Lección 8.- CICLOS VITALES. Concepto de generación botánica.

Ciclo monogenético
haplofásico. Ciclo monogenético diplofásico. Ciclo digenético haplodiplofásico. Ciclo trigenético
haplodiplofásico. Teorías acerca de sus relaciones evolutivas. Ejemplos ilustrativos.

La reproducción sexual, como se ha visto, debe estar acompañada de una división reduccional
o meiosis para que la dotación cromosómica de las especies se mantenga constante a lo largo del tiempo.
Las fusiones sexuales, que se pueden producir a partir de células vegetativas o bien gametos
diferenciados (se trata en cualquier caso de células haploides), van a dar lugar a un zigoto (diploide).

Un ciclo vital es un esquema que trata de resumir los diferentes estados en la vida de los
vegetales. En todo ciclo vital va a existir siempre una alternancia citológica de fases (en ciertas etapas
el núcleo celular es haploide, mientras que en otras es diploide) y, al menos, una generación de
individuos.

Una generación botánica es una etapa de desarrollo en la vida de un organismo que se inicia a
partir de una espora o un zigoto y tras un periodo de vida vegetativa de mayor o menor duración tiene
capacidad para reproducirse. Cuando la generación tiene capacidad para reproducirse sexualmente, se
denomina gametófito; si se reproduce por esporas meióticas, se denomina esporófito. Según el número
de generaciones distintas que se presentan a lo largo del desarrollo o historia vital de una especie y la
posición de la división reduccional (meiosis) se diferencian distintos tipos de ciclo vital.

1.- Ciclo monogenético haplofásico

Una sola generación vegetativa haploide (gametófito), que se reproduce sexualmente, mediante
la producción de gametos o cualquier otro procedimiento, como cistogamia, hologamia. El zigoto
resultante germina por meiosis y reproduce la generación de partida.

Es un ciclo muy extendido. Lo presentan la mayor parte de los grupos de algas primitivas,
muchos hongos y pseudohongos y se mantiene también en algunas grupos de algas más evolucionados
(clorofíceas y carofíceas). Suele ser considerado como el tipo básico y primitivo entre los vegetales.

Ciclo vital de Spyrogyra

2.- Ciclo monogenético diplofásico

Una sola generación de vida vegetativa (gametófito), cuyas células son diploides, que tiene
capacidad para reproducirse sexualmente por gametos. Los gametos deben ser células haploides, por lo
que se originan por un proceso de división reduccional. El zigoto resultante da lugar a la generación de

partida.

Este tipo de ciclo en vegetales está restringido a muy pocos grupos de organismos. Lo presentan,
por ejemplo, las diatomeas, algunas algas verdes, como las integrantes del género Codium, y las algas
pardas ciclospóreas.

Ciclo vital de Fucus vesiculosus

3.- Ciclo digenético haplo-diplofásico

Es el ciclo más extendido entre los vegetales. Aparecen dos generaciones de individuos
vegetativos, diferentes desde el punto de vista de su dotación cromosómica (el gametófito está en fase
haploide y el esporófito está en fase diploide) y, en ocasiones, incluso son distintas morfológicamente.
El gametófito haploide se reproduce sexualmente y origina un zigoto. El zigoto germina mediante
mitosis y origina un individuo diploide (el esporófito) que está capacitado para producir esporas por
meiosis. Las esporas haploides cuando germinan cierran el ciclo generando nuevos gametófitos.

Existe una alternancia de generaciones, gametofítica y esporofítica. Aparece en muchos grupos

de algas: la mayoría de las algas pardas, muchas algas verdes (prácticamente la totalidad de las
ulvofíceas), briófitos, helechos y, con algunas particularidades, las plantas superiores.
 Este ciclo se desarrolla con dos variantes:

- ciclo digenético isomórfico o con alternancia isomórfica de generaciones: las dos generaciones son
morfológicamente iguales

- ciclo digenético heteromórfico: ambas generaciones son morfológicamente distintas. Generalmente

una de las dos generaciones es menos aparente y de vida más corta. Por ejemplo, en muchas algas pardas,
el gametófito es filamentoso, mucho más pequeño que el esporófito de la misma especie, que puede
llegar a tener grandes dimensiones. En briófitos el esporófito carece de vida libre, es parásito o
hemiparásito y se desarrolla sobre el gametófito.

Se considera más primitivo el ciclo digenético isomórfico; en algas pardas se aprecia una
diferenciación gradual a medida que aumenta la complejidad en la organización de los talos.

Ciclo digenético haplodiplofásico isomórfico en Ulva

Ciclo digenético haplo-diplofásico en Laminaria

4.- Ciclo trigenético haplo-diplofásico

Es el ciclo característico de las algas rojas. Es un ciclo que no se corresponde estrictamente con
lo que hemos visto, a pesar de que existen dos generaciones de vida independiente. El gametófito
haploide forma gametos por mitosis. La fecundación, que se lleva a cabo por tricogamia, se produce
sobre la planta femenina; el zigoto resultante se multiplica por mitosis y, por un procedimiento más o
menos complejo dependiendo de qué especie se trate, da lugar a una generación parásita diploide
denominada carposporófito. Las células diploides del carposporófito maduran y se transforman en
esporas (carposporas 2n) que, una vez liberadas, germinan para dar lugar a una nueva generación
diploide de vida independiente (el tetrasporófito); en determinadas órganos de estos individuos se
originan esporas meióticas, que aparecen formando tétradas, y por esta razón se denominan tetrasporas.
Las esporas meióticas cuando germinan cierran el ciclo vital produciendo nuevos gametófitos haploides.

Si las dos generaciones de vida independiente presentan una morfología semejante, se trata de
un ciclo trigenético isomórfico; si hay diferencias considerables entre gametófito y tetrasporófito es un
ciclo trigenético heteromórfico.

Ciclo vital de Antithamnion (Rhodophyta). Trigenético isomórfico

Teorías evolutivas acerca de los ciclos vitales

La teoría más antigua sostiene que el tipo más primitivo es el ciclo monogenético haplofásico,
pues lo presentan organismos de aparato vegetativo primitivo. A partir de él podría derivar el ciclo
digenético haplodiplofásico. Suponen que se produce un fallo en la meiosis durante la germinación del
zigoto, que se retrasa y en cambio tiene lugar sobre la nueva generación diploide que se forma. Este
fenómeno denominado apomeiosis se observa en la actualidad en la naturaleza en muchas algas,
especialmente cuando se sitúan fuera de su área de desarrollo óptimo (en algas marinas se achaca a
ciertos factores ambientales entre los que parecen coincidir las bajas temperaturas). El ciclo digenético
más antiguo sería el isomórfico y a partir de él, por progresiva diferenciación de las generaciones, se
llegaría a los ciclos digenéticos heteromórficos.

A partir de un ciclo digenético se puede obtener un ciclo trigenético. Se trata de una estrategia
reproductiva que permite multiplicar el número de zigotos generados después de una sola fecundación.
No debemos olvidar que el carposporófito se forma por proliferación mitótica del zigoto y, en
consecuencia, tiene su misma información genética. Esto permite incrementar exponencialmente el
número de organismos generados en cada vuelta del ciclo. Esta explicación no ha sido cuestionada. Esta
teoría deja un poco descolgado del proceso evolutivo general al ciclo vital monogenético diplofásico.
En principio, cabría suponer que sería tan primitivo como el monogenético haplofásico, y ha tenido
escasa repercusión entre los vegetales.

La escuela francesa de botánica interpreta de manera distinta los ciclos observados y considera
que el más antiguo, y origen de todos los demás, es el ciclo digenético haplodiplofásico. La hipótesis
que presentan supone que el más primitivo es el ciclo digenético isomórfico y durante el proceso
evolutivo una de las fases ha sido reducida hasta el límite. Se basan, entre otras cosas, en que la
alternancia de fases nucleares se mantiene, a pesar de que no existe alternancia de generaciones. La
aparición de los ciclos monogenéticos haplofásicos es relativamente sencilla, y se produciría por una
progresiva reducción del esporófito diploide hasta el límite de una sola célula (coincidiría con el zigoto).
Para explicar la aparición de los ciclos monogenéticos diplofásicos suponen una reducción total de la
generación gametofítica, e identifican las esporas meióticas con los gametófitos. Las esporas haploides,
en lugar de ser liberadas permanecerían entre las células diploides del esporófito y estarían capacitadas
para formar gametos por mitosis. Se basan en la complejidad del proceso de formación de gametos en
las algas pardas ciclospóreas, que desarrollan este tipo de ciclo. Por ejemplo, en Fucus existe
diferenciación de gametocistos masculinos y femeninos, y para que se formen los gametos después de
la meiosis se producen una o varias mitosis sucesivas. El resultado visible es, por tanto, una generación
diploide que produce gametos previa meiosis (es decir, un ciclo monogenético diplofásico). Si bien es
cierto que esta explicación funcionaría para las algas pardas, en otros casos no está tan claro que la
evolución se haya producido en este sentido. A pesar de tratarse de una teoría bastante razonable, tiene
el inconveniente de que en los organismos que viven en la actualidad no es habitual que organismos
primitivos desde el punto de vista morfológico-anatómico presenten ciclos digenéticos (aunque en algas
verdes parece coincidir).