INDICE

I.- RECEPTORES
1. Definición
2. Características
3. Propiedades
4. Cualidades de una sensación
5. Estructura anatómica y Fisiológica
6. Clasificación:
a) Por su anatomía:
*Encapsulados
* No encapsulados
b) Por su función:
* Membrana
* Intracelular
7. Mecanismos de acción
8. Neurorreceptores
9. Receptores Pre sinápticos
10. Potencial de receptor
11. Autorreceptores
a) Definición
b) Mecanismo de acción
c) Importancia
d) Ejemplos
12. Receptores metabotrópicos
a) Definición
b) Mecanismo de acción
c) Importancia
d) Ejemplos
13. Receptores Inotrópicos
a) Definición
b) Mecanismo de acción
c) Importancia
d) Ejemplos
 14. Receptores sensoriales
a) Clasificación
15. Receptores Hormonales
a) Internalización
b) Importancia
16. Receptores de Serpentina
17. Enfermedades de los receptores

II.- HORMONAS
1. Definición
2. Clasificación
a) Por su función
b) Por su composición química
c) Por su efecto
3. Mecanismo de acción
a) M.A: Hormonas Polipeptídicas
b) M.A. Hormonas Esteroideas
c) M.A. Prostaglandinas
4. Propiedades
5. Interacción Hormonas – Receptor
6. Hormonas Hipofisiarias
a) Clasificación
7. Biosíntesis y Regulación Secretora
8. Efectos biológicos más importantes
 RECEPTORES
1. DEFINICIÓN
Son estructuras proteicas
especializadas, que se encuentran
ubicados a lo largo de todo el
organismo; pero de preferencia en los
órganos sensoriales como son: la
lengua, la piel, los ojos, los oídos y
nariz; además de ubicarse en
órganos internos que brindan
información para que gracias a esta
puedan ser reguladas las condiciones
internas en un individuo, pese a los
cambios producidos en el exterior
(ambiente).
Esta información ingresa al receptor y
es este el que se encarga de
convertir las señales fisicoquímicas a
señales eléctricas, es transportada al
sistema nervioso central y
relacionada con cada área
correspondiente de la corteza
cerebral, generando una respuesta
apropiada ante el estímulo.

2. CARACTERÍSTICAS
a) Adaptación inducida.- A semejanza de la unión sustrato-enzima, la
fijación de la hormona al receptor implica una adaptación estructural
recíproca de ambas moléculas.
b) Saturabilidad.- El número de receptores existentes en una célula es
limitado; si se representa en un sistema de coordenadas la cantidad de
hormona fijada a receptores en una porción determinada de tejido en
función de la concentración de hormona, se obtiene una curva
hiperbólica.
c) Reversibilidad.- La unión hormona-receptor es reversible.
d) Afinidad.- La capacidad de fijación del receptor a un ligando está
dada por la afinidad, que es determinada por las propiedades
moleculares del receptor.
3. PROPIEDADES
● Son transductores de energía.
● Son sensibles sólo a una forma de energía.
● Son sensibles a pequeñasintensidades de energía amplif icandola señal
hacia el sistema nervioso.
 ● Son específ icos ante determinados tipos de impulsos, esta
especif icidad para transmitir nada más que una modalidad de sensación
se llama principio delínea marcada.
● Provocan un determinado tipo de respuesta ante cada tipo de estímulo.
● Algunos receptores poseen adaptación parcialototala cualquier estimulo
constante.

4. CUALIDADES DE UNA SENSACIÓN

La sensación, también conocida como procesamiento sensorial, es la recepción
de estímulos mediante los órganos sensoriales. Estos transforman las distintas
manifestaciones de los estímulos importantes para los seres vivos de forma
calórica, térmica, química o mecánica del medio ambiente en impulsos
eléctricos y químicos para que viajen al sistema nervioso central o hasta el
cerebro para darle significación y organización a la información. Esto,
dependiendo de la particular forma de procesamiento de cada ser vivo
(percepción).Dentro de una única modalidad podemos identificar diferentes
cualidades: la luz consiste en colores; el olfato, en olores; el gusto, en sabores;
el sonido, en tonos; las sensaciones cutáneas, en tacto, presión, calidez, frio,
dolor.
Son básicamente:
● Modalidad: ejemplo sentido del gusto
● Cualidad: variedad se sabores
● Intensidad: fuerte o tenue
● Dimensión temporo espacial: localización, amplitud o duración.
● Dimensión afectiva: placentera o displacentera.

5. ESTRUCTURA ANATÓMICA Y FISIOLÓGICA

En la figura se puede observar las cinco regiones o dominios proteicos
conocidos respectivamente como A, B, C, D y E. Algunos receptores, como los
ERs y los RAR, tienen un dominio llamado F, cuya función no es clara pero se
le atribuye acciones inhibitorias.
En la región amino terminal se localizan los dominios A/B que presentan
secuencias poco conservadas (100 a 500 aminoácidos). Los dominios A/B les
confieren especificidad a los receptores. Dentro del dominio B se localiza una
secuencia conocida como función de activación transcripcional 1 que es la
independiente de ligando.
El dominio C es el más altamente conservado (aprox. 68 aa.) y es el dominio
de unión DNA. En este dominio se encuentran 9 cisteínas, 8 de las cuales se
unen a zinc formando dos estructuras que se conocen como dedos de zinc,
que permiten la unión de la proteína con el DNA.
La región D tiene secuencias poco conservadas pero importantes, ya que este
dominio permite el cambio conformacional del receptor al unirse con la
hormona, es decir tiene una función de bisagra.
El dominio E se localiza en la región carboxilo terminal, que es el más largo y
también presenta una secuencia altamente conservada (entre 225 y 285 aa.).
Este dominio permite la unión del ligando u hormona que se realiza a través de
12 estructuras helicoidales que forman una bolsa para la unión del ligando.
En la región E también se encuentra la función de activación 2. Otras
funciones adicionales atribuidas a este dominio son la asociación con las

proteínas de choque térmico y la dimerización del receptor.

6. CLASIFICACIÓN:
A) POR SU ANATOMÍA:
● Encapsulados:
o Corpúsculo de Meissner: Son receptores encapsulados
presentes en la piel sin pelo, más abundante en la yema de
los dedos de la mano, labios y otros puntos donde la
discriminación táctil debe ser especialmente
satisfactoria.Poseen campos receptores pequeños y
pueden emplearse en discriminar entre dos puntos.Son
fundamentalmente responsables de la capacidad para
reconocer exactamente que punto del cuerpo es tocado y
también en la textura de los objetos.Son receptores de
adaptación rápida que codifican discriminación de un
punto,localización precisa, golpes y vibración.Responden
con el movimiento de la piel, pero no cuando el estimulador
esta quieto.La frecuencia de descarga de los potenciales
aumenta con velocidad del movimiento del estimulo, por lo
que también se llaman receptores de velocidad.La
información se transmite de forma rápida a través de fibras
nerviosas mielinica del tipo II o Aß.
o Corpúsculo de Krause:Son receptores encapsulados en
forma de bulbo, presente en la dermis, el tejido
subcutáneo, la mucosa de los labios y parpados, y los
genitales externos.Detectan el tacto fino y vibración de baja
frecuencia.Son receptores de adaptación rápida y la
información se transmite a través de las fibras nerviosas
mielinicas del tipo II o Aß, velocidad rápida.
o Corpúsculo de Paccini:Son receptores encapsulados, en
forma de capas de cebolla, situado en las capas
subcutáneas de la piel, musculo, articulaciones, glándulas
mamarias y genitales externos.Se estimulan por presión,
vibración de alta frecuencia, estiramiento y por el
movimiento muy rápido de los tejidos.Son los de
adaptación más rápida y como responden ante los cambios
de velocidad de los estímulos, se han denominado también
sensores de aceleración.Pueden detectar cambios en la
 velocidad el estimulo y codificar la sensación de vibración
histológica u otros cambios extremadamente rápidos en el
estado mecánico de los tejidos.Esta información la
conducen fibras mielinicas del tipo II o Aß.
o Corpúsculo de Rufini:Son receptores que forman las
terminaciones ramificadas en forma
múltiple,encapsuladas.Se ubican en la zona profunda de la
dermis y en capsulas articulares.Tienen campos receptores
extensos y se estimulan cuando la piel se estira, en
particular en sentido paralelo de la superficie.El estimulo
puede localizarse a cierta distancia de los receptores .Se
adaptan muy escasamente, y por ello son importantes en la
señalización de estados de deformación de la piel y tejidos
mas profundos, como señales de tacto grosero y continuo y
señales de presión y rotación articular.La información es
conducida por las fibras mielinicas del tipo II oAß.
o Husos musculare:Constituyen grupos de fibras musculares
especiales que se encuentran entre las fibras esqueléticas
y situadas de forma paralela a ellas.Cuando la parte central
se distiende, de forma brusca,o de forma progresiva, estos
husos se estimulan.La información es conducida por fibras
nerviosas mielinicas del tipo Ia,la velocidad muy rápida y
por las fibras nerviosas mielinicas del tipo II.Los husos
musculares aportan información relativa de los cambios de
longitud muscular.Estos receptores son de adaptación
lenta.
o Órganos tendinosos de Golgi: Estos se encuentran
situados en la unión entre tendones y músculos.Se
estimulan cuando la tensión es excesiva, y la información
es conducida por fibras nerviosas mielinicas del tipo Ib o
Aß, de velocidad rápida.Al igual que los husos musculares,
son de adaptación lenta.
● No Encapsulados:
o Terminaciones nerviosas libres: Las terminaciones
nerviosas libres se distribuyen ampliamente en todo el
cuerpo. Están presenten entre las células epiteliales de la
piel, la cornea y el tubo digestivo y en tejidos conectivos
como la dermis ,la fascia, los ligamentos, las capsulas
articulares, tendones, el periostio, el pericondrio, los
conductos haversianos del hueso, la membrana timpánica
y la pulpa dental, además de en el musculo.
Las fibras nerviosas aferentes de las terminaciones
nerviosas libres son mielinicas o amielinicas. Los extremos
terminales están desprovistos de vaina de mielina y no hay
células de Schwann que cubran sus puntas.
La mayoría de estas terminaciones detectan el dolor,
mientras que otras detectan el tacto protopatico, la presión
y las sensaciones de cosquilleo y posiblemente frio y calor.
o Discos de Merkel: Los discos de Merkel se encuentran en
la piel glabra, por ejemplo en las puntas de los dedos, y en
 los folículos pilosos. La fibra nerviosa más profunda de la
epidermis, llamada célula de Merkel. En la piel con pelo
hay conjuntos de discos de Merkel, conocidos como
cúpulas táctiles, en la epidermis entre los folículos pilosos.
Los discos de Merkel son receptores del tacto de
adaptación lenta que transmiten información acerca del
grado de presión ejercida sobre la piel, por ejemplo,
cuando se sostiene una lapicera.
o Receptores de folículos pilosos: Las fibras nerviosas se
enrollan alrededor del folículo en su vaina de tejido
conectivo externa por debajo de la glándula sebácea.
Algunos ramos rodean el folículo mientras que otros
discurren paraleles a su eje mayor. Muchos filamentos
axonicos desnudos terminan entre las células de la vaina
radicular externa.
La curvatura del pelo estimula al receptor del folículo, que
pertenece al grupo de los mecanorreceptores que se
adaptan rápidamente. Mientras que el perlo permanece
doblado el receptor esta silencioso pero cuando el pelo es
liberado se inicio otra salva de impulsos nerviosos.

B) POR SU FUNCIÓN
● Receptores de Membrana Intracelular:
Los mensajeros liposolubles atraviesan la membrana lipidica y se
unen a proteínas receptoras específicas del núcleo o, en algunos
casos, en el citoplasma.El complejo mensajerohormona-receptor
se une a porciones de ADN con secuencias especificas,
denominadas elementos de respuesta hormonal(HRE).La unión
puede aumentar o disminuir la expresión del gen, modificando la
síntesis proteica, y alterando, en último extremo, procesos
metabólicos generales.Ejemplo de este mecanismo es utilizado
por las hormonas esteroideas o tiroides para actuar sobre una
célula diana.

● Receptores de Membrana:
o Asociadas a canales iónicos:La unión del mensajero altera
la conformación del receptor-canal, y modifica el flujo de
iones que pasan a su través
o Asociadas a proteínas G:En ellos, la unión del mensajero
activa una proteína G asociada, que a su vez activa o
inhibe un sistema enzimático y regula la formación de
segundos mensajeros o actúa sobre los canales
iónicos.Existen mas de cien moléculas que funcionan a
través de este tipo de receptores, y hay descritas unas 20
proteína G distintas.
o Con Actividad enzimática intrínseca:Son receptores que
presentan actividad enzimática en la porción proteica
orientadaintracelularmente(guanilatociclasa,tirosincinasa,tir
osinfosfatasa,serin/treonincinasas).Asociadas a
enzimas:Cuando el receptor es activado interacciona con
enzimas (tirosincinasas), las cuales modifican al receptor
fosforilandolo y permitiendo la acción enzimática de este.
7.- MECANISMO DE ACCIÓN
1. Formación del complejo receptor-hormona.
2. Modificación estructural del receptor (proteína).
3. Activación de enzimas (cascada enzimática).
4. Activación de una proteína citoplasmática.
5. Efecto o reacción celular.

8.- NEURORRECEPTORES
Una característica importante y diferencial en la neurotransmisión es que su
efecto depende de los receptores postsinápticos que lo reciben y éstos al poder
ser distintos dentro de la misma neurona hacen que no sea fácil la predicción
de sus consecuencias. Los receptores delos NT son complejos proteicos
presentes en la membrana celular. Los receptores acoplados a un segundo
mensajero suelen ser monomér icos y tienentres partes:unaextracelular donde
se prodúcela glucosilación, una intramembranosa que forma unaespecie de
bolsillo donde se supone que actúa elNTy una parte intracitoplasmática donde
se produce la unión de la proteína G o la regulación mediante fosforilación del
receptor. Los receptores con canales iónicos son poliméricos. En algunos
casos, la activación del receptor induce una modificación de la permeabilidad
del canal. En otros, la activación de un segundo mensajero da lugar a un
cambio en la conductancia del canal iónico. Los receptores que son
estimulados continuamente por un NT o por fármacos (agonistas) se hacen
hiposensibles (infrarregulados); aquellos que no son estimulados por su NT o
son bloqueados crónicamente (antagonistas) se hacen hipersensibles
(suprarregulados).La suprarregulación o infrarregulación de los receptores
influye de forma importante en el desarrollo de la tolerancia y dependencia
física. La retirada es un fenómeno de rebote debido a una alteración de la
afinidad o densidad del receptor. Estos conceptos son particularmente
importantes en el trasplante de órganos o tejidos, en los que los receptores
están privados del NT fisiológico por denervación.
● Los receptores colinérgicos.- se clasifican en nicotínicos N1 (en la
médula adrenal y los ganglios autónomos) o N2 (en el músculo
esquelético) y muscarínicos m1 (en el sistema nervioso autónomo,
estriado, corteza e hipocampo) o m2 (en el sistema nervioso
autónomo, corazón, músculo liso, cerebro posterior y cerebelo.
● Los receptores adrenérgicos.- se clasifican en a1 (postsinápticos
en el sistema simpático), A2 (presinápticos en el sistema simpático
y postsinápticos en el cerebro), b1 (en el corazón) y b2 (en otras
estructuras inervadas por el simpático). Los
receptoresdopaminérgicosse dividen en D1, D2, D3, D4y D5. D3y
 D4desempeñan un papelimportante en el control mental (limitan
los síntomas negativos en los procesos psicóticos) mientras que
la activación de los receptores D2controla el
sistemaextrapiramidal.
● Losreceptores de GABA.-se clasifican en GABAA (activan los
canales del cloro) yGABAB(activan la formación del AMP cíclico).
El receptor GABAA consta devarios polipéptidos distintos y es el
lugar de acción de varios fármacos neuroactivos,incluyendo las
benzodiacepinas, los nuevos antiepilépticos (p. ej., lamotrigina),
los barbitúricos, la picrotoxina y el muscimol
● Losreceptores serotoninérgicos (5-HT).-constituyen al menos 15
subtipos,clasificados en 5-HT1(con cuatro subtipos), 5-HT2y 5-
HT3. Los receptores 5-HT1A,localizados presinápticamente en el
núcleo del rafe (inhibiendo la recaptación presináptica de 5-HT) y
postsinápticamente en el hipocampo, modulan la adenilato-
ciclasa. Los receptores 5-HT2, localizados en la cuarta capa de la
corteza cerebral,intervienen en la hidrólisis del fosfoinosítido. Los
receptores 5-HT3se localizan presinápticamente en el núcleo del
tracto solitario.

● Losreceptores de glutamato.-se dividen en receptores ionotropos

de N -metil-d-aspartato (NMDA), que se unen a NMDA, glicina,
cinc, Mg+2 y fenciclidina (PCP,también conocido como polvo de
ángel)y producen la entrada de Na+, K+y Ca+2; yreceptores no-
NMDA que se unen al quiscualato y kainato. Los canales no-
NMDAson permeables al Na+y K+pero no al Ca+2.
Estos receptores excitadores median en la producción de
importantes efectos tóxicos por el incremento de calcio, radicales
libres y proteinasas. En las neuronas, la síntesisdel óxido nítrico
(NO), que regula la NO-sintetasa, aumenta en respuesta al
glutamato.

● Losreceptores opiáceos (de endorfina-encefalina).-se dividen en

m1y m2(queintervienen en la integración sensitivo-motora y la
analgesia), D1y D2(que afectan ala integración motora, la función
cognitiva y la analgesia) y k 1, k 2y k 3(que influyenen la
regulación del balance hídrico, la analgesia y la alimentación). Los
receptores,actualmente clasificados como no-opiáceos se unen a
la PCP y se localizanfundamentalmente en el hipotálamo.
● Sistemas de segundo mensajero.-Consisten en proteínas G
reguladoras y proteínascatalíticas (p. ej., adenilato-ciclasa,
fosfolipasa C) que se unen a los receptores y a losefectores. El
segundo mensajero puede ser el desencadenante de una
reacción encadena o el blanco de una vía reguladora.

9.- RECEPTORES PRESINÁPTICOS

En casi todas las sinapsis hay receptores en el terminal pre sináptico. Por lo
general son receptores para el neurotransmisor liberado en esa sinapsis
(autorreceptores), y se activan por un aumento en la concentración del
transmisor en el espacio sináptico.

Ello

genera acontecimientos que provocan una reducción de la liberación o la

síntesis del neurotransmisor o ambas. De este modo la sinapsis tiene un
servomecanismo negativo que permite calcular la cantidad de neurotransmisor
liberado.

10.- POTENCIAL DE RECEPTOR

Es una variación del potencial de membrana en reposo generada por cualquier
estimulo. Los distintos modos de provocar un potencial de receptor:
● Por deformación mecánica del receptor, que estire su membrana y abra
los canales iónicos.
● Por la aplicación de un producto químico a la membrana, que también
abra los canales iónicos.
● Por un cambio de la temperatura de la membrana, que modifique su
permeabilidad;
● Por los efectos de la radiación electromagnética, como la luz que incide
sobre un receptor visual de la retina, al modificar directa o
indirectamente las características de la membrana del receptor y permitir
el flujo de iones a través de sus canales.
En todos los casos, la causa básica del cambio en el potencial de membrana
es una modificación en la permeabilidad de la membrana del receptor, que
permite la difusión iónica con mayor o menor facilidad a través de la membrana
y variar así el potencial transmembrana. Cuando el potencial de receptor sube
por encima del umbral necesario para desencadenar potenciales de acción en
la fibra nerviosa adscrita al receptor, se produce su aparición.
11.- AUTORRECEPTORES
● Definición
Un autorreceptor es un receptor situado en la membrana presinápticade
las células nerviosas y sirve como parte de un circuito de
 retroalimentación en la transducción de señales . Es sensible sólo a los
neurotransmisores o las hormonas que son liberadas en cuya membrana
se encuentran los autorreceptores.
Se puede situar en cualquier parte del cuerpo de la célula: cerca de la
terminal en el axón, en el soma, o en las dendritas.

● Mecanismo de acción
Los autorreceptoressomatodentriticos inhibe la tasa de excitación de las
neuronas al abrir los canales de K y reducir las concentraciones del
AMPc. Los autorreceptores de las terminaciones nerviosas, desempeña
una función importante en la regulación de la cantidad de
neurotransmisor liberada por cada impulso nervioso, generalmente
mediante el cierre de los canales de Ca2+ en la terminación nerviosa.
● Importancia
Inhibir la tasa de excitación de las neuronas.
Regulación en la actividad neuronal.
● Ejemplos
Un receptor serotoninérgico en una neurona serotoninérgica.

12.-

RECEPTORES METABOTRÓPICOS
● Definición
Actúan por medio de los segundos mensajeros intracelulares. La
mayoría de los receptores aminas biogenas y unos pocos receptores de
aminoácidos pertenecen a esta categoría, junto con la totalidad de los
receptores peptidernergicos. Estos, como el resto del grupo, implican
una proteína intrínseca en la membrana con segundos
intracitoplasmaticos y extracelulares, unidos por 7 segmentos
 intramembranosos. Los segmentos extracelulaeres son los que
presentan los sitios activos para el neurotransmisor y los moduladores, y
el tercer segmento intracitoplasmatico se asocia con una proteína
específica denominada PROTEINA G.
● Mecanismo de acción
Liberan mensajeros intracelulares (AMPcíclico, CA y fosfolípidos).
Cuando el receptor recibe el neurotransmisor, pone en funcionamiento la
adenilatociclasa y el ATP se transforma en AMP cíclico. Una vez ha
actuado, es destruido por la fosfodiesterasa. ELAMP cíclico activa una
proteinquinasa, que fosforila una proteína. Los receptores de Ca +2,
cuando reciben el neurotransmisor, abren 1 canal de Ca+2, entra Ca+2
extracelular y se junta a la proteína calmodulina, formando la
calmodulina-Ca, que activa una proteinquinasa que fosforila una
proteína. El receptor de membrana, cuando recibe el neurotransmisor,
activa la PLC (fosfolipasa C). La PLC actúa sobre los fosfolípidos de
membrana (concretamente sobre el fosfotidilinositol) y se derivan dos
productos (inositoltrifosfato [IP3] y diacilglicerol). El inositoltrifosfato
actúa sobre el retículo endoplasmático liberando el Ca +2 intracelular. El
diacilglicerol, en presencia de Ca+2, activa la proteinquinasa que fosforila
la proteína y da lugar a la respuesta postsináptica.
● Importancia
Los receptores metabotropicos modifican la función celular de manera
profunda.
● Ejemplos
Receptores adrenérgicos α y β

13.- RECEPTORES IONOTRÓPICOS

● Definición
 Determinan la apertura o cierre de canales y producen
despolarizaciones (génesis de potenciales de respuesta excitatorios) o
hiperpolarizaciones (génesis de potenciales de respuesta inhibitorios).
Es una respuesta rápida.
● Mecanismo de Acción
El mecanismo de acción de estos receptores puede ser de dos formas,
via señalización extracelular a través de la acción de un neurotrasmisor
que induce, al unirse al receptor la apertura del canal, algunos canales
pueden necesitar la unión de dos neurotransmisores como es el caso del
receptor de Acetilcolina o el receptor NMDA que necesita glutamato y
glicina. La señalización también puede ser intracelular, generalmente
fosforilando en la cara citoplasmica del canal el receptor, induciendo la
apertura del canal.

● Importancia
La importancia de los receptores ionotrópicos radica en que está situado
en sinapsis coligernicas de ganglios simpáticos y parasimpáticos, así
como en sinapsis de músculos voluntarios.
● Ejemplos
Los receptores ionotrópicos de glutamato, La unión del glutamato a su
receptor resulta en un cambio conformacional que permite el paso de
cationes de calcio y sodio a través de un poro. Típicamente los canales
iónicos se encuentran cerrados en el estado de reposo, pero se abren
en respuesta a la unión del agonista, permitiendo que iones específicos
fluyan a través de sus gradientes electroquímicos a través de un poro
interno. Tras la activación, los canales pasan por una desensibilización
espontánea, cerrándose incluso en la presencia continua del agonista.
En la sinapsis la función de estos canales iónicos es la despolarización o
hiperpolarización de la membrana plasmática, dependiendo de la
selectividad iónica del canal y la naturaleza de los gradientes
transmembrana correspondiente.
14.- RECEPTORES SENSORIALES
Son estructuras diferenciadas para captar los cambios físicos, físicos –
químicas que ocurren en el interior del organismo y en un medio externo.
Los receptores sensoriales son terminaciones nerviosas especializadas en
mayor o menor grado, ubicadas en los órganos sensoriales como son la
lengua, la piel, la nariz, etc., así como en otras partes de nuestro organismo
como son los órganos internos, que proporcionan al individuo la capacidad de
obtener información de las condiciones ambientales que lo rodean. Esta
información es procesada posteriormente en el sistema nervioso central para
generar una respuesta apropiada.

● Clasificación
o Según el tipo de estímulo:
a) Quimicoreceptores.- Unidad diminuta celular nerviosa que
detecta la concentración de sustancias químicas, como el gusto
en la boca, el olor en la nariz, la cantidad de oxígeno en la sangre
arterial, la osmolaridad de los líquidos corporales, la
concentración de dióxido de carbono y quizá otros factores que
forman parte de la composición química del cuerpo.

▪ Quimiorreceptores internos (no conscientes): Receptores

asociados a nivel del hipotálamo, tallo cerebral, sistema
respiratorio y arco aórtico.
▪ Quimiorreceptores Externos: Receptores gustativos y
olfativos

b) Termoreceptores:Unidad micrométrica celular nerviosa casi

invisible que recoge los cambios de temperatura; algunos
receptores detectan el frío y otros el calor:
▪ Termoreceptores de calor: Recoge la información
relacionada al aumento de temperatura mayor a 0,1°C (30-
42)°C
▪ Termoreceptores de frío: Recoge la información
relacionada a la disminución de temperatura mayor a 0,1°C
(15-35) °C
c) Mecanoreceptores: Diminutas células receptoras nerviosas,
visibles rara vez bajo el Microscopio Electrónico de Barrido, y que
poseen características sujetas a cambios de energía mecánica
que provocan aceleración o diferencia del organismo en estudio;
miden la comprensión o el estiramiento mecánico del receptor o
de tejidos contiguos al receptor. Ejemplo: Receptores auditivos,
táctiles, vestibulares y articulares.
d) Fotoreceptores:Diminuta unidad celular nerviosa capaz de
detectar cambios en la energía electromagnética, o sea la luz
sobre la retina del ojo. Ejemplo: Conos: captan color, visión diurna
y bastonesno captan color, visión nocturna.
 e) Nocireceptores:(receptores de dolor): Detectan cambios a nivel
químico, térmico y mecánico, asociado con daño celular,
localizados en la piel, articulaciones, músculos y vísceras. No son
adaptables.

▪ Nocireceptor Mecano Cutanero:Detecta cambios

mecánicos a nivel de la piel; estímulos violentos, cortantes
de piel o cutis. Asociados a la fibra nerviosa del tipo A
(mielinizada).
▪ Nocireceptores mecano-caloríficos: Detectan cambios
mecánicos y caloríficos mayores 43°C. Asociada a fibras
nerviosas del tipo A
▪ Nocireceptores mecano-frígidos: Detectan cambios
mecánicos y térmicos menores a 10°C. Asociada a fibras
nerviosas del tipo C.
▪ Nocireceptores polimodales: Detectan cambios químicos,
térmicos y mecánicos a la vez (de manera simultánea).
Están asociados a fibras nerviosas del tipo C.
o Por la procedencia del estímulo:
a) Externoceptocitos:Nanounidad celular nerviosa que capta
estímulos que proceden del medio externo, que van a
estimular (activar) regiones más o menos superficiales del
organismo. Ejemplo: Táctiles y auditivos.
b) Internoceptocitos:Nanounidad celular nerviosa que detecta
cambios en el medio interno, como presión arterial (sanguínea)
y concentraciones de CO2 y O2.
c) Propioceptocitos:Nanounidad celular nerviosa que detecta
sensaciones de cambios de posición en el espacio. Tenemos a
los receptores vestibulares y husos neuromusculares.
● Por adaptación:
● Fáscicos (rápida): Envían información sobre el estímulo al inicio y
al final. Son muy útiles frente a estímulos cambiantes (vibración y
tacto en movimiento) y para conocer la duración y velocidad del
estímulo. Es decir, son receptores para detectar aspectos
dinámicos de estos. Ejemplo: Corpúsculos de Paccini.
● Tónicos (lenta): Envían información sobre el estímulo durante
toda su duración, aunque este envío se va reduciendo conforme
avanza el tiempo. Por un lado, permite conocer características del
estímulo en sí; y por otro, confiere la capacidad de discriminación
entre estímulos cercanos entre sí, como ocurre en el caso del
braille. Ejemplo: Receptores de temperatura y dolor.
● Por conexión con el SNC:
a) Primarios: unidad celular nerviosa que utiliza una sola célula para
detectar el estímulo y a la vez propagar el potencial nervioso.
Aquí tenemos a los Mecanoreceptores olfatorios y somáticos
corporales presentes en toda la masa muscular.
b) Secundarios: unidad celular nerviosa que utilizan dos células, la
primera detecta el estímulo y la segunda transmite el potencial
(ambas células están interrelacionadas íntimamente). Ejemplo:
conos y bastones.
15.-RECEPTOR HORMONAL
Un receptor de la hormona es una proteína receptora en la superficie de una
célula o en su interior que se une a una determinada hormona. La hormona
provoca muchos cambios que tendrá lugar en la célula.
La unión de las hormonas a los receptores de la hormona a menudo
desencadena el comienzo de una señal biofísicos que pueden conducir a
nuevas vías de transducción de señal, el disparo o la activación o la inhibición
de los genes

.
● Internalización e Importancia
En estado normal la mayoría de los receptores de membrana están
distribuidos en la membrana celular, y luego de unirse a su ligando
hormonal, comienzan a agregarse en algún sitio de la membrana
celular; primeramente esta agregación es limitada, formando
dimeros y esto quizás sea ser importante en la señalización inicial;
luego el estado de agregación se intensifica, surgen agregaciones
mayores y finalmente se produce el fenómeno de la internalización
del complejo hormona-receptor-membrana, para la mayoría de los
receptores la internalización ocurre a través regiones especializadas
de la membrana llamados pozos recubiertos que están situados en la
membrana intracelular; recubiertos por claritina. Se produce una
desaparición de los receptores de la membrana de las células
efectoras con una consecuente desensibilizacion a nuevos estímulos
hormonales, al menos por un periodo de tiempo determinado, esto es
el llamado periodo refractario.
Los pozos recubiertos se invaginan y forman vesículas
endosómicas las cuales están recubiertas por
vesículas endosomales o receptomas, son acidificados y
fusionados con lisosomas, en medio ácido, el ligando se desvía del
receptor y ocurre la degradación y el receptor reciclado va hacia la
membrana celular y lo hace con la capacidad de unirse al ligando. Un
receptor puede hacer más de 50 ciclos y regresar a la membrana
celular luego de su degradación mientras que la degradación de la
hormona dura solo minutos la del receptor puede durar horas o
días. Para algunas hormonas la degradación del receptor constituye
el proceso de señalización; el grado de internalización del receptor
parece estar regulado por factores intrínsecos o extrínsecos del
propio receptor.
16.-
RECEPTORES DE
SERPENTINAS

Receptores de 7 helices (receptores en serpentina ). Estos receptores forman

un grupo grande de proteína de membrana que transfieren la señal de la
hormona o del transmisor con ayuda de las proteínas G a proteínas efectoras,
las que a su vez modifican la concentración de iones y de segundos
mensajeros
Rodean a la membrana celular varias veces. En este caso, la rodea siete
veces, enroscándose como una serpiente, alternando bucles citosolicos y
extracelulares. Los terminales N del receptor quedan expuestos al fluido
extracelular, mientras que las terminaciones C residen en el citosol. Además, la
porción extracelular de este tipo de receptor acoplado a proteína G posee un
único sitio de unión para la hormona.
Las proteínas G tienen una estructura heterotrimerica, es decir, están formadas
por tres subunidades: alfa, beta, y gamma y pueden ser del tipo estimulador Gs
o inhibidor G1.
El bucle citosolico del receptor conectado entre la quinta y sexta hélice
transmembrana es especifico para un determinado tipo de proteína G. De esta
forma se tiene un método versátil para unir diferentes mensajeros a diferentes
vías de transducción de la señal. Al unirse a la hormona al receptor, este bucle
activa a la proteína G actuando como un interruptor tipo “ON” y “ OFF”
molecular, cuyo estado depende de la unión de esta a GTP o a GDP.
De las tres subunidades de la proteína G, es la subunidad alfa la encargada del
interruptor. Esta subunidad puede unirse a difosfato de guanosina( GDP) o a
guanosintrifosfato GTP. Cuando se une se activa. Por tanto, la actividad
estimuladora o inhibidora reside en la subunidad alfa de la proteína Gn que se
denomina alfa s, cuando es estimuladora y alfa 1 si es inhibidora.

17.
- ENFERMEDADES DE LOS RECEPTORES
Las mutaciones en los genes codificadores de los receptores. Las mutaciones
en losreceptores que causan enfermedades se han publicado para los
receptores del 1,25-dihidroxicolecalciferol, los de insulina y receptores de
hormona tiroidea.Los receptores mutantes pueden ganar como perder
funciones:
● Perdida de función,en un receptor es el tipo de diabetes insípida
nefrogenica, que es debida a la perdida de la capacidad de los
receptores mutados de la vasopresin a para favorecer la
concentración de orina.
● Ganancia de función, por la mutación del receptor de Ca+2,
ocasiona exceso de inhibición de la secreción de hormona
paratiroidea e hipoparatiroidismo familiar.
● Ganancia y perdida, sufren las proteínas G mutaciones de
pérdida o de ganancia defunción ocasionando así enfermedades.
Una forma de seudohipoparatiroidismo una
Gs alfa no responde a la hormona paratiroidea, apareciendo
síntomas de hipoparatiroidismo sin ninguna disminución de la
hormona paratiroidea circulante. Latestotoxicosis esta
enfermedad combina perdida y ganancia de función, es una
mutación activarte de la alfa ocasiona exceso de secreción de
testosterona y maduración sexual prepuberal.
● Una mutación diferente, relacionada con la activación en laalfa, se
relaciona con las zonas de pigmentación cutánea de bordes
ásperos ycon el hipercortisolismo en el síndrome de McCune-
Albright.Una tercera mutación en Gs alfa reduce su actividad
 intrínseca de GTPasa, resulta mucho más activaen lascélulas
somatotropas de la hipófisis, que desarrollan concentraciones
constantementeelevadas de AMP cíclico, esto hace que ellas se
vuelvan neoplasicas y produzcanadenomas hipofisiarios que
causan acromegalia.

HORMONAS
1. DEFINICION
Las hormonas son sustancias fabricadas por las glándulas endocrinas, que al
verterse en el torrente sanguíneo activan diversos mecanismos y ponen en
funcionamiento diversos órganos del cuerpo.

La mayoría de las hormonas son proteínas que logran cambios como aceleración
del metabolismo, aceleración del ritmo cardíaco, producción de leche, desarrollo
de órganos sexuales y otros.

2.- CLASIFICACIÓN
 a) Por su composición química:
● Esteroideas: Son aquellas que se sintetizan a partir de colesterol.
Esto hace que sean liposolubles y así puedan difundir fácilmente la
membrana. Es asi como pueden unirse y llegar a su receptor en el
núcleo. Ejemplo: testosterona, prostaglandinas.
● Proteicas y polipeptídicas: están constituidas por cadenas
de aminoácidos, bien oligopéptidos o polipéptidos. En general, este
tipo de hormonas no pueden atravesar la membrana plasmática de la
célula diana, por lo cual los receptores para estas hormonas se
hallan en la superficie celular. Ejemplo: insulina, glucágon.
● Derivadas de aminoácidos y tirosina: Son secretadas por la glándula
tiroides y la médula suprarrenal. Ejemplo: catecolaminas, adrenalina.
b) Por su efecto:
● De acción local: Actúan en determinados tejidos en los cuales se
encuentran sus respectivos receptores. Ejemplo: Acetil colina,
corticotropina.
● De acción general: Ejercen su acción en casi todas las células del
organismo. Ejemplo: Adrenalina, hormona del crecimiento.

3.- MECANISMOS DE ACCIÓN

a) Mecanismo de acción de las hormonas polipeptídicas: Todo el
mecanismo se inicia con la unión de la hormona a su receptor
específico situado en la membrana celular, ya que, no pueden difundirse
a través de la membrana celular. Estos receptores pueden estar unidos
a una proteína G o a enzimas, por lo que este tipo de regulación seria
indirecta. En el momento de la unión hormona-receptor, provoca un
cambio conformacional, en el caso de la unión a la proteína G, que
supone su activación acompañada de una apertura de algunos canales
iónicos o la activación o inactivación de alguna enzima citoplasmática,
una vez que se hja consumido toda la hormona, la proteína G vuelve a
su estado inicial. En el caso de los receptores unidos a enzimas, se
diferencia de la proteína G, en que estos receptores solo atraviesan la
membrana una sola vez hasta antes de que se una la hormona. Este
tipo de hormonas suelen ejercer su acción con el uso de los segundos
mensajeros (AMPc) que es el principal ejecutor de todas las reacciones
en cadena a nivel intracelular, estimulada por estas hormonas.
b) Mecanismo de acción de las hormonas esteroideas: Estas hormonas
se caracterizan por ser liposolubles y es así como pueden difundir
libremente a través de la bicapa lipídica, es por esto que sus receptores
respectivos se encuentran a nivel del citosol o núcleo en algunos casos.
Estas hormonas, una vez ingresadas en la célula se van a unir a sus
receptores y se van a activar, luego se insertan a una secuencia
reguladora específica de ADN, lo que va a provocar una respuesta, es
decir la activación o represión de la transcripción de proteínas. Como
 bien sabemos este proceso suele tardar un poco más de tiempo; es por
ello que las proteínas formadas por la inducción de estas hormonas se
van a generar horas, incluso hasta días después de la activación.
c) Mecanismo de acción de las prostaglandinas:La acción de las
prostaglandinas está relacionada con cambios en el AMP cíclico; en
unos sistemas la misma prostaglandina es capaz de estimular la
adenilciclasa, caso en el cual estimula la función celular y en otros es
capaz de inhibirla, manifestándose por depresión de sus funciones. La
intensidad de acción de diferentes prostaglandinas sobre la adenilciclasa
no es igual.Existe evidencia que la PGI1 es la sustancia natural que
tiene mayor afinidad para unirse al receptor. El tromboxano A2 es un
inhibidor de la formación del AMPc mediado por la PGE1 a nivel de las
plaquetas. En vista de que el bloqueo de del tromboxano A2 por el
imidazol inhibe, no sólo la lipólisis y la formación del AMPc mediadas por
catecolaminas, se ha sugerido que el tromboxano A2 es el punto de
unión entre el receptor y la adenilciclasa.Las prostaglandinas son
mediadoras de la transmisión del mensaje que las hormonas tróficas
como la LH, la TSH y la ACTH producen sobre las células efectoras.
La interacción entre la hormona trófica y los receptores de membrana
trae consigo a través de la prostaglandina sintetasa, aumento de la
síntesis de las PGs. Estas a su vez probablemente, actuando sobre
unos receptores específicos para las prostaglandinas son capaces de
activar la formación del AMPc, el cual estimula las funciones celulares.
Es así como podemos apreciar que el segundo mensajero en este caso
serían las prostaglandinas y también, que de acuerdo a lo señalado
anteriormente estas prostaglandinas actúan de forma irregular en la
activación o inactivación el AMPc. Se cree que actúa diferente según el
tipo de tejido.

4.- PROPIEDADES
● Para que una hormona pueda ejercer su acción no es necesario que se
manifieste en grandes concentraciones, sino que éstas se asemejan a
los catalizadores biológicos actuando en concentraciones pequeñísimas
y generando respuestas altamente intensas y específicas. Las
concentraciones en sangre pueden variar desde 1 picogramo
(millonésimo de millonésimo de gramo) hasta unos cuantos microgramos
(millonésimos de gramo) por mililitro de sangre.
● Existen hormonas que son vertidas casi inmediatamente luego de
originado el estímulo específico y reaccionan con la misma rapidez en
sus células blanco, tal es el caso de la adrenalina, noradrenalina,
insulina, glucagón, etc. De igual manera, una vez finalizada su acción,
son catalizadas rápidamente convirtiéndose en productos inactivos.
Otras hormonas, en cambio, necesitan un tiempo más prolongado para
desarrollar su acción total, como por ejemplo la hormona del crecimiento
(STH), hormonas tiroideas, hormonas esteroideas.
El vertido de las hormonas hacia la sangre, generalmente no implica
uniformidad. Existen algunas que son secretadas cíclicamente como las
hormonas ováricas en cada ciclo sexual femenino, STH, cortisol,
testosterona; y otras como la insulina o calcitonina estimuladas por
 incrementos en la concentración sanguínea de glucosa o calcio
respectivamente.

5.- INTERACCIÓN HORMONA-RECEPTOR

Las hormonas llegan a la superficie celular a través de su circulación en

el plasma sanguíneo, de forma libre o unida a proteínas transportadoras, de las
que pueden disociarse en dependencia de su afinidad y su especificidad a las
mismas. En cuanto a la unión de las hormonas a sus receptores pude decirse que
estas se unen de forma reversible al receptor y no covalente, gracias a la
participación de tres tipos de fuerzas:
● Las superficies hidrofóbicas de hormonas y receptores interactúan una
con otra con preferencia a su interacción con el agua.
● Grupos complementarios cargados con la hormona y el receptor
facilitan la interacción
● Fuerzas de Van Der Waals
La formación del complejo Hormona–Receptor es directamente proporcional a la
concentración de ambos. Para la mayoría de las hormonas esta interacción es
rápida y reversible lo que permite un inicio y un fin rápido de la acción hormonal,
el Receptor juega dos papeles fundamentales.
● Unirse a la molécula hormonal o la señal extracelular que
estará presente solo brevemente y en muy pequeñas cantidades en la
superficie celular, con determinada especificidad y afinidad.
● Trasmitir la información creada por esta unión Hormona-Receptor a
sitios específicos dentro de la célula efectora

6.- HORMONAS HIPOFISIARIAS

Las hormonas hipofisiarias se pueden clasificar según su lugar de secreción. Las
que son secretadas en la adenohipófisis y las de la neurohipófisis.
La adenohipófisis secreta seis hormonas peptídicas de suma importancia y que
intervienen en el metabolismo o las reacciones metabólicas que tienen lugar en
todo el organismo. Estas son:
 ● Hormona del crecimiento: como su nombre lo indica, induce el
crecimiento en todo el cuerpo, mediante la génesis de proteínas,
multiplicación y diferenciación celular.
● Corticotropina: controla la secreción de las hormonas
corticosuprarrenales que intervienen en el metabolismo de glucosa,
lípidos y proteínas.
● Tirotropina: Ejerce su acción sobre la glándula tiroides para que ésta
secrete sus hormonas que luego intevenirán en la aceleración de los
procesos químicos en el cuerpo.
● Prolactina: desarrollo de glándulas mamarias y producción de leche
● Hormonas gonadotrópicas: controlan la actividad hormonal y
reproductora de los testículos y ovarios.
La neurohipófisis secreta 2 hormonas que son:
● Hormona antidiurética: controla el nivel de la excreción de agua en la
orina.
● Oxitocina: contribuye también a la secreción de la leche.

7.- BIOSÍNTESIS Y REGULACIÓN SECRETORA

La regulación de hormonas en general incluye tres partes importantes:
➢ heterogeneidad de la hormona
➢ regulación hacia arriba y hacia abajo de los receptores
➢ regulación de la adenil-ciclasa.
Los factores de crecimiento son producidos por expresión local de genes. Operan
por unión a receptores en la membrana celular. Los receptores generalmente
contienen un componente intracelular con tirosina-quinasa. Otros factores actúan
a través de segundos mensajeros, tales como el AMPc y el fosfoinositol.
Los factores de crecimiento requieren condiciones especiales para actuar; para
inducir la mitogénesis se requiere la exposición secuencial a varios de ellos, con
limitantes importantes en cantidad y tiempo de exposición. Pueden actuar en
forma sinérgica con hormonas; por ejemplo el IGF-I en presencia de FSH induce
receptores para LH.
Las hormonas se sintetizan en células especializadas, que con frecuencia se
organizan en estructuras llamadas glándulas endocrinas, que vierten su producto
al torrente circulatorio. Hay muchas hormonas que se sintetizan en células
especializadas, pero no están agrupadas en estructuras determinadas: la insulina
(células beta de los Islotes L del páncreas) y el glucagón (células alfa de los
islotes L del páncreas). El páncreas no es glándula endocrina sino exocrina por su
papel en la digestión.
Una vez sintetizada y transportada por el torrente sanguíneo, la hormona es
detectada por células que presentan receptores específicos para esa hormona,
son receptores de naturaleza proteica, situados en el exterior o interior de la
membrana plasmática. Tras la interacción hormona receptor se pone en marcha
un mecanismo de transmisión de información que va a manifestarse en la
modificación de determinadas acciones fisiológicas o metabólicas.
La intensidad de la acción de una hormona depende de varios factores:
● velocidad de síntesis
● velocidad de segregación
● velocidad de degradación en el interior de las células que la producen
● transporte
● disponibilidad de receptores en las células tanto, cualitativamente,
cuantitativamente como a nivel de sensibilidad
● vida media de la hormona, tiempo que permanece sin degradarse fuera
de las células que la sintetizan.

8.- EFECTOS BIOLÓGICOS MÁS IMPORTANTES

HORMONA EFECTOS PRINCIPALES

Hormona del Estimula el crecimiento

crecimiento

Hormona tirotrópica Estimula la tiroides

Hormona Estimula la corteza adrenal

adrenocorticotrópica

Hormona folículo- Estimula el crecimiento de los folículos

estimulante ováricos y de los tubos seminíferos de
los testículos

Hormona luteinizante Estimula la conversión de los folículos

en el cuerpo lúteo; estimula la secreción
de hormonas sexuales por los ovarios y
los testículos
 Prolactina Estimula la secreción de leche por las
glándulas mamarias

Hormona En los vertebrados inferiores controla la

melanocito- pigmentación cutánea
estimulante

Oxitocina Estimula la contracción de los músculos

uterinos; estimula la secreción de leche
por las glándulas mamarias

Vasopresina Estimula el incremento de la

(hormona reabsorción de agua por los riñones;
antidiurética) estimula la constricción de los vasos
sanguíneos (y otros órganos lisos)

Hormonas Regulan la secreción de hormonas por

liberadoras la hipófisis anterior

Oxitocina, Ver hipófisis posterior

vasopresina

Glucocorticoides Inhiben la incorporación de aminoácidos

(corticosterona, en las proteínas de los músculos;
cortisona, estimulan la formación (partiendo de
hidrocortisona, etc.) sustancias diferentes a los
carbohidratos) y almacenamiento de
glucógeno; ayudan a mantener el nivel
normal de azúcar en sangre.

Mineralcorticoides Regulan el metabolismo del sodio y del

(aldosterona, potasio
deoxicorticosterona)

Hormonas sexuales Regulan el vello facial y corporal

(especialmente
androstenediona)

Andrógenos Estimulan el desarrollo y el

(testosterona, mantenimiento de las características
dihidroxitestosterona, sexuales primarias y secundarias del
etc.) hombre y de la conducta sexual

Estrógenos Estimulan el desarrollo y el

(estradiol, estrona, mantenimiento de las características
etc.) sexuales secundarias de la mujer y de
su conducta sexual

Progestágenos Estimulan las características sexuales

(especialmente secundarias de la mujer y su conducta;
progesterona) mantiene el embarazo
 Tiroxina, Estimulan el metabolismo oxidativo
triiodotironina

Calcitonina Previene la excesiva elevación del

calcio en sangre

Insulina Estimula la formación y almacenamiento

de glucógeno; estimula la oxidación de
los carbohidratos; inhibe la formación de
nueva glucosa.

Glucagón Estimula la conversión de glucógeno en

glucosa

Secretina Estimula la secreción de jugo

pancreático

Paratohormona Regula el metabolismo del fosfato de

calcio

Adrenalina Estimula el síndrome de reacciones

(epinefrina) comúnmente conocido como de
«ataque o huida»

Noradrenalina Estimula reacciones similares a las que

(norepinefrina) produce la adrenalina pero da lugar a
una mayor vasoconstricción, y es
menos efectiva en la conversión de
glucógeno en glucosa

BIBLIOGRAFÍA
● GUYTON Y HALL. Tratado de Fisiología médica. Décimo primera
edición. México D.F. Mc Graw Hill. Pág. 641-654, 1005-1115.
● GANONG, WILLIAM F.Fisiología Médica.Fisiología Médica. México
D.F. El Manual Moderno. 2006. pp 79 - 110.
● TALEISNIK, SAMUEL. Receptores celulares y la transducción de
señales. Córdoba.
http://books.google.com.pe/books?id=wFWEimjnGr4C&printsec=frontcov
er&dq=receptores&hl=es&ei=4yB3TvfWAYrEgQeohbSqDQ&sa=X&oi=b
ook_result&ct=book-
thumbnail&resnum=1&ved=0CDAQ6wEwAA#v=onepage&q&f=false
● MENDOZA PATIÑO, NICANDRO.Farmacología médica. México D.D.
Ed. Médica Panamericana S.A.C.
http://books.google.com.pe/books?id=EUBNE4Y0v9sC&pg=PA64&dq=r
eceptores&hl=es&ei=WyJ3TqnHDNLpgQe6uIHJDA&sa=X&oi=book_res
ult&ct=result&resnum=9&ved=0CFMQ6AEwCA#v=onepage&q=receptor
es&f=false
● BEST & TAYLOR, Dvorkin Cardinali; Bases fisiológicas de la práctica
medica”,13a Editorial Panamericana. España, 2005.
http://books.google.com.pe/books?id=dTFeuRRZoy0C&dq=best%20and
%20taylor&hl=es&source=gbs_similarbooks

● S.A.
http://www.biopsicologia.net/nivel-3-participacion-plastica-y-
funcional/1.1.2.-procesos-funcionales.html
● S.A. Receptores y Neurotransmisores
http://www.biopsicologia.net/nivel-3-participacion-plastica-y-
funcional/1.1.2.-procesos-funcionales.html