Captulo 6
Fisiologa del ejercicio
Objetivos:
Al finalizar el captulo el alumno ser capaz de:
Comprender el proceso de contraccin muscular y rela-
cionarlo con diferentes acciones musculares.
Diferenciar los tipos de fibras musculares y sealar sus
caractersticas.
Relacionar conceptos de termodinmica con la bioener-
gtica muscular.
Explicar las diferentes formas de obtencin de energa
para la actividad muscular.
Comprender la funcin del lactato en las acciones muscu-
lares de alta intensidad.
Relacionar la intensidad y duracin del ejercicio con la
participacin de los diferentes combustibles musculares.
Comprender y diferenciar las respuestas y adaptaciones
cardiorrespiratorias al ejercicio.
Resumen
El organismo humano sometido a ejercicio activa diversos
sistemas que de forma conjunta posibilitan la consecucin,
a travs de la accin coordinada de la musculatura, de una
accin motora sencilla o un complicado gesto deportivo. En
la primera parte de este captulo se analiza la mecnica de la
contraccin muscular y las caractersticas de los diferentes
tipos de bras musculares. Luego de la descripcin de los
aspectos estructurales y moleculares de la accin muscular,
el siguiente tema destaca la forma en que el organismo, me-
diante una serie de transformaciones bioqumicas, obtiene
la energa necesaria para el ejercicio a partir de los macronu-
trimentos y el modo en que las diferentes fuentes de energa
se vinculan con aspectos como la intensidad y la duracin
de ste.
Puesto que el aporte de nutrimentos y oxgeno es fun-
damental para la accin muscular, el siguiente punto revisa
el funcionamiento del sistema cardiovascular y respiratorio
en el ejercicio y la relacin existente con los aspectos meta-
blicos, que se reejan en la transicin aerbica-anaerbica
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Jorge Cancino Lpez
Explicar los ajustes hormonales al ejercicio.
Identificar pruebas de valoracin de diferentes parme-
tros fisiolgicos y funcionales.
Comprender algunos mtodos de control de los efectos
agudos y crnicos de las cargas de entrenamiento.
Palabras clave: fibras musculares, cadenas pesadas de miosi-
na, contraccin muscular, adenosintrifosfato, metabolismo
energtico, umbral lctico, transicin aerbica-anaerbica,
frecuencia cardiaca, gasto cardiaco por minuto, presin arte-
rial, ventilacin pulmonar, consumo mximo de oxgeno, hor-
monas, pruebas de valoracin funcional, carga de entrena-
miento.
que el organismo experimenta al realizar un esfuerzo cada
vez mayor. Luego se desarrolla la respuesta endocrina al
ejercicio y se destacan los aspectos fundamentales de ella. A
continuacin, despus de estudiar las respuestas y adapta-
ciones del organismo al ejercicio, se describe el modo de
valorar los diversos aspectos siolgicos y funcionales del
organismo. Se presentan pruebas de laboratorio, as como
pruebas de valoracin ms sencillas y con menor requeri-
miento de tecnologa. Por ltimo, se muestran algunas for-
mas de valorar el efecto agudo y crnico de las cargas de
entrenamiento en el organismo.
Introduccin
Algunos especialistas consideran la siologa del ejercicio
como una de las ciencias ms antiguas. El conocimiento
acerca de los efectos del entrenamiento fsico sobre la masa
muscular data de la poca de los griegos. Datos histricos
sobre el atleta Miln de Crotona, quien fuera vencedor en
varias ocasiones de los juegos olmpicos de la era antigua,
sealan que gran parte de su fuerza se deba a su forma
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 118 Nutricin aplicada al deporte
particular de entrenar. Al parecer, este atleta cri y levant
diariamente sobre sus hombros a una ternera recin nacida,
la que al cabo de algunos aos pesaba ya varios cientos de
kilos. Mito o leyenda, lo cierto es que puede tomarse como
un precedente para comprender el principio de la sobrecar-
ga en el proceso de entrenamiento fsico. Desde los tiempos
de Miln de Crotona hasta nuestros das se han comprendi-
do mejor los efectos del entrenamiento en la masa muscular,
desde un nivel general hasta aspectos moleculares espec-
cos. Al margen del nivel de conocimiento acerca de este
tema, cuando un msculo se somete a una sobrecarga pro-
gresiva se adapta de forma paulatina hasta alcanzar un nivel
de fortaleza superior a la inicial. En este captulo se descri-
ben diversos aspectos acerca de las respuestas y adaptacio-
nes que experimenta el organismo durante la prctica aguda
y crnica de la actividad fsica. Asimismo, se analizan las
reacciones y adaptaciones del sistema muscular, la forma de
obtener la energa para mover esta compleja maquinaria,
que depende de la integracin cardiovascular, respiratoria,
endocrina, nerviosa y muscular para crear movimientos co-
tidianos o grandes proezas deportivas.
Msculo esqueltico
El organismo se compone de tres tipos de msculos: el car-
diaco, que impulsa la sangre a travs del organismo y que
tiene como principal caracterstica ser involuntario; el liso,
tambin involuntario, que forma parte de vasos sanguneos
y del sistema digestivo; y el msculo esqueltico (adherido
al esqueleto) o estriado (a la visin microscpica presenta
un aspecto estriado), que proporciona la energa mecnica
para el desplazamiento; la disposicin de este msculo se
relaciona con la distribucin espacial del material proteico
que lo conforma.
Estructura del msculo esqueltico
La masa muscular esqueltica puede representar alrededor
de 50% de la masa corporal total de un deportista. En con-
secuencia, si se arma que alrededor de 60% de la masa
corporal de un sujeto es agua, puede suscitarse cierta con-
fusin al presuponer que slo con la masa muscular y el
agua corporal total se tendra un valor superior a 100%.
Cmo se explica esto? La clula muscular se integra con
casi 70% de agua, una proporcin que se encuentra como
parte del lquido intracelular.
Adems, en el abundante contenido acuoso de la clula
muscular existe una cantidad de ncleos (mioncleos) que
coneren a la clula muscular una propiedad nica de plas-
ticidad, debido a la enorme capacidad de sntesis de prote-
nas que posibilitan estos mioncleos. Otro aspecto relevan-
te, desde el punto de vista de la adaptacin muscular al
esfuerzo, es la presencia de clulas satlites en la periferia de
la clula muscular. Mauro describi en 1961 estas clulas,
que se encuentran entre el sarcolema y la membrana basal
de la clula muscular, y participan de manera activa en el
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proceso de adaptacin muscular al esfuerzo y son parte im-
portante de la plasticidad celular muscular. Como parte de
los organelos celulares destaca el retculo endoplasmtico
liso, que recibe para esta clula en particular el nombre de
retculo sarcoplasmtico (RSP), cuya principal caracterstica
es el almacenamiento de calcio. Este ltimo se encuentra
unido en el interior del RSP a una protena denominada cal-
cicuestrina. Otro organelo que destaca, por su potencial de
generacin de energa qumica, es la mitocondria. Este orga-
nelo se encuentra de forma abundante en el msculo esque-
ltico, en especial en aquellas clulas musculares con mayor
capacidad oxidativa. Es importante destacar que se identi-
ca una importante biognesis mitocondrial con el estmulo
del entrenamiento apropiado, lo que en parte explica la ma-
yor capacidad de trabajo aerbico en sujetos sometidos a
esfuerzos de duracin. Por otro lado, el desacondiciona-
miento, el estilo de vida sedentario y la presencia de algunos
trastornos metablicos resultan en un menor contenido mi-
tocondrial, hasta 30% menos en sujetos diabticos y resis-
tentes a la insulina (Holloszy, 2009).
Desde el punto de vista de la organizacin celular, la
clula muscular esqueltica posee una intrincada red de
protenas encargadas de mantener la forma celular. Este ci-
toesqueleto est compuesto por diversas protenas, dentro
de las cuales destaca la distrona, cuya ausencia produce la
expresin de la distroa muscular de Duchenne, una enfer-
medad que describi en 1861 el cientco Duchenne y que
ms de un siglo despus se reconocera su origen en la de-
ciencia de una protena del citoesqueleto, especcamente
de la estructura que une al sarcmero (discos Z) con la
membrana plasmtica o sarcolema, el denominado cost-
mero. Recibi entonces el nombre de distrona, ya que la
ausencia de esta protena provoca la desorganizacin mio-
brilar con rotura notoria del sarcolema, lo que precipita la
degeneracin del tejido muscular y la muerte de los porta-
dores de este trastorno alrededor de los 25 aos. Es pues
evidente la importancia del citoesqueleto miocelular.
Cuando se lleva a cabo ejercicio muscular luego de estar
algn tiempo en inactividad, o cuando se cambia el tipo de
ejercicio, es habitual experimentar cierto dolor muscular.
Este dolor muscular tardo se produce a consecuencia del
dao muscular producido por el ejercicio. Tal dao compro-
mete al sarcolema y da lugar al ujo de elementos celulares:
la creatinincinasa (CK) es una enzima que habitualmente se
encuentra elevada cuando se presenta el dolor muscular tar-
do. Adems de esto, se produce una migracin de elemen-
tos celulares de reparacin con la presencia de elementos
inamatorios, los que en conjunto se vinculan con la pre-
sencia del dolor caracterstico los das posteriores al ejerci-
cio. Cabe destacar que los ejercicios que impliquen un ma-
yor compromiso de acciones musculares, en los cuales la
musculatura se somete a tensin o se opone al alargamiento,
son ms propensos a ocasionar dolor muscular tardo en
comparacin con las acciones de acortamiento muscular o
tensiones estticas (Lavender y Nosaka, 2006).
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En cuanto a la ultraestructura de la clula muscular,
destaca la disposicin espacial de sus componentes protei-
cos, que dan origen a la unidad funcional de la clula mus-
cular: el sarcmero. Sus componentes ms reconocidos son la
molcula de actina, la cual es una protena globular con un
peso molecular de 42 kilodaltones (kD) y forma con la unin
de varias unidades un lamento con aspecto de doble hlice,
junto con una protena brilar denominada tropomiosina
(70 kD). Esta protena se deposita sobre el sitio de unin de
la actina con el lamento de miosina, de tal manera que se
produce la interaccin entre lamento de la actina y miosina
cuando este sitio se descubre y se activa la contraccin mus-
cular. Sobre el lamento de tropomiosina se deposita a in-
tervalos un complejo de tres protenas globulares que cum-
plen una funcin reguladora, las troponinas T, I, C.
La troponina T se deposita sobre el lamento de tropo-
miosina; la troponina I realiza una funcin inhibitoria sobre
el sitio activo de la actina; y la troponina C es denominada
de esa forma porque es una protena con propiedades para
jar calcio. Junto con la doble hlice de actina se encuentra
una protena lamentosa denominada nebulina, la cual es
determinante en la longitud del lamento delgado (1 m).
En conjunto, estas protenas (actina, tropomiosina, troponi-
na y nebulina) son reconocidas como el lamento delgado.
Este ltimo se ja al disco Z a travs de la protena alfa-acti-
nina y termina en su extremo libre con la actin lament
capping protein (Russell et al., 2000).
El lamento grueso se conforma principalmente con
miosina, que es una protena de peso molecular de unos
500 kD, compuesta por seis subunidades proteicas, dos ca-
denas pesadas de miosina (CPM) de 200 kD, y dos pares de
cadenas livianas de miosina (CLM) de 20 kD. Las cadenas
pesadas de miosina presentan actividad enzimtica de ATP-
asa (la ATP-asa es la enzima que hidroliza al adenosintrifos-
fato, ATP). Por lo general se ha utilizado la tcnica de tincin
de ATP-asa para determinar las caractersticas de las bras
musculares, que pueden diferenciarse en blancas o rojas,
segn esta tcnica. Sin embargo, el anlisis molecular de las
cadenas pesadas de miosina ha permitido reclasicar las -
bras musculares de acuerdo con las diferentes isoformas
que stas presentan en las clulas musculares. Ms adelante
se revisa la clasicacin basada en este tipo de anlisis. Al-
rededor de 200 molculas de miosina conforman un la-
mento de miosina, el cual posee tambin otras protenas de
conexin como la protena C y la miomesina o protena M,
adems de la titina. Esta ltima conecta al lamento grueso
con el disco Z y, debido a su forma, contribuye a mantener
la estabilidad del sarcmero cuando la clula muscular se
estira y recuperar la longitud inicial cuando se acorta.
Proceso de contraccin muscular
Se inicia con la llegada de un potencial de accin neural a la
terminal axonal de la motoneurona . Luego de ello se libe-
ra al espacio sinptico el neurotransmisor acetilcolina, que
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Captulo 6 Fisiologa del ejercicio 119
se une a la subunidad del receptor de acetilcolina en el
sarcolema. El receptor es parte de un canal de iones, el cual
incrementa su permeabilidad con la llegada de la acetilcoli-
na, lo que permite el ingreso de iones de sodio (Na+) a su
interior y con ello el potencial de reposo de la clula muscu-
lar encontrado casi siempre en 90mv se vuelve ms positi-
vo. Si la cantidad de neurotransmisores es suciente, este
potencial de reposo alcanza su valor umbral, seguido de la
abertura de canales sarcolmicos dependientes de voltaje, lo
que desencadena un potencial de accin muscular. Este po-
tencial discurre a travs del sarcolema para alcanzar los t-
bulos T (invaginacin del sarcolema) hacia el centro de la
clula muscular. Es en los tbulos T donde el potencial de
accin muscular debe conseguir que el RSP libere calcio al
espacio intracelular, de tal manera que se produce la unin
entre lamento grueso y delgado. La conexin entre el tbu-
lo T y el RSP tiene lugar al interactuar el receptor de dihi-
droxipiridina presente en el tbulo T con el receptor de ria-
nodina del RSP. La interaccin entre ambos elementos
posibilita la salida de calcio desde el RSP hasta el intracelu-
lar. El aumento de las concentraciones de calcio en el la-
mento delgado provoca que el complejo troponina, en espe-
cial la subunidad C, je calcio y de esta forma se produzca
un cambio conformacional de la tropomiosina y se exponga
el sitio activo de la actina.
Por otro lado, en el lamento grueso, de manera espe-
cca en la cabeza de la molcula de miosina, la actividad
ATP-asa hidroliza el ATP, obteniendo ADP y Pi mantenien-
do a esta cabeza energizada. Por consiguiente, si el sitio
activo de la actina est despejado, se produce la unin entre
el lamento grueso y el lamento delgado, y se crean puen-
tes cruzados, los cuales son determinantes en el desarrollo
de la tensin muscular. Una vez unidos los lamentos, se
desprenden el Pi y el ADP, lo que provoca el denominado
golpe de potencia y con ello el acortamiento del sarcmero
(Gordon et al., 2000). Slo la llegada de otra molcula de
ATP puede separar estos lamentos; si esto no ocurre, so-
breviene la condicin denominada rigor (rigidez muscular
por ausencia de ATP).
Si la concentracin de calcio permanece elevada, el si-
tio activo de la actina an puede alcanzarse por la cabeza
energizada de la molcula de miosina y el proceso de con-
traccin contina. Con la detencin del estmulo nervioso,
se suspende la produccin de potenciales de accin muscu-
lar y cesa la salida de calcio desde el RSP, el calcio presente
en el citosol se recaptura en forma activa por la Ca++-ATP-
asa del RSP, con el gasto resultante de ATP, y la Na+-K+
ATP-asa del sarcolema restablece las concentraciones ini-
cas iniciales en la clula para posibilitar una nueva contrac-
cin muscular.
Tipos de contracciones musculares
El movimiento humano voluntario se desarrolla a partir de
la planicacin de la accin motora, la cual se ejecutar al
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 120 Nutricin aplicada al deporte
realizar un gesto o movimiento deportivo, desde un salto en
altura a pies juntos hasta un complejo movimiento de gim-
nasia deportiva. Desde el punto de vista muscular, esto se
desarrolla a partir de la contraccin muscular. Faulkner
(2003) ha objetado este trmino y propone utilizar el con-
cepto de accin muscular, ya que el concepto de contraccin
se relaciona con encogimiento o acortamiento. En cambio,
la accin muscular puede desarrollarse mientras el msculo
se estira. Es por eso que en este captulo se utiliza el trmino
accin muscular para referirse a la anterior denominacin
de contraccin muscular.
Es posible clasicar la accin muscular de acuerdo con
aspectos vinculados con la presencia o ausencia de movi-
miento. Un gimnasta que mantiene una posicin en los ani-
llos desarrolla una accin muscular esttica. En cambio, un
deportista que efecta repeticiones de sentadillas con una
barra en la espalda lleva a cabo una accin muscular din-
mica. A la accin muscular esttica puede llamrsela tam-
bin isomtrica y a la accin dinmica anisomtrica.
La accin dinmica puede desarrollarse mientras el
msculo se acorta, en cuyo caso puede denominarse con-
cntrica; si la accin provoca que el msculo se alargue, se
puede denominar excntrica. Sin embargo, Faulkner (2003)
propone no utilizar los trminos de concntrico y excntri-
co, ya que stos hacen alusin a la existencia de un centro
muscular, desde el cual la accin se realiza. Se ha sugerido
emplear los conceptos de acortamiento y alargamiento, res-
pectivamente. En el contexto de la tensin muscular produ-
cida por la accin muscular, se usa con ms frecuencia el
concepto de isotnico cuando alude a la presencia de movi-
miento, concepto que proviene de los estudios originales de
Fenn (1938) realizados en musculatura aislada. Bajo este
procedimiento, el msculo era capaz de acortarse a veloci-
dad constante contra una carga dada. De estos estudios se
desprende que la tensin requerida para mantener la veloci-
dad constante debe ser siempre la misma. De esta forma
surgi el trmino isotnico. Sin embargo, las acciones mus-
culares en el organismo humano se efectan en relacin con
un sistema de palancas, por lo que la tensin muscular vara
de acuerdo con la variacin de la longitud. En estos casos, la
accin muscular no puede ser isotnica.
En el caso de un deportista que levanta una mancuerna
mientras realiza exin de codo, desde la posicin de inicio
con el codo extendido, justo al comenzar la exin, la ten-
sin ejercida por la musculatura se ve menos favorecida de-
bido a la mayor longitud muscular y al deportista le resulta
ms costoso el ejercicio en esta fase del movimiento. Sin
embargo, cuando el movimiento se acerca a los 90 de
exin del codo, la tensin muscular se favorece, ya que la
longitud muscular se halla en una longitud ms apropiada,
a pesar de que en esta posicin del brazo la resistencia es
mayor. Por lo tanto, durante el levantamiento de una man-
cuerna con exin de codo, la tensin muscular no es isot-
nica, sino que vara en la medida que la longitud y el brazo
de resistencia se modican. En este caso, la tensin debe ser
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anisotnica (Tous, 1999). De esta forma, para no cometer
errores al referirse a las acciones musculares, se ha aconse-
jado que una forma simple consiste en expresarse en trmi-
nos de movimiento. Es decir, accin muscular dinmica o
esttica, segn sea que exista o no movimiento.
Es comn escuchar el trmino contraccin isocinti-
ca. Los dispositivos isocinticos se utilizan para la valora-
cin dinmica de la fuerza muscular; estas mquinas se ca-
racterizan por mantener velocidades angulares constantes y
por lo general se emplean velocidades de 30 a 300/s. Du-
rante el movimiento, la velocidad se mantiene constante (de
ah el trmino isocintico); sin embargo, la accin muscular
se representa desde el punto de vista de la tensin con va-
riaciones, que son dependientes del ngulo de trabajo en
que la articulacin se encuentra durante la ejecucin de la
accin. Puede sealarse que la forma de valoracin es isoci-
ntica, pero que la accin muscular es anisotnica.
Tipos de fibras musculares
La musculatura esqueltica de los mamferos puede clasi-
carse, en trminos generales y de acuerdo con sus caracte-
rsticas contrctiles, en dos tipos: bras de contraccin lenta
o rojas y bras de contraccin rpida o blancas. Estas pro-
piedades mecnicas dependen de la velocidad de acorta-
miento de la clula muscular, la que depende de la actividad
ATP-asa presente en la cadena pesada de miosina. Por lo
regular, se han identicado las bras musculares a travs de
tcnicas de tincin de ATP-asa a diferentes pH de incuba-
cin. En cuanto a las caractersticas metablicas de las
bras, stas pueden clasicarse como oxidativas y gluco-
lticas. Las bras oxidativas presentan una mayor masa mi-
tocondrial, lo que les conere una mayor capacidad de rea-
lizar trabajo aerbico por un tiempo prolongado. Se
diferencian de las bras glucolticas, que por su menor con-
tenido mitocondrial no requieren oxgeno y son ms fatiga-
bles. Sin embargo, poseen una mayor concentracin de glu-
cgeno (480 24 mmol/kg/msculo seco contra 364 23
mmol/kg/msculo seco) (Greenhaff et al., 1993).
Con el avance en las tcnicas de biologa molecular, la
forma de clasicar las bras musculares ha comenzado a
basarse en los anlisis de las isoformas de las cadenas pesa-
das de miosina. Son al menos nueve las isoformas identi-
cadas en la musculatura estriada de los mamferos (Bald-
win et al., 2001). Para la musculatura esqueltica de los
mamferos se reconocen las isoformas lenta I, rpida IIa, r-
pida IIX/IId (conocida como IIx) y rpida IIb. En la muscu-
latura esqueltica de los seres humanos, a pesar de existir
evidencia a nivel genotpico de todos los tipos de bras ya
mencionados, no se ha noticado la expresin a nivel pro-
teico para la isoforma IIb. Por lo tanto, para las bras mus-
culares esquelticas puras en el ser humano deben conside-
rarse las bras tipos I, IIa y IIx. Estas bras se encuentran
expresadas de diferente forma en la musculatura esquelti-
ca, segn sea la accin que la musculatura desempea.
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ATP ADP + Pi
G = -30.5 kJ/mol
Figura 6-1. Variacin de energa libre en la hidrlisis del ATP.
Como ejemplo, el msculo sleo expresa porcentajes para
bras tipo I (60%) y tipo IIa (40%), pero no para bras tipo
IIx. En cambio, el vasto lateral expresa porcentajes diferen-
tes para los tres tipos de bras, de acuerdo con la actividad
fsica y nivel de entrenamiento de los sujetos (Harridge et
al., 1998).
Bioenergtica de la actividad muscular
Para que la actividad muscular se lleve a cabo de acuerdo
con lo planicado, se requiere la presencia de energa. Como
se mencion con anterioridad, la molcula que posibilita la
accin muscular es el ATP. La cantidad de ATP en la clula
muscular alcanza una cantidad de 25 mmol/kg/msculo
seco, una cantidad que no diere entre los tipos de bras y
es similar en la musculatura de varones, mujeres, nios y
adultos. Cuando se expresa la cantidad de ATP en mmol/kg/
msculo hmedo, el valor se aproxima a 5 mmol/kg. La ro-
tura del ATP a ADP y Pi presenta una variacin de energa
libre estndar (G') de 30.5 kJ/mol o 7.3 kcal/mol ( g.
6-1). Para fosforilar el ADP se requiere un G' positivo de
igual magnitud. Para determinar la magnitud del metabolis-
mo energtico muscular, puede realizarse el siguiente clcu-
lo. Si se considera que una persona posee un requerimiento
energtico diario de 2 000 kcal y para la fosforilacin de un
mol de ATP se necesitan 7.3 kcal, entonces las 2 000 kcal
alcanzan para fosforilar 273 moles de ATP. A continuacin,
si se considera que un mol de ATP tiene una masa cercana a
500 g, se produciran ms de 130 kg! de ATP por da.
Cmo puede ser esto posible, si la variacin de peso corpo-
ral diario es mucho menor? El organismo se encuentra en
un denominado estado estacionario dinmico. Esto impli-
Endergnico
Procesos exergnicos
(p. ej., gluclisis)
Figura 6-2. Acoplamiento entre procesos exergnicos (gluclisis) y procesos endergnicos (contraccin muscular).
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Captulo 6 Fisiologa del ejercicio 121
ca que, en trminos generales, se mantiene una constancia
+ H+ interna, pero con un ujo dinmico de molculas. Como
ejemplo, la glucemia se mantiene relativamente constante
en el organismo, pero depende de su tasa de aparicin versus
la tasa de desaparicin. En el caso del ATP, los 25 mmol/kg
de msculo seco se mantienen constantes segn sea que la
velocidad de degradacin sea equivalente a la velocidad de
resntesis. En consecuencia, en estado de reposo, esta con-
dicin se mantiene garantizada debido a la baja velocidad de
degradacin requerida para mantener las funciones corpo-
rales en reposo. Sin embargo, durante la realizacin de un
esfuerzo muscular intenso, la velocidad de degradacin
puede superar a la velocidad de resntesis y la concentracin
de ATP muscular descender nalizado el esfuerzo.
El vnculo entre la nutricin y la bioenergtica muscu-
lar se realiza debido a que el organismo emplea los conceptos
de transformacin de energa para provocar al nal las ac-
ciones musculares. De acuerdo con la primera ley de la ter-
modinmica, la energa no se crea ni se destruye, slo se
transforma. Desde el punto de vista termodinmico, la ac-
cin muscular es un proceso endergnico, es decir, que re-
quiere energa. Por otra parte, la degradacin de una mol-
cula de glucosa hasta CO2 y agua es un proceso exergnico
(libera energa). La liberacin de energa como efecto de la
metabolizacin de la glucosa se utiliza para la fosforilacin
de ADP en ATP (un proceso endergnico). Por su parte, la
rotura del ATP (un proceso exergnico) aporta la energa
necesaria para movilizar los lamentos del sarcmero; este
ltimo es un proceso que necesita energa (endergnico). De
esta forma se produce la transformacin de energa qumica
en energa mecnica requerida para la accin muscular y el
desarrollo del movimiento humano (g. 6-2).
La bioenergtica muscular gira en torno de la molcula
de ATP, la cual consta de un nucletido de adenina con dos
grupos fosfato adicionales, unidos por enlaces de alta ener-
ga (g. 6-3). Un aspecto fundamental en la bioenergtica
muscular consiste en conservar las concentraciones de ATP
en reposo y durante la actividad muscular. En condiciones
de reposo, en las que la actividad muscular se encuentra
reducida y la tasa de resntesis de ATP (relacin entre utili-
zacin y produccin) es baja, mantener una adecuada con-
ADP + Pi
Exergnico
Procesos endergnicos
(p. ej., contraccin muscular)
ATP
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 122 Nutricin aplicada al deporte

H H
Enlaces de alta
N
energa
N N

Adenina H O O O

N N CH2 O P O P O P O
H O
Ribosa O O O
H H
H H
Mg2+

OH OH Grupos fosfato

Nucletido de adenina

Figura 6-3. Molcula de ATP.

centracin de ATP se realiza sobre todo a expensas del
metabolismo oxidativo. Esto supone que los sustratos ener-
gticos, degradados a travs de procesos exergnicos, se me-
tabolizan en ltima instancia en la mitocondria, organelo
que dirige la resntesis de ATP en presencia de oxgeno.
Cuando la actividad muscular es ms intensa, la parti-
cipacin mitocondrial cede predominio ante formas de
resntesis citoslicas. En ellas, la participacin de los hidra-
tos de carbono (glucosa) es capaz de entregar ATP (resnte-
sis) a una tasa superior en comparacin con lo que este mis-
mo sustrato podra hacer en condiciones de la oxidacin
mitocondrial. Es por ello que la produccin de energa
(ATP) citoslica se vincula con una mayor potencia energ-
tica (tasa de resntesis de ATP) que la produccin mitocon-
drial. Adems, en el citosol se encuentra un sustrato energ-
tico que es capaz en forma estequiomtrica (1 mol de
sustrato = 1 mol de ATP) de participar de la resntesis de
ATP. sta es la molcula de fosfocreatina (g. 6-4). Dicha
molcula se encuentra en concentraciones superiores al ATP
(tres a cuatro veces) y es mayor en bras tipo II en compara-
cin con las bras tipo I. Su contribucin es esencial en ac-
tividades intensas y de corta duracin. La bioenergtica
muscular depende de procesos citoslicos y mitocondriales;
stos se describen a continuacin en el contexto de la activi-
dad muscular en ejercicio.
Vas de produccin de energa
El objetivo de las vas de produccin de energa es aportar
ATP para una apropiada resntesis de acuerdo con las nece-
sidades musculares del momento. Toda va energtica posee
una potencia energtica, la cual se de ne como la cantidad
de energa (ATP) que esta va es capaz de aportar por uni-
dad de tiempo (tasa de produccin de ATP). Adems, cada
va posee una capacidad energtica, que corresponde a la
cantidad total de ATP aportada por la va. Capacidad y po-
tencia son condiciones inversas en cada va. Por consiguien-
te, la va de produccin de energa basada en el metabolis-
mo oxidativo posee la mayor capacidad energtica, pero la
menor potencia (g. 6-5). Por ello, con esta va de produc-
cin de energa se puede realizar actividad muscular por
tiempo prolongado, pero con un bajo nivel de velocidad de
contraccin o tensin muscular.
Va de los fosfgenos
Comprende las reservas de ATP y fosfocreatina (PC) exis-
tentes en la musculatura. La concentracin de fosfocreatina
es de alrededor de 80 mmol/kg/msculo seco y, como se ha
mencionado ya, estas concentraciones son mayores en bras
tipo II que en bras tipo I. Una caracterstica de la fosfocrea-
tina muscular es que puede incrementarse en cierta medida
con la ingestin de monohidrato de creatina y de esta forma
aumenta la capacidad de la va energtica fosfgena. Se calcu-
la que la velocidad mxima de degradacin de ATP, en con-
COO-
O H CH2
O P N C N CH3
O + NH
2
P Creatina
Figura 6-4. Molcula de fosfocreatina.

06_Peniche.indd 122 21/2/11 11:42:14


Potencia
Va aerbica
Va glucoltica
Va fosfgena
Figura 6-5. Relacin entre potencia y capacidad de las vas energticas. La va que presenta la mayor potencia, tiene la menor capacidad.
diciones de esfuerzo mximo, es de alrededor de 11 a 13
mmol ATP/kg/msculo seco/s. Si se considera que las con-
centraciones de ATP alcanzan los 25 mmol/kg/msculo
seco, en el caso de contar slo con esta reserva de energa, la
actividad muscular intensa slo puede sostenerse por un
par de segundos. Sin embargo, la concentracin de fosfo-
creatina podra ayudar a sostener el ejercicio intenso tan
slo por algunos segundos ms. Si se considera que la po-
tencia de resntesis de ATP para la fosfocreatina es alrededor
de 9 mmol ATP/kg/msculo seco/s al dividir los 80 mmol/
kg/msculo seco por la potencia de la fosfocreatina se obtie-
nen 8.8 s. En teora, este tiempo sera el que la va podra
suministrar energa. Por ltimo, si se agrega el tiempo de las
reservas de ATP, el lapso puede acercarse a los 10 s.
Va glucoltica
La potencia calculada de la va glucoltica es de 4.5 mmol/
kg/msculo seco/s y la capacidad del sistema glucoltico se
encuentra entre 190 y 300 mmol ATP/kg/msculo seco. Si
toda la energa en un esfuerzo mximo se derivara de esta
forma de produccin de ATP, el tiempo sera de casi 66 s.
Sin embargo, la realidad energtica muscular seala que du-
rante la prctica de esfuerzo fsico contribuyen formas de
produccin de ATP anaerbicas y aerbicas, por lo que las
participaciones aisladas de las vas son slo aproximaciones.
Como resultado de la va glucoltica, las concentracio-
nes de lactato muscular tienden a elevarse varias veces sobre
su nivel basal, como se describe ms adelante.
Va aerbica
La va con mayor capacidad energtica, pero con menor po-
tencia, es la que incluye la participacin sobre todo de hi-
dratos de carbono y lpidos, con la utilizacin de la mito-
condria como lugar de obtencin de ATP. Se calcula que la
potencia energtica de la oxidacin de los hidratos de carbo-
no es de 2.8 mmol ATP/kg/msculo seco/s. En cambio, la de
los lpidos es de 2 mmol ATP/kg/msculo seco/s. Esto supo-
ne que el ejercicio realizado a ritmo continuo por larga du-
racin debe efectuarse a una velocidad considerablemente
inferior a la realizada cuando la produccin de energa anae-
rbica es la predominante.
06_Peniche.indd 123
Captulo 6 Fisiologa del ejercicio 123
Capacidad
Va fosfgena
Va glucoltica
Va aerbica
Bioqumica y metabolismo
del ejercicio fsico
Resntesis anaerbica alctica
de ATP
Como se ha mencionado ya, las concentraciones de ATP son
limitadas en el msculo esqueltico, por lo que los mecanis-
mos de resntesis anaerbica deben aportar, con una elevada
velocidad, la energa necesaria para la accin muscular in-
tensa. En cuanto a la resntesis anaerbica alctica de ATP
guran la participacin de la fosfocreatina y el ADP. La re-
accin qumica por la cual la fosfocreatina permite la fosfo-
rilacin del ADP tiene la mediacin de la enzima creatinin-
cinasa (CK); sta, adems de ser una enzima casi exclusiva
del msculo estriado, puede utilizarse como un indicador
de dao muscular y servir como una forma de valoracin
aguda del efecto del entrenamiento sobre la musculatura. La
reaccin qumica de la resntesis a partir de la fosfocreatina
se considera adems como una reaccin amortiguadora, ya
que en ella se consume un hidrogenin (g. 6-6).
Adems de la reaccin mediada por la creatincinasa, la
enzima adenilato cinasa ayuda a la produccin de energa
anaerbica al utilizar dos molculas de ADP para formar
ATP (g. 6-7).
sta es una reaccin muy cerca del equilibrio (metab-
licamente reversible) en la cual la direccin neta depende
de la disponibilidad de sustratos y productos. De esta for-
ma, durante la actividad muscular intensa, la reaccin se
inclina hacia la produccin de ATP; en cambio, durante el
periodo de recuperacin lo hace hacia la formacin de ADP,
CK
ADP + PC + H+ ATP + Cr
G = 12.5 kJ/mol
Figura 6-6. Resntesis de ATP a partir de fosfocreatina.
(CK = creatincinasa).
21/2/11 11:42:14
 124 Nutricin aplicada al deporte
AK
2 ADP ATP + AMP
G = 0 kJ/mol
Figura 6-7. Resntesis de ATP a partir de dos molculas de
ADP. Esta es una reaccin muy cerca del equilibrio termodin-
mico, de ah su bajo G. AK = adenilatocinasa.
el cual puede fosforilarse con las formas aerbicas de pro-
duccin de energa dominantes durante esta condicin
metablica. En este punto es necesario comprender la ley
bioqumica que explica la lgica metablica durante el ejer-
cicio: la ley de accin de masa. sta establece que cuando
los productos resultantes de una reaccin se acumulan, la
reaccin tiende a cero. Esto signica que para mantener un
ujo energtico apropiado, en la medida que las reacciones
generan productos resultantes, stos deben convertirse en
sustratos de nuevas reacciones, y as sucesivamente. En el
caso de la acumulacin de ADP producto de la hidrlisis
del ATP, la reaccin mediada por la CK y la adenilato cina-
sa integraran al ADP como sustrato y se dara continuidad
a la va energtica. En el caso de la reaccin mediada por la
adenilato cinasa, el producto resultante (AMP) debe utili-
zarse como sustrato para una nueva reaccin. En este pro-
ceso participa la enzima adenosinmonofosfato desaminasa
(AMP desaminasa).
Esta reaccin qumica (g. 6-8) no produce ATP, pero
es necesaria para posibilitar la continuidad del ujo energ-
tico. El AMP producido se puede transformar en inosina,
hipoxantina, xantina y al nal cido rico. Si el AMP se
desfosforila, se produce adenosina y luego inosina. El au-
mento de las concentraciones plasmticas de inosina, hi-
poxantina y cido rico, luego de series de esfuerzos inten-
sos, ha planteado la idea de la prdida de purinas bajo estas
condiciones (g. 6-9). Stathis et al. (1999) encontraron que
el aumento de las concentraciones plasmticas de inosina,
hipoxantina y cido rico era mayor despus del esfuerzo
cuando los sujetos realizaban ocho aceleramientos, respecto
de cuando efectuaban cuatro o slo uno. Esta situacin po-
dra comprometer las concentraciones de ATP de reposo
mientras no se recupere el depsito de purinas.
Resntesis anaerbica lctica de ATP
Puesto que los esfuerzos musculares intensos requieren una
elevada frecuencia de actividad neuronal, las concentracio-
nes de calcio intracelular se hallan ms elevadas si se com-
AMP desaminasa
AMP + H+
Figura 6-8. Reaccin de desaminacin del AMP. Esta reaccin se considera metablicamente irreversible.
06_Peniche.indd 124
AMP
Adenilsuccinato
Pi NH3
Adenosina IMP
NH3 Pi
Inosina
Hipoxantina
Xantina
cido rico
Figura 6-9. Desaminacin o desfosforilacin del AMP con
produccin de inosina, hipoxantina, xantina y cido rico.
paran con acciones musculares de menor intensidad. El cal-
cio intracelular, adems de posibilitar la interaccin de los
puentes de actomiosina y generar el acortamiento del sarc-
mero, es un potente activador de la enzima fosforilasa (enzi-
ma encargada de la glucogenlisis). Esta enzima se encuen-
tra en reposo con una baja actividad cataltica (predominio
de forma b). En cambio, cuando las concentraciones de
calcio se incrementan, aumenta la forma a, que es ms
activa. Al ocurrir esto, la tasa de degradacin de glucgeno
aumenta, lo que da lugar a un incremento de la contribucin
anaerbica a la resntesis de ATP. Adems, esta enzima se
modula de forma alostrica para incrementar su actividad
por los metabolitos resultantes de la actividad muscular
(ADP, AMP y Pi). stos favorecen el aumento de la glucoge-
nlisis en esfuerzos intensos y una vez que el glucgeno se
transforma en glucosa 1-P y sta en glucosa 6-P, la gluclisis
hace posible la resntesis de ATP en el citosol. La gluclisis es
un proceso de caractersticas exergnicas con un cambio de
energa libre de 146 kJ/mol y termina con la produccin
de piruvato. De igual modo, en este proceso se produce una
reduccin de la coenzima NAD+ (dinucletido de nicotina-
mida y adenina) y sta, a travs de un sistema de oxidorre-
duccin citosol-mitocondria, conocido como lanzaderas,
logra incorporar electrones y protones a la cadena de trans-
porte de electrones y con ello aportar posteriormente el ATP
IMP + NH4+
21/2/11 11:42:14

producido en condiciones aerbicas. Existen dos tipos de
lanzaderas, el glicerol-3-P, expresado en el msculo esque-
ltico y el cerebro, y el aspartato-malato, que se encuentra
en hgado, rin y corazn. El primero deriva los equivalen- un elemento nocivo para la actividad muscular relacionado
tes reducidos del NADH al dinucletido de avina-adenina
(FAD) mitocondrial y luego al tercer complejo en la cadena
de transporte de electrones. Por su parte, la lanzadera as-
partato-malato entrega estos equivalentes reducidos al pri-
mer complejo de la cadena de transporte de electrones, con
lo que se consigue una mayor produccin de ATP en com-
paracin con el uso de la lanzadera glicerol 3-P. Otra enzi-
ma clave en el proceso glucoltico es la fosfofructocinasa.
Esta enzima cataliza una reaccin termodinmicamente
irreversible, por lo que se transforma en un elemento esen-
cial en el control del ujo de energa anaerbica, y recibe
modulacin alostrica negativa (reduccin de su actividad
cataltica) al encontrarse elevadas las concentraciones de
ATP y citrato (metabolito del ciclo de Krebs), condicin que
reeja un estado apropiado de energa (p. ej., reposo). Sin
embargo, al aumentar la actividad muscular, la elevacin de
las concentraciones de ADP, AMP, Pi y NH4+ estimula posi-
tivamente la actividad cataltica de la enzima, con lo cual el
ujo glucoltico se incrementa. Para que la continuidad glu-
coltica est asegurada se requiere, en primer lugar, que la
tasa de reoxidacin del NADH citoslico por las lanzaderas
mitocondriales sea acorde con la actividad de la glicerol 3-P
deshidrogenasa (G3PDH), que se encarga desde la gluclisis
de aportar el NADH reducido. Es fundamental que el estado
redox citoslico se mantenga en este punto. En segundo lu-
gar, el piruvato producido debe ingresar a la mitocondria a
una tasa acorde con su produccin. Si estas dos condiciones
se cumplen, la va glucoltica asegura su continuidad con
una apropiada relacin entre la produccin de energa cito-
slica y mitocondrial. Sin embargo, si el ujo glucoltico es
muy elevado, la capacidad de reoxidacin de las lanzaderas
se ve sobrepasada, el piruvato comienza a acumularse en el
citosol y aumenta la acidosis, el ujo glucoltico empieza
entonces a descender y la tasa de produccin de ATP decre-
ce, con lo que el trabajo muscular (potencia mecnica) se
reduce. Bajo estas condiciones desfavorables para la clula
muscular, la enzima lactato deshidrogenasa (LDH) cataliza
una reaccin en la cual el NADH se oxida a NAD+, se con-
sume un protn (reaccin amortiguadora) y el piruvato se
convierte en lactato. De esta forma es posible dar continui-
dad a la gluclisis (g. 6-10).
Piruvato + NADH + H+ LDH Lactato + NAD+
En este punto es donde debe reconocerse la funcin que
desempea el lactato en la actividad muscular intensa, ya
que en ausencia de este ion la continuidad de la gluclisis se
compromete. Una situacin similar ocurre en los pacientes
portadores de una miopata metablica producida por un
dcit de la fosforilasa (enfermedad de McArdle) (McCo-
mas, 1996). Estos individuos son incapaces de elevar la con-
06_Peniche.indd 125
Captulo 6 Fisiologa del ejercicio 125
centracin de lactato por arriba de los valores basales y su-
fren como alteracin clnica una intolerancia al ejercicio
muscular intenso. Por muchos aos, el lactato se consider
con la fatiga (Cairns, 2006). Sin embargo, no siempre fue
as, ya que en 1922 Meyeroff sealaba que el cido lctico
era indispensable para la contraccin muscular (Hamilton
et al., 2000). Fue Brooks (1986) quien demostr que la ma-
yor parte del lactato se reutiliza en diferentes sitios, ya sea
para producir energa en clulas con condiciones oxidativas
favorables o para formar glucosa en el hgado. A partir de
sus hallazgos propuso la lanzadera extracelular de lactato,
en la cual el lactato producido en las bras tipo II poda
utilizarse (como combustible) en las bras musculares tipo
I. No obstante, la dinmica de transporte para el lactato no
se describira con toda propiedad sino hasta el descubri-
miento de los transportadores de lactato en 1994 (Garca et
al.). Estos transportadores monocarboxilatos (MCT) posibi-
litan el transporte mediante un cotransporte lactato-protn.
Se han identicado 14 transportadores MCT y los ms rele-
vantes desde el punto de vista del ejercicio son el MCT-4 y
el MCT-1 (Bonen, 2000). El primero de ellos se encarga de
facilitar la salida del lactato intracelular al extracelular; en
cambio, el MCT-1 hace posible el ingreso del lactato al inte-
rior de la clula (g. 6-11). Este ltimo se encuentra ms
expresado en bras con mayor capacidad oxidativa y se co-
relaciona en forma positiva con el consumo de lactato mus-
cular (Bonen, 2000). Hasta la fecha, diversas investigaciones
cientcas han valorado las adaptaciones de los MCT a dife-
rentes estmulos de entrenamiento y han demostrado en la
mayor parte de los casos que el aumento de su expresin se
relaciona con incrementos del desempeo muscular.
Resntesis aerbica de ATP
De los tres macronutrimentos, tan slo los hidratos de car-
bono pueden producir energa en el citosol y la mitocon-
dria. Los lpidos (cidos grasos) deben incorporarse a la mi-
tocondria y transformarse en acetil-CoA y las protenas
(aminocidos) se incorporan en diferentes puntos del ciclo
de Krebs. Puesto que los aminocidos contribuyen con cer-
ca de 5% a la produccin de energa durante la realizacin
de ejercicio, a continuacin se describe en particular la con-
tribucin de los hidratos de carbono y lpidos en la produc-
cin de energa aerbica.
El piruvato producido en la gluclisis (dos por cada
molcula de glucosa) se incorpora a la mitocondria y se
transforma en acetil-CoA por el complejo enzimtico piru-
vato deshidrogenasa (PDH). En este paso (denominado des-
carboxilacin oxidativa) se produce CO2 y NADH. Con
posterioridad, la acetil-CoA ms oxaloacetato dan origen a
citrato. Desde ese punto, hasta la nueva produccin de oxa-
loacetato, se obtiene un GTP (transformado en ATP), tres
NADH (nueve ATP) y un FADH 2 (dos ATP). Se produce un
equivalente de 12 ATP por cada ciclo de Krebs. La funcin
21/2/11 11:42:14
 126 Nutricin aplicada al deporte

Glucgeno

Fosforilasa
HK
Glucosa Glucosa 6P Glucosa 1P

ATP ADP

Fructosa 6P
ATP

PFK
ADP
CITOSOL
Fructosa 1,6 BP
Lanzaderas

Dihidroxiacetona-P 2-gliceraldehdo 3P
NADH + H+
NAD+ FADH2
G3PDH
NADH + H+ FAD
NAD+
2 -1,3-bifosfoglicerato

ADP
Mitocondria
ATP

2 -fosfoenolpiruvato

2 -3-fosfoglicerato
ADP

ATP
LDH
2 -piruvato +2 NADH + 2 H+ 2-lactato + 2 NAD+

Figura 6-10. Esquema de la gluclisis. Se aprecia la relacin entre el citosol y la mitocondria para la reoxidacin del NADH. La
reoxidacin del NADH tambin puede ocurrir con la formacin de lactato a partir de piruvato. HK = Hexocinasa; PFK = fosfofruc-
tocinasa; G3PDH = glicerol 3-fosfato deshidrogenasa; LDH = lactato deshidrogenasa.

Medio Mb Medio
extracelular intracelular
H+

MCT-1

Lactato -
MCT-4 H+

Lactato -

Figura 6-11. Co-transporte lactato H+. El transportador MCT-4 tiene mayor afinidad para el flujo del lactato, en cambio el MCT-1
es ms afn para el consumo de lactato. Mb = Membrana celular; MCT = Transportador monocarboxilato.

06_Peniche.indd 126 21/2/11 11:42:14

 Captulo 6 Fisiologa del ejercicio 127

principal del ciclo de Krebs es aportar con equivalentes re-
ducidos (NADH y FADH 2) a la cadena de transporte de
electrones. El ciclo de Krebs ocurre en la matriz mitocon-
drial, a diferencia de la cadena de transporte de electrones
que lo hace en la membrana interna mitocondrial (crestas
mitocondriales). A partir de la cadena de transporte de
electrones se produce un ujo de oxidorreduccin a travs
de los cuatro complejos que la componen: I, complejo
NADH-deshidrogenasa; II, complejo succinato-deshidro-
genasa; III, complejo citocromo b c/1; y IV, complejo cito-
cromo-oxidasa. Adems de estos complejos, participan dos
protenas mviles de membrana, la coenzima Q (denomi-
nada ubicuinona), que participa en el ujo de oxidorreduc-
cin entre los complejos I y II hacia el III, y el citocromo c
que realiza el transporte de electrones entre los complejos
III y IV. De manera paralela a este ujo de electrones, tiene
lugar una salida de hidrogeniones desde la matriz mitocon-
drial hacia el espacio intermembranal. Estos hidrogeniones
se acumulan y generan un gradiente protn motor. Di-
chos protones reingresan a la matriz mitocondrial a travs
de la unidad respiratoria mitocondrial, que se compone de
dos subunidades: a) la subunidad F0 corresponde a una
protena integral de membrana y funciona como un canal
inico que permite el reingreso de los protones hacia la ma-
triz mitocondrial, y b) la subunidad F1 que corresponde a
una protena que se orienta hacia la matriz mitocondrial y
posee actividad ATP-asa.
Para que la resntesis de ATP ocurra, los protones de-
ben reingresar a la matriz mitocondrial a travs de la sub-
unidad F0, con lo cual se produce la energa necesaria para
la fosforilacin del ADP y por consiguiente la produccin de
ATP. Acoplado a este proceso, desde la cadena de transporte
de electrones, el complejo citocromo oxidasa (IV) cede los
electrones al oxgeno ubicado en la matriz y junto con pro-
tones crea H2O (g. 6-12). El ATP producido se enva al ci-
tosol (transporte de membrana) en intercambio por ADP.
Para la oxidacin de los cidos grasos, el proceso es un
poco ms complicado, ya que su ingreso a la mitocondria
est limitado por la transformacin de la molcula de Acil-
CoA (cido graso + coenzima A) a acilcarnitina. Esto ocurre
con la mediacin de la enzima acilcarnitiltransferasa I (CAT-I
o CPT-I) y requiere la presencia de carnitina. Una vez ocurri-
do esto, la molcula de acilcarnitina se incorpora a la matriz
mitocondrial a travs de una protena de transporte. En la
matriz, la enzima CAT-II realiza la reaccin inversa y produ-
ce Acil-CoA y carnitina. La carnitina regresa con la posibili-
dad de unirse a una nueva molcula de Acil-CoA. En cambio,
el Acil-CoA que se encuentra en la matriz se incorpora a la
serie de reacciones del proceso de oxidacin con el objetivo
de obtener pares de tomos de carbono, los que se transfor-
man en Acetil-CoA y se incorporan al ciclo de Krebs.
La cantidad de ATP obtenida por la oxidacin de una
molcula de glucosa es de 36 si se utiliza la lanzadera glice-
rol-3-fosfato y de 38 si se emplea la lanzadera aspartato-
malato, siempre que se asuma que por cada NADH se obtie-
ne un total de tres ATP y que por cada FADH2 se consiguen
dos ATP. Estas cantidades se consideran a partir del modelo
quimioosmtico de Peter Mitchel (1961). Sin embargo, ste
ha sido objeto de controversia y en la actualidad (Hinkle et
al., 1991) se ha postulado que por cada NADH se obtendra
un total de 2.5 ATP y por cada FADH 2 1.5 ATP. Esto impli-
cara la realizacin de nuevos clculos sobre las cantidades

Acetil-CoA
Cadena de electrones
Oxaloacetato
H+ H+ H+
+ H+ +
Malato Citrato H + H+ H+ H
+ H
H
NADH I III Cit c II
Fumarato
Isocitrato Q
FADH2 II

Succinato 2 e- 2 H + + 0.5O2
Cetoglutarato FADH2 4 H+
4 H+
2 H+ H2O
Succinil-CoA NADH H+
H+H+
ADP F1 F2 H+ H+
H+
+
Matriz H+ H
mitocondrial
ATP
H+

Unidad respiratoria

Figura 6-12. Ciclo de Krebs y su aporte de NADH y FADH2 a la cadena de transporte de electrones. Se aprecia adems, el gradien-
te protn motor y la formacin de ATP en la unidad respiratoria.

06_Peniche.indd 127 21/2/11 11:42:14

 128 Nutricin aplicada al deporte

de ATP aportadas por los macronutrimentos. En este caso,

la cantidad de ATP por molcula de glucosa sera de 28 y 30

Tasa de oxidacin (kj/min)

ATP, segn fuera la lanzadera usada. 40
Para el caso de los cidos grasos, la cantidad de ATP
depende de la cantidad de tomos de carbono que compo- 30
nen al cido graso. El cido palmtico, un cido graso de 16
carbonos, aporta 96 ATP por los ciclos de Krebs y 35 ATP 20
por oxidacin (un total de 131 ATP).

Utilizacin de macronutrimentos
durante el ejercicio fsico
Durante el ejercicio fsico de ritmo estable, la contribucin
de lpidos e hidratos de carbono guarda relacin con la in-
tensidad y la duracin del ejercicio. En relacin con la inten-
sidad, durante el ejercicio de baja intensidad existe un pre-
dominio del aporte de los lpidos al metabolismo energtico.
Sin embargo, a la medida que la intensidad aumenta, se in-
crementa de forma paulatina el aporte de los hidratos de
carbono. Romjin et al. (1993) estudiaron la contribucin
de lpidos e hidratos de carbono a tres intensidades diferen-
tes (25, 65 y 85% del VO2mx). Si bien la contribucin por-
centual de los lpidos fue mayor a la intensidad del 25% del
V O2mx, el gasto energtico para este sustrato fue mayor a la
intensidad del 65% del V O2mx (g. 6-13). Atchen et al. (2002),
al valorar la oxidacin de lpidos (g/min), determinaron que
la zona de mayor oxidacin de lpidos se encontraba a la
intensidad de 64% del V O2mx (lmites, 55 a 72%). En la me-
dida que la intensidad se incrementa, existe una mayor con-
tribucin de los hidratos de carbono, debido en parte a la
mayor actividad glucoltica producto de la estimulacin por
el calcio intracelular a la fosforilasa y la mayor actividad
adrenrgica generada conforme la intensidad del ejercicio se
incrementa. Los hidratos de carbono (glucosa) son un sus-
trato ideal para trabajos de elevada intensidad; comparados
con los cidos grasos, la glucosa puede metabolizarse en el
10
0
30 60 90 120 150 180 210 240
Minutos
Oxidacin de hidratos de carbono
Oxidacin de lpidos
Figura 6-14. Tasa de oxidacin de hidratos de carbono y lpi-
dos durante 4 horas de ciclismo al 57% del VO2mx. * Significa-
tivamente diferente de los 30 min. (Adaptada de Spriet, L. y
Watt, M. 2003).
citosol, requiere menos oxgeno para oxidarse (presenta una
mayor relacin oxgeno-carbono) y tiene una potencia ener-
gtica mayor. Estas condiciones son relevantes si se conside-
ra que durante un esfuerzo de intensidad elevada se necesi-
ta una potencia energtica alta y que en la medida que la
tensin muscular y la velocidad de acortamiento muscular
aumentan, la disponibilidad de oxgeno muscular decrece.
En cuanto a la contribucin de lpidos e hidratos de
carbono en funcin de la duracin del esfuerzo, cabe sea-
lar que a cualquier intensidad de ejercicio, conforme la du-
racin de ste aumenta, se observa una mayor contribucin
de los lpidos a la produccin de energa (Spriet y Watt,
2003) (g. 6-14).

300

Glucgeno muscular
Cal/kg/min

Triglicridos musculares
200 cidos grasos plasmticos
Glucosa plasmtica

100

25 65 85
% del VO2mx

Figura 6-13. Contribucin de distintos combustibles al ejercicio continuo de distintas intensidades (adaptada de Romjin, J. y cols. 1993).

06_Peniche.indd 128 21/2/11 11:42:14


Una forma de cuanticar la contribucin de lpidos e
hidratos de carbono durante los esfuerzos de intensidad es-
table es la valoracin del cociente de intercambio respiratorio
(RER) no proteico. Este valor resulta de dividir el volumen de
CO2 espirado por el volumen de oxgeno consumido.
RER = V CO2/V O2
En condiciones de reposo para un modelo de referencia
siolgico, el volumen de CO2 espirado alcanza los 200 ml/
min y el volumen de O2 consumido 250 ml/min. En esta
situacin, el RER es de 0.8, lo que indica un predominio de
oxidacin de lpidos sobre los hidratos de carbono. Durante
la realizacin de ejercicio bajo el umbral lctico, el RER es
menor a 1.0, pero cuando se supera este umbral, el valor de
RER es superior a 1.0. Se considera que una contribucin
absoluta de lpidos al metabolismo tiene lugar cuando el va-
lor de RER es de 0.7 y que lo mismo sucede para los hidratos
de carbono cuando el valor es 1.0 (cuadro 6-1).
Si bien la contribucin de las protenas es baja al meta-
bolismo energtico, cabe sealar que stas incrementan su
aporte a la medida que la duracin del esfuerzo aumenta y
en condiciones en las cuales los niveles de glucgeno mus-
cular sean bajos.
Respuestas y adaptaciones
cardiovasculares al ejercicio fsico
El sistema cardiovascular se encarga de llevar los nutrimen-
tos a las clulas del organismo. Adems, es un medio de
transporte de hormonas y participa de la regulacin de la
temperatura corporal y la defensa inmunolgica del orga-
nismo. En reposo, la principal funcin cardiovascular es
mantener una adecuada presin arterial media y asegurar la
perfusin de los tejidos. Esto lo consigue gracias al trabajo
coordinado de la bomba cardiaca (corazn) y la red vascular
Cuadro 6-1. Porcentaje de utilizacin de hidratos de carbono y lpidos de acuerdo con el cociente
de intercambio respiratorio (RER)
RER Hidratos de carbono (%)
1.0 100
0.97 90.4
0.93 77.4
0.9 67.5
0.87 57.5
0.83 43.8
0.81 36.9
0.78 26.3
0.75 15.6
0.72 4.8
0.7 0 100
06_Peniche.indd 129
Captulo 6 Fisiologa del ejercicio 129
perifrica (vasos sanguneos). En cambio, durante el ejerci-
cio, el objetivo del sistema cardiovascular se enfoca en in-
crementar el ujo sanguneo muscular de acuerdo con las
necesidades musculares para la generacin de energa. Esto
ha suscitado una controversia respecto de si el sistema car-
diovascular acta como maestro o esclavo del msculo
esqueltico (Richardson et al., 2000). Al margen de ello,
ambos sistemas (cardiovascular y muscular) trabajan de for-
ma conjunta para permitir la accin muscular cotidiana y
deportiva.
Respuesta cardiovascular al ejercicio
de ritmo estable
Casi todas las acciones que implican actividad fsica se con-
sideran de ritmo estable. En el caso de un sujeto que desea
subir al segundo piso de un edicio, es habitual que esta
persona ascienda los peldaos a un mismo ritmo durante
todo el recorrido. Si se considera que los peldaos tienen el
mismo tamao y que la persona no modica su peso corpo-
ral mientras sube, entonces puede sealarse que el ejercicio
realizado es de ritmo estable, ya que desde el inicio y hasta
el nal la intensidad (en este caso determinada por la velo-
cidad de ascenso) se mantiene estable. Esto es equivalente
para un deportista que debe realizar un entrenamiento de
carrera en el cual debe cubrir a ritmo umbral (velocidad
cercana al umbral lctico) una distancia de 10 km. Este de-
portista comienza inmediatamente a desarrollar su entrena-
miento a la velocidad indicada y debe conservarla hasta -
nalizar la distancia indicada.
En este tipo de actividades existe un periodo de ajuste
entre la condicin de reposo (antes de la actividad) y la ob-
tencin de un estado de equilibrio metablico (steady state).
Este equilibrio se alcanza entre los 2 y 5 min y depende de
la intensidad del esfuerzo de ritmo estable y el nivel de en-
Lpidos (%) kcal/LO2
0 5.05
9.6 5.01
22.6 4.96
32.5 4.92
42.5 4.89
56.2 4.84
63.1 4.81
73.7 4.78
84.4 4.74
95.2 4.70
4.69
21/2/11 11:42:15
 130 Nutricin aplicada al deporte
Lat/min Steady state
140
110 Drift
cardiovascular
80
Zona correspondiente
50 al dficit de oxgeno
0 3 6 9 12 Tiempo
Figura 6-15. Respuesta de la frecuencia cardiaca ante un ejer-
cicio de ritmo estable.
trenamiento de quien realice la actividad. Esfuerzos ms in-
tensos exigen mayor tiempo para alcanzar el equilibrio me-
tablico. Por otro lado, si la intensidad se halla por arriba del
umbral lctico, se diculta la consecucin de este equilibrio,
ya que la acumulacin de lactato en sangre y el estado para-
lelo de acidosis no lo permiten. Sujetos con mejor nivel de
entrenamiento son capaces de alcanzar el estado de equili-
brio metablico para una misma carga de trabajo antes que
los individuos menos entrenados. Hasta alcanzar este perio-
do se desarrolla una condicin denominada dcit de ox-
geno. En l, la energa necesaria para satisfacer las deman-
das mecnicas del ejercicio se apoya con una mayor
contribucin anaerbica. La frecuencia cardiaca se incre-
menta hasta estabilizarse al momento de alcanzar el equili-
brio metablico. Si el ejercicio se prolonga, es comn que la
frecuencia cardiaca pueda incrementarse levemente a pesar
de que la intensidad del esfuerzo es constante (g. 6-15).
Esta condicin se conoce como drift cardiovascular (Coyle,
1998) y se desarrolla a partir de los 10 min siguientes al ini-
cio del esfuerzo y se ha relacionado con una reduccin de la
presin venosa central, arterial sistmica y del volumen sis-
tlico; en este caso, el aumento de la frecuencia cardiaca tie-
ne la funcin de mantener el gasto cardiaco. Sin embargo,
otros autores (Gonzalez-Alonso, 1995; Coyle, 1998, y Fritzs-
che, 1999) han sugerido que es el incremento de la frecuen-
cia cardiaca el que provoca la reduccin del volumen sistli-
co. Dicho aumento se relaciona con la elevacin de la
temperatura central, mayores niveles de catecolaminas y
deshidratacin. Este drift cardiovascular es ms evidente
en personas menos entrenadas (Coyle, 1998).
Lat/min FCmx
200
150
100
A B
Intensidad
Figura 6-16. Respuesta cardiovascular al ejercicio de ritmo incremental. (A) Frecuencia cardiaca, (B) volumen sistlico.
06_Peniche.indd 130
Respuesta cardiovascular al ejercicio
de ritmo incremental
Cuando se realiza un ejercicio incremental, como la determi-
nacin de mxima potencia aerbica en un deportista, la fre-
cuencia cardiaca se incrementa en forma proporcional al
aumento de la carga de trabajo. En la medida que la intensi-
dad del esfuerzo se acerca al lmite del deportista, la frecuen-
cia cardiaca alcanza su lmite siolgico, es decir, la frecuencia
cardiaca mxima (g. 6-16). Este valor es individual y slo
puede obtenerse en una prueba de ejercicio mximo incre-
mental. Debido a que no todas las personas pueden someter-
se a este tipo de pruebas, se utilizan ecuaciones para deter-
minar la frecuencia cardiaca mxima. La ms conocida y
fcil de aplicar es la frmula de 220 edad (Karvonen et al.,
1957). En ella, la frecuencia cardiaca mxima calculada de
un sujeto de 30 aos es igual a 220 30, es decir, de 190 lat/
min. Como frmula indirecta tiene un margen de error y
continuamente se objeta su validez. En un estudio publicado
en el ao 2007, Gellish et al. propusieron usar la frmula de
207 0.7 edad. Si se considera a un sujeto de 30 aos, su
frecuencia cardiaca mxima calculada sera de 186 lat/min.
Si bien la frecuencia cardiaca se incrementa en forma
lineal con el aumento de la carga de trabajo, en el ao 1982
Conconi advirti que el incremento de la frecuencia cardia-
ca no era enteramente lineal y que a intensidades elevadas
comenzaba un aumento menos pronunciado. Este investiga-
dor utiliz este hallazgo para relacionarlo con una fase de
mayor contribucin anaerbica y a partir de ello desarroll
una prueba (prueba de Conconi) (Conconi et al., 1996) que
le permiti determinar el umbral anaerbico a partir del
anlisis del incremento de la frecuencia cardiaca en una
prueba incremental. sta es una alternativa ms econmica
que la determinacin del umbral anaerbico a travs de la
valoracin de la lactacidemia en el esfuerzo incremental. Sin
embargo, la prueba ha recibido crticas, ya que este aplana-
miento de la frecuencia cardiaca a intensidades elevadas
parece no ser una condicin que se presente en todos los
sujetos, por lo que su aplicabilidad es limitada.
El volumen sistlico aumenta en forma proporcional a
la carga de trabajo hasta una intensidad cercana a 50% del
V O2mx, en donde alcanza su valor mximo y contina en
ese valor hasta intensidades cercanas al V O2mx, punto en el
ml/Lat
150
100
Intensidad
21/2/11 11:42:15

L/min
25
20
15
10
5 en el lecho muscular a ejercitarse se necesita vasodilatacin
Intensidad
Figura 6-17. Respuesta del gasto cardiaco por minuto ante un
ejercicio incremental.
cual puede disminuir a causa de una reduccin del volumen
diastlico nal debido a la elevada frecuencia cardiaca y la
reduccin del tiempo de distole ventricular.
Puesto que la frecuencia cardiaca y el volumen sistlico
son componentes del gasto cardiaco, stos determinan el
comportamiento de ste durante el ejercicio de carcter in-
cremental. En consecuencia, hasta intensidades cercanas a
50% del VO2mx el aumento del gasto cardiaco se realiza a
expensas del incremento de la frecuencia cardiaca y el volu-
men sistlico. Sin embargo, a intensidades superiores es el
aumento de la frecuencia cardiaca el que determina el incre-
mento del gasto cardiaco. Por otra parte, a intensidades
mximas el gasto cardiaco puede tambin reducirse y seguir
el desarrollo del volumen sistlico (g. 6-17).
La presin arterial es otro parmetro que se modica
durante el ejercicio de carcter incremental. La presin arte-
rial sistlica se incrementa de manera proporcional al au-
mento de la carga de trabajo. En cambio, la presin arterial
diastlica tiende a mantenerse e incluso disminuir con el
aumento de la intensidad. Esto se debe a la reduccin de la
resistencia perifrica total que se experimenta con el au-
mento de la intensidad en esfuerzos dinmicos, al contrario
de lo que ocurre en esfuerzos de predominio esttico, en los
que la presin arterial diastlica se eleva como efecto de la
mayor resistencia perifrica total (g. 6-18).
Redistribucin del flujo sanguneo
en el ejercicio
En condiciones de reposo, en las cuales el gasto cardiaco
por minuto se aproxima a 5 L/min, la distribucin en los
mmHg
Dinmico
160 PAS
120
PAD
80
A B
Intensidad
Figura 6-18. Respuesta de la presin arterial sistlica (PAS) y diastlica (PAD) ante un ejercicio incremental dinmico (A) y est-
tico (B).
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Captulo 6 Fisiologa del ejercicio 131
diferentes lechos vasculares muestra un predominio por el
rea visceral, mientras que tan slo alrededor de 20% co-
rresponde al msculo esqueltico. En condiciones de ejerci-
cio, esta situacin puede cambiar en forma considerable y el
msculo esqueltico alcanzar un porcentaje cercano a 80%.
Al comenzar el ejercicio fsico se produce una mayor descar-
ga simptica, la que causa vasoconstriccin. Sin embargo,
para la obtencin de nutrimentos y oxgeno. El aumento del
ujo sanguneo a la musculatura que se ejercita requiere la
abolicin de la respuesta vasoconstrictora simptica. Es en
este punto en el que se ha creado el trmino de simpatic-
lisis funcional (Thomas y Segal, 2004) para describir el au-
mento del ujo sanguneo a la musculatura en ejercicio a
pesar de una respuesta simptica vasoconstrictora generali-
zada.
El incremento del ujo sanguneo muscular se realiza
en dos fases (Lpez y Fernndez, 2006). En la fase primera,
el aumento del ujo es una reaccin a los cambios de la pre-
sin de perfusin originados por la musculatura en contrac-
cin. En consecuencia, cuando se contrae la musculatura,
se eleva la presin de la arteriola aferente y al momento de
la relajacin muscular esta presin aumentada precipita un
mayor ujo muscular (Saltin et al., 2000). Este mecanismo
por s solo no es suciente para elevar el ujo muscular
acorde con las necesidades metablicas para el manteni-
miento de un gran esfuerzo muscular. Esto explica que en
una segunda fase intervienen otros elementos. En primer
lugar, la musculatura ejercitada contribuye a la formacin
de xido ntrico, adenosina, prostaglandinas y potasio, que
por va de la adenilciclasa o la guanidilciclasa provocan una
disminucin de los niveles de calcio en la clula muscular
lisa y de esta forma se induce vasodilatacin. Adems, el
aumento del ujo sanguneo causa en el endotelio el deno-
minado shear stress (Clifford y Hellsten, 2004). ste se pro-
duce por la friccin de la sangre con las paredes del vaso,
cuyo endotelio responde ante este estrs con la liberacin de
xido ntrico, prostaglandinas, adenosina y el factor hiper-
polarizante derivado del endotelio, que termina por incre-
mentar los niveles del potasio extracelular. Estos elementos,
al igual que el msculo esqueltico, provocan vasodilata-
cin, con lo que aumenta el ujo sanguneo de la muscula-
tura, de tal modo que se impone la vasodilatacin a la vaso-
constriccin simptica en el ejercicio.
mmHg
Esttico
PAS
150 PAD
80
Intensidad
21/2/11 11:42:15
 132 Nutricin aplicada al deporte
La vasoconstriccin ocasionada en otros lechos vascu-
lares, como el territorio visceral y la musculatura no partici-
pante de la actividad, produce una redistribucin de ujo
capaz de aumentar el ujo muscular desde 0.3 L/min en
reposo hasta 10 L/min en ejercicio de mxima intensidad
(Lpez y Fernndez, 2006). La vasodilatacin mediada por
la actividad muscular afecta la resistencia perifrica total y
por ende la respuesta presora en ejercicio. Por lo tanto,
cuando se realiza ejercicio con el miembro inferior, la mayor
masa muscular activa genera una resistencia perifrica me-
nor en comparacin con la prctica de ejercicio con el miem-
bro superior. Es por ello que, a iguales intensidades relativas
(expresadas por consumo de oxgeno), la presin arterial sis-
tlica y diastlica es mayor cuando se efecta el trabajo con el
miembro superior respecto de cuando se lleva a cabo con
el miembro inferior (Lpez y Fernndez, 2006).
Adaptaciones cardiovasculares al ejercicio
La exposicin repetida a estmulos de entrenamiento, en
especial a aqullos de predominio aerbico, produce adap-
taciones cardiovasculares que intentan por una parte redu-
cir el estrs cardiovascular para una carga de trabajo parti-
cular y por otra parte permitir una mayor capacidad de
trabajo mximo. Una de las adaptaciones ms relevantes
en reposo es la reduccin de la frecuencia cardiaca. Esta
disminucin puede alcanzar valores tan bajos como 40 lat/
min en deportistas entrenados en pruebas de predominio
aerbico. Una frecuencia cardiaca de reposo menor luego
de un periodo de entrenamiento reduce las demandas me-
tablicas del corazn, ya que ste se contrae menos veces
en un periodo en comparacin con su condicin anterior al
entrenamiento. Puede cuanticarse esta adaptacin me-
diante la valoracin del doble producto. Este parmetro se
considera un indicador del consumo de oxgeno miocrdi-
co y se obtiene al multiplicar la frecuencia cardiaca por la
presin arterial sistlica. Si se considera a un sujeto que
tiene una frecuencia cardiaca de 75 lat/min y una presin
arterial sistlica de 120 mmHg, que luego de un periodo de
entrenamiento de tres meses reduce su frecuencia cardiaca
a 65 lat/min y conserva su valor de presin sistlica, regis-
tra una variacin del doble producto de 9 000 a 7 800, es
decir, 13% de ahorro en el consumo de oxgeno miocrdi-
co de reposo. La reduccin de la frecuencia cardiaca de
reposo no implica una disminucin de la funcin cardiaca,
ya que se produce de forma paralela un aumento del volu-
men sistlico, con lo que el gasto cardiaco se mantiene es-
table.
Durante el desarrollo de ejercicio submximo, la fre-
cuencia cardiaca posterior a un periodo de entrenamiento
se encuentra reducida y, de la misma forma que en reposo,
para mantener el gasto cardiaco el volumen sistlico es
mayor.
En condiciones de ejercicio mximo, se observa que la
frecuencia cardiaca mxima puede reducirse, pero el gasto
06_Peniche.indd 132
cardiaco mximo es mayor, debido a que el volumen sistli-
co mximo se encuentra tambin aumentado. Estas modi-
caciones cardiacas se relacionan con la hipertroa ventricu-
lar funcional que experimentan deportistas sometidos a
entrenamientos de predominio aerbico, en quienes el cora-
zn se ve sometido a una sobrecarga de volumen que provo-
ca un incremento de la luz ventricular. En el caso de los
deportistas sometidos a esfuerzos anaerbicos intensos y
con gran tensin muscular, como gimnastas y levantadores
de pesas, el corazn se somete a una sobrecarga por presin.
En estos casos, el aumento de la luz es discreto y las modi-
caciones funcionales son menores que en el caso de los
deportistas de pruebas de predominio aerbico.
Respuestas y adaptaciones pulmonares
al ejercicio fsico
La funcin del sistema respiratorio consiste en aportar el
aire oxigenado para que, a travs del transporte hacia el in-
terior del organismo, se distribuya entre los tejidos y parti-
cipe de la generacin aerbica de ATP. Adems, hace posible
liberar al ambiente el CO2 generado durante la respiracin
celular.
El aire atmosfrico se encuentra a nivel del mar a una
presin de 760 mmHg y en su composicin existe 20.98%
de oxgeno, lo que corresponde a una presin parcial de casi
160 mmHg. Cuando el aire ingresa al organismo, se observa
la incorporacin de la presin de vapor de agua y al nal en
el alvolo la presin parcial de oxgeno se reduce a 105
mmHg. En el alvolo se produce el intercambio gaseoso con
la sangre proveniente del lado derecho del corazn. Aqu se
oxigena y se libera CO2 al alvolo para luego expulsarse al
ambiente. Por ltimo, la sangre abandona el ventrculo iz-
quierdo con una presin parcial de oxgeno de 100 mmHg y
una presin parcial de CO2 de 40 mmHg.
Ventilacin pulmonar y alveolar
Para cumplir con la tarea de producir el intercambio gaseo-
so necesario para las demandas metablicas orgnicas, el
aire debe ingresar al organismo en una cantidad determina-
da. La musculatura inspiratoria, en especial el diafragma
con su actividad contrctil, provoca la expansin del trax y
crea una presin negativa respecto de la atmosfrica. Esta
diferencia de presin posibilita el ingreso de aire desde el
ambiente hasta el interior del organismo. En un adulto (1.70 m
y 70 kg), la cantidad de aire ingresada por cada inspiracin
se aproxima a 500 ml. Si se considera que en un minuto se
producen alrededor de 12 inspiraciones, el volumen de aire
ingresado es casi de 6 L/min. Este parmetro se conoce con
el nombre de ventilacin pulmonar (VE). Puesto que una
parte del aire ingresado a la va respiratoria permanece en
zonas de trnsito y no realiza intercambio gaseoso, a los 6 L
de aire ingresados por minuto se debe descontar el volumen
del espacio muerto. Se calcula que para este sujeto de refe-
21/2/11 11:42:15

rencia, dicho volumen es de 150 ml, lo que representa una
ventilacin alveolar (VA) de 4 200 ml/min ([500 ml 150
ml] 12).
Transporte de oxgeno y dixido de carbono
Una vez que el aire ingresa a los alvolos, el oxgeno se di-
funde hacia la sangre donde se transporta principalmente
unido a la hemoglobina, capaz de unir cuatro molculas de
O2 (una por cada tomo de hierro) en el glbulo rojo, mien-
tras que una pequea parte lo hace disuelta en el plasma.
Sin embargo, cabe sealar que es el oxgeno disuelto el que
indica el valor de la presin parcial de este gas en sangre
(PO2). La sangre posee una capacidad para el transporte de
oxgeno, determinada por el contenido de hemoglobina
existente. En consecuencia, 1 g de hemoglobina (Hb) es ca-
paz de unir 1.34 ml de oxgeno. Si se considera a un indivi-
duo con 15 g de Hb/100 ml de sangre, la capacidad de
transporte de oxgeno unido a la hemoglobina es de 20.1
mlO2 /100 ml de sangre (20.1 mlO2%) y si se suma la canti-
dad disuelta, que es de 0.3 mlO2%, la capacidad de trans-
porte de oxgeno de la sangre para esta persona es de 20.4
mlO2%. Aumentos en el contenido de hemoglobina, ya sea
obtenidos por el entrenamiento de predominio aerbico o
por la exposicin a la altitud (hipoxia hipobrica), generan
mayores capacidades de transporte de oxgeno, lo que pro-
duce una mayor disponibilidad de oxgeno para los tejidos y
para la generacin de energa aerbica. Es por ello que los la hemoglobina para una PO2 determinada. La curva de sa-
deportistas que participan en pruebas de predominio aer-
bico, adems de la adaptacin propia de este tipo de entre-
namiento, utilizan estadas de entrenamiento en altura o en
algunos casos duermen en tiendas de hipoxia a nivel del
mar; el objetivo es aumentar su masa eritrocitaria y con ello
el contenido de hemoglobina. Por otra parte, una condicin
anmica reduce la capacidad de transporte de oxgeno, por
lo que debe concederse atencin al contenido de hemoglobi-
na en deportistas que participen en pruebas de larga dura-
cin, en especial a mujeres, ya que la prevalencia de anemia
es mayor que en varones.
La hemoglobina ja el oxgeno de acuerdo con la pre-
sin parcial de ste en la sangre. La relacin entre ambas
variables muestra un comportamiento sigmoideo (g. 6-19),
lo que permite que exista poca variacin en la saturacin de
la hemoglobina a pesar de los cambios notorios en la PO2.
A la presin arterial de oxgeno (PaO2) de 100 mmHg, la
hemoglobina se encuentra saturada en alrededor de 98%; en
cambio, en el lado venoso a una presin venosa de oxgeno
(PvO2) de 40 mmHg la saturacin de la hemoglobina es casi
de 75%. A pesar de una reduccin de 60% de la PO2, la ca-
da de la saturacin de la hemoglobina es de apenas 23%.
Esta ltima cifra indica la utilizacin porcentual del oxge-
no por el organismo en condiciones de reposo. Para trasla-
dar esto a unidades de volumen es preciso conocer el conte-
nido arterial (CaO2) y el contenido venoso (CvO2) de oxgeno.
Para obtener el CaO2 se debe extraer a la capacidad de trans-
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Captulo 6 Fisiologa del ejercicio 133
porte de oxgeno de la hemoglobina, el porcentaje de satu-
racin correspondiente a la PO2. Si la capacidad de trans-
porte de la hemoglobina es de 20.1 mlO2%, entonces 20.1
0.98 (98% de saturacin de hemoglobina en el lado arterial),
el CaO2 es de 19.7 mlO2% + 0.3 mlO2% (O2 disuelto), esto es,
20 mlO2%. Con la saturacin de la hemoglobina al 75%
(lado venoso), el CvO2 es igual a 20.1 0.75, es decir, de 15.1
mlO2% + 0.12 mlO2 disuelto (0.003 mlO2 disuelto por deci-
litro de sangre y por cada milmetro de mercurio), lo que
suministra un valor de 15.22 mlO2%. El CaO2 CvO2 nos
arroja la cantidad de oxgeno que queda en los tejidos. sta
es la diferencia arteriovenosa de oxgeno (dif a-vO2) y en
este caso es de 20 mlO2% 15.22 mlO2% (4.78 mlO2%).
Para conocer la cantidad de oxgeno que ha quedado por
minuto en el organismo (consumo de oxgeno [V O2]), la dif
a-vO2 se debe multiplicar por el valor del gasto cardiaco mi-
nuto (en mililitros) y luego dividirse por 100 (porque la dif
a-vO2 se expresa en ml%). Si para este ejemplo existe un
gasto cardiaco por minuto de 5 000 ml/min, el V O2 (mlO2/
min) es igual a (5 000 4.78)/100, lo que equivale a 239
mlO2/min. De esta forma se llega a la ecuacin de Fick, don-
de:
V O2 (ml/min) = [Gasto cardiaco por minuto (ml/min)
dif a-vO2 (ml%)]/100
Existen factores que alteran la cintica de saturacin de
turacin se desplaza a la derecha al aumentar la temperatu-
ra, la acidez, el CO2 y el 2,3-difosfoglicerato (2,3-DPG, un
compuesto liberado por la gluclisis en el eritrocito). A esta
modicacin se la conoce como el efecto Bohr y da lugar a
una disminucin de la anidad de la hemoglobina por el
oxgeno, lo que incrementa la disponibilidad de ste para
los tejidos. Esta situacin favorece el suministro de oxgeno,
en especial cuando se desarrolla ejercicio intenso. Por el
contrario, el descenso de la temperatura corporal, el aumen-
% Sat Hb
C
100
80 A
B
60
40
20
0 20 40 60 80 100
PO2 (mmHg)
Figura 6-19. Curva de disociacin de la hemoglobina (A) y con
el efecto Bohr (B) y curva de disociacin de la mioglobina (C).
21/2/11 11:42:15
 134 Nutricin aplicada al deporte
to del pH y la disminucin del CO2 y el 2,3-DPG provocan
un desplazamiento de la curva de saturacin de la Hb hacia
la izquierda, lo que aumenta la anidad de la hemoglobina
por el oxgeno.
En el msculo esqueltico y cardiaco existe una mol-
cula jadora de oxgeno denominada mioglobina; sta, a
diferencia de la hemoglobina, slo contiene un tomo de
hierro, por lo que puede unir tan slo una molcula de ox-
geno. La curva de saturacin de la mioglobina es diferente a
la de la hemoglobina. No es sigmoidea, sino ms bien una
hiprbola rectangular, lo que asegura una mayor a nidad
por el oxgeno que la hemoglobina a presiones parciales de
oxgeno bajas. Esto ha llevado a considerar la mioglobina
como una reserva de oxgeno celular, que estara en condi-
ciones de suministrar su oxgeno cuando las presiones par-
ciales en la clula fueran bajas (<5 mmHg). Adems, a dife-
rencia de la curva de saturacin de la hemoglobina, sta no
exhibe el efecto Bohr.
El dixido de carbono (CO2) formado en la clula debe
transportarse hasta los pulmones para expulsarse al am-
biente. El transporte del CO2 se realiza en el plasma (10%) y
el eritrocito (90%). Son tres las formas en las cuales puede
transportarse.
Disuelto (10%).
Como ion bicarbonato (65%).
Unido a protenas en la forma de compuestos carbam-
nicos (25%).
El CO2 disuelto, a pesar de ser la menor cantidad, es el
que determina la presin parcial de CO2 (PCO2). El ion bi-
carbonato se forma al interactuar el CO2 con H2O y formar
H2CO3 (cido carbnico); luego este cido se ioniza y forma
HCO3 (ion bicarbonato) y H+ (hidrogenin). La formacin
de cido carbnico en el eritrocito es mucho mayor, ya que
en el plasma no existe la enzima que cataliza su formacin
(anhidrasa carbnica), por lo que la mayor produccin de
bicarbonato ocurre en el glbulo rojo. El bicarbonato pro-
ducido abandona el eritrocito hacia el plasma y se intercam-
bia con Cl para mantener el equilibrio inico. La protena
que lleva a cabo esta funcin se conoce como protena de
banda 3. El hidrogenin producido en el proceso se bloquea
por la porcin proteica de la hemoglobina. La tercera forma
de transporte consiste en la unin del CO2 a la hemoglobina
o protenas del plasma para formar compuestos carbamni-
cos o, en el caso de la unin con hemoglobina, carbamino-
hemoglobina. La unin de la hemoglobina con el CO2 se
favorece al encontrarse la hemoglobina desoxigenada y sta
es ahora ms afn por el CO2, un proceso que se conoce
como efecto de Haldane. Al llegar a los pulmones, se realiza
el proceso inverso y el CO2 se libera al ambiente.
Ajustes ventilatorios al ejercicio
Es evidente que durante la realizacin de ejercicio ocurre un
incremento de la ventilacin pulmonar debido al aumento
de la demanda por oxgeno del msculo.
06_Peniche.indd 134
Durante la prctica de un ejercicio de ritmo estable es
posible observar el incremento de la ventilacin pulmonar
con un patrn trifsico, en el cual la fase I (componente r-
pido) corresponde al incremento sbito que se experimenta
al inicio del ejercicio y que depende del estmulo nervioso
de la corteza cerebral y los aferentes de las extremidades en
movimiento. La fase II (componente lento) tiene inicio antes
del primer minuto de ejercicio y se suma a los factores en-
cargados de la fase I, el aumento de los niveles de potasio
sanguneo, estmulos hacia quimiorreceptores y la potencia-
cin a corto plazo, que incrementa la respuesta ventilatoria
ante un mismo estmulo. La fase III (estado estable) corres-
ponde a un periodo de estabilizacin de la ventilacin pul-
monar, segn sea la intensidad del esfuerzo, correspondien-
te al equilibrio metablico o steady state, la cual ocurre
aproximadamente entre los minutos segundo y quinto tras
el inicio del ejercicio. En esta fase son los cambios qumicos
sanguneos los que ejercen un mayor dominio, apoyados
por los elementos neurales centrales y perifricos. Las tres
fases son reconocibles en esfuerzos de intensidad inferior a
la del umbral lctico (g. 6-20). A intensidades superiores se
diculta encontrar el equilibrio metablico, por lo cual la
fase III de la respuesta ventilatoria comienza a desaparecer.
Los ajustes ventilatorios durante un ejercicio de ritmo
incremental siguen un patrn que, en primera instancia, se
relaciona con la carga de trabajo o el consumo de oxgeno.
Para una carga de trabajo particular se requiere un valor de
consumo de oxgeno y ventilacin pulmonar determinados.
En reposo, con una V E de 6 L/min y un VO2 de 239 mlO2/
min (ejemplo anterior) existe un equivalente ventilatorio
(V E/V O2) de 25.1. Esto quiere decir que por cada litro de
oxgeno consumido se necesitan 25.1 L de aire ventilado. Por
otro lado, a medida que aumentan la intensidad del ejercicio
y los requerimientos de oxgeno, se eleva en forma propor-
cional la V E y se mantiene la relacin V E/V O2 relativamente
constante o con un leve descenso. En este caso es posible
advertir que la funcin ventilatoria tiene la funcin de apor-
VE
L/min
30
25 I II III
20
15
10
5
0 1 2 3 4 5 6 7
Tiempo
(min)
Figura 6-20. Modificacin de la ventilacin pulmonar por mi-
nuto (VE) ante un ejercicio de ritmo estable.
21/2/11 11:42:15
 Captulo 6 Fisiologa del ejercicio 135

tar el equivalente de oxgeno que el organismo utiliza para el .

desarrollo del trabajo muscular. Tambin en esta etapa del
ejercicio incremental existe una conservacin del RER, ya
que el CO2 producido es enteramente mitocondrial y se ge-
nera en respuesta a la utilizacin de O2 para la produccin de
energa aerbica. Sin embargo, conforme la carga de trabajo
aumenta, llega un punto en el cual la ventilacin pulmonar
se incrementa en forma desproporcionada respecto del ma-
yor consumo de oxgeno, lo que es evidente por un aumento
del equivalente ventilatorio. Este incremento de la V E se re-
laciona con cambios sanguneos, entre ellos la disminucin
del pH y el ion bicarbonato y el aumento del CO2 (g. 6-21).
Estos cambios sanguneos son efecto de una mayor actividad
glucoltica muscular, lo que incrementa el ujo de lactato e
hidrogeniones a la sangre. El ion bicarbonato trata de blo-
quear a estos hidrogeniones y el resultado es cido carbni-
co, el cual luego se disocia hacia CO2 y H2O y produce un
aumento de CO2 en sangre no metablico, ya que no tiene
origen mitocondrial. Esto da lugar a que el V CO2, al igual
que el V E, incrementen en forma desproporcionada en rela-
cin con el V O2, lo que evidencia en parmetros ventilatorios
la intensidad de trabajo en la cual aumenta la contribucin
anaerbica. Al analizar el comportamiento del V E en rela-
cin con el V O2, el incremento no lineal del V E se considera
el umbral ventilatorio (g. 6-22). Para una descripcin ms
detallada del anlisis ventilatorio de la transicin aerbica-
anaerbica vase el trabajo de Lpez Chicharro (2004).
Antes del umbral ventilatorio, la ventilacin aportaba el
oxgeno utilizado por el organismo para el trabajo fsico;
empero, a esta funcin se suma, luego del umbral ventilato-
rio, la de compensar el aumento del CO2 resultante del tapo-
namiento de hidrogeniones, por lo que la acidosis metabli-
ca generada con la intensidad elevada de trabajo se compensa
. .
VO2 VE
Intensidad Intensidad
VE Umbral
L/min
ventilatorio
. .
VE VO2
.
VE
. .
VE VO2
.
VO2
.
Intensidad (VO2)
Figura 6-22. Respuesta ventilatoria al ejercicio incremental.
El momento en que VE aumenta en forma desproporcionada a
VO2, se denomina umbral ventilatorio.
con hiperventilacin y alcalosis respiratoria evidenciadas
por un descenso de la PaCO2. Por consiguiente, la ventila-
cin, adems de aportar el oxgeno para el ejercicio, partici-
pa en el equilibrio acidobsico cuando el ejercicio se realiza
por arriba del umbral ventilatorio.
Consumo mximo de oxgeno (VO2mx)
Se dene como la cantidad mxima de oxgeno que el orga-
nismo es capaz de absorber, transportar y consumir por
unidad de tiempo (Lpez y Fernndez, 2006) (g. 6-23).
Adems, se conoce como potencia aerbica mxima o sim-
plemente V O2mx. Este parmetro de integracin del sistema
respiratorio, cardiovascular y metablico se expresa en tr-
minos absolutos como mililitros o litros/min y en trminos
relativos al dividir el valor absoluto en mililitros por el peso
corporal del sujeto, y su unidad es ml/kg/min. El V O2mx
depende de diferentes factores relacionados con el sistema
respiratorio, cardiovascular y muscular (g. 6-24).
El sistema respiratorio debe ser capaz de suministrar
oxgeno de manera apropiada para la realizacin del inter-

. .
VE/VO2 VCO2 .
VO2 .
VO2mx
(L/min)

Intensidad Intensidad

pH HCO3-

Intensidad Intensidad
Figura 6-21. Ajustes metablicos (VO2, VCO2); respiratorios
(VE, VE/VO2) y sanguneos (HCO3 ) al ejercicio incremental.
Intensidad
Figura 6-23. Consumo de oxgeno ante un ejercicio de carc-
ter incremental. El VO2mx se alcanza cuando existe una meseta
del VO2 a pesar de un incremento de la intensidad.

06_Peniche.indd 135 21/2/11 11:42:15

 136 Nutricin aplicada al deporte
Sistema respiratorio Sistema cardiovascular
Relacin
Qmx
Ventilacin Ventilacin
Hemoglobina
pulmonar
Perfusin
Eficiencia V/Q
ventilatoria
Difusin
.
Vo2mx
Figura 6-24. Factores que intervienen en el consumo mximo de oxgeno (VO2mx).
cambio gaseoso. Para ello puede aumentar la V E desde 6 L/
min en reposo hasta valores superiores a los 100 L/min en
esfuerzos intensos. En pocos individuos el V O2mx absoluto
supera los 6 L/min, pero si se considera que 100 L de aire
contienen casi 21 L de oxgeno, mucho ms de lo que el or-
ganismo es capaz de consumir, es fcil asumir que el siste-
ma respiratorio no impone limitaciones al consumo mxi-
mo de oxgeno. Esta presuposicin habitual ha sido objeto
de controversia, desde que Williams et al. (1986) describie-
ran la desaturacin de oxgeno en atletas sometidos a un
esfuerzo de 3 min al 95% del V O2mx, situacin que no ocu-
rri en los sujetos control. Trabajos posteriores establecie-
ron una prevalencia hasta de 50% para la hipoxemia indu-
cida por el ejercicio, que afectaba en especial a atletas
altamente entrenados. Las razones para esta hipoxemia
pueden relacionarse, entre otras causas, con inequidades en
la relacin ventilacin-perfusin pulmonar. En una investi-
gacin reciente, Scroop y Shipp (2010) cuestionaron la me-
todologa vinculada con la determinacin de la hipoxemia y
sealaron, adems de que la PaCO2 es dependiente de la
temperatura, en los casos en que se observa un descenso del
CaO2 ocurri, que el valor de PaCO2 no se corrigi para la
temperatura. Estos especialistas concluyeron que, si bien
la prevalencia de hipoxemia inducida por el ejercicio depende
de la correccin de la temperatura aplicada a los valores de
PaO2, en ningn caso hay un cambio signicativo en el
CaO2 o alguna relacin con la potencia aerbica mxima.
En otro aspecto, Hars et al. (1997) demostraron que,
cuando el costo de la respiracin aumentaba, se produca un
aumento de la resistencia vascular en el miembro inferior
ejercitado y que provocaba de modo paralelo una disminu-
cin del consumo de oxgeno de esta zona. En el mismo
ao, McConnell et al. (1997) estudiaron la fatiga de la mus-
culatura inspiratoria luego de un esfuerzo intenso hasta la
fatiga y observaron una reduccin de 10% de la presin ins-
06_Peniche.indd 136
Sistema muscular
Capilarizacin
Masa mitocondrial
Act. enzimtica
Flujo
muscular oxidativa
piratoria posterior al esfuerzo; asimismo, hallaron que la
fatiga inspiratoria fue mayor en aquellos individuos con me-
nor fuerza inspiratoria inicial.
Todos los antecedentes mencionados deben tomarse en
cuenta al considerar o no al sistema respiratorio como limi-
tante del consumo mximo de oxgeno.
En cuanto al sistema cardiovascular, se ha considerado
casi siempre que el limitante del V O2mx es el gasto cardiaco
por minuto, un parmetro del que depende el suministro de
oxgeno a los tejidos. Si se presupone que el CaO2 de una
persona es de 20 mlO2% y que en reposo su gasto cardiaco
es de 5 000 ml/min, la distribucin de oxgeno corresponde
a 1 000 ml/min. Por otra parte, si este individuo en ejercicio
mximo posee un gasto cardiaco de 25 000 ml/min, la dis-
tribucin de oxgeno en estas condiciones es de 5 000 ml/
min, pero si luego de un periodo de meses de entrenamien-
to y como resultado de un aumento del volumen ventricular
y la capacidad de expulsin sistlica, el volumen sistlico se
incrementa y consigue elevar su gasto cardiaco por minuto
a 30 000 ml/min, el aumento de la distribucin de oxgeno
es de 20% (de 5 000 a 6 000 ml/min), con lo cual hay mayor
disponibilidad de oxgeno para que el msculo libere ener-
ga qumica. A pesar de que la distribucin de oxgeno a los
tejidos no asegura su utilizacin, existe una relacin entre el
gasto cardiaco mximo y el consumo mximo de oxgeno
que se aproxima a 6:1. En consecuencia, un paciente que
tiene un consumo mximo de oxgeno absoluto de 4 000
ml/min, debe tener, para lograr dicho consumo de oxgeno,
un gasto cardiaco mximo de alrededor de 24 000 ml/min.
El sistema muscular como limitante del V O2mx depen-
de de ciertas caractersticas, como capilarizacin, masa mi-
tocondrial y actividad enzimtica oxidativa. A modo de
ejemplo, los corredores de velocidad poseen una V O2mx me-
nor que los corredores de fondo y, si se compara el porcen-
taje de bras tipo I que tienen estos ltimos, se alcanzan
21/2/11 11:42:15

valores cercanos a 80%; en cambio, los velocistas slo po-
seen alrededor de 45% de este tipo de bras y una de las
principales caractersticas de tales bras es su mayor conte-
nido mitocondrial y elevada capacidad oxidativa.
Es importante mencionar que el VO2mx presenta una
dependencia gentica de 70 a 80% y el entrenamiento es el
causante de mejoras hasta de 20%. Si bien el entrenamiento
no inuye en forma tan acentuada en esta variable, como en
la fuerza mxima dinmica, si lo hace en la capacidad aer-
bica, lo cual explica en la mayor parte de los casos las mejoras
en tiempos de carrera y la reduccin del estrs cardiorrespira-
torio observados despus de los periodos de entrenamiento.
Debido a que en la masa muscular se emplea el oxgeno para
la produccin de energa, existe una relacin entre la masa
libre de grasa y el V O2mx. Mendez et al. (1984) encontraron
lmites de correlacin de 0.7-0.9. La edad es tambin un
factor que afecta el V O2mx, el cual se incrementa hasta la
edad de 18 a 25 aos, luego de lo cual se identica un des-
censo que llega a 10% por dcada. Los varones presentan
mayor VO2mx que las mujeres en cualquier etapa de la vida.
Estas diferencias son en parte efecto de las diferencias en la
masa corporal, masa libre de grasa, menor tamao del cora-
zn (lo que determina un menor gasto cardiaco mximo),
menor concentracin de hemoglobina y un menor volumen
sanguneo.
Respuesta hormonal al ejercicio fsico
Como es de esperar, durante la prctica de ejercicio fsico se
ponen en funcionamiento todos los sistemas corporales, lo
cual posibilita con sus aportes particulares la realizacin de
la actividad motora planicada. El sistema endocrino no es
ajeno a ello y desempea una funcin diversa, dependiendo
del eje endocrino, la hormona secretada y los receptores a
los cuales se una.
Catecolaminas
El ejercicio fsico se considera una situacin de estrs y, en
virtud de ello, el eje hipotlamo-hip sis-suprarrenales tie-
ne una gran participacin. Sin embargo, la verdadera hor-
mona del ejercicio es sin duda la adrenalina. El aumento de
la actividad motora voluntaria altera la descarga neural sim-
ptica a diferentes rganos, que responden a la secrecin de
noradrenalina por la terminal nerviosa postsinptica. Ade-
ms, ante la estimulacin simptica, la mdula suprarrenal
provoca la liberacin de adrenalina y noradrenalina, las que
a travs del torrente sanguneo se desplazan a los sitios de
utilizacin. La reaccin adrenrgica se ha descrito para sus-
tentar en el pasado actividades como pelear o huir. Por otro
lado, las implicaciones que esto tiene en el ejercicio consis-
ten en determinar qu aspectos de esta actividad adrenal
aumentada son beneciosos para la prctica de ejercicio:
mayor frecuencia cardiaca y volumen sistlico, con lo cual
es posible aumentar la distribucin de sangre a los tejidos;
06_Peniche.indd 137
Captulo 6 Fisiologa del ejercicio 137
dilatacin de la pupila para ampliar el campo visual; incre-
mento de la liplisis y la glucogenlisis heptica y muscular.
Sin duda, estas acciones orientadas a la movilizacin y dis-
tribucin de sustratos energticos favorecen la respuesta or-
gnica al ejercicio. El aumento de las catecolaminas en el
contexto de un ejercicio incremental experimenta un desfa-
se, en cuanto que el aumento de noradrenalina ocurre antes
(50 a 60% del VO2mx) y es de una magnitud mayor que el in-
cremento observado para la adrenalina (70 a 80% del V O2mx)
(Lpez y Fernndez, 2006) (g. 6-25).
Cortisol
El cortisol es una hormona de naturaleza esteroide que se-
creta la corteza suprarrenal en respuesta a un incremento de
la hormona hipo saria adrenocorticotrpica (ACTH), que a
su vez se estimula para su secrecin por el hipotlamo a
travs de la hormona liberadora de corticotropina (CRH).
De esta forma, en la secrecin de cortisol interviene directa-
mente el eje hipotlamo-hip sis-suprarrenales. Si la adre-
nalina es la hormona del ejercicio, el cortisol se conoce
como la hormona del estrs, ya que se eleva de forma nota-
ble ante diversos factores estresantes siolgicos, ya sea
agudos como las operaciones, enfermedades o hemorragias,
o crnicos como la depresin o los trastornos alimentarios
(Warrick y Wittert, 2005). El ejercicio, ya sea de forma agu-
da o como un proceso de entrenamiento, tiene efectos sobre
los niveles de cortisol. Entre las acciones del cortisol se en-
cuentra el aumento de la glucemia, por estimulacin de la
actividad gluconeognica heptica, el catabolismo proteico
para que el organismo pueda utilizar los aminocidos para
la produccin de energa y catabolismo de los triglicridos,
lo que permite la obtencin de energa a travs de los cidos
grasos y suministro de material para la gluconeognesis he-
Adrenalina
Noradrenalina
ng/ml
2.0
1.5
1.0
0.5
0
Reposo 60 80 100
.
% VO2mx
Figura 6-25. Respuesta de catecolaminas al ejercicio de ritmo
incremental.
21/2/11 11:42:15
 138 Nutricin en el deporte
ptica con el glicerol. En relacin con sus efectos, se debe
considerar que los incrementos agudos de esta hormona fa-
vorecen la obtencin de energa para el organismo. Sin em-
bargo, los niveles elevados en forma crnica ocasionan un
desgaste orgnico relacionado con un equilibrio nitrogena-
do negativo, debido al catabolismo proteico permanente, y
desmineralizacin sea por estimulacin osteoclstica, ade-
ms de promover la acumulacin de grasa visceral, lo que
eleva el riesgo cardiovascular (Misra et al., 2008).
En relacin con su respuesta al ejercicio, esta hormona
es dependiente de la intensidad y la duracin (g. 6-26). En
cuanto a la intensidad, los valores hasta de 60% del VO2mx
no tienen mayores efectos sobre los niveles basales (Jacks et
al., 2002). Al parecer es necesario que la intensidad del es-
fuerzo supere el umbral lctico para que los valores de cor-
tisol se incrementen, ya que aun esfuerzos de un minuto de
duracin, pero de elevada intensidad, son sucientes para
aumentar la secrecin de ACTH y cortisol (Buono et al.,
1986). Vinculado con la duracin del esfuerzo, las investiga-
ciones sugieren que el aumento de cortisol en esfuerzos de
larga duracin e intensidad menores al umbral lctico pue-
den relacionarse con condiciones de hipoglucemia. Tabata
et al. (1990) investigaron la respuesta de ACTH y cortisol en
individuos ejercitados hasta el agotamiento a una intensi-
dad de 50% del VO2mx y luego de 12 h de ayuno; estos in-
vestigadores observaron que el aumento de ACTH y cortisol
slo ocurri durante la ltima fase del ejercicio, al momento
que las concentraciones de glucosa en sangre decrecieron.
En otro estudio, luego de ayunar por 14 h, seis personas
completaron un esfuerzo al 50% del V O2mx hasta la fatiga.
Como era de esperar, las concentraciones de ACTH y corti-
sol se incrementaron hacia el nal del ejercicio, cuando la
glucemia descendi. Sin embargo, repitieron el experimen-
to, pero esta vez mantuvieron los niveles de glucemia al
mismo valor anterior al ejercicio durante todo el esfuerzo, y
no identicaron un aumento de ACTH o cortisol, lo que
100
% de variacin del cortisol
80
60
40
plasmtico
20
0 teza suprarrenal. Su liberacin obedece a la estimulacin
-20
-40
-60
-80
-100
20 40
Figura 6-26. Variacin del cortisol plasmtico en ejercicio de
duracin con diferentes intensidades.
06_Peniche.indd 138
sugiere que el incremento del cortisol se activa en esfuerzos
prolongados de baja intensidad, cuando la glucemia es <3.3
mmol/L o 59.4 mg% (Tabata et al., 1991).
ADH y aldosterona
La conservacin del equilibrio hdrico en el organismo es
vital para asegurar la supervivencia y participan en ello la
ingestin y la excrecin diaria de agua. La ingestin se esti-
mula a travs de la sed y en gran medida por la conducta de
hidratacin individual. En cambio, la excrecin depende del
adecuado funcionamiento renal, que a travs de la orina se
encarga de eliminar los elementos de desecho ltrados en
los riones. La hormona antidiurtica (ADH), tambin de-
nominada arginina vasopresina (AVP), se produce en el n-
cleo supraptico y en menor cantidad en el ncleo paraven-
tricular, luego de lo cual pasa a la hip sis posterior para
almacenarse. Entre sus efectos guran el incremento de la
retencin de agua, la reduccin de la osmolaridad plasmti-
ca y el aumento del volumen y la presin sangunea. Esta
hormona se libera al estimularse por incrementos de la os-
molaridad del plasma y es la media osmolar para el umbral de
liberacin de la hormona, aproximadamente de 284 mosm/L.
Adems de esta estimulacin osmolar de liberacin, existen
otros factores no osmolares que producen un aumento de
sus concentraciones. Entre ellos se encuentra la cada de la
presin sangunea, incremento de la temperatura corporal,
hipoxia, hipercapnia, catecolaminas y frmacos como la
morna y anestsicos (Maresh et al., 2005). La respuesta de
esta hormona al ejercicio tiene dependencia de la intensidad
y aumenta con intensidades de 45 a 60% del V O2mx y se
vincula con la reduccin del volumen plasmtico y el incre-
mento de la osmolaridad provocada por el ujo de plasma
hipotnico, ya sea por sudoracin o por traspaso al espacio
intracelular de la musculatura en ejercicio para compensar
el aumento de la osmolaridad celular producto de la activi-
dad metablica (Convertino et al., 1981). El estado de hidra-
tacin previo modica la respuesta de la ADH y la deshidra-
tacin es un potente estmulo que incrementa la respuesta
observada durante la prctica del ejercicio (Melin et al.,
2001).
La aldosterona es una hormona de naturaleza esteroide,
perteneciente a los mineralocorticoides liberados por la cor-
del sistema renina-angiotensina-aldosterona, por lo que su
incremento se relaciona con la liberacin renal de renina en
respuesta a una reduccin del ujo sanguneo renal, as
como a una disminucin de las concentraciones de Na+ o
aumentos de los niveles de K+ en sangre. La aldosterona li-
berada acta sobre el tbulo contorneado distal de la nefro-
60 80 100 na en el rin y promueve la retencin de Na+ y agua en el
. organismo. Su incremento durante el ejercicio exhibe un
% VO2Mx
patrn similar al de la hormona ADH y, por lo tanto, las
intensidades superiores a 45 a 60% del V O2mx provocan
una elevacin de sus niveles (g. 6-27). En cuanto a la dura-
21/2/11 11:42:15

%
Hormona antidiurtica (ADH)
cambio
Aldosterona
800
600
400
200
0 observa un menor descenso de los niveles de insulina en
0 20 40 60 80 100
.
% VO2mx
Figura 6-27. Respuesta de hormona antidiurtica y aldostero-
na al ejercicio incremental.
cin del ejercicio, a medida que ste se prolonga se presenta
un aumento de sus concentraciones, las cuales permanecen
elevadas luego del ejercicio; hay que considerar que esta
hormona, dado que es de naturaleza esteroide, experimenta
un mecanismo de accin ms lento, por lo que sus efectos
pueden evidenciarse durante el periodo de recuperacin
posterior al ejercicio. La respuesta durante el ejercicio pro-
longado se ha relacionado con el nivel del volumen plasm-
tico durante el ejercicio y es ms atenuada y de aparicin
ms tarda cuando el ejercicio se desarroll tras una expan-
sin del volumen plasmtico (Grant et al., 1996). Por otra
parte, Noakes et al., (2008) estudiaron los cambios en las
concentraciones de aldosterona en tres protocolos distintos
de trabajo; durante la realizacin de una prueba de V O2mx,
durante una carrera de 60 min al 60% de la velocidad mxi-
ma de carrera alcanzada en la prueba de V O2mx y durante
una carrera de ultramaratn (56 km), y se encontr que en
las tres situaciones los valores de aldosterona se incrementa-
ron en grado signicativo en comparacin a la situacin an-
terior al ejercicio, pero sin diferencias relevantes entre los
tres protocolos de ejercicio.
En una tarea conjunta y relacionada con los efectos que
la intensidad y la duracin del ejercicio ocasionan en la os-
molaridad y los cambios en el volumen plasmtico, la ADH
y la aldosterona regulan el equilibrio hdrico y electroltico
durante el ejercicio.
Insulina y glucagon
Ambas hormonas las libera el pncreas y ejercen acciones
antagnicas para mantener un apropiado control glucmico
vinculado con las variaciones de la glucosa en sangre.
La insulina se encarga del consumo regulado de gluco-
sa de diferentes tejidos. En el caso del msculo esqueltico,
esta hormona se une a su receptor insulnico e inicia una
cascada intracelular de fosforilacin que concluye con la
translocacin del transportador GLUT-4 desde vesculas ci-
06_Peniche.indd 139
Captulo 6 Fisiologa del ejercicio 139
toslicas hasta el sarcolema, lo cual aumenta el consumo
celular de glucosa por el msculo esqueltico. Durante la
realizacin de ejercicio a ritmo estable descienden las con-
centraciones de insulina en relacin con la fase anterior al
ejercicio, situacin que no muestra diferencias entre varones
y mujeres (Marliss et al., 2000). Este descenso se relaciona
con el aumento de las catecolaminas producido en el ejerci-
cio, lo que inhibe de forma directa la liberacin de insulina
desde el pncreas. Como resultado del entrenamiento, se
comparacin con la condicin anterior al entrenamiento
(Gyntelberg et al., 1978; Wirth et al., 1979). Esto puede de-
berse a que tras el entrenamiento, las concentraciones de
catecolaminas son tambin menores (Winder et al., 1979).
Esta menor disminucin de insulina posterior al entrena-
miento ocurre a intensidades absolutas, ya que el descenso
es similar a la condicin anterior al entrenamiento cuando
la carga se expresa en trminos relativos (Gyntelberg et al.,
1978). Durante un ejercicio a cargas incrementales, las ci-
fras de insulina se reducen para volver a elevarse a grandes
cargas de trabajo (Galbo et al., 1975). A pesar de que decre-
cen las concentraciones de insulina en respuesta al ejercicio,
el consumo de glucosa por el msculo se incrementa en la
medida que tambin lo hace la intensidad del esfuerzo. Esto
llev a buscar otra forma de estimulacin del consumo de
glucosa independiente de la va de sealamiento de la insu-
lina. Zhi-Ping et al. (2003) estudiaron los efectos de tres
intensidades de ejercicio: 40, 59 y 79% del VO2mx por 20
min cada una. Estos investigadores observaron que confor-
me la intensidad del ejercicio aumentaba, la concentracin
de insulina era menor, pero la tasa de desaparicin de la
glucosa se incrementaba, lo que sugera un mayor consumo
muscular, lo que fue paralelo al incremento de la relacin
AMP/ATP y la actividad de la adenosinmonofosfato cinasa
subunidad 2 (AMPK2). Con posterioridad, la AMPK se ha
considerado como una molcula sensora de energa en el
msculo esqueltico, capaz de activar una serie de respues-
tas y adaptaciones orientadas a la optimizacin del recurso
energtico durante el ejercicio (Hardie, 2006; Freyssenet,
2007; Baar, 2008; McGee, 2010).
El glucagon se incrementa durante el ejercicio en oposi-
cin al descenso de la insulina (g. 6-28) y al estimularse
por el descenso de la glucemia, lo que explica su aumento
durante los esfuerzos prolongados. En el hgado, el glucagon
estimula la glucogenlisis y la gluconeognesis, adems de
promover la liplisis en el tejido perifrico. Con el entrena-
miento, las elevaciones de las concentraciones de glucagon
se atenan, lo que puede relacionarse con el menor descen-
so de la insulina posterior al entrenamiento (Gyntelberg et
al., 1977).
Hormona del crecimiento (GH)
Es una hormona compuesta por 191 aminocidos y la va-
riante con mayor presencia (43%) en el plasma, luego de su
liberacin por la adenohipsis, presenta un peso molecu-
21/2/11 11:42:15
 140 Nutricin aplicada al deporte

El ejercicio con sobrecarga, en virtud de la capacidad de

promover condiciones anablicas vinculadas con el aumen-
to de masa muscular, produce un estmulo para elevar las
Variacin desde

Glucagon
concentraciones de GH. Estudios han presentado niveles
el reposo

0
Insulina
0 20 40 60 80
% VO2mx
Figura 6-28. Respuesta del glucagon e insulina ante un ejerci-
cio de carter incremental.
lar de 22 KDa (Baumman, 1991). Esta hormona se caracte-
riza por promover el crecimiento somtico, dado que su
deciencia en edades tempranas produce cuadros de acon-
droplasia. Adems, posee efectos metablicos, ya que ejerce
un efecto lipoltico en el tejido adiposo y tambin un efecto
diabetognico, lo que indica que promueve la utilizacin de
cidos grasos en el metabolismo con un ahorro en la utiliza-
cin de hidratos de carbono. Muchas de las funciones biol-
gicas de la hormona del crecimiento son mediadas a travs
de la produccin del factor insulnico de crecimiento I
(IGF-I), el cual se sintetiza en el hgado y en otros tejidos en
los que la hormona ejerce accin.
La realizacin de ejercicio aerbico provoca un aumen-
to de la liberacin de hormona del crecimiento que puede
evidenciarse a partir de unos 15 min y es dependiente de la
intensidad (g. 6-29). Pritzlaff-Roy et al. (2002) encontra-
ron que la liberacin de GH exhiba un patrn de dosis-
repuesta en cuanto a la intensidad y que las concentracio-
nes basales y de ejercicio son superiores en mujeres en
comparacin con los varones. Tambin se ha informado
que las concentraciones de GH son menores durante el
ejercicio luego de un periodo de entrenamiento (Weltman
et al., 1997).
diversos en las concentraciones de GH en relacin con el
ejercicio. Tales diferencias parecen radicar en aspectos como
la cantidad de masa muscular, la carga utilizada, el volumen
de ejercicio realizado y el tiempo de descanso entre series y
repeticiones (Kraemer et al., 2005). Vanhelder et al. (1984)
investigaron los efectos de la carga en la liberacin de GH.
100 Utilizaron en una primera ocasin una intensidad de 85%
. de 1 RM (repeticin mxima) y luego, separados por cinco
das, mantuvieron el trabajo total realizado y redujeron la
carga a un tercio de la usada de forma inicial. Los niveles de
GH fueron elevados en la primera condicin, pero permane-
cieron estables en la segunda.
Una modalidad de entrenamiento de ocho a 10 ejerci-
cios, con una carga de 10 RM y descansos de 1 min entre
series, ha demostrado elevar en grado signicativo los nive-
les de GH en comparacin con las cargas de 5 RM o aumen-
tos de los descansos a 3 min (Kraemer et al., 1990).
Valoraciones fisiolgicas deportivas
El ejercicio fsico sistemtico produce adaptaciones que
pueden valorarse a travs de complejas pruebas de labora-
torio, as como tambin a travs de pruebas de campo ms
sencillas. Ambas situaciones aportan informacin valiosa
relacionada con las variaciones que el deportista experi-
menta en los diferentes aspectos, ya sea siolgicos o de
rendimiento. A continuacin se presentan algunas de las
pruebas de valoracin siolgica ms utilizadas en depor-
tistas. En lo posible, de manera alternativa a las pruebas
de laboratorio, se proponen pruebas de campo y se presu-
pone que las primeras, en la mayora de los casos por su
elevado costo y especializados requerimientos tcnicos de
aplicacin, no pueden aplicarse a la gran masa de indivi-
duos que slo practican el deporte por razones recreati-
vas.

VO2mx Valoracin preparticipativa

%
variacin Hoy es cada vez ms frecuente observar a personas en la
prctica de actividad fsica o deportiva, sea motivados por
nes estticos, de salud o sociales; es un hecho que hay
ms personas que experimentan los benecios del ejerci-
2 000 cio. Sin embargo, a pesar de este incremento de la cultura
de la actividad fsica y deportiva, el sobrepeso, la obesidad
y el sedentarismo afectan a una parte mayoritaria de la
1 000 poblacin.
La evidencia cientca ha demostrado desde hace ms
de 50 aos los benecios de la actividad fsica regular; po-
dra decirse incluso que no se necesitan investigaciones adi-
0 20 40 60 100
cionales para probar esto. Lo esencial es que un mayor n-
Figura 6-29. Respuesta de la hormona de crecimiento al ejer- mero de personas se decida a practicar actividad fsica y
cicio incremental. deportiva. Por otro lado, ya sea que se inicie un programa de

06_Peniche.indd 140 21/2/11 11:42:15


actividad fsica o se establezca un tiempo de prctica, es
fundamental disponer de una valoracin preparticipativa.
sta debe realizarla un mdico con formacin en medicina
del deporte. Si no es posible contar con un profesional con
este perl, otros profesionales de la salud o las ciencias del
ejercicio con especializacin en valoracin de la actividad
fsica y ejercicio deben efectuarla.
La valoracin preparticipativa es una recoleccin de in-
formacin del deportista que intenta identicar anomalas
existentes o cuanticar el riesgo de que la prctica deportiva
las desencadene. Adems, busca reconocer posibles antece-
dentes que, si bien no son limitantes para la actividad de-
portiva, requieren especial control durante la prctica. El
asma es una de las afecciones crnicas ms comunes encon-
tradas entre los deportistas. Aunque no resulta un impedi-
mento para la actividad deportiva, requiere medidas de con-
trol especial en el deportista.
La valoracin preparticipativa identica los anteceden-
tes deportivos y mdicos de los familiares de lnea directa,
adems de los antecedentes deportivos y mdicos del depor-
tista (g. 6-30).
Pruebas anaerbicas
La valoracin siolgica anaerbica debe considerar la
cuanticacin de la potencia y la capacidad anaerbica. Para
el primer caso, la prueba debe considerar la aplicacin de
fuerza a una velocidad mxima. Para ello se han desarrolla-
do numerosas pruebas, que varan en cuanto a los patrones
motores considerados, cantidad de articulaciones incluidas,
tiempo de ejecucin e implementacin requerida.
Una forma relativamente sencilla de valorar la potencia
anaerbica alctica consiste en determinar la altura del salto
vertical. La altura del salto depende de la velocidad vertical
y, tras considerar la masa del sujeto como parte del compo-
nente de fuerza, entonces es posible precisar la potencia em-
pleada. Es posible efectuar lo anterior con sistemas de vi-
deografa y plataformas de fuerza. Estos instrumentos tienen
un costo elevado y requieren la manipulacin de personal
experimentado. Para aplicar esta prueba a un mayor nme-
ro de personas se han desarrollado frmulas de determina-
cin de la potencia a partir de la informacin de la altura del
salto y el peso corporal del sujeto. Sayers et al. (1999) pro-
ponen ecuaciones para el salto desde sentadillas o squat
jump (SJ) y para el salto con contramovimiento o countermo-
vement jump (CMJ).
El SJ se realiza desde una posicin esttica de sentadilla
(exin de rodillas de 90 y con las manos en la cintura). A
la seal y sin exionar ms las rodillas, se realiza un salto
para alcanzar la mxima altura. La potencia mxima (W)
es:
60.7 altura del + 45.3 masa
(salto [cm] ) (
corporal [kg] )
2055
R 2 = 0.88
SEE = 372.9
06_Peniche.indd 141
Captulo 6 Fisiologa del ejercicio 141
El CMJ se realiza desde la posicin de pie y con las ma-
nos en la cintura se procede a bajar y saltar lo ms rpido
posible en una sola accin. La potencia mxima (W) es:
51.9 altura del + 48.9 masa
( ) ( 2007 )
salto [cm] corporal [kg]
R 2 = 0.78
SEE = 561.5
Para la valoracin de la potencia anaerbica con una
mayor contribucin lctica se utilizan protocolos de saltos
continuos (CMJ continuos durante 15, 30, 45 o 60 s) (Bosco,
2000).
Otra de las pruebas ms utilizadas es la de Wingate
(Bar-Or, 1987). Se utiliza un cicloergmetro y consiste en
pedalear a mxima velocidad durante 30 s con una carga
originalmente denida, para la realizacin en un cicloerg-
metro Monark, en 0.075 kg/kilo de peso corporal (Ayalon et
al., 1974). Sin embargo, posteriormente Bar-Or (1987) su-
giere una carga de 0.090 kg/kilo en adultos activos y de
0.100 kg/kg en atletas adultos.
Los datos que se pueden obtener a travs de este test
son:
Potencia pico (W): es la potencia ms alta desarrollada
durante la prueba. Se alcanza alrededor de los 5 s.
Potencia media (W): corresponde a la potencia prome-
dio desarrollada durante la prueba.
ndice de fatiga (%): corresponde a la cada porcentual
de la potencia al nal de la prueba con respecto al valor
pico (% fatiga = (potencia pico-potencia mnima)/po-
tencia pico 100).
La determinacin de la capacidad anaerbica es ms
complicada, ya que sta no se puede medir de manera di-
recta, siendo uno de los procedimientos con mayor funda-
mento siolgico, la determinacin del dcit mximo de
oxgeno acumulado (DMOA). Desarrollado por Hermansen
y Medb (1984), se basa en que durante la realizacin de
un ejercicio de ritmo estable, se produce al inicio un dcit
de oxgeno, el cual para esfuerzos submximos, desaparece
alrededor de los 2 a 5 min. En la determinacin del DMOA
se realiza un esfuerzo supramaximal correspondiente a
una intensidad aproximada al 140% de la velocidad aerbi-
ca mxima en treadmill y entre 120 y 130% de la potencia
aerbica mxima en cicloergmetro. La prueba debe provo-
car agotamiento entre 2 y 3 min y se calcula la diferencia
entre el oxgeno requerido para la realizacin de la prueba
(calculado a partir de la extrapolacin de VO2 versus carga)
y el oxgeno consumido durante la prueba (V O2 medido). El
resultado se expresa en mlO2/kg de peso corporal. Lpez
Calbet et al. (1998) correlacionaron el DMOA con la con-
centracin de lactato en sangre alcanzada al nal de la
prueba (r = 0.43, p <0.05) con el trabajo realizado (r = 0.59,
p <0.01) y con el V O2 acumulado en la prueba (r = 0.56, p
<0.01). Adems, la lactatemia al nal de la prueba se corre-
21/2/11 11:42:15
 142 Nutricin aplicada al deporte

CUESTIONARIO DE EVALUACIN PREPARTICIPATIVA

Nombre:
Apellido:
Edad: Sexo:
ANTECEDENTES FAMILIARES S NO
Algn miembro de la familia ha sufrido algn ataque cardiaco?
Quin?
Algn familiar ha fallecido antes de los 50 aos?
Quin?
De qu falleci?
Alguien de la familia padece alguna enfermedad?
Quin?
Qu tipo de enfermedad?
ANTECEDENTES PERSONALES S NO
Padece de alguna enfermedad?
Cul?
Est tomando alguna medicina?
Cul?
Para qu sirve?
Le han dicho alguna vez que tuviera:
Un oplo
s
Presin levada
e
Extrasstoles
Anormalidad ardiaca
c
Ha practicado actividad fsica antes?
Cul?
Por cunto tiempo?
Es fumador?
Cunto fuma?
Cuntos aos lleva fumando?
Ha tenido anteriormente ms o menos peso que ahora?
Cuntos kilos ha llegado a pesar?
Cree que su alimentacin contiene mucha grasa?
SINTOMATOLOGA S NO
Ha perdido alguna vez el conocimiento?
Cuntas veces?
Qu estaba haciendo?
Ha notado que se le acelere el corazn sin motivo?
Alguna vez ha tenido que detener lo que estaba haciendo por este motivo?
Ha tenido la sensacin de falta de aire?
En alguna ocasin nota latidos irregulares del corazn?
Ha tenido o tiene dolores en el pecho?
En reposo? Con jercicio?
e
Se irradia hacia alguna zona?
Cul?
Se cansa ms de lo habitual ltimamente?
A qu cree que se debe?

Fecha

Firma

Figura 6-30. Cuestionario de evaluacin preparticipativa.

06_Peniche.indd 142 21/2/11 11:42:15

 Captulo 6 Fisiologa del ejercicio 143

lacion con el trabajo divido entre la masa muscular de las V O2mx (ml/kg/min) = 5.857 velocidad (km/h) 19.458
extremidades inferiores (r = 0.65, p <0.001). Sin embargo,
no encontraron correlaciones con la potencia mxima ni R = 0.84 y SEE = 5.4
con la potencia media valorada a travs de la prueba de En una caminadora, el protocolo de Bruce et al. (1973)
Wingate. Aunque se seala que desde el punto de vista consiste en caminar en periodos de 3 min de carga y pendien-
conceptual, la valoracin del DMOA es el mejor procedi- te incremental. El tiempo hasta la nalizacin de la prueba (es
miento no invasivo para determinar la capacidad anaerbi- una prueba maximal) se utiliza en la siguiente ecuacin:
ca, el protocolo extenso y el equipamiento tecnolgico re-
VO2mx = 14.76 1.379 (tiempo min) + 0.451 (tiempo2 min)
queridos para su ejecucin limitan su utilizacin y aplicacin
0.012 (tiempo3 min)
prctica.
En cuanto a las pruebas submximas, a diferencia de
las pruebas maximales, que requieren una variable de ren-
Pruebas aerbicas dimiento para la estimacin del V O2mx, deben incorporar
Quiz en la determinacin de la funcin aerbica es donde en sus ecuaciones un parmetro siolgico que d cuenta
se han desarrollado ms pruebas de valoracin. La poten- del efecto de la carga aplicada sobre el organismo. Es por
cia aerbica mxima puede cuanticarse de forma directa ello que estas pruebas utilizan la valoracin de la frecuencia
a travs del anlisis de aire espirado durante una prueba cardiaca para tales efectos, adems de que en algunos casos
de carcter incremental mximo. En la actualidad se utili- se consideran variables como el peso, la talla y la edad. En
zan complejos equipos analizadores de gases, los cuales la prueba de caminata de Rockport (Kline et al., 1987) se
son capaces de determinar respiracin a respiracin, ven- incluy a sujetos de ambos sexos de 30 a 69 aos, que se so-
tilacin pulmonar, volumen de oxgeno consumido y volu- metieron a una prueba de caminata de una milla, y se
men de CO2 producido (g. 6-32). De esta forma, se puede consideraron el tiempo empleado en recorrer la distancia, la
sealar que cuando el consumo de oxgeno no aumenta frecuencia cardiaca con que se naliz la prueba, el sexo,
ms de 150 ml/min (meseta del V O2), a pesar de que lo la edad, el peso y la talla. La ecuacin para calcular el VO2mx
haga la carga de trabajo, se alcanza el consumo mximo de a partir de su estudio fue:
oxgeno (V O2mx). De no observarse la meseta, se cuantica
el V O2peak, no el V O2mx. V O2mx = 132.853 (0.0769 peso corporal [libras])
Para la determinacin directa del V O2mx se requiere, (0.3877 edad) + (6.315 sexo [mujeres = 0,
tanto como para la determinacin del DMOA, equipamiento varones = 1]) (3.2649 tiempo [min])
tecnolgico y experiencia tcnica, que hacen difcil la gene- (0.1565 frecuencia cardiaca)
ralizacin de esta valoracin. Sin embargo, existen pruebas R = 0.92
de campo y valoracin ergomtrica que determinan de ma- SEE = 0.355
nera indirecta el V O2mx. La eleccin de la prueba a aplicar
debe relacionarse sobre todo con el tipo de poblacin objeto
de deteccin. Para poblaciones sanas, jvenes o deportistas, Cuadro 6-2. Clasificacin de la aptitud
pueden aplicarse pruebas maximales; en cambio, para per- cardiorrespiratoria: VO2mx (ml kg 1 min 1)*
sonas adultas, sedentarias o con algn factor de riesgo car-
diovascular, las pruebas submximas son ms indicadas. Edad Exce- Supe-
Escasa Regular Buena
(aos) lente rior
En cuanto a las pruebas de campo maximales se puede
emplear la carrera continua de 12 min (Cooper, 1968), que Hombres 20-39 35 36-39 40-43 44-49 50 +
consiste en recorrer la mayor distancia en 12 min. El valor 30-39 33 34-36 37-40 41-45 46 +
de la distancia obtenida se puede introducir en alguna de
40-49 31 32-34 35-38 39-44 45 +
las frmulas existentes.
Segn el Colegio Americano de Medicina del Deporte 50-59 24 25-28 29-30 31-34 35 +
(1986): 60-69 25 26-28 29-31 32-35 36 +
V O2mx = (0.2 velocidad [m/min] + 3.5) 70-79 23 24-28 27-29 30-35 36 +
La validez de la prueba de 12 min depende de la pobla- Mujeres 20-29 41 42-45 46-50 51-55 56 +
cin bajo estudio. En la investigacin original de Cooper 30-39 40 41-43 44-47 48-53 54 +
(1968), realizada en una poblacin militar, se obtuvo un co-
eciente de correlacin de 0.89. 40-49 37 38-41 42-45 46-52 53 +
Otra prueba maximal de carrera consiste en recorrer 50-59 34 35-37 38-42 43-49 50 +
20 m de ida y vuelta con velocidad incremental. sta se co- 60-69 30 31-34 35-38 39-45 46 +
noce como prueba de Course Navette (Leger, 1982). La lti-
ma velocidad alcanzada en la prueba se usa para determinar 70-79 27 28-30 31-35 36-41 42 +
el V O2mx. Adaptado de Heyward, V. (2008).

06_Peniche.indd 143 21/2/11 11:42:15

 144 Nutricin aplicada al deporte

Prueba VO2, litros

Carga
cin para la edad. El valor de validez de la prueba es de 0.74
del escaln de trabajo con un error de prediccin de 10% en sujetos entrenados
''33 ''40 watts
cm''cm'' y de 15% en no entrenados (Heyward, 2008).
0,8
Para la valoracin de la capacidad aerbica, que implica
kg kg 0,9 50 sostener una carga de trabajo por tiempo prolongado, se uti-
peso 50
1,0 liza la identicacin de la transicin aerbica-anaerbica,
40
1,1
mediante la determinacin del umbral lctico o el ventilato-
Frecuencia del pulso VO2mx
litros min-1
rio, dado que la carga de trabajo en esa zona es aquella que
170 1,2 75
40 75 puede mantenerse desde el punto de vista energtico por
1,6 50 1,3
166 ms de 1 h. Para una lectura detallada de las diferentes me-
162 172 1,8 1,4 todologas para determinar la transicin aerbica-anaerbi-
158 168
2,0
1,5
100 ca, vase el trabajo de Lpez Chicharro (2004).
60 100
2,2 50
1,6
Tambin existe la posibilidad de valorar el tiempo
154 164
2,4 mximo que puede sostenerse una carga de trabajo determi-
150 160 1,7
2,6
70
nada, las denominadas pruebas de tiempo lmite. Un ejem-
125
146 156 2,8 1,8 plo consiste en valorar en un deportista el tiempo que puede
125
sostener una carga equivalente a su V O2mx, lo que determi-
3,0 60
142 152 3,2 1,9

138 148 3,4 80 2,0 nara su capacidad aerbica mxima. Este tipo de pruebas
3,6 150 requiere una alta motivacin y son muy extenuantes, por lo
134 144 3,8 2,1 150
4,0 70 que se emplean slo en deportistas.
130 140 4,2 2,2
4,4 90
126 136 4,6 2,3
4,8
122 132
5,0
5,4
5,2 2,4 Pruebas de fuerza
80
5,6 175
128 5,8 2,5 La valoracin de la fuerza debe considerar sus diferentes
6,0
124 2,6 manifestaciones. Segn Vittori (1990), la fuerza puede clasi-
120 2,7
carse en a) manifestaciones activas (dinmicas o estticas)
90
que incluyen fuerza mxima, fuerza explosiva y fuerza de
2,8
resistencia; y b) manifestaciones reactivas, esto es, aquellas
2,9 que utilizan el ciclo de estiramiento-acortamiento (CEA) e
100 3,0 incluyen la manifestacin elstico-explosiva y la manifesta-
3,1 cin reeja-elstico-explosiva.
3,2
El tipo de valoracin de la fuerza depende del objetivo
y la poblacin a evaluar.
3,3
3,4

3,5
250
Figura 6-31. Nomograma de Astrand.
Para valoraciones submximas en cicloergmetro con
aplicacin de una sola carga, se puede utilizar la prueba de
Astrand-Ryhming (1954), que consiste en identicar la fre-
cuencia cardiaca estable para una carga determinada que
debe sostenerse durante 6 min. A continuacin, el valor de
frecuencia cardiaca se lleva al nomograma de Astrand
(1960), que es una modicacin del original de 1954, y se
traza una recta entre ste y la carga de trabajo empleada para
obtener el valor de V O2mx expresado en L/min. Esta prueba
requiere que la frecuencia cardiaca se encuentre entre 120 y
170 lat/min, ya que si los valores estn fuera de estos lmites,
la carga de trabajo debe ajustarse. Las cargas sugeridas son
de 50 a 100 W para individuos poco entrenados y de 100 a
150 W para personas ms entrenadas. El trabajo original de
1954 se efectu en jvenes de 25 aos de edad, por lo que en
la modicacin de 1960 se incorpor un factor de correc-
Valoracin de la fuerza mxima
Consiste en determinar la fuerza mxima que puede gene-
rarse durante una accin muscular dinmica, ya sea con
pesos libres o con mquinas de fuerza. Se conoce como
determinacin de 1 RM, lo cual signica una repeticin
mxima, puesto que el objetivo de la valoracin es identi-
car la carga (kg) que slo puede movilizarse una vez. A esta
carga se denomina 1 RM o 100% de la fuerza mxima di-
nmica. Existen dos formas de determinacin de 1 RM: el
mtodo directo, que consiste en aumentar de forma gradual
el peso a movilizar hasta que slo es posible levantar una
vez, o el mtodo indirecto, que consiste en seleccionar una
carga y solicitar al sujeto que realice la mxima cantidad de
repeticiones con ella, de tal modo que el nmero de repeti-
ciones y la carga utilizada se introducen en alguna de las
ecuaciones existentes para determinar 1 RM (LeSuer et al.,
1997).
1 RM (kg) = (peso levantado Nm. repeticiones 0.03) +
peso levantado (Epley, 1985)

06_Peniche.indd 144 21/2/11 11:42:15


Un ejemplo es el de un individuo que en la prctica del
press de banco puede levantar una carga de 40 kg por slo
nueve repeticiones; entonces:
1 RM (kg) = (40 9 0.03) + 40
1 RM = 50.8 kg
En este caso, 50.8 kg corresponde a la fuerza mxima
dinmica absoluta para el ejercicio de press de banco. Es
importante considerar el valor de la fuerza relativa. Si en el
caso anterior el individuo pesa 65 kg, se obtiene su valor
relativo al dividir el valor absoluto por el peso corporal:
50.8/65 = 0.78
Este valor relativo puede contrastarse con los valores
normativos y determinarse el percentil en que se encuentra
la persona. Si este sujeto tiene 35 aos, para alcanzar el per-
centil 50 debe tener un valor de fuerza mxima relativa de
0.93. Su valor de 0.78 lo sita en el percentil 20, lo que de-
beramos interpretar como un dcit en la fuerza mxima
dinmica para este ejercicio (Heyward, 2008).
Para la valoracin de la fuerza mxima esttica se utili-
zan dinammetros, ya sea de manos o para espalda y pier-
nas.
Valoracin de la fuerza resistente
La valoracin de la fuerza resistente, puede realizarse selec-
cionando un porcentaje del valor de 1 RM (ej. 70%) y reali-
zar la mayor cantidad de repeticiones. Otras pruebas consi-
deran levantar un porcentaje determinado del peso corporal
en diferentes ejercicios y obtener una valoracin global del
nivel de resistencia muscular. Tambin se pueden utilizar
ejercicios con el propio peso corporal, ac se encuentran
pruebas como extensiones de codos, dominadas y exin
de tronco. Para una lectura ms detallada sobre pruebas de
valoracin de fuerza resistente ver Heyward. Evaluacin de
la aptitud fsica y prescripcin del ejercicio (2008).
Valoracin de la fuerza explosiva
Puesto que para desarrollar fuerza explosiva, se debe im-
primir a nuestro cuerpo o a algn objeto la mxima velo-
cidad, la determinacin de la fuerza explosiva requiere
poder valorar la velocidad y la fuerza. Si se realiza un ejer-
cicio de press de banco con un peso liviano, se observar
que es factible poder levantar la barra con diferentes velo-
cidades. Puesto que la potencia es el resultado de la fuerza
por la velocidad, entonces los levantamientos se realizan
con diferentes niveles de potencia. En la actualidad es po-
sible adaptar a las barras de levantamiento de pesas dispo-
sitivos denominados encderes lineales, los cuales miden
el desplazamiento de las barras y el tiempo empleado en
ello. Por consiguiente, determinan la velocidad a la cual es
posible mover el peso levantado. A estos dispositivos se les
incorpora el peso que se levanta y se calcula con ello la
potencia generada. Un deportista puede ejecutar un press
06_Peniche.indd 145
Captulo 6 Fisiologa del ejercicio 145
de banco u otro ejercicio con cargas crecientes a mxima ve-
locidad y determinar la potencia ejercida en cada carga, y
adems la carga con la cual se desarrolla la potencia mxima.
Otra forma de valorar la fuerza explosiva consiste en
aplicar pruebas de saltos y rebotes, de acuerdo con la me-
todologa que propuso Bosco (1994), en la cual se puede
determinar la fuerza explosiva en el miembro inferior, ya
sea para manifestaciones activas o reactivas, a travs de la
altura alcanzada en diferentes saltos simples o al valorar
la altura y los tiempos de contacto en saltos repetidos o re-
botes.
Pruebas de flexibilidad
La exibilidad comprende un componente muscular, que es
la elasticidad muscular, y un componente seo, que corres-
ponde a la movilidad articular. La suma de esos componen-
tes permite que un deportista pueda realizar un spagat
frontal (apertura de piernas) o que sea posible tocarse la
punta de los pies con las rodilla extendidas. La exibilidad
se pierde con los aos y en general las mujeres presentan
valores mayores que los varones. Para la valoracin se puede
utilizar la goniometra, que consiste en valorar los lmites
articulares expresados en grados a travs de un instrumento
llamado gonimetro. De esta forma es posible valorar la
exibilidad de diferentes articulaciones de manera indivi-
dual. La otra forma consiste en valorar la exibilidad en
trminos ms generales a travs de pruebas indirectas, como
la exin de tronco o el alcance posterior de manos.
La prueba de exin de tronco consiste en que el sujeto
se siente en el suelo frente a una caja especialmente disea-
da para esta prueba (caja de exin de tronco) y con las ro-
dillas extendidas intente alcanzar con los brazos estirados la
parte ms lejana de la caja, posicin que debe mantenerse al
menos por 2 s.
Valoraciones sanguneas de control
del entrenamiento
El organismo que se somete de forma sistemtica a un entre-
namiento, para progresar en el rendimiento deportivo, debe
adaptarse biolgicamente y ser capaz de resistir las variacio-
nes de la carga de entrenamiento durante el proceso depor-
tivo. Es importante valorar el efecto que las cargas de entre-
namiento provocan, para valorar de esta forma el resultado
del proceso de entrenamiento y readecuar, si es necesario,
las cargas aplicadas.
Los anlisis sanguneos pueden orientar en el control
del proceso de entrenamiento y valorar los efectos agudos
de las cargas y los crnicos que stas provocan.
Valoracin del efecto agudo de las cargas
El esfuerzo muscular exige acciones musculares que gene-
ran tensin de la musculatura y sus componentes miobri-
lares, en especial cuando la accin muscular se desarrolla
21/2/11 11:42:15
 146 Nutricin aplicada al deporte
mientras el msculo se estira. En estas situaciones, la clula
muscular puede daarse y parte de su contenido vertido al
medio extracelular y aparecer en el plasma. Una enzima que
reeja el dao muscular generado, ya sea por entrenamiento
o por enfermedades, es la creatincinasa. La valoracin de la
creatincinasa total puede utilizarse como un indicador del
dao muscular agudo. Dicha enzima se eleva despus del en-
trenamiento intenso, de tal modo que su valoracin puede
ser til antes de la aplicacin de un nuevo estmulo, ya que
su incremento puede sugerir una inadecuada capacidad de
reparacin muscular, tal vez debido a una carga de entrena-
miento excesiva o un periodo de recuperacin inapropiado.
La creatincinasa (CK) puede alcanzar su punto mximo a
las 96 h luego de un protocolo de ejercicio excntrico dise-
ado para inigir dao muscular (Lavender y Nosaka,
2006). Hartmann y Mester (2000) vigilaron en 847 atletas
las concentraciones de CK, incluido un total de 2 790 mues-
tras. Estos clnicos determinaron tres niveles de valoracin
en los atletas. Aqullos con baja concentracin presentaron
<65 y <45 U/L para varones y mujeres, respectivamente. En
un segundo nivel se incluy a quienes registraron niveles
medios, 95 a 110 y 70 a 80 U/L para varones y mujeres, res-
pectivamente. En el tercer nivel se agrup a los sujetos con
alta concentracin, es decir, valores >150 y >80 U/L para
varones y mujeres, respectivamente. Cabe mencionar que
95% de los atletas varones y 98% de las mujeres presentaron
cifras inferiores a 250 U/L. En un seguimiento realizado por
18 meses a un lanzador de bala (datos personales) se encon-
tr una correlacin de 0.84 entre las concentraciones de
testosterona total y CK, lo que podra indicar que una ma-
yor condicin anablica presupone un menor nivel de dao
muscular (g. 6-33).
La valoracin de CK debe realizarse de forma perma-
nente durante el proceso de entrenamiento, de tal forma
que puedan identicarse las variaciones considerables, indi-
cativas quiz de una menor capacidad de adaptacin org-
nica o, en algunos casos, de un nexo con el sndrome de
sobreentrenamiento.
Figura 6-32. Evaluacin directa de VO2mx en tapiz rodante.
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Valoracin del efecto crnico de las cargas
El estmulo de entrenamiento provoca en forma aguda una
prdida del nivel inicial de condicin fsica. Es por ello que
un deportista queda agotado tras una sesin intensa de
ejercicio. Sin embargo, el descanso y una alimentacin
apropiada favorecen lo que se conoce como supercompen-
sacin, que es un estado en el cual la condicin fsica inicial
es superior a la de la sesin anterior. El objetivo del entre-
namiento es que, al favorecer la supercompensacin, se ad-
quiera en el tiempo un nivel de condicin fsica inicial su-
perior, que permita al deportista elevar su rendimiento
fsico. Esta supercompensacin requiere que el deportista
obtenga un estado anablico que predomine sobre el estado
catablico causado por las sesiones de entrenamiento. Esto
se consigue con el descanso apropiado, con una alimenta-
cin adecuada y un entorno hormonal ptimo. El entrena-
miento es un estmulo catablico; en cambio, la mejora
deportiva necesita un entorno anablico. Para valorar el
equilibrio anablico-catablico se puede utilizar la medi-
cin de los niveles de hormonas anablicas y catablicas.
La valoracin de las concentraciones de testosterona total y
libre es una forma de cuanticar el estado anablico y la
medicin de las del cortisol se emplean como indicador ca-
tablico. La relacin testosterona/cortisol puede usarse
como una forma de control del proceso de entrenamiento a
largo plazo. Smith (2000) sugiere que una reduccin mayor
de 30% en la relacin de testosterona libre/cortisol puede
ser un signo de sobreentrenamiento, lo cual indicara una
incapacidad orgnica de asimilar el estmulo de entrena-
miento.
Es importante tener en consideracin la valoracin agu-
da y crnica del efecto de las cargas de entrenamiento sobre
el organismo, ya que de esta forma se puede controlar un
mayor nmero de variables imperceptibles en el rendimien-
to deportivo.
600
500
400
U/l
300
200
100
0
9 11 13 15 17 19 21 23
nmol/L
Figura 6-33. Relacin entre testosterona total (nmol/L) y crea-
tincinasa total (U/l) durante 18 meses de seguimiento a un lan-
zador de bala (datos personales). r = 0.84.
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Preguntas
1. Es caracterstica de una bra tipo I:
a) Poseer una gran cantidad de glucgeno.
b) Poseer una gran cantidad de miobrillas.
c) Poseer una gran cantidad de mitocondrias.
d) Poseer una alta velocidad de contraccin.
e) No poseer capilares.
2. El sentarse en una silla para la musculatura extenso-
ra de la rodilla corresponde a una accin muscular
del tipo:
a) Isotnica.
b) Concntrica.
c) Pliomtrica.
d) Esttica.
e) Excntrica.
3. Las vas energticas se caracterizan por poseer dife-
rentes potencias y capacidades energticas. En rela-
cin a ello, es posible sealar:
a) La va con mayor potencia es la de los lpidos.
b) La va glucoltica tiene menor potencia, pero mayor
capacidad que la va fosfgena.
c) La va aerbica posee una mayor potencia, pero me-
nor capacidad que la va glucoltica.
d) La gluclisis anaerbica posee mayor capacidad que
la va de los lpidos.
e) La potencia energtica de los fosfgenos es igual a la
potencia de la gluclisis anaerbica.
4. Durante esfuerzos de elevada intensidad la utiliza-
cin de hidratos de carbono es en mayor proporcin
que los lpidos. Esto estara relacionado con:
a) Los lpidos entregan una mayor tasa de ATP/min.
b) Los hidratos de carbono requieren de mayor oxgeno
que los lpidos para ser oxidados.
c) Los cidos grasos poseen ms oxgeno que los hidra-
tos de carbono.
d) Los hidratos de carbono poseen una mayor capaci-
dad energtica que los lpidos.
e) Los hidratos de carbono poseen una mayor potencia
energtica que los lpidos.
5. Durante la realizacin de un ejercicio de ritmo esta-
ble, un individuo entrenado se caracteriza por:
a) Alcanzar un estado de equilibrio metablico en for-
ma ms tarda.
b) Tener un mayor dcit de oxgeno.
c) Estabilizar su frecuencia cardiaca a un valor ms bajo
que individuos menos entrenados.
d) Tener una mayor deuda de oxgeno.
e) Tener un mayor gasto cardiaco por minuto.
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Captulo 6 Fisiologa del ejercicio 147
6. En relacin a la ventilacin pulmonar durante un es-
fuerzo incremental, se puede decir:
a) Esta aumenta de manera lineal durante todo el es-
fuerzo.
b) Esta se estabiliza alrededor del 50% del V O2mx.
c) A intensidades elevadas, se produce hiperventilacin
producto del aumento en la produccin de CO2 no
metablico.
d) A intensidades sobre el umbral, el aumento posterior
depende en forma exclusiva del incremento en el vo-
lumen corriente.
e) Durante un esfuerzo incremental maximal, este valor
puede llegar a 30 litros/min en un adulto entrenado.
7. El equivalente ventilatorio para el oxgeno corres-
ponde a:
a) La cantidad de oxgeno consumido en un litro de
aire.
b) La cantidad de aire ventilado para consumir un litro
de oxgeno.
c) La cantidad de oxgeno consumido para el estado de
reposo.
d) El volumen corriente necesario para consumir un li-
tro de oxgeno.
e) La frecuencia respiratoria necesaria para ingresar un
litro de aire al organismo.
8. El test de Astrand (escaln):
a) Es un test maximal.
b) Es un test escalonado y submaximal.
c) Es un test de carga submaximal e intensidad estable.
d) Su duracin no debe exceder los 12 minutos.
e) Es un test slo para varones.
9. La forma de evaluar la fuerza mxima dinmica es a
travs de:
a) Valoracin de 1 RM.
b) Valoracin de la tensin isomtrica.
c) Valoracin del salto CMJ.
d) Valoracin del salto SJ.
e) Valoracin del test de Wingate.
10. Un aumento en los niveles de creatincinasa posterior
a una sesin de entrenamiento, puede sealar:
a) Que la sesin de entrenamiento no fue lo suciente-
mente intensa.
b) Que el atleta no se encuentra bien hidratado.
c) Que el atleta realiz mucho trabajo aerbico.
d) Que el atleta realiz mucho trabajo con predominio
de acciones musculares excntricas.
e) Qu el atleta est sobreentrenado.
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