METABOLISMO DE LOS CARBOHIDRATOS

Los carbohidratos o glúcidos constituyen la principal fuente de combustible o

energía en la dieta humana promedio (aprox. 46%). De esto, el 22% corresponde a los
polisacáridos como almidones y dextrinas, derivados en su mayoría de cereales y
vegetales; el 24% restante es suministrado como sacarosa, lactosa, glucosa, maltosa y
otros azúcares. La celulosa es un polisacárido que se halla en los alimentos, pero no es
utilizable por el organismo humano. El glucógeno proviene de los alimentos de origen
animal.

DIGESTIÓN
Antes de que los carbohidratos de la dieta puedan ser absorbidos por el epitelio
intestinal, los polisacáridos, oligosacáridos y disacáridos deben ser hidrolizados dando
sub-unidades de monosacáridos. Esta ruptura ocurre en forma secuencial en diferentes
partes del tracto gastrointestinal mediante una serie de hidrolasas o carbohidrasas, como
se muestra a continuación:

Carbohidratos
(dieta)

Oligosacáridos y disacáridos
Polisacáridos

BOCA
 – amilasa salival – – – – – – (ptialina)

Dextrinas
ESTOMAGO
No hay acción

INTESTINO DELGADO
 – amilasa pancreática – – – –

Maltosa Sacarosa Lactosa

Maltasa Sacarasa Lactasa
Secreciones intestinales – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – – –
(invertasa) (galactosidasa)

Monosacáridos Glucosa Fructosa Galactosa

absorbidos

Las amilasas salival y pancreática son 1, 4 – glucosidasas que hidrolizan sólo las
uniones 1, 4 – glucosídicas del almidón y glucógeno, no afectando los puntos de
ramificación de la moléculas de estos polisacáridos. La enzima que hidroliza las uniones
1,6 glucosídicas es una α – dextrinasa, la oligo – 1,6 – glucosidasa. En un individuo
normal, la digestión y absorción de los glúcidos utilizables resultan completas en un 95%
o más.
ABSORCIÓN, DISTRIBUCIÓN Y TRANSPORTE
Sólo los monosacáridos son absorbidos del lumen intestinal por pasaje a través de
las células epiteliales de la mucosa hacia el torrente sanguíneo, por simple difusión o por
transporte activo; todo esto ocurre sólo en el intestino delgado. Esta absorción se ve
disminuida en estado de deficiencia de algunas vitaminas del complejo B (tiamina,
piridoxina, ác. pantoténico)

En el hombre, la celulosa no puede ser digerida enzimáticamente, por carecer

éste de enzimas que hidrolicen los enlaces α–1,4; sin embargo, esta celulosa no
hidrolizada pasa a ser parte de la fibra de la dieta que es un factor importante en la
motilidad intestinal.

Los rumiantes sí son capaces de digerir la celulosa, pero lo hacen de un modo

indirecto; las bacterias del rumen la hidrolizan y rinden D – glucosa a la que fermentan y
transforman en lactato, acetato y propionato que son absorbidos y pasan a la sangre.

Una vez absorbidos a través de la mucosa intestinal, los monosacáridos ingresan

a la circulación portal y son llevados directamente al hígado, donde se metaboliza más
del 60%. Normalmente el hígado contiene poca glucosa libre, la mayoría de las moléculas
que ingresan son fosforiladas a glucosa 6 – fosfato; sin embargo, el hígado actúa como
reservorio primario de combustible convirtiendo la glucosa en glucógeno para su
almacenamiento; el resto de glucosa pasa a la sangre sistémica. Si no hay necesidad
fisiológica, la glucosa puede depositarse bajo la forma de glucógeno en el hígado y otros
tejidos. Considerando que la cantidad de glucosa que puede ser almacenada en el
organismo es limitada, la glucosa que excede este límite se convierte en ácidos grasos
que son transportados a los tejidos adiposos y almacenados bajo la forma de
triglicéridos. Otros monosacáridos de la dieta, como fructosa y galactosa, son fosforilados
y pueden ser convertidos en glucosa.

Las células musculares funcionan convirtiendo la energía química en energía

mecánica; metabólicamente están especializadas en degradar las sustancias nutritivas y
producir el ATP necesario para la contracción muscular. La glucosa sanguínea ingresa a
las células por un proceso de difusión facilitada dependiente de insulina; una vez dentro,
es fosforilada y almacenada bajo la forma de glucógeno. Durante el ejercicio, la glucosa
necesaria para la combustión es obtenida directamente del glucógeno muscular. En las
células musculares predomina la vía glucolítica.

FUENTES DE GLUCOSA
Existen dos fuentes de glucosa para el organismo:
 Glucosa exógena.- La fuente exógena directa de los carbohidratos es la que
proviene de la dieta. Aparte de los glúcidos, las proteínas también constituyen una
fuente de carbohidratos para el organismo.
 Glucosa endógena.- La fuente principal de carbohidratos endógenos es el
glucógeno hepático. El del músculo no puede ser transformado directamente en
glucosa sanguínea; sin embargo, el ác. láctico formado durante la glucólisis (del
glucógeno muscular) puede convertirse en el hígado en glucosa y glucógeno.

GLUCOSA COMO FUENTE DE ENERGIA

En el hígado como en todos los tejidos, la glucosa es metabolizada para la
producción de ATP y proveer intermediarios metabólicos necesarios para otros procesos
de síntesis. Además, una parte importante de la glucosa dietética es convertida en
glucógeno para su almacenamiento.
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 En la célula, la glucosa es degradada gradualmente mediante una serie de
intermediarios fosforilados, siguiendo principalmente dos vías metabólicas: la de
Embden-Meyerhof o glucólisis y el Ciclo del Ácido Cítrico (ciclo de los ácidos
tricarboxílicos o Ciclo de Krebs, por Sir Hans Adolph Krebs) de oxidación biológica
(fosforilación oxidativa). Estas vías comprenden reacciones exergónicas, que producen
energía principalmente en forma de ATP. En la célula viviente, la reacción total para la
oxidación de glucosa es la siguiente:

C6H12O6 + 36-38 ADP + 36-38Pi + 6O2 6CO2 + 6H2O + 36-38ATP + energía no disponible

GLUCÓLISIS
Llamada también Vía de Embden – Meyerhof. Es una ruta metabólica que se refiere a la
degradación o catabolismo de la glucosa que se realiza en el músculo y en la levadura.
En el músculo y en algunos otros tejidos animales la glucólisis termina con la formación
de ácido pirúvico y ácido láctico. En la levadura de cerveza, en condiciones anaeróbicas,
se forma como producto final etanol  fermentación alcohólica. El ácido pirúvico
puede penetrar a las mitocondrias y ser sometido a las reacciones del ciclo de Krebs.

FASES DE LA GLUCÓLISIS
1. FOSFORILACIÓN DE LA GLUCOSA.
Enzimas: hexoquinasa y glucoquinasa
Reacción exergónica. Se forma glucosa 6 – P. Rx. irreversible.

2. ISOMERIZACION DE LA GLUCOSA 6–P EN FRUCTOSA 6–P.

Enzima: fosfohexosaisomerasa. Rx. reversible.

3. FOSFORILACION DE LA FRUCTOSA 6–P EN FRUCTOSA 1,6 di P.

Enzima: fosfofructoquinasa. Rx. exergónica.

4. DESDOBLAMIENTO DE LA FRUCTOSA 1,6 di P EN 2 TRIOSAS FOSFATO.

Enzima: Aldolasa. Rx. endergónica. Se forma P-dihidroxiacetona y 3–P gliceraldehído.

La fosfodihidroxiacetona (DHAP) es reducida por el NADH en presencia de la enzima

glicerofosfato deshidrogenasa, dando glicerol 3–P, necesario para la biosíntesis de
triacilglicéridos. Sólo el 3–P gliceraldehído se halla directamente en la vía metabólica y es
el sustrato para la próxima enzima.

5. OXIDACIÓN DEL 3–P GLICERALDEHIDO.

Se realiza en dos etapas:
1ra.) Catalizada por la enzima Fosfogliceraldehido deshidrogenasa (NAD). Se
incorpora una molécula de fosfato. Se forma ácido 1,3 di–P glicérico.

2da.) Catalizada por la enzima Fosfogliceroquinasa. Interviene ADP.

Se forma ác. 3–P glicérico.

6. TRANSFERENCIA DEL FOSFORILO EN POSICIÓN 2.

Enzima: Fosfogliceromutasa. Se forma ácido 2–P glicérico.

7. ENOLIZACION. (deshidratación)

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 Enzima: Enolasa. Hay salida de una molécula de agua, formándose ácido
fosfoenolpirúvico.

8. SÍNTESIS DEL ACIDO PIRÚVICO.

Enzima: Piruvato quinasa. El fosforilo y el enlace rico en energía sirven para sintetizar
una molécula de ATP.

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9. REDUCCIÓN A ACIDO LÁCTICO (Fermentación láctica).
Enzima: Lacticodeshidrogenasa (NAD). Se realiza en condiciones anaerobias. Es
una reacción reversible.

Fermentación en las levaduras: la ruptura de las hexosas se produce por vías que
implican las mismas reacciones químicas que la glucólisis en las células animales. Sin
embargo, el destino del piruvato es diferente, ya que es convertido en alcohol etílico en
lugar de acetil CoA, mediante las siguientes reacciones:

10. FORMACIÓN DE ETANOL

Se realiza en dos etapas:
1ra.) Catalizada por la enzima Piruvato descarboxilasa. Se produce la
descarboxilación del ác. pirúvico. Se forma acetaldehído.

2da.) Catalizada por la enzima Alcoholdeshidrogenasa (ADH), enzima dependiente de

NAD. Se forma etanol.

La fermentación implica la formación anaerobia del alcohol etílico; en cambio, si las

levaduras se desarrollan en condiciones aerobias, el acetaldehído es oxidado a ácido
acético.

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Las levaduras son hongos microscópicos unicelulares, anaeróbicos facultativos,
importantes por su capacidad para realizar la fermentación de carbohidratos, produciendo
distintas sustancias. Las levaduras son abundantes existiendo más de 500 especies en la
naturaleza, y se encuentran en el suelo y sobre las plantas. La mayoría de las levaduras
que se cultivan pertenecen al género Saccharomyces como la levadura de la cerveza,
que son cepas de la especie Saccharomyces cerevisiae.
Las levaduras pueden ser utilizadas como fuente de vitaminas del complejo B, en algunas
fases de la producción de antibióticos y hormonas esteroides, y como alimento para
animales y seres humanos.

La levadura puede metabolizar el azúcar de dos maneras, aeróbicamente, en presencia de

oxígeno, y anaeróbicamente, en ausencia de oxígeno. Pero los resultados finales difieren.
Bajo condiciones anaeróbicas, la fermentación de la levadura produce etanol y dióxido de
carbono (CO2). Bajo condiciones aeróbicas, la fermentación se suprime y la levadura
emplea el azúcar para alimentar sus procesos respiratorios.

BALANCE ENERGÉTICO EN LA GLUCÓLISIS

La glucólisis implica la siguiente producción de ATP:
ATP
1. Glucosa Glucosa 6-fosfato –1
2. Fructosa 6-fosfato Fructosa 1,6-difosfato –1
3. Gliceraldehído 3-fosfato ác. 3.-fosfoglicérico + 2 (por glucosa)
4. PEP ác. pirúvico +2
Producción neta de ATP + 2 (por glucosa)
De modo que en la glucólisis anaerobia:

Glucosa + 2 ADP + 2 Pi 2 Lactato + 2 ATP + H2O

El siguiente esquema nos muestra el balance total de la glucólisis:

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La glucosa no es el único combustible metabólico de las células vivas. El hígado y en
grado variables otros tejidos, utilizan los ácidos grasos y aminoácidos de la dieta como
fuentes de energía. Estos tres tipos de sustancias nutritivas (glucosa, lípidos y
aminoácidos) son metabolizados mediante el ciclo del ácido cítrico, produciendo ATP
durante el proceso.
En todas las células el metabolismo de los carbohidratos produce primero piruvato y
lactato en el citoplasma. El piruvato producido durante la glucólisis ingresa luego, en las
mitocondrias siendo oxidado allí a CO2 y agua. Este proceso ocurre por vía de la acetil
CoA y el ciclo del ácido cítrico, con fosforilación oxidativa asociada y formación de ATP.
La mayor parte del ATP formado a partir de glucosa es producida en las mitocondrias.

Mag. Q.F. Margarita L. Geng Olaechea