Asignatura de 1er curso Licenciatura de Biologa

Textos:
Toms E. DAZ GONZLEZ
M del Carmen FERNANDEZ-CARVAJAL
ALVAREZ
Jos Antonio FERNNDEZ PRIETO
Ilustraciones y esquemas:
Toms E. DAZ GONZLEZ

NOCIN DE GENERACIN. NOCIN DE ALTERNANCIA DE

FASES NUCLEARES. CICLOS MONOGENTICOS,
DIGENTICOS Y TRIGENTICOS.

1. CICLOS DE VIDA EN VEGETALES

2. NOCIN DE GENERACIN
3. ALTERNANCIA DE GENERACIONES
4. ALTERNANCIA DE FASES NUCLEARES

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5. TIPOS DE CICLOS BIOLGICOS SEGN LA ALTERNANCIADE
GENERACIONES Y DE FASES NUCLEARES
6. ALTERNANCIA DE INDIVIDUOS
7. DIVERSIDAD DE LOS CICLOS BIOLGICOS EN LOS VEGETALES
8. EJEMPLOS DE CICLOS BIOLGICOS

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1. CICLOS DE VIDA EN VEGETALES

Un ciclo vital o biolgico es la secuencia completa de las fases de crecimiento y desarrollo de cualquier
organismo desde el momento de la formacin del zigoto hasta la formacin de los gametos. Por tanto,
se incluyen todos los procesos de reproduccin sexual, asexual y vegetativa que tengan lugar en el
mismo.

En el estudio de los ciclos de vida de los vegetales, en general, se hacen intervenir varios conceptos
(como la alternancia morfolgica de generaciones, la alternancia de fases nucleares, la alternancia de
individuos, etc.) cuyo significado y razones que conducen distinguirlos es necesario precisar.

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2. NOCIN DE GENERACIN

En los animales y ms raramente en los vegetales (algunas algas, mixfitos y hongos), el desarrollo del
zigoto conduce directamente a la formacin de un individuo capaz, cuando llega su madurez sexual, de
formar gametos. El ciclo completo, de zigoto a zigoto, se cierra, en tales casos, gracias a una sola
generacin. Sin embargo, en la mayora de los vegetales esto no sucede as. El desarrollo del zigoto
produce un organismo, bien sea parecido o diferente de aqul cuyos rganos sexuales han producido el
zigoto. Este organismo, una vez que ha llegado al trmino de su desarrollo, elabora y dispersa unas
clulas, esporas, cuya germinacin engendra directamente un nuevo organismo. En la mayora de los
casos, este nuevo organismo ser productor de gametos, de tal forma que el ciclo completo, de zigoto
a zigoto, se ha completado por la sucesin de dos categoras de individuos: unos que elaboran
gametos, y que son denominados gametfitos y otros que forman esporas que son denominados
esporfitos. Estas esporas son las denominadas esporas de paso o indirectas que, como ya hemos
sealado en el tema anterior, son independientes de las esporas denominadas directas, que aseguran
la multiplicacin asexual tanto de los gametfitos como de los esporfitos. Contrariamente a estas
ltimas, las esporas de paso originan organismos genticamente distintos a aqullos de los que
proceden y que, normalmente, producen gametos.

A mediados del siglo pasado Hoffmeister introdujo el concepto de generacin, que posteriormente fue
modificado por diversos autores quedando de la siguiente manera: Una generacin es un organismo,
rgano o simplemente un grupo de clulas que provienen por mitosis de la germinacin de una clula
reproductora (espora o zigoto) y cuya finalidad es la formacin y dispersin de nuevas clulas
reproductoras (esporas o gametos). En las ltimas dcadas Feldmann redefini dicho concepto como
sigue: Generacin es una etapa del desarrollo de un ser vivo (organismo, rgano o conjunto de clulas),
que comienza por una clula reproductora (espora o zigoto) y termina, despus de una marcada
actividad vegetativa, con la produccin de otras clulas reproductoras (esporas o gametos) diferentes o
no de las que han producido la etapa de desarrollo considerada. As, en el ciclo de desarrollo de un
organismo, una generacin comienza en el momento de la germinacin de un zigoto o de una espora y se
termina tras la formacin de nuevas clulas con papel reproductor. Conviene destacar que para que
dicha etapa de desarrollo sea considerada generacin debe de tener una actividad vegetativa, es decir,
debe manifestar todos los procesos metablicos (respiracin, nutricin, etc.) y de multiplicacin (bien
sea asexual o vegetativa). As mismo es preciso sealar que en el caso de numerosos animales, en
particular en todos aqullos que presentan metamorfosis, varios tipos de individuos pueden sucederse
antes de originar un nuevo individuo sexuado. Estos organismos intermedios nunca producen clulas
reproductoras y por lo tanto no constituyen generaciones homlogas a las que hemos definido para los
vegetales.

Los trminos gametfito y esporfito estn relacionados nicamente con la reproduccin sexual. As,
una generacin es denominada gametfito siempre que libera gametos, si bien su multiplicacin asexual
puede estar asegurada por la formacin de esporas directas. De igual forma, un esporfito puede
multiplicarse por esporas directas, pero es llamado as porque emite generalmente meisporas. Por ello
sera conveniente, para evitar toda confusin entre las dos grandes categoras de esporas y de
generaciones que las engendran, el oponer el trmino de gametfito al del meiosporfito, ms que al de
esporfito. Se habla tambin de tetrasporfito, pero es preferible el trmino de meiosporfito, ya
que existen tetrsporas directas que estn por tanto destinadas a la reproduccin asexual. Para
resumir, podramos definir al gametfito como la generacin productora de gametos y al meiosporfito
como la generacin productora de meisporas.

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3. ALTERNANCIA DE GENERACIONES

La reparticin gametfito-meiosporfito en los ciclos de vida conduce a distinguir tres categoras de

ciclos: monogenticos, digenticos y trigenticos, segn el nmero de generaciones implicadas desde un
zigoto hasta otro zigoto.

3.1. CICLOS MONOGENTICOS

Una sola generacin se presenta entre un zigoto y el zigoto siguiente, la cual corresponde al
gametfito, es decir, a la generacin productora de gametos. Por tanto, en tales ciclos no se puede
hablar de alternancia de generaciones ya que slo existe una. En los ciclos monogenticos pueden
presentarse distintas variantes. As, si el zigoto (2n) sufre una meiosis (R!) y se originan clulas
haploides diferenciadas sexualmente, stas se desarrollan originando dos gametfitos (uno masculino y
otro femenino) (organismo dioico) ya que la determinacin de la sexualidad es genotpica. Por el
contrario, si no existe tal diferenciacin en la divisin del zigoto (bien por meiosis o por mitosis)
existir un nico gametfito productor de gametos masculinos y femeninos (organismo monoico,
determinacin fenotpica de la sexualidad). Ciclos de tipo monogentico los presentan diversos grupos
de algas (Dinophyta, Heterokontophyta, Chlorophyta), mixfitos (Acrasiomycota) y hongos
(Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota y Oomycota).

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3.2. CICLOS DIGENTICOS

En este tipo de ciclos se suceden alternativamente dos generaciones distintas: un gametfito (o dos,
segn que la especie sea monoica o dioica) y un meiosporfito; el primero procede de una meispora y
el segundo de un zigoto. Hay pues alternancia de generaciones morfolgicas. Estos ciclos, muy
generales en los vegetales, presentan variantes, en particular, segn que el gametfito y el
meiosporfito sean parecidos o diferentes bien en tamao, morfologa o duracin de vida,
diferencindose los ciclos isomrficos y los heteromrficos.

a) Ciclos isomrficos. Se denominan as cuando ambas generaciones (gametfito y

meiosporfito) no pueden distinguirse ms que por la naturaleza de las clulas reproductoras que emiten
(gametos o meisporas). Estos ciclos aparecen en algunas algas pardas (Phaeophyceae) y verdes
(Chlorophyceae), as como en todos los mixfitos de la divisin Plasmodiophoromycota y en algunos
hongos de las divisiones Chytridiomycota y Ascomycota.

b) Ciclos heteromrficos. En este tipo de ciclos las dos generaciones son distintas (en
tamao, morfologa y/o duracin de vida). El heteromorfismo es en ocasiones tan acusado que ha
llegado a ocurrir que el gametfito y el meiosporfito han sido descritos como gneros distintos; as,
por ejemplo, el alga denominada Cutleria multifida constituye un gametfito al cual corresponden, como
meiosporfitos, los individuos descritos como Aglaozonia parvula. Segn la importancia relativa de cada
una de las generaciones se habla de ciclos heteromrficos con gametfito dominante o con esporfito
(meiosporfito) dominante. La dominancia en el espacio de una generacin va acompaada generalmente
de una dominancia en el tiempo. En la mayora de los casos, la generacin morfolgicamente ms
desarrollada es igualmente aqulla cuya duracin de vida es la ms larga (y esto sucede, por ejemplo,
con el alga parda Laminaria flexicaulis). Pero no siempre ocurre as; en el caso del alga verde
Acrosiphonia spinescens (que es el gametfito pluricelular y de tamao medio) vive menos tiempo que su
correspondiente meiosporfito (Codiolum petrocelidis) formado por una sola clula y de diminuto
tamao.

Ciclos digenticos heteromrficos con gametfito dominante los presentan numerosas algas
(Haptophyceae, diversas Phaeophyceae, Chlorophyceae y Rhodophyceae) y los brifitos. Por el
contrario, con esporfito dominante los presentan algunas algas (diversas Phaeophyceae y
Chlorophyceae), algunos mixfitos, ciertos grupos de hongos (algunos Chytridiomycota) y los cormfitos
(helechos, gimnospermas, angiospermas).

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3.3 CICLOS TRIGENTICOS

En estos ciclos alternan tres generaciones distintas: una gametoftica y dos esporofticas. Se conocen
nicamente en las algas rojas del grupo de las Florideophycideae y en los hongos productores de
basidios (Basidiomycota) y en algunos formadores de ascos (Taphrinomycetidae y Ascomycetidae).

En el caso de las algas rojas, la generacin suplementaria es un carposporfito intercalado entre el

gametfito ( o los gametfitos en el caso de individuos dioicos) y el meiosporfito (que en este caso se
puede denominar tetrasporfito ya que en cada meiosporangio se producen, por meiosis, cuatro
meisporas o tetrsporas). El carposporfito se origina por el desarrollo del zigoto y se caracteriza
por su originalidad morfolgica (siempre muy reducido en relacin con el gametfito y el meiosporfito)
y su originalidad fisiolgica ya que siempre vive parsito del gametfito femenino (en el caso de
especies dioicas) o del gametfito bisexual (en el caso de las especies monoicas) a diferencia del
meiosporfito que, en general, es de vida libre. Las esporas que origina el carposporfito son
mitsporas que reciben el nombre de carpsporas, pero con un significado distinto (esporas indirectas
o de paso) a las mitsporas que aseguran la multiplicacin vegetativa (esporas directas), ya que al
germinar producen un individuo (generacin) distinto al que las origin y que corresponde al
meiosporfito. Por analoga con los ciclos digenticos, si las generaciones gametoftica y
meiosporoftica slo se pueden distinguir por las clulas germinales que generan (gametos o
meisporas), se habla de ciclos isomrficos (generaciones idnticas en tamao, morfologa y duracin
de vida) como, por ejemplo, el ciclo del alga roja Antithamnion plumula. Por el contrario, si las
generaciones gametoftica y meiosporoftica son distintas se habla de ciclos heteromrficos, bien con
gametfito dominante o con esporfito dominante. En algunos casos gametfito y meiosporfito son tan
diferentes que han sido incluidos en gneros distintos: Asparagopsis armata es el gametfito al cual
corresponde un meiosporfito descrito bajo el nombre de Falkenbergia rufolanosa.

Un proceso similar de alternancia de tres generaciones se presenta en determinados hongos,

como en el ascomicete Pyronema confluens. Asimismo los Basidiomycetes son trigenticos, si bien la
somatogamia simplifica en cierta medida la alternancia de generaciones.

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4. ALTERNANCIA DE FASES NUCLEARES

En las fases citolgicas los trminos diploide y haploide son empleados de una forma general: la fase
diploide (2n) posee doble nmero de cromosomas que la fase haploide (n).

En todo ciclo de reproduccin sexual en el curso del cual hay unin de las dotaciones cromosmicas
contenidas en los gametos, aparece en un momento dado un fenmeno de meiosis, que a su vez
completa y compensa la fecundacin, asegurando as a una especie el mantenimiento cuantitativo
constante de su patrimonio nuclear. No obstante, la meiosis puede tener lugar en momentos diferentes
del ciclo en relacin con la gamia. Por lo tanto, a la alternancia de generaciones ya comentada suele
superponerse una alternancia citolgica entre una fase nuclear diploide (que frecuentemente es el
esporfito) y una fase nuclear haploide, que se corresponde con el gametfito, puesto que este ltimo
se ha originado a partir de una espora procedente de una meiosis. A este respecto conviene precisar
tambin el concepto de estado nuclear, que se aplica a las clulas reproductoras (gametos, zigotos y
esporas de paso o indirectas) que dan lugar a las fases nucleares.

Segn el momento en que tenga lugar la meiosis, se diferencian tres tipos de ciclos: haplofsicos,
diplofsicos y diplohaplofsicos.

4.1 CICLOS HAPLOFSICOS

En este caso la meiosis se sita inmediatamente despus de la fecundacin (gamia). Es decir, una vez
formado el zigoto ste se divide por meiosis para originar unas clulas que directamente dan lugar a
una generacin haploide (gametoftica) productora de gametos. El organismo con tal ciclo se denomina
haplonte, siendo diploide nicamente el zigoto (estado nuclear). Este tipo de ciclos se denominan
haplofsicos (el trmino haplofase fue propuesto por Vuillemin en 1907) y se caracterizan por no haber
alternancia de fases nucleares, ya que slo existe una que es haploide. Lo presentan numerosas algas
(Dinophyta, algunas Heterokontophyta y Chlorophyta), mixfitos (Acrasiomycota) as como
determinados hongos ( Zygomycota y diversos Chytridiomycota y Ascomycota).

4.2 CICLOS DIPLOFSICOS

Contrariamente al caso precedente, la meiosis tiene lugar inmediatamente antes de la fecundacin

(gamia), es decir, en el momento de la formacin de los gametos. Por lo tanto, dicha generacin
(gametoftica) es diploide y a los organismos con tales ciclos se les denomina diplontes. En estos casos,
nicamente los gametos son haploides. En consecuencia y de forma general, en estos ciclos no existe
una alternancia de fases nucleares, ya que slo hay una que es diploide y, al igual que en el caso
anterior, slo existe en los organismos con ciclos monogenticos. Como excepcin a esta regla general
tenemos el caso nico del alga Cladophora glomerata que vive en aguas dulces; esta especie presenta
ciclos digenticos isomrficos, en los que el hecho de estar la meiosis situada en el momento de la
formacin de gametos conduce a que ambas generaciones (gametoftica y esporoftica) sean diploides, y
por tanto deben catalogarse como diplofsicos. Ejemplos de ciclos diplofsicos los presentan diversas
algas de las divisiones Heterokontophya y Chlorophyta, as como los hongos Oomycota y algunos
Ascomycota.

Los ciclos monogenticos diplofsicos plantean problemas conceptuales por lo que no todos los autores
estn de acuerdo en considerarlos monogenticos, sino digenticos. As, por ejemplo, Bresinsky (in
Strasburger & al., 1994), al tratar el caso de Fucus (alga parda que para otros autores es uno de los
ejemplos tpicos de ciclos monogenticos diplofsicos), seala que el esporfito diploide forma el nico

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cuerpo vegetativo, que es un talo de dimensiones variables. Indica que en los recipientes de clulas
germinales se producen siempre, despus de la meiosis, un nmero considerable de mitosis. Tales
recipientes pueden ser interpretados como meiosporangios uniloculares, diferenciados segn los sexos,
y los productos primarios de la meiosis, lo pueden ser como meisporas. Las clulas que se forman
inmediatamente por mitosis en estos recipientes uniloculares ocupan el lugar, hasta cierto punto, de un
gametfito extremadamente reducido, que no alcanza ninguna sustantividad, sino que est integrado por
completo en el meiosporangio correspondiente, que es a la vez oogonio o espermatogonio (recipiente de
las clulas germinales = meiosporangio = gametangio). Es decir, que considera el ciclo de Fucus ( y
grupos afines) como digentico heteromrfico con esporfito dominante. La primera cuestin que
debemos plantearnos es si esas clulas que se forman inmediatamente por mitosis constituyen o no una
generacin morfolgica. Si aplicamos el concepto de generacin que hemos expuesto en un apartado
precedente, parece claro que no lo son, ya que si bien pudieran proceder de meisporas, no producen
clulas reproductoras (gametos), puesto que lo son de por s, y no tienen una actividad vegetativa
marcada. Por tanto, el talo de Fucus, que produce gametos, es un gametfito (y no un esporfito)
aunque sea diploide, no existiendo generacin esporoftica.

4.3 CICLOS DIPLOHALONTES

En este caso la meiosis tiene lugar hacia la mitad del ciclo. Se encuentra por lo tanto ms o menos
alejada de la fecundacin (gamia). El resultado es que existe obligatoriamente una alternancia entre una
fase haploide (haplofase) y una fase diploide (diplofase). Los organismos que presentan este ciclo se
denominan diplohaplontes. Por regla general, los ciclos diplohaplofsicos corresponden con los ciclos
digenticos y trigenticos, de tal forma que una fase nuclear puede incluir una o dos generaciones.
Como excepcin tenemos el caso ya comentado de Cladophora glomerata, que siendo digentico es
diplofsico, y el del alga verde Prasiola stipitata que presenta un ciclo particular en el que se forma un
nico talo primeramente totalmente diploide, pero en su madurez algunas de sus clulas sufren meiosis
a las que siguen divisiones mitticas, constituyendo los llamados territorios gamticos, que liberan
gametos, pero que no pueden ser entendidos como una generacin porque no proceden de una clula
reproductora. Este ciclo as considerado sera monogentico diplohaplofsico. Sin embargo, para otros
autores, como Bresinsky (in Strasburger & al., 1994), el talo foliceo de Prasiola stipitata es un
esporfito que, en su parte superior, realiza meiosis a las que siguen mitosis. Segn este autor, el
gametfito que as se desarrolla permanece unido durante toda su vida al esporfito. Campos aislados
de clulas del gametfito producen ovoclulas, otros dan pequeos gametos masculinos, biflagelados
(diferenciacin genotpica del sexo, oogamia). Las clulas germinales que se liberan copulan
inmediatamente para dar el zigoto. Se tratara por tanto, para Bresinsky, de un ciclo digentico
diplohaplofsico. Son numerosos los ejemplos de vegetales con ciclos diplohaplofsicos: muchas algas
(como algunas Heterokontophyta, Chlorophyta y todas las Rhodophyta), mixfitos (Myxomycota,
Plasmodiophoromycota), hongos (Basidiomycota y numerosos Ascomycota y Chytridiomycota), todos los
brifitos y los cormfitos.

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5. ALTERNANCIA DE GENERACIONES Y FASES NUCLEARES

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6. ALTERNANCIA DE INDIVIDUOS

El alglogo sueco Svedelius hizo una distincin entre las algas rojas haplobinticas, en cuyo ciclo de vida se formaba un solo tipo
de talos, y las algas diplobinticas, cuyo ciclo se realizaba, poniendo en juego sucesivamente dos tipos de talos. Si se quiere
extender esta nocin a otros organismos sin deformar el sentido, esto nos lleva a designar como organismos haplobiontes a todos
aqullos cuyo ciclo vital se realiza en un solo individuo (en el caso de las especies dioicas, se considera la generacin productora
de gametos como un solo individuo). Son considerados, por tanto, haplobiontes los organismos con: a) ciclos monogenticos; b)
ciclos digenticos, donde una de las generaciones se desarrolla y se fija definitivamente sobre la otra (como sucede con los
musgos donde el esporfito est fijado sobre el gametfito o, por el contrario, los espermatfitos donde la generacin
gametoftica vive sobre la esporoftica), y c) ciclos trigenticos, en los que las generaciones carposporoftica y tetrasporoftica
viven sobre la gametoftica.

Por el contrario, se denominan organismos diplobiontes aqullos en cuyo ciclo se pueden distinguir dos individuos distintos (cada
uno de ellos correspondiente a una o dos generaciones). Por lo tanto, los seres diplobinticos pueden presentar en su ciclo dos
generaciones (ciclos digenticos) y, en este caso, cada individuo se corresponde con una generacin, o bien tres generaciones
(ciclos trigenticos) correspondiendo un individuo a una generacin y el otro a dos (como sucede en las algas rojas
Florideophycideae, donde un individuo est constituido por la generacin gametoftica y la carposporoftica que vive sobre la
anterior).

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7. DIVERSIDAD DE LOS CICLOS BIOLGICOS EN LOS VEGETALES

En la tabla adjunta se renen los distintos grupos de vegetales (a nivel de divisin, clase o subclase)
segn la alternancia morfolgica de generaciones y la alternancia de fases nucleares. Si una casilla est
vaca no significa obligatoriamente que el tipo de ciclo vital no exista, sino que no se conoce ningn
ejemplo hoy da.

De dicha tabla se pueden extraer algunas conclusiones sobre la evolucin de los ciclos vitales. As, es
evidente que los vegetales ms evolucionados (los cormfitos) tienen un ciclo digentico heteromrfico
con esporfito dominante diplohaplofsico, lo cual sugiere que este ciclo es el mejor adaptado para la
vida en tierra firme. Es un hecho que el alcanzar la madurez sexual en estados juveniles (es decir,
gametfitos muy reducidos y con pocas clulas, como en las plantas con flores que tienen generalmente
entre 3 y 7 clulas) permite optimizar la capacidad de colonizacin, lo que unido al hecho de que la
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reproduccin es independiente del agua, produce ventajas notorias. A esto se puede aadir el beneficio
que le supone al esporfito la tasa de multiplicacin y las ventajas de la diplofase frente a la
haplofase.

Otra conclusin que se puede obtener de los datos de la tabla es la diversidad de ciclos vitales que
existen en ciertos vegetales. As, los ms diversos son el grupo de algas verdes (Chlorophyta) que
presentan todos los tipos de ciclos, salvo los trigenticos, seguido de cerca por el grupo de algas
Heterokontophyta.

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8. EJEMPLOS DE CICLOS BIOLGICOS

8.1. Ciclo monogentico haplofsico: Spirogyra

Son numerosas las especies de Spirogyra (Zignematofceas, algas verdes) que viven en las aguas dulces
de charcas y lagunas. Aparecen como masas filamentosas de una tonalidad verde-amarillenta. Cada
filamento, observado al microscopio, aparece formado por clulas rectangulares, ms largas que
anchas, carece de ramificaciones y tiene un crecimiento intercalar por alargamiento y divisin de todas
las clulas. Cada clula presenta unos plastos (cloroplastos) cintiformes y espiralados con pirenoides, y
el ncleo situado en el centro de ella.

Existen especies de Spirogyra dioicas y otras monoicas. La reproduccin sexual puede tener lugar, por
tanto, entre algas dioicas (conjugacin escaleriforme, isgama o anisgama) o entre algas monoicas
(conjugacin lateral, tanto isgama como anisgama, formando asas o puentes laterales).

En el caso de especies dioicas, durante la reproduccin sexual dos filamentos idnticos se colocan
paralelamente. A nivel de las distintas clulas que actan como gametangios surgen unas protuberancias
(papilas de conjugacin) que comienzan a crecer hasta ponerse en contacto para constituir el tubo de
conjugacin, una vez que se han gelificado las paredes en el punto de contacto. Al mismo tiempo los
contenidos citoplasmticos se modifican, el citoplasma se condensa y el aspecto tpico de plasto
desaparece. El contenido de una clula (la masculina) se vierte en la femenina (en el caso de que la
conjugacin sea anisgama), teniendo lugar la plasmogamia (unin de citoplasmas) y posteriormente la
cariogamia (unin de ncleos) originndose un zigoto que se rodea de una gruesa pared
pluriestratificada y de color pardo. Este zigoto (hipnozigoto), repleto de reservas de almidn y
aceites, es capaz de perdurar (en estado de vida latente) durante un tiempo ms o menos largo hasta
que las condiciones ambientales se vuelvan favorables (por ejemplo, lluvias primaverales que permitan
llenar de agua la charca). En el desarrollo del zigoto el ncleo diploide se divide por meiosis y se
originan cuatro ncleos haploides, de los cuales tres degeneran. En este estado se vuelven a reconstruir
los plastos cintiformes, la gruesa pared se destruye y permite la salida al exterior de una
protuberancia que, por alargamiento seguido de mitosis, es el origen de un nuevo filamento haploide.
Por tanto, el ciclo de este alga comprende sola generacin, el gametfito, (monogentico) y una nica
fase nuclear haploide (haplofsico).

8.2. Ciclo monogentico diplofsico:Fucus vesiculosus

Este alga parda (feofcea) vive sobre las rocas del borde del mar, en el horizonte medio de la zona
litoral (entre los niveles mnimo y mximo de las mareas). Su rea de distribucin se extiende por el
ocano Atlntico alcanzando en las Islas Canarias su lmite meridional.

El talo, que se fija a las rocas por un pequeo disco adhesivo, est constituido por unas lminas
acintadas, divididas casi dicotmicamente, con un nervio medio bien aparente, llevando a ambos lados
vesculas ovales o esfricas llenas de aire, que juegan el papel de flotadores y que se denominan
vesculas aerferas (aerocistes). En el periodo de reproduccin sexual, los extremos de las lminas
estn hinchados y salpicados de poros u ostiolos; estas regiones frtiles constituyen los receptculos.
En el interior de estas estructuras existen unas cavidades (conceptculos) en las cuales se desarrollan
gametangios masculinos o femeninos (ya que Fucus vesiculosus es un alga dioica), rodeados por
filamentos estriles (parfisis). La observacin de los receptculos en el momento de la madurez sexual
permite ver la expulsin, a nivel de los ostiolos, de unas gotitas viscosas, de color anaranjado en unos
talos y de color verdoso en otros. El examen microscpico de una pequea fraccin de estas gotitas
anaranjadas permite observar la presencia de numerosas clulas piriformes, pleurocontas, provistas de
un estigma pero sin plastos aparentes que corresponden a los zoogametos masculinos (espermatozoides)
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haploides. En las gotitas verdosas se observan, al microscopio, unas clulas esfricas, sin flagelos,
mucho mayores que las anteriores y de contenido denso y oscuro, que corresponden a los gametos
femeninos u oosferas. Estas clulas sexuales se originan en los gametangios segn el siguiente
mecanismo: en los gametangios masculinos (espermatogonios), la clula madre diploide sufre meiosis y
se originan cuatro clulas haploides; cada una sufre cuatro mitosis sucesivas originndose un total de
64 zoogametos masculinos por espermatogonio. En los gametangios femeninos (oogonios) la clula madre
sufre una meiosis y las cuatro clulas haploides se dividen mitticamente originndose 8 gametos
femeninos (oosferas) por oogonio. En un apartado precedente hemos comentado las diferentes
interpretaciones que dan algunos autores a estos procesos en cuanto a la existencia o no de una
generacin gametoftica haploide muy reducida.

La reproduccin sexual es una tpica oogamia que tiene lugar en el agua (oogamia externa). El zigoto
formado emite, al poco tiempo, una prolongacin o rizoide, primera manifestacin de su germinacin
o desarrollo, cuyo final es la formacin de un talo adulto, idntico al inicial. En resumen, Fucus
vesiculosus presenta un ciclo donde existe una nica generacin productora de gametos, el gametfito
(monogentico) y una nica fase nuclear, que es diploide (diplofsico).

8.3. Otros ejemplos de ciclos monogenticos.

Glenodinium sp. (Dinfitos) (Monogentico haplofsico).

Volvox sp. (Clorofceas) (Monogentico haplofsico)

Chara sp. (Carofceas) (Monogentico haplofsico)

Vaucheria sessilis (Xantofceas) (Monogentico

haplofsico)
Dictyostelium sp. (Acrasiomycota) (Monogentico
haplofsico)
Mucor mucedo (Zygomycota) (Monogentico haplofsico)

Schizosaccharomyces octosporus (Ascomycetes)

(Monogentico haplofsico)
Codium tomentosum (Clorofceas) (Monogentico
diplofsico)
Acetabularia acetabulum (Clorofceas) (Monogentico
diplofsico)
Lithodesmium sp. (Diatomeas) (Monogentico diplofsico)
Saprolegnia sp. (Oomycota) (Monogentico diplofsico)
Plasmopara viticola (Oomycota) (Monogentico
diplofsico)
Saccharomycodes ludwigii (Ascomycetes) (Monogentico
diplofsico)

8.4. Ciclo digentico isomrfico diplohaplofsico: Ulva lactuca

Este alga verde, marina, presenta un talo laminar, suborbicular, ms o menos lobulado y ondulado, de
color verde brillante o ligeramente amarillo-verdoso, fijado al sustrato por un pequeo disco basal
pluricelular con apndices rizoidales. En corte transversal se puede observar que toda la lmina est
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formada por dos capas de clulas todas semejantes y en las que se encuentra un plasto parietal
provisto de uno o dos pirenoides. Ulva lactuca vive en el horizonte superior de la zona litoral, pudiendo
alcanzar la zona infralitoral, y se encuentra en todos los mares del mundo. Es utilizada en diversos
pases para la alimentacin ya que es rica en vitaminas.

Especie dioica cuyos talos productores de gametos masculinos (gametfitos masculinos) se distinguen de
los productores de gametos femeninos (gametfitos femeninos) por la tonalidad de los mrgenes de la
lmina: verde amarillento en los primeros y verde oscuro en los segundos. Ambos talos son haploides y
es precisamente en sus mrgenes donde se localizan los correspondientes gametangios. Cada gametangio
masculino origina 16-32 gametos flagelados y cada uno de los femeninos 8-16 gametos tambin
flagelados. Los dos tipos de zoogametos son muy parecidos: piriformes, con un plasto posterior y dos
flagelos iguales en posicin apical (acrocontos); sin embargo, los masculinos son ligeramente ms
pequeos que los femeninos. La reproduccin sexual es una tpica planogamia anisgama.

El zigoto formado (ya diploide) presenta durante un cierto tiempo cuatro flagelos (planozigoto);
posteriormente adquiere una forma esfrica, pierde los flagelos y se fija al sustrato; despus de
sucesivas divisiones origina un nuevo talo, morfolgicamente idntico a los anteriores, pero cuyas
clulas son diploides. Este nuevo talo (esporfito) es el que produce las esporas de paso (meisporas)
en los correspondientes esporangios, que se localizan en sus mrgenes. En los esporangios, por meiosis,
se originan 4 u 8 meisporas, que, una vez en el exterior, se proveen de cuatro flagelos en la parte
apical y son piriformes (similares a los gametos pero de mayor tamao), con un plasto posterior
provisto de un pirenoide. Estas zosporas dan lugar, una vez fijadas al sustrato, bien a los
gametfitos masculinos o a los femeninos, ya que la determinacin del sexo ha tenido lugar en la
meiosis y las meisporas estn definidas sexualmente. Bajo determinadas circunstancias los
zoogametos, por partenognesis (sin fecundacin), pueden originar gametfitos o esporfitos (en este
caso haploides).

En sntesis, Ulva lactuca es un diplobionte, que presenta un ciclo donde alternan dos generaciones
morfolgicamente iguales (digentico isomrfico) y dos fases nucleares, una haploide y otra diploide
(diplohaplofsico).

8.5. Otros ejemplos de ciclos digenticos isomrficos diplohaplofsicos

Ectocarpus siliculosus (Feofceas) (Digentico isomrfico diplohaplofsico)

Dictyota dichotyoma (Feofceas) (Digentico isomrfico diplohaplofsico)
Plasmodiophoro brassicae (Oomycota) (Digentico isomrfico
diplohaplofsico)
Allomyces sp (Chytridiomycota) (Digentico isomrfico diplohaplofsico)
Saccharomyces cerevisiae (Ascomycetes) (Digentico isomrfico
diplohaplofsico)

8.6. Ciclo digentico heteromrfico con esporfito dominante, diplohaplofsico:

Laminaria flexicaulis

Este alga marina, de gran tamao (hasta dos metros), es una feofcea comn en la zona infralitoral y
en el horizonte inferior de la zona litoral, estando ampliamente repartida por el ocano Atlntico.

El talo productor de meisporas (esporfito) es de color pardo y en l se diferencian distintas partes:

la base est constituida por una especie de gruesos ganchos que fijan fuertemente el talo al sustrato
(los rizoides) y que recuerdan, por su aspecto, las races de las plantas vasculares. Por encima existe
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una parte cilndrica lisa, flexuosa, que constituye el denominado estipe o cauloide, y que remata en
una gran lmina ms o menos profundamente dividida (el filoide). El crecimiento del talo est
asegurado por una regin meristemtica, situada en la zona de unin del cauloide con el filoide, en la
cual las clulas se dividen activamente; por lo tanto, es en la parte apical del filoide donde se
encuentran los tejidos ms viejos que al ir murindose provocan las divisiones digitadas de aqul.

Cuando el talo esporoftico se torna frtil, se cubre de grandes placas irregulares o soros , de color
ms oscuro que el resto. Si a nivel de stas se efectan cortes transversales, se puede observar la
presencia de numerosos sacos alargados, llenos de pequeas clulas (esporangios con meisporas). Estos
sacos estn mezclados con grandes clulas estrechas, casi incoloras, con paredes gruesas en el pice,
que son elementos estriles o parfisis. En los esporangios, por meiosis, se originan numerosas
meisporas que, cuando alcanzan la madurez, salen al exterior por un poro terminal. Estas clulas
nadan merced a un aparato flagelar, formado por dos flagelos laterales (clulas pleurocontas
heterocontas) y encierran un plasto. Despus de un cierto tiempo de movilidad, estas meisporas (con
sexualidad definida) se fijan al sustrato y pierden los flagelos, dando lugar a unos filamentos rastreros
y ramificados, de estructura simple y haploides, que son los gametfitos masculinos y femeninos (alga
dioica). Los gametfitos femeninos forman unas clulas alargadas (gametangios) cuyo contenido se
condensa en una sola masa redondeada (gameto femenino u oosfera) que sale parcialmente de la clula
madre. Los gametfitos masculinos, ms ramificados, diferencian tambin clulas laterales
(gametangios), aunque ms cortas y ms numerosas que las del gametfito femenino. Cada una de ellas
produce una clula mvil que, al alcanzar la madurez, sale por una abertura apical de la clula madre.
Estas clulas, provistas de dos flagelos laterales desiguales, son los zoogametos masculinos o
espermatozoides que nadan activamente hacia las clulas inmviles u oosferas, teniendo lugar un
proceso de reproduccin sexual de tipo oogamia externa. El zigoto se desarrolla inmediatamente
despus de su formacin, dando lugar a una plntula y ms tarde a un talo adulto idntico al que se ha
descrito como esporfito.

Por lo tanto, el ciclo de vida de Laminaria flexicaulis presenta una alternancia de dos generaciones
morfolgicamente distintas, predominando en tamao y duracin de vida la esporoftica (digentico
heteromrfico con esporfito dominante) y con dos fases, una haploide y otra diploide
(diplohaplofsico).

8.7. Otros ejemplos de ciclos digenticos heteromrficos con esporfito dominante,

diplohaplofsicos

Myxomycete (Myxomycota) (Digentico heteromrfico con esporfito

dominante)
Ustilago maydis (Basidiomycetes) (Digentico heteromrfico con esporfito
dominante)
Psilotum nudum (Psilophyta) (Digentico heteromrfico con esporfito
dominante. Isospreo)
Lycopodium clavatum (Lycopodiophyta) (Digentico heteromrfico con
esporfito dominante. Isospreo)
Selaginella denticulata (Lycopodiophyta) (Digentico heteromrfico con
esporfito dominante. Heterospreo)
Isoetes sp. (Lycopodiophyta) (Digentico heteromrfico con esporfito
dominante. Heterospreo)
Equisetum arvense (Sphenophyta) (Digentico heteromrfico con esporfito
dominante. Isopreo)
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 Polypodium vulgare (Pteridophyta) (Digentico heteromrfico con
esporfito dominante. Isopreo)
Marsilea quadrifolia (Pteridophyta) (Digentico heteromrfico con
esporfito dominante. Heterospreo)
Pinus sp. (Coniferophyta) (Digentico heteromrfico con esporfito
dominante. Heterospreo)
Ginkgo biloba (Ginkgophyta) (Digentico heteromrfico con esporfito
dominante. Heterospreo)
Zamia sp. (Cycadophyta) (Digentico heteromrfico con esporfito
dominante. Heterospreo)
Ephedra sp. (Gnetophyta) (Digentico heteromrfico con esporfito
dominante. Heterospreo)

8.8. Otros ejemplos de ciclos digenticos heteromrficos con gametfito dominante,

diplohaplofsicos

Urospora mirabilis (Clorofceas) (Digentico heteromfico con gametfito

dominante)
Cutleria multifida (Feofceas) (Digentico heteromfico con gametfito
dominante)
Porphyra umbilicalis (Bangiofcideas, Rodofceas) (Digentico heteromfico
con gametfito dominante)
Phaeoceros laevis (Antocerota, Bryophyta) (Digentico heteromfico con
gametfito dominante)
Marchantia polymorpha (Hepaticae, Bryophyta) (Digentico heteromfico
con gametfito dominante)
Polytrichum sp (Musci, Bryophyta) (Digentico heteromfico con gametfito
dominante)

8.9. Ciclo trigentico isomrfico diplohaplofsico: Antithamnion plumula.

Esta rodofcea marina presenta un talo de pequeas dimensiones (de 1a 4 cm), de color rojo vivo,
constituido por unos ejes principales cuyo crecimiento est asegurado por una clula terminal; de estos
ejes surgen ramas cortas (pleuridios) opuestas, que, a su vez, llevan pequeos rmulos, todos
dispuestos a un mismo lado y cada uno formado por un reducido nmero de clulas. Antithamnion
plumula vive normalmente sobre las rocas y en las cubetas sombras de las estaciones poco batidas del
horizonte inferior de la zona litoral, si bien en ocasiones se comporta como epfita (vive sobre otras
algas de mayores dimensiones). Se distribuye por las costas atlnticas (desde Inglaterra hasta
Canarias) y mediterrneas.

Cuando los talos son frtiles, se distinguen tres categoras segn los rganos reproductores que
forman. Unos presentan sobre los rmulos unos racimos de clulas redondeadas cuyo contenido, por
meiosis, da lugar a cuatro clulas haploides, de color rosa, esfricas y desprovistas de aparato
flagelar; estos talos corresponden a los meiosporfitos, y las clulas redondeadas a los meiosporangios
que liberan las meisporas. Otros talos llevan lateralmente, sobre determinados rmulos, unos racimos
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de pequeas clulas esfricas, dando lugar, cada una de ellas, a una clula incolora e inmvil
denominada espermacio, que corresponde al gameto masculino. Estos talos son los gametfitos
masculinos, con sus correspondientes gametangios en racimo. Una tercera categora de talos difiere de
los precedentes por la presencia, en la base de los pleuridios, de una fila de tres clulas terminadas en
un carpogonio reconocible por su tricgina; dichos talos son, pues, los gametfitos femeninos. Los
espermacios son arrastrados por el agua hasta que uno de ellos se une a una tricgina. Mediante el
proceso de reproduccin sexual de tipo espermatizacin (tricogamia) se origina un zigoto diploide. Una
vez formado ste, la tricgina se marchita, y por sucesivas divisiones celulares mitticas el zigoto da
lugar a una masa esfrica compuesta de numerosas y pequeas clulas coloreadas. Este conjunto
celular, desarrollado a partir del zigoto, forma una generacin reducida, parsita del gametfito
femenino, y que recibe el nombre de carposporfito (diploide). Cuando alcanza su madurez, las clulas
ms externas se desprenden, flotan y terminan por fijarse a un sustrato; estas clulas son mitsporas
que reciben el nombre de carpsporas. Las carpsporas (esporas de paso) originan los talos descritos
al comienzo, idnticos a los gametfitos, pero que producen cuatro meisporas por meiosporangio
(tetrsporas en tetrasporangios). Cada meispora (esfrica e inmvil) tiene definida su sexualidad, es
decir, que el 50% son de carcter masculino (dan lugar a gametfitos masculinos) y el 50% restante
sern femeninas y, por tanto, darn lugar a gametfitos femeninos (alga dioica). En resumen, el ciclo
biolgico de Antithamnion plumula comprende tres generaciones: gametoftica, carposporoftica y
tetrasporoftica (esporoftica), siendo morfolgicamente idnticas la gametoftica y la esporoftica
(trigentico isomrfico), y existiendo alternancia de una fase diploide (la correspondiente a las
generaciones de tetrasporfitos y carposporfitos) y una fase haploide, que es la de los gametfitos
(diplohaplofsico).

8.10. Otros ejemplos de ciclos trigenticos

Asparagopsis armata (Florideoficideas, Rodofceas) (Trigentico heteromrfico con

gametfito dominante, diplohaplofsico)
Claviceps purpurea (Ascomycetes) Trigentico heteromrfico con gametfito
dominante diplohaplofsico)
Ascomycetida evolucionado (Ascomycetes) (Trigentico)
Puccinia graminis (Basidiomycetes) (Trigentico heteromrfico)
Homobasidiomycetes (Basidiomycetes) (Trigentico)

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