Las bacterias son microorganismos procariotas que presentan un tamao de unos
pocos micrmetros (por lo general entre 0,5 y 5 m de longitud) y diversas formas, incluyendo filamentos, esferas (cocos), barras (bacilos), sacacorchos (vibrios) y hlices (espirilos). Las bacterias son clulas procariotas, por lo que, a diferencia de las clulas eucariotas (de animales, plantas, hongos, etc.), no tienen el ncleo definido ni presentan, en general, orgnulos membranosos internos. Generalmente poseen una pared celular y esta se compone de peptidoglicano. Muchas bacterias disponen de flagelos o de otros sistemas de desplazamiento y son mviles. Del estudio de las bacterias se encarga la bacteriologa, una rama de la microbiologa. Aunque el trmino bacteria inclua tradicionalmente a todos los procariotas, actualmente la taxonoma y la nomenclatura cientfica los divide en dos grupos. Estos dominios evolutivos se denominan Bacteria y Archaea (arqueas).5 La divisin se justifica en las grandes diferencias que presentan ambos grupos a nivel bioqumico y gentico. La presencia frecuente de pared de peptidoglicano junto con su composicin en lpidos de membrana son la principal diferencia que presentan frente a las arqueas. Las bacterias son los organismos ms abundantes del planeta. Son ubicuas, se encuentran en todos los hbitats terrestres y acuticos; crecen hasta en los ms extremos como en los manantiales de aguas calientes y cidas, en desechos radioactivos,6 en las profundidades tanto del mar como de la corteza terrestre. Algunas bacterias pueden incluso sobrevivir en las condiciones extremas del espacio exterior. Se estima que se pueden encontrar en torno a 40 millones de clulas bacterianas en un gramo de tierra y un milln de clulas bacterianas en un mililitro de agua dulce. En total, se calcula que hay aproximadamente 51030bacterias en el mundo.7 Las bacterias son imprescindibles para el reciclaje de los elementos, pues muchos pasos importantes de los ciclos biogeoqumicosdependen de estas. Como ejemplo cabe citar la fijacin del nitrgeno atmosfrico. Sin embargo, solamente la mitad de los filosconocidos de bacterias tienen especies que se pueden cultivar en el laboratorio,8 por lo que una gran parte (se supone que cerca del 90 %) de las especies de bacterias existentes todava no ha sido descrita. En el cuerpo humano hay aproximadamente diez veces ms clulas bacterianas que clulas humanas, con una gran cantidad de bacterias en la piel y en el tracto digestivo.9 Aunque el efecto protector del sistema inmunolgico hace que la gran mayora de estas bacterias sea inofensiva o beneficiosa, algunas bacterias patgenas pueden causar enfermedades infecciosas, incluyendo clera, difteria, escarlatina, lepra, sfilis, tifus, etc. Las enfermedades bacterianas mortales ms comunes son las infecciones respiratorias, con una mortalidad solo para la tuberculosis de cerca de dos millones de personas al ao.10 En todo el mundo se utilizan antibiticos para tratar las infecciones bacterianas. Los antibiticos son efectivos contra las bacterias ya que inhiben la formacin de la pared celular o detienen otros procesos de su ciclo de vida. Tambin se usan extensamente en la agricultura y la ganadera en ausencia de enfermedad, lo que ocasiona que se est generalizando la resistencia de las bacterias a los antibiticos. En la industria, las bacterias son importantes en procesos tales como el tratamiento de aguas residuales, en la produccin de mantequilla, queso, vinagre, yogur, etc., y en la fabricacin de medicamentos y de otros productos qumicos. Origen y evolucin de las bacterias Los seres vivos se dividen actualmente en tres dominios: bacterias (Bacteria), arqueas (Archaea) y eucariontes (Eukarya). En los dominios Archaea y Bacteria se incluyen los organismos procariotas, esto es, aquellos cuyas clulas no tienen un ncleo celular diferenciado, mientras que en el dominio Eukarya se incluyen las formas de vida ms conocidas y complejas (protistas, animales, hongos y plantas). El trmino "bacteria" se aplic tradicionalmente a todos los microorganismos procariotas. Sin embargo, la filogenia molecular ha podido demostrar que los microorganismos procariotas se dividen en dos dominios, originalmente denominados Eubacteria y Archaebacteria, y ahora renombrados como Bacteria y Archaea,30 que evolucionaron independientemente desde un ancestro comn. Estos dos dominios, junto con el dominio Eukarya, constituyen la base del sistema de tres dominios, que actualmente es el sistema de clasificacin ms ampliamente utilizado en bacteriologa.31 El trmino Mnera, actualmente en desuso, en la antigua clasificacin de los cinco reinos significaba lo mismo que procariota, y as sigue siendo usado en muchos manuales y libros de texto. Los antepasados de los procariotas modernos fueron los primeros organismos (las primeras clulas) que se desarrollaron sobre la tierra, hace unos 3.800-4.000 millones aos. Durante cerca de 3.000 millones de aos ms, todos los organismos siguieron siendo microscpicos, siendo probablemente bacterias y arqueas las formas de vida dominantes.3233 Aunque existen fsiles bacterianos, por ejemplo los estromatolitos, al no conservar su morfologa distintiva no se pueden emplear para estudiar la historia de la evolucin bacteriana, o el origen de una especie bacteriana en particular. Sin embargo, las secuencias genticas s se pueden utilizar para reconstruir la filogenia de los seres vivos, y estos estudios sugieren que arqueas y eucariontes estn ms relacionados entre s que con las bacterias.34 En la actualidad se discute si los primeros procariotas fueron bacterias o arqueas. Algunos investigadores piensan que Bacteria es el dominio ms antiguo con Archaea y Eukarya derivando a partir de l,31 mientras que otros consideran que el dominio ms antiguo es Archaea.35 Se ha propuesto que el ancestro comn ms reciente de bacterias y arqueas podra ser un hipertermfilo que vivi entre 2.500 y 3.200 millones de aos atrs.3637 En cambio, otros cientficos sostienen que tanto Archaea como Eukarya son relativamente recientes (de hace unos 900 millones de aos)3839 y que evolucionaron a partir de una bacteria Gram-positiva (probablemente una Actinobacteria), que mediante la sustitucin de la pared bacteriana de peptidoglicano por otra de glicoprotena dara lugar a un organismo Neomura.4041 Las bacterias tambin han estado implicadas en la segunda gran divergencia evolutiva, la que separ Archaea de Eukarya. Se considera que las mitocondrias de los eucariontes proceden de la endosimbiosis de una proteobacteria alfa.4243 En este caso, el antepasado de los eucariontes, que posiblemente estaba relacionado con las arqueas (el organismo Neomura), ingiri una proteobacteria que, al escapar a la digestin, se desarroll en el citoplasma y dio lugar a las mitocondrias. Estas se pueden encontrar en todos los eucariontes, aunque a veces en formas muy reducidas, como en los protistas amitocondriales. Despus, e independientemente, una segunda endosimbiosis por parte de algn eucarionte mitocondrial con una cianobacteria condujo a la formacin de los cloroplastos de algas y plantas. Se conocen incluso algunos grupos de algas que se han originado claramente de acontecimientos posteriores de endosimbiosis por parte de eucariotas hetertrofos que, tras ingerir algas eucariotas, se convirtieron en plastos de segunda generacin.