentemente
con sistema de epiiluminacion.
Detección: Se basa en la observación de las esporas maduras.

Cuantitativamente las 2/3 partes de todas las esporas están en la cabeza y mas de
la mitad de ellas en el cartílago y arcos branquiales (Markiw & Wolf, 1974). La
ausencia o presencia de las esporas es determinada con algunos métodos. El mas
sencillo consiste en remover los arcos branquiales y suspender la mezcla
homogénea en varios volúmenes de agua o solución salina fisiológica, centrifugar
por varios minutos y tomar varias gotas de sobrenadante y examinar al microscopio
en 10X, 20X o 40X. Si no encuentra esporas después de investigar 5 o 10 minutos,
porciones de la muestra deberán ser examinadas.
Si no se encontraron esporas en el primer procedimiento de muestreo, se

deberá usar otro método, como el método de centrifugación con plancton (Prasher et
al, 1971; O`Grodnick, 1975) el cual recomienda que las cabezas de peces sean
puestas en agua a 50 grados centígrados por 5-10 minutos, luego son pasados a
una centrifuga de plancton. Una modificación de la técnica anterior es la de Markiw &
Wolf 1980 los cuales usan digestión en tripsina 0.25% a un pH 7.2-7.5 para remover
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los residuos de tejidos. El método más sensible para la detección de esporas es el

de Markiw & Wolf, 1974 el cual involucra digestión en pepsina, tripsina y dextrosa.
Distribución geográfica y de hospederos: La enfermedad del torneo ocurre

en Europa, Islas Britanicas, Nueva Zelanda y Estados Unidos de Norteamérica.,
Sudáfrica, Inglaterra.
Esta enfermedad ocurre típicamente en especies de la familia salmonidae,

principalmente en población de peces cultivados y aun en silvestres. Los
investigadores opinan que esta enfermedad es muy importante en Oncorhynchus
mykiss (Salmo gairdneri) y que la “trucha café” Salmo trutta es la más resistente
(Halliday 1976); Hoffman & Putz 1969; O`Grodnick 1979). Las especies con
susceptibilidad intermedia son Oncorhynchus kisutch, O. nerka, Salvelinus
fontinalos, Coregonus sp y Prosopium sp.
Inmunidad: La respuesta inmune de los peces a la enfermedad del torneo es

poca, además de que se desconoce la respuesta del hospedero intermediario.
Tubifex tubifex.
Ciclo vital: Consiste de dos fases. La primera involucra la infección del pez
por un actinosporidio maduro llamado Triactinomyxon gyrosalmo el cual es liberado
del vector Tubifex tubifex. La trucha infectada desarrolla la cola negra y muestra el
cuerpo torcido a los 1-1.5 meses. A los 4 meses se completa el desarrollo de la
forma circular de Myxobolus cerebralis en el pez. Luego las esporas son liberadas de
los peces infectados al morir estos o son ingeridos por un predador. Dentro de pocos
días las esporas pueden ser comidas por gusanos oligoquetos y la nueva fase de
Triactinomyxon se desarrolla en el estomago. Posteriormente es comido el
oligoqueto o es liberado la forma libre del parasito, la cual penetra a la trucha por las
lamelas branquiales, donde el triactinomixido transfiere numerosos trofozoitos en el
sistema vascular del pez. Una vez en el pez las esporas de M. cerebralis maduran
después de los tres meses. La incubación está directamente relacionada con la
temperatura. Las crías de trucha que comen gusanos infectados o son expuestos al
triactinomixido libre muestran los signos de la cola negra después de los 35 a 45
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días a 12 grados centígrados. Las esporas maduras pueden notarse a los 2-4
meses, pero la producción de esporas continua por semanas o meses. El tiempo de
incubación en el gusano es definido como el intervalo entre el primer contacto de M.
cerebralis y la liberación del primer Triactynomyxon.
Prevención y Control: Algunos biólogos han intentado combatir a las actinosporas

haciendo que descarguen sus armas prematuramente. En el laboratorio, sólo en
condiciones extremas de acidez o basicidad, condiciones relativamente altas de sal
o corrientes eléctricas consiguen la descarga prematura de los filamentos. El uso de
neuroquímicos, los quimio sensibilizadores de cnidarios y el mucus de trucha no han
sido efectivos, como lo fueron los peces anestesiados o muertos. Si las esporas
pudieran ser desarmadas, serían incapaces de infectar al pescado, pero no está
claro si estos métodos de laboratorio podrían ser utilizados en la naturaleza.
Algunas variedades de peces son más resistentes que otras, incluso dentro de la
misma especie, usando las variedades más resistentes se puede reducir la
incidencia y gravedad de la enfermedad en la acuicultura. También hay algunas
pruebas circunstanciales que las poblaciones naturales pueden desarrollar cierta
resistencia con el tiempo. Además los acuicultor pueden evitar la infección de M.
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cerebrales dejando de usar piscinas de tierra en criar los alevines, eso los mantiene
lejos del peligro de entrar en contacto con tubifícidos infectados y hace más fácil
eliminar las esporas por filtración, cloración y radiación ultravioleta de las aguas.
Para eliminar la población de tubifícidos se pueden desinfectar las incubadoras y las
piscinas, y engordar a los alevines de trucha en instalaciones cubiertas con agua
libre de patógenos. Los canales y piscinas de hormigón liso o recubierto de plástico
que se mantienen limpias y libres de aguas contaminadas son las mejores
instalaciones para evitar la enfermedad.
Finalmente algunos medicamentos como el furazolidona, furoxona, benomyl ,

fumagilina , proguanil y clamoxiquina han demostrado que impiden el desarrollo de
las esporas, lo que reduce las tasas de infección. Por ejemplo un estudio muestra
que al administrar fumagillin con la comida de las Oncorhynchus mykiss se reduce el
número de peces infectados de entre el 73% y 100% a unas tasas del 10% al 20%.
Desafortunadamente este tratamiento no es posible para las poblaciones de truchas
salvajes, y ninguno de los medicamentos se ha mostrado bastante efectivo en las
pruebas requeridas para ser aprobado por la FDA estadounidense.
Los pescadores deportivos pueden ayudar a prevenir la extensión del parásito de

diversas formas. Limpiando sus equipos de pesca cuando viajen de una cuenca a
otra y nunca llevar peces consigo para evitar el peligro de contaminación cruzada.
Las esporas son particularmente resistentes en la suela de las botas de agua, que
deberían ser desinfectadas sumergiéndolas en una disolución al 10% de lejía en
agua durante 15 minutos y luego enjuagues intensamente. Nunca se deben tirar los
huesos y entrañas de los peces a los cauces de agua ya que pueden contaminarse
con esporas. Además nunca se debe usar salmón o trucha como cebo.
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Henneguya sp.
Dentro del Phylum Myxozoa, se encuentra el género Henneguya perteneciente a la

Clase Myxosporea y Familia Myxobolidae. Éste género se caracteriza por poseer
esporas de forma oval, con una pared formada por dos valvas, un esporoplasma
(cuerpo central infeccioso de la espora) binucleado y frecuentemente posee una
vacuola iodófila, dos cápsulas polares en el extremo anterior (elongadas y con
filamentos polares enrollados en su interior) y apéndices longitudinales proyectados
desde el extremo posterior de las valvas .Estos apéndices prolongados son
relativamente largos, de aspecto bifurcado y son del mismo material que las valvas
(Alvarez y col., 1988; Eiras, 1994; Cordero del Campillo, 2002).
Descripción de la espora: Siguiendo la terminología de Minchew (1973) la

espora en vista frontal es fusiforme con el extremo anterior ligeramente curvado y
despuntado. En vista lateral es piriforme o con forma de almendra, con un pliegue
sutural de las dos valvas de la espora, cada una de las cuales da origen a una cola o
prolongación que se torna curva distalmente, pudiendo verse como una sola
estructura o muy poco separadas. Las capsulas polares se localizan en el extremo
anterior, son de igual tamaño y con forma de boliche en las que se enrolla un
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filamento polar con 3 o 4 vueltas organizadas oblicuamente al eje central de la

espora. El esporoplasma es granular con una gran vacuola iodofilica de posición
posterior, cerca a la base de las colas, con dos núcleos situados generalmente en la
parte anterior pero de posición variable.
Patología causada por Henneguya: Según González y Carvalho-Varela (2002)

la Henneguyosis se encuentra dentro de las mixosporidiosis más importantes desde
el punto de vista económico, debido a que pueden provocar no solamente mortalidad
sino pérdida de la calidad de la carne de los peces. Son inadecuados para el
consumo los peces fuertemente infectados en la musculatura ya que la parasitosis
produce una alteración denominada:
 Apéndice longitudinal bifurcado 2 núcleos esporoplasma

 2 cápsulas polares
 valva
 ¨músculos lechosos¨.
En Japón, se han descrito infecciones cardíacas, con cuadros crónicos causando
mortalidad en peces cultivados del género Lateolabracis sp (infección causada por
H. lateolabracis) y Pagrus major (infección en el bulbo aórtico que conlleva a una
cardiopatía degenerativa causada por H. pagri) (Lom y Dyková, 2006).
Sin embargo, la mayoría de las especies son consideradas poco patógenas sin
capacidad de matar a sus hospedadores, aunque pueden afectar su crecimiento.
La patología que causa Henneguya infectando las branquias en los peces es

variable. En la mayoría de los casos no hay daños patológicos importantes, o son
limitados a una porción pequeña de las branquias no representando una amenaza
para la vida de los hospedadores (Adriano y col., 2005a; Eiras y col., 2009). Sin
embargo en otros casos donde la infestación es masiva, se reconocieron daños
patológicos severos causando enfermedad y eventualmente la muerte, como por
ejemplo la infección en branquias causada por H. travassosi caracterizada por
causar siempre la muerte del hospedero. Ésta Henneguya produce una alteración
particular en las branquias de Hoplosternum littorale (Orden Siluriformes)
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proveniente del Río Paraná (Santa Fe, Argentina) caracterizada por una deformación
branquial con aspecto de una mazorca de maíz (presencia de grandes quistes
macroscópicas en las branquias), con hiperplasia y espongiosis de las laminillas
branquiales, afectándose la capacidad respiratoria del pez (Eiras y col., 2008). Otra
enfermedad seria, conocida como enfermedad proliferativa de las branquias (PGD)
es causada por H. ictaluri en Ictalurus punctatus (bagre de canal) de Norteamérica.
Ésta enfermedad es de tipo crónico y se caracteriza por causar hiperplasia epitelial

branquial con fusión de laminillas adyacentes, inflamación dentro de los sinusoides
venosos centrales y obliteración del espacio interlaminillar debido al alto número de
quistes presentes. Produce altas mortalidades en los ejemplares juveniles de cultivo
(Kent y col., 2001; Ferguson, 2006; Lom y Dyková, 2006; Feist y Longshaw, 2006).
Otra Henneguya que afecta al bagre de canal es H. exilis la cual produce una
proliferación severa de tejido en la base de la laminilla secundaria y también alta
mortalidad en los alevinos (Feist y Longshaw, 2006).
Según Feist y Longshaw (2006) en las branquias de varios peces como Stizostedion
lucioperca del lago Balaton, Hungría, se evidenció la presencia de H. creplini
ocasionando proliferación epitelial y necrosis celular branquial. En E. lucius y Perca
fluviatilis se evidenció la presencia de H. psorospermica produciendo muchos
plasmodios largos en el epitelio branquial En Piaractus mesopotamicus se evidenció
la presencia de H. piaractus causando hemorragia y severa inflamación branquial.
Los signos clínicos que manifiesta el pez son letargia, disminución de la

alimentación, nado errático y pérdida de equilibrio.
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Kudoa sp.
El género Kudoa presenta parásitos de peces marinos que producen una intensa
histólisis muscular, que consiste en el ablandamiento y licuefacción de los tejidos
musculares.
El género Kudoa (Meglitsch, 1947) comprende a los myxosporidios con cuatro

valvas, cada una de las cuales contiene una capsula polar (Moran et al., 1999;
Henning et al., 2013). Actualmente se reconocen alrededor de 95 especies de Kudoa
distribuidas en todo el ámbito global (Eiras et al., 2014a). Son parásitos mayormente
de peces marinos perciformes y pleuronectiformes (Mackenzie & Kalavati, 2014),
que producen una intensa histólisis muscular, conocida como “milkiness” que
consiste en el ablandamiento y licuefacción de los tejidos musculares por acción de
las enzima proteolíticas producidas por el parásito, las que son usadas para
desglosar los tejidos del hospedero y usar los productos en el crecimiento y
desarrollo del parásito (Tsuyuki et al., 1982; Cruz et al., 2003; Henning et al., 2013).
Moran et al. (1999) señalan que este tipo de parásito es perjudicial en los productos
pesqueros, debido principalmente al sitio de infección (musculatura somática). Por
tal motivo, son de preocupación para la acuicultura y pesca de peces silvestres
debido al impacto en la calidad del producto (Okada et al., 1981; Henning et al.,
2013; Eiras et al., 2014b). Además, algunas especies de Kudoa tienen implicancias
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en salud pública al causar intoxicación alimentaria en los seres humanos (Grabner et

al., 2012)
En la costa peruana se han registrado dos especies del género Kudoa: K. peruviana
Mateo, 1972 parásito de Merluccius gayi peruanus Ginsburg, 1954(Merlucciidae), y
K. sciaenae parásito de peces de la familia Sciaenidae como Paralonchurus
peruanus (Steindachner, 1875), Sciaena deliciosa (Tschudi, 1846), Cheilotrema
fasciatum Tschudi, 1846(=Sciaena fasciata) y Stellifer minor (Tschudi, 1846) Terán,
Llicán & Luque, 1990 (Terán et al., 1990; Luque et al., 1991; Tantaleán & Huiza,
1994; Eiras et al., 2014a). Tantaleán & Huiza (1994) registran a Kudoa sarmientae
Verano, 1987 que parasita a Odontesthes regia regia (Humboldt, 1821) (Atherinidae)
y Kudoa estela Verano, 1987 en mus culo e sque l é ti co de Prionotus
stephanophrys (=Prionotus quiescens) Lockington, 1881 (Triglidae). Sin embargo, al
no encontrarse publicadas en ninguna revista científica, Eiras et al. (2014a) no las
registra como especies válidas.
En 1972 se realizó una primera aproximación cuantitativa de la prevalencia de

infección de K. peruviana en M. gayi peruanus de la zona costera del Callao (Mateo,
1972). Posteriormente, Durán & Oliva (1980) evaluaron la prevalencia de K.
peruviana en el mismo hospedero y en la misma localidad. Sin embargo, durante
estos últimos 35 años no se ha efectuado ningún análisis de la prevalencia en esta
especie de Mixosporidio.
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31
CONCLUSIONES
 En general todos los peces provenientes del medio natural que son
transportados a diferentes acuarios portan parásitos específicos para cada
pez o grupo de peces. Estos parásitos siempre conviven con el pez en su
medio natural cumpliendo su ciclo biológico y rara vez veces matan al pez.
Esto suele suceder en épocas de vaciante donde los peces se hacinan y los
parámetros físicos - quimos del agua varían produciendo a muchos de ellos
estrés asociado a las infecciones de los parásitos y finalmente la muerte.
 En el acuario suele ocurrir esto ya sea por las condiciones de agua,
alimentación y sobre todo altas densidades de manejo y finalmente estrés; es
ahí donde el parásito cumple su fase reproductiva y la invasión a diferentes
órganos causándole la muerte.
 Los parásitos Mixosporidium son protozoario que generalmente invaden
órganos internos raras veces se encuentran a nivel de tegumento (piel) las
experiencias de tratamiento manejadas en acuario y en las bibliografías
revisadas nos dicen de que esta enfermedad hasta ahora no tiene
tratamientos específicos. Sin embargo de acuerdo a artículo revisado, se
están realizando investigaciones de posibles tratamientos con antibióticos
como el metronidazol o con algunos anti fúngicos como Ketoconazol, pero
hasta ahora no hay nada claro y no tienen algunos resultados concluyentes.
 De acuerdo a los resultados obtenidos por el estudio podemos resumir que
estos Peces estaban infectados con estos parásitos protozoarios llamados
Mixosporidios y que le generaron una infección generalizada y finalmente la
muerte.
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32
BIBLIOGRAFIA
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CONOCIMIENTO DE LA PARASITOFAUNA DE PECES DE ACUARIO;
España – Madrid.
II. CARNALES ZAPATA, DANIELA; 2013; IDENTIFICACION DE LA
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BRANQUIAS DE SABALO Prochilodus lineatus (PISCES
PROCHILODONTIDAE) DEL RIO DE LA PLATA Y URUGUAY, CON
ESTUDIO HISTOPATOLOGICO DE LA PARASITOSIS; Uruguay –
Montevideo.
III. HUMBERTO CARVAJAL; ALONSO GONZALEZ; ; HENNEGUTA SP.
(MYXOZOA; MYXOBOLIFAE) PARASITO DE LA SARDINA ASTYANAX
FASCIATUS (PISCES: CHARACIDAE)
IV. SIERRA E. ESPINOZA, HERNADEZ P. CASTRO; “Enfermedades
parasitarias: protozoarios externos e internos y misceláneos”; Revista
Canarias de las Ciencias Veterinarias; nº 24-25.
V. VIVIANA OLMOS & GABRIELA MUÑOZ; 2006; ESTADO DE
CONOCIMIENTO DE LOS PARASITOS EUMETAZOOS DE
ORGANISMOS DULCEACUICOLAS DE CHILE; Chile – Valparaiso.
VI. C. OREGUI, P. ESLAVA, E. MARTINEZ & J. FIGUEROA; 1999;
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CACHAMA BLANCA, PIARACTUS BRACHYPOMUS; Colombia – Bogotá
Página
33

Seminario Myxozoa

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UNIVERSIDAD NACIONAL JORGE BASADRE GROHOMAN 2015

El Phylum Myxozoa incluye unas 2400 especies de organismos multicelulares los

Las características claves de los Myxozoa incluyen el desarrollo de una espora

Myxobolus cerebralis es un mixozoo de la clase Myxosporea parásito de

Los parásitos del Phylum Myxozoa se encuentran presentes en invertebrados y

La posición taxonómica de los myxosporidios en el reino animal ha sido

Las siguientes décadas, se propusieron numerosas clasificaciones

Durante la mayor parte de su historia, Myxosporea y Microspora, formaron

En 1910, se considera a un nuevo grupo de organismos dentro de los

clasificaciones, Myxosporea, Actinosporea y Microspora estuvieron muy

Honigberg (1964) considera a los myxosporidios pertenecientes al phylum

Trabajos como los de Bykhovskaya et al. (1964) los consideraron

Despues de un periodo de rápidos cambios de puntos de vista con respecto

Dos revisiones de la taxonomía de los Cnidospora, realizadas por Sprague

Sprague (1969) propuso un esquema de clasificación que fue aceptado por

Myxosporea Butsli, 1881, con tres órdenes, Myxosporida Butschli, 1881;

En 1977, Microspora pasó a ser considerado como un phylum

Levine et al. en 1980, realizaron una exhaustiva revisión taxonómica del

Esta afirmación se ha mantenido en los últimos trabajos taxonómicos entre

I. GENERALIDADES DEL PHYLLUM MYXOZOA

Son organismos multicelulares, formadores de esporas y muy especializados que

especies de Myxosporea descrita en los peces, clasificadas en 60 géneros entre

En la región de Sudamérica existe una gran diversidad de peces, y muchos de

Los mixosporidios se caracterizan por ser metazoarios parásitos obligatorios,

Fig. 3. Tipos de mixosporas en diferentes órganos de peces marinos y dulce-

A. Henneguya zschokkei, en salmón (Oncorhynchus kisutch)

F. Sphaerospora elegans en riñón de Gasterosteus aculeatus

Phylum MYXOZOA Grassé, 1970

Clase MYXOSPOREA Butschli, 1881

Orden BIVALVULEA Shulman, 1959

Suborden VARIISPORINA Lom & Noble, 1984

Familia MYXIDIIDAE Thélohan, 1892

Género Myxidium Butschli, 1882

Género Zschokkella Auerbach, 1910

Suborden PLATYSPORINA Kudo, 1920

Familia Myxobolidae Thélohan, 1892

Genero Myxobolus Butschli, 1882

Genero Henneguya Thélohan, 1892

El ciclo de vida de los mixosporidios puede comenzar de dos maneras: cuando el

de la formación de células esporogénicas, las cuales se dividen formando varias

Excepto durante la autogamia (reproducción sexual), todos los estadios son

pez ingiere a los invertebrados o cuando estos liberan actinoesporas en el agua y

Fig. 4. Ciclo de vida de mixosporidios (modificado de Noga, 2010)

Todos los representantes del phylum Myxozoa son parásitos de vertebrados de

Clase Myxosporea Butschli, 1881

Los miembros de la clase Myxosporea son parasitos celozoicos o histozoicos de

Orden Bivalvulida Shulman, 1959

Los representantes del orden Bivalvulida se distinguen porque la pared de su

- Suborden Bipolarina Tripathi, 1948

- Suborden Eurysporina Shulman, 1962

- Suborden Platysporina Shulman, 1962

El género Myxobolus encierra gran interés porque parasita peces dulceacuícolas y

Esporas, a) Myxolobus (típica); b) M. okobojiensis

Orden Multivalvulida Shulman, 1959

Todos los representantes del orden Multivalvulida se caracterizan por poseer

Espora fresca de Hexacapsula (tomado de kudo)

Clase Actinosporea Stolc, 1899

Los miembros de la clase Actinosporea son parásitos de invertebrados,

Subclase Actinomyxia, 1899

Los organismos integrantes de la subclase Actinomyxia exhiben las características

Orden Actinomyxida Stolc, 1899

Los miembros del orden Actinomyxida presentan las características generales de