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Phaeophyceae

Las algas pardas o feofíceas (clase Phaeophyceae), es un grupo


de algas incluido en el reino Protista. No son verdaderas plantas
Algas pardas
pues se clasifican en el grupo Heterokontophyta. Comprende unos
265 géneros con unas 1500-2000 especies,2 principalmente
marinos pues sólo seis géneros son de agua dulce. Las algas pardas
son los principales productores primarios de varias comunidades de
animales y protistas.

La mayoría viven en las costas rocosas de las zonas templadas y


subpolares, dominando la zona intermareal como en el caso de las
Fucales y Laminariales. Macrocystis, que forma bosques
submarinos prominentes, puede alcanzar hasta 60 m de longitud.
También se presentan en formas flotantes libres, como Sargassum,
que forma grandes extensiones (del tamaño de una provincia) en el
Mar de los Sargazos.

Las algas pardas comprenden formas pluricelulares con tejidos


diferenciados. Generalmente presentan rizoide, estipe y láminas. El
estipe de algunas formas puede estar provisto de un tamiz de tubos
capaces de transportar agua y productos de la fotosíntesis. Como
pigmentos presentan clorofilas a, c1 y c2 y fucoxantina. Este último
es el responsable del color pardo que presentan estas algas. Los
cloroplastos están rodeados de cuatro membranas, por lo que se Algas pardas
supone que son el resultado de la endosimbiosis secundaria de un Taxonomía
alga roja. Dominio: Eukarya
Reino: Protista
(sin rango) Supergrupo SAR
Índice Superfilo: Heterokonta
Morfología Filo: Ochrophyta
Formas y tamaños Subfilo: Chrysista
Estructuras visibles
Infrafilo: Marista
Crecimiento
Organización de los tejidos Superclase: Fucistia

Ciclo vital
Clase: Phaeophyceae
DE BARY 1881, HAUCK 1885, HANSGIRG
Clasificación
1886
Filogenia
Órdenes1
Galería
Referencias Subclase Discosporangiophycidae
Enlaces externos
Discosporangiales
Subclase Ishigeophycidae
Morfología Ishigeales
Subclase Dictyotophycidae
Formas y tamaños Dictyotales
Existen algas pardas de una amplia variedad de tamaños y formas. Onslowiales
Los miembros más pequeños del grupo constan de sólo unas pocas Sphacelariales
células, por lo que constituyen algas microscópicas. Otras crecen Syringodermatales
como penachos de células filiformes de no más de unos pocos
Subclase Fucophycidae
centímetros de largo.3 Otros grupos de algas pardas crecen hasta
tamaños mucho más grandes, por ejemplo, kelp y sargazos son a Ascoseirales
menudo las algas más visibles en sus hábitats.4 El kelp puede Asterocladales
variar en tamaño desde los 50 cm de la palma de mar (Postelsia) Desmarestiales
hasta los 60 m del alga gigante Macrocystis pyrifera, que es la
Ectocarpales
mayor de todas las algas conocidas.5 6 Con respecto a su forma, las
Fucales
algas pardas comprenden desde pequeñas costras pegadas al
Laminariales
sustrato hasta frondosas matas flotantes formadas por las especies
de sargazos.7 Se incluyen desde delicadas hebras de células, como Nemodermatales
en Ectocarpus, hasta anchas ramas aplanadas en forma de abanico, Phaeosiphoniellales
como en Padina. Ralfsiales
Scytothamnales
Sin importar el tamaño o forma, dos características visibles
distinguen a Phaeophyceae de todas las demás algas. En primer Sporochnales
lugar, los miembros del grupo presentan un color característico que Tilopteridales
va desde verde oliva a varios tonos de marrón. El tomo particular [editar datos en Wikidata]
depende de la cantidad de fucoxantina presente en el alga.8 En
segundo lugar, todas las algas pardas son pluricelulares. No hay especies conocidas que existan como células individuales o como
colonias de células,8 por lo que las algas pardas son el único grupo importante de algas que no incluye tales formas. Sin embargo,
esto puede ser el resultado de la clasificación y no una consecuencia de la evolución, ya que todos los grupos que son parientes
cercanos de las algas pardas incluyen formas unicelulares o coloniales.

Estructuras visibles
Véanse también: Talo (biología), Rizoide, Estipe y Lámina de
alga.
Cualquiera que sea su forma, el cuerpo de las algas pardas se denomina talo, lo
que significa que carecen de los complejos tejidosxilema y floema de las plantas
vasculares. Esto no significa que las algas pardas carezcan por completo de
estructuras especializadas. Pero, debido a que los botánicos definen (verdaderos)
tallos, hojas y raíces por la presencia de estos tejidos, su ausencia en las algas
pardas significa que las estructuras equivalentes a tallos y hojas presentes en
algunos grupos de algas pardas deben describirse utilizando terminología
diferente.9 Aunque no todas las algas pardas son estructuralmente complejas,
típicamente poseen una o más partes características. Fucus distichus del océano Pacífico.

Un rizoide es una estructura equivalente a la raíz, presente en la base del alga,


que le sirve para fijarse sustrato y que, a diferencia de la raíz, no es utilizado como el órgano principal para la captación de agua ni de
nutrientes. La apariencia del rizoide en las algas pardas es variado: puede ser muy ramificado o tener forma de disco o bulbo.

El estipe, equivalente al tallo, puede crecer como una estructura corta en la base del alga, como en Laminaria, o crecer hasta
convertirse en una gran estructura, como en Sargassum o Macrocystis. En las algas pardas más estructuralmente diferenciadas, tales
como Fucus, los tejidos dentro del estipe se dividen en tres capas o regiones distintas. Estas regiones incluyen una médula central,
una corteza circundante y una epidermis externa, cada una de los cuales tiene su análogo en el tallo de una planta vascular. En
algunas algas pardas, la región de la médula incluye un núcleo de células alargadas que se asemejan al floema de las plantas
vasculares, tanto en estructura como función. En otras (como en Nereocystis), el
centro del estipe es hueco y al estar lleno de gas sirve como sostén del alga. El
estipe puede ser relativamente flexible y elástico en especies como Macrocystis
pyrifera que crecen en corrientes fuertes, o pueden ser más rígidos en especies
como Postelsia, que están expuestos a la atmósfera durante la marea baja.

Las láminas son las partes planas de las algas equivalentes a las hojas. Algunas
algas pardas presentan una única lámina, mientras que en otras son numerosas.
Estas láminas se pueden unir directamente al estipe, directamente al rizoide si el
estipe esta ausente, o puede haber una cámara de aire entre el estipe y la lámina.
Filamento de Ectocarpus (la barra de
La superficie de la lámina puede ser lisa o arrugada; sus tejidos pueden ser
escala mide 0,02 mm).
delgados y flexibles o gruesos y correosos. En especies como Egregia menziesii,
esta característica puede variar dependiendo de la turbulencia de las aguas en las
que crece.3 En otras especies, la superficie de la lámina se recubre con limo para
desalentar la fijación de epifitas o para disuadir a los herbívoros. Las láminas a
menudo son también las partes del alga que soportan las estructuras
reproductivas.

Dos ejemplares de Laminaria


hyperborea, cada una mostrando el
rizoide (abajo a la izquierda), lasláminas
(arriba a la derecha) y un estipe que
conecta las láminas al rizoide.
Especies como Fucus vesiculosus
presentan numerosos neumatocistos,
vesículas llenas de gas que ayudan a Vesículas llenas de gas denominadas neumatocistos proporcionan flotabilidad a
sostener el alga en el agua. muchas laminarias y miembros de las Fucales. Estas estructuras en forma de
vejiga se suelen localizar en las láminas, o próximas a ellas, para mantenerlas
más cerca de la superficie del agua y recibir más luz para la fotosíntesis. Los
neumatocistos son generalmente esféricos o elipsoidales, pero pueden variar en forma entre las diferentes especies. Especies como
Nereocystis luetkeana y Pelagophycus porra presentan un único gran neumatocisto entre la parte superior del estipe y la base de las
láminas. Por el contrario, el alga gigante Macrocystis pyrifera presenta muchas láminas a lo largo de su estipe, con un neumatocisto
en la base de cada lámina, donde se une al estipe central. Las especies deSargassum también tienen muchas láminas y neumatocistos,
pero ambos tipos de estructuras se unen por separado al estipe por tallos cortos. En las especies de Fucus, los neumatocistos se
desarrollan dentro de la propia lámina, ya sea como vejigas esféricas individuales o regiones alargadas llenas de gas que siguen el
contorno de la lámina en la que se desarrollan.

Crecimiento
Las algas pardas son las algas marinas más grandes y de más rápido crecimiento.3 Las láminas de Macrocystis puede crecer hasta 50
10
cm por día, mientras que los estipes puede crecer hasta 6 cm por día.

El crecimiento de algas pardas se produce en el extremo de las estructuras como resultado de las divisiones de una única célula apical
o en una fila de tales células.4 Cuando esta célula apical se divide, las nuevas células que produce dan lugar a todos los tejidos del
alga. Las ramificaciones y otras estructuras laterales aparecen cuando la célula apical se divide para producir dos nuevas células
apicales. Sin embargo, algunos grupos como Ectocarpus crecen de forma difusa, pues la producción de nuevas células se pueden
producir en cualquier parte del talo.8
Organización de los tejidos
Las algas pardas más simples son filamentosas, es decir, sus células son
alargadas con septos de separación entre ellas. Estas se ramifican mediante la
11
formación de extremos más anchos y dividiendo la ampliación.

Aparte de las formas filamentosas, hay dos tipos principales de organización del
tejido en las algas pardas: seudoparenquimatoso (haplóstico) y parenquimatoso
(polístico).12 Las láminas pueden ser de tipo multiaxial o monoaxial.
El crecimiento en Dictyota dichotoma se
La pared celular se compone de dos capas: la capa interior se compone de
produce en cada punta de la lámina,
celulosa y es resistente, por lo que sirve de sostén, mientras que la capa exterior donde se desarrollan nuevas células.
está compuesta de algina principalmente y es pegajosa cuando está mojada, pero
se vuelve dura y quebradiza cuando se seca.12

Ciclo vital
Las algas pardas son todas multicelulares y presentan siempre reproducción
sexual, aunque existe una gran variabilidad de un grupo a otro. La reproducción
sexual puede ser por isogamia, anisogamia u oogamia. En este último caso los
gametofitos pueden ser femeninos o masculinos, dando lugar a óvulos y
espermatozoos, respectivamente. Estos últimos son biflagelados, con un flagelo
mastigonemado dirigido hacia delante y otro liso dirigido hacia atrás. La unión
de los gametos puede tener lugar en el agua o, en el caso de la oogamia, en el Micrografía de una sección del estipe de
oogonio. El cigoto germina en respuesta a unas determinadas condiciones de luz. un alga parda.
Sin embargo, el ciclo vital muestra una gran variabilidad de un grupo a otro. Así,
se distinguen dos tipos de ciclos básicos:

Monogénetico. Comprende un solo tipo de generación, pues el cigoto


da lugar directamente a nuevos gametofitos, cerrando el ciclo. Se
presenta en Fucales.

Digenético. En este caso el organismo diploide que se desarrolla a


partir del cigoto recibe el nombre de esporófito y produce esporas. Las
esporas se desarrollan y dan lugar a nuevos gametofitos, cerrando el
ciclo. Existen tanto ciclos isomórficos (o monomórficos), en los que
esporofitos y gametofitos presentan una forma similar, como ciclos
heteromórficos (o dimórficos) en los que esporofitos y gametofitos son
diferentes. En este último caso puede dominar el esporofito o hacerlo el
gametofito. Por ejemplo, el ciclo vital de Laminaria consiste en una
generación diploide, que es la gran planta que conoce la mayoría de la
Ciclo de vida digénetico del kelp. El
gente. Esta produce esporangios de estructura microscópica
especializada que se dividen pormeiosis antes de que las esporas sean organismo de la zquierda es el
liberadas. Se producen igual número de esporas haploides masculinas esporofito, que produce las esporas,
y femeninas.2 13 mientras que los de la derecha son
los gametofitos, que producen los
gametos.
Clasificación
Las algas pardas pertenecen al filo Heterokontophyta (heterocontos),14 un extenso
grupo de organismos eucariotas que se disntinguen por poseer cloroplastos rodeados por cuatro membranas, lo que sugiere un origen
de relación simbiótica entre un eucarionte basal y un eucarionte fotosintético. La mayoría de las algas pardas contienen el pigmento
fucoxantina, que proporciona el distintivo color verde-marrón que da nombre al grupo. Las algas pardas son únicas entre los
heterocontos en que desarrollan organismos multicelulares con tejidos diferenciados, pero se reproducen por medio de esporas
flageladas, que se asemejan a otras células heterocontas. Los estudios genéticos muestran que sus parientes más cercanos son las
algas verde-amarillas (Xanthophyceae).
Las algas pardas aparecen en el registro fósil en el Mesozoico, posiblemente ya en el Jurásico. Su presencia como fósil es rara,
debido a un cuerpo generalmente blando. Otros grupos de algas como las algas rojas (Rhodophyta) y las algas verdes (Chlorophyta)
incluyen algunos miembros calcáreos, que son más propensos a dejar huellas en el registro fósil que los órganos blandos de las algas
pardas. Se han encontrado los fósiles del Mioceno de una gran alga parda de cuerpo blando, Julescrania, en buen estado de
conservación en formación diatomita de Monterey. Se conocen también algunos otros pocos ejemplares de mayor antigüedad en el
registro fósil, aunque su identificación es difícil.15

Filogenia
Se han establecido las siguientes relaciones (2014):16

Discosporangiales

Ishigeales

Onslowiales

Dictyotales
Dictypophycidae
Syringodermatales

Sphacelariales

Bachelotiaceae

Desmarestiales

Sporochnales

Phaeophyceae
Ascoseirales

Ralfsiales

Tilopteridales
Fucophycidae
Nemodermatales

Fucales

Scytothamnales

Laminariales

Asterocladales

Ectocarpales

Galería
Saccorhiza polyschides Lessonia nigrescens Padina pavonica Leathesia difformis
(alga rizada)

Durvillaea antartica Fucus vesiculosus Pelvetia canaliculata Turbinaria mesenterina

Laminaria saccharina Macrocystis pyrifera


(fucus azucarado) (hasta 60 m de longitud)

Referencias
1. Silberfeld, T., Rousseau, F., & de Reviers, B. (2014). An updated classification of brown algae (Ochrophyta,
Phaeophyceae) (http://www.researchgate.net/profile/Thomas_Silberfeld/publication/271241149_An_Updated_Classif
ication_of_Brown_Algae_(Ochrophyta_Phaeophyceae)/links/5526d00e0cf2520617a6da65.pdf) . Cryptogamie,
Algologie, 35(2), 117-156.
2. Thomas,D.N. 2002 Seaweeds. The Natural History Museum, London.ISBN 0 56509175 1
3. Connor, J.; Baxter, C. (1989). Kelp Forests. Monterey Bay Aquarium.ISBN 1-878244-01-9.
4. Dittmer, H. J. (1964). Phylogeny and Form in the Plant Kingdom. Princeton, NJ: D. Van Nostrand Company. pp. 115-
137. ISBN 0-88275-167-0.
5. Abbott, I. A.; Hollenberg, G. J. (1976). Marine Algae of California. California: Stanford University Press. ISBN 0-8047-
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7. Jones, W. E. (1962). «A key to the genera of the British seaweeds» (http://www.thefsc.org/fieldstudies/documents/vol
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8. Bold, H. C.; Alexopoulos, C. J.; Delevoryas, T. (1987). Morphology of Plants and Fungi (5th edición). New York:
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9. Raven, P. H.; Evert, R. F.; Eichhorn, S. E. (2005). Biology of Plants (7th edición). New York: W. H. Freeman and
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10. Round, F. E. (1981). The Ecology of Algae. Cambridge: Cambridge University Press. p. 103. ISBN 0-521-26906-7.
11. Wynne, M. J. (1981). «The Biology of seaweeds» (https://books.google.com/?id=QG4tqjFPWJ0C&pg=P A52). En
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13. Fletcher,R.L. 1987. Seaweeds of the British Isles.Volume 3. Part 1. British Museum (Natural History), London. ISBN
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14. Guiry, M. D. & G. M. Guiry (2006). «AlgaeBase version 4.2» (http://www.algaebase.org/taxonomy.lasso?id=4360&-s
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15. Coyer, J.A.; G.J. Smith, R.A. Anderson (2001). «Evolution of Macrocystis spp. (Phaeophyta) as determined by
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16. Silberfeld, Thomas; Rousseau, Florence; de Reviers, Bruno (2014). "An Updated Classification of Brown Algae
(Ochrophyta, Phaeophyceae)". (http://www.bioone.org/doi/abs/10.7872/crya.v35.iss2.2014.117?journalCode=crya)
Cryptogamie, Algologie. BioOne. pp. 117–156. doi:10.7872/crya.v35.iss2.2014.117

Enlaces externos
Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobrePhaeophyceae.
Monterey Bay Flora
Phaeophyceae, National University of Ireland, Galway
http://www.ucmp.berkeley.edu/chromista/browns/phaeofr.html

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