TEMA 12 (I)
Depredacin Depredadores verdaderos
1. Introduccin: tipos de depredadores y abundancia observada de depredadores y presas
2. Modelos (generaciones discretas)
3. Modelos (generaciones continuas)
3.1. Lotka-Volterra
3.2. Rosenzweig y MacArthur
3.3. Depredacin "prudente" y rendimiento ptimo
4. Coevolucin y amplitud de la dieta
4.1. Otras explicaciones para los grados de especializacin
5. Permutaciones de la dieta
6. Respuestas funcionales de los depredadores
1. Introduccin: tipos de depredadores y abundancia
observada de depredadores y presas
En temas anteriores hemos examinado posibles influencias
sobre la regulacin del tamao poblacional de factores
reguladores dependientes de la densidad; es decir, de la
competencia intraespecfica e interespecfica. Ahora vamos a
analizar otro tipo de interacciones interespecficas que
tambin puden tener importantes efectos reguladores: las
interacciones que se establecen entre un depredador y su
presa.
Qu entendemos por depredacin? La depredacin es el
consumo de un organismo (la presa) por parte de otro
organismo (el depredador), estando la presa viva cuando el
depredador ataca por primera vez. (Ntese que esta
definicin no incluye a los detritvoros; otro tipo de
consumidores que, a diferencia de los depredadores, se
alimentan de materia orgnica muerta).
Los depredadores pueden ser clasificados en tipos en
funcin de las presas que consumen y de los efectos que
producen en ellas (Begon y Mortimer 1986):
1. Depredadores verdaderos: son el grupo ms tpico de
depredadores y se caracterizan por consumir otros
animales, ganando as sustento para su propia
supervivencia y reproduccin.
2. Herbvoros: son animales que depredan sobre plantas
(sobre sus hojas, semillas y/o frutos). A menudo las
plantas no mueren como consecuencia de la accin de los
herbvoros, aunque si pueden quedar daadas.
3. Parsitos: sus ataques suelen ser nocivos pero rara vez
letales a corto plazo, y estn concentrados en uno o pocos
individuos a lo largo de la vida del parsito. Por tanto
existe una ntima asociacin entre los parsitos y sus
huspedes1.
4. Parasitoides2: se trata de insectos (principalmente
himenpteros, aunque tambin puede tratarse de dpteros)
que depositan sus huevos dentro, sobre o cerca de otros
insectos (aunque algunas especies utilizan araas o
cochinillas como huspedes). El individuo parasitado
suele hallarse en forma larvaria, aunque tambin puede
estar en forma de huevo o pupa, o ser un adulto. Cuando
el huevo depositado por el parasitoide eclosiona, la larva
resultante comienza a crecer alimentndose de los tejidos
de su hospedador y acaba matndolo.
Las diferencias existentes entre estos cuatro tipos de
depredacin, en particular, sus distintos efectos sobre la
supervivencia de las presas, deben ser tenidas en cuenta a la
hora de modelizar las dinmicas de las poblaciones de
depredadores y presas. La principal diferencia entre los
depredadores verdaderos y los parsitos y parasitoides es que
la actuacin de los primeros elimina inmediatamente la presa
consumida de la poblacin de presas. La accin de parsitos y
parasitoides muchas veces no implica la desaparicin
inmediata de la presa, aunque si que puede incrementar la
probabilidad de que sta muera por otras causas, o reducir su
fecundidad.
De otro lado, los herbvoros ocuparan una situacin
intermedia entre los depredadores verdaderos y los parsitos
1
Definicin de husped: (Diccionario enciclopedia Larouse): 1)
Persona alojada en casa ajena. 2) Mesonero o amo de posada. 4)
Persona que se hospeda en su casa a uno. 5) Bot. Zool. El vegetal o
animal en cuyo cuerpo se aloja un parsito
2
Algunos autores estiman que el 25% de las especies que hay en el
mundo son parasitoides. Esta cifra no es sorprendente cuando se
considera la enorme cantidad de especies de insectos existente, que
la mayora sirven de husped a al menos un parasitoide, y que
incluso algunos parasitoides pueden servir de huspedes a otros
parasitoides (los llamados hiperparasitoides).
1
 Figura 1. Patrones de abundancia en sistemas depredador/presa naturales. a, b) Oscilaciones acopladas; c, d) las
presas se mantienen a un nivel bajo y constante; e) las presas exhiben explosiones poblac io nales peridicas; f, g)
fluctuaciones aparentemente desconectadas. a) Lince canadiense y liebre americana. b) Una especie de avispa
(Heterospilus prosopidis) y s u husped el gorgojo del guisante (Callosobruchus chinensis). c) La especie de planta
pericn (Hypericum perforatum) y el escarabajo (Chrysolina quadrigemina). d) Una especie de escarabajo
(Laemophloeus minutus) parasitada por un protozoo (Mattesia dispora). e) Un insecto psllido (Cardiaspina albitextura) y
su depredador, una especie de mosca del gnero Syrphus. f) Ratones de campo y topillos rojo s depredados por el
crabo comn. g) El ratn comn (Mus musculus) y la planta Hordeum vulgare. (Modificado de Begon y Mortimer 1986).

y parasitoides ya que pueden consumir plantas enteras y
partes de plantas. Dicho de otro modo, desde el punto de vista
de la planta que sufre su accin, los herbvoros pueden actuar
como depredadores verdaderos y como parsitos.
Los depredadores tambin pueden ser clasificados de
acuerdo con la amplitud de su dieta en:
1. Monfagos: se alimentan de un nico tipo de presa.
2. Oligfagos: se alimentan de unos pocos tipos de presa.
3. Polfagos: se alimentan de muchos tipos de presa.
El grado de especializacin de los depredadores puede
tener importantes consecuencias sobre la dinmica de
sistemas depredador-presa. Por ejemplo, la dinmica de un
depredador monfago est probablemente muy asociada a la
distribucin y abundancia de su presa, mientras que resulta
improbable que la abundancia de un depredador polfago est
condicionada por la dinmica de una sola de sus mltiples
presas. Estos aspectos sern considerados en mayor
profundidad ms adelante.
De momento, fijmonos en los patrones de abundancia de
depredadores y presas que observamos en casos reales en la
naturaleza (Figura 1). Quizs el tipo de relacin ms
esperable a priori es el que muestran los casos a y b de esta
figura. En stos se observan oscilaciones acopladas, en las
que el nmero de depredadores sigue al de sus presas (cuando
el nmero de presas se incrementa, a continuacin se produce
un incremento del nmero de depredadores que es seguido a
su vez por un descenso en el nmero de presas, y as
sucesivamente). Pero hay tambin otros tipos de relaciones:
en los casos c y d, el nmero de las presas es mantenido en un
nivel bajo constante; en e, la presa manifiesta incrementos
explosivos peridicos; en los casos f y g, depredador y presa
muestran fluctuaciones aparentemente desconectadas.
Est claro por tanto que las relaciones de abundancia
entre depredadores (del tipo que sean) y sus presas pueden
ser muy variadas. En muchas ocasiones, ello puede explicarse
porque depredadores y presas no existen como sistemas
simples de dos especies, luego, para entender sus relaciones,
debemos considerarlos en un contexto multiespecfico
realista. Pero esta no es la nica razn como veremos a
continuacin.

2
2. Modelos (generaciones discretas)
(Extrado de Krebs 1986: 278)

De forma similar a como hicimos al inicio del Tema 10-2

(Competencia intraespecfica: Modelos de crecimiento
geomtrico y logstico), comencemos por examinar el
supuesto de un sistema ideal depredador-presa, en el que
ambas poblaciones tienen generaciones discretas y viven
completamente aisladas (no interaccionan con otras
poblaciones) en un hbitat idneo para ellas. En estas
circunstancias, la dinmica de las poblaciones estar
completamente determinada por las interacciones que
acontecen entre ellas. Podemos pensar, por ejemplo, que son
una poblacin de parasitoides y otra de hospedadores que
viven en ambientes estacionales como el nuestro, en los que
suelen mostrar una generacin por ao.
Este sistema de relaciones puede describirse desarrollando
la ecuacin logstica para sistemas discretos que ya
conocemos, y que para el caso de la poblacin de presas
sera:

Nt+1 = (1 - Bzt)Nt (1) Figura 2. Cuatro posibles resultados del modelo de

Recurdese que z = N -Neq, y que B es la pendiente de la recta
que describe el efecto de la densidad sobre la tasa
reproductora bsica R0. En presencia del depredador
aadiremos un trmino ms que considere los individuos de
la presa que son consumidos por los depredadores:
Nt+1 = (1 - Bzt)Nt - CNtPt (2)
donde C es una constante que mide la eficacia de cada
depredador en la obtencin de presas; y Pt el tamao de la
poblacin de depredadores en el tiempo t.
Para el caso de la poblacin de depredadores
supondremos que la tasa reproductiva depende del nmero de
presas disponibles:
Pt+1 = QNtPt (3)
donde Q es una constante que mide la eficiencia con que el
depredador aprovecha la presa para producir descendencia.
Ntese que si el tamao de la poblacin de presas N fuese
constante, esta ecuacin describira un crecimiento
geomtrico para la poblacin del depredador. A pesar de su
sencillez, las ecuaciones (2) y (3) pueden generar cuatro
resultados muy diferentes (Figura 2), de los cuales, solo uno
corresponde a oscilaciones acopladas. Podemos concluir, por
tanto, que estas oscilaciones son solo un tipo ms de
dinmica entre las que pueden ocurrir en los sistemas de
depredador-presa (incluso aunque estos sistemas sean tan
sencillos como el descrito por las ecuaciones 2 y 3). Debemos
abandonar, por tanto, la idea preconcebida de la existencia de
oscilaciones peridicas en los sistemas depredador-presa.
poblaciones con generaciones discretas: (a) equilibrio
estable sin oscilacin; (b) oscilacin divergente que
conduce a la extincin del depredador o de la presa; (c)
oscilacin estable; y (d) oscilacin convergente (las
oscilaciones de ambas poblaciones van reduciendo su
amplitud, hasta estabilizarse en torno a un valor).
3. Modelos (generaciones continuas)
3.1. Lotka-Volterra
Muchos depredadores y presas tienen generaciones que se
solapan, con nacimientos y muertes que ocurren de forma
continuada; los depredadores vertebrados suministran
muchos ejemplos. Las ecuaciones de Lotka-Volterra tambin
pueden ser utilizadas para describir la dinmica de
poblaciones de depredadores y presas en estas condiciones.
Supongamos una poblacin de presas con crecimiento
geomtrico en ausencia de depredador:
dN / dt = r1N (r1 es positivo) (4)
donde r1 es la tasa instantnea de crecimiento de la pobla-
cin.
En el caso del depredador supongamos que la poblacin
decrece de forma geomtrica en ausencia de la presa:
dP / dt = - r2P (5)
donde P es la densidad de los depredadores y r2 representa la
tasa instantnea de muerte del depredador en ausencia de la
presa.
Si el depredador y la presa se renen en un espacio
limitado, r1 se ver disminuida por un factor que depende de
la densidad de los depredadores:

3
 Figura 3. Ciclos depredador-presa clsicos predichos por las ecuaciones de Lotka-Volterra con r1 = 1,
= 0,1, r2 = 0,5, = 0,02. El tamao inicial de la poblacin de presa es 20, el del depredador 4. El punto
de equilibrio es 25 presas y 10 depredadores (exraido de Krebs 1986).
dN / dt = r1N - PN (6)
donde es una constante que mide la habilidad de la presa
para escapar de los depredadores. Igualmente, la poblacin
del depredador se incrementar en una tasa que depende de la
densidad de la poblacin de la presa:
dP / dt = - r2P + NP (7)
donde es una medida de la habilidad del depredador para
capturar a la presa y convertirla en descendientes. El punto de
equilibrio, en el que dN / dt = 0 y dP / dt = 0, viene dado
por las densidades N = r2 /, y P = r1 /. Esto resulta de lo
siguiente: si dP / dt = 0 , entonces:
- r2P + NP = 0 (8)
ahora, si dividimos todo por P, tenemos que:
- r2 + N = 0 (9)
y de aqu resulta que:
N = r2 / (10)
Para obtener el valor de P en el punto de equilibrio,
operaramos de forma similar.
Estas ecuaciones depredador-presa se caracterizan por una
solucin peridica consistente en que el tamao de las
poblaciones oscila de forma sistemtica (Figura 3). La
amplitud de las oscilaciones depende de las densidades de
partida del depredador y de la presa. La Figura 4 ilustra esto
haciendo abstraccin del tiempo y representando la densidad
de la presa en funcin de la densidad del depredador. Como
puede verse en la figura, cualquier poblacin continuar de
forma indefinida siguiendo el camino cclico en que
comienza.
Este modelo presupone el hecho (irreal en trminos
biolgicos) de que hay una memoria de las condiciones
ambientales iniciales, lo que significa que no habra fuerzas
internas (v.g. dentro del propio sistema) que aproximen el
sistema al punto en que el nmero de depredadores y
presas no vara en el tiempo.
Figura 4. Ciclos depredador-presa clsicos predichos por
las ecuaciones de Lotka-Volterra con r1 = 1, =0,1, r2 =
0,5, = 0,02. La curva seguida por cualquier poblacin
particular depende del punto de partida (extrado de Krebs
1986).
Dicho de otro modo, cuando cualquiera de las dos
poblaciones, la del depredador o la de la presa, es desplazada
de su equilibrio, el sistema saldr de su curva de oscilacin,
saltando a otra curva en la que permanecer hasta que una
nueva perturbacin cambie la amplitud de las oscilaciones
(Figura 4). Se dice que este es un equilibrio neutro (y a las
oscilaciones se les denomina neutralmente-estables) porque
no hay fuerzas internas capaces de aproximar el sistema al
punto en que el nmero de depredadores y presas no vara en
el tiempo (es decir, para situar las poblaciones en la
interseccin entre las isoclinas del depredador y de la presa).
Las perturbaciones externas pueden modificar la amplitud
de las oscilaciones, mantenindose esta dinmica hasta que
una perturbacin particular genere oscilaciones en una de las
dos poblaciones (la del depredador, o la de la presa) de
amplitud tal que dicha poblacin llegue a cortar el eje de
coordenadas extinguindose. Esta propiedad por si sola ya
sugiere que las ecuaciones de Lotka-Volterra simplifican
enormemente lo que sucede en la naturaleza.
Otra premisa irreal de este modelo es que el nmero de
las presas halladas por cada depredador es una funcin lineal
de la densidad de la presa sin lmite superior, lo que significa
que el apetito del depredador es potencialmente infinito, y
que el tiempo gastado en manipular3 las presas no es
importante.
3
Llamamos tiempo de manipulacin, al tiempo gastado en
capturar, someter y consumir la presa, ms los tiempos refractarios
como los que necesita un parasitoide para poder poner ms huevos
4
 Este modelo tan extremadamente simplista ha sido
modificado por numerosos autores para hacerlo ms realista.
Por ejemplo, se han incluido tiempos de retardo en la
respuesta de los depredadores a los cambios de densidad de la
presa; efectos dependientes de la densidad en las poblaciones
interactuantes; relaciones no lineales en las respuestas del
depredador a los cambios de densidad de la poblacin de la
presa; y refugios para las presas.
En relacin con lo anterior, el mismo Lotka (1925, citado
en Ricklefs 1990) sugiri que se podan simular los efectos
dependientes de la densidad (la competencia) aadiendo
trminos de orden superior (cuadrticos, cbicos, etc) a las
ecuaciones diferenciales de las poblaciones de depredadores
y presas. Por ejemplo, la ecuacin que describe el
crecimiento de las presas en presencia de depredadores:
dN / dt = r1N - PN (6)
podra ser modificada aadiendo un trmino cuadrtico del
siguiente modo:
dN / dt = r1N - PN -bN2
donde b es una constante. La consecuencia sera crear un
movimiento espiral hacia adentro de las trayectorias
representadas en la Figura 4 que se dirigira hacia el punto de
equilibrio conjunto de las dos poblaciones.
Finalmente, a pesar de su simplicidad, el resultado
matemtico que se obtiene de las ecuaciones de Lotka-
Volterra nos parece bastante esperable, y algunos sugirieron
que debera ser fcil encontrar sistemas depredador-presa en
la naturaleza que mostrasen las oscilaciones predichas por el
modelo. Por ejemplo, en algn momento se postul que las
fluctuaciones que muestran las poblaciones del lince de
Canad y la liebre Americana se deban a interacciones que
podran ser simuladas con las ecuaciones de Lotka-Volterra,
por ser este sistema aparentemente muy simple. Sin embargo,
hay una observacin que va en contra de esta conclusin: en
la isla de Anticosti, las liebres fluctan con un ciclo de 10
aos en ausencia del lince. En realidad, hasta hoy, nadie ha
encontrado evidencia firme de la existencia de una oscilacin
depredador-presa clsica en poblaciones silvestres. Hay
muchas razones que permiten explicar el que esto sea as.
Como decamos al principio, una de las ms importantes es
que, frecuentemente, los depredadores pueden consumir ms
de un tipo de presa.
3.1. El modelo de Rosenzweig y MacArthur
El modelo Rosenzweig y MacArthur (1963, citado en Pianka
1982) se explica a grosso modo como sigue:
1. En ausencia de depredadores, la densidad mxima de
la poblacin de equilibrio de la presa es K1, la
capacidad de carga o portadora de la poblacin
(Figura 5).
despus de una puesta, o los que necesita un depredador verdadero
para que su tracto digestivo tenga capacidad para acoger ms presa.
Figura 5. Forma hipottica de la isoclina de una presa (dN1 /
dt = 0) representada respecto a las densidades de la presa
y del depredador. Las poblaciones de la presa aumentan
dentro de la regin sombreada y disminuyen por encima de
la lnea que la rodea. A densidades intermedias, la presa
presenta una tasa de renovacin ms alta y puede soportar
una mayor densidad de depredadores sin que su poblacin
disminuya.
2. Es probable que exista cierto lmite inferior para la
densidad de la presa (representado por el punto donde
la curva corta el eje de abscisas en la Figura 5), por
debajo del cual los encuentros entre los individuos
sean demasiado raros para asegurar la reproduccin, y
por consiguiente la poblacin de la presa disminuya
hasta extinguirse.
3. Anlogamente, para cualquier densidad de la presa,
debe existir una densidad mxima del depredador que
se pueda mantener sin que suponga apenas ningn
aumento o disminucin de la poblacin de la presa.
Partiendo de los tres argumentos anteriores se puede
trazar una isoclina de la presa (dN1 /dt = 0) en el plano (N1 ,
N2) (Figura 5) semejante a las isoclinas trazadas
anteriormente en las figuras representativas del modelo
bsico de Lotka-Volterra. Siempre que la isoclina de la presa
tenga un mximo nico, la forma exacta de la curva no es
importante para las conclusiones a extraer del modelo. Por
encima de esta lnea, las poblaciones de la presa disminuyen;
por debajo de ella, aumentan.
Consideremos a continuacin la forma de la isoclina del
depredador (dN2 /dt = 0):
1. Por debajo de cierta densidad umbral de la presa, los
depredadores no pueden obtener suficiente alimento para
autosubstituirse y la poblacin del depredador deber
disminuir.
2. Por encima de esta densidad umbral de la presa, la
poblacin del depredador aumentar.
5
 Figura. 6. Dos isoclinas hipotticas del depredador. (a) Por debajo de cierta densidad umbral de
la presa, X, los individuos depredadores no pueden capturar suficientes presas por unidad de
tiempo para substituir se a s mismos. A la izquierda de esta densidad umbral de la presa, las
poblaciones del depredador disminuyen; a la derecha, aumentan siempre que estn por debajo
de su propia capacidad de carga, K2 (es decir, dentro del rea sombreada). Con tal de que los
depredadores no interfieran uno en la eficacia del otro en la captura de la presa, la isoclina del
depredador se eleva v erticalmente hasta la capacidad de carga del depredador, como in dica (a).
(b) Si con altas densidades de depredadores la competencia reduce su eficacia en la obtencin
de alimento, la isoclina del depredador podra descender como muestra la curva (un efecto
semejante podra ser desencadenado por el aumento del nmero de encuentros presa-
depredador si, como consecuencia, el aprendizaje de tcticas de huida de las presas es ms
rpido que el aprendizaje de tcticas de captura por parte de los depredadores).

3. Para simplificar, supongamos que no existe competencia
entre los depredadores hasta que su poblacin se
encuentra en su capaciadad de carga (ver Figura 6a).
(Ntese que si no hubiesemos la asuncin de no
competencia entre los depredadores, su isoclina se ira
curbando hasta alcanzar la capacidad de carga; Figura
6b).
Superpongamos ahora las isoclinas de la presa y del
depreador en la Figura 7 y consideremos el comportamiento
de las dos poblaciones en cada uno de los cuatro cuadrantes
marcados como A, B, C y D en dicha figura. En el cuadrante
A, ambas especies estn aumentando; en B el depredador va
en aumento y la presa disminuye; en C ambas especies
disminuyen, y en D la presa aumenta y el depredador
disminuye. Las flechas o vectores describen los cambios de
densidad de las poblaciones.
La magnitud relativa de los cambios de la densidad de las
poblaciones de la presa y del depredador determina otra
propiedad importante de este modelo que es la presencia o
ausencia de un equilibrio estable para ambas especies. Este
equilibrio se alcanza en un nico punto en el plano (N1 , N2)
que coincide con la interseccin de las dos isoclinas (en
donde dN1/dt y dN2 /dt son cero).
Este modelo tiene tres posibles soluciones: los vectores
forman una espiral hacia dentro (Figura 7a), una espiral
hacia fuera (Figura 7b), o un crculo cerrado (Figura 7c).
Estos tres casos corresponden, respectivamente, a
oscilaciones amortiguadas, oscilaciones de amplitud
creciente hasta alcanzar un ciclo lmite, y oscilaciones de
estabilidad neutra.
En el caso de oscilaciones amortiguadas (Figura 7a) con
el tiempo se alcanzar un valor de equilibrio en el cual las
densidades de las poblaciones de la presa y del depredador se
mantienen estacionarias. Este caso corresponde a un
depredador que es relativamente ineficiente en la captura de
presas (tanto que no puede empezar a explotar a su presa
hasta que sta est bastante cerca de su capacidad lmite).
Este tipo de oscilaciones tambin pueden resulta de la
competencia entre depredadores produciendo una isoclina del
depredador en pendiente (ver Figura 6a). Probablemente, el
caso de las oscilaciones amortiguadas es el reflejo ms real
de lo que sucede en la naturaleza.
Las oscilaciones de amplitud creciente (Figura 7b)
corresponden a un depredador muy eficiente, que puede
explotar a la poblacin de la presa hasta casi llevarla a su
escasez limitante (i. e. la escasez por debajo de la cual los
encuentros entre los individuos son demasiado raros para
asegurar la reproduccin). Este depredador exterminar
rpidamente a su presa, y se extinguir l mismo, a menos
que disponga de una presa alternativa. Dado que este sistema
de interacciones conduce a la extincin de, al menos, alguna
de las poblaciones es lgico que las oscilaciones crecientes
no se observen en la naturaleza. Debido a las tcticas de
huida de la presa respecto al depredador, muchos
depredadores reales (o su mayora) son con probabilidad
relativamente ineficientes y tienden a capturar solo aquellas
presas que estn en demasa en la poblacin de la presa
(Errington, 1946, citado en Pianka 1982).
Los individuos depredadores que se reproducen con xito
cuando la densidad de la presa es baja, normalmente
vencern y substituirn a los ms ineficaces que requieren
densidades ms altas de la presa. La seleccin natural que
6
 Figura 7. Superposicin de las isoclinas de la presa y del depredador para evidenciar las relaciones de
estabilidad. (a) Depred ador ineficaz que no puede explotar con x it o a su presa hasta que la poblacin de
sta est cerca de su capacidad lmite. Los vectores forman una espiral dir igida hacia dentro, las
oscilaciones poblacionales depredador-presa estn amortiguadas y el sistema se desplaza hasta el punto de
equilibrio estable conjunto (en el cual se cruzan las dos isoclinas). (b) Depredador muy eficaz, que puede
explotar poblaciones muy escasas de la presa, casi en una situacin de escasez limitante. Los vectores
ahora forman una espiral dirigida hacia afuera y la amplitud de las oscilaciones de las poblaciones aumenta
uniformemente hasta alcanzar un ciclo lmite, que a menudo conduce a la extincin del depredador, o a la de
la presa y el depredador. (c) Depredador moderadamente eficaz que puede empezar a explotar a su presa
en una densidad intermedia. Los vectores ahora forman un crculo cerrado y las poblaciones de la presa y
del depredador oscilan con el tiempo con una estabilidad neutra. [Segn MacArthur y Connell (1966, citado
en Pianka 1982)].

acta sobre el depredador tiende a desplazar su isoclina hacia
la izquierda. A esto se opone la seleccin que opera en favor
de individuos-presa ms capacitados para escapar, y que
tiende desplazar la isoclina del depredador hacia la derecha (y
posiblemente tambin a elevar la isoclina de la presa),
aumentando la estabilidad del sistema. Por lo tanto, la
seleccin natural que acta sobre la poblacin de la presa
tiende a aumentar la estabilidad del sistema. En realidad, a
menos que, en el desfase, la presa vaya por delante del
depredador, cabe esperar que este ltimo explote en exceso a
su presa y conduzca a ambas poblaciones a la extincin.
En las oscilaciones de estabilidad neutra (Figura 7c) las
isoclinas del depredador cruza a la de la presa a densidades
intermedias de sta (es un depredador moderadamente
eficaz) y los vectores resultantes forman un crculo cerrado.
El resultado es que las poblaciones de la presa y del
depredador oscilan con el tiempo como en el modelo bsico
de Lotka-Volterra. Ntese que el punto de cruce de ambas
isoclinas, an representando una densidad intermedia de
presas, coindice con la mayor densidad de depredadores que
se pueden mantener sin que la poblacin de presa vare. A
este punto se le llama densidad de rendimiento ptimo de
la poblacin de presa, y coincide con la situacin de mxima
tasa de renovacin de esta poblacin.
3.3. Depredacin prudente y rendimiento ptimo.
Un depredador inteligente (v.g. prudente) debera explotar
su presa de manera que maximice la tasa de renovacin de
sta y, por tanto, su propio rendimiento. Este depredador
mantendra la poblacin de la presa en dicha densidad de
rendimiento ptimo, ya que es la que proporcionara la
mxima tasa de produccin de nueva biomasa de la presa. El
hombre dispone de la capacidad necesaria para ser este
depredador prudente; en realidad, durante mucho tiempo, el
rendimiento ptimo ha sido el objetivo de la gestin de las
poblaciones explotadas en la biologa de las pesqueras. Pero
son otros depredadores menos inteligentes capaces de
maximizar el rendimiento de sus presas?
Un depredador verdaderamente prudente debiera capturar
preferentemente a las presas (ms viejas) con bajas tasas de
crecimiento y con valores reproductivos bajos (no dejan
descendientes y por tanto no importa si son eficientes o no
evitando la depredacin; ver ms abajo) y dejar libres a las
7
presas con tasas de crecimiento rpidas y valores
reproductivos ms altos . De este modo, con el tiempo y las
generaciones de presas, stas iran incrementando su
productividad.
Como sabemos los depredadores muchas veces capturan
individuos maduros y decrpitos, que con frecuencia no son
diestros en la huida. No obstante, existe un defecto potencial
en esta interpretacin de la depredacin prudente, siempre
que varios individuos depredadores se encuentren con las
mismas presas. Por ejemplo, si las presas ms jvenes y
apetecibles tienen menos experiencia y son ms fciles de
capturar, un individuo depredador que las engaara y las
comiera probablemente cedera ms genes que los genotipos
prudentes que no explotaron este suministro alimentario. A
consecuencia de ello, la falta de prudencia quedara
incorporada en el pool gnico y se extendera.
Exactamente las mismas consideraciones son vlidas para
una especie competidora del depredador que es capaz de usar
los individuos presa en cuestin; es decir, los jvenes. Por
consiguiente, solo cabe esperar que la prudencia se
desarrolle en situaciones en que un depredador nico hace
uso exclusivo de una poblacin presa. Algunos ejemplos
pueden, posiblemente, encontrarse entre depredadores
territoriales, que capturan sus presas dentro de un rea
determinada.
Otra explicacin, ms probable incluso, de que se
produzca la depredacin prudente en la naturaleza radica en
los mismos organismos de presa. La intensidad de la
seleccin natural es directamente proporcional a la
esperanza de dejar progenie futura (a esta esperanza se le
llama valor reproductivo, y se hace mnima, o incluso nula
en la vejez). Luego, los individuos de la poblacin de presas
dotados de altos valores reproductivos (principalmente
jvenes vigorosos en edad reproductora), y que adems
poseen mejores dotes de huida frente a los depredadores, son
los que tienen mayor probabilidad de dejar descendencia y
transmitir dichas dotes a generaciones futuras. Una vez que la
esperanza de progenie futura ha disminuido hasta cero (en la
vejez), aunque la capacidad de huida de algunos individuos
fuese aun muy alta, la siguiente generacin no se beneficiar
de ello. Y no lo har, porque aunque los depredadores se
concentren en el resto de los viejos que son menos eficaces,
los supervivientes no transmitirn con ventaja esa mayor
capacidad de huida a la siguiente generacin poque no se
reproducirn. Es decir, no hay presin selectiva que
favorezca la incorporacin de genotipos eficaces en la huida
en la vejez, de ah que muchos casos de depredacin prudente
estn probablemente relacionados con el consumo de
individuos viejos. Considerada de esta manera, la
susceptibilidad de la presa frente a la depredacin debera
estar relacionada inversamente con su valor reproductivo4.
4. Coevolucin y amplitud de la dieta de los depredadores
Para entender los patrones de amplitud de dieta entre
depredadores hay que empezar estableciendo dos principios
bsicos:
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LECTURA RECOMENDADA: En el apartado 14.4 del libro de
ecologa de Krebs (1986) se dan ms informaciones sobre la
evolucin de la prudencia y de otras estrategias en los depredadores.
1. Los depredadores escogen las presas ms rentables. Si
la seleccin natural funciona como pensamos que lo hace,
este principio ha de ser cierto. La evolucin favorece a los
individuos ms saludables y eficaces (alimentndose,
creciendo y reproducindose) en unas circunstancias
ambientales dadas. Como la salud y eficacia se
incrementan aumentando la rentabilidad de la adquisicin
de comida, la evolucin favorecer a quienes escojan las
presas ms rentables (Figura 8).
2. Animales y plantas han evolucionado en respuesta a
presiones selectivas originadas en parte por otros
animales y plantas (coevolucin). Por ejemplo, las
modificaciones evolutivas que aumenten la eficacia del
depredador, pueden crean presiones de seleccin sobre las
presas que favorezcan a aquellos individuos que puedan
defenderse, repeler, ocultarse o escapar mejor de los
depredadores. Ello, a su vez, puede generar presiones
selectivas sobre el depredador, promoviendo de nuevo su
evolucin.
Est claro que ningn sistema depredador-presa puede ser
entendido a menos que consideremos que, probablemente,
sus protagonistas han coevolucionado. Y tambin est claro
que ningn depredador puede ser capaz de consumir todos los
tipos de presa posibles, aunque solo sea porque hay
restricciones de diseo que impiden que sto sea posible
(p.e. el pico de los colibres no les permite comer semillas;
las musaraas no pueden comer lechuzas, es al revs; las
comadrejas no pueden cazar elefantes). Pues bien, unida a
estas restricciones de diseo, la coevolucin proporciona una
fuerza adicional que limita la amplitud de la dieta del
depredador ya que cada especie de presa responde
evolutivamente de una forma diferente a las presiones
impuestas por sus depredadores, pero un depredador no
puede coevolucionar en un amplio rango de direcciones
simultneamente. En consecuencia: los depredadores tienden
a especializarse en mayor o menor grado, y cuanto ms
adaptado est un depredador para consumir una determinada
especie de presa, menos probable es que se beneficie de
explotar una dieta amplia (p. ej. debido a la ntima relacin de
los parsitos con sus huspedes, los parsitos tendern,
evolutivamente, a especializarse en un nico husped).
Existen muchos casos de depredadores monfagos
completos, como la mosca Drosophila pachea que habita en
el desierto de Sonora, EE.UU., y se alimenta nicamente de
los tejidos podridos del cactus Senita. Ninguna otra especie
de Drosophila puede hacerlo, ya que son envenenadas por
sustancias txicas producidas por el cactus. De otro lado, D.
pachea est tan ligada a Senita que necesita de algunos
esteroles raros que solo son producidos por esta especie.
Relaciones como sta deben ser comunes en la naturaleza:
muchas plantas producen compuestos qumicos protectores,
por lo que hay muchos herbvoros que se hacen especialistas.
A pesar de esto muchos depredadores verdaderos y
muchos herbvoros se alimentan sobre una gran variedad de
presas. Pero por qu unos depredadores presentan una dieta
amplia y otros estn especializados? Una explicacin parcial
es que, aunque hay una presin coevolutiva hacia la
especializacin del depredador, hay tambin una presin
evolutiva contraria que desfavorece la especializacin de los
depredadores en presas con una dinmica impredecible o
8
 Figura 8. (a) Esta especie de cangrejo de mar se alimenta preferentemente de mejillones del
tamao que le proporciona ms rentabilidad energtica (los mejillones escogidos con preferencia
tienen entre 12 y 22 mm). (b) Esta especie de lavandera conc entra su alimentacin sobre moscas
que tienen una mejor relacin entre su longitud (una medida del tamao) y el redimiendo calrico
que aportan por unidad de tiempo de manipulacin (extrado de Begon y Mortimer 1986).

muy explotadas. Dicho de otro modo, cuando los

depredadores se alimentan en recursos impredecibles, hay
una tendencia a que no sean especialistas.
Por ejemplo, en el caso de D. pachera la especializacin
posiblemente est favorecida por la exclusividad de su
recurso, y porque Senita debe proporcionar un recurso
bastante estable.
4.1. Otras explicaciones para los grados de especializacin
Para obtener comida, cualquier depredador debe gastar
tiempo y energa buscando su presa y manipulndola
(persiguindola, sometindola y consumindola, inlcuyendo
aqu la digestin). La bsqueda tender probablemente a estar
orientada a encontrar un tipo particular de presas pero,
mientras ocurre es probable que el depredador encuentre
otras pesas potenciales.
Teniendo esto en cuenta, MacArthur y Pianka (citado en
Begon et al. 1995) utilizaron una nueva aproximacin al
concepto de dieta para entender la variabilidad de su
amplitud: consideraron que dicha amplitud estara
determinada por las decisiones que toma el depredador una
vez que ha encontrado su presa. Segn esto podemos
distinguir dos tipos de depredadores:
1. Los depredadores generalistas, que eligen perseguir
(y con suerte dominar y consumir) una alta
proporcin de las presas que se cruzan en su camino.
2. Los depredadores especialistas, que continan
buscando hasta que encuentran una presa que
pertenece a su tipo especfico preferido.
La seleccin natural favorecer a los depredadores que
escogen perseguir toda presa que encuentran si, durante el
tiempo que lleva manipular esa presa, el depredador no
puede esperar encontrar y manejar una presa ms rentable.
Esto significa que los depredadores que tienen un tiempo de
manipulacin corto de sus presas tendern a hacerse
generalistas, porque en el escaso tiempo que lleva manejar y
consumir una presa que ya han encontrado, difcilmente
pueden pretender empezar a buscar y encontrar otra presa
ms beneficiosa ("ms vale pjaro en mano que ciento
volando"). Como ejemplo, MacArthur y Pianka han utilizado
estas ideas para explicar la elevada amplitud de dietas que
presentan muchos pjaros insectvoros.
Por contra, en el caso de depredadores que tienen un
tiempo de bsqueda corto y un tiempo de manipulacin
comparativamente largo, la seleccin natural tendera a
hacerles especialistas, porque los depredadores pueden
esperar encontrar una presa rentable poco despus de ignorar
una presa que es menos rentable. Los leones, por ejemplo,
viven casi constantemente tan prximos a sus presas, que
durante mucho tiempo las estn viendo en la distancia. Luego
el tiempo de bsqueda es casi despreciable. Por el contrario,
9
el tiempo de manipulacin, particularmente el que
corresponde a la caza, puede ser bastante largo (y requiere
adems un consumo importante de energa). Por
consiguiente, los leones son especialistas en el sentido de que
se han especializado en presas que pueden ser perseguidas de
forma ms eficaz: inmaduros, dbiles, tullidos y viejos.
En resumen, podemos esperar que los depredadores
manipuladores o perseguidores (p.e. leones) sean
especialistas y que los buscadores (p.e. muchas aves
insectvoras) sean ms generalistas.
5. Permutaciones de la dieta
Las preferencias de muchos consumidores son fijas, es decir,
se mantienen independientemente de la disponibilidad
relativa de los tipos de alimento que estn a su disposicin
(Figura 9a). No obstante, muchos consumidores polfagos
permutan sus preferencias de modo que cada tipo de
alimento es ingerido con una frecuencia desproporcionada
cuando es abundante, y es ignorado tambin con una
frecuencia desproporcionada cuando deja de ser abundante
(Figura 9b, c).
Lawton et al. (1974, citado en Begon et al. 1995) hicieron
una interpretacin interesante del tipo de respuesta mostrado
en la Figura 9c; sugirieron que lo que ocurra es que cuanta
ms experiencia previa adquiere Notonecta de una especie,
ms probabilidades tiene de realizar un ataque exitoso. Dicho
de otro modo, cuanto ms abundante es una presa, ms
posibilidades tiene de formar parte de la dieta del depredador.
ste la va consumiendo y con ello va aprendiendo,

(A) (B)

(C)

Figura 9. (a) Ausencia de permutacin en caracoles litorales Thais y Acanthina que consumen dos
especies de mejillones: Mytillus edulis y M. calfornianus. Los caracoles siempre preferan ms M. edulis, de
concha ms fina, menos protegida, cuando las proporciones de ambas especies de mejillones eran iguales
(lnea punteada). Tambin mostraron esa misma preferencia cuando las proporciones de M. edulis eran
ms bajas que las de M. californianus; es decir, los caracoles siempre preferian alimentarse sobre los
mejillones ms vuln erables. (b y d) Permutacin: los guppys (una especie de peces) podan elegir entre
moscas del vinagre y gusanos tubicfidos (sus presas). Los gusanos fueron rechazados
desproporcionadamente cuando su abundancia relativa era baja, y consumidos desproporcionadamente
cuando su abundancia relativa era alta. Se produjo una permutacin. (c) Permutacin: el depredador es el
chinche de agua Notonecta glauca, y las presas: el ispodo Asellus aquaticus, y las larvas de efmera
Cloeon dipterum. Se evalu la preferencia del depredador en distintas situaciones, pero manteniendo la
densidad global de las presas. Notonecta consumi un nmero desproporcionadamente pequeo de Asellus
(el ispodo) cuando estos eran escasos, y desproporcionadamente alto cuando eran abundantes (extrado
de Begon et al. 1995).

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mejorando su capacidad para cazarla; con ello llega un
momento en que, como el depredador es ms experto en esa
presa, la consume ms de lo que sera esperable si solo
considersemos su densidad.
Tinbergen (1960, citado en Begon et al. 1995) y haba
sugerido que este comportamiento de aprendizaje poda ser
bastante comn en la naturaleza, sobre todo entre
depredadores vertebrados. Estos desarrollaran una imagen (o
estrategia) especfica de bsqueda que les permitira ser ms
eficaces encontrando sus presas. Esto tendra el resultado
paralelo de que se concentraran ms en aquellas presas que
ms han contribuido a crear esa imagen. Como es probable
que las presas ms abundantes contribuyan ms a crear esa
imagen, los depredadores se concentraran ms en ellas
mientras mantienen una abundancia alta, y permutaran a otra
presa cuando la abundancia relativa de sta ltima se
incrementa.
Figura 10. Respuesta funcional de Tipo 2. Babosas que se
alimentan de la gramnea Lolium perenne (extrado de Begon y
6. Respuestas funcionales
Mortimer 1986: 118)
Ecuaciones como las de Lotka-Volterra omiten por completo
muchas sutilezas importantes de la interaccin depredador- precisamente por el nmero mximo de tiempos de
presa. Por ejemplo, Solomon (1949, citado en Pianka 1982: manipulacin que encajan en el tiempo total disponible. La
194) distingui algunos componentes de la manera en que los edad del depredador tambin es importante: cuanto ms joven
depredadores responden a los cambios de densidad de la e inexperto es el depredador, ms pronto se alcanza la
presa. En primer lugar, los individuos depredadores capturan asntota (el mximo). Luego la forma tomada por la respuesta
y comen ms presas por unidad de tiempo a medida que la funcional Tipo 2 depende tanto del tiempo de manipulacin
densidad de presas se incrementa, pero solo hasta que se llega como de la eficiencia de bsqueda o, lo que es lo mismo, de
a cierto umbral de saciedad por encima del cual el nmero la tasa de ataque (los ms jvenes la tienen ms baja).
de presas capturadas por depredador es ms o menos Interpretaciones alternativas o complementarias al tiempo
constante. Solomon utiliz la expresin respuesta funcional de manipulacin de las respuestas funcionales de tipo 2
para referirse a la relacin entre la tasa de consumo de un invocan la "confusin" del depredador cuando hay un exceso
depredador y la densidad de su alimento (presas). de presa, o a la concentracin de la depredacin que se hara
Se han descrito tres tipos de respuestas funcionales, que en estas condiciones en un nmero menor de presas pero de
representan formas "puras" entre una serie o continuo de ms calidad.
posibilidades (ver ms abajo). Obsrvese que la respuesta
funcional de un depredador permite la regulacin de la 6.2. La respuesta funcional de Tipo 1
densidad de la presa sin un aumento del nmero de
depredadores. Es ms rara que la respuesta funcional del tipo 2 y es en
realidad un tipo extremo de sta (ver Figura 11).
6.1. La respuesta funcional de Tipo 2

Es la ms frecuente, en particular en sistemas herbvoro-

planta, depredador-presa y parasitoide- husped. La tasa de
consumo se incrementa con la densidad de la presa de una
forma asinttica. Hay un momento en que la tasa de consumo
ya no se incrementa aunque lo haga la densidad de la presa
(Figura 115). Ntese que este es un caso de dependencia
negativa de la densidad: a mayor cantidad de presa menor es
la depredacin relativa que sta sufre.
Holling (1959, citado en Begon et al. 1995) interpreta esta
respuesta Tipo 2 de la siguiente forma: a medida que se
incrementa la densidad de la presa, el tiempo de bsqueda
se convierte en trivial y comienza a hacerse ms y ms Figura 11. Daphnia magna se alimenta sobre una levadura
importante el tiempo de manipulacin. A altas densidades, (Saccharomyces cerevisiae). Daphnia es un filtrador y, por
el depredador gasta casi todo su tiempo manipulando presas, debajo de determinada concentracin umbral de la presa, la
y el grado de depredacin alcanza un mximo, determinado cantidad de presa consumida se incrementa de forma lineal con
la abundancia de la presa (Ntese que el tiempo de
manipulacin es 0, ya que las presas van pasando por el tracto
digestivo de Daphnia a medida que nada). Una vez alcanzada
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la concentracin umbral, Daphnia ya no puede filtrar ms
LECTURA RECUMENDADA. Para ver ms ejemplos del tipo 2 cantidad, incluso aunque la abundancia de la presa se
de respuesta funcional, leer las pginas 326-327 del libro de Begon
incremente (Begon y Mortimer 1986: 119).
et al. 1995.

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 lugar donde la presa es solo un poco ms abundante que
antes, pero suficiente como para que este esfuerzo sea
rentable, comienzan a poner huevos rpidamente, de ah que
se observe un incremento desproporcionado de esta funcin
(Figura 12).

Referencias

1. Begon, M., Harper, J. L., y Townsend, C. R. 1995.

Ecologa. Editorial Omega.
2. Begon, M., y Mortimer, M. 1986. Population ecology.
Blackwell.
3. Hassell, M. P. 1988. Dinmica de la competencia y la
depredacin. Oikos-tau.
4. Krebs, C. J. 1986. Ecologa. Ediciones Pirmide.

Figura 12. (a) Respuesta funcional de tipo 3 (sigmoidal) de

icneumnido Venturia canescens parasitado por larvas de
Cadra de segundo (crculo negro), tercer (crculo blanco) y
cuarto (tringulo) instars. (b) La base de esta respuesta: la
relacin entre el tiempo dedicado por el depredador a la
bsqueda (como porcentaje del tiempo total de observacin)
y la densidad de larvas del husped (extrado de Begon et
al. 1995: 330).

7.3. La respuesta funcional de tipo 3

Cuando la densidad de comida es elevada, esta respuesta es

parecida a la del tipo 2 y tiene la misma explicacin: hay un
momento en el que la tasa de consumo ya no se incrementa
aunque lo haga la densidad de la presa: a medida que la
densidad de la presa se incrementa, el tiempo dedicado a la
"bsqueda" se convierte en trivial, y comienza a hacerse
importante el tiempo de manipulacin, hasta que, a altas
densidades, el depredador gasta casi todo su tiempo
manipulando presas.
A diferencia de la respuesta de tipo 2, cuando las
densidades de presa son bajas, la respuesta tipo 3 tiene una
fase de aceleracin durante la cual un incremento de la
densidad conduce a un aumento desproporcionado de la tasa
de consumo: (1) bien porque aumenta mucho el tiempo que el
depredador dedica a la bsqueda, o bien (2) porque
disminuye mucho su tiempo de manipulacin (p.e. porque se
ha hecho ms experto realizando esto al haber ms presas y
por lo tanto ms encuentros con ellas). En conjunto, la
respuesta tipo 3 es sigmoidal.
Por ejemplo, esta respuesta se ha obsercado en algunoas
hembras parasitoides adultas que, como no necesitan de su
presa para alimentarse, sino solo para poner huevos,
prcticamente prescinden del esfuerzo de buscarla cuando la
presa est en densidades muy bajas. Pero si se desplazan a un

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