Tema 3.- La membrana plasmtica: 3.

3 Transporte de molculas pequeas a travs de la membrana plasmtica

3.3 Transporte de molculas pequeas a travs de la membrana

plasmtica.

3.3.1.- Concepto de permeabilidad

3.3.2.- Transporte pasivo: difusin libre y difusin facilitada
3.3.3.- Transporte activo
3.3.4.- Regulacin del transporte

Determinados iones y molculas deben de entrar y salir de las clulas. Las

clulas deben de mantener su volumen y equilibrio inico necesario para que se
lleven a cabo los procesos normales de la vida celular. Lo nutrientes tambin deben
de entrar en las clulas para la obtencin de energa y sntesis de macromolculas.
La membrana plasmtica protege y asla el citoplasma del entorno; de esta manera
se convierte en una barrera para la entrada y salida de las molculas en la clula.
Esta barrera es selectiva para las sustancias que la deben de atravesar, es decir,
deja entrar y salir algunas molculas, pero es infranqueable para otras.

3.3.1.- Concepto de permeabilidad.

Definimos permeabilidad de una sustancia en una membrana de naturaleza

lipdica (bicapa lipdica) como la velocidad de penetracin de una molcula al
atravesar dicha membrana a favor del gradiente electroqumico (en este concepto se
incluye la concentracin y carga de la molcula) que se ha generado a ambos lados
de la membrana. Las molculas fluyen desde el compartimento ms concentrado
hacia el de menor concentracin. Este flujo aumenta linealmente con el aumento del
valor de dicho gradiente. La permeabilidad vara ampliamente entre las diferentes
molculas. Como se ha visto en clase una molcula atravesar ms rpidamente la
membrana cuanto menor sea su tamao y mayor sea su solubilidad en lpidos en
relacin con el agua. Esto implica que los distintos solutos tienen permeabilidad
diferente. Incluso, por esta razn, determinadas molculas no pueden atravesar las
membranas aunque se necesitan en su interior. Es decir, el transporte a travs de
una membrana lipdica se encuentra condicionado por las caractersticas
fisicoqumicas de las molculas a transportar, por la naturaleza de la membrana y por
el gradiente electroqumico que se ha generado a ambos lados de la membrana. Para
ciertos tipos de solutos que no pueden atravesar las membranas por simple
permeabilidad existen mecanismos de transportes especficos mediado por protenas
transportadoras.
En general se consideran tres tipos de transporte. En el primero de ellos,
difusin simple, las molculas se mueven a travs de la membrana lipdica
simplemente por sus caractersticas fisicoqumicas (concepto de permeabilidad). En
los otros dos intervienen protenas de transporte y son respectivamente, la difusin
facilitada (que no precisa aporte externo de energa) y el transporte activo (que s lo
requiere).
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3.3.2.- Transporte pasivo: difusin simple y difusin facilitada.

La difusin libre es un fenmeno de transporte a travs de la membrana que

se debe nicamente al concepto de permeabilidad descrito anteriormente. Por esta
circunstancia, no precisa energa, sino que la libera, por lo que se denominan como
transporte pasivo. Este tipo de transporte se realiza solo en funcin de las
caractersticas fisicoqumicas de la membrana y de la molcula en cuestin, sin que
intervenga ningn otro elemento.

Como sabemos, al situar una membrana que no impida el paso de los solutos
entre dos soluciones de diferente concentracin, pasar soluto de la solucin ms
concentrada a la menos concentrada hasta que finalmente se equilibran las
concentraciones a ambos lados de la membrana. Este movimiento se produce como
consecuencia de los movimientos aleatorios de los solutos en todas las direcciones,
que determinar que stos se distribuyan por igual en todo el espacio, dado que la
membrana no constituye ningn obstculo a estas sustancias permeables. Este
movimiento a favor del gradiente de concentracin supone una liberacin de energa
(incremento de energa libre o G negativo), que viene determinada por la frmula:

G = 2,303RT log10([C]in/[C]out)

R: cte de los gases = 1.987 cal/mol K

T: temperatura absoluta (K)

..

Ejemplo 1: Transporte de molculas sin carga elctrica por difusin simple.

La molcula X tiene una concentracin en el exterior de la clula 5 veces superior a la

concentracin en el interior. Por tanto, si suponemos el sistema a 25 C (298 K):

G = 2,303(1.987 cal/molK)(298 K)log10 1/5 =

1363.66 cal/mol(-0.7) = -953.16 cal/mol

Por tanto, X tender a entrar dentro de la clula.

Ejemplo 2: Transporte de molculas con carga elctrica por difusin simple.

En el caso de que se trate del transporte de molculas cargadas, ha de tenerse en

cuenta tambin la carga de la partcula y la diferencia de potencial (d.d.p.) existente a
ambos lados de la membrana (la membrana plasmtica de las clulas animales tiene
en general una d.d.p. de -60 a -90 mV, siendo ms electronegativa la hemimembrana
interna que la externa): En esta situacin se crea un gradiente electroqumico, que
viene determinado por la frmula:

G = 2,303RT log10([C]in/[C]out) + zF

z: carga de la molcula
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F: cte de Faraday = 23.06 x 103 cal/molV

: potencial de membrana en voltios (vamos a considerar 0.06 V)

Si X tiene una carga de -1:

G = -953.16 cal/mol + (-1)23.06 x 103 cal/molV(-0.06 V) =

-953.16 cal/mol + 1383.6 = + 430.44 cal/mol

Por tanto, X no se mover haca el interior de la clula impulsado por su gradiente

electroqumico.
.

Como se ha estudiado, las membranas celulares presentan permeabilidad

diferente frente a molculas de distinta naturaleza debido a las caractersticas
fisicoqumicas de la membrana y de las molculas que han de transportarse. Las
molculas que atraviesan una bicapa lipdica han de disolverse en algn momento
en la capa fuertemente hidrfoba. Por eso, como se ha dicho anteriormente,
atravesarn ms fcilmente la bicapa las molculas pequeas y las liposolubles. Por
el contrario, las molculas cargadas y los iones (fuertemente hidrfilos), y las
molculas de un cierto tamao se mueven tan lentamente a travs de la bicapa que
se considera que la bicapa es prcticamente impermeable para ellas. La membrana
plasmtica es permeable a molculas pequeas no polares (O2, CO2 y N2), molculas
liposolubles (benceno) y molculas pequeas polares no cargadas (agua, urea,
+ + 2+
glicerol...), mientras que es prcticamente impermeable a los iones (H , K , Ca ...) y
a las molculas polares no cargadas de un cierto tamao (glucosa). Las molculas
liposolubles atraviesan la membrana dependiendo de su tamao.

En el caso de solutos que por sus caractersticas fisicoqumicas no puede

atravesar esta membrana semipermeable, el agua fluye desde el compartimento en
que el soluto est ms diluido hacia el compartimento con mayor concentracin para
intentar equilibrar las concentraciones en los dos compartimentos, aunque el volumen
total de uno de ellos sea mayor que el del otro. Este fenmeno se denomina smosis
y la presin que hay que ejercer para bloquear el flujo neto de agua se denomina
presin osmtica. En este sentido, debemos de recordar lo que se abordar en las
sesiones prcticas respecto a los fenmenos de turgencia y plasmolisis.

Muchas molculas atraviesan la membrana plasmtica (y otras membranas

biolgicas) mucho ms rpidamente de lo que podra esperarse de sus caractersticas
(liposolubilidad, tamao, carga...) y del gradiente electroqumico. Esto llev a pensar
que otros componentes de la membrana, fundamentalmente protenas, intervenan
especficamente en el movimiento a travs de ella. Son las protenas de transporte.
Cuando estn presentes se observa que determinadas molculas como iones y
molculas cargadas y fuertemente hidroflicas (azcares, aminocidos,...) pasan
rpidamente al interior de la clula. El movimiento de estas molculas puede ser a
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favor del gradiente electroqumico, por lo que no requiere aporte energa y son
tambin parte del transporte pasivo. Estos fenmenos de transporte se conocen
como difusin facilitada, ya que intervienen protenas de transporte. En otros casos
el transporte se produce en contra del gradiente, y por tanto precisa una fuente
externa de energa (transporte activo, que se describir en el siguiente apartado). El
funcionamiento de estos mecanismos de transporte es tambin relevante para el
funcionamiento de la clula y/o del organismo dnde se integra. As, la cistinuria,
caracterizada por presencia anormalmente alta de algunos aminocidos (aa) en la
orina se debe a la carencia de transportadores que introducen en el interior de la
clula aa (sobre todo cistena, Cys) desde la orina. Entre otras consecuencias
produce la acumulacin de Cys en el rin que produce la formacin de piedras en el
rin.

Las protenas transportadoras de la membrana, tanto las que intervienen en la

difusin facilitada como las que lo hacen en el transporte activo, son un grupo
heterogneo. Atendiendo a sus caractersticas funcionales se clasifican en:

* Protenas uniporte, que mueven una sola sustancia de una cara de la membrana a
la otra.

* Protenas simporte, en las que la protena produce el movimiento de dos

molculas, transportando las dos en la misma direccin.

* Protenas antiporte, que transportan dos sustancias distintas en direcciones

opuestas.

La difusin facilitada presenta caractersticas que la diferencian de la difusin

simple.

1.- La velocidad de transporte por difusin facilitada es mucho mayor que la

observada en la difusin simple. Esto se debe a que en la difusin simple ha de darse
la disolucin de la molcula en la bicapa lipdica, mientras que en la difusin facilitada
la molcula atraviesa directamente la membrana.

2.- En la difusin simple la velocidad de transporte depende proporcionalmente de la

concentracin de soluto. En la difusin facilitada, sin embargo, hay un mximo de
velocidad del transporte. Este fenmeno se explica por producirse la saturacin del
nmero de canales presentes en la membrana, de forma que no puede aumentar la
velocidad de entrada del soluto (presentan una cintica semejante a la de la unin
enzima-sustrato). La constante de unin de cada transportador para su soluto (KM,
constante de Michaelis) es igual a la concentracin del soluto cuando la velocidad del
transporte es la mitad de la velocidad mxima.

3.- En la difusin facilitada la velocidad de transporte de molculas qumicamente

muy similares puede ser muy distinta, lo cual implica que los componentes de la
membrana que intervienen en el transporte son especficos para determinados
solutos.
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4.- La difusin facilitada puede ser inhibida de forma semejante a como se produce la
inhibicin competitiva de un enzima.

La difusin facilitada se debe a la actuacin de protenas de membrana (casi

siempre protenas transmembrana multipaso), que se unen de forma especfica a
unos solutos determinados a travs de un nmero limitado de sitios activos.

Dentro de las protenas que intervienen en la difusin facilitada se consideran

dos tipos: protenas de canal (que forman poros acuosos que atraviesan la bicapa) y
permeasas (protenas transportadoras propiamente dichas o carrier).

El mejor ejemplo de las protenas de canal son los canales inicos,

constituidos por una protena, o complejo de protenas, que forman poros hidroflicos
a travs de la membrana, por los cuales pasan selectivamente determinados iones.
La velocidad de transporte (106 iones/seg.) es unas 1000 veces ms rpido que la
de cualquier permeasa. Nunca se encuentran acoplados a una fuente de energa y
por tanto los iones que transportan (sobre todo Na+, K+, Cl- y Ca2+) siempre se
mueven a favor de un gradiente electroqumico, y por tanto son aplicables las
ecuaciones para el clculo de G expresadas antes. Los canales inicos son
altamente selectivos, de forma que cada uno transporta nicamente iones de un tipo;
la razn de esta especificidad parece deberse a pequeas diferencias, ya que
mutaciones que afectan solo a un aa modifican la especificidad (p.ej., un poro para el
Na+ pasa a ser especfico para el Ca2+). Los canales inicos presentan adems
diferentes estados funcionales, ya que no se encuentran siempre abiertos, sino que
aparecen en distintos estados: abierto, cerrado e inactivado (en muchos casos).
Para explicar este funcionamiento se ha propuesto que una parte de la cadena
polipeptdica puede encontrarse en varias posiciones, y en alguna de ellas cierra el
paso a travs del poro; cuando recibe el estmulo adecuado, esta parte se dispone en
otra posicin y el poro se abre. Hay canales inicos regulados por la diferencia de
potencial, otros que responden a estmulos mecnicos y los que se abren tras unirse
a un ligando especfico. En este ltimo caso el ligando puede tratarse de una
molcula en el exterior de la clula, como neurotransmisores, o intracelulares como
nucletidos. La inactivacin suele aparecer cuando la exposicin al estmulo que
determina la apertura del canal es demasiado prologada.

Otro ejemplo de las protenas de canal es el canal para la entrada de agua,

acuaporina. Consiste en 4 subunidades idnticas que se organizan delimitando un
canal central por el que el agua puede circular sin tener que atravesar la porcin
hidrfoba de la bicapa lipdica. El gen que codifica la acuaporina se expresa en
algunos tipos celulares, como los eritrocitos (mantenimiento de las concentraciones
en la sangre y transporte de CO2 y O2) y clulas de los tbulos contorneados del rin
(reabsorcin de agua de la orina), mientras que no lo hace en otros, como los oocitos
y vulos fecundados de anfibios (que quedan en charcas que suelen ser fuertemente
hipotnicas respecto al citoplasma). La presencia o ausencia de acuaporinas explica
en gran parte las diferencias observadas en la velocidad de transporte de agua en
distintos tipos celulares.
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El funcionamiento de las permeasas, es ms complejo ya que durante el

proceso de transporte la protena sufre cambios en su conformacin; el modelo de
alternancia conformacional intenta explicar como se producen estos fenmenos de
transporte. Un ejemplo es la protena transportadora de glucosa de la membrana de
los eritrocitos y muchos otros tipos celulares (GLUT1). Esta protena tiene un nico
sitio de unin a la glucosa y puede encontrarse en dos conformaciones exclusivas,
expuestas al exterior o al interior de la clula. En un primer momento, el sitio de unin
de la glucosa est expuesto hacia la regin con mayor concentracin de glucosa; tras
unirse a la glucosa, se altera su conformacin, de forma que la glucosa queda dirigida
hacia la regin opuesta, de menor concentracin y la libera porque presenta menor
afinidad. Por tanto, libera molculas de glucosa en el lado opuesto al que las ha
recogido mediante alteraciones de su conformacin. Al liberar la molcula de glucosa
recupera la conformacin inicial y queda dispuesto para unirse a otra molcula en el
exterior. La concentracin citoplsmica de glucosa se mantiene siempre baja porque
nada ms llegar las molculas de glucosa son fosforiladas, lo que impide que se
puedan unir a la protena transportadora. Si se invirtiesen las concentraciones, el
transporte se producira en direccin inversa, ya que este se da desde el sitio de
mayor concentracin hacia el de menor. Otro ejemplo de protena transportadora que
realiza difusin facilitada es la protena de la banda 3 de la membrana del eritrocito.
Esta protena introduce iones Cl- a la vez que expulsa iones HCO3- del eritrocito
(producido a partir del CO2 que toma de las clulas) en los tejidos mientras que en los
- -
pulmones el sentido del transporte es inverso (se expulsa iones Cl y toma HCO3 , que
pasar a CO2, difundir libremente a travs de la membrana y se eliminar en la
respiracin). Por tanto es una protena antiporte. El movimiento de Cl- y HCO3-
siempre se realiza a favor del gradiente de concentracin.

3.3.3.- Transporte activo.

Mediante el transporte activo se mueven molculas en contra de su gradiente

electroqumico. Para ello se precisa aporte de energa, que se utiliza principalmente
para provocar cambios conformacionales en la protena transportadora que ocurren
espontneamente en la difusin facilitada.

Hay tres tipos de sistemas que pueden proporcionar energa para el transporte
activo: (1) la hidrlisis de molculas ricas en energa (ATP-adenosin-trifosfato); (2) la
absorcin de energa luminosa; y (3) el aprovechamiento de la energa liberada por el
movimiento de otras molculas a favor de su gradiente electroqumico.

La mayora de los transportadores activos en eucariotas corresponden a

sistemas que se encuadran dentro del grupo 1. Dentro de este se distinguen al menos
cuatro tipos de transportadores ligados a ATP denominados como bombas
ATPsicas. Todas ellas tienen sitios de unin para ATP en el lado citoslico de la
membrana y se diferencian por los tipos de iones o molculas que transportan y por el
lugar en que lo hacen:

a) Bombas de clase P (de fosforilacin, ya que durante su funcionamiento hay

fosforilaciones en las subunidades de la protena transportadora). Comprende
transportadores de iones. Entre los transportadores incluidos est la bomba
sodio-potasio (Na-K), presente en las clulas animales (est ausente de las
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vegetales), y que utiliza la energa liberada por la hidrlisis de ATP para

introducir en la clula dos iones K+ y expulsar 3 iones Na+. Por tanto, se trata
de una protena antiporte en el que los dos iones se mueven en contra del
gradiente de concentracin. La bomba de Na-K es una de los responsables de
+
que en el interior de las clulas animales los iones K sean muy abundantes y
los Na+ mucho ms escasos que en el ambiente extracelular; ambos hechos
son precisos para el funcionamiento celular. Otros ejemplos son la bomba de
2+
calcio, que transporta iones Ca a travs de la membrana plasmtica y en
otros orgnulos en contra de su gradiente de concentracin (Retculo
+ +
endoplasmtico y Golgi); y la bomba H /K de las clulas del epitelio del
estmago, acidificando el contenido estomacal.
+
b) Bombas de clase V (de vescula). Incrementan la concentracin de H
(descenso de pH) en lisosomas y otros orgnulos.
c) Bombas de clase F (de factor): Tambin producen transporte de H+. Muy
abundante en bacterias. En eucariotas esta bomba se conoce como ATP
sintasa y se localiza en la mitocondria y funciona en sentido inverso, es decir
producen sntesis de ATP aprovechando el movimiento de iones H+ a favor de
su gradiente de concentracin, pero tambin pueden funcionar hidrolizando
ATP y provocando el movimiento de iones H+ en contra de su gradiente
electroqumico. En eucariotas se encuentran en cloroplastos y mitocondrias,
donde se estudiarn con ms detalle.
d) Bombas de clase ABC (ATP Binding Casette). Son bombas que poseen
unos dominios de unin a ATP caractersticos de esta familia de protenas. Se
encuentran tanto en procariotas como en eucariotas. Adems de iones pueden
transportar molculas ms complejas (frmacos y sustancias naturales
extraas al organismo). La CFTR es un tipo de transportador ABC que produce
-
la secrecin de iones Cl ; su falta produce la fibrosis cstica debido a que el
-
movimiento de iones Cl desde la clula al exterior es necesario para que el
mucus secretado por las clulas del rbol respiratorio sea suficientemente
fluido. Cuando este mucus es demasiado denso (fibrosis cistica) se obstruye el
rbol respiratorio que es vulnerable a la infeccin. Otro ejemplo en clulas
eucariotas son los transportadores MDR (multidrug resistance), protenas de
transporte que en situacin normal aparecen de forma abundante en clulas
del hgado, rin e intestino para expulsar sustancias extraas a la clula que
pueden ser txicas; en algunas clulas cancerosas hay una sobrexpresin de
MDR que hacen que resistan gran numero de los tratamientos de
quimioterapia ya que los expulsan de forma eficaz al medio extracelular.

En otros casos (grupo 2) el transporte activo se produce aprovechando la

energa lumnica. La bacteria Halobacterium, en condiciones anaerobias desarrolla en
su membrana manchas de un pigmento, la bacteriorodopsina, que toma energa de
+
la luz para utilizarla en la expulsin de 2 H .

En el tercer tipo, a veces conocido como transporte indirecto, se acopla un

transporte pasivo (que libera energa) con otro activo (que precisa aporte de energa).
En el enterocito, la energa requerida para la absorcin de glucosa, que est en
mayor concentracin en el interior de la clula que en la luz intestinal, proviene de la
energa liberada en el movimiento pasivo de iones Na+ a travs de la membrana (este
+
transporte pasivo de Na se produce gracias al gradiente electroqumico creado por la
bomba de sodio-potasio). En este caso se produce un fenmeno de cotransporte, de
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tipo simporte, con una de las molculas movindose a favor de un gradiente

electroqumico, mientras que la otra lo hace en contra. Estos fenmenos de
transporte indirecto permiten que la clula tome del medio externo molculas ricas en
energa y nutrientes, donde normalmente se encuentran en baja concentracin.

3.3.4.- Regulacin del transporte.

Los fenmenos de permeabilidad y transporte descritos anteriormente sirven

para el paso de sustancias a travs de la membrana. La existencia de diferentes
mecanismos implica que la distribucin de los elementos que participan en la
entrada de cada soluto condiciona su transporte. Mientras que la difusin simple se
produce por igual en toda la superficie de la membrana, la difusin facilitada y el
transporte activo estn supeditados a la presencia de determinadas protenas de
membrana. Por lo tanto, regulando la presencia de estas ltimas se puede
controlar los procesos de transporte que se dan en la clula. La regulacin puede
ser temporal (las protenas estn presentes en ciertos momentos y en otros no
debido a factores diversos) o espacial (las protenas no aparecen en todas las
regiones de la membrana, sino que estn restringidas a zonas precisas); ambos tipos
de regulacin son ilustrados por transportadores de glucosa. En ciertos tipos celulares
(como adipocitos, clulas musculares) existen transportadores de glucosa
dependientes de insulina (GLUT 4), que solo se externalizan en presencia de insulina
para entrar en contacto con la glucosa del torrente sanguneo y transportarla al
interior de la clula; por tanto la clula solo toma glucosa cuando existe insulina y por
tanto se trata de una regulacin temporal (consultar diapositivas). En las clulas
intestinales la situacin es distinta (regulacin espacial): han de absorber sustancias
de la luz intestinal, en su superficie apical, y liberarlas en la superficie basal para que
pasen al torrente sanguneo; la direccionalidad del transporte se consigue por la
localizacin especfica de las protenas implicadas debido a los complejos de unin
que delimitan dos dominios en la membrana del enterocito, la superficie apical y la
basolateral. En la membrana apical hay protenas transportadoras que introducen
glucosa e iones Na+ en la clula (transporte indirecto, simporte). Debido a que hay
una baja concentracin de Na+ en el interior de la clula, este transporte libera
energa, que ser utilizada en el transporte de glucosa hacia el citoplasma, donde la
concentracin de glucosa es mayor que en la luz intestinal ya que no hay fosforilacin
de glucosa. Por difusin facilitada, a favor del gradiente de concentracin, la glucosa
abandona el enterocito y pasa al torrente sanguneo en la superficie basolateral
(difusin facilitada, transportador GLUT). Esto no se produce en la superficie apical ya
que en ella no existen las protenas transportadoras correspondientes. En la
superficie basolateral tambin existen protenas que transportan activamente iones, la
bomba de Na-K (antiporte), que expulsan iones Na+ a la vez que introducen iones K+,
de forma que la concentracin de iones Na+ en el interior de la clula se mantiene
baja y el gradiente electroqumico de este in va siempre de la luz intestinal al interior
de la clula. Para que este sistema sea efectivo se precisa que el medio extracelular
que baa las superficies basolateral y apical est totalmente separado. Esto se
consigue por la presencia de znulas occludens que impiden el paso entre los dos
compartimentos.

El contenido celular normalmente es hipertnico con respecto al medio

extracelular, con lo que tiende a fluir agua desde el medio al interior de la clula, de
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forma que esta se hincha y finalmente se rompe la membrana. La clula ha de evitar

esta situacin. En las clulas vegetales (y muchos procariotas) este problema est
resuelto por la existencia de una pared celular rgida, que contrarresta la presin
osmtica ejercida por el agua que entra; en muchos protozoos hay una vacuola
pulstil que expulsa agua del citoplasma con cierta frecuencia. En clulas animales,
sin embargo, la presin osmtica interior se disminuye por el bombeo continuo de
iones al medio extracelular mediante transporte activo, fundamentalmente mediante la
bomba de Na-K, con lo que se consume ATP. Tambin la bomba Na-K participa en el
mantenimiento del potencial de membrana de las clulas. De hecho una gran
proporcin del consumo de ATP dentro de la clula se produce para mantener el
funcionamiento de la bomba de Na-K (1/3 de la energa consumida por una neurona
se utiliza en mantener el funcionamiento de la bomba de Na-K).