2010

iMedPub Journals ARCHIVOS DE MEDICINA Vol. 6

No. 1:2
doi: 10.3823/048

Neurofisiologa del aprendizaje y la memoria. Plasticidad Neuronal

Christian Ortega Loubon1, Julio Csar Franco2.
1 Complejo Hospitalario Metropolitano Dr. Arnulfo Arias Madrid. Sub-Direccin de Docencia e Investigacin. e-mail: christlord26@gmail.com 2 Universidad de Panam. Facultad de
Medicina. Departamento de Anatoma y Embriologa Humana.

Resumen

La vida sin memoria no es vida, as como inteligencia sin la capacidad de expresarla no es inteligencia. El resto de las funciones cognitivas no
tuvieran sentido si el cerebro perdiera la capacidad para recuperar y recordar experiencias previas. El aprendizaje y la memoria son las funciones
superiores fundamentales que nos permiten adaptar al medio, construir nuestra historia como seres nicos. Son procesos complejos que an
todava desafa a investigadores en un intento de aclarar los mecanismos neurofisiolgicos bsicos implicados. Este desafo nos motiva a hacer
una revisin actualizada sobre el tema en la que resumimos las principales formas de aprendizaje, los diferentes tipos de memoria, sus estructuras
cerebrales asociadas, los mecanismos celulares y moleculares implicados en el almacenamiento de informacin en los distintos tipos de memoria,
los mecanismos de la potenciacin sinptica a largo plazo y cmo se ha impuesto como un modelo sinaptocelular de memoria muy atractivo.

Introduccin Uno de los factores trficos que hacen posible la estructuracin de las
uniones interneuronales y el que determina si es en serie o paralelo, la
La capacidad del sistema nervioso de cambiar se le llama plasticidad longitud de las fibras que forman el circuito, es el factor de crecimiento
neuronal, la cual est implicada en el desarrollo embriolgico. Sin neural, el cual fue identificado por primera vez en 1971 por Rita Levi-
embargo, en el adulto la plasticidad tambin tiene un sitial importan- Montalcini y Viktor Hamburger. [15]
te para aprender nuevas habilidades, establecer nuevas memorias y
responder a las adversidades del medio [1,2]. De hecho, el aprendizaje
es el proceso por el cual los organismos modifican su conducta para
adaptarse a las condiciones cambiantes del medio que los rodea. Es el
modo principal de adaptacin de los seres vivos. [3-6] Por lo tanto, el
aprendizaje puede considerarse como un cambio en el sistema nervio-
so que resulta de la experiencia y que origina cambios duraderos en la
conducta de los organismos.

El aprendizaje es el proceso por el que adquirimos el conocimiento so-

bre el mundo, mientras que la memoria es el proceso por el que el co-
nocimiento es codificado, almacenado, consolidado, y posteriormente
recuperado. El aprendizaje y la memoria son procesos ntimamente re-
lacionados. No se consigue separar el aprendizaje de la memoria, ni re-
sulta posible realizar dicha distincin dentro del circuito neuronal. [7,8]
La medida de lo aprendido se relaciona con la memoria, siendo sta la
expresin de la capacidad de recuperar informaciones adquiridas. [9]
Dado que no se producen grandes cambios en el nmero de neuronas
a lo largo de la vida que puedan explicar los elevados volmenes de in-
formacin que se almacenan en forma de memoria, la sinapsis ha cons-
tituido un buen candidato del sustrato mnemnico. [10,11] La sinapsis
constituye el sitio fsico que sirve de puente para el paso de informa-
Aceptado tras revision externa

cin de una neurona a otra, permitiendo que las diferentes partes del
sistema interacten funcionalmente. [12]

Las sinapsis o conexiones interneuronales se han calculado aproxima-

damente cien trillones en el cerebro. Estas conexiones estn agrupadas
en serie y en paralelo, en ellas se establecen las bases fsicas de veloci-
dad y sutileza de operacin del cerebro, y hacen posible las diferentes Figura N 1. Sinapsis. Secuencia de eventos involucrados en la trasmisin sinptica.
funciones del sistema nervioso. [13,14] La figura 1 muestra la sinapsis
y su complejidad.

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Este estudio tiene como objetivo revisar los diferentes tipos de memo-
ria, aclarar los mecanismos moleculares y celulares bsicos implicados
en los distintos tipos de memoria, al igual que sus sitios neuroanatmi-
cos implicados.
Memoria
La memoria es un proceso cognitivo relativamente complicado y en
consecuencia se presupone que el sistema neuroanatmico subya-
cente ha de ser complejo. En los ltimos aos, numerosos estudios
en animales de laboratorio con alteraciones mnsicas tras lesiones ce-
rebrales y humanos con alteraciones de la memoria han mejorado la
compresin de cmo el cerebro controla el funcionamiento mnsico
y el aprendizaje.
Fisiolgicamente, los recuerdos se producen por variaciones de la sen-
sibilidad de transmisin sinptica de una neurona a la siguiente. Estas
variaciones a su vez generan nuevas vas o vas facilitadas de transmi-
sin de seales por los circuitos neurales del cerebro. Las vas nuevas
o facilitadas se llaman huellas de memoria. Son importantes porque
una vez establecidas, la mente puede activarlas para reproducir los re-
cuerdos. [16]
Clasificacin de memorias
Memoria positiva y negativa
El cerebro es inundado de informacin sensitiva procedente de nues-
tros sentidos. Afortunadamente, el cerebro puede desechar la infor-
macin carente de inters. Esto se debe a la inhibicin de las vas si-
npticas de esta informacin, un proceso llamado habituacin. A nivel
molecular, el mecanismo de la habituacin de la terminal sensitiva es
consecuencia del cierre progresivo de los canales de calcio de la termi-
nal presinptica.
En cambio el cerebro tiene una capacidad de facilitar y almacenar las
huellas de memoria con consecuencias importantes como el dolor
o el placer. sta es la memoria positiva, resultado de la facilitacin o
sensibilizacin de las vas sinpticas. El mecanismo de la facilitacin se
estudi en el caracol del gnero Aplysia califrnica en el que acta una
terminal facilitadora sobre la terminal sensitiva. La estimulacin de la
terminal facilitadora libera serotonina sobre la terminal facilitadora. La
serotonina acta sobre receptores de serotonina a nivel de la membra-
na terminal sensitiva, los cuales inducen la formacin de monofasfato
de adenosina cclico (AMPc). ste activa una protena cinasa depen-
diente de AMPc (PKA) que fosforila una protena que forma parte de
los canales de potasio (K+), bloqueando su conductancia. Esto permite
que mayor cantidad de iones de Ca2+ penetre en la terminal sinptica
prolongando el potencial de accin.
Otra clasificacin es la de memoria a corto y largo plazo, concepto que
ya anticipaba Herman Ebbinghausen en 1885, con su experimento en
que l mismo memorizaba una lista de slabas sin sentido. Logr des-
cribir las leyes bsicas de la memorizacin, la curva de aprendizaje, y
del olvido. [17,18]
Alteraciones fsicas (estructurales) de la sinapsis ocurren cuando se de-
sarrollan huellas de la memoria a largo plazo. Las alteraciones estruc-
turales ms importantes son:
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1. Aumento del nmero de lugares de liberacin de vesculas para la
secrecin de neurotransmisores.
2. Incremento del nmero de vesculas del transmisor
3. Aumento del nmero de terminales sinpticas
4. Modificaciones de las estructuras de las espinas dendrticas
A su vez, la memoria a largo plazo se puede clasificar basndose en el
tipo de informacin, en cmo se almacena y se recuerda dicha infor-
macin en:
1. Memoria explcita o declarativa,
2. Memoria implcita o procedimental o no declarativa. [19]
La memoria explcita almacena conocimientos, permite recordar acon-
tecimientos, nmeros, hechos, en esencia, el recuerdo de los detalles
diversos de un pensamiento integrado, y requiere un esfuerzo cons-
ciente. En cambio, la memoria implcita almacena habilidades moto-
ras, se asocia ms con actividades motoras del cuerpo, y es inconscien-
te. [20,21]
Esta diferenciacin se puso de manifiesto primero con las lesiones de
las reas de asociacin lmbicas del lbulo temporal. El caso ms fa-
moso y estudiado fue el paciente H.M., estudiado por Brenda Miller.
Este paciente sufra de crisis convulsivas bilaterales del lbulo temporal
durante 10 aos rebeldes al tratamiento. Se le extirp la formacin del
hipocampo, el ncleo amigdalino, y parte de las reas de asociacin
lmbicas del lbulo temporal. Este paciente tena una memoria a largo
plazo normal, pero era incapaz de transformar la nueva memoria en
memoria a largo plazo. Tambin se demostr que poda aprender nue-
vas capacidades motoras a un ritmo normal. [22,23]
La memoria explcita es muy flexible y afecta a la asociacin de mlti-
ples fragmentos y trozos de informacin. Por el contrario, la memoria
implcita es ms rgida y est estrechamente conectada a las condicio-
nes de los estmulos originales bajo los cuales se produjo el aprendi-
zaje. [23]
Memoria explcita
El psiclogo Endel Tulving fue el primero en clasificar la memoria ex-
plcita en:
1. Episdica o autobiogrfica para los acontecimientos y la experiencia
personal
2. Semntica para los hechos, el conocimiento objetivo, el tipo de co-
nocimiento que adquirimos en el colegio y los libros.
El conocimiento almacenado como memoria explcita se adquiere pri-
mero a travs del procesamiento en las reas de asociacin prefrontal,
lmbica, y parietooccipitotemporal de la corteza que sintetizan la infor-
macin visual, auditiva y somtica. Desde all la informacin se trans-
porta a las cortezas parahipocmpicas y perirrinal, luego a la corteza
entorrinal, la circunvolucin dentada, el hipocampo, el subculo y final-
mente hacia la corteza entorrinal. Desde aqu la informacin es devuelta
hacia las cortezas del parahipocampo y perirrinal, y finalmente de nue-
vo a las reas de asociacin de la neocorteza. [24] (Ver figura N 2)
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Figura N 2. Vas de entrada y salida de estmulo de formacin del hipocampo.
As vemos, que en el procesamiento de la informacin para el almace-
namiento de la memoria explcita, la corteza entorrinal tiene una doble
funcin: es la principal fuente de aferencias hacia el hipocampo, y es la
principal va de salida del hipocampo.
Es por tanto comprensible que las alteraciones de la memoria por le-
siones de la corteza entorrinal son particularmente graves, como en
la enfermedad de Alzheimer, principal enfermedad degenerativa que
afecta al almacenamiento en la memoria explcita.
El trmino hipocampo proviene del griego, que significa hippos = ca-
ballo, y kampos = monstruo marino Campe. [25] La siguiente figura
muestra la forma del hipocampo, y como viaja la informacin desde la
corteza entorrinal de vuelta a la corteza entorrinal para ir a las reas de
asociacin de una forma ms esquemtica.
Figura N 3. Seccin frontal a travs del lbulo temporal. Mostrando el hipocampo. [26]
Las lesiones del lbulo temporal medial como en el paciente H.M. in-
terfieren slo en el almacenamiento a largo plazo de recuerdos nuevos.
Esto sugiere que el hipocampo es slo una estacin transitoria en el ca-
mino hacia la memoria a largo plazo. El almacenamiento a largo plazo
de la memoria explcita tiene lugar en las reas de asociacin de la cor-
teza cerebral que procesan inicialmente la informacin sensorial. [27]
El conocimiento semntico (objetivo) tiene una organizacin notable y
sorprendente. Este conocimiento no se almacena en una regin nica.
Ms bien, cada vez que el conocimiento sobre algo es recordado, el
recuerdo se construye a partir de diferentes fragmentos diferentes de
informacin, cada uno de los cuales se almacena en lugares especiali-
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zados de memoria. Este tipo de memoria se almacena de forma distri-
buida en la neocorteza. [22, 28]
En cambio, el conocimiento episdico (autobiogrfico) sobre el tiempo y
lugar se almacena en las zonas de asociacin de los lbulos frontales.
Memoria implcita
No depende directamente de los procesos conscientes ni su recuerdo
requiere la bsqueda consciente de la informacin. Se construye len-
tamente, a travs de la repeticin, y se expresa principalmente en la
ejecucin, no en las palabras. Ejemplos de la memoria implcita son
las capacidades motoras, y el aprendizaje de ciertos procedimientos y
reglas. [29]
La memoria implcita puede ser no asociativa y asociativa. En el apren-
dizaje no asociativo el sujeto aprende sobre las propiedades de un ni-
co estmulo. Ejemplos de este tipo de memoria no asociativa son la
habituacin y la sensibilizacin, los cuales son los tipos ms simple de
aprendizaje. [30]
Se han diferenciado tambin dos tipos de aprendizaje asociativo ba-
sados en los procedimientos experimentales utilizados para estable-
cer el aprendizaje. Tradicionalmente, los filsofos han pensado que el
aprendizaje se logra a travs de la asociacin de ideas. De acuerdo con
Ivan Pavlov, filsofo ruso, lo que los animales y los hombres aprenden
cuando asocian ideas puede ser analizado en su forma ms elemental
estudiando la asociacin de los estmulos. Estableci el condiciona-
miento clsico, en el que emparejaba un estmulo no condicionado
(ENC) seguido de un estmulo condicionado (EC) en reiteradas ocasio-
nes, el cual produca una respuesta refleja o incondicionada, hasta que
el EC provocara la misma respuesta refleja, esta vez condicionada. Con
la experiencia suficiente, un animal responder al EC como si estuviera
anticipando el ENC. Por ejemplo, si una luz se sigue reiteradamente de
la presentacin de un trozo de carne en un perro, finalmente la visin
de la luz har que el animal salive. [22,31]
Un segundo modelo fundamental del aprendizaje asociativo, plantea-
do por Edgar Thorndike y estudiado sistemticamente por B.F. Skinner
es el condicionamiento operante, en el cual el animal es adiestrado a
ejecutar alguna accin para obtener un reforzador positivo, es decir
una recompensa o evitar un castigo. [31] El ejemplo caracterstico es
cuando se coloca una paloma hambrienta en una cmara de explora-
cin en la que el animal es recompensado por una accin especfica.
Por ejemplo, la cmara puede tener una palanca en una de las paredes,
la cual presionar ocasionalmente por su aprendizaje previo y su res-
puesta innata. Sin embargo, aprender que cada vez que presione la
palanca recibir un reforzador positivo, y de este modo la presionar
ms seguida.
As el condicionamiento clsico se aprende una relacin entre dos est-
mulos, y en el condicionamiento operante se aprende la relacin entre
la conducta y las consecuencias de dicha conducta. [22]
Diferentes formas de memoria implcita se adquieren a travs de dife-
rentes maneras de aprender y afectan a regiones cerebrales distintas.
La memoria adquirida a travs del temor, que tiene un componente
emocional, implica al ncleo amigdalino. La memoria adquirida a tra-
vs del condicionamiento operante requiere el estriado y el cerebelo.
La memoria adquirida a travs del condicionamiento clsico, sensibili-
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Figura N 4. Esquematizacin de los diferentes tipos de memoria y su asociacin con es-
tructuras cerebrales.
zacin y habituacin implica reflejos, sistemas sensoriales y motores.
(Ver Figura N 4)
Mecanismos moleculares del almacenamiento de la memoria
Almacenamiento de la memoria implcita
La experiencia repetida consolida la memoria convirtiendo la forma a
corto plazo en la forma a largo plazo. Como hemos mencionado, una
nica aplicacin de serotonina a las neuronas sensitivas de Aplysia, ori-
gina una sensibilizacin a corto plazo. Sin embargo, cinco aplicaciones
producen sensibilizacin a largo plazo, de varios das de duracin. El
proceso por el cual la memoria a corto plazo se convierte en memoria a
largo plazo estable se denomina consolidacin.
Aqu intervienen tres procesos: expresin gnica, nueva sntesis de
protenas, y crecimiento de conexiones sinpticas. Se ha definido que
ocurre una aplicacin repetida de serotonina, que activa la subunidad
cataltica de PKA, el cual recluta otra cinasa segunda mensajera, la pro-
teincinasa activada por mitgeno (MAPK), una cinasa que frecuente-
mente se asocia al crecimiento celular. Ambas cinasas son translocadas
al ncleo de la neurona sensitiva. Ah la subunidad cataltica activa un
interruptor gentico, el CREB-1 (protena ligadora del elemento de res-
puesta al AMPc). Este factor de transcripcin, cuando es fosforilado, se
une a un elemento promotor denominado CRE (elemento de respuesta
al AMPc). Por medio de la MAPK, la subunidad cataltica de PKA ac-
ta tambin de forma indirecta aliviando las acciones inhibidoras de
CREB-2, un represor de la transcripcin. [22]
La supresin de la accin inhibidora de CREB-2 y la activacin de CREB-1
inducen la expresin de dos genes: la enzima ubiquitina hidrolasa que
activa el proteosoma para activar PKA persistentemente, y el factor
de transcripcin C/EBP, uno de los componentes de la cascada gnica
necesaria para el crecimiento de nuevas unidades sinpticas. [22] (Ver
figura N 5)
Almacenamiento de la memoria explcita
El componente importante del sistema temporal medial para el alma-
cenamiento de la memoria explcita est en el hipocampo o Cuerno de
Amn (CA) por la forma en que se representaba a este dios egipcio que
se adoraba en la ciudad de Tebas. [32] Se caracteriza por sus grandes
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Figura N 5. Almacenamiento a largo plazo de la memoria implcita. Participacin de la va
AMPc-PKA-MAPK-CREB. Este mecanismo es iniciado por la PKA que recluta la MAPK. Juntas
van al ncleo, donde la PKA fosforila la protena fijadora del elemento e respuesta a AMPc
(CREB). Los factores de transcripcin se unen a los elementos de respuesta al AMPc (CRE).
Para poder activar la CREB-1, la PKA necesita eliminar la accin represora de CREB-2 a travs
de la MAPK. El gen activado por CREB codifica una ubiquitina hidrolasa que produce la pro-
telisis reguladora de la subunidad inhibidora de la PKA. Este desdoblamiento trae como
consecuencia la activacin persistente de la PKA. El segundo gen activado por CREB codifica
otro factor de transcripcin C/EBP, el cual activa protenas importantes para el crecimiento
de nuevas conexiones sinpticas.
clula piramidales. El hipocampo est subdividido en cuatro subregio-
nes: CA1, CA2, CA3, CA4. [33] El hipocampo recibe aferencias por tres
vas principales (ver figura N 6):
1. La va perforante, que se proyecta desde la corteza entorrinal a las
clulas granulosas de la circunvolucin dentada
2. La va de las fibras musgosas, que contiene los axones de las clulas
granulosas y se dirige a las clulas piramidales de la regin CA3 del hi-
pocampo
3. La va colateral de Schaffer, que consiste en colaterales excitadoras
en las clulas piramidales de la regin CA3, termina en las clulas pira-
midales de la regin CA1. [22]
En 1973, Timothy Bliss, et al descubrieron en estas vas lo que se cono-
ce como potenciacin sinptica a largo plazo (Long term potentiation
(LTP), por sus siglas en ingls) el cual consiste en un incremento sos-
tenido de la eficacia de la transmisin sinptica tras estimular una va
aferente con estmulos de alta frecuencia. Este fenmeno ha sido estu-
diado ms que todo en la sinapsis entre la va colateral de Schaffer y las
clulas piramidales CA1. Sin embargo, se ha visto que la LTP ocurre en
otras regiones como en la corteza, amgdala, y cerebelo.
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Figura N 6. Esquematizacin del hipocampo con sus tres vas de aferencia. La va perforan-
te, la va de las fibras musgosas, y la va colateral de Schaffer.
La LTP posee las siguientes propiedades: [34]
1. Estado dependiente: la membrana postsinptica debe estar lo sufi-
cientemente despolarizada para propiciar la LTP.
2. Cooperatitividad: activacin de mltiples entradas a la clula nerviosa.
3. Especificidad: cuando la LTP es inducida por la estimulacin de una
sinapsis, sta no va a ocurrir en una sinapsis inactiva que est en con-
tacto con la misma neurona.
4. Asociatividad: una estimulacin dbil no desencadena LTP. Sin em-
bargo, si una neurona presinptica es estimulada dbilmente al mismo
tiempo que la postsinptica, se dar una LTP. Esto constituye la ley de
Hebb, en la que hay una activacin simultnea de la neurona presinp-
tica y la neurona postsinptica. [35]
Como la LTP es un fenmeno dependiente de la actividad, que posee
fases y es especfico de las sinapsis activadas, su rpida induccin,
asociatividad, y prolongada duracin, ste fenmeno se ha impuesto
como un modelo sinaptocelular de la memoria a largo plazo. [36-39]
Mecanismo molecular de la LTP
A pesar que el fenmeno de la LTP fue descubierto hace 37 aos, sus
mecanismos moleculares no eran bien entendidos hasta ahora. Las
sinapsis entre las colaterales de Schaffer y las dendritas de las clulas
piramidales de CA1 son glutaminrgicas. La membrana postsinptica
de las prolongaciones dendrticas posee tres tipos de receptores gluta-
minrgicos: el tipo NMDA (N-metil-D-aspartato), no NMDA como AMPA
(_-amino-3-hidroxi-5-hidroxi-5-metil-4-isoxazolpropionato), y metab-
tropo. [40.41]
El receptor canal NMDA es permeable al Ca2+, pero es bloqueado fi-
siolgicamente por Mg2+. Durante la transmisin sinptica de baja
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frecuencia, el glutamato liberado por las vas colaterales de Schaffer
se unen a ambos receptores tanto NMDA como AMPA. Si la neurona
postsinptica est en su potencial de membrana de reposo, los cana-
les NMDA sern bloqueados por los iones de Mg2+. Debido a que el
bloqueo de los canales de NMDA por el Mg2+ es voltaje-dependiente,
la funcin de la sinapsis cambia drsticamente cuando la membra-
na postsinptica es despolarizada. As, condiciones que inducen LTP,
como estimulacin de alta frecuencia causar una despolarizacin pro-
longada que expulsar el Mg2+ de los canales NMDA. Esto permitir la
entrada de Ca2+ y llevar a un incremento en la concentracin de Ca2+
dentro de las espinas dendrticas de la neurona postsinptica desenca-
denando la LTP. (Ver Figura N 7)
Figura N 7. Izquierda. Durante la transmisin sinptica normal, de baja frecuencia, se li-
bera Glutamato (Glu) de la terminal presinptica. En este caso, el Na+ y el K+ fluyen por
los receptores AMPA. El receptor NMDA est bloqueado por el Mg2+. Derecha. Cuando la
membrana postsinptica est despolarizada por la accin de los receptores AMPA, la despo-
larizacin alivia el bloqueo del canal NMDA por el Mg2+. Esto permite la penetracin del
Ca2+ a travs del canal NMDA.
La subsiguiente elevacin del Ca2+ en la espina dendrtica dispara las
cinasas dependientes de calcio: Ca2+/Calmodulina cinasa II (CAMKII),
proteincinasa C (PKC), y la tirosincinasa Fyn que juntas inducen LTP. La
CAMKII y la PKC fosforila los receptores canales no NMDA (AMPA) y au-
menta su sensibilidad al glutamato, activando de este modo algunos
canales receptores de otro modo silentes. Estas alteraciones hacen una
contribucin postsinptica en la expresin y mantenimiento de la LTP.
As vemos como el mantenimiento de la LTP se debe a los receptores
AMPA, mientras que la induccin depende en los receptores NMDA.
[42] (Ver Figura N 8)
Posteriormente, la clula presinptica ha de ser informada que se ha
inducido la LTP. Se ha postulado que un segundo mensajero activado
por el Ca2+ como el xido ntrico (NO), el cual es un gas fcilmente di-
fundible de una clula a otra, pudiera ser el mensajero retrgrado invo-
lucrado en la LTP.
Al igual que el almacenamiento de la memoria la LTP tiene dos fases:
1. LTP temprana o LTP precoz que dura de 1 a 3 horas. No requiere sn-
tesis de nuevas protenas. [43]
2. LTP tarda que dura ms de 4 horas. Requiere sntesis de novo de
protena y ARN. [44-46]
Esta fase tarda recluta la va de transmisin de seales del AMPc-PKA-
MAPK-CREB, la cual activa la expresin de un nmero de genes implica-
dos en la activacin persistente de PKA, y en el crecimiento de nuevas
zonas de sinapsis. (Ver figura N 9).
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Figura N 9. Mecanismo responsable de la LTP tarda. Es debido a la activacin del factor

de transcripcin CREB, el cual facilita la expresin de genes que producen una activacin
persistente de la PKA, y protenas necesarias para el crecimiento de nuevas conexiones si-
npticas.

Los mecanismos neuronales implicados en el aprendizaje, adquisicin

y consolidacin de la memoria no se conocen an del todo y todava
tenemos mucho por descubrir.
Figura N 8. Mecanismo para el mantenimiento de la LTP. Durante la liberacin del Glutama-
to (Glu), los canales NMDA slo se abren si la membrana postsinptica est lo suficientemen-
te despolarizada. Los iones de Ca2+ que entre en la clula a travs de los canales, activan
proteincinasas. Estas cinasas actan insertando nuevos receptores en la espina dendrtica,
aumentando la sensibilizacin al Glu.

Conclusiones

En los seres humanos, los mecanismos ms importantes a travs de los

cuales el medio altera la conducta son el aprendizaje y la memoria. So-
mos lo que somos por lo que aprendemos y lo que recordamos.
El aprendizaje y la memoria son dos procesos ntimamente relaciona-
dos, imposibles de separar.

La memoria, el resultado del aprendizaje, no es un proceso simple, tie-

ne por lo menos dos formas. La memoria implcita (no declarativa) es
una memoria inconsciente de destrezas perceptivas y motoras. Mien-
tras que la memoria explcita (declarativa) es la memoria de personas,
lugares y objetos que requieren una recuperacin consciente.

La memoria est constituido por una alianza de diversos sistemas que

interactan sirviendo a diferentes funciones mnsicas que operan me-
diante circuitos neuroanatmicos y neuronales distintos.

El almacenamiento a largo plazo de la memoria implcita depende de

la va AMPc-PKA-MAPK-CREB, y el almacenamiento de la memoria ex-
plcita depende de la potenciacin a largo plazo en el hipocampo. Los
estudios sobre los mecanismos celulares y moleculares del aprendizaje
y la memoria tienen su foco principal en la plasticidad neuronal promo-
vida por la potenciacin sinptica a largo plazo.

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