TINTNIDOS

UNDAC
MICROPALEONTOLOGA Y PALINOLOGA

2013
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INTRODUCCIN

Los protozoos ciliados son un importante componente del zooplancton microscpico en los mares
actuales; sin embargo, muchos grupos son raros e incluso inexistentes en el registro fsil. El nico
grupo con una cierta entidad para poder ser estudiado como microfsiles son los tintnidos. Este
grupo constituye el 14% de las 7200 especies de ciliados vivos que se estima que existen.

Los representantes actuales se caracterizan por poseer un caparazn externo (lriga) en forma de
copa o de tubo de composicin orgnica. Esta lriga es fuerte y resistente y se forma aglutinando
partculas inorgnicas o restos esqueletales de otros microorganismos. Se han citado tintnidos
desde el Paleozoico, aunque se trata de citas dudosas y su presencia en el registro fsil es
discontinua. Este hecho puede deberse a su pequeo tamao, a su fcil destruccin por la
composicin de su lriga o a su escasez en los mares del pasado. Hay una excepcin, los
calpionlidos, que son tintnidos con la pared calcrea y abundante en rocas calcreas del trnsito
Jursico-Cretcico.

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Historia de su estudio

Los tintnidos actuales se conocen desde principios del siglo XIX, cuando Schrank en 1803 describi
el gnero Tintinnus. En las expediciones oceanogrficas se recogieron abundantes especmenes, lo
que permiti conocer su diversidad. Estas primeras descripciones se basaban en la morfologa de
la lriga, desconocindose las caractersticas de las partes blandas. En la dcada de los 20 y de los
30 del siglo XX comenzaron los estudios sobre la biologa de la clula viva a partir de las
observaciones del microscopio ptico. Dado su pequeo tamao, muchos de sus caracteres no han
podido ser reconocidos hasta la dcada de los 60, con la incorporacin del microscopio electrnico
de barrido.

Los tintnidos fsiles se conocen desde la primera mitad del siglo XX, cuando se describieron
secciones de microorganismos en las calizas del trnsito Jursico-Cretcico de los Alpes. La primera
especie descrita se denomin Calpionella alpina Lorenz. El investigador mallorqun Guillermo
Colom en 1934 public un trabajo donde sugera la relacin entre los calpionlidos y los tintnidos
actuales; segn este investigador la lriga orgnica original haba sido reemplazado por calcita
secundaria.

Biologa de los tintnidos actuales

Tienen una cavidad bucal bien definida en relacin con los orgnulos ciliados.
Los actuales tintnidos (fig.a) suelen oscilar entre 100 y 300 m, aunque los hay ms
grandes y ms pequeos.

(Fig. a) Nomenclatura de las partes de un Tintnido actual.

Su carcter ms aparente es el poderoso aparato de locomocin formado por una fila de
membranellas situada en la parte externa del peristoma.
La clula es cnica o bien tiene forma de campana; est incluida en una lriga que tiene
unos tamaos diez veces mayor que las partes blandos.

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El extremo oral es cncavo y truncado. La clula est sujeta al interior con el anclaje en la
parte posterior. El individuo puede llegar a retraerse por completo en el interior de la
lriga.
La locomocin de los tintnidos es el resultado de las pulsaciones rtmicas de las
membranellas orales.
La forma de la lriga del tintnido (fig. b) puede variar entre una forma de copa, cuerno,
tubo, etc.

(Fig. b) Secciones longitudinales representativas de algunos gneros de Calpionlidos. A: Calpionella, b: Chitinoidella, c:

Praecalpionellopsis, d: Vautrinella, e: Tintinnopsella, f: Crassicollaria, g: Calpionellopsis, h: Coxlielina, i: Calpionellites, j:
Rhagdonelloides, k: Favelloides, l: Parachitinoidella, m: Deflandronella, n: Colomiella, o: Amphorellina, p: Salpingellina.
Modificado por Tappan (1993)

La simetra suele ser radial, y la lriga puede estar lateralmente comprimida, siendo raro
que est abierto su extremo posterior.
El tamao y las proporciones de la lriga pueden cambiar con la edad, pero el dimetro
oral de la lriga se mantiene constante.
Las lrigas son gelatinosas o pseudoquitinosas, desconocindose su composicin exacta.
La pared puede variar de fina y transparente a gruesa y opaca. A la lriga pueden adherirse
materiales externos, como granos de arena o restos orgnicos mineralizados (fragmentos
de cocolitos o de diatomeas).
Estas partculas aglutinadas pueden estar distribuidas de una manera espaciada o
formando una autntica pared cementada. La estructura de la pared es compleja; est

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compuesta por dos capas, con un espacio entre ellas en el que pueden infiltrarse
fragmentos de cocolitos, o bien puede tener una estructura enrejada como un panal de
abeja.
La superficie de la lriga puede ser lisa o con estructuras y perforaciones. Las
modificaciones ms distintivas se suelen encontrar en la regin oral, pudiendo estar el
collar ms ornamentado que el resto de la lriga.
El collar es simple o doble, corto o alargado. La extremidad basal en ocasiones presenta
otras modificaciones que pueden terminar en un cuerno alargado ms o menos
ornamentado.
Respecto a su modo de vida, son predadores y se alimentan de pequeos protistas como
diatomeas, dinoflagelados, cocolitos, radiolarios, etc. La presencia de un determinado
material aglutinado en la lriga podra indicar una preferencia alimenticia. La divisin
asexual es la va ms comn en la reproduccin. Los nuevos individuos aparecen en primer
lugar como protuberancias laterales.

LA LRIGA DE LOS TINTNIDOS FSILES

La clasificacin de los tintnidos fsiles se realiza a partir de los caracteres morfolgicos de la lriga
fsil, ya que las partes blandas no fosilizan. En concreto se basan en su forma, composicin,
estructura y ornamentacin. Las diferenciaciones segn la forma hay que establecerlas con un
cierto cuidado, ya que el tamao y la forma de la lriga pueden variar con las caractersticas
ambientales, como las diferencias de temperatura.
Los tintnidos actuales tienen una lriga de composicin orgnica y se desconocen paredes
calcreas. Sin embargo, la mayora de los tintnidos fsiles (calpionlidos) poseen una pared
compuesta de carbonato.
En el Eoceno Superior, se han encontrado tintnidos con la pared calcrea como Remanellina. Su
magnfica conservacin ha permitido descubrir que tienen una pared distintivamente laminada,
con una capa interna y externa dividida por una intermedia, exactamente igual que los tintnidos
actuales, pero de naturaleza carbonatada.
De este modo, parece lo ms sencillo suponer que la lriga calctica de los calpionellidos fue
original y estaba controlada genticamente. Posiblemente, la composicin de la lriga fue ms
variada en el registro fsil y estas formas carbonatadas evolucionaron en perodos favorablemente
clidos.

REGISTRO FSIL DE LOS TINTNIDOS

El registro geolgico de los ciliados est compuesto casi exclusivamente por lrigas similares a las
de los tintnidos, algunas de los cuales podran pertenecer a otros grupos cercanos. De una manera
formal quizs fuera ms lgico utilizar el trmino tintinoides o tintinomorfos para englobar a los
verdaderos tintnidos y las formas cercanas.
Son microfsiles escasos en el registro fsil, aunque tienen una historia geolgica larga.
Los tintnidos con la lriga calcrea ms antiguos se han descrito en el Trisico Superior de
Yugoslavia. Estos descubrimientos son aislados, ya que hasta el final del Jursico no se produce la
explosin de los calpionlidos. Estn acompaados de cocolitos, radiolarios, crinoides pelgicos y
ammonites. En el Cretcico Superior y Cenozoico, el registro de los tintnidos es escaso. Se han

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encontrado lrigas calcreas bien conservadas en sedimentos del Eoceno y del Oligoceno Inferior
(pseudoarclidos). Estos tintnidos se encuentran en facies nerticas asociados a una di versa fauna
de foraminferos y de macroinvertebrados en un sedimento detrtico.
En resumen, si aceptamos los restos del Ordovcico y del Silrico, los tintnidos tienen una historia
geolgica de casi 500 Ma, apareciendo junto con otros microorganismos de pared mineralizada
como foraminferos o radiolarios.

PALEOBIOGEOGRAFA DE LOS TINTNIDOS

Puede que en el pasado hayan ocupado facies continentales, pero su ausencia hace que
esencialmente consideremos a los tintnidos como indicadores de aguas marinas.

Las reconstrucciones paleobiogeogrficas asumen que los calpionlidos del trnsito Jursico-
Cretcico se encuentran casi exclusivamente depositados en los sedimentos del antiguo Tetis.
Caracterizados por aguas clidas, tropicales y con un alto contenido en carbonatos. Se desconocen
los calpionlidos del trnsito Jursico-Cretcico en sedimentos de altas latitudes.
Por otra parte, se ha observado que los calpionlidos se hacen cada vez ms raros a lo largo del
Cretcico Inferior. Esta disminucin se ha relacionado con la el ligero enfriamiento del clima
iniciado en el del Cretcico Inferior.
Los tintnidos aglutinados o de pared orgnica del Trisico de Irlanda, Jursico de Alemania y el
Cretcico Medio de Norteamrica, se encuentran en facies ms templadas y ms cercanas a la
costa, incluso salobres. Una primera aproximacin parece indicar que los tintnidos con pared
orgnica estn restringidos a reas cercanas a la costa o en aguas relativamente ms fras que los
tintnidos calcreos.
Un escenario que parece acorde con las observaciones anteriores podra ser el siguiente: durante
algunos intervalos geolgicos, la circulacin ocenica ha estado dominada por corrientes
ecuatoriales que movan aguas clidas sobresaturadas en carbonato, favoreciendo el desarrollo de
tintnidos con una lriga calcrea.

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BIOESTRATIGRAFA

Los tintnidos son demasiado escasos a lo largo de su registro geolgico para que puedan ser
utilizados en bioestratigrafa, con excepcin de los calpionlidos del trnsito entre el Jursico y el
Cretcico. El uso bioestratigrfico de los calpionlidos es importante en este intervalo. Debido a su
abundancia y rpida diversificacin permiten realizar una biozonacin de alta resolucin, con unos
taxones fcilmente identificables y que pueden correlacionarse con las escalas de ammonoideos y
nanoplancton calcreo.
La primera biozonacin con calpionlidos la propuso Colom (1948). Este autor, en un trabajo
clsico en las Islas Baleares, describi 18 biozonas que podan correlacionarse con otras regiones.
Sin embargo, tras 30 aos de estudios, los investigadores han llegado a una primera biozonacin
de consenso que puede aplicarse de manera amplia. Esta biozonacin se propuso en la II
Conferencia. Sobre Planctnicos celebrada en Roma en 1970, correlacionndola con biozonas de
ammonoideos y de nanoplancton calcreo (fig. 13.7). Se dividi el intervalo comprendido entre el
Titnico superior y el Valanginiense inferior en cuatro biozonas de calpionlidos. Adems se
propuso otra (Biozona de Chitinoidella) por debajo que incluye a otras formas de tintnidos Estas
biozonas son:

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1) Biozona de Chitinoidella (Titnico medio, parte inferior del Titnicosuperior): El lmite

inferior no se ha descrito formalmente, lo que da una cierta imprecisin a la parte inferior
de la biozona. Los calpionlidos con la pared calctica aparecen bruscamente al final del
Jursico. Aparentemente evolucionan a partir de Chitinoidella bonetti, una especie del
Titnico con la concha micro granular y una variable morfologa del collar.
2) Biozona de Crassieollaria (parte baja del Titnico superior): El lmite inferior se sita en el
primer registro de las formas de pequeo tamao de Tintinnopsella earpathiea, que marca
la diversificacin de los calpionlidos con la pared hialina. La principal caracterstica de esta
biozona es la gran abundancia de Crassieollaria. En la parte superior de la biozona
comienza a ser abundante Calpionella alpina. Esta especie se caracteriza por poseer un
collar cilndrico ms estrecho que la lriga (fig. 13.8).

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3) Biozona de Calpionella (parte final del Titnico superior-Berriasiense superior): El lmite

inferior est marcado por el apogeo de la especie Calpionella alpina. La parte inferior est
dominada por este mismo taxn y adems hay una significativa disminucin en la
diversidad de los calpionlidos con respecto a la biozona anterior. En la parte superior es
frecuente Tintinnopsella earphatiea, con su caracterstica gran abertura oral rodeada por
un collar simple.
4) Biozona de Calpinellosis (Berriasiense medio-Valanginiense basal): El lmite inferior se
sita en el primer registro de Calpionellopsis simplex, aunque no es tan abundante como T.
earphatiea. Los representantes de Calpionellopsis se caracterizan por la extincin de los
cristales de calcita del collar cuando cruzamos ncoles al observar al microscopio. Adems
el collar en seccin parece una prolongacin de la pared.
5) Biozona de Calpionellites (Valanginiense inferior): El lmite inferior viene marcado por el
primer registro de Calpionellites darderi y el lmite superior por el ltimo registro de los
calpionlidos, que es claramente diacrnico. El ltimo registro de estos organismos podra
situarse en el Hauteriviense inferior, lo que implicara ampliar su distribucin temporal en
algunas reas. La especie ms abundante en este intervalo es T. carphatica y formas
asociadas, siendo escasa la especie Calpionellites darderi que da nombre a la biozona

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